Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная изменчивость представителей семейства Fabaceae Lindl. на территории Оренбургского Приуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная изменчивость представителей семейства Fabaceae Lindl. на территории Оренбургского Приуралья"

на правах рукописи

Баширова Юлия Николаевна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА РА В АС ЕЛЕ ШОП. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ

Специальность: 03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2002 - 2005 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Громов Александр Андреевич

Ведущая организация: ГНУ «Оренбургский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН»

Защита состоится 19 декабря 2006 г. в 12 00 часов

на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при Оренбургском государственном педагогическом университете по адресу: 460844, г.Оренбург, ул. Советская, 19, факс (3532) 77-24-52, e-mail: root@ospu.esoo.ru, http://www.ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета

Автореферат разослан 19 ноября 2006 г. Ученый секретарь диссертационного сс

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Абрамова Лариса Михайловна

кандидат биологических наук, доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение флоры Приуралья представляет особый интерес, так как наряду с богатством и разнообразием эта флора характеризуется насыщенностью видами растений, не представленными в:% других регионах России. Для исследования выбрано многочисленное * в данном регионе семейство - Бобовые (Fabaceae Lindl), с учетом его распространенности и хозяйственной значимости, а вместе с тем, недостаточной изученности в популяционном отношении дикорастущих видов.

На территории Приуралья представители сем. Бобовых являются одними из самых распространенных растений (данное семейство представлено 122 видами и занимает третье место по числу видов среди цветковых растений после семейств Asteraceae Dumort. и Роасеае Barnhart: ' [Рябинина, 1998]). Часть из них (виды Донника, Люцерны, Эспарцета и др^) относятся к ценным кормовым растениям, другие - к лекарственным, декоративным растениям. Семейству Fabaceae принадлежит целый ряд важных культивируемых растений [Мусткфаеву 1982; Агаев, 1993; и др.].

Популяционная структура видов сем. Бобовых слабо изучена на большей территории Евразии, в том числе и Приуралья. Видовой состав, особенности варьирования признаков в популяциях у этих растений еще мало затронуты исследователями.

Поэтому при сравнительном экспериментальном изучении видов приходилось ориентироваться на данные по семейству Бобовые из других регионов России. Были проанализированы большинство «Ключей» по определению Бобовых европейской, азиатской частей России, Башкортостана и Урала [Определитель сосудистых растений центра Европейской России, 1995; Магулаев, 2002, 2003; и др.]. В связи с этим возникает необходимость в изучении особенностей видов местной флоры, уровней варьирования их признаков с составлением в дальнейшем регионального «Определителя».

Исследование этих аспектов популяционной жизни растений является теоретической базой для решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов, сохранение генофонда природных популяций, восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др. [Фунтова, 1998; Скворцов, 2002].

Цель исследования. Изучение изменчивости ряда биологических признаков и анализ состояния популяций некоторых видов Бобовых Оренбургского Приуралья.

Задачи исследования:

1. Обобщить данные по истории изучения, биологии, систематике и практическому значению видов Fabaceae Lindl.

2. Изучить важнейшие морфометрические признаки Бобовых, выявить особенности их варьирования и корреляционные связи между ними,

3. Изучить состав, возрастную структуру и динамику популяций некоторых видов Бобовых в условиях Приуралья,

4. По организменным и популяционным параметрам оценить состояние ценопопуляций видов сем. Fabaceae в различных фитоценозах.

Научная новизна работы. Впервые на территории Оренбургского Приуралья проведен анализ популяционной изменчивости 13 видов Бобовых по основным морфометрическим признакам: Amoria montana (L.) Sojak. (T. montanum L.), Astragalus danicus Retz., Astragalus cicer L., Genista tinctoria L., Glycyrrhiza glabra L., Hedysarum grandiflorum Pall., Lathyrus pratensis L., Lupinaster pentaphyllus Moench., Melilotus albus Medik., Melilotus officinalis (L.) Pall., Onobrychis arenaria(Kit.) DC.. Trifolium medium Z,., Trifolium pratense L..

Выявлены устойчивые корреляции признаков, исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций видов. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций Бобовых на изучаемой территории.

Практическая значимость. Сведения по жологии и биологии йзученцых видов могут использоваться для разработки мер охраны их природных местообитаний или режима хозяйственного использования. На основании полученных данных о видовом диапазоне варьирования морфологических признаков могут быть составлены и дополнены «Определители» растений флоры Урала и Приуралья.

Данные по изученным видам могут быть использованы в селекции и растениеводстве.

Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Биогеография» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик.

Положения выносимые на защиту:

1. Биоморфологическая характеристика 13 представителей сем. РаЬасеае в условиях Оренбургского Приуралья.

2. Оценка уровня изменчивости популяций основных ресурсозначимых видов Бобовых данного региона.

3. Анализ состояния ценопопуляций Бобовых на основе их численности, плотности и возрастного состава.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на XXV научно-практической конференции «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2003 г.), на международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, 2003 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004 г.), на региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004 г.), на IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006 г.),

на кафедре ботаники и МГТБиЭ Оренбургского . ; государственного педагогического университета (2006 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 научных статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических ; рекомендаций и приложения, содержит таблицы, диаграммы и рисунки. Материал изложен на 128 страницах, список использованной литературы включает 165 источников, в том числе 22 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. История изучения, биология, систематика и значение видов Fäbaceae Lindl. (Обзор литературы)

Крупным обобщением многолетних исследований Бобовых большей территории России является проект «Бобовые северной Евразии» [Бобовые .., 1998]. Большое число исследований Бобовых проведено в Средней Азии, на Северном Кавказе и близлежащих районах, что в первую очередь связано с изобилием видов [Мустафаев, 1981, 1982; Магулаев, 2001, 2003; и др.]. В дополнение следует назвать обработки и ряд оригинальных статей по представителям Бобовых Р. Я. Пленник [1976], М. С. Князева [1994] и др.

Специальных исследований Бобовых Приуралья до настоящего времени не проводилось. 3. Н. Рябининой [1995, 1998] был сделан флористический обзор представителей семейства Бобовые, встречающихся на территории Оренбургской области.

В диссертации приведены биологические особенности дикорастущих Бобовых во флоре Приуралья, связанные с их принадлежностью к различным жизненным формам, представлен их спектр.

Отмечены биотические взаимодействия с Бобовых с клубеньковыми бактериями и рассмотрена зависимость эффективности симбиоза от условий произрастания, рас бактерий и вида растений.

По характеристикам проростков выделены наиболее примитивные (древние) и прогрессивные группы Бобовых. Указаны типы прорастания Бобовых в зависимости от принадлежности к группе.

Описано хозяйственное использование видов Бобовых в качестве ценного источника белка (пищевое и кормовое значение), в фармакопее, для получения краски, как закрепителей склонов и берегов рек, компонентов травосмесей, декоративных растений и т. д.

2. Условия, объекты и методика исследования

2.1. Краткая характеристика района исследования

Дана характеристика географического положения, геологического строения, рельефа, гидрологии района исследования. Охарактеризованы почвы и растительность.

2.2. Материал и методика исследования

Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные в период с 2003 по 2005 гг. Основными объектами были 13 видов Бобовых, характерных для территории Оренбургского Приуралья: Клевер горный Amoria montana (L.) Sojak. (T. montanum L.J, Астрагал датский Astragalus danicus Retz., Астрагал хлопунец Astragalus cicer L., Дрок красильный Genista tinctoria L., Солодка голая Glycyrrhiza glabra L., Копеечник крупноцветковый Hedysarum grandiflorum Pall., Чина луговая La thy rus pratensis L., Клевер люпиновый Lupinaster pentaphyllus Moench., Донник белый Melilotus albus Medik., Донник лекарственный Melilotus officinalis (L.) Pall., Эспарцет донской Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Клевер средний Trifolium medium L., Клевер луговой Trifolium pratense L.. Были проанализированы виды из 10 родов.

Ареалы и систематическая принадлежность видов на территории района исследования уточнены по материалам гербариев Института степи УрО РАН, Института биоресурсов и прикладной экологии Оренбургского госпеду н иверситета.

Данные виды Бобовых имеют различное систематическое положение, а также отличаются рядом морфологических и экологических особенностей. Это позволяет считать изученные виды достаточно репрезентативной выборкой для изучения Бобовых Оренбургского Приуралья, Популяционные исследования видов Бобовых проводились в различных по составу растительности экотопах на территории лесостепной и степной зон Переволоцкого, Сакмарского и Кваркенского районов. Данная информация в диссертации представлена в виде карты-схемы Оренбургского Приуралья с обозначением видов и мест исследования. Распространение Бобовых и эколого-фитоценотическую .приуроченность видов изучали маршрутным методом. Для удобства обозначения ценопопуляций изученных видов была выбрана сквозная нумерация независимо от видовой принадлежности от N 1 до N19.

В течение трех лет (2003-2005 гг.) велись наблюдения за изменчивостью основных признаков по каждому виду в популяциях Оренбургской области. Количество обследованных за это время особей составило 1535 шг. Для получения статистически достоверных, биометрических показателей ежегодно изучали в каждой из ценопопуляций от 32 до 80 рендомизированно отобранных особей в зависимости от размера ареала, занимаемого популяцией. Виды Бобовых проанализированы по 16 основным признакам.

Для обработки полученных данных, применяли общепринятые статистические методы [Зайцев, 1984] с использованием программы MS Excel 2002. По каждому признаку определяли пределы варьирования (лимит), среднее значение (М), ошибку среднего (mvi), коэффициент вариации (V, %) и его ошибку (ту), а также некоторые промежуточные показатели.

Для определения амплитуды варьирования признаков по уровням коэффициента вариации пользовались таблицами, разработанными С. А. Мамаевым [1972], Ю. А. Филипченко [1978].

Между всеми признаками попарно были определены коэффициенты корреляции (г) для каждого изученного вида во всех ценопопуляциях и критерий их достоверности [Зайцев, 1984].

При изучении ценопопуляций использовали общепринятые методические разработки [Работнов, 1950, 1964; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; и др.]. Для оценки состояния ценопопуляций в местообитаниях Бобовых были заложены случайным методом учетные площадки 1x1м, общим количеством 821 шт. (от 30 до 91 шт. в ценопопуляции).

Для каждой ценопопуляции было определено проективное покрытие, выделены и подсчитаны сопутствующие виды. Численность изучаемого вида определена прямым пересчетом особей на площадках. Были определены возрастные периоды и уточнена численность особей по каждому из них. Вслед за Т. А. Работновым [1950, 1964] выделены 3 основных'возрастных периода: прегенеративный, генеративный, постгенеративный. Группа особей, находящаяся в состоянии первичного покоя, не учитывалась. Определен тип возрастного спектра [Ценопопуляции растений, 1976], построены диаграммы. Плотность ценопопуляций рассматривалась как число особей различных возрастных групп на единицу заселенного пространства [Миркин, Розенберг, 1989].

Для определения особенностей биоморфологических признаков проводили описание растений, используя «Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений» [1997].

3. Изменчивость признаков в популяциях Бобовых на территории Оренбургского Приуралья 3.1. Вариабельность популяций видов семейства Бобовых Пределы варьирования (лимиты) для всех изученных признаков представлены в табл. 1 и 2. Они необходимы для составления «Ключей» и «Определителей» региональной флоры.

Все изученные виды представителей семейства Бобовые являются полиморфными по одному или нескольким признакам.

9

Выявлена зависимость изменчивости разных групп признаков от фитоценотической приуроченности популяции. Высокая изменчивость генеративных признаков наблюдается среди видов, произрастающих на открытой местности, в более засушливых условиях {Hedysarum grandiflorum, Onobrychis arenaria). Виды, которые произрастают в низинах, местах с достаточным увлажнением, характеризуются повышенной изменчивостью и вегетативных органов (Trifolium medium, Trifolium pratense). Популяции таких видов как Amoria montana, Melilotus albus. Melilotus officinalis, Lupinaster pentaphyllus обладают высокой изменчивостью по вегетативным и генеративным признакам (табл. 3, 4).

Самыми изменчивыми признаками в популяциях Бобовых оказались признаки «длина цветоноса» и «длина соцветия». По этим признакам почти все изученные виды характеризуются повышенным, высоким и очень высоким уровнями изменчивости^ Единственный признак, по которому ни один вид не обладал повышенной изменчивостью, - «количество пар листочков».

Повышенная изменчивость только по одному признаку была обнаружена в популяциях Astragalus cicer — «длина соцветия» (V = 26,61%), Glycyrrhiza glabra - «ширина листочка» (V =36,90%) и Astragalus danicus - «количество плодов» (V =30,55%) в популяции N 2. Это самые стабильные по годам виды.

Самый низкий коэффициент вариации был выявлен у Glycyrrhiza glabra по признаку «длина листа» (V = 8,72%), у Trifolium pratense по признаку «количество листьев» (V = 8,52%) и у Astragalus cicer по признаку «высота растения» (V = 8,09%). Самый высокий коэффициент вариации отмечен у вида Melilotus albus по признакам «количество листьев» (V = 71,60%), «количество цветоносов» (V = 77,90%) и у Genista tinctoria в популяции N 7 по признакам «количество цветоносов» (V = 64,41%) и «высота растения» (V = 63,75%).

1. Лимиты основных признаков в популяциях Ьобовмх (2003-2005 гг.)

Признак ЬаМугш ргатеп51$ Ьир'тамег реШарИу11т \feiHotu.V • \leHiotus [ а1Ьт 1 о^стаНя Тп/ЬНит ■ Тп/оИкт тесИит ! р/'о/еше

Высота 1 !

растения, 44,6-102,8 13,2-54,3 15,0-105,0: 41,0-102,0 39,9-85,6:31,9-58,4

см | 1

Толщина стебля, см - 0,1-0,5 | 0,3-0,7 - :

Количест- 1 1

во побегов. - - 1,0-3,0 | 1,0-6.0 - 1 -

шт. ! 1

Длина 1 1

черешка 1,4-2,7 - 4,1-13,7 1 4,7-8,8 .

листа,см

Длина ! | |

листочка, 2,5-4,3 1,3-3,3 - 3,4-7,8 1 0,8-3,8 !

см 1 |

Ширина листочка, 0,6-0,9 _ 1 1 0,7-3,8 | 0,6-4,0

см !

Количество ; ...... 1

листьев, - 4,0-8,0 10,0-289,0|113,0-487,0 18,0-32,0| 12,0-16,0

шт. ;

Длина 1 ■' 1

междоуз- 3,3-8,8 0,9-4,0 5,6-11,2 4,7-9,9

лия, см 1

Длина I

цветоноса, 2,8-7,5 - - -

см !

Длина соцветия, 0,6-3,4 _ 1,1-4,2 0,8-8.5

см 1

Количестве

соцветий, - 2,0-6,0 4,0-115,0 | 83,0-295,0 - -

шт. |

Количест- 1

во цветков 2,0-5,0 8,0-32,0 !

шт. |

Примечание:

Здесь и далее прочерк означает отсутствие измеряемых признаков.

2. Лимиты основных признаков в популяциях Бобовых (2003-2005 гг.)

Признак Л тог ¡а тоЫапа \stragalus с1атст 4stragah^s а'сег Сет'а1а НпсЮпа С/усугг/п'па %1аЬга ! 1ес1ухагит £гапсН-]]огит ОпоЬгу- с/7/5 агепапа

Высота растения, см 21,0-69,1 12,2-46,8 56,6-60,1 10,6-86,5 53,6-104,6 • • 15,3-66,8

Длина черешка листа, см 1,2-11,7 - - - - - - 1 -

Длина листочка, см 1,2-6,6 - - - 1.8-5,0 1,3-3,7 0,9-3,1

Ширина листочка, см 0,5-2,0 . - - 1 1,0-4,5 | 0,9-2,6

Количество пар листочков, шт. - 6,0-14,0 7,0-16,0 3,0-5,0 2,0-5,0 4,0-10,0

Длина листа, см - 3,6-9,7 10,1-17,4 2,0-4,5 7,9-11,3 7,6-24,6 6,0-16,2

Ширина листа, см - - - 0,4-2.2 - -

Количество листьев, шт. - 3,0-16,0 5,0-16,0 - - - 4,0-11,0

Длина цветоноса, см 2,5-13,4 1,9-14,8 4,2-8,7 0,8-48,0 4,3-12,2 17,0-48,5 3,6-18,8

Длина соцветия, см 0,8-2,2 1,0-8,4 2,9-10,1 - - 4,7-25,8 2,3-18,7

Количество цветоносов шт. 1,0-4,0 - 3,0-17,0 1 1 j -

Количество цветков, шт. - - 13,0-35,0 3,0-92,01 18,4-92,9 22,0-68,0

Количество плодов, шт. - 1,0-20,0 - 1 -

Самым полиморфным видом оказался Mel Hot us a!hits, высокий уровень изменчивости был выявлен по всем изучаемым признакам.

Межпопуляционная изменчивость была рассмотрена для 4 видов (табл. 4). Во всех популяциях Genista tinctoria наблюдался стабильно высокий уровень изменчивости по количеству цветков и длине цветоноса, наиболее изменчивой оказалась популяция N 7 (по пяти признакам высокий и очень высокий уровни изменчивости). Популяции Astragalus danicus сильно различаются между собой: у популяции N 3 все признаки, кроме количества пар листочков, имеют повышенный и высокий уровни изменчивости, у популяции N 2 только один признак обладает повышенным уровнем изменчивости - «количество плодов» (V = 30,55%). Единообразие в изменчивости признаков наблюдалось только в популяциях Hedysarum grandiflorum (повышенная изменчивость только по генеративным признакам).

3.2. Корреляции признаков в популяциях Бобовых . Коэффициенты корреляции являются наиболее удобным показателем для изучения взаимной зависимости количественных признаков.

Изучение представителей семейства Бобовые показало, что достаточно часто у этих видов между признаками встречаются статистически достоверные средние и сильные корреляционные связи. ,

Некоторые популяции, наблюдения за которыми проводилось в течение нескольких лет, не претерпевали значительных изменений связей (Lupinaster pentaphyllus, Onobrychis arenaria, Trifolium pratense). Эти популяции можно считать генетически достаточно стабильными.

Другие же виды из года в год менялись, обладая разной по силе связью признаков (Amoria montana, Astragalus danicus, Glycyrrhiza glabra, Trifolium medium).

3. Изменчивость признаков в популяциях Бобовых на территории I [риуралья (в среднем за 2003-2005 г.)

Признак TrifoUiim pratense Trifolium medium Onobrychis arenaria Melilotus officinalis Melilotus albus j Lupinaster ] pentaphyilus Glycyrrhiza glabra Astragalus cicer Amoria montana

V,% M V, % M V, % M V,% M V,% M i v,% M V,% M V,% M V,% M

Высота растения см 14.31 38,46 20,03 65,52 24,24 39.63 25,42 73,10 39,80 45,27 26.89 27.58 18.42 72,46 8,09 62.80 19,57 45,91

Количество побегов, шт. — - - - - - 60,01 2,75 38,10 1.41 - - - - - - -

Толщина стебля,см - - - - - - 40,49 0,44 35.60 0,26 - - - - - - -

Длина черешка листа, см 15.05 6.54 27,34 7,50 - - - - - - - - - - - 61,15 3.25

Длина листочка, см 42,63 2.16 18,49 5,64 25.00 2,12 - - - - 21,99 2.27 23,80 2,95 - - 34,34 3,62

Ширина листочка, см 52,01 2.01 34,44 2.05 - - - - - - 36,90 2,09 - - 24,29 1.14

Длина листа, см - - 24,86 11,78 i _ ... - _ 8.72 9.61 14.07 13.73 -

Количество листьев, шт. '8.52 14.07 16,99 25.38 32.02 6,46 46.07 260.80 71,60 82,45 16.72 6.05 ■ - 24.57 11.43

Длина междоузлия, см 17.71 6.85 17.49 7.67 - """ - - 30.01 2.35 -- - - . -

Количество пар листочков, шт. - - - 23.04 6.67 - - - - 21.19 3,65 22.52 11.62 - -

Длина цветоноса см 45.05 9,21 - - 24.28 7.24 17.89 6.61 33.54 6.20

Длина соцветия, см 45.71 i i 4.94 25.45 2.82 48.86 10.38 - - - - - - 26.61 14.27 19.68 1.34

Количество цветоносов, шт. - - - - - - 57,53 147.18 77.90 37.08 42.06 - - - - - 27,41. 2.49 ;

Количество цветков, шт. 1 - - - - 30.48 36.27 - - - - 29.68 - - i - i i 21.90 22.97 - i - i i

4. Межпоиуляционная изменчивость в популяциях Бобовых на территории Приуралья (в среднем за 2003-2005 г.)

Признак Astragalus danicus Genista linctoria Hedysarum grandiflorum Lalhyrus pratensis

N3 N2 N7 N6 N5 N 11 N 10 N9 N 13 N 12

V,% М V,% М V,% М V,% М V,% М V,% M V,% M V,% M V,% M V,°/o M

Высота растения, см 26,23 23,6е 17,27 32,60 63.75 25,17 30,54 48,78 19,73 37.60 - - - - - 16,02 83,24 20,06 72,93

Длина черешка листа, см - 23,89 2,10 11,60 1,76

Длина листочка, см - 17,41 2.42 i 15.77 ! 2,41 19,83 2,85 16,41 3,31 21,78 3,35

Ширина листочка, см 22.02 1,44 21.83 1,42 25,00 1,90 10,31 0,80 11,79 0,70

Длина листа, см 27.83 4.93 13,58 5,69 26,77 2,82 19,49 2.70 14,86 3,11 19.31 16,03 20,69 13.10 24,66 18,30 - - - -

Ширина листа, см - - 22,67 1,44 25,76 0,60 21,14 0,71 - - - - -- - -

Количество листьев. HIT. 41.80 7,47 17.75 6.13 - 25.10 - - - ! - i

Длина междоузлия, см ... 10.6( 8,66 21.66 11.52 - - ' 42.38 7.50 27.98 ■ i - ■ 3.50 35,40 17.20 26.57 7.10 29. W 5.53

Количесию пар ЛИСТОЧКОВ. III1. Длина цветоноса, см 12.78 28.55 10.79 10.57 44.87 8.39 18.28 26.24 3.18118.15 — ..I 29.0725.69 2.81 27.72 11.83 18.24 30.00 . j — \ ..., 3.83 '37.53i5.l7;

Длина соцветия, см 39,17 2.34 18,79 1.78 - 43.53 11.08 39.81 44,58! 15.45 24.68 1,37:54.04! 1.75

Количество цветоносов, шт. - - 64.41 5.62 25.42 9.94 32.05 9.53 j - - - 1 .. 1 :

Количество цветков, шт. - - 55.47 38.00'53.16 8.18 33.04 8.40 !37.45j41.32 38.43:40.12 40.85 56.60 34.20 3.31 21.99j 4.33 |

Количество плодов. 49.36 6.86 30.55 11.13 1 "I - i 1 I 1 - i -! - -

Сильные корреляционные связи по большинству признаков были выявлены в популяциях следующих видов: Astragalus danicus, Astragalus cicer, Genista tinctoria, Glycyrrhiza glabra, Hedysarum grandifloram, Lathyrus pratensis, Lupinasterpentaphyllus, Melilotus albus, Melilotus officinalis, Trifolium medium, Trifolium pratense, что является ценным при отборе дикорастущих форм по комплексу признаков.

Зависимости между признаками, в том числе и почти функциональные, были обнаружены у Astragalus cicer, которые с небольшими колебаниями сохранялись из года в год: длина листа - количество листьев (г = 0,93); длина листа — количество пар листочков (г = 0,98); количество листьев - количество пар листочков, (г = 0,94); длина цветоноса - количество листьев (г = 0,95), длина цветоноса - количество пар листочков (г - 0,99), длина цветоноса -длина листа (г = 0,99). Известно, что функциональная связь обусловлена плейотропностью генов, корреляционная - сцепленным наследованием.

В популяции Glycyrrhiza glabra также были обнаружены подобные связи между признаками: ширина листочка - длина листочка (г = 0,93), длина листа - ширина листочка (г = 0,92). В популяциях Hedysarum grandiflorum N9 и N 10 длина листа коррелирует с длиной листочка (г = 0,93), шириной листочка (г = 0,99), количеством пар листочков (г = 0,95), а в N 11 была обнаружена сильная связь между длиной соцветия и длиной цветоноса (г = 0,93). В популяции Lathyrus pratensis N12 длина черешка листа положительно коррелирует с шириной листочка (г = 0,90) и отрицательно — с длиной цветоноса (г = - 0,90). Признак «ширина листочка» положительно коррелирует с длиной междоузлия (г = 0,97), и отрицательно с длиной цветоноса (г = - 0,99), длина междоузлия с длиной цветоноса (г = - 0,97).

У Trifolium pratense сильные корреляционные связи стабильны из года в год у длины черешка листа с длиной листочка (г = 0,91) и у длины листа с длиной междоузлия (г = 0,90).

Среди представителей Бобовых выявлены виды, обладающие только слабыми и средними связями между признаками (Amoria montana, Astragalus danicus, Onobrychis arenaria).

4. Оценка состояния ценопопуляций Бобовых Оренбургского Приуралья"

Большинство изученных видов произрастает в достаточно увлажненных местах, где проективное покрытие в сообществах составляло в среднем 70 -80%. На долю представителей семейства Бобовых приходится в среднем 26,4% (от 17% в популяции Astragalus cicer до 42% в популяции Amoria montana).

Для представителей семейства Бобовые плотность популяций в среднем составила 4,5 особи на 1м2. Максимально разреженное произрастание было характерно для Hedysarum grandiflorum в трех ценопопуляциях (2,40; 2,00 и 2,90 особей на 1м2) и Lupinaster pentaphyllus (в первый год 3,07; во второй -2,77 особей на 1м2), а плотнее всего располагались особи в ценопопуляциях Melilotus officinalis (6,60 особей на 1м2).

Большая часть изученных видов представлены преимущественно особями прегенеративного и генеративного периодов и левосторонним возрастным спектром (см. табл. 5).

Почти во всех изученных популяциях возрастные спектры полночленные.

Отсутствие постгенеративного периода в популяции может быть связано с ее недавним образованием, молодостью, особенно при значительной численности особей прегенеративного периода. В ценопопуляциях Lupinaster pentaphyllus, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Genista tinctoria выявлен нестабильный постгенеративный возрастной период, с отсутствием в один из годов изучения.

5. Возрастная структура ценопопуляций Бобовых на территории Приуралья, % (в среднем за 2003-2005 гг.)

Возрастной период Amona montana Astragalus danicus Astragalus cicer Genista tinctoria Glycyrrhiza glabra i 6 1 e 1 t * £ 1 ^ so

Прегенеративный 32,86 26,18 29,30 25,21 38,03 . 16,38

Генеративный 39,09 51,85 59,32 67,20 53,03 70,34

Постгенеративный 28,06 21,97 11,38 7,60 8,94 13,28

Итого: 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

5. (продолжение)

Возрастной период Onobrychis arenaria Lathyrus pratensis Lupinaster pentaphyllus Melilotus J albus I Melilotus i officinalis ¡ Trifolium medium Trifolium pratense

Прегенеративный 21,32 28,75 32,54 24,78 49,49 28,13 23,73

Генеративный 54,02 62,92 62,04 57,52 46,97 58,70 69,39

Постгенеративный 24,66 8,34 5,42 17,70 3,54 13,17 6,89

Итого: 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

Выделенные ценопопуляции Бобовых относятся к следующим состояниям:

1) Оптимальное состояние характеризуется высокой численностью (при плотности больше 3 особей на 1м2), высокой долей пре- и генеративных растений (более 50% от общей численности ценопопуляции), полночленным возрастным спектром. К этому состоянию относится большинство изученных видов.

2) пессимальное состояние наблюдается при общей плотности ценопопуляции менее 3 особей на 1м2, при низкой доле молодых растений либо значительных колебаниях по годам возрастного спектра. Пессимальное

состояние характерно для ценопопуляций Lupinaster pentaphyUus и Hedysarum grandiflorum.

Выводы

- 1. Самым полиморфным видом оказался Melilotus albus, высокий уровень изменчивости был выявлен по всем изучаемым признакам. По признакам «длина соцветия» и «длина цветоноса» почти все виды обладают высоким уровнем изменчивости. Самый высокий показатель изменчивости был выявлен у Melilotus albus по признаку «количество цветоносов» (V = 77,9%), самый низкий - у Astragalus cicer но' признаку «высота растения» (V = 8,09%). Единственным признаком, по которому пи один вид не обладал повышенной изменчивостью, является признак «количество пар листочков».

2. Многие Бобовые обнаруживают большое число сильных корреляционных связей в популяциях (Astragalus danicus, Astragalus cicer, Genista tinctoria, Glycyrrhiza glabra, Hedysarum' grandiflorum, Lathyrus pratensis, Lupinaster pentaphyUus, Melilotus albus, Melilotus officinalis. Trifolium medium, Trifolium pratense), что является ценным при отборе дикорастущих форм для селекции этих видов. Так, длина цветоноса связана с количеством листьев, количеством пар листочков, с длиной листа у Hedysarum grandiflorum на уровне 0,99 > г > 0,95, т. е. почти функциональными связями. Нестабильными по годам корреляционными связями обладали виды Amoria montana, Astragalus danicus, Glycyrrhiza glabra, Trifolium medium.

3. Установлены ценопопуляции, морфобиологическйй анализ в которых в течение двух - трех лет не выявил значительных изменений в корреляционных связях {Lupinaster pentaphyllus,' Onobrychis arenaria, Trifolium pratense). • ■

4. Для представителей семейства Бобовые плотность популяций в среднем составила 4,5 особи на 1м2. Максимально разреженное

произрастание было характерно для Hedysarum grandiflorum - 2,00 особи, а плотнее всего располагались особи Melilotus officinalis - 6,60 на 1 м2.

5. Большая часть изученных видов представлена особями генеративного и прегенеративного периодов, кроме Onobrychis arenaria (особи постгенеративного периода преобладают над прегенеративными). Возрастные спектры почти во всех изученных ценопопуляциях являются полночленными, кроме Lupinaster pentaphyllus, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis. Genista tinctoria, в которых отсутствуют в один из годов постгснеративный период.

6. Для Бобовых Приуралья характерно только оптимальное состояние ценопопуляций, в котором находится большинство видов, и пессимальное, характерное для Lupinaster pentaphyllus и Hedysarum grandiflorum.

7. Впервые на основе статистического анализа выявлен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости у многих Бобовых, что дает возможность критически пересмотреть значение некоторых диагностических признаков. •

Практические рекомендации

1. Сбор растительного сырья надземной части растений проводить в период массового цветения, который растянут во времени и составляет в среднем 1,5 месяца.

2. Для использования в селекции выделены виды, имеющие почти функциональные связи между признаками (г > 0,95): Astragalus cicer, Hedysarum grandiflorum, Lathyrus pratensis.

Основные материалы диссертации изложены в следующих опубликованных работах

1. Коробкина (Баширова), Ю. Н. О необходимости кариологическогр изучения приуральских видов семейства Fabaceae Lindl. /Ю. Н. Коробкина // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание,

технологии качество: материалы XXV науч.-практ. конф. (г. Оренбург, 3-4 апр. 2003 г.). - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. - Ч. 6. - С. 22-24.

2. Коробкина, Ю. Н. Генетические методы идентификации представителей семейства Fabaceae Lindl, на территории Приуралья /Ю. Н. Коробкина, А. И. Релишский // Повышение устойчивости биорссурсов на адаптивно-ландшафтной основе: материалы междунар. конф. (г. Оренбург, 25 - 26 июня 2003 г.). - Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2003. - Ч. 2. - С. 4-7.

3. Коробкина, Ю. Н. О видовом разнообразии некоторых представителей Fabaceae Lindl, на территории Приуралья /Ю. Н. Коробкина // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (г. Оренбург, 19-23 апр. 2004 г.). - Екатеринбург: Академкнига, 2004.-С. 107-108.

4. Коробкина, Ю. Н. О внутрипопуляционной изменчивости некоторых представителей семейства Fabaccae Lindl. (Бобовые) / Ю. Н. Коробкина // материалы регион, науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов Оренбургской области. — Оренбург: Изд-во: ОГАУ. - 2004. - Ч. З.-С. 114-116.

5. Баширова, Ю. Н. Анализ популяционной структуры и внутривидовой изменчивости Hedysarum grandißorum Pall, в Оренбургском Приуралье / Ю. П. Баширова. В. И. Авдеев // Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: материалы 2-й рос. науч.-практ. конф. (г. Оренбург, 25-28 окт. 2005 г.). - Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2005. - С. 96-101.

6. Баширова, Ю. Н. Устойчивость и изменчивость природных популяций вида Amoria montana L. в Приуралье / Ю. Н. Баширова, В. И. Авдеев // Степи Северной Евразии: материалы IV междунар. симпоз. (г. Оренбург, 4-8 сент. 2006 г.). - Оренбург: Газпромпечать, - 2006. - С. 98-99.

7. Баширова, Ю. Н. Популяционный анализ Genista tinctoria L. в Оренбургском Приуралье / Ю. Н. Баширова // Вестник ОГУ— Оренбург, 2006. - № 10. Приложение. - С. 263-266.

Подписано в печать 05.11.2006. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № 138. Отпечатано в Издательском центре ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Тел.:(3532)77-24-52

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баширова, Юлия Николаевна

Введение

ГЛАВА 1. История изучения, биология, систематика и значение видов

Fabaceae Lindl. (Обзор литературы)

1.1. Краткая история изучения.

1.2. Биоморфологический анализ Бобовых Приуралья

1.3. Симбиоз Бобовых с азотофиксирующими бактериями

1.4. Морфология прорастания семян и проблемы эволюции Бобовых

1.5. Хозяйственное значение бобовых растений

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методика исследования

2.1. Краткая характеристика района исследования

2.2. Материал и методика исследования

ГЛАВА 3. Изменчивость признаков в популяциях Бобовых на территории Оренбургского Приуралья

3.1. Вариабельность популяций видов семейства Бобовых

3.2. Корреляции признаков

ГЛАВА 4. Оценка состояния ценопопуляций Бобовых Оренбургского

Приуралья

Выводы . ИЗ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная изменчивость представителей семейства Fabaceae Lindl. на территории Оренбургского Приуралья"

Актуальность темы. Охрана растительного мира и его рациональное использование невозможны без точного знания систематики и географии видов, слагающих растительный покров. Отечественная литература в последние годы пополнилась рядом ценных монографий, посвященных всестороннему изучению и систематике крупных семейств и родов флоры бывшего СССР. Однако в изучении многих таксономических групп еще существуют пробелы. Ситуация значительно осложняется тем, что многочисленные таксономические построения делали на материале и данных региональных флор, зачастую неполных и неточных.

Исследование флоры Приуралья представляет особый интерес, так как наряду с богатством и разнообразием эта флора характеризуется насыщенностью видами растений, отсутствующими в других регионах России. Однако значительное число семейств (74 семейства из 127) этого региона представлены одним родом [Рябинина, 1998]. Для исследования было выбрано многочисленное в данном регионе семейство - Бобовые (Fabaceae Lindl.), учитывая его распространенность и хозяйственную значимость, а вместе с тем, недостаточную изученность в популяционном отношении дикорастущих видов.

Представители сем. Бобовых являются одними из самых распространенных на территории Приуралья растений (данное семейство представлено 122 видами и занимает третье место по числу видов семейство цветковых растений после семейств Asteraceae Dumort. и Poaceae Barnhart. Часть из них (виды Донника, Люцерны, Эспарцета и др.) относятся к ценным кормовым растениям, другие - к лекарственным, декоративным растениям. Семейству Fabaceae принадлежит целый ряд важных культивируемых растений. К ресурсозначимым видам следует относить такие, которые образуют на территории Приуралья крупные локальные популяции или же популяции смешанные с участием изучаемого вида не менее чем на 25-30%, имеющие народнохозяйственное значение. Остальные представители данного семейства рассматриваются для сравнения.

О ресурсных возможностях вида и его генетическом составе можно судить по популяционному и ценопопуляционному составу, т.е. таксономической структуре вида [Алтухов, 1983; Авдеев, 2004]. Не только ценопопуляционная, но и популяционная структура видов сем. Бобовых слабо изучены на большей территории Евразии, в том числе и Приуралья. Видовой состав, особенности варьирования признаков в популяциях у этих растений еще мало затронуты исследователями, и, чаще всего, данные в литературе отсутствуют.

Поэтому приходилось ориентироваться на данные по семейству Бобовые европейской и азиатской частей России. Были проанализированы большинство «Ключей» по определению Бобовых европейской, азиатской частей России, Башкортостана и Урала [Определитель сосудистых растений Европейской части, 1995; Магулаев, 2002, 2003; и др.]. В связи с тем, что определение одного и того же вида в разных «Определителях» порой сильно разнится (окраска лепестков, размеры растений и их отдельных частей), возникает необходимость в изучении особенностей видов местной флоры, уровней варьирования их признаков с составлением в дальнейшем регионального «Определителя».

Несмотря на очевидную актуальность всестороннего изучения Бобовых и большое число публикаций, посвященных представителям этого семейства, многие их особенности остаются предметом острых дискуссий, а система семейства все еще далека от удовлетворения насущных потребностей современной науки.

Исследование этих аспектов популяционной жизни растений является теоретической базой для решения комплекса вопросов научно-прикладного характера: выявление, сохранение и рациональное использование генетических ресурсов видов, сохранение генофонда природных популяций, восстановление природных популяций в нарушенных местообитаниях и др. [Фунтова, 1998; Скворцов, 2002].

Цель исследования: изучение изменчивости ряда биологических признаков и анализ состояния популяций некоторых видов Бобовых Оренбургского Приуралья.

Задачи исследования:

1. Обобщить данные по истории изучения, биологии, систематике и практическому значению видов Fabaceae Lindl.

2. Изучить важнейшие морфометрические признаки Бобовых, выявить особенности их варьирования и корреляционные связи между ними.

3. Изучить состав, возрастную структуру и динамику популяций некоторых видов Бобовых в условиях Приуралья.

4. По организменным и популяционным параметрам оценить состояние ценопопуляций видов сем. Fabaceae в различных фитоценозах.

Научная новизна работы. Впервые для территории Оренбургского Приуралья приведена комплексная характеристика 13 видов Бобовых: Клевер горный Amoria montana (L.) Sojak. (Т. montanum L.), Астрагал датский Astragalus danicus Retz., Астрагал хлопунец Astragalus cicer L., Дрок красильный Genista tinctoria L., Солодка голая Glycyrrhiza glabra L., Копеечник крупноцветковый Hedysarum grandiflorum Pall, Чина луговая Lathyrus pratensis L., Клевер люпиновый Lupinaster pentaphyllus Moench., Донник белый Melilotus albus Medik, Донник лекарственный Melilotus officinalis (L.) Pall., Эспарцет донской Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Клевер средний Trifolium medium L., Клевер луговой Trifolium pratense L.

Проведен анализ популяционной изменчивости у данных видов по основным морфометрическим признакам, выявлены устойчивые корреляции признаков, исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций видов. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций Бобовых на изучаемой территории.

Практическая значимость. Сведения по биологии и экологии изученных видов могут использоваться для разработки мер охраны природных местообитаний или режима хозяйственного использования. На основании полученных данных о видовом диапазоне варьирования морфологических признаков могут быть составлены и дополнены «Определители» растений флоры Урала и Приуралья.

Данные по изученным видам могут быть использованы при создании новых сортов растений и улучшении существующих.

Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Ботаника с основами фитоценологиии», «Биогеография», «Растительный покров Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик.

Положения выносимые на защиту:

1. Биоморфологическая характеристика 13 представителей сем. Fabaceae в условиях Оренбургского Приуралья.

2. Оценка уровня изменчивости популяций основных ресурсозначимых видов Бобовых данного региона.

3. Анализ состояния ценопопуляций Бобовых на основе их численности и возрастного состава.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на XXV научно-практической конференции «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2003 г.), на международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, 2003 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004 г.), на региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004 г.), на IV международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006 г.), на кафедре ботаники Оренбургского педагогического университета (2006 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 7 научных статей.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Баширова, Юлия Николаевна

выводы

1. Самым полиморфным видом оказался Melilotus albus, высокий уровень изменчивости был выявлен по всем изучаемым признакам. По признаку «длина цветоноса» все виды обладают высоким уровнем изменчивости, кроме Amoria montana (V = 19,68%) и Astragalus danicus (V = 11,52%). Самый высокий показатель изменчивости был выявлен у Melilotus albus по признаку «количество цветоносов» (V = 77,9%), самый низкий - у Astragalus cicer по признаку «высота растения» (V = 8,09%). Единственным признаком, по которому ни один вид не обладал повышенной изменчивостью, является признак «количество пар листочков».

2. Многие Бобовые обнаруживают большое число сильных корреляционных связей в популяциях (Astragalus danicus, Astragalus cicer, Genista tinctoria, Glycyrrhiza glabra, Hedysarum grandiflorum, Lathyrus pratensis, Lupinaster pentaphyllus, Melilotus albus, Melilotus officinalis, Trifolium medium, Trifolium pratense), что является ценным при отборе дикорастущих форм для селекции этих видов. Так, длина цветоноса связана с количеством листьев, количеством пар листочков, с длиной листа у Hedysarum grandiflorum на уровне 0,99 > г > 0,95, т. е. почти функциональными связями. Нестабильными по годам корреляционными связями обладали виды Amoria montana, Astragalus danicus, Glycyrrhiza glabra, Trifolium medium.

3. Установлены ценопопуляции, морфобиологический анализ в которых в течение двух - трех лет не выявил значительных изменений в корреляционных связях (Lupinaster pentaphyllus, Onobrychis arenaria, Trifolium pratense).

4. Для представителей семейства Бобовые плотность популяций в среднем составила 4,5 особи на 1м . Максимально разреженное произрастание было характерно для Hedysarum grandiflorum (2,00 особи на 1 м2), а плотнее всего располагались особи Melilotus officinalis (6,60 особей на 1 м ).

5. Большая часть изученных видов представлена особями генеративного и прегенеративного периодов, кроме Onobrychis arenaria (особи постгенеративного периода преобладают над прегенеративными). Возрастные спектры почти во всех изученных ценопопуляциях являются полночленными, кроме Lupinaster pentaphyllus, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Genista tinctoria, в которых отсутствуют в один из годов постгенеративный период.

6. Для Бобовых Приуралья характерно только оптимальное состояние ценопопуляций, в котором находится большинство видов, и пессимальное, характерное для Lupinaster pentaphyllus и Hedysarum grandiflorum.

7. Впервые на основе статистического анализа выявлен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости у многих Бобовых, что дает возможность критически пересмотреть значение некоторых диагностических признаков.

Практические рекомендации

1. Учитывая сроки созревания, собственные наблюдения показали, что сбор растительного сырья надземной части растений необходимо проводить в период массового цветения, который сильно растянут во времени благодаря особенностям цветения и составляет 1,5-2 месяца.

2. Для использования в селекции выделены виды, имеющие почти функциональные связи между признаками (г > 0,95): Astragalus cicer, Glycyrrhiza glabra, Hedysarum grandiflorum, Lathyrus pratensis и Trifolium pratense.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баширова, Юлия Николаевна, Оренбург

1. Абдушаева, Я. М. Селекционная ценность исходного материала донника Melilotus Mill для условий Северо-Западного региона РФ : дис. канд. с.-х. наук /Ярослава Михайловна Абдушаева. Новгород, 1997. - 167 с.

2. Абрамчук, А. В. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье /А. В. Абрамчук, П. Л. Горчакове™ //Экология, 1980. № 1. - С. 22-34.

3. Авдеев, В. И. Генетика растений с основами селекции / В. И. Авдеев. -Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2002. 228 с.

4. Авдеев, В. И. Генетическая структура и уровни анализа таксономических признаков растений / В. И. Авдеев //Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. - Вып. 4. - С. 52-62.

5. Авдеев, В. И. Сравнительно-популяционная изменчивость признаков плода Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. / В. И. Авдеев // Растительные ресурсы, 1988.-Т. 24.-Вып. 1.-С. 19-28.

6. Агаев, М. Г. Генетико-географический принцип мобилизации генофонда высокоперспективных дикорастущих кормовых растений / М. Г. Агаев // Материалы VIII всерос. симпозиума по новых кормовым растениям. -Сыктывкар, 1993. С. 4-5.

7. Алисов, Б. П. Климаты СССР / Б. П. Алисов. — М.: Изд-во МГУ, 1956. — 126 с.

8. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. -М.: Наука, 1983.-279 с.

9. Алтухов, Ю. П. Природоохранная генетика /Ю. П. Алтухов //Наука в России. 2002. - № 3. - С. 25-33.

10. Атлас Оренбургской области. — М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1992. — 40 с.

11. Берг, Р. Л. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrus L. и V. krylovii Schischlt. /Р. Л. Берг, Л. Д. Колосова // Ботанический журн., Т. 56. 1971. -№ 8. - С. 1083-1094.

12. Берг, P. JI. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд /Р. Л. Берг //Вестник ЛГУ Сер. биол. 1959. - Вып. 2. - № 9. - С. 142-152.

13. Биохимия бобовых растений /Под ред. В.Ф. Верзилова. М.: Изд-во Наука, 1967.-346 с.

14. Борисов, А. А. Климаты СССР /А. А. Борисов. — M.: Просвещение, 1967. — 296 с.

15. Вавилов, Н. И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) /Н. И. Вавилов. Л.: Наука, 1960. - Т. 2. - С. 21-70.

16. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система /Н. И. Вавилов. Л.: Наука, 1967.-92 с.

17. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции /Н. И. Вавилов. М.: Наука, 1987.-511 с.

18. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. -Л.: Наука, 1983.-246 с.

19. Васильев, А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне. Дис. д-ра биол. наук /Васильев Алексей Геннадьевич. -Екатеринбург, 1996. 487 с.

20. Васильченко, И. Т. Дикорастущая флора СССР как исходный материал для селекции и опытной культуры /И. Т. Васильченко //Ботан. журн. 1961. -т. 46.-№7.-С. 13-24.

21. Васильченко, И. Т. Морфология прорастания бобовых (сем. LEGUMINOSAE) в связи с их систематикой и филогенией

22. И. Т. Васильченко /Сер. I. Флора и систематика высших растений. Вып. 4.// Под ред. Б. К. Шишкина. М. Л.: Тр. БИЛ АН СССР, 1937. - С. 348 - 424.

23. Ветров, А. С. География Оренбургской области /А. С. Ветров, Н. В. Попов. — Оренбургское кн. изд-во, 1964. — 56 с.

24. Глотов, Н. В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки /Н. В. Глотов // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

25. Головкин, Б. Н. Культигенный ареал растений /Б. Н. Головкин. М.: Наука, 1988.- 184 с.

26. Горская, Т. Г. Характеристика сукцессий травосмесей в условиях Башкирского Зауралья / Т. Г. Горская и др. //Биол. науки, 1986. № 11. -С.75-79.

27. Горчаковский, П. JI. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П. J1. Горчаковский, Е. А. Шурова. — М.: Наука, 1982. 208 с.

28. Горчаковский, П. JI. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илецкое междуречье) /П. JI. Горчаковский, 3. Н. Рябинина //Растительные сообщества Урала и их антропогенной деградации. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1984. - С.3-65.

29. Горчаковский, П. JI. Флора и растительность высокогорного Урала /П. JI. Горчаковский // Тр. АН СССР. Урал. фил. Ин-т биологии. -Свердловск, 1966. Вып. 48. — 270с.

30. Гроссгейм, А. А. Анализ флоры Кавказа /А. А. Гроссгейм //Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Баку, 1936. - Вып. 1. - 260 с.

31. Гроссгейм, А. А. Растительный покров Кавказа /А. А. Гроссгейм. М.: Изд-во МИОП, 1948. - 267 с.

32. Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений центра европейской России.-2-е изд. / И. А. Губанов и др. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

33. Губанов, И. А. Дикорастущие полезные растения СССР / И. А. Губанов, И. А. Крылов, В. Л. Тихонова. М.:, 1976. - 360 с.

34. Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 2: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные).

35. И.А.Губанов и др.. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2003. - 665 с.

36. Гупало, П. И. Физиология индивидуального развития растений /П. И. Гупало, В. В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971.-е.

37. Гуреева, И. И. Онтогенез и структура ценопопуляций Gueldenstaedtia monophilla (Fabaceae) в Юго-Восточном Алтае /И. И. Гуреева, Е. Е. Тимошок // Ботанический журнал. 2001. - Т. 92, № 8. - С. 97-103.

38. Динамика ценопопуляций растений /Под. ред. Т. И. Серебряковой. М.: Наука, 1985.-204 с.

39. Долотовский, И. М. Фитогенетические аспекты формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур: Дис. . д-ра биол. наук / Долотовский Игорь Михайлович. Уфа, 1997. - 398 с.

40. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

41. Дохман, Г. И. Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний /Г. И. Дохман. М.: Наука, 1979. - 199 с.

42. Дудик, Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией /Н. М. Дудик. Киев: Наукова Думка, 1979. - 212 с.

43. Жирмунский, А. В. Критические уровни в развитии природных систем /Жирмунский А. В., В. И. Кузьмин. М.: Наука, 1990. - 222 с.

44. Жмудь, Е. В. Биоморфологические особености и ритм развития двух популяций Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемого в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (Новосибирск) /Е. В. Жмудь // Растительные ресурсы, 1995. Вып.З. - С.65-72.

45. Жмылев, П. Ю. Биоморфология растений. Иллюстрированный словарь /П. Ю. Жмылев и др.. -М., 2002. 240 с.

46. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) /А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. -588 с.

47. Жученко, А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений /А. А. Жученко // Сельскохозяйственная биология, 2000. -№3,-С. 3-29.

48. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. Эколого-генетические основы /А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 766 с.

49. Завадский, К. М. Вид и видообразование / К.М.Завадский. Л.: Наука,1968.-404 с.

50. Зайцев, Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1973. -256 с.

51. Заугольнова, JI. Б. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений / JI. Б. Заугольнова, Н. С. Сугоркина, Е. Г. Щербакова // Экология популяций: Сб. науч. ст. М.: Наука, 1991. - С. 5-21.

52. Заугольнова, J1. Б. Ценопопуляции растений (очерк популяционной биологии) /Заугольнова JL Б. и др. М.: Наука, 1988. - 184 с.

53. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений /Ю. А. Злобин. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. — 146 с.

54. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений / Под ред. М. Г. Агаева. СПб: Изд-во ВИР, 1997. - 155 с.

55. Иорданский,Н.Н. Эволюция жизни /Н.Н.Иорданский. М.: Академия, 2001.-425 с.

56. Казарян, В. О. Старение высших растений /В. О. Казарян. М.: Наука,1969.-313 с.

57. Карнаухова, Н. А. Онтогенез и возрастной состав популяций Hedysarum turczaninovii Peschkova в Хакасии /Н. А. Карнаухова // Известия СО АН, Серия биологических наук, 1986. Вып. 2. - С. 24-31.

58. Карнаухова, Н. А. Онтогенез и возрастной состав популяций Hedysarum minussinense В. Fedtsch. /Н. А. Карнаухова // Бюллетень ГБС АН СССР, 1988. -Вып. 148.-С. 79-84.

59. Карташева, Н. Н. Значение полиплоидного процесса видообразования бобовых Юго-Восточного Алтая, произрастающих в различных экологических условиях /Н. Н.Карташева, JI. А. Малахова //Экология, 1973. -№ 1 с. 66-68.

60. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. 2. Виды родства Oxytropis ambigua /М. С. Князев // Ботанический журнал. 2001а. - Т. 86, N 1. - С. 126 - 133.

61. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. 3. Виды родства Oxytropis campestris /М.С.Князев // Ботанический журнал, 20016. Т. 86, N 2. - С.79 - 87.

62. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале /М. С. Князев //Ботанический журнал, 2001 в. Т. 86, N 4. -С. 140-148.

63. Князев, М. С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. 1. Виды родства Oxytropis uralensis /М.С.Князев // Ботанический журнал. 1999. - Т. 84, N 9. - С. 113 - 122.

64. Князев, М. С. Новый вид рода Hedysarum (Fabaceae) из Северного Казахстана и Оренбургской области России /М. С. Князев // Ботанический журнал. 2003. - Т. 88, N 4. - С. 98-103.

65. Князев, М. С. Секция Helmia рода Astragalus (Fabaceae) во флоре Урала / М. С. Князев, П. В. Куликов, Е. Г. Филиппов // Ботанический журнал. — 2006. — Т. 91, №2. — С. 278 290.

66. Князев, М. С. Состояние популяций остролодочника колосистого на территории Свердловской области /М. С. Князев, С. В. Баландин // Биота

67. Урала (Информ. материала) /ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1994. - С. 24-32.

68. Коваленко, Е. Е. Новый подход к анализу свойств изменчивости /Е. Е. Коваленко, И. Ю. Попов // Журн. общей биол., 1997. Т. 58. - № 1. - С. 70-83.

69. Корчагин, А. А. Строение растительных сообществ /А. А. Корчагин //Полевая геоботаника. JL: Наука, 1976. - Т.5. - 316 с.

70. Кренке, Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений /Н. П. Кренке. -М.: Сельхозгиз, 1940. 133 с.

71. Кудряшова, Н. А. О белках семян вики и люцерны /Кудряшова Н. А, Лафицкая, Т. Н. //В сб. «Эволюционная биохимия растений». М.: Наука, 1964.-с.

72. Куркина, Ю.Н. Взаимосвязь некоторых признаков у кормовых бобов /Ю. Н. Куркина, И. К. Ткаченко //Информ. вестник ВОГиС, 2003. № 23. - С. 18-24.

73. Лавренко, Е. М. Растительность европейской части СССР /Е. М. Лавренко. -Л.: Наука, 1980.-429 с.

74. Лутова, Л. А. Генетика развития растений /Л. А. Лутова. СПб.: Наука, 2000. - 540 с.

75. Магомедмирзаев, М. М. Введение в количественную морфогенетику /М. М. Магомедмирзаев М.: Наука, 1990. - 229 с.

76. Магулаев, А. Ю. Род Medicago L. (Fabaceae Lindl.) во флоре Северного Кавказа /А. Ю. Магулаев // Вестник Ставропольского гос. ун-та. 2003. С. 58 -64.

77. Магулаев, А. Ю. Род Trifolium L. (Fabaceae Lindl.) во флоре Северного Кавказа. Часть I. Конспект видов /А. Ю. Магулаев // Вестник Ставропольского гос. ун-та. 2001. С. 84-93.

78. Магулаев, А. Ю. Род Trifolium L. (Fabaceae Lindl.) во флоре Северного Кавказа. Часть II. Ключ для определения видов /А. Ю. Магулаев // Вестник Ставропольского гос. ун-та. 2001. С. 84 - 93.

79. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция /Э. Майр. М.: Мир, 1974. -461 с.

80. Мамаев, С. А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений /С. А. Мамаев //Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. - Вып. 90. - С. 3-12.

81. Мамаев, С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений /С. А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск: Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР; Вып. 94. 1975. с. 3-14.

82. Мамаев, С. А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах /С. А. Мамаев, А. К. Махнев //Лесоведение. 1996. -№5.-С. 3-10.

83. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /С. А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 289 с.

84. Махнев, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae /А. К. Махнев М.: Наука, 1987. - 128 с.

85. Махнев, А. К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры берез секции Albae на Урале в связи с широтной зональностью/А. К. Махнев //Лесоведение. 1996. - №5. - С. 15-91.

86. Мильков, Ф. Н. Очерки физической географии Чкаловской области /Ф. Н. Мильков, 1951.-220 с.

87. Мильков, Ф. Н., Неуструев С. С. Естественные районы Оренбургской губернии: (Географический очерк) /Ф. Н. Мильков, С. С. Неуструев. -Чкалов: Кн. изд-во, 1950. С. 3-19.

88. Миркин, Б. М. Что такое растительные сообщества /Б. М. Миркин. М.: Наука, 1986.- 161 с.

89. Миркин, Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии /Б. М. Миркин. -М: Наука, 1985. 137 с.

90. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии /Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 222 с.

91. Мустафаев, С. М. Дикорастущие бобовые растения источник кормовых ресурсов. Флористический состав, биоэкологические особенности и хозяйственное использование /С. М. Мустафаев. - JL: Наука, 1982. - 283 с.

92. Мустафаев, С. М. Однолетние бобовые юга Узбекистана. /С. М. Мустафаев. Ташкент. - 1981. 246 с.

93. Наумова, JI. Г. Основы фитоценологии: Учеб. пособ. /Л. Г. Наумова. -Уфа: Башк. пединститут, 1995. 238 с.

94. Некрасов, В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М., 1980. 102 с.

95. Неронов, В. В. Полевая практика по геоботанике.

96. Озернюк, Н. Д. Анализ механизмов адаптационных процессов /Н. Д. Озернюк, С. К. Нечаев //Изв. РАН. Сер. биол., 2002. № 4. - С. 457462.

97. Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988

98. Пианка, Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

99. Пленник, Р. Я. Морфология и эволюция бобовых юго-восточного Алтая /Р. Я. Пленник. Новосибирск: Наука, 1976. - 250 с.

100. Полевая геоботаника. /Под ред. Е. М. Лавренко и Т. 3. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964.-530 с.

101. Положий, А. В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов /А. В. Положий //Изв. Томск, отд. Всес. ботан. общ-ва, 1964. Т. 5. - С. 6175.

102. Понятовская, В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в сообществах /В. М. Понятовская // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т.З. - С.209-299.

103. Почвенно-географическое районирование СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

104. Почвы Оренбургской области /Под ред. д.б.н. В.Д.Кучеренко. -Челябинск: Южно-уральское кн. изд-во, 1972. 126 с.

105. Работнов, Т. А. Фитоценология: Уч. пос. — 3-е изд., перераб. и доп. /Т. А. Работнов — М.: Изд-во МГУ, 1992. — 349 с.

106. Работнов, Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе /Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. — M.-JL: Наука, 1964. -Т. З.-С. 132-145.

107. Работнов, Т. А. Экспериментальная фитоценология /Т. А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1987.- 160 с.

108. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах /Т. А. Работнов //Тр. Бот. ин-та АН СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, Сер. 3. Геоботаника, 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.

109. Работнов, Т. А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений /Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол, 1981.-Т. 86.-Вып. З.-С. 68-78.

110. Работнов, Т. А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений /Т. А. Работнов //Экология. 1978. - № 2.-С- 5-13.

111. Раменский, J1. Г. К методике изучения растительности и населяемой ею среды /Л. Г. Раменский // Бот. журн. 1952. - Т. 37. - № 2. - С. 202-211.

112. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства Butomaceae-Typhaceae. СПб., 1994. - 271 с.

113. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, 1987. - 326 с.

114. Рябинина, 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области /3. Н.Рябинина. -Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 164 с.

115. Рябинина, 3. Н. Растительный покров степей Южного Урала /3. Н.Рябинина. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. - 224 с.

116. Рябинина, 3. Н. Редкие виды растений Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области /3. Н.Рябинина. -Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. 107 с.

117. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений /И. Г. Серебряков. М.: Сов. Наука, 1952. - 391 с.

118. Синнот, Э. Морфогенез растений /Э. Синнот. М.: Изд. иностр. лит., 1963.- 604с.

119. Синская, Е. Н. Динамика вида /Е. Н. Синская. М.- JL: Сельхозиздат, 1948.- 526 с.

120. Скворцов, А. К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений /А. К. Скворцов // Бюл. ГБС АН СССР, 1986. Вып. 140.-С. 18-25.

121. Скворцов, А. К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений: некоторые соображения и предложения /А. К. Скворцов // Бюл. МОИП, 1971. № 6. - С. 74-83.

122. Скуридин, Г. М. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков / Г. М. Скуридин, С. Ф. Коваль // Информ. вестник ВОГиС, 2002. № 19. - с. 12-18.

123. Тахтаджян, A. JI. Система и филогения цветковых растений. M.-JL: Наука, 1966.-611 с.

124. Трулевич, Н. В. Эколого-фитоценотические основы адаптивной системы селекции растений /Н. В. Трулевич. М.: Наука, 1991. - 216 с.

125. Трулевич, Н. В. Роль коллекций природной флоры в оптимизации растительного покрова /Н. В. Трулевич // Бюл. ГБС, 1995. Вып. 171. - С. 2327.

126. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц /Под ред. проф. Н.А. Гвоздецкого. М.: Изд-во МГУ, 1968, —547 с.

127. Филипченко, Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения /Ю. А. Филипченко. М.: Наука, 1978. - 238 с.

128. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. Т. VI. - с. 95-98.

129. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. III. Семейства Nymphaeaceae-Hippuridaceae. Л.: Наука, 1976. 293 с.

130. Флора СССР. Т. XII. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 918 с.

131. Флора СССР. Т. XIII. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 588 с.

132. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). /О. В. Смирнова и др.. М.: Наука, 1976. - 217 с.

133. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) /А. А. Уранов и др.. — М.: Наука, 1977. — 131 с.

134. Чайлахян, М. X. Основные закономерности онтогенеза высших растений /М. X. Чайлахян М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 77 с.

135. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). /С. К. Черепанов. СПб.: Изд-во Мир и семья-95, 1995.-992 с.

136. Чибилев, А. А. Зеленая книга степного края /А. А. Чибилев. -Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1987. — 208 с.

137. Чибилев, А. А. Природа Оренбургской области. (Часть 1. Физико-географический и исторический очерк). Оренбургский филиал Русского географического общ-ва /А. А. Чибилев. — Оренбург, 1995. 382 с.

138. Чибилев, А. А. Природное наследие Оренбургской области /А. А. Чибилев. Оренбург: Оренб. кн. изд-во, 1996. 384 с.

139. Шапаренко, К. К. Пути эволюции некоторых растительных групп. Тезисы диссертации на степень кандид. биол. наук (1935)

140. Шварц, С. С. Единство жизни /С. С. Шварц. Свердловск, 1972. - 100 с.

141. Шенников, А. П. Введение в геоботанику /А. П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

142. Шмальгаузен, И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса /И. И. Шмальгаузен. М., 1983.-360 с.

143. Экосистемы в критических состояниях. /Под. ред. Ю.Г. Пузаченко. М.: Наука, 1989.-214 с.

144. Яблоков, А. В. Популяционная биология /А. В. Яблоков. М., 1987. - 296 с.

145. Allen, G. M. The heredity of coat colour in mice. // Proc. Am. Acad. Arts and Sci., 1904. -Vol. XL. No. 2. - 116-134 p.

146. Bentham, G. Genera plantarum Bentham /G., Hooker J.D., 1876. Vol. 3. - P. 718.

147. Compton, R. H. An investigation of the seedling strukture in the Leguminosae // Bot. J. Linn. Soc. London, 1912.-Vol. 41.-P. 1122-1145.

148. Dabaan, M. E. et al. Sheep and gouts for brush ciearing and control in hill land pasture / M. E. Dabaan, A. M. Magadiela, W. B. Bryan //Amer. Amer. Soc. Agron annu. Meet, 1991 P. 407-408.

149. Egler, F.E. Vegetation science concepts. I. Initial Floristic composition, a factor in oldfield vegetation development.// Vegetatio, 1954. N 4. - P. 412-417.

150. Engler, A. Die naturlichen Pflanzenfamilien. I.Teil /А. Engler, K. Prantl (eds.). -Leipzig, 1893.-873 p.

151. Gerrish, J. R. Biological implications of rotational grazing /J. R. Gerrish // Forage and grassland conf. Proc. Columbia, 1991. P. 6-9.

152. Grafius, J. K. Multiplecharacters and correlated response /J. K. Grafius // Crop Sci., 1978.-V. 18,-№6. -P. 931-934.

153. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester N.Y.: Wiley. 1979.-222 p.

154. Harley, M. Biology of mycorrhiza /М. Harley. — London, 1959. — P. 234.

155. Hodgkinson, К. C. Identification of oritical thresholds for opprtunistio management of rangeland vegetation //Act. 4 eme Congr. int. terres paroours-Montpellier, 1991.-Vol 1. —P. 127-129.

156. Hutchinson, I. The genera of flowering plants /I. Hutchinson. Oxf., 1964. - v. I. - 836 p.

157. Legumes of Northern Eurasia. A checklist /G.P. Yakovlev, A.K. Sytin, Yu.R. Roslcov. Published by Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. 724 p.

158. McKendrick, S. L. Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: ontogeny of Corallorrhiza trifida and characterization of its mycorrhizal fungi /S. L. McKendrick // New Phytol,2000.-V. 145.—P. 523-537.

159. Schubert, R. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder /R.Schubert, E. J. Jager, E. G. Mahn // Hercynia, N F, 1979. -N 16. P. 206-263.

160. Shefferson, R.P. Estimating dormancy and survival of a rare herbaceous perennial using mark-recapture models /R.P.Shefferson, В. K. Sandercock, J. Proper, S. R. Beissinger//Ecology. —2001. —V. 82,№1 —P. 145-156.

161. Taubert, P. Leguminosae / Engler A. u. Prantl K. //Die naturlichen Pflanzenfamilien. Teil 3, Abt. 3. Leipzig: W. Engelmann, 1894. S. 70-385.

162. Troll, W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen /W. Troll. Bd. 1. Berlin: Borntraeger, 1939. - 2005 s.

163. Tschermak, E. Weitere Kreuzungsstudien an Erbsen Leucojen und Bohnen /Е. Tschermak // Zeitschrift fur das landwirtschaftliche Versuchswesen in Osterreich, 1904. -№ 3 S. 465-555.

164. Werner, D. Symbiosis of Plants and Microbes. Chapman and Hall /D.Werner.-London New York, 1992. - 325 p.