Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые особенности изменчивости интродуцированных древесных растений семейства FABACEAE LINDL. в семенном поколении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Некоторые особенности изменчивости интродуцированных древесных растений семейства FABACEAE LINDL. в семенном поколении"

РГ 6 ОД

7 Vii-Л РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

СЕНДЗЮК Татьяна Анатольевна

УДК 631.529:582.736

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА FABACEAE LINDL. В СЕМЕННОМ ПОКОЛЕНИИ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена на базе Ботанического сада Марийского политехнического института, Главного ботанического сада РАН; Центрального ботанического сада УАН в течение 1988—1990 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор В. И. НЕКРАСОВ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г. Н. ЗАЙЦЕВ; кандидат биологических наук Ю. К. ВИНОГРАДОВА.

Ведущее учреждение — Институт лесоведения РАН.

Защита состоится « » _1993 года в / У часов

на заседании специализированного Совета Главного ботанического сада РАН в конференц-зале Лабораторного корпуса по адресу: 127276, Москва, И-276, ул. Ботаническая, 4, Главный ботанический сад РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Отзывы на автореферат просим направлять ученому секретарю Совета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук

БОРОДИНА

ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКШ

Актуальность темы. Одной из основных задач ботанически* садов является интродукция растений и изучение процесса их приспособления к новым климатическим условиям» Эта проблема стоит очень остро в связи с непрерывным введением в культуру хозяйственно-полезных видов и необходимость!) совершенствования способов их выращивания» Большое значение имеет исследование ■ внутривидовой-изменчивости растений различного географического происхождения и различных поколений и выявление критериев отбора наиболее перспективных популяций и особей» Для этого необходимо изучение интродуцентов на популяционном уровне с применением генетико-статистических методов анализа.-

Цел1. и задачи исследований. Основная цель работы - изучение статистических параметров признаков интродуцированных древесных растения семейства бобовых при размножении семенами, В том числе:

- изучение морфологических признаков трех интродукционных популяций робинии лжеакации различного происхождения;

- изучение морфологических признаков и полиморфизма ферментных белков в двух поколениях интродукционных популяций ракитника русского и ракитника скученного.

Задачи исследований:

- изучение внутрчпопуляционного разнообразия по признакам семян и сеянцев;

- установление роли экологических условий формирования • семян в варьировании признаков;

- выявление микроэволюционных изменений, происходящих в интродукционных популяциях при смене семенных поколений;

- выявление критериев перспективности интродуцентов и отбор устойчивых материнских растений и семей полусибсов для выращивания в условиях Йошкар-Олы.

Научная новизна. Впервые исследованы интродукционные популяции робинии лжеакации, различного происхождения и интродукционные популяции ракитника русского и ракитника скученного, состоящие из ряда семенных поколений.

Выявлены особенности поведения популяций робинии лжеакации при интродукции в однотипные экологические условия. Пока-

зешы различия между поколениями ракитников по изменчивости морфологических признаков и полиморфизму ферментных белков.

Практическая ценность работы. Разработан новый подход к исследованию ^продукционных популяций, который сводится к изучению оемян и сеянцев в экспериментальных блоках в пяти повторностях о анализом междусемейных дисперсий, коэффициентов вариации, коэффициентов наследуемости и средних величин признаков. Его применение позволит наиболее эффективно проводить отбор популяций древесных интродуцентов в хозяйственных целях. В частности, изученные интродуценты могут пополнить ассортимент декоративных культур Среднего Поволжьй.

Апробация результатов работы. Материалы диссертации докла-: . дывались и обсуждались на заседаниях "ченого Совэта ГЕС РАН, на заседании Ученого Совета Краснодарского НИИСХ, в экологическом центре Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства, на совместном заседании лаборатории семеноведения и мобилизации и отделов дендрологии, декоративных растений и внедрения ГБС РАН, на Ученом Совете . ' Предкарпатского филиала института земледелия западного региона. Результаты работы внедрены в Ботаническом саду Марийского политехнического института.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 171 странице машинописного текста , содержит 24 таблицы и 20 иллюстраций. Список ис-|:сдъ?ованной литературы вклвчает 213 наименований, в том числе не. иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Лопуляционные аспекты проблемы интродукции растения.

В »чтеэ рассмотрены различные методы и программы ведения пигргдукционных работ (Лапин, 1961; Культиасов, 1963; Русанов, 1974; 'Зялцев. 15еЭ; Кузнецов, 1964; Доггинов, 1988; Некрасов, 1971. 1991; Сооолеэская, 1991 и др.). Освещены теоретические раз-ряс.чки, кясглвдаосч эволюции гидов, процессов, происходящих в

изолированных малочисленных популяциях (Мюнтцинг, 1967; Четвериков, 1968; Шмальгаузен, 1969; Tyndale-Biscoe, Calaby, 1975; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977; Франклин, 1У83;. Дубинин, 1985 и др.). Сделан обзор работ, посвясенных изучению внутривидовой изменчивости при интродукции и в природных популяциях (Вавилов, 1965; Синская, Борковская, i960; Петров, 1965, I97ÖJ Камяилов, 1Л2\ Роне, 1974; Некрасов, 1980; Майтулина, 1980; Ксембаев, 198^; Borghatti, Sabrina, Suner, 1987 и др.).

Обзор литературы показал, что недостаточно внимания уделяется экспериментальному исследованию интродуцированных растений на популяционном уровне с использованием генетико-статисти-ческих методов анализа.. Не проводилось сравнительного изучения поколения в интродукционних популяциях о математической обработкой данных.

Это определило постановку задач настоящего исследования.

Объекты и методика исследований.

В качестве модельных объектов исследования выбраны Hobinia pseudoacacia L., имеющая популяции значительной численности в трех пунктах интродукции,. Cytisus ruthenicus Flach, и Cytisus aggregatus Schur..представленные в дендрарии ГБС РАН популяциями, состоя лики :!Э двух генераций. Объекты исследования имеют и определенное хозяйственное значение. Робиния лжеакация,, ракитник русский » ракитник скученный являются декоративными, лекарственными растениями и хорошими медоносами. Широкое применение в медицина имеют кора и соцветия робинии, ее цветки содержат эфирное масло, благодаря чему используются в парфюмерии (Землинский, 1958; Hoppe, 1958; Погодина, 1981 и др..).. Из'ра-<;1?ников получают алкалоид цистизин, повышающий кровяное давление (Деревья и кустарники СССР, 1У, 1958).

Основное методы р&ботыг

- сравнительное изучение семян по различным признакам;

- выращивание семей полусибсов различного происхождения (робиния лжеакация) и различных поколений (ракитники) в однородных почвенно-климатических условиях и изучение морфологических признаков сеянцев.

В работе использован способ ускоренной оценки перспективности древесных растений А.Р. Ксембаева (1980.

Экспериментальные работы по изучению популяций робинии лже-> акации проводились следующим образом. Семена были собраны с 15 деревьев киевской, II деревьев московской и 13 деревьев йошкар-олинской популяций (с каждого дерева отдельно) и после скарификации высеяны в питомнике Ботанического счда МПИ (Йошкар-Ола) по семьям в трех - пяти повторностях. Использовано по 100-200 семяв в каждой повторности.. Изучены признаки : "масса семени", "класс развития семени"' (по методике Н.Г. Смирновой, 1978), "оптическая плотность рентгенограмм семян" (по методике В.И. Некрасова и Н.Г. Смирновой, 1973), "высота сеянца", "число листьев" и "число подмерзших междоузлий". При расчете коэффициентов корреляции были также использованы признаки "грунтовая всхожесть семян" и "выживаемость сеянцев".

Рентгенографический анализ семян и определениь оптической плотности рентгенограмм семян проведены в лаборатории семеноведения и мобилизации ГЮ РАН,

Б исследованной интродукционной популяции ракитника русского имеется восемь материно чх растений и пять растений репродукции 'ГБС РАН. Популяция ракитника скученного состоит из минимального числа особей (пять растений). Изучение такой популяции имеет особое значение в связи с том, что в ботанических садах многие виды представлены малочисленными куртинами или даже единичными экземплярами. Но именно они служат маточными растениями для размножения и распространения интродуцентов.

