Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae)

Леонова, Татьяна Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae)
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae)"

шеи

ЛЕОНОВА Татьяна Васильевна

БИОМОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ COLURIA GEOIDES (PALL.) LEDEB. (ROSАСЕАЕ)

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Новосибирск - 2011

4845885

Работа выполнена в ГОУ ВПО Хакасском государственном университете им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Байкова Елена Валентиновна; доктор биологических наук, с.н.с. Мазуренко Мая Тимофеевна.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита состоится 31 мая 2011 г. в Ю00 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 21 апреля 2011 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Изучение и сохранение биоразнообразия растений - одно из важнейших направлений ботаники на современном этапе. Сохранение биоразнообразия живых систем на популяционном, ценотическом и таксономическом уровнях является обязательным условием устойчивого развития цивилизации (Ура-нов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Миркин и др., 2000).

В настоящее время популяционные исследования становятся незаменимыми при решении практических задач охраны редких и хозяйственно ценных видов растений, а также при рациональном использовании и восстановлении естественных и создании искусственных сообществ (Работнов, 1975, 1983; Silver-town, 1982; Смирнова, Торопова, 2004; и др.). Именно знание биологии видов и структуры их популяции является основой, с помощью которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяции, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания (Работнов, 1950; Уранов, 1967; Harper, 1977; Серебрякова, 1980; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995, 2002; Чере-мушкина, 2004; Современные подходы..., 2008).

Наши исследования посвящены эндемику Южной Сибири Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) - виду, произрастающему на границе ареала. (Камелин, 1998). Исследований биологии, эколого-ценотических особенностей и структуры ценопопуляций вида в естественных условиях Хакасии ранее не проводилось.

Цель работы - выявить биоморфологические особенности С. geoides и дать оценку состояния ценопопуляций С. geoides в различных эколого-ценотических условиях на границе распространения вида.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить эколого-ценотическую приуроченность С. geoides в Хакасии;

- изучить особенности побегообразования и ритм сезонного развития;

- описать онтогенез и его поливариантность;

- рассмотреть некоторые особенности репродуктивной биологии С. geoides;

- исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций в разных эколого-ценотических условиях в Хакасии и дать оценку состояния ценопопуляции.

Защищаемые положения:

1. Особенности побегообразования, сезонного ритма развития, разнообразие путей онтогенеза обеспечивают произрастание вида в Хакасии в различных эколого-ценотических условиях: настоящих, луговых степях и светлохвойных лесах.

2. Устойчивость ценопопуляций С. geoides обусловлена поливариантностью развития особей (морфологической, ритмологической, временной) и смешанным способом самоподцержания ценопопуляций.

Научная новизна. Впервые изучен ритм развития и онтоморфогенез С. geoides в естественных условиях произрастания в Хакасии. Классификация

онтогенеза растений Л.А. Жуковой (1995) дополнена новым вариантом, характерным для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав. Выявлена поливариантность онтогенеза: морфологическая, размерная, способов размножения, ритмологическая и по темпам развития. В разных эколого-ценотических условиях исследована онтогенетическая структура ценопопуляций. Установлен характерный и базовый онтогенетические спектры. Дана оценка состояния ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков. Рассмотрены некоторые особенности репродуктивной биологии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в биоморфологию и популяционную биологию растений. Полученные данные по онтогенезу позволили уточнить классификацию онтогенеза. Материал по онтогенетической структуре и состоянию ценопопуляций вида следует учитывать при разработке мер рационального использования ценопопуляций С. geoides и мониторинге природных популяций.

Результаты работы использованы в преподавании курсов морфологии растений, спецкурсов биоморфологии и популяционной биологии растений.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на X Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2006, 2007, 2009); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (г. Уфа, 2006); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007); Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (г. Шарья, 2009); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (г. Москва, 2009); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (г. Новосибирск, 2009); VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2009); Научной конференции НИИ аграрных проблем «Сохранение биологического разнообразия в аридной зоне (г. Абакан, 2009); II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 164 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 5 приложений; содержит 14 таблиц и 23 рисунка. В списке литературы 276 источников, в том числе 14 - на иностранных языках.

Некоторые этапы работы выполнены в рамках научной темы гранта РФФИ, в котором автор являлась исполнителем (проект № 08-04-98008-р_сибирь_а).

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности Хакасии. Основная часть исследованных ценопопуляций приурочена к Минусинской впадине. Крупная межгорная впадина, окруженная со всех сторон горными поднятиями Кузнецкого нагорья, Западного и Восточного Саяна, располагается по обе стороны от долины Енисея и второстепенными хребтами разделяется на ряд самостоятельных впадин. В ландшафтном отношении Минусинские впадины расположены в степной зоне, а разделяющие их горные перемычки покрыты лесной растительностью (Градобоев, 1954; Зятькова, Рако-вец, 1969; Зятькова, 1977)

Климат характеризуется продолжительной зимой, в течение которой держатся очень низкие температуры, коротким и сравнительно жарким летом и малым количеством осадков. Большое влияние на климат оказывает ветровой режим. В зимний период распределение снежного покрова неравномерно, в основной части степи его обычно нет совсем (Средняя Сибирь, 1964; Мистрюков, 1991; Покровский и др., 2001).

Растительность представлена различными вариантами степей - распространены мелкодерновинные, крупнодерновинные настоящие, разнотравно-злаковые луговые и кустарниковые луговые степи (Куминова и др., 1976; Ламано-ва, 1978; Зверева, 1983; Степи Центральной Азии, 2002). В лесостепной пояс, кроме луговых степей, входят развивающиеся по северным склонам травяные лиственничные и березовые леса, заросли степных кустарников, остепненные суходольные луга, а по склонам южных экспозиций - настоящие крупнодерновинные степи и их петрофитные варианты (Растительный покров..., 1976; Огу-реева, 1980; Королюк, Макунина, 2000; Макунина и др., 2007).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение Coluria geoides в природных ценопопуляциях осуществлялось маршрутным и стационарным методами в течение 2006-2010 гг. на территории Хакасии в различных типах степных и лесных сообществ.

Жизненная форма (биоморфа) характеризовалась по И.Г. Серебрякову (1962, 1964) и Т.И. Серебряковой (1972, 1981) по взрослым особям, находящимся в средневозрастном генеративном состоянии.

Ритм сезонного развития и особенности побегообразования растений в природе изучались по методике И.Г. Серебрякова (1947, 1954, 1964). Онтогенез описан по методике Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова и его учеников (Пошкурлат, 1941; Уранов, 1967; 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988; Жукова, 1995). Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Ценопопуляции..., 1976, 1988). Изучено

20 ценопопуляций С. geoides в разных растительных сообществах, исследовано около 5500 особей. При характеристике структуры опирались на представления о характерном и базовом онтогенетических спектрах (Заугольнова, 1994). Тип популяции определяли по классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001). Расчет показателя сходства (R) и выборочной ошибки (mR) ЦП С. geoides проводили по методике Л.А. Животовского (1979).

Оценку состояния ценопопуляций проводили с использованием организ-менных и популяционных признаков (Заугольнова, 1994). Выбор признаков был обусловлен диапазоном их варьирования и силой корреляционного взаимодействия (Злобин, 1989; Заугольнова, 1994), с использованием значения с достоверными отличиями (Зайцев, 1984).

Геоботанические описания фитоценозов с участием С. geoides выполнены во всех сообществах, где изучалась онтогенетическая структура ценопопуляций вида, по общепринятой методике (Корчагин, 1964). С помощью экологических шкал Л.Г. Раменского (1974) и подходов А.Ю. Королюка (2006, 2008) установлена экологическая приуроченность вида.

Изучение семенной продуктивности проводили по методике Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагий (1973, 1974, 1990) и P.E. Левиной (1981).

Биометрические показатели обрабатывались статистически: определялись среднее арифметическое, его ошибка, минимальные и максимальные значения признака. Оценка достоверности средних значений определялась по критерию Стьюдента (Зайцев, 1984). Статистические характеристики получены при помощи программ Excel и Statistica.

Эколого-фитоценотическая характеристика Coluria geoides. Произрастает на северных и северо-восточных степных склонах в составе луговых степей, в горных и высокогорных степях, на щебнистых и каменистых склонах гор (Крылов, 1933; Комаров, 1941; Грубов, 1982; Ломоносова и др., 1984; Малышев, 1988).

В Хакасии изучаемый нами вид был описан в степных и лесных растительных сообществах. В составе настоящих степей вид образует довольно плотные популяции только в условиях повышенного увлажнения; в луговых степях С. geoides образует обильные и плотные заросли (проективное покрытие составляет 1520 %); часто встречается в лиственничных и сосновых лесах. Видовая насыщенность сообществ с участием С. geoides в среднем составляет 50-70 видов на 100 м2.

В составе настоящих степей обычны Caragana pygmaea (L.) DC., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Кош., Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca valesiaca Gaudin, Stipa capillata L., Carex pediformis, C. duriuscula C.A. Mey., Artemisia frígida Willd., Potentilla acaulis L, Thalictrum foetidum L. Проективное покрытие С. geoides 5-7, редко 10 %.

Эдификаторами луговых степей с участием С. geoides являются Carex pedi-

formis C.A. Mey., Poa transbaicalica Roshev., P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Phleum phleoides (L.) Karst., Helictotrichon altaicum Tzvel. В кустарниковом ярусе преобладают Spiraea media Franz Schmidt, S. hypericifolia L., Cotoneaster melanocarpus Fisch, ex Blytt, составляющие 5-10 % проективного покрытия, при этом общее проективное покрытие сообществ в среднем составляет 60-75 %, а проективное покрытие С. geoides — 15-20 %.

В сосновых, лиственничных и смешанных лесах доминирующими видами в кустарниковом ярусе являются: Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, реже встречаются Rosa majalis Herrm. и R. acicularis Lindl. В травяном ярусе доминируют Carex macroura Meinsh., Iris ruthenica Ker-Gawl. Общее проективное покрытие мохового покрова составляет 30-80, реже 100 % преобладает Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. Проективное покрытие С. geoides колеблется от 10 до 15 %.

На основании геоботанических описаний проведена оценка сообществ по факторам увлажнения и богатства-засоленности почвы. По фактору увлажнения описанные сообщества укладываются в пределы 49,9-59,15 ступеней, т.е. по двум категориям увлажнения: лугостепное и сухолуговое. Основная группа растительных сообществ относится к сухолуговому увлажнению (52-59 ступени) и представлена луговыми степями и лиственничными лесами. Сосновые леса являются более мезофильными, по шкале увлажнения занимают крайние позиции (57-59) сухолугового увлажнения. Настоящие степи распределились в пределах лугостепного увлажнения (49,9-52,0), одно из этих сообществ неоднородно, богато по своему видовому составу и тяготеет к луговым степям.

По фактору богатства-засоленности почв сообщества достаточно однородны. Среднее значение статуса соответствует 12,58, что свидетельствует о приуроченности С. geoides к довольно богатым, не засоленным почвам (рис. 1).

Богатство-засоленность

Увлажнение

Рис. 1. Ординация растительных сообществ с участием Со1ипа ¡>ео1<1е$ I - настоящие степи; А - луговые степи; Ш - лесные растительные сообщества

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫХ РАСТЕНИЙ

Охарактеризованы по литературным данным подходы к описанию онтогенеза и онтогенетической структуры ценопопуляций видов (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; За-угольнова, 1994; Жукова, 1995, 2001; Животовский, 2001; Современные подходы..., 2008; и др.). Проведен анализ по типам онтогенеза разных представителей короткокорневищных растений с позиции, предложенной Л.А. Жуковой (1995). Изложены основные типы поливариантности и типы онтогенетических спектров у короткокорневищных видов.

ГЛАВА 4. ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ

COLURIA GEO IDES

С. geoides - травянистое короткокорневищное поликарпическое растение. Основной структурной единицей побеговой части тела растения С. geoides является развертывающийся из верхушечной почки моноподиально нарастающий розеточный побег. Побег полициклический, всегда вегетативный.

Ветвление побега базитонное, происходит за счет развития боковых вегетативных почек, формирующихся в пазухах всех листьев весенней генерации. Боковые побеги также розеточные. Во взрослом состояний побеговая сфера особи С. geoides представлена системой разветвленных побегов возобновления, нарастающих моноподиально. Взрослая особь образует от 5 до 14 вегетативных моноподиальных розеточных побегов.

Вегетативные побеги связаны с материнским побегом небольшими участками короткого эпигеогенного плагиотропного корневища. Корневище разветвленное, толщиной 0,48 ±0,01 см с многочисленными придаточными корнями (16-73(97) шт.) в узлах. Интенсивность ветвления, толщина корней, глубина проникновения корневища зависят от конкретных условий произрастания растений. Генеративные побеги безрозеточные, пазушные, восходящие, по длительности цикла развития являются моноциклическими, после цветения и плодоношения полностью отмирают (Леонова, Черемушкина, 2010).

Малый жизненный цикл годичного побега С. geoides изображен на рис. 2.

С. geoides - длительновегетирующее, летне-зимнезеленое растение с весен-не-раннелетним ритмом цветения и с эфемероидным типом развития генеративных побегов. В течение вегетационного периода особи С. geoides проходят четыре фенологических фазы: вегетации, бутонизации, цветения, плодоношения. Сравнение сезонного ритма развития по годам показало, что вид характеризуется относительно быстрым прохождением таких фенологических фаз, как бутонизация, цветение, плодоношение, что свидетельствует о соответствии ви-

да местным природно-климатическим условиям. Фенологическое развитие вида и продолжительность фенологических фаз определяют погодные условия года наблюдения.

апрель

"ХС

июль

"Ч*

август

ЧХ

г-'

сентябрь

и- к- И" ° • ?

2 3 4 5 6 7

Т О Л * ^

9 10 И 12 13

Рис. 2. Малый жизненный цикл годичного побега Со1ипа geoides (узлы раздвинуты условно).

1 - ассимилирующий лист весенней генерации, 2 - ассимилирующий лист осенней генерации, 3 - отмерший лист весенней генерации, 4 - отмерший лист осенней генерации; 5 - генеративная почка, б - отмершая генеративная почка, 7 -генеративная почка, тронувшаяся в рост, 8 - цветущий генеративный побег, 9 - отмерший генеративный побег, 10 - верхушечная почка, 11 - вегетативная пазушная почка, 12 - вегетативная пазушная почка, тронувшаяся в рост, 13 - вегетативный побег

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ И ЕГО ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ

Онтогенез семенной особи С. geoid.es полный, сложный с вегетативным размножением в середине жизни - в зрелом и старом генеративном состояниях -с образованием неглубоко омоложенных рамет. Онтогенез рамет сокращенный, его начало и длительность зависят от степени омоложения дочерних особей. При вегетативном размножении образуются раметы, как правило, моложе материнской особи на одно-два онтогенетических состояния.

Продолжительность полного онтогенеза семенной особи составляет не менее 21-27 лет. Исходя из особенностей разрастания рамет, С. geoides можно охарактеризовать как вид, образующий неявнополицентрическую биоморфу. Вид не имеет специализированных побегов разрастания и потому вегетативно слабоподвижен. Особи разных онтогенетических состояний представлены на рис. 3.

Рис. 3. Онтогенез Со1ипа geoides в луговой степи.

В молодом и зрелом генеративном онтогенетических состояниях изображены не все листовые пластинки ассимилирующих листьев

По типизации онтогенезов Л.А. Жуковой (1995) онтогенез С. geoides можно отнести ко II надтипу, для которого свойственно протекание полного онтогенеза в ряду поколений вегетативно возникших особей, к В-типу. Однако ход онтогенеза семенной особи С. geoгí/e^ отличается от типа: онтогенез семенной особи не сокращен. В связи с этим, предлагаем дополнить классификацию онтогенеза Л.А. Жуковой (1995) новым вариантом и выделить в пределах типа В два подтипа. В1-подтип (новый). Онтогенез семенной особи полный, партикуляция происходит в начале или середине генеративного периода. Партикулы омолаживаются на 1-2 онтогенетических состояния и способны к неоднократной партикуляции. Характерен для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав. В2-П0ДТИП (Жукова, 1995). Онтогенез семенной особи несколько сокращен, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партикулы не омолаживаются, но могут неоднократно партикули-ровать.

Онтоморфогенез и поливариантность развития. Ход онтоморфогенеза определяется эколого-ценотическими условиями и характером антропогенной нагрузки. При ухудшении условий произрастания изменяется ход морфогенеза, уменьшается длительность полного онтогенеза и онтогенетических состояний, происходит выпадение отдельных состояний и сокращение онтогенеза. Сравнение фаз морфогенеза особи позволило выделить 3 варианта морфогенеза у этого вида (рис. 4):

Рис. 4. Пути онтоморфогенеза Coluria geoides. Условные обозначения. I - онтогенез семенной особи в луговостепных сообществах, II - онтогенез семенной особи в лесных сообществах, III - онтогенез семенной особи в неблагоприятных условиях; I - верхушечная почка, 2 - лист вегетативный розеточный, 3 - отмершие листья, 4 - генеративный побег с соцветием, 5 - многолетние части побегов, 6 - отмершая часть корневища, 7 - уровень почвы. Придаточные корни не указаны

1) первичный побег (р-у) -» первичный куст ^ [у]) -» рыхлый куст (&) -* кустящаяся партикула (бз-бб) -» некустящаяся партикула (б);

2) первичный побег (р-^О -» первичный куст -* [кустящаяся партикула] [&]-» некустящаяся партикула (из-б);

3) первичный побег (р-у) -* главная ось ^з-э).

Первый вариант морфогенеза характеризует типичное развитие особей С. geoides в степных растительных сообществах, наиболее благоприятными из которых являются луговые степи (рис. 4, I). Второй вариант встречается у особей С. geoides, произрастающих под пологом деревьев (лиственничные, сосновые и смешанные леса) (рис. 4, II). Третий вариант характерен для особей, произрастающих в неблагоприятных условиях (на сильно увлажненных почвах) (рис. 4, ПГ).

В неблагоприятных условиях (при антропогенной нагрузке, при поражении особей патогенными микроорганизмами, в условиях увлажнения в понижениях и др.) у особей наблюдались пропуски онтогенетических состоянии: зрелого, старого генеративного, субсенильного (§1 -» gз, §1 -» бб, -* б, %2 -» бб, gз -» б). Выявлены варианты сокращения онтогенеза, сопровождавшиеся пропуском целого генеративного периода (у -» бб, у -» б). Многообразие путей этого вида обеспечивается типами поливариантности: морфологической, размерной, способов размножения, ритмологической и по темпам развития (рис. 5).

/ /-> 55"» 5

// Яз-* 5 р -» j -* ¡т -» у —* -» (г-^* (г-, -> —»

Изучение показателей семенной продуктивности С. geoides проводилось в вегетационный период 2008-2010 гг. в двух ценопопуляциях в лиственничном кара-ганово-разнотравно-сухомшистом лесу (ЦП 17) и спиреево-колюриево-полынно-злаковой луговой степи (ЦП 11).

Цветки у С. geoides желтые 1,6-2,0 см в диаметре, одиночные или собраны 2-3(4)-цветковое цимоидное соцветие. Плод - многоорешек. Показатели семенной продуктивности зависят от погодных условий конкретного года (таблица).

Рис. 5. Многообразие путей онтогенеза Со1ипа ¿ео1с1е$

ГЛАВА 6. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Показатели семенной продуктивности Со1ипа2С01йе$ в разных эколого-фнтоценотическнх условиях

ЦП Год ПСП на побег V,0/» РСП на побег V, % КСП. %

11 2008 37,93 ± 1,77 15-64 36,12 32,00 ± 1,49 14-56 35,63 84,36

2009 42,45 ±2,18 15-76 39,78 34,01 ±2,27 10-68 51,8 80,12

2010 27,08 ± 1,18 14-52 33,84 13,36 ±0,06 7-28 35,06 49,33

17 2008 38.95 ± 1.79 14-78 35,69 24,48 ± 1.43 9-54 45,46 62,85

2009 39,78 ±2,18 14-76 42,44 26,51 ± 1,36 11-54 39,94 66,64

2010 28,95 ± 1,42 14-64 38,10 15,80 ±0,70 9-30 34,17 54,57

Число семязачатков, заложенных в завязи в годы исследований, составляло от 14 до 34 (V = 22,19-29,22 %). Наиболее вариабельными элементами семенной продуктивности являются число цветков, число плодов на генеративный побег и показатели реальной семенной продуктивности. Максимальные показатели реальной семенной продуктивности складываются у зрелых генеративных особей. Реальная семенная продуктивность на особь зрелого генеративного состояния составляет 64,11-70,86 шт. Урожайность семян в ценопопуляции -501,23-714,91 шт./м2. Оптимальные условия для семенного размножения создаются в степных растительных сообществах.

Лабораторная всхожесть семян 61-76 %. В природных условиях семена С. £ео1с1е5 прорастают почти сразу же после созревания и опадения, появление всходов и прорастание семян носят нерегулярный характер и зависят от температуры воздуха и выпадения осадков в весенне-летний период текущего года. Достаточно высокая всхожесть семян и коэффициент семенной продуктивности позволяют считать, что С. geoides обладает значительными потенциальными способностями к семенному размножению. Однако в естественных условиях большая часть проростков погибает в этот же год, что связано с высокими летними температурами и недостатком влаги в степных и моховым покровом в лесных фитоценозах.

ГЛАВА 7. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ОЦЕНКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДА

Онтогенетическая структура. Изученные ЦП С. geoides нормальные, большинство полночленные, лишь в двух ЦП отсутствуют особи ювенильного состояния и сенильные особи. Характерный и базовый онтогенетические спектры -центрированные.

Онтогенетические спектры конкретных ЦП разнообразны: центрированные, левосторонние, правосторонние и бимодальные. Онтогенетическая структура

определяется биологией вида, эколого-ценотическими условиями произрастания, антропогенной нагрузкой и темпами развития особей.

Для ЦП в слабо нарушенных степных и лесных растительных сообществ характерны левосторонние и центрированные онтогенетические спектры (рис. 6, ЦП 11, 12). Все эти ЦП по классификации «дельта-омега» относятся к молодым, зрелым, либо являются переходными к зрелым. В составе луговых степей С. geoides образует плотные заросли, экологическая плотность особей в этих ЦП составляет 23,80-40,33 особей/м2. В лесах экологическая плотность С. geoides значительно ниже — 16,08-27,27 особей/м2.

цп 11

цп 12

01 02

gl g2 g3 ss

Рис. 6. Онтогенетические спектры Со1ипа $ео1с!ез.

ЦП 11 - спиреево-колюриево-полынно-злако-вая луговая степь (левосторонний спектр); ЦП 12 - караганово-злаково-осоковая луговая степь (центрированный спектр); ЦП 16 -сосновый караганово-разнотравно-осоково-су-хомшистый лес (центрированный спектр, с высокой долей особей старой фракции)

Под пологом деревьев (лиственничные и сосновые леса) и на пониженных участках в ложбинах, онтогенез рамет сокращенный. Часть особей, минуя генеративное, сразу переходит в субсенильное состояние, формируется центрированный спектр, но с высокой долей особей старой фракции, свидетельствующей о неблагоприятных условиях обитания вида (рис. 6, ЦП 16). По классификации «дельта-омега» ценопопуляции являются переходными к старым, реже - старыми.

Для нарушенных растительных сообществ и в условиях антропогенного воздействия в ЦП С. geoides формируются правосторонние и бимодальные онтогенетические спектры (рис. 7, ЦП 1, 9). В бимодальных спектрах пики приходятся на виргинильное и сенильное онтогенетические состояния. В ЦП с право-

сторонним спектром доминируют особи сенильного и субсенильного онтогенетических состояний. Воздействие периодических пожаров весной приводит к повреждению уже тронувшихся в рост почек возобновления, уменьшению интенсивности вегетативного размножения, сокращению длительности онтогенеза, накоплению особей постгенеративного периода и, как следствие этого, к быстрому старению ЦП. По классификации «дельта-омега» ЦП являются старыми, либо переходными к старым и находятся в угнетенном состоянии. Бимодальный спектр характерен также и для ЦП, где особи подвержены грибковому заболеванию. Экологическая плотность ЦП -23,81-29,55 особей/м:.

ЦП 1 30 ЦП 9

¡т V д! д2 дЗ Зг Б ) т V д1 д2 дЗ ээ 5

Рис. 7. Онтогенетические спектры СоЫпа °ео1с1ез.

ЦП 1 - кустарниковая колюриево-стоповидноосоково-злаковая луговая степь (правосторонний спектр); ЦП 9 - кустарниковая разнотравно-злаковая каменистая луговая степь (бимодальный спектр)

Оценка состояния ценопопуляций. Для оценки состояния ЦП были выбраны четыре ценопопуляции (ЦП 4, 9, 10, 16) с учетом их разнообразной эколого-фитоценотической приуроченности и антропогенной нагрузки (рис. 8).

Максимальное совпадение суммы значений организменных и популяцион-ных признаков приходится на слабо нарушенные луговостепные фитоценозы (ЦП 4, 10). Судя по всему, именно эти растительные сообщества являются благоприятными для роста и развития С. geoides, поскольку в этих условиях формируется мощная надземная и подземная части растения, наблюдается высокое содержание молодой и зрелой генеративной фракции, складываются средние и высокие показатели плотности особей на единицу площади.

Ценопопуляция, описанная в лесу (ЦП 16), занимает промежуточное положение. Сумма баллов популяционных признаков в этих условиях минимальна, организменные же признаки складываются в основном из показателей «длина листовой пластинки», «длина годичного прироста», «высота генеративного побега». Самые низкие показатели суммы баллов по организменным и популяционным признакам складываются при антропогенной нагрузке (ЦП 9).

Проведенные исследования показали, что луговые степи и их петрофитные варианты можно считать эколого-фитоценотическим оптимумом для этого вида.

цп 10

цп 16

Рис. 8. Оценка состояния ценопопуляций Со1ипа $ео{с1ез (в баллах).

Условные обозначения. Организменные признаки: 1 - число вегетативных побегов; 2 - длина листовой пластинки; 3 - длина годичного прироста; 4 - высота генеративного побега; 5 - биомасса генеративной особи. Популяционные признаки: 6 - биомасса особей на 0,25 м2; 7 - плотность особей на 0,25 м2; 8 - доля молодой фракции (]' - §1); 9 - доля генеративной фракции (§2 - gз); 10 - доля старой фракции (э - бэ).

ЦП 4 - караганово-разнотравно-колюриево-злаковая луговая степь; ЦП 9 - кустарниковая разнотравно-злаковая каменистая луговая степь (после весеннего пала степной растительности); ЦП 10 - кустарниковая колюриево-злаковая каменистая луговая степь; ЦП 16 - сосновый караганово-разнотравно-осоково-сухомшистый лес

ВЫВОДЫ

1. Произрастание С. geoides на территории Хакасии приурочено к широкому диапазону эколого-ценотических условий. Вид распространен в составе настоящих и луговых степей, сосновых, лиственничных и смешанных лесов. Экологический оптимум находится в луговых степях.

зухах листьев весенней генерации. Генеративные побеги сформированы за год до цветения в пазухах листьев осенней генерации. Они удлиненные, моноциклические.

3. По характеру фенологического развития С. geoides относится к длитель-новегетирующему феноритмотипу, подтипу летне-зимнезеленых растений с ве-сенне-раннелетним ритмом цветения и с эфемероидным типом развития генеративных побегов. Вид характеризуется относительно быстрым прохождением фаз бутонизации, цветения, плодоношения, что свидетельствует о соответствии вида местным природно-климатическим условиям.

4. Классификация типов онтогенеза дополнена новым вариантом, характерным для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав. Онтогенез семенной особи таких растений полный, сложный с вегетативным размножением в середине жизни - в зрелом и старом генеративном состояниях. Партикулы омолаживаются на 1-2 онтогенетических состояния и способны к неоднократной партикуляции.

5. Для особей С. geoides описано три варианта морфогенеза. При ухудшении условий произрастания уменьшается длительность полного онтогенеза и онтогенетических состояний, происходит выпадение отдельных состояний. Поливариантность развития (морфологическая, размерная, способов размножения, ритмологическая и по темпам развития) определяет существование вида в разных эколого-ценотических условиях, является одним из способов регулирования численности вида и обеспечивает устойчивость ценопопуляций при воздействии антропогенных факторов.

6. Достаточно высокая (61-76 %) всхожесть семян и коэффициент семенной продуктивности (54,57-84,36 %) позволяют считать, что С. geoides обладает значительными потенциальными способностями к семенному размножению. Однако прорастание семян и появление всходов носят нерегулярный характер, зависят от температуры воздуха и выпадения осадков в весенне-летний период текущего года.

7. Все изученные ценопопуляций С. geoides нормальные, большинство ценопопуляций полночленные. Характерный и базовый онтогенетические спектры - центрированные. В слабо нарушенных растительных сообществах образуются центрированные и левосторонние онтогенетические спектры, что определяется биологией и семенным возобновлением вида. В нарушенных растительных сообществах в ценопопуляциях С. geoides происходит накопление старых особей, онтогенетические спектры правосторонние и бимодальные.

8. Оценка состояния ценопопуляций С. geoides по комплексу организменных и популяционных признаков выявила, что луговые степи и их петрофитные варианты можно считать эколого-фитоценотическим оптимумом для этого вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Леонова Т.В., Водолазова C.B. Возрастная структура и классификация ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. в окрестностях д. Казановка (Республика Хакасия) // Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара "Особь и популяция - стратегии жизни". Уфа, 2006. Ч. 2. С. 56-60.

2. Леонова Т.В., Водолазова C.B. Возрастная структура и классификация ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы IX Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2006. Вып. 10. Т. 1. С. 26-27.

3. Леонова Т.В., Водолазова C.B. Поливариантность онтогенеза Coluria geoides (Pall.) Ledeb. II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы X Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2007. Вып. 11. Т. 1. С. 32.

4. Леонова Т.В., Водолазова C.B., Черемушкина В.А Онтогенез Coluria geoides (Pall.) Ledeb. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников. Новосибирск, 2007. С. 57-59.

5. Леонова Т.В. Семенное размножение колюрии гравилатовидной Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии II Значения та перспективи стащонарних дослщжень для збере-ження бюр1зноманптя / Матер1али м1жнародно1 iiayKOBoi конференцп, присвячешм 50-р1ччю функщонування високопрного бюлопчного стацюнару «Пожижевська». Львт, 2008. С. 245-247.

6. Леонова Т.В. Онтогенетическая структура Coluria geoides (Pall.) Ledeb. в лесных растительных сообществах в Хакасии // Регионы в условиях неустойчивого развития / Материалы международной научно-практической конференции "Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса". Шарья, 2009. Т. 2. С. 130-131.

7. Леонова Т.В. Онтогенетическая структура ценопопуляции Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) лесных и луговостепных растительных сообществ в Хакасии // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск, 2009. С. 148-150.

8. Леонова Т.В. Антропогенная нагрузка на ценопопуляции Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы VIII Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2009. С. 199-201.

9. Леонова Т.В. Устойчивость ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. в условиях Республики Хакасия // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы XII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2009. Т. 1. Вып. 13. С. 33-34.

10. Леонова Т.В., Черемушкина В.А. Морфогенез и сезонный ритм развития Coluria geoides (Pall.) Ledeb. II Тр. VID Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2009. Т. 2. С. 26-30.

11. Леонова Т.В., Водолазова C.B., Черемушкина В.А. Влияние пожаров на онтогенетическую структуру ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии II Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 62-64. (Реценз.)

12. Леонова Т.В. Эколого-ценотическая характеристика ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. в степной зоне Хакасии // Сохранение биологического разнообразия в аридной зоне / Материалы научной конференции. Абакан, 2010. С. 44-47.

13. Леонова Т.В., Водолазова C.B., Черемушкина В.А. Эколого-ценотическая характеристика и онтогенез Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии II Бот. журн. 2010. T. 95. № 1. С. 48-59. (Реценз.)

