Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии

Колегова, Евгения Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии"

На правах рукописи

4B40DU9

КОЛЕГОВА Евгения Борисовна

МОРФОГЕНЕЗ ВВДОВ РОДА THYMUS L. И СТРУКТУРА ИХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ В ХАКАСИИ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о з ФЕд 2011

Новосибирск - 2010

4843609

Работа выполнена в ГОУ ВПО Хакасском государственном университет им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Савиных Наталья Павловна; доктор биологических наук, с.н.с. Байкова Елена Валентиновна.

Ведущая организация — Московский педагогический государственный университет.

Защита состоится 15 февраля 2011 г. в Ю00 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новоси-бирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 14 января 2011 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биоморфология в последние десятилетия прочно завоевала место среди биологических дисциплин. Исследования в этой области отражают биоразнообразие растений, выявляют механизмы их адаптации и способы сохранения (Гатцук, 1970; Серебрякова, 1971, 1972; Мазуренко, 1974, 1982; Барыкина, 1995; Савиных, 2000, 2006; Черемушкина, 2001, 2004; Курчен-ко, 2002; Байкова, 2006). Биоморфологические признаки выступают в роли дополнительных таксономических критериев при разграничении систематически сложных видов (Алексеев 1970; Курченко, 1979, 2001; Мазуренко, 1980, 1986; Мазуренко, Хохряков, 1981; Шулькина, 1986; Полозова, 1991; Хохряков, 1994; Гетманец, 1994, 2009). Несомненный интерес в этом отношении представляют виды рода Thymus L. Е.Е. Гогиной (1975, 1981, 1990) выявлены особенности эволюции, изменчивости и морфологии видов рода, широко распространенных лишь в европейской части страны, тогда как сибирские виды не охвачены. В Хакасии произрастает И видов рода Thymus (Доронькин, 1997), но особенности их побегообразования, жизненные формы, онтоморфогенез особей не изучены. Так как виды рода Thymus являются лекарственными растениями и активно заготавливаются местным населением, необходимо исследовать современное состояние их ценотических популяций.

Цель исследования - изучение биоморфологии видов рода Thymus для выявления механизмов их адаптации и устойчивого существования ценопопуляций.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить распространение и эколого-ценотическую приуроченность видов рода Thymus в Хакасии;

- описать и классифицировать жизненные формы видов рода в Хакасии;

- определить различия в морфологической структуре взрослых особей видов рода на основе представлений о модульном строении побеговых систем;

- изучить особенности онтоморфогенеза видов тимьянов разных жизненных форм;

- изучить онтогенетическую структуру ценопопуляций видов рода.

Положения, выносимые на защиту:

1. Структура биоморф видов рода Thymus определяется разнообразием морфологических единиц различного уровня и вегетативной подвижностью особей. Адаптация видов идет путем усложнения структуры одноосного побега, его полегания, укоренения и образования парциального куста.

2. Биоморфа, тип онтоморфогенеза и эколого-ценотические условия обитания влияют на онтогенетическую структуру ценопопуляций изученных видов.

Научная новизна. Впервые изучены особенности жизненных форм 11 ви-

дов рода Thymus и предложена их классификация. Впервые с позиции модульной организации растений изучена структура побеговой системы особей видов и охарактеризовано 6 структурных единиц, объединенных в 3 модуля. Намечены пути трансформации жизненных форм видов. Впервые описаны онтогенезы 11 видов рода Thymus, произрастающих в Хакасии. Для всех видов установлен характерный онтогенетический спектр и выявлены особенности онтогенетической структуры ценопопуляций видов в разных эколого-ценотических условиях и при антропогенной нагрузке.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют представления о жизненных формах, особенностях побегообразования, онтоморфогенезе и структуре ценопопуляций видов рода Thymus. Характер одревеснения и отмирания побегов, их цикличность у сибирских видов рода Thymus могут быть использованы в качестве дополнительных признаков при установлении видовой принадлежности. Данные по структуре ценопопуляций видов рода позволяют оценить их реальное состояние в местах естественного произрастания, а также быть основой для разработки научно обоснованных подходов к рациональному использованию.

Полученные результаты могут быть использованы в преподавании курсов «Ботаника. Анатомия и морфология растений», «Экология растений», спецкурса «Популяционная биология растений», полевых практиках.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006, 2007, 2009); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); II(IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010).

Некоторые этапы работы над диссертацией выполнены в рамках научных тем грантов РФФИ, в которых автор являлась исполнителем (проекты № 08-04-98008-р_сибирь_а, № 10-04-90759-моб_ст).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна в рецензируемом журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Работа изложена на 250 страницах, содержит 39 рисунков и 18 таблиц. Библиографический список включает 274 источника, в том числе 25 иностранных.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА THYMUS

Кратко рассмотрена история изучения рода Thymus. Среди ученых нет единого мнения о систематике рода (Сергиевская, 1937, 1956; Клоков, 1954, 1956; Быченникова, 1956; Machule, 1963; Jalas, 1972; Меницкий, 1973). Установлено, что для выявления отличительных признаков у такой трудной группы необходим подход, сочетающий разносторонние методы исследования и анализа. В основном изучены морфологические особенности европейских видов рода (Гогина, 1981, 1990). С целью разграничения видов Е.Е. Гогина использовала особенности побегообразования видов и их жизненные формы. Выяснено, что для выделения характерных признаков видов необходима работа с живыми растениями, детальное исследование состава природных популяций, наблюдение за развитием растений в различных условиях среды, использование эксперимента.

В данной работе объем рода принят согласно системе, предложенной М.В. Клоковым (1954).

ГЛАВА 2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА THYMUS В ХАКАСИИ

На территории Хакасии виды рода распространены широко. Выделено две четко различающиеся группы. Первая приурочена к северной и центральной частям республики, к территории Чулымо-Енисейской, Сыдо-Ербинской и Абаканской впадин Минусинской котловины. Характеризуется видовым разнообразием и большим числом местонахождений. Наиболее насыщены местонахождениями видов степные участки Ширинского, Усть-Абаканского и Аскизского районов. Вторая группа видов встречается в южной части республики на севере Западного Саяна (Таштыпский район). Местообитания видов, как правило, тяготеют к лесному поясу, где на небольших открытых участках расположены петрофитные варианты луговых степей. Группа также характеризуется видовым разнообразием, но местонахождения видов практически единичны.

В целом, виды рода Thymus в Хакасии растут в настоящих и луговых степях, петрофитных и песчаных вариантах. Не встречаются в условиях повышенного застойного увлажнения и в лесных ценозах с плотно сомкнутым пологом. Экологические условия местообитаний видов сходны. Установлено произрастание видов на довольно богатых почвах в условиях среднестепного, сухолу-гового или лугостепного увлажнения.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

По данным В.М. Доронькина (1997) на территории Республики Хакасии отмечено распространение 11 видов рода Thymus: T. altaicus Klok. et Schost., T. elegans Serg., T. iljinii Klok. et Schost., T. jenisseensis Iljin, T. krylovii Byczen-nikova, T. marschallianus Willd., T. minussinensis Serg., T. mongoliens (Ronn.) Ronn., T. petraeus Serg., T. proximus Serg., T. sibiricus (Serg.) Klok. et Schost.

Изучение видов проводили в 2006-2010 гг. во всех районах Хакасии. Для дополнительного обоснования теоретических выводов проанализированы материалы гербариев Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS), Томского (ТК) и Хакасского государственных университетов. При определении видовой принадлежности использовали сводки «Флора СССР» (1954), «Флора Сибири» (1997), а также были проведены уточняющие консультации у заведующего лабораторией систематики высших сосудистых растений и флороге-нетики ЦСБС СО РАН к.б.н. В.М. Доронькина.

При характеристике фитоценотической приуроченности видов применяли общие методики геоботанических описаний (Полевая геоботаника, 1964). Сделано 36 описаний сообществ с участием видов рода Thymus. Определение экологической группы вида проводили с использованием экологических шкал (Ра-менский, 1956; Цаценкин, 1967, 1974; Королюк, 2006).

Основными методами биоморфологического исследования были: онтогенетический, сравнительно-морфологический, структурно-функциональный. В работе использованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Гатцук, 1968, 1974; Серебрякова, 1972, 1977, 1980; Хохряков, 1975; Смирнова и др., 1976; Мазуренко, 1986; Гатцук, 1994; Шафранова, Гатцук, 1994; Нухимовский, 1997). Жизненная форма определялась по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии (Серебряков, 1964; Серебрякова, 1972, 1981). Строение побеговой системы проанализировано с учетом иерархической системы структурных единиц Л.Е. Гатцук (1994, 2008) и представлений о модульности Н.П. Савиных (2002, 2004, 2006). При описании онтогенезов проанализировано более 10 000 гербарных образцов 11 видов тимьянов. При количественной характеристике онтогенетических состояний особей учитывали следующие биометрические признаки: число скелетных осей, число вегетативных, генеративных и отмерших побегов на растении, число придаточных корней, длину скелетной оси, диаметр растения. У T. marschallianus также учитывали высоту генеративных и вегетативных побегов. Выборка в каждом онтогенетическом состоянии составила 50 особей.

Структура ценопопуляций исследовалась с использованием популяционно-онтогенетического и демографического подходов по общепринятым методикам

(Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995). Геоботанические описания сделаны во всех сообществах, где изучалась популяционная структура тимьянов: выявлены полный видовой состав, общее проективное покрытие травяного яруса, субстрат и антропогенные факторы. Всего изучено 36 ценопопуляции 11 видов. Онтогенетический спектр описывался на основе 10 площадок размером 1 м2, заложенных случайным или регулярным способом на трансектах. Характеристика онтогенетической структуры ценопопуляций дана с использованием различных демографических показателей (Одум, 1975; Уранов, 1975; Животовский, 2001). При определении типа ценопопуляции использовались классификации А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969) и «дельта-омега» JI.A. Животовского (2001). Тип характерного онтогенетического спектра ценопопуляций установлен согласно представлениям Л.Б. Заугольновой (1994). Результаты статистически обработаны при помощи пакетов программ Excel и Statistica.

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВИДОВ РОДА THYMUS В ХАКАСИИ

На основе изучения 11 видов тимьянов описано 6 жизненных форм. При определении биоморфы учитывали одревеснение и характер отмирания надземных частей растения, вегетативную подвижность, цикличность генеративных побегов и их ветвление.

Биоморфа 1. Полуподвижный кустарничек без моноциклических, с ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами (T. altaicus, T. mongoliens, T. petraeus). Взрослое растение представлено рыхлым кустом, состоящим из первичного и парциальных (рис. 1). В системе побегов различимы прилегающие к поверхности субстрата многолетние скелетные оси, состоящие из 2-3 годичных приростов, ортотропные одно-, двухлетние вегетативные побеги с неполным циклом развития и дициклические генеративные побеги. Трицикли-ческие генеративные побеги являются скелетными осями. Соотношение одревесневшей и травянистой частей годичного побега составляет 80 :20. Число придаточных корней на растении в основном 2-3. Образуются они в узлах скелетных осей или на границах годичных приростов. Придаточные корни не более чем на 1,5-3,0 см удалены от главного.

Биоморфа 2. Полуподвижные кустарнички с неветвящимися моноциклическими и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами (T. ele-gans, T. iljinii, T. proximus, T. sibiricus). Структура взрослого растения в целом соответствует структуре взрослого растения биоморфы 1. Отличие - в побего-вой структуре имеются моноциклические генеративные побеги.

Биоморфа 3. Подвижные кустарнички с неветвящимися моноциклическими и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами (Т. elegans, Т. iljinii, Т. minussinensis). Жизненная форма формируется у видов, произрастающих на подвижном субстрате (песок). Внешне растения похожи на расползающийся куст. Особенности - полегание всех побегов, кроме дициклических генеративных, и отсутствие парциальных кустов. Большинство скелетных осей представлено двумя годичными приростами. На всём своем протяжении скелетные оси укореняются за счет придаточных корней, которые образуются практически на каждом междоузлии и в узле годичного прироста.

Биоморфа 4. Неподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и ди-циклическими генеративными побегами (Т. marschallianus). Взрослое растение представляет первичный куст. Система побегов куста образована ортотропны-ми однолетними, двулетними вегетативными побегами с неполным циклом развития, а также ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами. Большая часть побега (85 %) является травянистой и в зимний период отмирает, а базальный участок (15 %) входит в состав многолетней основы куста. В базальной части куста имеется большое число придаточных корней, вегетативная подвижность отсутствует.

Рис. 1. Жизненные формы видов рода Thymus в Хакасии: 1-6 - тип биоморфы (соответствует номеру биоморфы, приведенному в тексте).

| вегетативный побег, (J) генеративный побег, У отмерший побег, | | главная скелетная ось, | одревесневший участок, узел, —г~ сближенные узлы, К придаточный корень, ......отмирание, -уровень почвы) I [

Биоморфа 5. Полуподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и ди-циклическими генеративными побегами (Т. jenisseensis). Взрослое растение представлено рыхлым кустом, состоящим из первичного и парциальных. В отличие от предыдущей биоморфы, в системе побегов имеются восходящее скелетные оси. Их первый годичный прирост имеет плагиотропное положение и полностью одревесневает, второй годичный прирост в 2 раза превышает первый, занимает ортотропное положение и остается травянистым. Придаточные корни развиваются в узлах на границе годичных приростов скелетных осей.

Биоморфа 6. Подвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дицик-лическими генеративными побегами (71 krylovii). Жизненная форма формируется в условиях подвижного субстрата (глинистые осыпи, пески). Взрослые особи представляют собой рыхлый куст. Структура генеративных и вегетативных побегов совпадает со структурой побегов Т. jenisseensis. Также выделены трехлетние вегетативные побеги. В узлах и на междоузлиях в базальной части скелетных осей формируется большое число придаточных корней, которые втягивают ось в субстрат. Формируется эпигеогенное корневище — ксилоризом.

Таким образом, среди видов рода Thymus в Хакасии преобладают полуподвижные кустарничковые формы с моноциклическими генеративными побегами. Остальные жизненные формы развиваются у единичных видов. Некоторые виды тимьянов отличаются ясно выраженной лабильностью биоморфы: у двух видов могут формироваться две биоморфы.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ ВИДОВ РОДА THYMUS

Описанию структуры взрослых особей предшествует обзор литературы о становлении структурных единиц тела растений и их классификация (Гатцук, 1974, 1994,2008; Мазуренко, Хохряков, 1993; Савиных, 2000, 2002,2004,2006).

С учетом иерархической системы структурных единиц Л.Е. Гатцук (1994), у взрослых особей тимьянов выделено 6 структурных единиц: элементарный ме-тамер, одноосный побег, комплекс сохраняющегося одноосного побега, побего-вый комплекс регулярного роста, укореняющийся побеговый комплекс надземной оси, побеговый комплекс, закрепляющий территорию.

Элементарный метамер охарактеризован по длине междоузлия, одревеснению, наличию зеленых листьев, почек и придаточного(ых) корня(ей). Выявлено, что различия длины и числа метамеров в побегах у разных видов статистически недостоверны. Одноосный побег охарактеризован по циклу развития, образующим его элементарным метамерам и функциональной значимости. Выделено 13 типов одноосных побегов (рис. 2).

Вегетативные побеги с неполным циклом развития:

■ однолетние: безрозеточные

розеточные верхнерозеточные

-двулетние: розеточные

розеточно-верхнерозеточные верхнерозеточные

- трехлетние: розеточно-

верхнерозеточные верхнерозеточные

- четырехлетние: розеточно-

верхнерозеточные

Генеративные побеги: - моноциклические:

безрозеточные

- дициклические:

- трициклические:

полурозеточные

среднерозеточ-

ные

розеточно-

среднерозеточ-

ные

(Т. jeni.sseen.sis, Т. кгу1оми Т. тагзсЬаШапш), (у видов тимьянов всех биоморф), (Т. е^ат, Т. Щтп, Т. }ет5$еет\з, Т. кгу1оуи, Т. тагяскаШапш, Т. тг-nussinensis, Т. ргохтш, Т. яШпсш), (только у кустарничков),

(у видов всех биоморф), (у всех, кроме Т. тагБсЪаШапш),

(у кустарничков, иногда у Т. кгу1оуп),

(Т. актсш, Т. е^ат, Т. тттхтеп-Т. решает, Т. яЛтсш).

(Т. е^ат, Т. Щтп, Т. Jeni.sseen.sis, Т. кгу1о\'И, Т. тапскаШапш, Т. тг-/шише/гш, Т. ргохтш, Т. ¡чЫг1сих), (у видов всех биоморф), (у полуподвижных биоморф Т. а1-1акш, Т. jenis.seen.sis, Т. ргохтш, Т. и подвижных Т. Щтп,

Т. кгу1оуи, Т. minu.ssinen.sis), (Т. е1е^ат, Т. Щтп, Т. ттш$1пеп-sis, Т. решает, Т. ргохтш, Т. ъ&т-сш).

Комплекс сохраняющегося одноосного побега (КСОП) формируется при ветвлении одноосных побегов у всех видов тимьянов. Боковые побеги облигат-но однолетние. Побеговый комплекс регулярного роста (ПКРР) представляет собой моноподиально нарастающий ветвящийся одноосный побег. Боковые побеги одно-(двух-, трех-)летние. Укореняющийся побеговый комплекс надземной оси (УПКНО) представляет собой укоренившуюся скелетную ось или укоренившуюся систему скелетных осей. Не формируется у Т. тагъсЬаШапт. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию (ПКЗТ), представляет собой первичный или парциальный куст, последний не образуется у подвижных кустарничков Т. е^ат, Т. Щтп и Т. minus.sinen.sis (см. рис. 2).

III

* * ^4

fe \ Í

гЛ. f

Kásp^^f ЕГП^^Р^/ edms^L^

'и»»

"W я

1 Í к

i «ftfij

lü

«Í

torf'w

i г

"Él

Рис. 2. Структурные единицы побеговой системы тимьянов (не представлены элементарные метамеры). Условные обозначения: I - одноосные побеги: одно- (а), двух- (б), трех- (в) и четырехлетние (г) вегетативные побеги с неполным циклом развития; моно- (д), ди- (е), трициклические (ж) генеративные побеги; II - КСОП на основе однолетнего (а) и двулетенего (б) побегов; III - ПКРР на основе двух-

(а), трех- (б) и четырехлетнего (в) побегов; IV - УПКНО: скелетная ось (а), система скелетных осей

(б); V - ПКЗТ (парциальный куст)

Выделенные структурные единицы соответствуют трем модулям, предложенным Н.П. Савиных (2006). Элементарный модуль и элементарный метамер структурно идентичны. Универсальный модуль наиболее разнообразен и представлен одноосным генеративным и вегетативным побегами, ветвящимся одноосным побегом с однолетними боковыми, а также ветвящимся одноосным побегом с многолетними боковыми. У полукустарничков длительность формирования модуля составляет 1-2 (у Т. krylovii иногда 3) года, а у кустарничков 1 -4 года. Основной модуль соответствует укореняющейся скелетной оси или ее системе и первичному или парциальному кусту. Длительность формирования основного модуля зависит от жизненной формы и онтогенеза особей.

Установлено, что разнообразие структурных единиц побеговых систем тимьянов является отражением их адаптации к экологическим условиям и особенностям субстрата. Это накладывает отпечаток на становление жизненных форм тимьянов. Преобразование жизненных форм тимьянов в Хакасии идет по пути приобретения признаков травянистости: наличие моноциклических побегов, повышение геофилизации, снижение степени одревеснения побегов и цикла их развития (до 1 -2 лет).

ГЛАВА 6. ОНТОГЕНЕЗЫ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

Изучение онтогенезов у 11 видов рода Thymus разных жизненных форм, произрастающих в Хакасии, показало, что тип онтогенеза определяется преобладающим способом размножения, временем его возникновения и степенью омоложения партикул. На основании этого выделено 3 типа онтогенеза.

I тип. Онтогенез семенной особи полный, сложный. Длительность онтогенеза колеблется от 9 до 13 лет и зависит от длительности пребывания особей в средневозрастном генеративном состоянии. Вегетативное размножение наступает в средневозрастном генеративном состоянии (рис. 3). Самоподцержание ценопопуляций осуществляется семенным путем. В онтогенезе особи сменяются следующие фазы морфогенеза: первичный побег - разветвленный первичный побег - первичный куст - компактный клон. Характерен для вегетативно неподвижного полукустарничка Т. marschallianus.

II тип. Онтогенез особей полный сложный и состоит из онтогенезов семенной особи и рамет (рис. 4). Вегетативное размножение начинается в молодом генеративном (иногда виргинильном) онтогенетическом состоянии и продолжается до старого генеративного. Партикулы омоложены на одно онтогенетическое состояние. На длительность онтогенеза оказывают влияние пропуск одного из состояний и особенности жизненной формы особей видов. В нормальных условиях, когда раметы последовательно проходят все этапы онтогенеза,

Рис. 3. Онтогенез особей Т. тагясИаШапш.

зеленые листья, V отмершие листья, | вегетативный побег, Т генеративный побег, Й отмерший участок, 1-1 травянистый участок, й одревесневший участок,----

уровень почвы

Рис. 4. Онтогенез особей Т. решает семенного (I) и вегетативного (II) происхождения (условные обозначения см. рис. 3)

длительность онтогенеза у особей кустарничков составляет 9 лет, у полукустарничков 5-6 лет. Иногда происходит пропуск онтогенетических состояний, и раметы переходят в субсенильное или сенильное состояния, длительность их жизни минимальна. Образовавшиеся раметы способны партикулировать. Пар-тикуляция происходит в основном при нарушении целостности скелетной оси материнского растения (при отмирании скелетной оси, вытаптывании). Самоподдержание ценопопуляции смешанное, в равной степени осуществляется семенным и вегетативным размножением. Данный тип онтогенеза характерен для вегетативно полуподвижных кустарничков (Г. altaicus, T. elegans, T. iljinii, T. mongolicus, T. petraeus, T. proximus, T. sibiricus) и полукустарничков (T. jenis-seensis). Фазы морфогенеза двух групп схожи. Отличия заключаются в наличии фазы первичного побега у кустарничков, а у полукустарничков - фаз разветвленного первичного и парциального побегов.

J -fr

Рис. 5. Онтогенез особей Т. krylovii семенного (I) и вегетативного (II) происхождения (условные обозначения см. рис. 3)

III тип онтогенеза. Онтогенез особей полный, сложный, состоит из онтоге-незов семенной особи и рамет (рис. 5). Вегетативное размножение начинается в виргинильном онтогенетическом состоянии и длится до субсенильного. Раметы

омоложены до имматурного состояния. Число рамет, которое может произвести семенная особь, по сравнению с особью с предыдущим типом онтогенеза, выше. Это связано с увеличением длины скелетных осей, наличием большого числа придаточных корней, которые появляются уже в виргинильном состоянии. Наряду с вегетативным размножением, самоподдержание ценопопуляций данных видов может осуществляться и семенным путем, но роль его значительно снижена и не является определяющей. Характерен для подвижных кустарничков (Г. elegans, Т. iljinii, Т. minussinensis) и полукустарничков (Т. кгу-lovii). Некоторые фазы морфогенеза двух групп отличаются. У кустарничков имеется фаза первичного и парциального побега, а у полукустарничков - разветвленного первичного и парциального побега, рыхлого куста. Длительность онтогенеза у особей видов такая же, как у особей с предыдущим типом онтогенеза. Так, для особей вегетативно подвижных кустарничков, в нормальных условиях, длительность онтогенеза составляет 9 лет, у полукустарничков - 6 лет.

ГЛАВА 7. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Изучение видов рода Thymus в Хакасии показало, что тип онтогенеза и особенности жизненной формы влияют на структуру их ценопопуляций. На основе материла по структуре 36 ценопопуляций разных видов рода установлено, что тип онтогенеза также определяет характерный спектр, а признаками, влияющими на онтогенетические спектры конкретных ценопопуляций, являются поливариантность онтогенетического развития особей и особенности экотопа. Характерный спектр центрированного типа установлен для видов с I типом онтогенеза, он определяется отсутствием вегетативного разрастания и длительностью средневозрастного генеративного состояния особей до 3 лет. В конкретных ценопопуляциях возможен иной тип спектра - левосторонний, он отражает их сукцессивное состояние (рис. 6).

Бимодальный спектр характерен для видов со II типом онтогенеза и обусловлен наличием вегетативного размножения, которое начинается в молодом генеративном, реже виргинильном, состоянии; ускорением развития рамет из-за пропуска генеративных состояний вследствие угнетения молодых особей. Отклонения от типа характерного спектра могут быть связаны с несколькими факторами. Подробно данное явление рассмотрено на примере онтогенетических спектров ценопопуляций Т. petraeus. При расположении ценопопуляций вида в понижениях рельефа (временные водотоки ручьев, подножия холмов) усиливается фитоценотическая конкуренция, что способствует увеличению длительности старого генеративного состояния, сокращению онтогенеза рамет

и приводит к накоплению старых особей и формированию правостороннего спектра ценопопуляций. Левосторонний тип онтогенетического спектра формируется в сукцессивных сообществах с низким проективным покрытием травяного яруса и в сообществах, подверженных выпасу. Такие условия способствуют активному семенному и вегетативному размножению особей вида и, как следствие, накоплению особей в молодом состоянии. Спектр центрированного типа установлен для ценопопуляции Т. реи-аеш, расположенной на отвесном каменистом выходе среди петрофитного варианта настоящей степи. Вегетативное размножение особей в таких условиях затруднено. В ценопопуляции преобладала генеративная фракция, особи которой имеют в большей степени семенное происхождение.

g2 gЗ 8Б 8 ЭС

30 -20 ■] 10 0

] 1ГП

]Лл

& вЗ

Рис. 6. Онтогенетические спектры ценопопуляций видов с разным типом онтогенеза: I, II, III -тип онтогенеза; ■ - характерный онтогенетический спектр, ^ | |- спектры конкретных ценопопуляций

У видов с III типом онтогенеза характерный спектр - левосторонний. Он обусловлен интенсивным вегетативным размножением особей и образованием глубоко омоложенных рамет. Иной тип онтогенетического спектра - бимодальный - формируется в ЦП при высоком общем проективном покрытии травостоя в сообществе (до 90 %), высокой экологической плотности вида (до 114 осо-бей/м2) и антропогенном воздействии.

выводы

1. Виды рода Thymus в Хакасии распространены в основном в настоящих и луговых степях, петрофитных их вариантах, песчаных степях. Характерна тенденция к произрастанию на довольно богатых почвах в условиях среднестепно-го, сухолугового или лугостепного увлажнения.

2. Системы побегов разных видов рода Thymus образованы 13 вариантами одноосных побегов, отличающихся длиной междоузлия, цикличностью и функциональной значимостью. В строении взрослых особей выделены 6 структурных единиц, различающихся по длительности жизни побегов и осей, степени их укоренения и способностью к формированию парциальных образований.

3. У видов рода Thymus в Хакасии описано 6 биоморф: 1) полуподвижные кустарнички без моноциклических, с ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 2) полуподвижные кустарнички с неветвящимися moho- и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 3) подвижные кустарнички с неветвящимися моно- и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 4) неподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами; 5) полуподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами; 6) подвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами.

4. Установлено, что трансформация жизненных форм тимьянов в Хакасии основана на изменении цикличности одноосных побегов, степени их одревеснения, расположения в пространстве, характера окоренения и соответствует общей тенденции их преобразования по пути от кустарничковой жизненной формы в полукустарничковую и травянистую.

4. Онтогенез видов рода Thymus разных биоморф полный, сложный. У особей Т. marschallianus онтогенез заканчивается старческой партикуляцией, у особей остальных видов вегетативное размножение приводит к образованию омоложенных рамет, способных к неоднократной партикуляции. Для 11 видов тимьянов выделено 3 типа онтогенеза, который определяется преобладающим способом размножения, временем его возникновения и степенью омоложения партикул.

5. Изученные ценопопуляции видов рода Thymus нормальные, большинство полночленные. Характер распределения онтогенетических групп растений в ценопопуляции зависит от особенностей их развития. Для видов неподвижной биоморфы с первым типом онтогенеза характерен центрированный спектр; для видов полуподвижной биоморфы и вторым типом онтогенеза - бимодальный; для видов подвижной биоморфы и третьим типом онтогенеза - левосторонний.

6. В большинстве ценоиопуляций онтогенетический спектр совпадает с типом характерного спектра, что свидетельствует о стабильном состоянии цено-популяций тимьянов и их устойчивости в степных, лесостепных и лесных сообществах Хакасии. Отклонения от типа характерного спектра обусловлены изменением числа метамеров в побегах, степенью омоложения рамет и временем их образования, длительностью генеративного периода, интенсивностью вегетативного размножения в разных экотопических условиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Колегова Е.Б. Изучение рода Thymus в природных условиях Республики Хакасия // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Матер. X Междун. научн. школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2006. Т. 1. С. 21-22.

2. Колегова Е.Б. Диагностические признаки для выделения онтогенетических состояний особей Thymus petraeus Serg. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Матер. XI Междун. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2007. Т. 1.С. 25-26.

3. Сафронова И.Н., Колегова Е.Б. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций Thymus petraeus в Аскизском районе // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Матер. XI Междун. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2007. Т. 1.С. 46-47.

4. Колегова Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus petraeus Serg. (La-miaceaé) в Хакасии // Значения та перспективи стацюнарних досл!джень для збереження бюрЬномашття / Marepia™ мгжнародно1 iravKORoi конференцп, присвячешй 50-р1ччю функцюнування високопрного бюлопчного стацюнару «Пожижевська». Львш, 2008. С. 197-198.

5. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus petraeus Serg. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Матер. III Всеросс. научн. конференции. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 343-345.

6. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus petraeus Serg. в степных районах Республики Хакасия // Раст. ресурсы. 2009. Т. 45. Вып. 3. С. 1-8. (Реценз.)

7. Колегова Е.Б. Онтогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus petraeus Serg. в У сть-Абаканском районе Республики Хакасия // Регионы в условиях неустойчивого развития / Матер. Междун. научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса». Шарья, 2009. Т. 2. С. 105-106.

8. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Особенности морфогенеза Thymus petraeus Serg. и Thymus jenisseensis lljin в условиях Республики Хакасия // Тр. VIII Междун. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2009. Т. 1. С. 238-240.

9. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus petraeus Serg. в Ширинском районе Республики Хакасия // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер. VIII Междун. научно-практической конференции. Барнаул, 2009. С. 303-305.

10. Колегова Е.Б. Современные местонахождения некоторых видов рода Thymus L. в Хакасии // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Матер. XIII Междун. научн. школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2009. Т. 1. С. 26-27.

11. Колегова Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus petraeus Serg. в Аскизском районе Республики Хакасия // Сохранение биологического разнообразия в аридной зоне / Матер, научн. конф. Абакан, 2010. С. 47-51.

12. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus jenisseensis Iljin // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Матер. IV Всеросс. научн. школы конференции. Йошкар-Ола, 2010. С. 198-200.

13. Колегова Е.Б. Особенности морфогенеза Thymus jenisseensis Iljin в условиях Республики Хакасия // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Матер. 11(1 V) Всеросс. молодежной научно-практической конференции. Новосибирск, 2010. С. 35-37.

Подписано в печать 11.01.11. Формат 60x84'/i6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 2.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул.Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колегова, Евгения Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА THYMUS

ГЛАВА 2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА THYMUS В ХАКАСИИ

2.1. Географическое распространение видов рода Thymus

2.2. Фитоценотическая приуроченность видов рода Thymus

2.3. Экологические особенности'видов рода Thymus

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы исследования

3.2. Характеристика местообитаний изученных ценопопуляций

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВИДОВ РОДА THYMUS В ХАКАСИИ

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ

ВИДОВ РОДА THYMUS

5.1. Представления о структурных единицах тела растений и их модульной организации '

5.2. Структурные единицы и модульная организация видов рода Thymus

ГЛАВА 6. ОНТОГЕНЕЗЫ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

6.1. Понятие об онтогенезе растений

6.2. Особенности онтогенеза видов рода Thymus разных жизненных форм

6.2.1. Онтогенез Thymus petraeus

6.2.2. Онтогенез Thymus iljinii

6.2.3. Онтогенез Thymus marschallianus

6.2.4. Онтогенез Thymus jenisseensis

6.2.5. Онтогенез Thymus krylovii

ГЛАВА 7. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОТИЧЕСКИХ

ПОПУЛЯЦИЙ

7.1. Представления об онтогенетической структуре ценопопуляций растений

7.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций видов рода

Thymus разных типов онтогенеза

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии"

Биоморфология в последние десятилетия прочно завоевала себе место среди биологических дисциплин. Многочисленные современные исследования в этой области отражают биоразнообразие растений разного таксономического ранга на разных уровнях организации (Серебрякова, 1971, 1972; Ма-зуренко, 1974, 1982; Гатцук, 1970; Барыкина, 1995; Савиных, 2000, 2006; Че-ремушкина, 2001, 2004; Курченко, 2002; Байкова, 2006; Бобров, 2009). Подобные исследования не только выявляют механизмы адаптаций растений, обеспечивающие их длительное пребывание в разнообразных растительных сообществах, но и способствуют определению способов сохранения биоразнообразия в целом. Кроме того, важным является и то, что биоморфологические признаки выступают в роли дополнительных таксономических критериев при разграничении систематически сложных видов (Хохряков, Мазуренко, 1968; Алексеев 1970; Курченко, 1979, 2001; Мазуренко, 1980, 1986; Шульки-на, 1986; Гетманец, 1994, 2009). К таким объектам относятся виды рода Thymus L. Разностороннее исследование видов данного рода, распространенных в европейской части страны, проведено Е.Е. Гогиной (1971, 1974, 1975, 1981, 1983, 1990). В результате ее многочисленных работ выявлены особенности эволюции, изменчивости и морфологии видов рода, но сибирские виды практически не были изучены. В Хакасии произрастает 11 видов рода Thymus (Доронькин, 1997), но особенности их побегообразования, жизненные формы, онтоморфогенез особей не изучены.

Известно, что особенности онтоморфогенеза видов, признаки габитуса, их развитие во времени, стабильность и изменчивость определяют структуру популяций видов, их состояние в определенных природно-климатических условиях. Данные признаки имеют большое значение при изучении популяций лекарственных растений и характеристике их ресурсного потенциала, особенно в условиях возрастающего антропогенного влияния. Так как виды рода Thymus являются лекарственными растениями, активно заготавливаются местным населением и широко применяются в научной и народной медицине, необходимо исследовать современное состояние их ценотических популяций.

Цель исследования - изучение биоморфологии видов рода Thymus для выявления механизмов их адаптации и устойчивого существования це-нопопуляций.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить распространение и эколого-ценотическую приуроченность видов рода Thymus в Хакасии.

2. Описать и классифицировать жизненные формы видов рода Хакасии.

3. Определить различия в морфологической структуре взрослых особей видов рода на основе представлений о модульном строении побего-вых систем.

4. Изучить особенности онтоморфогенеза видов тимьянов разных жизненных форм.

5. Изучить онтогенетическую структуру ценопопуляций видов рода.

Положения, выносимые на защиту.

1. Структура биоморф видов рода Thymus определяется разнообразием морфологических единиц различного уровня и вегетативной подвижностью особей. Адаптация видов идет путем усложнения структуры одноосного побега его полегания, укоренения и образования парциального куста.

Научная новизна. Впервые изучены особенности жизненных форм 11 видов рода Thymus и предложена их классификация на основе признаков: характер одревеснения надземных побегов, вегетативная подвижность, цикличность генеративных побегов и особенность их ветвления. Впервые с позиции модульной организации растений изучена структура побеговой системы особей 11 видов и охарактеризовано 6 структурных единиц (элементарный метамер, одноосный побег, комплекс сохраняющегося одноосного побега, побеговый комплекс регулярного роста, побеговый комплекс, закрепляющий территорию, укореняющийся побеговый комплекс надземной оси), объединенных в 3 уровня модулей (элементарный, универсальный и основной). Намечены пути трансформации жизненных форм видов. Впервые описаны онтогенезы 11 видов рода Thymus, произрастающих в Хакасии. Для всех видов установлен характерный онтогенетический спектр и выявлены особенности онтогенетической структуры ценопопуляций видов в разных эколо-го-ценотических условиях и при антропогенной нагрузке.

Полученные результаты могут быть использованы в преподавании курсов «Ботаника. Анатомия и морфология растений», «Экология растений», спецкурса "Популяционная биология растений", полевых практиках.

Серебряковых (Москва, 2009), VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул,

2009), IV Всероссийской научной школы конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола,

2010), II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 250 страницах, содержит 39 рисунков и 18 таблиц, 5 приложений. Библиографический список включает 274 источник, в том числе 25 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Колегова, Евгения Борисовна

196 ВЫВОДЫ

1. Виды рода Thymus в Хакасии распространены в основном в настоящих и луговых степях, петрофитных их вариантах, песчаных степях. Характерна тенденция к произрастанию на довольно богатых почвах, в условиях средне-степного, сухолугового или лугостепного увлажнения.

2. В структуре побеговой системы разных видов Thymus описано 13 вариантов одноосных побегов, отличающихся длиной междоузлия, цикличностью и функциональной значимостью. В строении взрослых особей выделены 6 структурных единиц, различающихся по длительности жизни побегов и осей, степени их укоренения и способностью к формированию парциальных образований.

3. У видов рода Thymus в Хакасии описано 6 биоморф: 1) полуподвижные кустарнички без моноциклических, с ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 2) полуподвижные кустарнички с неветвящимися моно- и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 3) подвижные кустарнички с неветвящимися моно- и ветвящимися ди- и трициклическими генеративными побегами; 4) неподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами; 5) полуподвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами; 6) подвижные полукустарнички с ветвящимися моно- и дициклическими генеративными побегами.

5. Онтогенез видов рода Thymus разных биоморф полный, сложный. У особей Т. marschallianus онтогенез заканчивается старческой партикуляцией, у особей остальных видов вегетативное размножение приводит к образованию омоложенных рамет, способных к неоднократной партикуляции. Для 11 видов тимьянов выделено 3 типа онтогенеза, который определяется преобладающим способом размножения, временем его возникновения и степенью омоложения партикул.

6. Изученные ценопопуляции видов рода Thymus нормальные, большинство полночленные. Характер распределения онтогенетических групп растений в ценопопуляции зависит от особенностей их развития. Для видов неподвижной биоморфы с первым типом онтогенеза характерен центрированный спектр; для видов полу подвижной биоморфы и вторым типом онтогенеза -бимодальный; для видов подвижной биоморфы и третьим типом онтогенеза — левосторонний.

7. В большинстве ценопопуляций онтогенетический спектр совпадает с типом характерного спектра, что свидетельствует о стабильном состоянии ценопопуляций тимьянов и их устойчивости в степных, лесостепных и лесных сообществах Хакасии. Отклонения от типа характерного спектра обусловлены изменением числа метамеров в побегах, степенью омоложения рамет и временем их образования, длительностью генеративного периода, интенсивностью вегетативного размножения в разных экотопических условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колегова, Евгения Борисовна, Абакан

1. Аветисян Р.Г., Асланянц Л.К., Арутюнян Е.Г., Акопян С.В. Эфирные масла Mentha longifolia (L.) Hubs. и Thymus serpyllum L. (Армянская ССР) // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып. 4. С.605-610.

2. Акшенцев Е. В. Пространственно-временная организация ценопопуля-ций купальницы европейской. Автореф. дис. ., канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. 17с.

3. Алексеев Ю.Е. Морфология побегов восточноевропейских осок из секций Pachystylae Kük., Montanae Fríes, Mitratae Külc. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 1.С. 83-91.

4. Алексеева Л.И., Тетерюк Л.В. Фенольные соединения Thymus talijevii Klok. et Schost. // Химия раст. сырья. 2008. № 4. С. 65-68.

5. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул, 1999.74с.

6. Асташенков А.Ю. Структура и стратегия ценопопуляций стержнекор-невых каудоксовых степных поликарпиков юга Сибири. Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. С. 22-23.

7. Байкова Е.В. Биоморфологические признаки в систематике рода Salvia (Labiatae) // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых / Под общ. ред. А.Г. Еленевского. М., 2004. 290с.

8. Байкова Е.В. Род Шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск, 2006. 248 с.

9. Баландина С.В., Ладыгин И.В. Состояние популяций узколокального уральского эндемика Astragalus kungnrensis (Fabaceae) // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 11. С. 1715-1724.

10. Банаева Ю.А., Покровский Л.М., Ткачев А.В. Исследование химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L., произрастающих на Алтае // Химия растительного сырья. 1999. № 3. С. 41-48.

11. Барченков А.П., Милютин Л.И. Морфологическая изменчивость лиственницы в Средней Азии // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 1. С. 28-35.

12. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 4. С. 114-124.

13. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток, 2006. 296 с.

14. Беспалова З.Г. К биологии Halocnemum strobilaceum М. В. // Бот. журн. 1959. Т.44. № 1.С. 92-101

15. Бобров Ю.А. Грушанковые России Текст. Киров, 2009. 130с.

16. Боголюбова И.А., Файзуллина С .Я. Онтогенез тимьяна ползучего (Thymus serpyllum L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола, 1997. С. 55- 59.

17. Болотова В. Л. Некоторые аспекты макроморфологической структурырастительного организма на примере ежи сборной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 55-70.

18. Борисова И.В. О понятии «биоморфа», «экоморфа» и «архитектурная модель» //Бот. журн. 1991. Т. 76. № 10. 1360-1366.

19. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 284 с. Быченникова Н.К. Новые виды рода Thymus II Систем, заметки по материалам Гербария Том. ун-та. 1956. Т.79-80. С. 9-10.

20. Быченникова Н.К. Губоцветные Красноярского края и их народнохозяйственное значение. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Томск, 1963. 12 с.

21. Быченникова Н.К. К анатомическому изучению некоторых видов Thymus Красноярской области // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск, 1965. С.130-133.

22. Быченникова Н.К., Куваев В.Б. Новые виды Thymus L. с гор Путорана (север Средней Сибири) // Систем, заметки Гербария Том. ун-та. 1974. Т.85. С. 7-9.

23. Васильченко И.Т. Морфология и прорастание губоцветных (сем. Labia-tae) в связи с их систематикой // Флора и систематика высших растений. М.; Л., 1947. Вып. 6. С. 72-104.

24. Водолазова C.B. Черемушкина В.А., Колегова Е.Б., Мяделец М.А. Онтогенез, структура ценопопуляций и эколого-ценотическая характеристика Nepeta sibirica (Lamiaceae) в Хакасии // Раст.ресурсы. 2010. Т. 46. Вып. 1. С. 3-16.

25. Водопьянова Н.С. Семейство Lamiaceae или Labiatae Яснотковые или Губоцветные // Флора Центральной Сибири / Под ред. Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой. Новосибирск, 1979. Т. 2. С. 754-758.

26. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизнеспособность особей в ценопопуляции // Ценопопуляции растений (осн. понятия и структура). М., 1976. С. 44-61.

27. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и составаценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1978. № 4. С. 555-562.

28. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Т. 1.478с.

29. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1915. Т. 5. С. 1113-1464.

30. Галенковская JI.C. Конспект флоры участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский» // Научные труды заповедника «Хакасский». Абакан. 2004. С. 39-80.

31. Гатцук JI.E. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового. Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 21 с.

32. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отб. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100 -113.

33. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С.18-19.

34. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 1-4.

35. Гатцук Л.Е. Растительный организм: опыт построения иерархической системы его структурно-биологических единиц // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 26-47.

36. Гетманец И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: межвузовский сборник научных трудов. Москва, 1994. С.20-21.

37. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

38. Гогина Е.Е. По поводу различий в семенной продуктивности обоеполых и женских особей у Thymus II Бюл. ГБС. 1971. Вып. 82. С. 72-76.

39. Гогина Е.Е. О гибридном происхождении подмосковной расы тимьяна Леви // Бюл. ГБС. 1974. Вып. 92. С. 20-27.

40. Гогина Е.Е. Род чабрец (тимьян) Thymus L. // Биологическая флора Московской области. 1975. Вып. 2. С. 137-168.

41. Гогина Е.Е. О некоторых направлениях эволюции жизненных форм в роде Thymus L. // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981. С. 46-76.

42. Гогина Е.Е. Изучение внутривидового полиморфизма тимьянов в условиях интродукции // Тез. докл. Всесоюз. конф. по теорет. основам интродукции растений. М., 1983. С. 137.

43. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян. М., 1990. 208с.

44. Гогина Е.Е., Светозарова В.В. Хромосомные числа у некоторых видов Thymus II Бюл. ГБС АН СССР. 1968. Вып. 71. С. 74-79.

45. Гогина Е.Е., Светозарова В.В. К систематике и кариологии некоторых видов Thymus секции Subbracteati II Бюл. ГБС. 1972. Вып. 84. С. 36-41.

46. Головенкина И.А., Файзуллина С .Я. Онтогенез тимьяна степного (Thymus stepposus Klok et Schost.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола, 2000. Т. 2. С. 47-50.

47. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфлогия подземных органов // Тр. Центр-Черноз. заповедника. Воронеж, 1962. Вып. 7. 51с.

48. Голубев В.Н. О морфогенезе моноподиальных полукустарничков Крымской Яйлы//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 63-71.

49. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм растений // Бот. журн. 1973. Т. 58. N. 1. С. 3-10.

50. Горшкова А.А. Сроки зацветания забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. XLII. Т. Вып. 3. С. 256-269.

51. Горшкова А. А., Радченко О.П. О перезимовывании некоторых многолетних растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Бот. журн. 1959. Т. XLIV. № 11. С. 1660-1664.

52. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М., 1979. 368с.

53. Григорьева Н.М. Земляника зеленая // Биологическая флора московской области / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М., 1995. Вып. 10. С. 119-133.

54. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968-078.

55. Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М., 1969. 252 с.

56. Денисова Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2006. 16с.

57. Дервиз-Соколова Т.Г. Изменение в морфологическом строении Salix reticulate L. в зависимости от экологических условий // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. LXVII. Вып. 3. С. 124-128.

58. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.

59. Донскова А.А., Воронова О.Г., Котлова М.Н. Онтогенез тимьяна Mapшалла // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. Междун. совещания (Новосибирск, 21-24 августа 2001). Новосибирск, 2001. С. 35-36.

60. Доронькин В.М. 27. Thymus L. — тимьян, богородская трава // Флора Сибири. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiataé) / Под ред. JI. И. Малышева. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 205-220.

61. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985. 351с.

62. Ермакова И.М. Временная поливариантность развития кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.) // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. С.92-95.

63. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М., 1985. С. 110-126.

64. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам //Журн. общ. биологии. 1979. № 4. С. 587-602.

65. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

66. Жигжитжапова С.В., Рабжаева А.Н., Звонцов И.В., Раднаева Л.Д. Химический состав эфирного масла тимьяна байкальского Thymus baikalensis Serg., произрастающего в Забайкалье // Химия растит, сырья. 2008. №1. С. 73-76.

67. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 2.

68. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. №. 3. С. 361-374.

69. Жукова JI.A. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С.104-114.

70. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С. 9-19.

71. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Дис. . док. биол. наук. Новосибирск, 1988. 667с.

72. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224с.

73. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. С. 35-47.

74. Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюл. МОИП. Отд.биол. 2001. Т. 106. Вып.5. С. 17-24.

75. Жукова Л.А., Белова С.А. Онтогенез княженики (Rubus arcticus L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С.60-68.

76. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол.науки. 1991. № 8. С. 51-66.

77. Жукова Л.А., Полянская Т.А. Онтогенез вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. III. С.37-45.

78. Зайнагабдинова Г.И., Ишмуратова М.М. Онтогенез гвоздики иглолист-ной (Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2007. Т. V. С.69-73.

79. Зайцева М.Г. Об определении возраста растений-подушек. / Сообщ. Таджикск. ФАН СССР. 1949. Т. XVII. С. 6-14.

80. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. II Биол. науки. 1974. № 8. С. 65-72.

81. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемыих мониторинга: Автореф. дис. . док. биол. наук. Спб., 1994. 70с.

82. Заугольнова Л.Б., Михайлов Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217с.

83. Зауралов O.A. Изменение содержания эфирного масла и числа эфиро-масличных железок у растений сем. Губоцветных из различных географических зон // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 3. С.412-418.

84. Злобина Л.М. Цветение и плодоношение тимьяна Thymus marschallia-nus Willd. // Сб. ботан. работ Белорус, отд. Всесоюз. ботан. о-ва. 1967. Вып. 9. С. 111.

85. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Черноземного заповедника. 1959. Вып. 5. С. 3-314.

86. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1.С. 3-20.

87. Иванова В.П. Сравнение ритмов развития некоторых видов полыней Южного Прибайкалья / Морфогенез и ритм сезонного развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов. М., 1987. С. 24-27.

88. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза Polemonium coeruleum L. и Valeriana officinalis L. в природных и искусственных ценопопуляциях // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йокар-Ола, 1998. С. 223228.

89. Караваев М.Н. О некоторых новых видах рода Thymus L. во флоре Якутии //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. Вып. 5. С. 82-85.

90. Кашина Л.И., Кольцова В.Г. Сем. 92. Губоцветные Lamiaceae Lindl. (Labiatae Juss.) II Определитель растений юга Красноярского края / Отв. ред. И.М. Красноборов, Л.И. Кашина. Новосибирск. 1979. С. 398-416.

91. Клоков М.В. Род 1299. Тимьян Thymus L. // Флора СССР. М.- Л., 1954. Т. XXI. С. 470-591.

92. Клоков M.B. Расообразование в роде тимьянов — Thymus L. — на территории Советского Союза. Киев, 1973. 190с.

93. Ключевые ботанические территории Алтае-Саянского экорегиона: опыт выделения / Под общ. ред. И.Э. Смелянского, Г.А. Пронькиной. Новосибирск, 2009. 272 с.

94. Ковылина О.П., Зарубина И.А., Ковылин А.Н. Оценка жизненного состояния сосны обыкновенной в зоне Техногенного загрязнения // Хвойные бореальной зоны. 2008. Т. XXV. № 3-4. С. 284-289.

95. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus petraeus Serg. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всеросс. научной конференции. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 343-345.

96. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus petraeus Serg. в степных районах Республики Хакасия // Раст. ресурсы. 2009а. Т. 45. Вып. 3. С. 1-8.

97. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Онтогенез Thymus jenisseensis Iljin //

98. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. IV Всеросс. науч. школы конф. с международным участием. Йошкар-Ола, 2010а. С. 198-200.

99. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Жизненное состояние особей Phlox sibirica L. и их ценопопуляций в Хакасии // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. IV Всеросс. науч. школы конф. с международным участием. Йошкар-Ола, 20106. С. 200-201.

100. Королева A.C. Список видов флоры Хакасии // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1976. С. 377-416.

101. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул-Кемерово, 2006. Вып. 12. С. 3-28.

102. Королюк А.Ю. Макунина Н.И. Настоящие степи Алтае-Саянской горной области (порядок Stipetalia bylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985) II Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2(4). С. 43-53.

103. Королюк Е.А. Эфиромасличные растения юга Западной Сибири // Бо-тан. исследования Сибири и Казахстана. Возобновление сосны после пожаров: Сборник научных трудов. 2006. Вып. 12. С. 78-99.

104. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Бот. журн. 1995. Т. 80. №7. С. 1-11.

105. Кулакова Ю.Ю. Онтогенез тимьяна Палласа (Thymus pallasianus H.Br.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. IV. С.53-56.

106. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450с.

107. Куминова A.B. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея / Отв.ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1971, С. 67 -135.

108. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1976. С. 40-94.

109. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1976. С. 95-152.

110. Куминова A.B., Маскаев Ю.М.Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С.309-387.

111. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичные особенности ценопопуля-ционной структуры полевицы собачьей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 44-54.

112. Курченко Е.И. Систематика рода Agrostis L. с использованием методов популяционной биологии // Тр. Межд. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рожд. A.A. Уранова. М., 2001.С. 103-104.

113. Курченко Е.И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах. Морфология, систематика, эволюционные отношения. Автореф. дис. ., докт. биол. наук. Москва, 2002. 44с.

114. Кучинская Е.А. Влияние экологических факторов на сезонный ритм развития голосеменных интродуцентов Адыгеи // Научн. журн. КубГАУ. 2006. № 23(7). / htt: // ej.kubagro.ru / 2006 / 07 / pdf / 10 pdf.

115. Литвиненко В.И., Зоз И.Г. Хемотаксономическое изучение видов Thymus L. с Украины // Раст. ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 4. С. 481-495.

116. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. 1963. Т. 48. №. 7. С. 1039-1059.

117. Мазуренко М.Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарников семейства жимолостных. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. 31 с.

118. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока: структура и морфогенез. М., 1980. 232с.

119. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология. 1981. № 1. С. 27-32.

120. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М., 1982. 184с.

121. Мазуренко М.Т. Биоморфологическая изменчивость северных кустарничков в зависимости от субстрата // Экология. 1984. № 5. С. 73-76.

122. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 208с.

123. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток, 1976. С. 3-48.

124. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 160с.

125. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6-17.

126. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1976. С. 153-216.

127. Машанова Е. А. Биологические особенности, ценотическая приуроченность и ресурсная характеристика Vaccinium uliginosum L. на Витимском плоскогорье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск. 2010. С. 17.

128. Меницкий Л.Ю. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae) I. // Бот. журн. 1973. Т.58. № 6. С. 794-803.

129. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. 264с.

130. Михайлова Т.Д. Побегообразование и жизненные формы Astragalus macropodum //Биологические науки. 1972. № 6. С. 7-14.

131. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., 1931. 455с.

132. Моцкуте Д., Бернотене Г. Эфирное масло Thymus pulegioides L. с лимонным запахом из окрестностей Вильнюса // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 1.С. 131-134.

133. Новицкая Г.В., Криштопа В.И. Изучение состава жирных кислот масел некоторых видов сем. Губоцветных в связи с их систематическим положением //Раст. ресурсы. 1971. Т. 7. Вып. 1. С. 32-40.

134. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника кустарничкового (Dracocepha-lum fruticnlosum Steph.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. IV. С. 57-61.

135. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. М., 1997. Т. 1.630с.

136. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. М., 2002. Т. 2. 859 с.

137. Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 2. 209с.

138. Оксшк П.Ф. К истории флоры меловых отложений // Доповад АН УРСР. 1940. № 8/9. Сю 77-81.

139. Онипченко В.Г., Комаров A.C. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа// Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. № 6. С. 6475.

140. Определитель растений юга Красноярского края / Отв. ред. И.М. Крас-ноборов, Л.И. Кашина. Новосибирск. 1979. С. 639.

141. Османова Г.О. Морфологическая поливариантность и возрастная структура природных популяций Plantago lanceolata L. / Экология и генетика популяций. Йошар-Ола, 1998. С. 277-288.

142. Османова Г.О. Морфогенез и темпы развития рамет подорожника лан-цетолистного (Plantago lanceolata L.) // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. С.63-69.

143. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура це-нопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола, 2007. 184 с.

144. Паленова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 90.

145. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, 2001. 191с.

146. Петухова Л.В. Онтогенез и структура манжетки пастушьей // Бюл. МОИП. Отд. Биол, 1977. Т. 84. Вып. 3. С. 120-130.

147. Покровский Д.С., Дутова С.М., Булатов A.A., Кузеванов К.И. Подземные воды Республики Хакасия и водоснабжение населения / Под ред. Д.С. Покровского. Томск, 2001. 258с.

148. Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А.Корчагина. М.; Л., 1964. Т. 3.530 с.

149. Положий A.B., Гуреева И.И., Курбатский В.И., Выдрина С.Н., Олонова М.В., Наумова Е.Г. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск, 2002. 156 с.

150. Полянская Т.А. Онтогенез линнеи северной (Linnaea borealis L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2007. Т. V. С. 54-58.

151. Полянская Т.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в разных эколого-фитоценотических условиях // Жизнь популяции в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар Ола, 1998. С. 232-233.

152. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Уч. зап. Пермского унта. Пермь, 1964. С. 114.

153. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.; Л., 1957. Т. 2. 918 с. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновин чия // Учен, записки МГПИим. В.Л. Ленина. 1941. Т.30. Вып. 1. С. 101-151.

154. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области / Отв. ред. A.B. Куминова. Новосибирск, 1974. 299с.

155. Прокопьева Л.В., Жукова Л.А., Глотов Н.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Viccinium vitis-idaea L.) // Онтогенетический атлас лекарственныхрастений. Йошкар-Ола, 2000. ТII. С. 39-46.

156. Прокопьева JI.B., Пичушкина Е.В. Особенности строения полицентрических особей и возрастная структура ценопопуляций брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) // Онтогенез и популяция: Матер. III Всеросс. популяционного семинара. Йошкар-Ола, 2001. С. 159-161.

157. Пяк Н.М. Онтогенез Thymus mongoliens (Ronn.) Ronn. на юго-восточном Алтае // Раст. ресурсы. 1991. Т.27. Вып. 1. С. 82 88.

158. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30. №. 4. С. 167-177.

159. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л., 1950а. Вып. 6. С. 179- 196.

160. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М., 19506. Т.1. С. 465-483.

161. Раменский Л.Г. Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472с.

162. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. А. В. Куминова. Новосибирск, 1976. 424 с.

163. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Геоботаника. М.; Л., 1957. Вып. 11. С. 5-87.

164. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях//Бот. жур. 1975. Т. 60. № 2. С. 199-209.

165. Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 89. Вып. 3. С. 92-105.

166. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных территорий: Автореф.дис. . д-ра биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 2000. 32 с.

167. Савиных Н.П. О гомологах в побеговых системах Veronica L. (Scrophu-lariaceae) И Гомологи в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. IX Школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001. С. 300-301.

168. Савиных Н.П. Модули у растений // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18\Х 2002г.). 2002. С. 95-96.

169. Савиных Н.П. О системе модулей у растений // Тр. VII Между нар. конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых. М., 2004. С. 221-222.

170. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров, 2006. 324с.

171. Сергеева В.В. Эколого-а3434натомические особенности некоторых представителей рода Thymus (Сем. Lamiaceae) флоры Центрального Кавказа / I Всероссийская конференция по анатомии растений: Тезисы докладов. JL, 1984. С. 141.

172. Сергиевская Л.П. Thymus L.// Флора Западной Сибири. 1937. Т. 9. С. 2383-2393.

173. Сергиевская Л.П. К изучению сибирского Thymus serpyllum L.s. 1. // Системат. заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при биологическом институте им. В.В. Куйбышева. 1938. № 1. С. 245-248.

174. Сергиевская Л.П. К изучению сибирского Thymus serpyllum L.s. // Системат. заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Том.ун-те. 1953а. № 1.С. 75-76.

175. Сергиевская Л.П. К изучению сибирского Thymus serpyllum L.s. // Системат. заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Том.ун-те. 19536. №2. С. 9-10.

176. Сергиевская Л.П. Несколько новых видов из Западной Сибири // Системат. заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Том.ун-те. 1956. Вып. 79-80. С. 8.

177. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов // Вест. Моск. ун-та. 1947. № 6. С. 75-108.

178. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 378с.

179. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 3. С.71 -92.

180. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. М., 1959. С. 338.

181. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378с.

182. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л., 1964а.Т. 3. С. 146-208.

183. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений разных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19646. Т. 69. Вып. 5. С. 62-75.

184. Серебряков И.Г., Чернышева М.В. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 80. Вып. 2. С.5 27.

185. Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки. // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина. 1956. Т.97. Вып. 3. С. 43-120.

186. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971.359с.

187. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Ботаника (Итоги науки и техники). М., 1972. Т. 1. С. 84 170.

188. Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 3. С. 76-78.

189. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 112-128.

190. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. (Горечавка) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 4. Вып.6. С. 97-109.

191. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования на-земно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

192. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М. 1987. С. 3-19.

193. Симонян A.B. Урсоловая кислота из Thymus dimorphus Klok. // Раст. ресурсы. 1970. Т. 6. Вып. 2. С. 234-235.

194. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М., 1977. 84 с. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 206с.

195. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.,

196. Станюкович К.В. Растительный покров восточного Памира. М., 1949.160с.

197. Степи Центральной Азии. Новосибирск, 2002. 299 с. Стешенко А.П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира // Тр. инст. бот. АН ТаджССР. 1956. Т.50. 160с.

198. Стешенко А.П. Определение возраста растений-подушек (Sibbaldia Те-trandra Bunge.) в условиях высокогорий Памира // Бот. жур. 1973. Т.58. Вып.7. С. 1004-1010.

199. Стешенко А.П. О соотношении живых и отмерших частей растений высокогорий Памира // Экология. 1976. № 6. С. 27-34.

200. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407с.

201. Тихонов В.Н., Пяк Н.М., Ревушкин A.C. Биологически активные соединения Thymus mongolicus II X Всес. совещ. по изучению флоры и растительности высокогорий: Тезисы докладов. Новосибирск, 1992. С. 188.

202. Турмухаметова Н.В. Ритмологическая поливариантность онтогенеза Tilia cordata Mill. // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ Йошкар-Ола, 2006. С. 102-107.

203. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.

204. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. С. 119-134.

205. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168с.

206. Хохряков А.П. Мазуренко М.Т. Типы побегов и их эволюция у жимолостных//Бюл. ГБС. 1968. Вып. 70. С 64-69.

207. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид элементарный блок побе-говых растений // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и В.П. Викторова. М., 1993. С. 118-122.

208. Худоногова Т.В., Киселева Т.В. Возрастной состав и численность ценопопуляций тимьяна ползучего в Западном Прибайкалье // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2010. № 5 (209). С. 46-51.

209. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе, 1967. 227с.

210. Цаценкин И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974.248с.

211. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М., 1976.217с.

212. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М., 1988.184с.

213. Цибанова H.A. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуля-ций Thymus marschallianus Willd. {Lamiaceaé) в Северной степи (Курская обл.) //Бот. журн. 1977. Т. 62. № 1. С. 101-105.

214. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. 60с.

215. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 1995. 992с.

216. Черемушкина В.А. Морфогенез и жизненные формы корневищных луков: Автореф. дис. ., канд. биол. наук. М., 1985. 16с.

217. Черемушкина В.А. Поливариантность онтогенеза видов рода Allium L. // Тез. Междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвящ. 100-летию со дня рождения проф. A.A. Уранова. М., 2001. С. 184185.

218. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск, 2004. 280с.

219. Черемушкина В.А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всеросс. научн. конференции. Йщшкар-Ола-Пущино, 2008. С.39-40.

220. Черемушкина В.А., Каулинь А.Г., Голубева Д.В. Онтогенез зизифоры пахучковидной {Ziziphora clinopodioides Lam.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. III. С.51-55.

221. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 2. С. 129-138.

222. Шалыт М.С. Система жизненных форм степных растений // Уч. зап. Тадж. Гос. унив., 1955. Т. VI. Вып.1.

223. Шалыт М.С., Животенко Л.Ф., Янькова H.A. Корневые системы некоторых травянистых и полукустарничковых растений крымского предгорья и Яйлы // Реф. докл. конф. по морфологии растений. М. 1968. С. 324-326.

224. Шафранова JI.M. О некоторых путях перехода от кустарничков к травам (на примере рода Potentilla L. s. 1.) // Биол. науки. 1967. № 7. С. 70 76.

225. Шафранова Л.М. О некоторых путях перехода от кустарничков к травам в роде лапчатка (Potentilla L. s. 1.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 30 с.

226. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 3. С. 437-447.

227. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 456с.

228. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л., 1988. 212с.

229. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в условиях субальпийских лугов Западного Закавказья // Биол. науки. 1964. № 1. С 113-119.

230. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 70-99.

231. Шорина Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 8-9.

232. Шубенкина Е.Ю. Динамика ценопопуляций солянки хивинской в условиях периодической смены сухих и влажных лет в пустыне // Экология. 1991. № 2. С.80-82.

233. Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений //Бот. журн. 1986. Т. 71. № 5. 569-579.

234. Эбель А.Л., Некратова H.A. Флора окрестностей села Ефремкино (Кузнецкий Алатау, Хакасия) // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С. 97-111.

235. Эсау К. Анатомия семенных растений. М., 1980. 558 с.

236. Юркевич И.Д., Голод Д.С. Сезонное развитие ели обыкновенной. Минск, 1966. 71с.

237. Bentham G. Labiatarum genera at species. L., 1832. 783p.

238. Bentham G. 27. Thymus serrulatus II Candolle A. de «Prodromus systematic Naturalis Regni». 1848. Vol. 12. P. 203.

239. Braun H. Beitrag zur Flora von Persien. 1 Labiatae II Verh. Zool. bot. Ges. Wien. 1889. Bd. 39. S. 219-220.

240. Borbas V. Symbolae and Thymus Europae mediae praecipue Hungariae cog-noscendos II Magy. Tudom. Akad. math. term. kozl. 1890. Vol. 24. № 2. P. 37116.

241. Corticchiato M., Tomi F., Bernardini A.F., Casanova J. Composition and in-fraspecific variability of essential oil from Thymus herba barona Lois // Biochemical Systematics and Ecology. 1998. Vol. 26. P. 915-932.1. V

242. Dajic-stevanovic Z., Sostaric I., Marin P.D., Stajanovic D., Ristic M. Population variability in Thymus grabrescens Willd. from Serbia: morphology, anatomy and essential oil composition // Arch. Biol. Sei. 2008. Vol. 60(3). P. 475-483.

243. Flora Europaea. Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge, 1972. Vol. 3.370 p.

244. Hallé F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. 178 p.

245. Hedge I.C., Lamond J.M. Studies in the flora of Afghanistan. 7. Labiatae II Notes Roy. Bot. Gard. Edinburhg. 1968. Vol. 28. № 2. P. 150-152.1.dex Kewensis. Oxford: Clarendon press. 1895. Pt. 2. 1290 p.

246. Jalas J. Thymus L. // Flora Europaea. 1972. Vol. 3. P. 172-182.

247. Jalas J., Kaleva K. Chromosome studies in.Thymus L. (Labiatae). 4. Mitotic numbers of somt Balkan, Transylvanian and sauth alpine taxa I I Ann. bot. fenn. 1966. Vol.3. № l.P. 123-127.

248. Kanngiesser F. Über Lebensdauer von Zwergsträuchern aus hohen Höhen der Himalaja / Vierteljahrschrift naturforsch. Gesellsch. Zürich, 1914. 58 s.

249. Machule M. Österreiches Thymus Sippen // Phyton. 1963. Bd. 10. Fasz. 'A S. 121-144.

250. Prévost M.F. Architecture de quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr. 1967. Vol. 114. P. 24-36.

251. Trela-Sawicka Z. Cytilogical investigation in the genus Thymus L. // Acta, boil, cracov. (Bot.). 1968. Vol. 11. № 1. P. 59-69.

252. Trela-Sawicka Z. Chromosome numbers of five species of Thymus L. from Slovakia//Ibid. 1970. Vol. 13. № 2. P. 125-132.

253. Troll W. Die Infloreszenzen. Yena, 1964. Bd. 1. 615 p. Velenovsky J. Nachtrage zur Flora von Bulgarien // S.-Ber. Kgl. Böhm. Ges. Wiss. 1903. Bd. 28. S. 10-26.

254. Velenovsky J. Gattung Thymus L. // Beih. bot. Zbl.B. 1906. Bd. 2, № 19. S. 271-287.

255. Watt A.S. Pattern and process in the plant community // J. Ecol. 1947. Vol. 35. № l.P. 1-22.

256. Widen K.G., Alanco P., Uotila M. Thymus serpyllum L. x vulgaris L. morphology, chromisome number and chemical composition // Ann. bot. fenn.1977. Vol. 14. № l.P. 29-34.

Информация о работе

Колегова, Евгения Борисовна
кандидата биологических наук
Абакан, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы