Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского"

На правах рукописи

Гаврилова Мария Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРОКА КРАСИЛЬНОГО И РАКИТНИКА РУССКОГО

03.00.16- экология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 с г.;ар

Сыктывкар, 2009

003465595

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических профессор

Савиных Наталья Павловна

наук,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Скупченко Людмила Алексеевна

Ведущая организация:

Пущинский университет

государственный

Защита состоится «15» апреля 2009 года в 14.30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт института: www.ib.komics.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан сг^/ЬТЯ 20<2?года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук -—Кудяшева А.Г.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Кустарники - это особая жизненная форма растений; морфологически в своей структуре они сочетают переходные признаки от деревьев к травам (Серебряков, 1952; 1962).

В фитоценозах роль кустарников изменяется от самой незначительной (под густым пологом высокоствольных деревьев) до доминирующей и определяющей остальной состав ценопопуляций (ЦП) видов в сообществах (например, кустарниковые заросли или нарушенные вырубками или пожарами леса). Вклад кустарников при этом зависит от онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры ЦП. Исследуемые виды, дрок красильный и ракитник русский, являются типичными представителями флоры Республики Марий Эл (РМЭ), составляют основу кустарникового яруса лесных сообществ, но, несмотря на это, нами найдены только отрывочные данные по их морфологии, распространению и совсем нет данных по онтогентической, виталитетной и пространственной структуре их ЦП. В настоящий момент в ряде работ описаны ареалы дрока красильного и ракитника русского (Флора БССР, 1950; Флора СССР, 1958; Флора европейской части СССР, 1987; Абрамов, 1995; Аксенов, Аксенова, 1997), особенности их морфологического строения (Шиманюк, 1964; Мисник, 1976; Мазуренко, Хохряков, 1977; Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986; Аксенов, Аксенова, 1997) и их лекарственные свойства (Михайловская, Козловская, 1962; Лияскин, 1981; Подымов, Суслов, 1990). Есть некоторые сведения по структуре древесины (Древесные породы мира, 1982), полиморфизму (Флора европейской части СССР, 1987) и консортивным связям (Шиманюк, 1964), сделаны частичные описания онтогенезов (Потапкина, 1994; Дронова, 1999). Особенности экологии видов изучены слабо; дана общая характеристика, что ракитник русский малотребователен к почвам, засухоустойчив, морозостоек; а дрок красильный - светолюбивый и засухоустойчивый кустарник (Древесные породы мира, 1982).

Изучение особенностей экологии, структуры ЦП дрока красильного и ракитника русского позволит предложить меры по сохранению их ЦП в сообществах или восстановлению - в нарушенных местообитаниях.

Цель работы - изучение некоторых особенностей организации ЦП дрока красильного и ракитника русского.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез дрока красильного и ракитника русского.

2. Определить влияние экологических условий на биометрические показатели исследуемых растений.

3. Изучить особенности онтогенетической структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях и районах исследования.

4. Оценить жизненность особей в ценопопуляциях и виталитетную структуру популяций изученных видов в зависимости от экологических условий местообитаний и района исследования.

5. Изучить пространственное размещение особей в ценопопуляциях, размеры фитогенных полей разных онтогенетических состояний, исследовать типы сопряженности ЦП видов в изученных сообществах.

Научная новизна работы. Впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского, выделены онтогенетические состояния и морфологические признаки-маркеры. В работе выявлены проявления размерной и морфологической поливариантности модельных видов; выделены два типа биоморф - моноцентрическая и неявнополицентрическая. Особенности размерной поливариантности применены при классификации особей по балам жизненного состояния.

Рассчитаны с использованием шкал (Цыганов, 1983) потенциальная и реализованная экологические валентности и индексы толерантности, уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний дрока красильного и ракитника русского по ряду почвенных шкал.

Впервые исследованы особенности онтогенетической, пространственной и виталитетной структуры ценопопуляций в разных экологических условиях в Республике Марий Эл. Определены базовые онтогенетические спектры. В пределах каждого онтогенетического состояния выделены особи трех баллов жизненности с учетом размеров и степени повреждения растений. Показана прямопропорциональная зависимость распределения особей от экологических факторов (богатства почв и освещенности) и методом сопряженности выявлено преимущественно нейтральное взаимовлияние ЦП дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.

Теоретическая и практическая значимость работы. При изучении онтогенеза исследуемых растений использовали концепцию дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Жукова 1995), которые лежат в основе изучения популяционно-онтогенетического биоразнообразия.

Знание потенциальной валентности и диапазонов условий произрастания дрока красильного и ракитника русского, данные по структуре их ЦП позволят использовать наиболее подходящие местообитания для восстановления ЦП и их использования для сбора лекарственного сырья. Полученные данные расширяют знания об организации структуры ЦП кустарников и ее зависимости от экологических факторов среды, а также могут быть использованы при изучении курсов популяционной экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научной конференции «Принципы и

способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Йошкар-Ола, Пущино, 2008); на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006); на научной конференции по итогам научно-исследовательской работы профессорско-преподавательского состава МарГУ (Йошкар-Ола, 2006).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников и 4 приложений (172 страницы). Материал изложен на 139 страницах, список литературы включает 202 источника, из них 20 на иностранных языках. В работе содержится 44 рисунка и 27 таблиц.

содержание работы

Глава 1. Объекты, районы и методы исследования

Приводятся данные об ареале Genista tinctoria L. и Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova, их морфологии, экологии и практическом значении. Описаны методы исследования. Сбор материала проводился в течение вегетационных сезонов 2003-2007 гг. на территории Республики Марий Эл. Материал собран в 5 географических районах: центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район), восточная часть (Сернурский район). Всего исследовано 20 ЦП ракитника русского и 11 ЦП дрока красильного.

Изучение онтогенеза основано на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Жукова, 1995).

В работе использованы общепринятые методы геоботанических описаний. Их обработка проведена с помощью программного комплекса EcoScaleWin (Комаров и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Компьютерная обработка геоботанических описаний..., 2008) по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для обоих видов вычислены экологические валентности, индексы толерантности и коэффициент экологической эффективности (Жукова, 2004, 2005).

На каждой площадке были измерены биометрические показатели особей: длина листа, количество семян в плоде у средневозрастных генеративных растений, а также высота и диаметр куста у всех особей.

Сравнение полученных данных проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа в компьютерном комплексе Winstat 5.11.

В работе использовали классификацию популяций растений в зависимости от онтогенетических групп с выделением инвазионных, нормальных, регрессивных ЦП (Работнов, 1950); классификацию нормальных ЦП по абсолютному максимуму (на виргинильных, молодых генеративных, средневозрастных генеративных, старых генеративных, субсенильных онтогенетических группах), предложенную Л.А. Жуковой (1967), A.A. Урановым, О.В. Смирновой (1969); классификацию «дельта-омега» JI.A. Животовского (2000). Для каждой ценопопуляции были определены индексы восстановления, замещения (Жукова, 1988), возрастности (Уранов, 1975) и эффективности (Животовский, 2001).

При изучении виталитеной структуры ЦП было выделено 3 балла жизненности в каждом онтогенетическом состоянии (3 балла давали особи повышенной, 2 - нормальной и 1 - пониженной жизненности) (Жиляев, 2005). Онтогенез дрока красильного и ракитника русского впервые описан М.Н. Гавриловой, Л.А. Жуковой, Е.С. Закамской (Онтогенетический атлас..., 2008). По полученным данным были построены виталитетные спектры; использована классификация жизненности популяций Ю.А.Злобина (¡989); рассчитаны показатели жизненности ЦП (Ценопопуляции растений, 1988).

Для изучения пространственной структуры использовали метод фитогенных полей A.A. Уранова (1965) и метод трансект, предложенный Л.А. Заугольновой (1974, 1976, 1982). Во всех изученных ценопопуляциях особи картировались на миллиметровой бумаге с обозначением их онтогенетического состояния. Для всех ЦП рассчитана общая площадь ФП и Кнфп, который отражает «...насколько совокупность минимальных фитогенных полей элементов ценопопуляционного локуса больше его площади» (Жукова и др., 2006).

В работе использованы статистические методы: критерий х2 (биквадрат), однофакторный дисперсионный анализ, коэффициент корреляции Спирмена (Rs) (Лакин, 1990).

По литературным сведениям даны физико-химические характеристики районов исследования.

Экологические условия местообитаний дрока красильного и ракитника русского описаны в разделе 1.4. (табл. 1).

Дрок красильный и ракитник русский произрастают в сходных по составу фитоценозах и диапазонах экологических условий. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) изученные виды являются гемистено-, мезо- или гемиэвривалентными по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв.

Таблица 1

Характеристика изученных сообществ Ск. тМкетсиз и О. ИпсШ'ш

Название фитоценоза по доминантной классификации Флористическая насыщенность, виды Флористическое богатство, количество видов Общее проективное покрытие, % ЦП

1 2 3 4 5

Намывные пески (вейниково-разнотравный луг) 7 8 30 ЦП ц1

Намывные пески (вейниково-разнотравный луг) 15 17 50 ЦП ц2

Полевицево-разнотравный луг на лесной поляне 10 11 90 ЦП цЗ

Сосняк березово-лишайниковый 18 18 20 ЦП ц4

Сосняк лишайниковый 10 10 40 ЦП ц5

Мятликово-разнотравный луг 11 12 80 ЦП цб

Сосняк лишайниковый с примесью березы 8 10 40 ЦП ц7

Вейниково-разнотравный луг 9 10 70 ЦП с1

Вейниково-разнотравный луг 7 7 40 ЦП с2

Мятликово-разнотравный луг 8 11 80 ЦП сЗ

Полевицево-мятликовый суходольный луг 10 13 55 ЦП с4

Полевицево-мятликовый суходольный луг 9 12 45 ЦП ю1

Лапчатково-мятликовый луг 12 15 85 ЦП ю2

Гвоздика мятликово-полевицевый луг 9 10 90 ЦП юЗ

Гвоздика мятликово-полевицевый луг 11 17 90 ЦП ю4

Сосняк орляковый 15 17 40 ЦП ю5

Сосняк вейниковый 10 14 40 ЦП юб

Заросли кустарника караганника древовидного с подростом ели 10 10 90 ЦП ю7

Черноольшанник с примесью сосны 7 9 50 ЦП ю8

Сосняк вейниковый с примесью березы И 14 40 ЦП з1

Сосняк вейниково-мятликовый 7 9 40 ЦП з2

Сосняк орляково-полевицевый 12 16 55 ЦП в1

Сосняк орляковый с примесью липы 10 12 65 ЦП в2

Глава 2. Экологическая характеристика объектов исследования и влияние экологических условий на биометрические показатели растений

Дана экологическая характеристика дрока красильного и ракитника русского в исследуемых местообитаниях. По совокупности климатических факторов дрок красильный принадлежит к мезобионтным видам. Коэффициент экологической эффективности колеблется от 3,8 до 15%. Максимально реализует свои потенции & ипсЮпа по термоклиматической шкале (15%). По всем климатическим шкалам экологические условия изученных местообитаний занимают центральное положение от потенциально возможных (рис. 1 А).

По отношению к почвенным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) дрок красильный может быть либо мезовалентным: шкалы увлажнения, переменности увлажнения и богатства почв азотом или гемистеновалентным: шкалы богатства почв и кислотности почв, и менее требователен к освещенности - гемиэвривалентный. Коэффициент экологической эффективности резко колеблется в диапазоне от 6,3 до 45,3%. Меньше всего потенций реализуется по шкале богатства почв азотом. Диапазон экологических условий изученных местообитаний сдвинут вправо, т.е. в сторону большего богатства почв азотом. Это может быть связано с тем, что за время существования изучаемого вида в местообитаниях, шло интенсивное накопление азота в почве благодаря симбиозу дрока красильного с азотфиксирующими бактериями. Наибольший коэффициент экологической эффективности наблюдается по шкале кислотности почв. Дрок красильный при этом избегает кислые почвы, а диапазон изученных местообитаний по шкале кислотности смещается вправо, т.е. в сторону слабокислых или нейтральных почв.

В.Н. Лияскин (1981) отнес ракитник русский к мезоксерофитам. По нашим данным ракитник русский по отношению к комплексу климатических факторов является мезобионтным видом. Коэффициент экологической эффективности в среднем составляет 31,2%. Как и у дрока красильного диапазон экологических условий изученных местообитаний ракитника русского занимает центральное положение (рис. 2 А).

По почвенным шкалам потенциальная экологическая валентность ракитника русского колеблется от 0,39 до 0,85, что позволяет отнести изучаемый вид к следующим фракциям валентности: гемистеновалентной -по шкалам увлажнения и богатства почв; гемиэвривалентной - по шкале богатства почв азотом и эвривалентной - по шкале кислотности почв. По шкале освещенности-затенения СИ. шИетст принадлежит к гемиэвривалентным видам.

tm hd

А Б

Рис. 1. Характеристика Genista tinctoria по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): A - климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; Б -

почвенные шкалы)

Re I—h

Рис. 2. Характеристика СИатаесуНхиз гиШетсш по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): А - климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; Б - почвенные шкалы).

--- диапазон потенциальной позиции вида;

----------_ диапазон реализованной позиции вида.

Климатические факторы: Сг - суровость зимнего периода, От - омброклиматическая шкала, Кп - шкала континентальное™, Тш - термоклиматическая шкала; 1х - шкала освещенности-затенения; почвенные факторы: Ш - шкала переменности увлажнения; № - шкала обеспеченности почв азотом; Яс - шкала кислотности почв; Тг - шкала трофности почв; Не! -шкала увлажнения почв.

Коэффициент экологической эффективности высок по сравнению с дроком красильным и составляет от 23,5 до 53,9%. Меньше всего реализует свои потенции ракитник русский по шкале кислотности почв. По этому фактору изученные местообитания, как и у дрока красильного, близки к слабокислым или нейтральным почвам. Наибольший коэффициент эффективности ракитника русского по фактору увлажнения почв, при этом диапазон экологических условий исследованных ЦП смещен в сторону более влажных местообитаний.

Влияние экологических условий местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова на биометрические показатели исследуемых растений подтверждено корреляционным анализом биометрических показателей исследуемых видов, который показал четкую зависимость между размерами особей и факторами освещенности и богатства почв (Rs=0,99; Р<0,0001). По всем остальным климатическим и почвенным факторам такой зависимости не обнаружено (Rs=0,12; Р>0,526).

Глава 3. Особенности онтогенеза исследуемых кустарников

В главе впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского.

Описан онтогенез дрока красильного (рис.3). Выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний. Признаками-маркерами являются: смена жизненной формы (постепенное формирование гипогеогенного кустарника), типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), формы листовой пластинки, типа ветвления, образование ксилоризомов и новых систем побегов формирования из спящих почек, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси и усиленный рост боковых побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания.

При описании онтогенеза ракитника русского также выделены особи четырех периодов и восьми онтогенетических состояний и предложены следующие признаки-маркеры: смена жизненной формы (стрежнекорневая в ходе онтогенеза сменяется гипогегогенно-геоксильной жизненной формой); тип биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая); формирование системы первичного, парциального и замещающих кустов; образование корневища его последующее отмирание; характер, порядок ветвления и степень одревеснения надземного побега; образование тройчатосложного листа; интенсивность процессов отмирания и новообразования в разных онтогенетических состояниях.

По классификации A.A. Чистяковой (1994) дрок красильный и ракитник русский можно отнести к первой группе кустарников, в онтогенезе которых, постепенно формируется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника и сохраняется на протяжении всего индивидуального развития.

1 - первичный куст, 2 - куст замещения, 3 - парциальный куст (Биоморфология растений, 2002)

По классификации типов онтогенезов J1.A. Жуковой (1995) дрок красильный и ракитник русский можно отнести к B-типу: онтогенез семенной особи завершается старческой партикуляцией в старом генеративном или субсенильном онтогенетических состояниях при этом не происходит омоложение партикул, но они существуют довольно долго.

В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза растений. Морфологическая поливариантность онтогенеза ракитника русского проявляется в наличии двух типов биоморф -моноцентрической и неявнополицентрической; возможно полегание побегов формирования с последующим укоренением. Второй тип поливариантности -размерная, которая проявляется в изменении высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков. Данные признаки положены в основу выделения баллов жизненного состояния особей дрока красильного и ракитника русского.

Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций некоторых кустарников

Одним из основных аспектов исследований в экологии является популяционно-онтогенетическое направление. Изучение особенностей онтогенеза и структуры ценопопуляций позволяет судить о процветании или угнетении того или иного вида в конкретном местообитании.

Описана онтогенетическая структура ЦП дрока красильного. По классификации Т.А. Работнова (1950) изученные ЦП можно отнести к нормальным, при этом не были обнаружены инвазионные и регрессивные ЦП дрока красильного. Это говорит об устойчивости вида на территории РМЭ и возможности его самоподдержания.

По классификации JI.A. Жуковой (1967), A.A. Уранова, О.В. Смирновой (1969) большинство изученных ЦП относятся к молодым нормальным с максимумами на виргинильных или молодых генеративных особях (8 ЦП); 1 ЦП - нормальная стареющая с преобладанием старых генеративных растений, две ЦП - старые нормальные с макисимумоМ на субсенильных растениях.

По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) изученные ЦП дрока красильного можно отнести к следующим типам: молодые ЦП, расположенные в сосняках орляковых ЦП ю5, в1 и сосняке лишайниковом ЦП ц5; зреющие ЦП мятликово-полевицевых лугов юЗ, ю4, и ЦП юб в сосняке вейниковом; переходные ЦП цЗ на полевицево-разнотравном лугу на лесной поляне, ЦП ц4 сосняка березово-лишайникового, ЦП ю7 в зарослях караганника древовидного; стареющая ЦП в2 в сосняке орляковом с примесью липы; старая ЦП ц7 в сосняке лишайниковом с примесью березы.

Большее число молодых ЦП дрока красильного расположены в южном районе РМЭ. 4 из 5 изученных ЦП являются молодыми нормальными и

только ЦП ю7 можно отнести к переходной (Животовский, 2001) или старой нормальной (Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969).

Исследования онтогенетической структуры ЦП ракитника русского показало, что все изученные ЦП по классификации Т.А. Работнова (1950) можно разделить на инвазионную, представленную только особями прегенеративной фракции (ЦП цб), и нормальные (оставшиеся 19 ЦП). Таким образом, практически все изученные ЦП ракитника русского, кроме инвазионной, способны к самоподдержанию и не зависят от зачатков, поступающих извне.

По классификации A.A. Уранова (1975) исследованные ЦП делятся на полночленные, представленные особями всех онтогенетических состояний (4 ЦП), и неполночленные (14 ЦП), в которых отсутствуют особи отдельных онтогенетических состояний (j, im, ss или s). Чаще всего не были обнаружены только сенильные особи.

По абсолютному максимуму среди взрослых растений можно выделить следующие ЦП ракитника русского:

- в молодых нормальных ЦП максимум приходится на особи виргинильного (9 ЦП) или молодого генеративного состояния (5 ЦП);

- у нормальных зрелых ЦП ракитника русского доминируют средневозрастные генеративные особи (2 ЦП);

- нормальные стареющие ЦП характеризуются максимумом на старых генеративных особях (3 ЦП).

По классификации JI.A. Животовского (2001) все изученные ЦП ракитника русского были охарактеризованы как: молодые ЦП сЗ, с4 ю1, ю2, цЗ луговых сообществ и ЦП ю5, з1, з2, ц5, цб, в1, в2 в сосновых лесах; зреющие ЦП (ЦП cl, ц1 на вейниково-разнотравных лугах и ЦП ц4 в сосняке березово-лишайниковом; переходные ЦП с2 на вейниково-разнотравном лугу и ЦП ю7 в зарослях караганника древовидного; стареющие ЦП ю8 в черноольшаннике с примесью сосны и ЦП ц7 в сосняке лишайниковом с примесью березы.

Большее число молодых ЦП ракитника русского отмечено в северных и западных районах исследования (здесь все ЦП Ch. ruthenicus молодые нормальные), в южном и центральном районах большинство изученных ЦП являются молодыми нормальными (60% и 71,4% соответственно), но появляются и стареющие нормальные.

Так как местообитания изученных ЦП ракитника русского отличаются мало (2-4 ступени по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), поэтому и их онтогенетическая структура сходна и большинство факторов не являются лимитирующими для ЦП изучаемого вида и близки к оптимальным. Об этом позволяет судить описание виталитетной структуры ЦП ракитника русского (Гаврилова, 2007). В ЦП Ch. ruthenicus разных районов РМЭ преобладают особи третьего балла жизненности (от 48 до 100%), что обеспечивает их доминирование в изученных сообществах.

V д1 д2 дЗ эз

Онтогенетические

Рис. 5. Базовый онтогенетический спектр О. НпсЮг 'ш

V д1 д2 дЗ в:

Онтогенетические

Рис. 6. Базовый онтогенетический спектр Ск ЯиЖетсш

В северных районах РМЭ доминируют молодые нормальные ЦП ракитника русского. При сравнении распределения особей по онтогенетическим группам с помощью критерия не выявлено разницы между южными и северными ЦП, т.е. вид Ск шИетст распространяется севернее границ своего ареала. Он может быть постоянным компонентом лесных экосистем, увеличивая их продуктивность за счет обогащения почвы азотом. Популяции ракитника русского более молодые по сравнению с дроком красильным. Это доказывается и базовыми онтогенетическими спектрами, в которых в первом случае в 2 раза преобладают особи виргинильного состояния, а у дрока красильного - незначительно особи молодого генеративного со вторым максимумом на старых генеративных растениях. Популяционные волны ракитника русского начинаются инвазионными ЦП и заканчиваются стареющими нормальными, у дрока красильного - начинаются молодыми нормальными и заканчиваются старыми нормальными ЦП.

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов

В работе применяли такие понятия как «жизненность» и «жизненное состояние» на организменном уровне, а на популяционном - понятие «жизнеспособность» (Жиляев, 2005).

В главе 3 дано описание виталитетной структуры ЦП дрока красильного. Если рассматривать средний показатель жизненности особей в ЦП по районам исследования, то особи дрока красильного максимальной жизненности приурочены к центральному и южному районам РМЭ. В восточном районе на границе ареала вида этот показатель ЦП несколько ниже.

Количество растений III балла жизненности возрастает с увеличением плотности особей в ЦП, улучшением условий освещенности и богатства почв

(115=0,55; 0,68 и 0,79 соответственно; Р<0,05). В большинстве изученных сообществ дрок красильный является доминантам или содоминантом кустарникового яруса, соответственно, с увеличением плотности особей, происходит укрепеление позиций ЦП вида в сообществе и повышение их виталитета. Также дрок красильный образует симбиоз и с азотфиксирующими бактериями, поэтому с увеличением плотности растений происходит большая фиксация атмосферного азота и накопление его в почве (Селиванов, 1981). Это тоже может выражаться в повышении жизненности особей.

Описана виталитетная структура ЦП ракитника русского. При расчете относительного показателя жизненности особей в ЦП ракитника русского выяснено, что растения максимальной жизненности приурочены к северным и центральным районам РМЭ.

Прослежена зависимость между плотностью, богатством почв, освещенностью и относительным показателем жизненности особей в ЦП (1^=0,65; Р<0,05). Количество растений ракитника русского наивысшего балла жизненности возрастает с увеличением плотности растений изучаемых ЦП вида и богатства почв. Как и в случае дрока красильного, мы связываем такую закономерность с активностью микоризообразующих грибов, с накоплением азота и питательных веществ в почве, интенсивностью фотосинтеза на свету, а также с увеличением средообразующей роли ракитника русского при увеличении плотности его особей.

Таким образом, для ракитника русского менее благоприятны условия южной части РМЭ. По результатам геоботанических описаний в этих местообитаниях отмечен наименьший балл богатства почв. В среднем он составляет 5,5 по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отличие от 6,5-8 баллов местообитаний ЦП ракитника русского в остальных районах, хотя данное значение не является критическим в потенциально возможном диапазоне экологических условий.

Из индивидуальных признаков жизненности, предложенных Л.Г. Жиляевым (2006) использованы такие показатели как мощность растений и морфологические изменения в онтогенезе, а из популяционных -онтогенетический состав и плотность особей в ЦП. В целом жизнеспособность ЦП ракитника русского по этим показателям выше, чем ЦП дрока красильного (Рота=0,812 и 0,764 соответственно). Более высокие показатели жизненности характерны для особей центральных ЦП дрока красильного, а для растений ракитника русского - в центральных и северных районах РМЭ. В южном районе отмечены, самые неблагоприятные условия в том случае, если доминантом кустарникового яруса начинает выступать карагана желтая - более высокоствольный кустарник, а ЦП изучаемых видов находятся в подчиненном положении, соответственно происходит и снижение их виталитета. Высокие относительные показатели жизненности особей ЦП ракитника русского в северном районе РМЭ говорят о

возможности распространения данного вида за пределы своего ареала при наличии благоприятных условий для его произрастания.

Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского

Изучено изменение минимального фитогенного поля (min ФП) в онтогенезе изучаемых видов. Оно носит одновершинный характер с максимумом на более развитых средневозрастных генеративных особях. Кнфп во всех изученных ЦП очень низкий и превышает 1 только в одной исследованной ЦП ракитника русского. Это говорит о низкой конкуренции особей обоих видов между собой и друг с другом и еще раз подтверждает нейтральную сопряженность ЦП обоих видов в большинстве ЦП и высокий витал итет особей.

Описана сопряженность ЦП дрока красильного и ракитника русского в разных местообитаниях.

Пространственная структура ЦП, жизненное состояние особей во многом определяются взаимоотношением ЦП видов между собой. Первоначально вопрос о взаимоотношении растений подчеркивался в работах В.Н.Сукачева (1925, 1927, 1935, 1959), А.П. Шенникова (1964), A.A. Корчагина (1956). Теория сопряженности была создана A.A. Урановым (1935, 1955).

Таблица 2

Тип сопряженности ЦП дрока красильного и ракитника русского

ЦП* Действующий вид ракитник русский Действующий вид дрок красильный

16 площадок 8площадок 16 площадок 8площадок

ю5 нейтральная сложная отрицательная отрицательная

ю7 сложная сложная двузначная двузначная

цЗ нейтральная нейтральная нейтральная нейтральная

ц4 нейтральная нейтральная нейтральная нейтральная

ц5 двузначная двузначная сложная сложная

в1 двузначная двузначная отрицательная отрицательная

в2 двузначная двузначная отрицательная отрицательная

Примечание: * - условные обозначения см. табл. 1

Одним из показателей, характеризующим влияние ЦП одного вида растения на ЦП другого, является сопряженность (ассоциированность).

Выделяют 5 типов сопряженности: нейтральная, положительная, отрицательная и сложная (Уранов, 1955; Воронцова, 1969; Москалюк, 2008).

Была исследована сопряженность ЦП данных видов в зависимости от плотности особей на площадке и размеров их фитогенных полей. Заложенные площади 10*10 м были разбиты нами на 16 площадок по 6,25 м2 и на 8 площадок по 12,5 м2 (табл. 2).

Ценопопуляции цЗ и ц4 характеризуются нейтральным типом сопряженности, т.е. ракитник красильный и дрок красильный не оказывают взаимного влияния на соседние особи, здесь не велики и их плотности (0,52 и 0,47 шт./м2, соответственно).

В ЦП сосновых лесов ю5, в1 и в2 ракитник русский начинает подавлять особи дрока красильного. В данных ЦП ракитника русского наименьшая жизненность растений и их плотность. Возможно, внедрение здесь и третьего вида (Juniperus communis L.), который также подавляет растения дрока красильного. В данных ЦП наблюдается максимальное обилие этого вида (2 балла по шкале Браун-Бланке).

Когда действующим видом начинает выступать ракитник русский, то при совместном произрастании с дроком красильным сопряженность может быть нейтральной или двузначной. До плотности особей 0,5 на м2 изучаемые виды не оказывают никакого или небольшое положительное влияние друг на друга, но свыше этой плотности начинается конкуренция за ресурсы среды и их взаимодействие становится отрицательным.

В ЦП ц5, расположенной в сосняке лишайниковом, и ЦП ю7 в зарослях караганника древовидного отмечена сложная сопряженность. Если действующим видом в ЦП ц5 является дрок красильный, и по плотности и по площади ФП проявляется сложная сопряженность. Мы предполагаем, что такой тип сопряженности может определяться большим проективным покрытием лишайникового покрова в данной ЦП (он достигает 50%). По нашему мнению, лишайники занимают территорию и составляют конкуренцию дроку красильному, тем самым, обеспечивая возможность для увеличения плотности ЦП особей подчиненного вида - ракитника русского. В литературе найдены сведения, что лишайниковые кислоты могут подавлять всхожесть семян цветковых растений (Жизнь растений, 1974), а также изменять влажность (Ипатов, Трофимец, 1988) и состав микроорганизмов в почве (Толпышева, 1979). В ЦП ю7, как отмечалось выше, особи обоих исследуемых видов начинает подавлять более высокоствольный кустарник караганник древовидный.

Таким образом, сопряженность видов может быть нейтральной, отрицательной, двузначной или сложной. Оба вида являются двойными симбионтами и при совместном произрастании активность накопления азотсодержащих и других питательных веществ в почве должна быть выше и, соответственно, выше виталитет. Но при этом возникает конкуренция за другие экологические факторы и особи одного вида начинают подавлять

растения другого. Возможно, что ракитник русский и дрок красильный из-за сходства жизненной формы и некоторых особенностей популяционной жизни ведут межвидовую борьбу за ресурсы среды, поэтому их взаимоотношения не могут носить положительный характер. Сопряженность исследуемых видов не зависит от типа сообщества, в которых они обитают.

Описано пространственное размещение особей дрока красильного и ракитника русского в разных ЦП, которое у особей дрока красильного зависит от условий освещенности местообитания за исключением ЦП цЗ. В ЦП ракитника русского, произрастающих в тени, скопления не выделяются, а распределение имеет случайный характер; на открытых местообитаниях с увеличением площади трансект увеличивается коэффициент дисперсии и распределение растений является контагиозным; отличается от всех ценопопуляция обочины дороги, в которой скопления выделяются более четко на трансектах площадью 2x2 м.

выводы

1. Впервые изучено индивидуальное развитие ракитника русского и дрока красильного на основе концепции дискретного описания онтогенеза, выделено четыре периода и восемь онтогенетических состояний; предложены следующие признаки-маркеры: смена жизненной формы (постепенное формирование гипогеогенного кустарника), типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), формы листовой пластинки, типа ветвления, образование ксилоризомов и новых систем побегов формирования из спящих почек, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси и усиленный рост боковых побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания; образование корневища его последующее отмирание

2. В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза исследуемых растений: морфологическая - проявляется в наличии двух типов биоморф (моноцентрической и неявнополицентрической) и размерная - изменение высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков.

3. Изученные виды по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения принадлежат к гемистено-, мезо- или гемиэвривалентным фракциям. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв. Оба вида максимально реализуют только половину своих экологических потенций: ракитник русский - 53,9% по фактору увлажнения почв; дрок красильный - 45,3% по шкале кислотности почв. Наибольшее влияние на биометрические показатели особей & ИпсШпа и СИ. гшИетсш оказывают влияние факторы освещенности и богатства почв, а также плотность особей в ценопопуляциях. Корреляция с другими климатическими и почвенными факторами не обнаружена.

4. Все изученные ценопопуляции дрока красильного и ракитника русского являются нормальными, отсутствуют инвазионные и регрессивные ценопопуляции. Это свидетельствует об устойчивости этих видов на территории Республики Марий Эл.

5. Выявлено, что более высокие показатели жизненного состояния характерны для растений дрока красильного центрального района Республики Марий Эл, а для особей ракитника русского - в центральных и северных районах Республики Марий Эл. Относительный показатель жизненности особей в ценопопуляциях положительно коррелирует с факторами освещенности-затенения, богатства почв и плотностью ценопопуляций.

6. Изменение площади фитогенных полей особей дрока красильного и ракитника русского в онтогенезе носит одновершинный характер с максимумом значений на средневозрастных генеративных растениях. Наибольшие размеры фитогенных полей выявлены у особей генеративной фракции обоих видов, что обеспечивается их высокой плотностью и максимальными размерами генеративных растений. Во всех изученных ценопопуляциях особи дрока красильного и ракитника русского имеют невысокие значения суммарной площади фитогенных полей и, соответственно, коэффициентов напряженности фитогенного поля. В открытых местообитаниях размещение особей носит контагиозный характер, а в лесных сообществах - скопления не выделяются.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Гаврилова, М.Н. Виталитетная структура ценопопуляций некоторых кустарников в разных районах Республики Марий Эл / М.Н. Гаврилова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - Казань, 2008. -№ 1 (7). — С. 106-111. В прочих изданиях:

1. Закамская, Е.С. Особенности онтогенеза некоторых кустарников / Е.С. Закамская, М.Н. Гаврилова, // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. -М.: Московский педагогический государственный университет, 2004. - С. 99 - 100.

2. Гаврилова, М.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляции ракитника русского (Chamaecytisys ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova) / М.Н. Гаврилова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2005.-С. 52-53.

3. Гаврилова, М.Н. Популяционное разнообразие ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova) /

М.Н. Гарилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 240-241.

4. Жукова, Л.А. Структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях / Л.А. Жукова, Е.С. Закамская, М.Н. Гарилова II Биология - наука XXI века: 10-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино: Пущинский научный центр РАН, 2006. - С. 266.

5. Гаврилова, М.Н. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского / М.Н. Гаврилова // IX Всероссийский. популяционный семинар «Особь и популяция - стратегия жизни» 4.2. Уфа: ООО «Вили Окслер», 2006. - С. 60-65.

6. Гаврилова, М.Н. Влияние антропогенного воздействия на биометрические показатели ракитника русского / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова // Экология города Йошкар-Ола. - Йошкар-Ола, 2007. - С.

7. Гаврилова, М.Н. Онтогенез дрока красильного (Genista tinctoria L.) / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. - Йошкар-Ола, 2007. - С. 35-41.

8. Гаврилова, М.Н. Онтогенез ракитника русского (Chamaecytisys ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova) / М.Н. Гаврилова, Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. -Йошкар-Ола, 2007. - С. 47-53.

Подписано в печать 24.02.2009 г. Формат 60x84/16. Усл.печл. 1,0 Тираж 100. Заказ К1/921.

Отпечатано с готового оригинал-макета

в копицентре «LANFORT» 424001, г.Йошкар-Ола, пр. Гагарина, 2.

23-27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврилова, Мария Николаевна

Введение.

Глава 1. Объекты, районы и методы исследования.

1.1 Характеристика объектов исследования.

1.2. Методы исследования.

1.3. Физико-географическая характеристика районов исследования

1.4. Экологические условия местообитаний ракитника русского и дрока красильного.

Глава 2. Экологическая характеристика объектов исследования и влияние экологических условий на биометрические показатели растений.

2.1. Характеристика экологических валентностей и индексов толерантности изучаемых объектов.

2.2. Влияние экологических условий на биометрические показатели дрока красильного и ракитника русского.

Глава 3. Особенности онтогенеза исследуемых кустарников.

3.1. Онтогенез дрока красильного {Genista tinctoria L.).

3.2. Онтогенез ракитника русского {Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova).

Глава 4. Онтогенетическая структура ценопопуляций некоторых кустарников.

4.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций дрока красильного

4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов.

5.1. Виталитетная структура ценопопуляций дрока красильного.

5.2. Виталитетная структура ценопопуляций ракитника русского.

Глава 6. Пространственная структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского.

6.1. Изменение минимального фитогенного поля в онтогенезе изучаемых видов.

6.2. Сопряженность дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.

6.3. Пространственное размещение особей дрока красильного и ракитника русского в ценопопуляциях.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского"

Актуальность темы. Кустарники - это особая жизненная форма растений; морфологически в своей структуре они сочетают переходные признаки от деревьев к травам (Серебряков, 1952; 1962).

В фитоценозах роль кустарников изменяется от самой незначительной (под густым пологом высокоствольных деревьев) до доминирующей и определяющей остальной состав ценопопуляций (ЦП) видов в сообществах (например, кустарниковые заросли или нарушенные вырубками или пожарами леса). Вклад кустарников при этом зависит от онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры ЦП. Исследуемые виды, дрок красильный и ракитник русский, являются типичными представителями флоры Республики Марий Эл (РМЭ), составляют основу кустарникового яруса лесных сообществ, но, несмотря на это, нами найдены только отрывочные данные по их морфологии, распространению и совсем нет данных по онтогентической, виталитетной и пространственной структуре их ЦП. В настоящий момент в ряде работ описаны ареалы дрока красильного и ракитника русского (Флора БССР, 1950; Флора СССР, 1958; Флора европейской части СССР, 1987; Абрамов, 1995; Аксенов, Аксенова, 1997), особенности их морфологического строения (Шиманюк, 1964; Мисник, 1976; Мазуренко, Хохряков, 1977; Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986; Аксенов, Аксенова, 1997) и их лекарственные свойства (Михайловская, Козловская, 1962; Лияскин, 1981; Подымов, Суслов, 1990). Есть некоторые сведения по структуре древесины (Древесные породы мира, 1982), полиморфизму (Флора европейской части СССР, 1987) и консортивным связям (Шиманюк, 1964), сделаны частичные описания онтогенезов (Потапкина, 1994; Дронова, 1999). Особенности экологии видов изучены слабо; дана общая характеристика, что ракитник русский малотребователен к почвам, засухоустойчив, морозостоек; а дрок красильный - светолюбивый и засухоустойчивый кустарник (Древесные породы мира, 1982).

Изучение особенностей экологии, структуры ЦП дрока красильного и ракитника русского позволит предложить меры по сохранению их ЦП в сообществах или восстановлению - в нарушенных местообитаниях.

Цель работы - изучение некоторых особенностей организации ЦП дрока красильного и ракитника русского.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез дрока красильного и ракитника русского.

2. Определить влияние экологических условий на биометрические показатели исследуемых растений.

3. Изучить особенности онтогенетической структуры ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях и районах исследования.

4. Оценить жизненность особей в ценопопуляциях и виталитетную структуру популяций изученных видов в зависимости от экологических условий местообитаний и района исследования.

5. Изучить пространственное размещение особей в ценопопуляциях, размеры фитогенных полей разных онтогенетических состояний, исследовать типы сопряженности ЦП видов в изученных сообществах.

Научная новизна работы. Впервые описан онтогенез дрока красильного и ракитника русского, выделены онтогенетические состояния и морфологические признаки-маркеры. В работе выявлены проявления размерной и морфологической поливариантности модельных видов; выделены два типа биоморф - моноцентрическая и неявнополицентрическая. Особенности размерной поливариантности применены при классификации особей по балам жизненного состояния.

Рассчитаны с использованием шкал (Цыганов, 1983) потенциальная и реализованная экологические валентности и индексы толерантности, уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний дрока красильного и ракитника русского по ряду почвенных шкал.

Впервые исследованы особенности онтогенетической, пространственной и виталитетной структуры ценопопуляций в разных экологических условиях в Республике Марий Эл. Определены базовые онтогенетические спектры. В пределах каждого онтогенетического состояния выделены особи трех баллов жизненности с учетом размеров и степени повреждения растений. Показана прямопропорциональная зависимость распределения особей от экологических факторов (богатства почв и освещенности) и методом сопряженности выявлено преимущественно нейтральное взаимовлияние ЦП дрока красильного и ракитника русского при их совместном произрастании.

Теоретическая и практическая значимость работы. При изучении онтогенеза исследуемых растений использовали концепцию дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития растений (Работпов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Жукова 1995), которые лежат в основе изучения популяционно-оптогенетического биоразнообразия.

Знание потенциальной валентности и диапазонов условий произрастания дрока красильного и ракитника русского, данные по структуре их ЦП позволят использовать наиболее подходящие местообитания для восстановления ЦП и их использования для сбора лекарственного сырья. Полученные данные расширяют знания об организации структуры ЦП кустарников и ее зависимости от экологических факторов среды, а также могут быть использованы при изучении курсов популяционной экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры экологии Марийского государственного университета; на научной конференции по итогам научноисследовательской работы профессорско-преподавательского состава МарГУ

Йошкар-Ола, 2006); на 10-й Пущинской школе-конференции молодых 8 ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Йошкар-Ола, Пущино, 2008).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Исследовательская работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптаций растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».

Декларация личного участия автора заключается в постановке целей и задач исследования, сбора полевого материала в течение вегетационных сезонов 2003-2007 гг. на территории РМЭ в 5 точках: центральная часть РМЭ (окрестности г. Йошкар-Олы), северная часть (Оршанский район), южная часть (Волжский район), западная часть (Горномарийский район), восточная часть (Сернурский район). В каждой точке изучены контрастные местообитания, всего изучено 20 ЦП ракитника русского и 11 ЦП дрока красильного.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованных источников и 4 приложений (172 страницы). Материал изложен на 139 страницах, список литературы включает 202 источника, из них 20 на иностранных языках. В работе содержится 44 рисунка и 27 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гаврилова, Мария Николаевна

выводы

1. Впервые изучено индивидуальное развитие ракитника русского и дрока красильного на основе концепции дискретного описания онтогенеза, выделено четыре периода и восемь онтогенетических состояний; предложены следующие признаки-маркеры: смена жизненной формы (постепенное формирование гипогеогенного кустарника), типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), формы листовой пластинки, типа ветвления, образование ксилоризомов и новых систем побегов формирования из спящих почек, усиленный рост системы побегов формирования, отмирание главной скелетной оси и усиленный рост боковых побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания; образование корневища его последующее отмирание

2. В результате исследований установлены два типа поливариантности онтогенеза исследуемых растений: морфологическая — проявляется в наличии двух типов биоморф (моноцентрической и неявнополицентрической) и размерная - изменение высоты, диаметра кустов, размеров листовой пластинки, количества цветков.

3. Изученные виды по почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения принадлежат к гемистено-, мезо- или гемиэвривалентным фракциям. Исключением является эвривалентность ракитника русского по шкале кислотности почв. Оба вида максимально реализуют только половину своих экологических потенций: ракитник русский - 53,9% по фактору увлажнения почв; дрок красильный - 45,3% по шкале кислотности почв. Наибольшее влияние на биометрические показатели особей G. tinctoria и Ch. ruthenicus оказывают влияние факторы освещенности и богатства почв, а также плотность особей в ценопопуляциях. Корреляция с другими климатическими и почвенными факторами не обнаружена.

4. Все изученные ценопопуляции дрока красильного и ракитника русского являются нормальными, отсутствуют инвазионные и регрессивные ценопопуляции. Это свидетельствует об устойчивости этих видов на территории Республики Марий Эл.

5. Выявлено, что более высокие показатели жизненного состояния характерны для растений дрока красильного центрального района Республики Марий Эл, а для особей ракитника русского - в центральных и северных районах Республики Марий Эл. Относительный показатель жизненности особей в ценопопуляциях положительно коррелирует с факторами освещенности-затенения, богатства почв и плотпостью ценопопуляций.

6. Изменение площади фитогенных полей особей дрока красильного и ракитника русского в онтогенезе носит одновершинный характер с максимумом значений на средневозрастных генеративных растениях. Наибольшие размеры фитогенных полей выявлены у особей генеративной фракции обоих видов, что обеспечивается их высокой плотностью и максимальными размерами генеративных растений. Во всех изученных ценопопуляциях особи дрока красильного и ракитника русского имеют невысокие значения суммарной площади фитогенных полей и, соответственно, коэффициентов напряженности фитогенного поля. В открытых местообитаниях размещение особей носит контагиозный характер, а в лесных сообществах - скопления не выделяются.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврилова, Мария Николаевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование и проблемы рационального использования ее ресурсов. — Йошкар-Ола: Map. гос. Ун-т., 2000. — 164 с.

3. Абрамова, Л.И. Анатомия, морфология и систематика растений /Л.И. Абрамова, Н.А. Березина. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 130 с.

4. Аксенов, Е.С. Декоративные растения: Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России / Е.С. Аксенов, Н.А. Аксенова. М., 1997. -Т.1.-560 с.

5. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) / Е.В. Акшенцев // Автореф. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. - 18 с.

6. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин. М., 1951. - 450 с.

7. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под. ред. В.М. Шмидта. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1983. -208 с.

8. Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений: Учебное пособие / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. Минск: Выш. шк., 1997. -375 с.

9. Багдасарова, Т.В. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области / Т.В. Багдасарова. — М.: Издательство Московского университета, 1992. Вып. 9. - Ч. 2. - С. 71-77.

10. Баранов, П.А. История эмбриологии растений / П.А. Баранов. -М.-Л.: АНССР, 1955.-39 с.

11. Барыкина, Р.П. Практикум по анатомии растений для биологических специальностей вузов / Р.П. Барыкина, JI.H. Кострикова, Н.П. Кочемарова / Под ред. Д.А. Транковского. М., 1979. - 224 с.

12. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

13. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. М., 2002. -240 с.

14. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений: осевые органы / А.К. Тимонин, А.А. Нотов. -Тверь: ТГУ, 1993. -Ч. 2.-184 с.

15. Ботаника: Анатомия и морфология растений: Учеб. пособие для биологических специальностей пед. Институтов / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978.-480 с.

16. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И.Серебрякова, Н.С.Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

17. Василевич, В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов / В.И. Василевич // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 111124.

18. Васшевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / В.И.Василевич // Итоги науки и техники (Ботаника, Т. 1). М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 7-83.

19. Васшевич, В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ / В.И.Василевич // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир: ВГПИ, 1970. - С. 6682.

20. Васшевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И.Василевич. Л.: Наука, 1969. - 232 с.

21. Василевская, В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Проблемы ботаники. — М., Л., 1950.-С. 264-281.

22. Вопросы онтогенеза растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1988.124 с.

23. Вопросы частной эмбриологии растений. Пермь, 1992. - 84 с.

24. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С.Воронин. М.: Просвещение, 1981.-65 с.

25. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высш. шк., 1973.-384 с.

26. Воронцова, Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.И. Гатцук, И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. - С. 44-61.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

28. Гавршова, М.Н. Структура ценопопуляций дрока красильного и ракитника русского в разных экологических условиях / М.Н. Гаврилова, Е.С. Закамская, Л.А. Жукова // Биология наука XXI века: 10-ая

29. Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино: Пущинский научный центр РАН, 2006. - С. 266.

30. Гаерилоеа, М.Н. Онтогенез ракитника русского / М.Н. Гаврилова, J1.A. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2008. - Т. 5. - С. 32-37.

31. Гаврилова, М.Н. Экологический мониторинг двух видов кустарников для оценки состояния окружающей среды / М.Н. Гаврилова // Материалы Международного конгресса ELPIT-2007. Тольятти, 2007. -С. 124-130.

32. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 1.-С. 146-149.

33. Голубева, И.Д. Морфологическая структура ценопопуляции Typha angustifolia L., Phragmites communis Trin. / И.Д. Голубева, T.J1. Шпак // Структура и организация популяций. Казань: Издательство Казанского университета, 1985. - С. 49-63.

34. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. — М.: Высш. шк., 1979.-368 с.

35. Гранцеева, Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности / Л.Г. Гранцеева // Флора Северного Кавказа. Ставрополь, 1976. - С. 63-69.

36. Грейг-Смит, 77. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М.: Мир, 1967. - 359 с.

37. Гроздова, Н.Б. Деревья кустарники и лианы / Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. М.: Лесная промышленность, 1986.-С. 161-162.

38. Губанов, И. А. Дикорастущие полезные растения / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1987. 160 с.

39. Гуленкова, М.А. О симподиальном нарастании у облепихи крушиновой // Биологическая флора Московской области / М.А. Гуленкова. М.: Издательство Московского университета, 1992. -Вып. 9.-Ч. 2.-С. 198-204.

40. Гупало, П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. М.: Наука, 1969. - 252 с.

41. Гупало, П.И. Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971. - 223 с.

42. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1956. -144 с.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Плотинкина, И.С. Кутьина, Н.Н. Лащинский. М.: Прометей, 1989. -Ч. 1.-102 с.

44. Добрынин, Б.Ф. Геоморфология Марийской Автономной области / Б.Ф. Добрынин // Землеведение. 1933. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 149-249.

45. Древесные породы мира: древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. М.: Лесная промышленность, 1982. - Т. 3. - 264 с.

46. Дронова, М.М. Морфогенез ракитника русского/ М.М. Дронова // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. М., 1999. -238 с.

47. Евстигнеев, (9.Я"Популяционные стратегии видов кустарников / О.И. Евстигнеев, Е.Г. Диденко // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. - С. 205-224.

48. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 92-105.

49. Животовский, JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / JI.A. Животовский // Экология, 2001.-№ 1.-С. 3-7.

50. Жизнь растений: Цветковые растения. / под ред. A.JI. Тахтаджяна. -М.: Просвещение, 1980. Т. 5. - Ч. 1. - 430 с.

51. Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1974. Т. 1. - 486 с.

52. Жиляев, Г.Г. Поливариантность онтогенеза травянистых многолетников в фитоценозах Карпат / Г.Г. Жиляев // Укр. бот. жури., 1986.-Т. 43.-С. 32-37.

53. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г. Жиляев, отв. редактор Малиновский К.А. Львов, 2005. - 304 с.

54. Жукова, JI.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова // Биол. науки. 1967. - № 7. - С. 67-72.

55. Жукова, JJ.A. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 1995. - 223 с.

56. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточноевропейские леса. М.: Наука, 20046. - Кн. 1. - С. 256-270.

57. Жукова, Л.А. Экологическое разнообразие ценопопуляций модельных видов растений в национальном парке «Марий Чодра» /

58. JI.А. Жукова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Ч. 2. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. - С. 16-30.

59. Жукова, Л.А. Оценка биоразнообразия в свете концепций популяционной экологии / Л.А. Жукова // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 8-9.

60. Жукова, Л.А. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области / Л.А. Жукова, И.М. Ермакова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967.-С. 114-131.

61. Жукова, Л.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / Л.А. Жукова, А.А. Уранов, О.В. Смирнова//Бюлл. МОИП. 1969. - Т. 74.-Вып. 1. - С. 119-135.

62. Жукова, Л.А. Пространственая структура растений разных биоморф / Л.А. Жукова, Е.В. Акшенцев, И.В. Шивцова, И.А. Головенкина // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 248-251.

63. Закамская, Е.С. Возрастная структура и динамика продуктивности ценопопуляций копытня европейского в разнотравных березняках / Е.С. Закамская, В.А. Закамский // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 233-236.

64. Закамская, Е.С. Возрастная структура ценопопуляций Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях / Е.С. Закамская, Г.М. Панова // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 1,-С. 221-223.

65. Заугольнова, Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляции Potentilla glaucescenc Willd. ex Schlecht / Л.Б.Заугольнова // Ботам, журн., 1974. Т. 59. - № 9. - С. 1302-1310.

66. Заугольнова, Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) / Л.Б. Заугольнова//Бот. журн., 1976. -Т.61. -№ 2. С. 187-196.

67. Заугольнова, Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков /

68. Л.Б.Заугольнова // Бюл. МОИП. Отд. биол.,1982. Т. 87. - Вып. 2. - С. 6881.

69. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина. М.: Наука, 1988. - С. 2459.

70. Злобин, Ю.А. Ценотические популяции растений / Ю.А. Злобин. — Владивосток, 1984. 51 с.

71. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Бот. журн. 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 769-784.

72. Злобин, Ю.А. Популяции растений в гетерогенной среде / Ю.А. Злобин // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-Ч. 1.-С.64-65.

73. Илюшечкина, Н.В. Особенности самоподдержания и возрастная структура ценопопуляций Myosotis palustris L. / Н.В. Илюшечкина // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 95-96.

74. Ипатов, B.C. Фитоценология / В.С.Ипатов, Л.А.Кирикова. -СПб, 1997.-313 с.

75. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1991. Т. 96. - Вып. 4. - С. 68-78.

76. Катенин, А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР / А.Е. Катенин. Л.: Наука, 1972. - 139 с.

77. Кац, Н.А. Основные закономерности растительных сообществ и понитие ассоциация / Н.А. Кац // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1930. Т. 39. -№3-4.-С. 65-78.

78. Кирик, А.И. Пространственная структура ценопопуляций как показатель напряженности конкуренции / А.И. Кирик // V Всероссийскийпопуляционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 102-103.

79. Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений. Под ред. С.В. Калишевича / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин. Минск: Вышэйш. школа, 1969.-288 с.

80. Комаров, А. С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова//Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 45-51.

81. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. Йошкар-Ола: Маргос. ун-т, Пущинский гос. ун-т, 2008. - 96 с.

82. Корчагин, А.А, К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе / А.А. Крчагин // Сб. посвященный акад. В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 12-25.

83. Круглова, О.А. Биологические особенности василька сумского в различных условиях / О.А.Круглова // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001.-С. 117-118.

84. Крылова, А.А. Устойчивость водоохранных лесов Республики Марий Эл к рекреационным нагрузкам / А.А. Крылова // Диссертация на соискание ученой степени канд. сельскохозяйственных наук. Йошкар-Ола, 2006.-206 с.

85. Кулыпиасов, М.В. Проблема становления жизненных форм у растений / М.В. Культиасов // Проблемы ботаники / М.В.Культиасов. — М., Л., 1950.-С. 250-263.

86. Культиасов, М.В. Ботаника: анатомия и морфология растений / М.В. Культиасов. — М.: Советская наука, 1953. -Ч. 1. 588 с.

87. Левин, Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 48. - № 7. - С. 1039-1058.

88. Левин, Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 49. - № 2. - С. 272-280.

89. Лияскин, В.Н. Ядовитые и вредные для сельскохозяйственных животных растения лесных угодий Мордовской АССР / В.Н. Лияскин // Экология растений. Межвузовский тематический сборник научных трудов. -Саранск, 1981.-С. 82-97.

90. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

91. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. Казань, 1976. - 157 с.

92. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 138 с.

93. Мазинг, В.В. Некоторые простые методы сбора и обработки геоботанических описаний / В.В. Мазинг // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 14-23.

94. Мазинг, В.В. Что такое структура биогеоценоза / В.В. Мазинг // Проблемы биогеоценологии. -М.: Наука, 1973. С. 148-156.

95. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

96. Мазуренко, М.Т. Модульная организация дерева // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материал X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. - С. 62-72.

97. Марков, М.В. К вопросу о пространственных взаимоотношениях в популяциях древесных растений / М.В. Марков // Структура и организация популяций. — Казань: Издательство Казанского университета, 1985.-С. 102-110.

98. Мартыненко, В.А. Биология и экология редких растений Республики Коми / В.А. Мартыненко, И.И. Полетаева, Б.Ю. Тетерюк, Л.В. Тетерюк. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 179 с.

99. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971.-253 с.

100. Микроскопическая техника / О.И. Степанов, А.П. Ошмарин, П.Г. Ошмарин, А.В. Еремейшвили. Ярославль: Ярослав, гос. Ун-т, 1991. -96 с.

101. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников / Т.Е. Мисник. Киев, 1976. - 388 с.

102. Михайловская, И.С. Возрастные анатомические структуры стержнекорневых корней некоторых видов бобовых. / И.С. Михайловская // Ботан. журн., 1963. Т. 45. - № 6. - С. 25-32.

103. Михайловская, И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. М., 1964. - 92 с.

104. Михайловская, В.А. Ядовитые и вредные растения / В.А. Михайловская, Н.В. Козловская. Минск: изд-во АН БССР, 1962. -116 с.

105. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений / Под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Мин-во образования РФ. Пермский гос. ун-т, 2000. - 221 с.

106. Москалюк, Т.А. Курс лекций по биогеоценологии / Т.А. Москалюк // www.botsad.ru, 2008

107. Ницеико, А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А.А. Ниценко // Ботанический журнал. Т. 54. -1969.-№7.-С. 1002-1014.

108. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляции цветковых растений. — М.: Наука, 1967. 153 с.

109. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. - Т. 1. - 239 е.; 2000. - Т. 2. - 268 е.; 2002. - Т. 3. - 280 е.; Т. 4. -240 е.; 2007. -Т. 5.-320 с.

110. Определитель деревьев и кустарников средней полосы России в осенне-зимний период // Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Кравченко М.В., Лазарева Н.С. Москва: Экосистема, 2002. - 355 с.

111. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.II. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

112. Основы научных исследований в биологии (организация НИР) / И.Т. Кищенко. Петрозаводск: Петрозаводск, гос. ун-т, 1991. - 96 с.

113. Паланджян, В.А. О ярусной изменчивости структуры осей кустарниковых растений / В.А. Паланджян, Б.М. Абрамян // Тр. ботан. инта. АНАрм. ССР, 1972.-С. 110-118.

114. Подымов, А.И. Лекарственные растения Марийской АССР /

115. A.И. Подымов, Ю.Д. Суслов. Йошкар-Ола, 1990. - 188 с.

116. Полетаева, И.И. Возрастная структура популяций Dianthus Fischeri Spreng. в республике Коми / И.И. Полетаева // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 168 -69.

117. Полуянова, В.И. К изучению структуры ценопопуляции ястребинки волосистой / В.И. Полуянова // Структура и организация популяций. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. - С. 16-30.

118. Полуянова, В.И. Исследование структуры ценопопуляций гусиной лапчатки и лугового чая в Волжско-Камском заповеднике /

119. B.И. Полуянова, Е.Л. Любарский // Структура и организация популяций. -Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. С. 31-48.

120. Попов, А.И Лекарственные растения в народной медицине / А.П. Попов. Киев, 1969. - С. 74-75.

121. Попов, М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М.Г. Попов. М.: Издательство Московского общества испытателей природы, 1949.-302 с.

122. Практикум по анатомии и морфологии растений / Под ред. Л.Н. Дорохиной. -М.: Изд. центр «Академия», 2001. 176 с.

123. Работное, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники / Т.А. Работнов. М., Л., 1950а.-С. 465-483.

124. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. -Сер.З, Геоботаника. М.: АН СССР, 19506. - Вып. 6. - С. 7-204.

125. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП, 1969.- Т. 74. № 1. - С. 141149.

126. Работное, Т.А. Фитоценология / Т.А.Работнов. М.: изд-во МГУ, 1992.- 179 с.

127. Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский. — М.: Сов. наука, 1949.-524 с.

128. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова: Избранные работы / Л.Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

129. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипов. М.: Сельхозгиз, 1956.-472 с.

130. Реймерс, Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс. -Новосибирск: Наука, 1987. 181 с.

131. Савиных, Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: ВятГУ, 2006. - 324 с.

132. Сарапульцев, И.Е. Пространственная структура популяций двух ложноживородящих арктических мятликов / И.Е. Сарапульцев // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 154-156.

133. Селедец, В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России / В.П. Селедец. Владивосток, 2000-345 с.

134. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. — М.: Наука, 1981.-230 с.

135. Сергиевская, Е.В. Систематика высших растений / Е.В. Сергиевская. СПб.: Изд-во «Лань», 2002. - 448 с.

136. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М., 1952. - 360 с.

137. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М., 1962. - 290 с.

138. Скрипчинский, В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчинский. -М.: Наука, 1977. 85 с.

139. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР. Их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола: Марийск. книжи. изд-во, 1968. - С. 228235.

140. Смирнова, О.В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977.-С. 57-74.

141. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

142. Смирнова, О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова // Журн. общей биологии, 1980. -Т. 41.- №3.- С. 350-363.

143. Смирнова, О.В. Эколого-демографическая характеристика синузий трав / О.В. Смирнова, Н.А. Торопова // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994-С. 171-190.

144. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Бобров. Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

145. Сукачев, В.Н. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи / В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. с.-х. ин-та, 1925. С. 56-87.

146. Сукачев, В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида / В.Н. Сукачев. М., 1927. - 27 с.

147. Сукачев, В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотической борьбы за существование у растений / В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. гос. ун-та, 1935. Вып. 2. - С. 98-102.

148. Сукачев, В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений / В.Н. Сукачев // Бюлл. МОИП, отд. биол.,1959.-№4.-С. 25-45.

149. Сукачев, В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 417 с.

150. Таршис, Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений / Г.И. Таршис. Свердловск, СГПИ, 1975. - 136 с.

151. Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. -М., 1999.-238 с.

152. Уранов, А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза / А.А. Уранов // Уч. записки фак-та естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. М., 1935. - С. 45-68.

153. Уранов, А.А. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюлл. МОИП, отд. биол.-М., 1955.-Т. 60.-№3.-С. 165-198.

154. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65. - Вып. З.-С. 77-92.

155. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-М., 1969.-Т. 79.-Вып. 1. С. 119-135.

156. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. наука, 1975. № 2. - С. 7-33.

157. Федоров, А.К. Биология развития растений / А.К.Федоров. -М.: Знание, 1971.-47 с.

158. Флора БССР. Минск: Изд-во Академии наук Белорусской ССР, 1950.-Т. 3.-490 с.

159. Флора европейской части СССР. Ленинград: Наука, 1987. -Т.6.-253 с.

160. Флора СССР / Под ред. Б.К.Шишкина. M.-JL: изд-во Академии наук СССР, 1958. - Т. 11 - 432 с.

161. Хмелев, К.Ф. Изменение консортивных связей в зависимости от возрастного состава ценопопуляций / К.Ф. Хмелев, А.И. Кирик, В.В. Онищенко // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-Ч. 1.-С. 250-251.

162. Хохряков, А.П. Корни и корневые системы с точки зрения теории систем // Ботан. журнал. Т. 74. № 1. - С. 211 -217.

163. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.- 177 с.

164. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977.-134 с.

165. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, JI.A. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988.- 184 с.

166. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М., 1983. - 183 с.

167. Чайлахян, MX. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян. М.: Наука, 1973. - 39 с.

168. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-510 с.

169. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) / А.Р. Чистяков, А.К. Денисов. Йошкар-Ола, 1959. - 75 с.

170. Чистякова, А. А. Мозаично-ярусная организация широколиственных ценозов / А.А. Чистякова // Восточноевропейские широколиственные леса. -М.: Наука, 1994 С. 197-214.

171. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. -Ленинград: ЛГУ, 1964. 345 с.

172. Шивцова, И.В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L. / И.В. Шивцова // Диссертация на сосиканиу ученой степени канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008. - 181 с.

173. Шгтанюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М., 1957. - 331 с.

174. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 477 с.

175. Эзау (Эсау), К. Анатомия семенных растений / К. Эзау (Эсау) / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир., 1980. - Т. 1. - 256 с.

176. Bray, J.R. Use of non-area analytic data to determine species dispersion / J.R. Bray // Ecology. 1962. - Vol. 43. - P. 328-333.

177. Ellenberg, H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer / H. Ellenberg. -Stuttgart, 1996.- 1096 s.

178. Frey, Т. On phytocenological values of a species / T. Frey // Изв. АН ЭССР. Биология. 1967. - № 1. - О 70-79.

179. Goodall, D.W. Objective methods for the classification of vegetation. IV. Pattern and minimal area / D.W. Goodall // Aust. J. Bot. 1961. - № 9. -P. 162-196.

180. Greig-Smith, P. The use of random and contiguous quadrate in the study of the structure of plant communities / P. Greig-Smith // Ann. Bot., 1952.- № 16. P. 293-316.

181. Greig-Smith, P. Quantitative plant ecology / P. Greig-Smith. -London, 1964.-P. 5-348.

182. Greig-Smith, P. The use pattern analysis in ecological investigations / P. Greig-Smith // Recent Advances in Botany. Toronto, 1961.- № 2. P. 1354-1358.

183. Kershaw, R.F. Quantitative ecological studies from Landmannahellier, Icelandl.Eriophorum andustifolium / R.F. Kershaw // J.Ecology, 1962.-Vol. 50.-P. 163-169.

184. Landolt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Veroff. Geobot / E. Landolt. Zurich: Inst. ETH., 1977. - H. 64. - S. 1-208.

185. Mansfeld, R. Mansfeld's Encyclopedia of agricultural and horticultural crops / R. Mansfeld. Berlin: Springe, 2001. - p. 2231

186. Neischlova, E. Palynomorfologicke porovnanie taxonov z okruhu G. tinctoria L. / E. Neischlova, J.Kresanek // Biologia. CSSR, 1972. - № 1. -P. 63-72.

187. Hesler, L.R. North American species of Lactarius // L.R. Hesler, A.H. Smith. London, 1979. - 545 p.

188. Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary (5 ed.). London: Cassell Ltd., 1979.-883 p.

189. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc.: Acad press, 1985/ - 472 p.

190. The population structure of vegetation. Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985. - Pt. III. - 666 p.

191. Tilman, D. Diversity by default. Science 1999. - V. 283. - P. 495496.

192. Vorontzova, L.I. Population biology-of steppe plants / L.I. Vorontzova, L.B. Zaugolnova // The population structure of vegetation. -Dordrecht, Boston, Lancaster. 1985. - Pt. I. - P. 143-173.202. http/www.rustrana.ru