Непосредственное сравнение материнских растени.1 и их уже плодоносящего семенного потомства не может дать объективных результатов из-э( разницы в возрасте. Поэтому, для сравнительного изучения поколений использованы сеянцы-полусибсы, полученные от обоих поколений, что схематично показано в следующем виде:

первоначально ингроАуцированные растения ( Р

растения репродукции ГБС (

Семзна были собраны отдельно с каждого растения и после предпосевной обработки высеяны в питомнике Ботанического сада МПй по-семьям с тремя - пятью повторноотями в каждой семье по .5^-100 семян в каждой повторности.

Изучены олвдуйаде признаки: "масса семени", "класс развития

- Ь -

семени", "высота сеянца", "число листьев", "диаметр стволика". Кроме того, исследован полиморфизм ферментных белков в листьях сеянцев по методике В.А. Духарева (I981»). Биохимический анализ проведен в лаборатории генетики Института лесоведения РАН.

Сеянцы всех трех изученных видов имели одинаковый'почвенной субстрат, уход эа посевами заключался в прополке, рыхлении и поливе в засушливые периоды.

Полученные данные обработаны по методу двухфакторного и одно-факторного дисперсионного комплекса. Рассчитаны коэффициенты вариации, коэффициенты наследуемости, коэффициенты корреляции и детерминации (Фишер, 1954; Плохинский, 1964; Рокиакий, 1967). Математическая обработка проведена на ЭВМ-1630 в лаборатории моделирования НПО "Кубань" (г. Краснодар).

Анализ статистических параметров семян и сеянцев

робинии лжеакации различного географического просхождания.

На основании полученных результатов дана сравнительная характеристика популяций робинии лжеакации по основным статистическим параметрам, определена роль экологических условий формирования семян в варьировании морфологических признаков семян и сеянцев.

В таблице I показаны средние значения изученных признаков. По наименьшей существенной разнице (НСР) установлено, что все три популяции существенно различаются по признакам "масса семени" и; "оптическая плотность рентгенограмм семян". Наибольшие средние значения этих признаков имеет киевская популяция. Наименьшую массу семян имеют деревья московской популяции, йошкар-олинская популяция отличается наименьшей оптической плотностью рентгенограмм семян.

По средним значениям признаков "oâcc развития семени", "высота сеянца" и "число листьев" между популяциями киевского и московского происхождения существенных различий нет. В йошкар-олинской популяции значения этих признаков существенно ниже, что, возможно, связано с наименее благоприятными условиями формирования семян.

Одним из лимитирующих факторов при интродукции робинии лжеакации в Йошкар-Олу является ограниченная морозостойкость. В качестве показателя морозостойкости нами использован признак "чис.-ло подмерзших междоузлий". Установхено, что самую низкую морозо-

таблица I

Средние значения признаков семян и сеянцев робинии лжеакации различного происхождения.

происхожде-: ние, ' : признаки : Киев : Москва :Йошкар-Ола: средняя опыту по: НСР А

масса семени, мг 23,56 16,99 20,46 20,34 0,44

класс развития. семени '4,89 4,95 4,79 4,88 0,07

оптическая плотность рентгенограмм 270,49 254,58 182,80 235,96 3.55

высота однолетних сеянцев, см 10,75 10,18 7,08 9,34 2,14

высота двухлетних сеянцев, см 21,70 21,42 18,07 20,40 2,03

число листьев однолетних сеянцев, шт 5,04 4,33 3,37 4,25 0,57

число листьев двухлетних сеянцев, ат 10,04 9,09 7,14 8,76 1,07

число подмерзших' •ю хдоуэ/ий ,шт 3,63 3,03 3,05 3,24 0,41

стойкость имэют сеянцы киевского происхождения. Между сеянцами московского и йошкар-олинского происхождения по этому признаку гуэдгтзенных различий нет.

Результаты исследэпаний, приведенные в таблице 2 показывает доли и достоверность влияния экологических условий формировании оемчк л генотипа на изменчивость признаков оешш. Доказа-

- а -

таблица 2

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков семян робинии лжеакации

источники : варьирования : дисперсия : факторов : доли ' влияния : р факт. : г табл.

масса семени

фактор А* 10,31 0,58 440,74 ' 3,07

•фактор В . 1.19 . 0,07 33,06 1,50

взаимодействие

А х В . 4.89 0,28 19,15 1,66

случайная ошибка 1.35 0,08

относительная ошибка опыта я 2,6%

класс развития семени

фактор А 0,006 0,12 9,75 3,09

фактор В 0,002 0,04- 1,8и 1,93

взаимодействие

А х В 0,012 0,24 2,71 1,68

случайная ошибка 0,028 0,57

относительная ошибка опыта " 1,7%

оптическая плотность рентгенограмм семян;

фактор А 2160,82 0,58 ' 1356,09 • 3.07

фактор В 15:.70 0,04 27,05 1,90 . взаимодействие

А х В 1341,28 0,36 76,77 1,66 '' случайная ошибка 88,51 0,02

относительная ошибка опыта - 1,8$_____

*факгор А - экологические условия формирования семян, фактор 3 - генотипы деревьев.

но, что географические условия пункта происхождения (фактор А) оказывают достоверное влияние на варьирование всех изученных признаков семян и сеянцев. Наибольшую долю влияния имеет внешняя среда в варьировании признаков ''„часса свмейи" ¡: "оптическая плотность рентгенограмм семян" (58* для обоих праьчнкоп). На изменчивость признаков "ма^са семени", "класс развития семени",

"оптическая плотность рентгенограмм семян" и "число листьев" двухлетних сеянцев достоверно влияет также взаимодействие генотипа и условий внешней среды ( F факт. > 1? табл.).

Обработка данных по катоду однофакторного дисперсионного анализа позволила определить уровень изменчивости внутри каждой популяции независимо от ее происхождения, рассчитать коэффициенты наследуемости, коэффициенты вариации № дать сравнительно характеристику популяций (табл.. 3-5). Коэффициенты наследуемости рассчитаны по формуле H.A. Плохинского (1964) и показывают степень наследственной обусловленности не самого признака, а то генетического разнообразия в популяции.

Установлено, что самый высокий коэффициент наследуемости имеют признаки "оптическая плотность рентгенограмм семян" и "массе семени" во всех трех популяциях.

По признаку "высота сеянца" коэффициент наследуемости увеличился во второй год жизни сеянцев. Самое значительное увеличение этого показателя (на 0,10) выявлено в популяции московского происхождения. Повы1 ;ние коэффициента наследуемости может происходить в результате снижения общей изменчивости С Q общ) в знаменателе или же в результате увеличения генотипической изменчивости С Q мк) в числителе. Из таблиц видно, что в московской популяции во второД год происходит увеличение Q мк, в то время как в киевской генотипическая изменчивость уменьшается, а в йошкар-олинской повышается незначительно. Вероятно, в популяции московского происхождения происходит "разложение" под влия-. нием новых условий обитания.

Коэффициент вариации также-показывает уровень изменчивости признака в популяции, как и суммы квадратов отклонений, но в относительных величинах. Наибольший коэффициент вариации имеют признаки "высота сеянца" и "число листьев". Уменьшение коэффи-. циента вариации во второй год жиэни сеянцев овязано о увеличением средних значений признаков.

На основании полученных данных проведено сравнение отдельных деревьев и их потомства (семей полусибсов)' по изучаемым признакам. Выявлены деревья, дающие наиболее перспективное потомство в климатических условиях Йовкар-Олы. Так, дерево 5 киевской популяции имеет высокие, положительный эффект действия Cot клононив частной средней от средней по опыту) по четырем

таблица 3

Результаты дисперсионного анализа признаков в популяции робинии лжеакации киевского

происхождения

приз-: масса : класс .•оптическая высота сеянца : число листьев : число

наки,: пара-: метры: семени :развития : семени :плотность :рентгено-: '1"эа;-:м сечян 1-летки 2-летки : 1-летки : 2цдетки ¡подмерзших ¡междоузлий

оба 418,21 1,77 1.4с133,00 81092,31 75881,25 87,71 285,80 66,20

9 мк • 378,32 0,64 . 140664,91 27667,13 27284,35 25,41 79,93 • 41,02

Н 1 0,91 ' 0,36 С ос 0,34 0,36 0,29 . 0,28 0,62

V 26,12 5,17 35,39 56,15 25,43 33,35 • 29,24 47,88

Результаты дисперсионного анализа признаков таблица 4 в популяции робинии лжеакации московского

• происхождения ,

приз-: масса : класс .•оптическая высота сеянца г число листьев : число

наки,: пара-:, метры: семени ¡развития :: семени ¡плотность . :ретгено-:грамм семян 1-летки . 2-летки : 1-летки : 2-летки ¡подмерзших ¡междоузлий

5 общ 174,83 ' 0,39 42600,75 404 90,86 43143,25 34,08 65,98 7,77

<5 мк Н 2 153„83 0,17 42018,65 10396,52 15541,48 9,71 23,80 0,83

0,88 • 0,44 0,98 0,26 ' 0,36' 0,29 0,36 0,11

V Л 23,09 2,63. 25,46 48,21 29,10 35,98 26,84 15,05

3 оби - общие суммы квадратов отклонений; мк. - суммы квадратов отклонений между семьями; Н - коэффициент наследуемости;. V — коэффициент, вариации.

таблица 5

Результата дисперсионного анализа признаков в популяции робинии Лжеакации йоякар-олинского

происхождения

пркз-: масса : класс :оптическая высота сеянца : число листьев : число

нагл,: семени граззития :плотность :подмерзших

пара-: : семени :рен?гено- . 1-леткй: 2-лэтки: 1-летки : 2-лзтки : междоузлий

мэтры: : :грамм семян « :

3 общ * 516,43. 2,79 51516,50 20988,98 19826,50 24,02 122,92 33,33

9 мк 429,07 1.21 41959,40 3502,53 3513,48 9,43 39,78 4,06

Я * 0.83 0.43 0,81 0,17 0.1Б 0,39 о;з2 0,12

32,02 7,26 32,62 28,15 10,63 ь9,88 29,03 20,62

* Ч оби - общие суммы квадратов отклонений; семьями; Е ^ - коэффициент наследуемости; V

Q мк - суммы квадратов отклонений между - коэффициент вариации.

признакам; "класс развития семени", "оптическая плотность рентгенограмм семян", "высота сеянца" и "числ^ листьев" и отрицательный эффект действия по признаку "число подмерзших кеядоузлиЯ" (чго говорит о повышенной морозостойкости). Кроме того, потомство этого дерева выделяется тем, что имеет самую большую дисперсию по признакам "высота сеянца" и "число листьев". Потомство деревьев 4 и 5 йошкар-олинской популяции и деревьев I и 3 московской популяции также отличается повышенной морозостойкостью. Деревья 10 киевской, 2 московской и 7 йошкар-олинской популяций имеют высокие положительные эффекты действия по двум признакам: "массЬ семени" и "класс развития семени".

Корреляции признаков. Генотипическая корреляция является одним из основных параметров, характеризующих популяции ^ем\[964). Наличие корреляционных связей между двумя и более признаками позволяет вести отбор ингродуценгов по одному из этих признаков в случае, если одич из них менее доступен для наблюдения или проявляется на более поздних этапах онтогенеза.

Для каждой популяции робинии лжеакации рассчитаны коэффициенты корреляции и коэффициенты детерминации признаков (кгадраты коэффициентов корреляции), которые более точно показывают степень связанности в вариации двух величин (Рокицкий, 1967). В таблице б в качес. эе примера приведены коэффициенты корреляции и детерминации признаков в популяции киевского происхождения.

Достоверная корреляция установлена между признаками "жизнеспособность семян" ("класс развития семян") и "грунтовая всхожесть семян" во всех трех популяциях. Коэффициенты детерминации показали, что от 46 до 79% вариации грунтовой всхожести обусловлено вариацией класса развития семян. В популяциях киевского и московского происхождения достоверные корреляции выявлены между признаками "высота сеянца" и "число листьев".

Наибольшее' количество достоверных связей установлено в московской популяции, наименьшее - в йошкар-олинской популяции.

Изменчивость признаков ракитника русского и ракитника скученного в семенных покс-ениях.

Для выявления закономерностей приспособлг'ия растений к новым условиям существования необходимо исследовать варьирование

таблица 6

Междусемейные коэффициенты корреляции (а) и коэффициенты детерминации (б) признаков в популяции робинии лжеакации киевского происхождения.

приз- I 2 : 3 : 4 : 5 : 6 : 7

наки высота число :число под-: масса :жизнеспо- :грунтовая : выживаемость

сеянца лкстьев :мерзших : семени :собность :всхожесть : сеянцев

•.междоузлий: :семян :семян :

а б а : б : а : б : а. б : а : б : ' а б : а : б

I 1,00 1,00 _ _ _ _ _ _ _ _ — - —

2 0,68* 0,46 1,00 1,00 - - - - - - - -

3 -0,39 0,15 -0,03 0,00 1.00 1,00 - ' - . - - - -

4 -0,25 0,06 -0,49 0,24 0,17 0,03 1,00 1,00 - ' - - - -

5 -0,06 0,00 0,10 0,01 0,01 0,00 0,44 0,19 1,00 1.0й - - -

6 0,21 . 0,04 0,27 0,07-0,10 0,01 0,35 0,12 0,69* 0,79 1,00 1,00 -

7 0,06 0,00 -0,03 0,00 0,05 0,00 0 62* 0,36 0,12 0,01 0,21 0,04 1,00 1,00

* - статистически достоверные корреляции.

признаков в ряду семенных поколений интродуцентов. Это такке позволит проследить кикроэволюционныэ процессы, происходящие в ка-лбчисленных изолированных популяциях. Для всесторонней характеристики интродукционных популяций ракитников были исследованы морфологические признаки и полиморфизм иэоферментов.

Изменчивость морфологичэсккх признаков. В таблице 7 показаны результаты исследования интродукционной популяции ракитника русского-

■ таблица 7

Статистические показатели признаков в интродукционной популяции ракитника русского.

признаки, : поко- :масса :класс :поко- :высота:диаметр ; число

параметры ление :семени .-разви- ление :сеяцца :стволи- .'листьев*

: мг тия : си :ка, мм : шт

средняя Р 5,19 4,45 »1 8,20 1,16 6,29

• »1 4,65 4,00 7,66 1,00 5,35

ошибка ' Р 0,36 0,14 А 0,56 0,06 0,36

средней »1 0,57 0,26 *2 1,34 0,13 0,80

дисперсия Р 0,76 0,12 $ 1,86- 0,02 0,79

, ?1 1,32 0,27 2 7,21 0,07 2,54

междусемейный Р 16,83 7,86 $ 16,64 11.98, 14, В

коэф. вариации 24,66 13,02 35,06 26,81 29,80

внутрисемейный Р 20,11 24,50 >Л 54,40 45,35 48,05

коэф. вариации 22,92 30,00 *г 46,00 28,75 36,00

Установлено, что в поколении по всем признакам сеянцев увеличивается мехдусемейная изменчивость более, чем в два раза по сравнение с поколением У^ . Это явление может быть вызвано тем, что при переносе группы растений из естественного ареала происходит потеря многих генов,, а при размножении семенами в условиях изоляции возрастает концентрация оставшихся генов, что вызывает дифференциацию. Таким образам, изоляция создает условия, благоприятные для проявления наследственных раз.'ччий, либо существовавших внутри вида до наступления изоляции, либо возникших уже в обособленных группах (Четвериков, 1968). И.И. Шмаль-гаузен (1969) писал, что при быстром иизмекекии условий внешней

среды возрастает уровень внутривидовой изменчивости за счет увеличения частоты мутаций и, главное,, рекомбинаций. Следовательно, возрастание междусечейной изменчивости при смене семенных поколений, возможно, связано с формированием генотипов, лучше приспособленных к новым условиям.

В обеих исследованных популяциях ракитников в поколении наблюдается снижение внутрисемейной изменчивости по признакам "высота сеянца", "диаметр стволика", "число листьев". Это может быть обусловлено тем, что при смене поколений растения становятся менее под вор,чана дес-абилизирурщему влиянию окружающей среды, что подтверждается высказыванием Р.Л. Берг (1964) о том, что эво-чюцию можно рассматривать как процесс последовательной автономи— зации отдельных систем организма от влияния внешних условий.

Для каждого поколения ракитника русского также были рассчитаны коэффициенты корреляции. В обоих пойоле,ниях установлены достоверные корреляции между признаками "высота сеянца" -"диаметр стволика" - "число листьев". Между остальными парами признаков связи недостоверны.

Полиморфизм ферментных белков. При изучении любой популяции одной из главных задач является установление наличия и частоты (кенцентрации) аллелей. Устойчивое распределение аллелей на конкретном уровне в ряду поколений сохраняется при отсутствии в популяции эволюционных процессов (Дубинин, 1965). Для сравнения поколений Р-) и ракитника русского и ракитника скученного изучена электрофоретическая изменчивость глутаматдегидрогеназы . ( GDH ), малатдегидрогеназы ( Ы)Н ), лейцинаминопептидазы (lap ), и ' 1утаматоксалаттракса;-«назы ( GOT ) в листьях сеянцев (табл. 8,

9). . '

Во второй графе таблиц цифрами обозначены изоферкенты с разноч электрофоретической активностью. Наиболее быстро мигрирующий изофермент (белок?' обозначен цифрой I.

Полиморфизм обнаружен по всем четырем ферконтам ракитника русского и по двум ферментам ( сю и UDH ) ракитника скученного. Наиболее полиморфной у обоих видов оказалась малатдегидро-геназа. Наименее полиморфна глутаматоксалаттрансаминаза, у которой -один из аллелей является преобладающим (96,Т у ракитника русского и 100,t у ракитника скученного).

Сравнительный анализ частот проферментов показал- различия между поколениями у обоих видов ракитника.- Так, у ракитника рус-

таблица 8

Электрсфоретическая активность ферментов в двух поколениях ракитника русского.

ферменты подвижность : ——Г поколения показатель

изоферментов: :: сходства

: число :частота : число :частота г

: сеянцев: :сеянцев:

I 12 0,21 21 р,4б

12 10 0,18 13 Ь ,28

GDH 2 3 0,05 2 0,04 0,91

15 9 0,16 I 0,02

5 21 0,38 9 0,20

3 I 0,02 - - ■

145 27 0,48 28 0,61

134 5 0,09 5 0,11

шзн 135 19 0,34 II 0,24 0,98

15 3 0,05 I 0,02

13 I 0.02 - -

14 I 0,02 I 0,02

14 9 0,16 22 0,48

24 4 0,07 3 0,06

LAP I 9 0,16 - - 0,83

2 9 0,16 II 0,24

13 22 0,39 10 0,22

3 3 0,05 - -

124 50 0,89 44 0,96

23 I 0,02 - -

GOT 134 3 0,05 I 0,02 .0,98

13 I ■ 0,02 - -

14 I 0,02 I 0,02

ского по трем феоментам ( GDH / 1ШН и LAP ) в поколении ?-> по отношению к В^ происходит перераспределение частот комбинаций изоферментов. Например, в поколении Р1 частота растений, несущих иэофермент глутаматдегидрогеназы с низкой электрофоретической активностью (5) состаэляег 0,38, а в поколении - 0,20. Б го

I t

же время частота изофермента 1" в поколении Р^ piiBHa 0,21, а в

таблица 9

Электрофоретическая активность ферментов в двух поколениях ракитника скученного.

ферменты:подвижность:

поколения

Ъ

¡показатель :сходства

:тов : число : частота: число t частота: г

: : сеянцев: : сеянцев: :

I 21 1,00 31 0,91

GDH 12 - - 3 0,09 0,95

245 9 • 0,43 20 0,59

134 4 0,19 12- 0,35

Ш)Н 234 7 0,33 - - 0,76

14 I 0,05 - -

125 - - I ' 0,03 1

2134 - - ■ I 0,03 (

LAP 2 21 1,00 . 34 1,00 ' 1,00

GOT 124 21 1,00 34 1,00 1,00

12 134 - - 2 0,06

12 245 - - I 0,03

GDH I 245 9 0,43 19 0,56

+ I 134 4 0,19 10 0,29 0,73

MDH I 2134 - I 0,03

I 125 - - I 0,03

I 14 I 0,05 - -

I ■ 234 7 0,33 - - ■

поколении - 0,46. Аналогичная картина наблюдается и в популяции ракитника скученного. Вероятно, такое изменение частот растений, несущих определенные комбинации изоферментов связано с их различной адаптивной ценностью.

Показатели сходства,рассчитанные по формуле- Jt.A. Животовско-го (I9SI), позволили сравнить уровни полиморфизма поколения. Наиболее близкие значения получены у ракитника русского по щ>н • GOT и GDH , a LAP дала наименее близкие значения. У ракитника скученного наименьшее значение показателя сходства получено для фермента MDH . По-видимому, это говорит о различиях в меха--низмах отбора и приспособленности у изучаемых видов.

ВЫВОДЫ

1. Исследованы интродукционные популяции робинии лжеакации различного географического происхождения (Киев, Москва, Йошкар-Ола). /

2. Выявлена роль экологических условий формирования семян и генотипа в варьировании признаков семян и сеянцев. Установлено, что географическое происхождение оказывает достоверное влияние на изменчивость морфологических признаков.

3. Самой высокой степенью изменчивости в условиях Йошкар-Олы. характеризуется популяция робинии лжеакации киевского происхождения. Это, возможно, связано с тем, что популяция перенесена из наиболее отличающихся климатических условий. Наиболее однородна йошкар-олинская популяция.

Критерием перспективности популяции в конкретных условиях интродукции являются высокие средние значения признаков, их гено-типические дисперсии и коэффициенты наследуемости. На. основании анализа этих параметров у робинии выявлено, что в условиях Ботанического сада МПИ наиболее перспективной является популяция московского происхождения, что обусловлено следующим:

- средние значения большинства признаков семян и сеянцев в киевской и московской популяциях существенно выше, чем в йошкар-оликско:. популяции, что, очевидно, связано с лучшими экологическими условиями формирования семян. Однако, сеянцы московского происхождения имеют более высокую морозостойкость, чем киевские и, поэтому,, предпочтительнее в данных условиях;

- во второй год жизни у сеянцев московского происхождения увеличивается коэффициент наследуемости и генотипическая дисперсия,. что говорит о пластичности приспособления к условиям существования,

5. Во всех трех популяциях робинии выделены отдельные деревья и семьи полусибсов,, имеющие высокие положительные эффекты действия и дисперсии по ряду признаков (дерево 5 киевской популяции,, семьи I и 3 московской популяции, 4 и 5 йошкар-олинской популяции и другие).

6. Изучение генетико-статистических параметров морфологических признаков семян и сеянцев в интродукционных популяциях ракитника русского и ракитника скученного показало различия между семенными поколениями по ряду признаков, а именно:

- значительное увеличение (более, чем в два раза) мзждусе-мейного коэффициента вариацш- в поколении ракитника русского по признакам "высота сеянца", "дигчетр стволика", "число листьев";

•• снижение внутрисемейнсл изменчивости в поколении Р2 по всем изученным признакам сеянцев в популяциях обоих видов ракитника,

7. Изучение полиморфизма ферментных белков в листьях сеянцев ракитника русского и ракитника скученного позволило установить, что в поколении по сравнению с происходит перераспределение частот комбинаций изоферментов и увеличение роли.отдельных ■ комбинаций.

6. Ре-ультаты исследований интродукционных популяций ракитников указывают на. то, что при смене поколений происходят микро-эволсционные изменения, на основе которых могут сформироваться генотипы, лучше адаптированные к новым условиям.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для получения перспективных маточных и коллекционных экземпляров древесных интродуцентов целесообразно привлекать для интродукции семена из различных частей ароала вида, проводить изучение качества семян и семей полусибсоп с анализом основных статистических параметров.

2. Выращивание отобранных элитных рр.стений различного происхождения в одной интродукционной популяции и размножение их семенами будет способствовать улучэению г» не Фонда в последующих поколениях и повышению устойчивости растени;-. к местным условиям.

Работы, опубликованные по тема дгзсерг. ации.

1. Секдзюк Т.А. Инг-родуш:роланныб растения из семейства бобовых а условиях дендрария М'Л'Л // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов.- Аслу ла.- 1989.- 0.7071..

2. Некрасов В.И., Сендоюк Т.А. Измелчигость ::емян к сеянцев в интродукционных популяциях робинии псевдоакации // Лесоведение'.- 1991.- Ч.- С. 92-96.

3. Сендзик Т.Д., Некрасов В.И. Сравнительное изучение семян робинии лжеакации из различных геогра^ичоских пунктов // Репро-

' дуктизная биология интродуцированних растений.- 1991,— С. 181.

Сендзск Т.Л. Изменчивость количественных признаков в дЬух поколениях интродукционной популяции ракитника русского // Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения.- Йоакар-Ола.- 1992.- С. 77.

5. Сендзюк Т.А., Духарев В.А. Сравнительное изучение иэмен-. чивости в интродукционных популяциях Cytieua ruthenicus Fisch, и Cytisus aggregatus Schur.ip печати. Бюллетень ГБС РАН).