14. Леонова Т.В., Черемушкина В.А., Водолазова C.B. Онтогенетическая структура популяций Coluria geoides (Rosaceae) в разных эколого-ценотических условиях в Хакасии // Раст. ресурсы. 2010. Т. 46. Вып. 2. С. 24-32. (Реценз.)

15. Леонова Т.В., Черемушкина В.А. Морфогенез побегов Coluria geoides (Pall.) Ledeb. II Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Новосибирск, 2010. С. 41-43.

Подписано в печать 28.03.11. Формат 60х84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 7.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонова, Татьяна Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методы исследования.

2.2. Объект исследования.

2.3. Эколого-фитоценотическая характеристика

2.4. Характеристика местообитаний изученных ценопопуляций.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫХ

РАСТЕНИЙ.

3.1. Онтогенез и поливариантность развития растений.

3.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций.

3.3. Общие представления о семенной продуктивности.

ГЛАВА 4. ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ

СОШША вЕОШЕБ.

4.1. Фенологическое развитие растений.

4.2. Побегообразование и сезонный ритм развития СоЫпа geoides

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ И ЕГО ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ.

5.1. Онтогенез СоЫпа geoid.es.

5.2. Онтоморфогенез и поливариантность развития СоЫпа geoides

ГЛАВА 6. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ.

6.1. Семенная продуктивность СоЫпа geoides.

6.2. Особенности прорастания семян СоЫпа geoides.

ГЛАВА 7. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ОЦЕНКА

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДА.

7.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций Со1ипа geoides.

7.2. Оценка состояния ценопопуляций.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae)"

Одним из важнейших направлений ботаники на современном этапе является изучение и сохранение биоразнообразия растений. Сохранение биоразнообразия живых систем на популяционном, ценотическом и таксономическом уровнях является обязательным» условием устойчивого развития цивилизации (Работнов, 19506; Уранов, 1975; Ценопопуляции., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Миркин и др., 2000).

В настоящее время популяционные исследования становятся незаменимыми при решении практических задач охраны редких и хозяйственно ценных видов растений, а также при рациональном использовании и восстановлении естественных и создании искусственных сообществ (Работнов, 1975, 1983; Silvertown, 1982; Смирнова, Торопова, 2004; и др.). Именно знание биологии видов и структуры их популяции является основой, с помощью которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяции, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания (Уранов, 1967; Уранов, Смирнова, 1969; Серебрякова, 1971; Harper, White, 1974; Harper, 1977; Жукова, 1995, 2002; Черемушкина, 2004; Современные подходы., 2008).

Наши исследования посвящены эндемику Южной Сибири (Камелин, 1998) — виду, произрастающему на границе ареала, Coluria geoides (Pall.) Le-deb. семейства Rosaceae. Исследований биологии, эколого-ценотических особенностей и структуры ценопопуляций вида в естественных условиях Хакасии ранее не проводилось.

Цель работы — выявить биоморфологические особенности С. geoides и дать оценку состояния ценопопуляций С. geoides в различных эколого-ценотических условиях на границе распространения вида.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: выявить эколого-ценотическую приуроченность С. geoides в Хакасии; изучить особенности побегообразования и ритм сезонного развития;

- описать онтогенез и его поливариантность;

- рассмотреть некоторые особенности репродуктивной биологии С. geoides;

- исследовать онтогенетическую структуру ценопопуляций в разных эколо-го-ценотических условиях в Хакасии и дать оценку состояния ценопопуляции.

Защищаемые положения:

2. Устойчивость ценопопуляций С. geoides обусловлена поливариантностью развития особей (морфологической, ритмологической, временной) и смешанным способом самоподдержания ценопопуляций.

Научная новизна. Впервые изучен ритм развития и онтоморфогенез С. geo¡des в естественных условиях произрастания в Хакасии. Классификация онтогенеза растений Л.А. Жуковой (1995) дополнена новым вариантом, характерным для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав. Выявлена поливариантность онтогенеза: морфологическая, размерная, способов размножения, ритмологическая и по темпам развития. В разных эколого-ценотических условиях исследована онтогенетическая структура ценопопуляций. Установлен характерный и базовый онтогенетические спектры. Дана оценка состояния ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков. Рассмотрены некоторые особенности репродуктивной биологии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в биоморфологию и популяционную биологию растений. Полученные данные по онтогенезу позволили уточнить классификацию онтогенеза. Материал по онтогенетической структуре и состоянию ценопопуляций вида следует учитывать при разработке мер рационального использования ценопопуляций С. и мониторинге природных популяций.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на X Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2006, 2007, 2009); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (г. Уфа, 2006); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007); Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (г. Шарья, 2009); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (г. Москва, 2009); -Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (г. Новосибирск, 2009); VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2009); Научной конференции НИИ аграрных проблем «Сохранение биологического разнообразия в аридной зоне (г. Абакан, 2009); II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 — в журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Леонова, Татьяна Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Произрастание С. на территории-Хакасии приурочено к широкому диапазону эколого-ценотических условий. Вид распространен в составе настоящих и луговых степей, сосновых, лиственничных и смешанных лесов. Экологический оптимум находится в луговых степях.

2. С. geoides - травянистое короткокорневищное поликарпическое растение с эпигеогенным плагиотропным корневищем и неявнополицентрическим типом биоморфы. Структурной единицей побеговой части тела С. geoides является моноподиально нарастающий одноосный розеточный побег или система этих побегов. Ветвление происходит за счет почек, сформированных в пазухах листьев весенней генерации. Генеративные побеги сформированы за год до цветения в пазухах листьев осенней генерации. Они удлиненные, моноциклические.

3. По характеру фенологического развития С. geoides относится к дли-тельновегетирующему феноритмотипу, подтипу летне-зимнезеленых растений с весенне-раннелетним ритмом цветения и с эфемероидным типом развития генеративных побегов. Вид характеризуется относительно быстрым прохождением фаз бутонизации, цветения, плодоношения, что свидетельствует о соответствии вида местным природно-климатическим условиям.

5. Для особей С. geoides описано три варианта морфогенеза. При ухудшении условий произрастания уменьшается длительность полного онтогенеза и онтогенетических состояний, происходит выпадение отдельных состояний. Поливариантность развития (морфологическая, размерная, способов размножения, ритмологическая1 и по темпам развития) определяет существование вида в разных эколого-ценотических условиях, является одним из способов регулирования численности вида и обеспечивает устойчивость цено-популяций при воздействии антропогенных факторов.

7. Все изученные ценопопуляций С. geoides нормальные, большинство ценопопуляций полночленные. Характерный и базовый онтогенетические спектры — центрированные. В слабо нарушенных растительных сообществах образуются центрированные и левосторонние онтогенетические спектры, что определяется биологией и семенным возобновлением вида. В нарушенных растительных сообществах в ценопопуляциях С. geoides происходит накопление старых особей, онтогенетические спектры правосторонние и бимодальные.

8. Оценка состояния ценопопуляций С. geoides по комплексу организ-менных и популяционных признаков выявила, что луговые степи и их петро-фитные варианты можно считать эколого-фитоценотическим оптимумом для этого вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонова, Татьяна Васильевна, Абакан

1. Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Состояние ценопопуляций Bupleu-rum multinerve DC. в различных условиях Хакасии и Алтая // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1(3). С. 94-99.

2. Барыкина Р.П, Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 124-137.

3. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР, сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965. Вып. 17. С. 64-99.

4. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 5-94.

5. Борисова И.В. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых степных и луговых растений Монголии // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 10. С. 69-75.

6. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 6. С. 78-91.

7. Бородина А.П. Большой жизненный цикл плосколистного крестовника {Senecio platyphylloides Somm. et Lev.) в субальпийском поясе западного Закавказья // Биол. науки. 1968. № 3. С. 65-76.

8. Былова A.M., Грошева Н.П. Морфологическая и физиолого-биохими-ческая характеристика возрастных состояний у Libanotis intermedia Rupr. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 10. С. 1314-1356.

9. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.

10. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений; // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

11. Вайнагий И.В:, Методика определения- семенной- продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюл. ГБС АН СССР. 1990. № 15. С. 86-90.

12. Водолазова C.B., Ткачев A.B. Антимикробные свойства и химический состав эфирного масла Coluria geoid.es (Pall.) Ledeb. // Матер. I(IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С. 141.

13. Волкова Л.В. Онтогенез и особенности биологии Conioselinum tataricum (Apiaceaé) II Бот. журн. 2001. T. 86. № 8. С. 85-93.

14. Волкова Л.В: Онтогенез гирчовника татарского (Gonioselinum tataricum Hoffm.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. T. IV. С. 106-110.

15. Волкова Л.В. Особенности сезонного развития Gonioselinum tataricum Hoffm. (Äpiaceae) в связи с изучением возрастного состава ценопопуляций // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1(3). С. 77-82.

16. Воронина М. К. Мониторинг и интродукция редких видов флоры Хакасии в ботаническом саду Абакана//Бюл. Гл. бот. сада РАН. 2002. Вып. 184. С. 90-98.

17. Воронцова Л.И., Гатцук Л.И., Ермакова И.М. Жизненность особей в це-нопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и термины). М.: Наука, 1976. С. 44-61.

18. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития, особей в течение онтогенеза и'ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляции растений // Журн. общ. биол. 1978. № 4. С. 555-562.

19. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во "Высшая школа", 1962. С. 7-34.

20. Воскресенская O.JI. Экологические аспекты функциональной поливариантности онтогенеза растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Казань, 2009. 49 с.

21. Восточно-европейские леса / Под ред. О.В. Смирновой, H.A. Тороповой. М.: Наука, 2004. Ч. 1. 478 с.

22. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Тр. Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 3. С. 3-71.

23. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedyzarum frutico-sum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. С. 52-88.

24. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц ихпобегового тела//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1 С. 100-112.

25. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. МОИП. 1958. Т. LXIII. № 3. С. 97-103.

26. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 979-996.

27. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.

28. Гонтарь Э.М. Ритм развития и танидность щавеля тяныпанского Rumex tianschanicus Losinsk. в природе и культуре // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: «Наука», 1975. С. 107-111.

29. Горшкова A.A. О связи продолжительности вегетации со структурой многолетних степных растений Забайкалья // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 7. С. 979-988.

30. Горшкова A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Изд-во «Наука», 1966. 274 с.

31. Горшкова A.A. Ритмы развития и экология степных растений Забайкалья // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 6. С. 889-893.

32. Горшкова A.A. Сроки зацветания забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем // Проблемы экологической морфологии растений / Тр. МОИП. 1976. T. XLII. С. 256-259.

33. Горшкова A.A., Родченко О.П. О перезимовывании некоторых многолетних растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 11. С. 1660-1664.

34. Григорьева Н.М. Структура особи и онтогенез Phlomis tuberosa L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки / Межвузовский сборник научных трудов. М.: Изд-во «Прометей» МПГУ им. В.И. Ленина, 1994. С. 85-86.

35. Градобоев Н. Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 7-183.

36. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. 308 с.

37. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982.214 с.

38. Денисова Л.В., Заугольнова Л.Б., Никитина C.B. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны // По-пуляционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989. С. 9-18.

39. Денисова Г.Р., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура Draco-cephalum grandißorum L. (Lamiaceae) в Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1(3). С. 83-87.

40. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесновская. СПб., 2001. 663 с.

41. Дубровная С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2000. 23 с.

42. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита: Изд-во Читинского педагогического института, 1993. 396 с.

43. Дымина Г.Д. К изучению влияния выжигания на травостой лугов Дальневосточного Приморья // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1964. Вып. 4. № 21. С. 64-74.

44. Дымина Г.Д. Влияние выжигания ветоши на семенное возобновление некоторых растений на лугах Приморского края // Бот. журн. 1969. Вып. 1-6. Т. 54. С. 104-110.

45. Дымина Г.Д. Выжигание ветоши на сырых лугах Дальнего Востока // География и природные ресурсы. Новосибирск: Издательство «Наука» Сиб. отд-ния, 1984. № 2. С. 147-151.

46. Дымина Г.Д., Занькова Т.К. Влияние выжигания ветоши на условия среды на одном из типов луга Дальневосточного приморья // Вестник ЛГУ. Серия Биологии. 1963. Вып. 3. № 15. С. 15-24.

47. Елисафенко Т.В. Онтогенез и структура ценопопуляций Coluria geoides (Rosaceaé) в Центральном Алтае // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 8. С. 1239-1249.

48. Ермаков Н.Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореаль-ных лесов Северной Азии // Turczaninowia. 2006. Т. 9. № 4. С. 5-92.

49. Ермаков Н.Б., Полякова М.А., Сморгов А.Е. Ассоциации петрофитных степных сообществ из Алтае-Саянской горной области. I. Сообщества Se-laginella sanguinolenta Западного Саяна и Тувы // Вестник НГУ. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 35-42.

50. Ермакова И.М. Экологическая, географическая и погодичная изменчивость возрастных состояний луговой овсяницы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 1.С. 94-104.

51. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. № 4. С. 587-602.

52. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

53. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

54. Жукова JLA. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 104-114.

55. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

56. Жукова Л.А. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. Т. 1. 239 с.

57. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

58. Жукова Л.А. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т.З.С. 7-17.

59. Жукова Л.А. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008. С. 240-260.

60. Жукова Л.А., Шейпак O.A. Влияние гербицидов на возрастной состав це-нопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. С. 3-25.

61. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 4. С. 450-461.

62. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. № 8. С. 51-66.

63. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л., Грошева Н.П. Морфологические и фи-зиолого-биохимические особенности календулы лекарственной (Calendula officinalîs L.) в посевах разной плотности // Экология. 1996. № 2. С. 104-110.

64. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceaé) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 80-86.

65. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике М., 1984. 424 с.

66. Закамская Е.С. Копытень европейский (Asarum europaeum L.) / Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка "Марий Чодра". Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. Ч. 2. С. 79-87.

67. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве //Бот. журн. 1976а. Т. 61. № 2. С. 187-196.

68. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 19766. С. 81-92.

69. Заугольнова Л.Б. Влияние засухи на ценопопуляции некоторых степных растений // Бюл. МОИП. 1980. Т. 85. Вып. 2. С. 103-112.

70. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. №4. С. 444-456.

71. Заугольнова Л.Б. Структура популяции семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.

72. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-108.

73. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В. Онтогенез и экология популяций деревьев // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола. 1998. С. 48-58.

74. Зверева Г.А. Ритмы сезонного развития растений и степных сообществ Хакасии / Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: «Наука» Сиб. отд-ние, 1978. С. 109-150.

75. Зверева Г.А. Семенная продуктивность растений степных сообществ Хакасии // Экология. 1979. № 1. С. 17-24.

76. Зверева Г.А. Фитоценотическая структура и некоторые особенности сезонного развития степных сообществ Центральной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982. С. 154-168.

77. Зверева Г.А. Сравнительный анализ эколого-фитоценотической структуры степных сообществ Хакасского стационара в Уйбатской степи // Экология. 1983. №5. С. 11-18.

78. Зверева Г.А. Сезонная динамика и структура фитомассы сообществ комплексной Уйбатской степи Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: «Наука» Сиб. отд., 1987. С. 143-151.

79. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

80. Злобин Ю.А. Экология прорастания семян сосны обыкновенной и ели европейской // Экология. 1977. № 1. С. 40-45.

81. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 3. С. 311-322.

82. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1989. 146 с.

83. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 2. С. 133-143.

84. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции. СПб., 2000. Т. 3. С. 258-260.

85. Зятькова JT.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1977. С. 37-55.

86. Зятькова Л.К., Раковец O.A. Минусинская впадина // Алтае-Саянекая горная область. М.: Наука, 1969. 185 с.

87. Ившин Н.В. Изменчивость числа семязачатков в коробочке в экологически различных популяциях Plantago major L. // Экология. 1998. № 6. С. 435-440.

88. Игнатьева И.П. Жизненный-цикл Pyrethrum roseum-M.B. // Бюл. Главного бот. сада. 1961а. Вып. 44. С. 62-76.

89. Игнатьева И.П. Морфогенез незабудки альпийской // Бот. журн. 19616. Т. XLVI. №8. С. 1194-1202.

90. Игнатьева И.П. Морфогенез Coreopsis grandiflora Nutt. // Бот. журн. 1963, Т. 48. № 1.С. 54-64.

91. Игошева Н.И., Салмина Н.П. Оценка экологического состояния редких видов орхидных в окрестностях Екатеринбурга // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы 111-й Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 334-335.

92. Ильюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L.: Ав-тореф. дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 26 с.

93. Ишмуратова М.М. Онтогенез родиолы иремельской {Rhodiola iremelica Boriss.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. IV. С. 114-120.

94. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале / Под ред. А.Р. Ишбирдина. М.: Наука, 2006. 252 с.

95. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.

96. Климишин A.C. Онтогенез i bícobí особливост1 короткокорневищного богатотор1чника Luzida sylvatica (Hubs.) Gaudin II Укр. бот. журн. 1981. Т. 38. № 5. С. 13-17.

97. Кокорева И.И. Изменение возрастной структуры популяций в зависимости от экспозиции склонов в Заилийском Алатау // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы 111-й Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 342-343.

98. Колотова E.H. Структурное разнообразие некоторых лекарственных растений рода Veronica L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы 111-й Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола; Пу-щино/2008. С. 345-346.

99. Команин Л.Г., Лиханов Б.Н. Алтае-Саянская горная область // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 34-44.

100. Комаров В.Л. Флора СССР. М.-Л., 1941. Т. X. 675 с.

101. Королева А. С. Список видов флоры Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 377-416.

102. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2005. 108 с.

103. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений Юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Возобновление сосны после пожаров. Барнаул; Кемерово, 2006. Вып. 12. С. 3-28.

104. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. 2000. Т. 2. № 1. С. 26-37.

105. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. С. 39-62.

106. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск, 1996. 130 с.

107. Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые территории и объекты / A.M. Маринин, А.Г. Манеев, Н.П. Малков, В.Г. Ушакова и др. Горно-Алтайск, 2000. 272 с.

108. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск, 2005. 369 с.

109. Красноборов. И.М. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 639 с.

110. Красноборов И.М: Определитель растений Республики Тывы (Тыва Рес-публиканын унуштеринин тодарадыкчызы) / Отв. ред. Д.Н. Шауло. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 706 с.

111. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Т. 7. С. 1445-1832.

112. Куминова A.B. Природные сенокосы и пастбища Хакасской Автономной области. Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отд. 1974. 300 с.

113. Куминова A.B., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М. и др. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 423 с.

114. Куминова A.B., Ермаков Н.Б. Растительный покров северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука. 1987. С. 4-30.

115. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54-74.

116. Ламанова Т.Г. Структурная организация каменистых степей Хакасии: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1978а. 206 с.

117. Ламанова Т.Г. Анализ флоры каменистых степей Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 19786. С. 193-209.

118. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.

119. Левина P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Растительные ресурсы. 1982. № 18. С. 33-40.

120. Левина P.E. К вопросу о взаимоотношениях между ценотипами растений-эдификаторов и их ареалами // Докл. АН СССР. 1983. Т. 148. № 4. С. 956-958.

121. Левина P.E., Сытина Л.С. Семенная продуктивность Bromopsis inermis (.Роасеае)//Бот. журн. 1984. Т. 69. № 1. С.55-61.

122. Леонова Т.В. Эколого-ценотическая характеристика ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. в степной зоне Хакасии // Сохранение биологического разнообразия в аридной зоне / Материалы научной конференции. Абакан, 2010. С. 44-47.

123. Леонова Т.В., Черемушкина В.А. Морфогенез и сезонный ритм развития Coluria geoides (Pall.) Ledeb. // Памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых / Тр. VII Международной конференции по морфологии растений. М., 2009. Т. 2. С. 26-30.

124. Леонова Т.В., Водолазова C.B., Черемушкина В.А. Влияние пожаров на онтогенетическую структуру ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии. Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 62-64.

125. Леонова Т.В., Черемушкина В.А. Морфогенез побегов Coluria geoides (Pall.) Ledeb. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Новосибирск, 2010. С. 41-43.

126. Леонова Т.В., Водолазова С.В., Черемушкина В.А. Эколого-ценотическая характеристика и онтогенез Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии //Бот. журн. 2010а. Т. 95. № 1. С. 48-59.

127. Леонова Т.В., Черемушкина В.А., Водолазова С.В. Онтогенетическая структура популяций Coluria geoides (Rosaceae) в разных эколого-ценотических условиях в Хакасии // Раст. ресурсы. 20106. Т. 46. Вып. 2. С. 24-32.

128. Ломоносова М.Н., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. 335 с.

129. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 208 с.

130. Макунина H.H., Мальцева Т.В., Зибзеев Е.Г. Высотная поясность южного макросклона хребта Академика Обручева (Западный Саян) // География и природные ресурсы. 2007. № 2. С. 86-96.

131. Макунина Н.И., Мальцева Т.В., Паршутина Л.П. Горная лесостепь Тувы // Растительность России. 2007. № 10. С. 61-88.

132. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л.: Изд-во «Наука», 1968. 284 с.

133. Малышев Л.И. Флора Сибири. Т. 8. Rosaceae. Новосибирск, 1988. 200 с.

134. Малышева A.B. Феноритмотипы фисташниковых редколесий Бадхыза // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 5. С. 657-663.

135. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. 188 с.

136. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.

137. Мистрюков A.A. Геоморфологическое районирование Назаровско-Мину-синской межгорной впадины. Новосибирск: ОИГТМ СО АН СССР, 1991. 130 с.

138. Михайлова Т.Д. Некоторые пути эколого-морфологической специализации побегов травянистых астрагалов в связи с их эволюцией / Тез. докл. 4-го московского совещания по филогении растений. М.: Изд-во МГУ, 1971. Ч. 2. С. 22-26.

139. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Тбилиси: Мецниереба. 1974. 193 с.

140. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 124 с.

141. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1350-1368.

142. Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк. Красноярск, 1968. 243 с.

143. Носова Л.И. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. (Campo-sitae) на Памире // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 4. С. 568-575.

144. Носова Л.И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila capituli-flora Rupr. (iCaiyophillaceae) // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 7. С. 1029-1030.

145. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

146. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. II. 209 с.

147. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 245-351.

148. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура цено-популяций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. 184 с.

149. Османова Г.О. Экобиоморфология и структура ценопопуляций видов рода Plantago L. (Plantaginaceae Juss.): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Оренбург, 2009. 37 с.

150. Отмахов Ю.С. Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) Briq. и S. annua (Pall.) Schischk. в природе и интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 16 с.

151. Павлова Н.Р. Вегетативная подвижность некоторых моноподиальных лапчаток (Potentilla L., Rosaceaé) II Бюл. МОИП. 1983. Т. 88. № 5. С. 70-81.

152. Паленова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 90.

153. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1993. 16 с.

154. Пешкова Г.А. Материалы к растительности Приаргунья // Тр. Вост.-Сиб. филиала АН СССР. Серия биол. 1958. Вып. 7. С. 75-87.

155. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.

156. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 477 с.

157. Покровский Д.С., Дутова С.М., Ьулатова A.A. и др. Подземные воды Республики Хакасия и водоснабжение населения. Томск, 2001. 258 с.

158. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция / Пленник Р.Я., Гонтарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Новосибирск: "Наука" Сиб. отд-ние, 1989. 271 с.

159. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ / Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2006. 326 с.

160. Полынцева H.A. Ритм годичного развития растений кустарниковых степей Таштыпской лесостепи Минусинской котловины // Биол. науки. 1973. №4. С. 81-89.

161. Полынцева H.A., Утемова Л.Д. Колюрия гравилатовидная — Coluria ge-oides (Pall.) Ledeb. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск, 1988. С. 68-74.

162. Полякова М.А. Ассоциации петрофитных степных сообществ из Алтае-Саянской горной области. III. Сообщества хр. Западный Тану-Ола (Тува) // Вестник НГУ. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 50-56.

163. Полянская Т.А. Ритмы сезонного развития некоторых лесных сообществ национального парка «Марий Чодра» // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. С. 166-171.

164. Понятовская В.М. Стационарное изучение травянистых растений сообществ лесного пояса Южной Киргизии // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. JL: Наука. 1952. Вып. 8. С. 156-240.

165. Понятовская В.М. Стационарное изучение травянистых растений Иссык-Кульской котловины // Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1959. Т. 100. Вып. 5. С. 151-182.

166. Попова Т.А. Фенологическое развитие лилиецветных в Центральном Казахстане // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 9. С. 1389-1399.

167. Попова Т.А. Фитоценотическая и биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухой и пустынной степей Центрального Казахстана: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1965. 22 с.

168. Пошкурлат А.П. Большой жизненный цикл горицвета весеннего // Растительные ресурсы. 1975. Т. 11. Вып. 4. С. 483-492.

169. Пошкурлат А.Н. Годичная изменчивость популяций горицвета весеннего в северной степи //Бюл. МОИП. 1976. Т. 81. № 5. С. 96-106.

170. Пошкурлат А.П. Род горицвет — Adonis L. Систематика, распространение, биология. М.: Наука, 2000. 199 с.

171. Пушкарев Г.Н., Кузьмин В.И. Рост и развитие щавеля тяныпанского в первый год жизни в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: «Наука», 1975. С. 99-107.

172. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 4. С. 167-177.

173. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций // Научн.-метод. записки Главного управл. по заповедникам РСФСР. 1949. Вып. 12. С. 41-48.

174. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1950а. Вып. 6. С. 179-196.

175. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М., 19506. Т. 1. С. 465-483.

176. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 249-332.

177. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 141-149.

178. Работнов Т.А. Луговедение. М.: МГУ, 1974. 384 с.

179. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. № 2. С. 5-7.

180. Работнов Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова //Бот. журн. 1978. Т. 63. С. 1605-1611.

181. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

182. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология. 1985. № 3. С. 3-12.

183. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз,1956. 472 с.

184. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. 424 с.

185. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, 1987. 326 с.

186. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Тр. Томск, гос. ун-та.1957. Т. 147. С. 201-211.

187. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 223 с.

188. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / Под ред. И.М. Краснобо-рова. Новосибирск, 1999. 140 с.

189. Рожков A.C., Вержуцкий Б.Н., Белая И.В., Волкова Л.М. К изучению сопряженности фенологических явлений в восточной Сибири // Бюл. ВосточноСибирской фенологической комиссии. Сезонная и вековая динамика природы Сибири. Иркутск, 1963. Вып. 2-3. С.42-46.

190. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 196 с.

191. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. 324 с.

192. Савоськин И.П. Биологические особенности луковичных геофитов в связи с их экологией в настоящем и прошлом // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 1073-1078.

193. Санданов Д.В. Оценка состояния ценопопуляций восточноазиатских видов растений в различных частях ареала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2(6). С. 80-87.

194. Санникова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника / Под. ред. В .Б. Куваева. М., 1992. 106 с.

195. Санникова А.Е. Колюрия гравилатовидная Coluria geoides (Pallas) Le-deb. / Красная книга Красноярского края. Растения и грибы. Красноярск, 2005. С. 177.

196. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск, 2001. 132 с.

197. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск, 2007. 408 с.

198. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов // Вестник Московского университета. 1947. № 6. С. 75-108.

199. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. Наука, 1952. 378 с.

200. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 3-20.

201. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений / Ученые записки Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. М., 1959. Т. 100. Вып. 5. С. 3-38.

202. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962а. Т. 68. Вып 3. С. 65-81.

203. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 19626. 378 с.

204. Серебряков И.Г. Некоторые данные о ритмике сезонного развития растений долины реки Пясины в ее нижнем течении,// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 67. Вып. 3. С. 77-90.

205. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков-ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 5. С. 62-75'.

206. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 7. С. 923-946.

207. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников //Бюл. МОИП. 1965. Т. LXX. Вып. 2. С. 67-81.

208. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 5. С. 417-433.

209. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М.: Изд-во «Наука», 1971. 360 с.

210. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений / Тр. МОИП. 1976. Т. XLII. С. 216-238.

211. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 75-86.

212. Серебрякова Т.И., Полынцева H.A. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм в роде Aconitum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 6. С. 78-97.

213. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. 367 с.

214. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистыхрастений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 168-195.

215. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М., 1987. 206 с.

216. Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Ч. 1. С. 154-164.

217. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A. и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. 215 с.

218. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Истомина И.И. Квазисинильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. №2. С. 216-225.

219. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. 218 с.

220. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва и др. Киров, 2008. 355 с.

221. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964. 480 с.

222. Степи Центральной Азии / Ред. И.М. Гаджиев, А.Ю. Королюк, A.A. Тит-лянова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 299 с.

223. Табаргина С.Ю., Лавриненко C.B. Изучение антимикробных свойств и возможностей интродукции колюрии гравилатовидной // Материалы ЮжноСибирской международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2000. Т. 1. С. 84-86.

224. Танзыбаев М.Г. Почвенные ресурсы Хакасии и рациональное их использование: Автореф. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. 32 с.

225. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1963. 21 с.

226. Уранов A.A. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

227. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

228. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

229. Уранов A.A. Вопросы изучения фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 8-20.

230. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. № 2. С. 119-134.

231. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра// Бот. журн. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

232. Хохлова М.Г. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Lagotis uralensis Schischk. на Северном Урале // Онтогенез и популяция / Сб. материалов 111-го Всероссийского популяционного семинара. Йошкар-Ола: МарГУ, 2001. С. 181-183.

233. Хохряков А.П. Жизненные формы плаунов и некоторые общие вопросы эволюции и системы жизненных форм растений. // Журн. общей биол. 1975а. Т. 36. № 6. С. 829-846.

234. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 19756. 202 с.

235. Хохряков А.П. Эмбрионизация в эволюции растений. // Журн. общей биол. 1978. Т. 39. № 5. С. 671-684.

236. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука,1976. 215 с.

237. Ценопопуляции растений: (развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977. 131 с.

238. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. За-угольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

239. Черемушкина В.А. Особенности ритма сезонного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 96-106.

240. Черемушкина В.А. Структура популяций Allium glaucum Schrad. II Жизнь популяции в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. С. 239-246.

241. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

242. Черемушкина В.А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляции растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Мат. III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола-Пущино: МарГУ, 2008. С. 39-40.

243. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Изд-во «Мир и семья», 1995. 990 с.

244. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 1. С. 85-98.

245. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., Шорина Н.И. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии. М.: Ml 11 У, 2009. 86 с.

246. Шивцова И.В. Земляника лесная (.Fragaria vesca L.) 11 Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Ч. 2. Йошкар-Ола, 2005. С. 126-132.

247. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 70-99.

248. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., Наука. 1981. С. 213-232.

249. Шохина Н.К. Сезонное развитие и продуктивность некоторых представителей рода Hierochloe R. Br. // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск: «Наука», 1975. С. 42-56.

250. Aarssen L.W., Taylor D.R. Fecundily allocation in herbaceous plants // Oikos. 1992. Vol. 65(2). P. 225-232.

251. Abrahamson W.G., Gadgil M.D. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae) // Am. Nat. 1973. Vol. 107. P. 651-661.

252. Howe H.F., Westly L.C. Ecology of pollination and seed dispersal // Plant Ecology. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1986. P. 185-216.

253. Peisl P. Ubersichtarticle. Die Signalfunktionen von Bluten // Bot. Helv. 1997. Bd. 107(1). S. 3-28.

254. Primack R.B., Antonovics J. Experimental ecological genetics in Plantago. Reproductive effort in population of P. lanceolata L. // Evolution. 1982. Vol. 36. № 4. P. 452-742.

255. Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants. L., 1942. Samson D.A., Weerk K.S. Size-dependent effects in the analysis of reproductive effort in plants // Amer. Naturalist. 1986. Vol. 127(5). P. 665-680.

256. Silvertown J.W. Introduction to plant population ecology // Longman, 1982. №4. P. 18-24.

257. Willson M.F. Mating patterns in plants // Perspectives on plant population ecology. Sinauer Ass. Ins. Publ, 1984. P. 261-276.

Информация о работе

Леонова, Татьяна Васильевна
кандидата биологических наук
Абакан, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биоморфология и онтогенетическая структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb.(Rosaceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы