Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) briq. и S. annua (pall.) schischk. в природе и интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) briq. и S. annua (pall.) schischk. в природе и интродукции"

003481175

На правах рукописи

ОТМАХОВ Юрий Сергеевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ SCHIZONEPETA MULTIFIDA (L.) BRIQ. И S. ANNUA (PALL.) SCHISCHK. В ПРИРОДЕ И ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003481175

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Черёмушкина Вера Алексеевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Дымина Глариоза Дмитриевна; доктор биологических наук, с.н.с. Королюк Андрей Юрьевич.

Ведущая организация — Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Томский государственный университет».

Защита состоится 27 октября 2009 г. в 1330 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новоси-бирск-90,ул. Золото долинская, 101.

Факс: (383) 3301-986.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 24 сентября 2009 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование ресурсов. Интерес к ценопопуляционным исследованиям, как к методу мониторинга ресурсных видов растений, возрастает и, соответственно, расширяется сфера применения результатов этих исследований. Это, прежде всего, обусловлено возросшей и нередко принимающей угрожающий характер глобализацией, динамичностью природных процессов и их истощением, необходимостью сохранения биоразнообразия как фактора стабильности биосферы.

Ценопопуляционный подход к оценке биоразнообразия занимает всё более прочные позиции в системе теоретических основ и практических методов оптимизации природопользования. В его основе лежит представление о ценопопуляции как сложной системе, включающей в качестве элементов особи разных онтогенетических состояний (Ценопопуляции растений, 1976). Глубокие знания о популяционной жизни лекарственных растений особенно актуально для Schizonepeta multifida (L.) Briq. и S. annua (Pall.) Schischk., содержащих эфирные масла.

Отрывочные сведения об онтогенезе S. multifida и S. annua (Нухимовский, 2002) не дают полного представления об особенностях развития этих видов. Оценка состояния ценопопуляций и поведение этих видов в природе не изучены. Интродукционные исследования в Омской области ранее не проводились.

Цель работы - исследование биологических особенностей и состояния ценопопуляций S. multifida и S. annua для выявления адаптационных механизмов устойчивости их ценопопуляций.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить эколого-фитоценотическую приуроченность S. multifida и S. annua;

- изучить онтогенез S. multifida и S. annua и его поливариантность в разных эколого-ценотических и эколого-географических условиях произрастания;

- изучить онтогенетическую, пространственную структуры ценопопуляций S. multifida, и дать оценку их состояния;

- изучить онтогенез и ритм развития особей S. multifida и S. annua при интродукции в лесостепную зону Омской области;

- выявить диапазон изменчивости морфологических признаков в природе;

- получить эфирное масло S. multifida и S. annua, и определить наиболее перспективные ценопопуляции для дальнейшей интродукции.

Защищаемое положение. Устойчивость ценопопуляций S. multifida и S. annua в различных эколого-ценотических и географических условиях обитания определяется поливариантностью онтогенеза, т.е. способностью формировать различные типы биоморф (5. multifida) и изменять длительность онтогенеза (5. annua), а также широким диапазоном изменчивости биометрических показателей.

Научная новизиа. Для S. multifida и S. annua выявлена экологическая амплитуда по шкалам увлажнения и богатства-засоленности с учётом современного подхода к экологической характеристике видов растений (Королюк, 2004). Описан онтогенез S. multifida и S. annua. Выявлены морфологическая поливариантность онтогенеза S. multifida и

4 жизненные формы. Описаны 2 пути развития для S. annua. Впервые исследована онтогенетическая структура ценопопуляций S. multifida в разных эколого-ценотических условиях, и дана демографическая оценка состояния этих ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные при исследовании онтогенеза, биологии и экологии S. multifida и S. annua дают полное представление об эколого-фитоценотических особенностях, индивидуальном развитии, структуре ценопопуляций исследуемых видов в природных фитоценозах. Итоги работы могут быть использованы при организации мониторинга, определении состояния и рационального использования ценопопуляций S. multifida в природных сообществах. Полученные данные по результатам интродукции S. multifida можно использовать при разработке агротехнических приёмов возделывания и введения в культуру. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах «Популяционная экология», «Учение о жизненных формах растений» университетов.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседаниях лаборатории «Интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений» ЦСБС СО РАН и на заседаниях кафедры «Ботаники и физиологии растений» ФГОУ ВПО ОмГАУ. Основные положения диссертации были доложены на VII и VIII Международных научных школах-конференциях студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004); II молодежной научной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); X и XI научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2004, 2006); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигерекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); отчётной сессии научных сотрудников ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2008, 2009); VII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008); Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения (общий объем - 279 страниц). В тексте диссертации приведены 42 рисунка и 23 таблицы. Список литературы содержит 280 работ, в том числе 16 иностранных. Приложение представлено на 43 страницах.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Дана характеристика изучаемых видов и применение их в медицине. Schizonepeta multifield - многолетнее травянистое поликарпическое растение. Мезоксерофит. S. annua -озимый однолетник. Ксеропетрофит.

При изучении ценопопуляций S. multifida и S. annua использовали популяционно-онтогенетический и демографический подходы (Работнов, 1950, 1975; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Жукова, 1998; Глотов, 1998; Животовский, 2001; и др.). Пространственную структуру ценопопуляций изучали по методике, предложенной Ю. Одумом (1986). Сбор материала проводился с 2001 по 2008 гг. в 52 различных фитоценозах. Территория исследования охватывала следующие административные районы: Республики Алтай, Хакасия, Тыва; Забайкальский край и Омскую область. Исследовано 43 ценопопуляции S. multifida в 5 подтипах растительных сообществ и 9 ценопопуляций S. annua в 3 подтипах растительных сообществ. Динамика ценопопуляций S. multifida изучена в 8 фитоценозах. Для описания онтогенеза обследовано более 5000 особей.

Геоботанические описания растительных сообществ проводили по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1964). Степень деградации устанавливали в соответствии с рекомендациями по нарушенным сообществам (Ершова 1995; Горчаковский, 1999). В работе приведены 52 полных геоботанических описания. Экологическую амплитуду видов в градиенте увлажнения устанавливали по ступеням И. А. Цаценкина (1967) в соответствии с рекомендациями и классификацией А. 10. Королюка (2004, 2008). Для установления экологической амплитуды использованы собственные описания и данные фитоценотеки геоботанических описаний (1530 описаний для S. multifida и 33 описания для S. annua) лаборатории геоботаники и экологии ЦСБС СО РАН.

Фенологические наблюдения проводились по общепринятым в интродукции растений методикам (Бейдеман, 1974; Методика ..., 1975). Ритм сезонного развития изучали в течение вегетационных периодов с 2002 по 2005 г. на 36 учётных площадках (1 х 1 м). Наблюдения велись за 500 особями.

Сырьё для получения эфирного масла собирали в ходе экспедиционных работ 20012004 гг. Содержание эфирного масла определяли методом Клевенджера (ГОСТ 20027.2-80, 1980; Государственная фармакопея, 1987). Выход эфирного масла из сырья S. multifida и S. annua определён в 14 ценопопуляциях, количественный и качественный состав эфирного масла изучен в 7 ценопопуляциях. Компонентный состав эфирного масла определён методом хромато-масс-спектрометрии (Заикин и др., 2001) сотрудниками лаборатории терпеновых соединений Новосибирского института органической химии им. Н. Н. Ворожцова СО РАН под руководством профессора, д.х.н. А. В. Ткачёва.

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием параметрических критериев, оценки дескриптивных статистик и проверки нормальности распределения. Для оценки связи между отдельными показателями использован корреляционный и дисперсионный анализ (Зайцев, 1984; Доспехов, 1985). Матрица наблюдений составила 986 строк и 24 столбца для S. multifida и 90 строк и 12 столбцов для S. annua. Каждая строка относится к одному растению, каждый столбец - к биометрическому показателю.

ГЛАВА 2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МЕСТООБИТАНИЙ

Экологические условия обитания S. multifida различаются по высотному и географическому положению, характеризуются комплексом сравнительно широких диапазонов факторов, что в достаточной мере подтверждается различиями по факторам увлажненности и богатство-засоленности, а также фитоценотическим условиям. S. multifida произрастает на довольно богатых и богатых почвах, таких как суглинистые и выщелоченные черноземы, незаселённые каштановые, бурые и сероземные почвы, достаточно богатые элементами минерального питания и свободные от вредных солей. Степень деградации сообществ со S. multifida преимущественно слабая. Приуроченность S. multifida к различным местообитаниям, различающимся в фитоценотическом, высотном и географическом аспектах, свидетельствует о достаточно широкой экологической амплитуде вида от разнотравных дерновинно-злаковых степей до настоящих лугов. Экологический оптимум по увлажнению находится в сообществах луговых степей.

Экологические условия обитания S. annua по обеспеченности влагой относятся к среднестепному типу увлажнения. S. annua произрастает в опустыненных степях с каменистым субстратом. По отношению к почвенному режиму предпочтение остаётся за богатыми почвами песчаного или глинистого гранулометрического состава. Экологические условия изученных ценопопуляций S. annua незначительно различаются по высотному и географическому положению и характеризуются комплексом значительно перекрывающихся факторов. Деградированность изученных сообществ слабая. Изученные местообитания обладают схожими условиями по обеспеченности влагой и богатством-засоленностью, что свидетельствует об узкой экологической амплитуде вида. Экологический оптимум по увлажнению находится в разнотравных дерновинно-злаковых степях.

В главе приведены полные геоботанические описания изученных ценопопуляций S. multifida и S. annua.

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И SCHIZONEPETA ANNUA

Растения S. multifida в природных ценопопуляциях могут завершить свой полный онтогенез, пройдя 11 онтогенетических состояний (4 периода), каждое из которых четко маркируется по морфологическим признакам.

Для особей S. multifida в разных эколого-фитоценотических условиях характерна морфологическая поливариантность онтогенеза, выраженная в формировании двух основных и двух факультативных биоморф (рис. 1). В результате приспособления к неоднородности среды обитания (микросайты с каменистыми выходами и низким общим проективным покрытием) в сообществах, где формируется короткокорневищная жизненная форма, отдельные особи формируют стержнекорневую жизненную форму. В фитоценозах, где у особей S. multifida развивается длиннокорневищная жизненная форма, факультативно формируется длиннокорневищно-стержнекорневая жизненная форма.

Размножение S. multifida происходит, как семенным, так и вегетативным способами. Онтогенез растений проходит по четырём путям, что соответствует 4 типам:

Рис. 1. Онтогенезы 5. ти1Н/к!а\ а. короткорневищной; б. стержнекорневой биоморфы; в. длиннокорневищной; г. длиннокорневшцно-стержнекорневой биоморф.

1-й тип. Онтогенез сокращён и завершается старческой партикуляцией, партикулы не омолаживаются. Особи б1. тиШ/1<1а формируют короткокорневищную биоморфу (рис. 1а). Растения представлены кустом из симподиально нарастающих озимых моноциклических полурозеточных и моноциклических удлиненных генеративных и верхнерозеточных (термин Е. Л. Нухимовского, 1997) вегетативных побегов. Последние развертываются из пазушных почек на базальной части всех побегов, их надземная часть ежегодно отмирает. Базальная часть озимых моноциклических монокарпических побегов полегает, втягивается в почву и образует короткое эпигеогенное корневище с тонкими придаточными корнями. Главный корень отмирает при наступлении средневозрастного генеративного состояния. Размножение в основном осуществляется семенным путём. Старческий период непродолжителен. Моноцентрический тип биоморфы.

2-й тип. Для этого типа характерно минимальное разрастание и отсутствие партикуляции, особь выступает как единый центр воздействия на среду обитания. Развитие растений стержнекорневой жизненной формы (рис. 16) во многом схоже с короткокорневищной. Побеги в кусте частично полегают, но не укореняются. Связь с главным корнем сохраняется на протяжении всей жизни. Базальная часть годичных побегов короткая, втягивается в почву, и располагается в ее поверхностном слое. Размножение осуществляется только семенами. Моноцентрический тип биоморфы.

3-й тип. Онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией. Вегетативное размножение начинается в виргинильном состоянии, при этом отделившиеся партикулы имеют возраст материнской особи. Если партикуляция происходит в молодом или средневозрастном генеративном состояниях, то возможно незначительное

омоложение партикул на 1-2 онтогенетических состояния. Длиниокорневищная биоморфа (рис. 1в) представлена системой парциальных кустов и побегов, связанных длинным корневищем. Генеративные побеги полурозеточные дициклические; вегетативные -розеточные, верхнерозеточные. Эпигеогенное симподиально нарастающее корневище образуется в результате полегания вегетативных побегов и втягивания их в почву. Корневая система придаточная (Отмахов, Черёмушкина, 2004). Размножение преимущественно вегетативное. Явнополицентрический тип биоморфы.

4-й тип. В онтогенезе у растений к средневозрастному генеративному состоянию формируется первичный куст с хорошо развитым главным корнем, который сохраняется на протяжении практически всего онтогенеза. Длиннокорневищно-стержнекорневая биоморфа (рис. 1г) представлена системой парциальных кустов и побегов, связанных с материнским кустом длинными эпигеогенными корневищами. Вегетативное размножение приводит к образованию дочерних особей разного онтогенетического состояния: от виргинильного до средневозрастного генеративного. Их онтогенез будет повторять онтогенез особей семенного происхождения, но в отличие от них, у рамет один из придаточных корней занимает вертикальное положение, удлиняется и утолщается и становится вторично стержневым. Размножение семенное и вегетативное. Корневая система смешанная. Явнополицентрический тип биоморфы.

В онтогенезе S. annua выделено 3 периода и 7 онтогенетических состояний. У особей S. annua онтогенез завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения, отсутствует также постгенеративный период, длительность существования семенной особи - 1-1,5 года Развитие S. annua происходит по двум типам (рис. 2):

а) по типу однолетника, у которого за один вегетационный сезон проходят все стадии онтогенеза. До генеративного состояния особи несут один розеточный побег. В генеративном периоде из пазух листьев в зоне обогащения развиваются многочисленные побеги паракладии.

б) по типу зимующих однолетников, у которых в первый год образуется вегетативный

верхнерозеточный побег, на второй год на

а. с моноподиальным типом нарастания;

годичном генеративном побеге отрастает

б. с симподиальным типом нарастания.

большое число паракладий. Верхушечная почка главного побега отмирает, и моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное.

Рис. 2. Онтогенез S. annua:

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗСНИОМЕРЕТА МиЬ ТГЕЮА

И ЕЁ ДИНАМИКА

Анализ встречаемости особей с разными жизненными формами в изученных ценопопуляциях позволил выявить характер их распределения в разных подтипах растительности (рис. 3). Установлено, что в каменистых степях особи тиШ^Ша формируют только короткокорневищную жизненную форму.

В настоящих степях преобладает длиннокорневищная биоморфа. В деградированных сообществах образуется короткокорневищная жизненная форма.

В луговых степях особи 5. тиШ/Ыа формируют длиннокорневищную биоморфу. Усиление антропогенного прессинга приводит к снижению доли короткокорневищной биоморфы и увеличению доли длиннокорневищной биоморфы.

а. б.

Рис. 3. Встречаемость биоморф 5. тиШ/Ыа: а. в ненарушенных и слабонарушенных сообществах (степень деградации 1, 2); б. в деградированных сообществах (степень деградации 3). Тип биоморф: 13 - длиннокорневищная, □ - короткокорневищная.

На остепнённых лугах основная биоморфа особей 5'. тиЫгрйа - длиннокорневищная. На деградированных пастбищах происходит формирование короткокорневищной биоморфы.

В лиственничных остепнённых лесах, как в ненарушенных, так и в деградированных сообществах, у особей 5. тиЫрйа развивается длиннокорневищная биоморфа.

По характеру онтогенетических спектров изученные ценопопуляции нормальные (рис. 4), т.е. не зависят от заноса зачатков извне и способны к самоподдержанию. Изменение жизненной формы, в большинстве случаев, связано со стрессовыми ситуациями в результате антропогенного воздействия.

60 50 40 % 30 20 10 0

60 50 40 % 30 20 10 0

«1 1 — 1 !«вй__II и I

1 _* 11 ц щШ-щъ^Л ■ я 1 |Ии1 11*ч—.! II1!

ЦП 04 ЦП 05 ЦП 14 ЦП 16 ЦП 19 ЦП 22 ЦП 23 ЦП 25

1ЬЙ

л.

II г

1а

ЦП 28 ЦП 29 ЦП 34 ЦП 37 ЦП 35 ЦП 40 ЦП 30 ЦП 31

я ¡т

в V

■«1 *ё2 ёЗ

■ ее э

■ эс

»¡т к V

■81 &

в

а>5С

Рис. 4. Онтогенетические спектры ценопопуляций <У. тиШрйаг. в луговых степях - ЦП 04, 05, 14, 16; в настоящих степях - ЦП 19, 22, 23, 25; в каменистых степях - ЦП 28, 29; на остепнённых лугах - ЦП 34,37, 35, 40; в лиственничных остепнённых лесах - ЦП 30,31.

В каменистых степях особи Я. тикфЛа формируют короткокорневищную жизненную форму, типичные онтогенетические спектры - левосторонние (ЦП 28, 29), пик в таких ценопопуляциях приходится на виргинильные растения (54,0-63,1%; 1,7-5,9 особей/м2). Однако левая и правая части спектра подвижны за счёт нерегулярного семенного возобновления и замедления темпов развития особей в виргинильном периоде. Процессы восстановления при семенном возобновлении протекают хорошо (Л=1,37-1,77; где /у -индекс восстановления), процессы старения замедлены (/5=0,01-0,07; где & - индекс старения).

В настоящих степях онтогенетические спектры левосторонние одновершинные и двухвершинные (ЦП 19, 22, 23, 25). Вследствие преобладания длиннокорневищной биоморфы происходит увеличение доли виргинильных растений вегетативного происхождения, второй локальный подъём на субсенильных особях связан с сокращением жизни рамет. В слабодеградированных настоящих степях (ЦП 19, 22, 23) абсолютный максимум в спектре приходится на долю виргинильных особей (33,2-59,7%; 13,5-17,9 особей/м2). В этих сообществах особи 5. ти11'ф(1а образуют длиннокорневищную биоморфу. Семенное возобновление ослаблено (доля ювенильно-имматурной группы составляет 3,225,7%; 0,9-10,8 особей/м2). Процессы восстановления обеспечиваются вегетативным размножением (/у= 1,27-5,42). Двухвершинные спектры формируются в результате незначительного подъёма на субсенильных особях (ЦП 19 - 10,9%; 6,5 особей/м2), который происходит из-за сокращения онтогенеза рамет: процессы старения (й=0,12-0,25) усиливаются. Если в подобных сообществах особи 5. тиШ]1с1а формируют

короткокорневищную биоморфу (ЦП 25), то резко увеличивается доля прегенеративных особей семенного происхождения (64,2%; 20,7 особей/м2). Ювенильно-имматурная группа представлена в основном имматурными особями (17,4%; 6,1 особей/м2). Значительную долю занимает генеративная фракция (46,6%; 19,9 особей/м2). Восстановление ценопопуляций в 7 раз превышает старение (/у=0,89; /5=0,12).

В слабодеградированных лиственничных остепнённых лесах (ЦП 30, 31) онтогенетические спектры ценопопуляций 5. тиШ/Ша с преобладанием виргинильной фракции (30,7-54,8%; 4,1-10,6 особей/м2). Погодные условия (низкое количество осадков) оказывают влияние на семенную продуктивность, и как следствие, отсутствие ювенильных в ЦП 30. Восстановление ценопопуляций & тиШ/^а в этих сообществах (1\>= 1,15-3,22) происходит за счёт вегетативного размножения и в 25-30 раз превышает старение (/5=0,05-0,11).

На остепнённых лугах онтогенетические спектры ценопопуляций практически все левосторонние, с максимумом на виргинильных особях. Высока доля прегенеративной фракции (33,0-78,0%). На умеренно деградированных остепнённых лугах (ЦП 34, 37) особи 5. тиШ^а формируют короткокорневищную жизненную форму. Онтогенетические спектры левосторонний (ЦП 37) и бимодальный (ЦП 34). В сообществах хорошо представлена генеративная фракция (40,5-47,8%; 9,6-16,3 особей/м2). При увеличении пастбищной дигрессии уменьшается доля плотнодерновинных злаков, освобождается место для развития молодых особей. Процессы восстановления (7у=0,91-1,15) преобладают над процессами старения (/5=0,08-0,25). На ненарушенных остепнённых лугах (ЦП 35, 40) онтогенетические спектры левосторонние. Абсолютный пик в онтогенетических спектрах приходится на виргинильных особях (21,7-58,1%; 3,4-8,6 особей/м2) за счёт вегетативно возникших особей. В этих сообществах растения 5. тиШ/^а формируют длиннокорневищную биоморфу. Процессы восстановления значительно превышают процессы старения (/у=1,70-5,52; /5=0,01-0,2).

В луговых степях онтогенетические спектры ценопопуляций левосторонние, одно -двухвершинные (ЦП 04, 14, 16), реже бимодальные (ЦП 05). В спектрах преобладают виргинильные растения (16,4-59,8%). Так как в этих сообществах основная жизненная форма особей 5. тиШАс1а длиннокорневищная (ЦП 04, 14, 16), то виргинильная фракция представлена особями в основном вегетативного происхождения, а в сообществе, где жизненная форма короткокорневищная (ЦП 05) - семенного. Наличие в структуре сообщества (ЦП 04) кустарникового яруса, а также большого количества ветоши препятствует прорастанию семян и, как следствие, - низкая численность ювенильно-имматурной группы (2,3 особей/м2). При снижении общего проективного покрытия (ЦП 14) увеличивается доля ювенильно-имматурной группы (28,6%; 13,0 особей/м2). Высокая доля виргинильных особей (57,4-58,5%; 7,5-26,1 особей/м2) формируется за счёт вегетативного размножения. Интенсивно идут процессы восстановления (/у=4,00-9,21), процессы старения замедлены (/$=0,04-0,05). В ненарушенной (ЦП 05) луговой степи, где 5. тиШ^а формирует короткокорневищную жизненную форму, спектр бимодальный. На супесчаной почве, из-за недостатка влаги всхожесть семян низкая и, как следствие, - отсутствие ювенильной группы и незначительное число имматурных особей (0,2 шт./м2). Накопление субсенилыюй фракции на сенокосных участках (ЦП 05, 16) происходит из-за увеличения темпов развития в генеративном периоде, что приводит к увеличению процессов старения (/5=0,15-0,2). Процессы восстановления в 5 раз превышают процессы старения (Л=0,55; /5=0,10).

Таким образом, онтогенетическая структура ценопопуляций 5. тиШ/^а зависит от эколого-фитоценотических условий обитания и антропогенной нагрузки. Колебания численности в левой части спектра в большей степени связаны с деградированностью сообществ вследствие выпаса. Накопление субсенильных особей идет за счет сокращения онтогенеза и перехода особей из молодого состояния в старое в результате сенокошения или пожаров.

Исследования показали, что при увеличении антропогенной нагрузки увеличивается плотность ценопопуляций 5. тиШ/^а, доля ювенильно-имматурной группы, увеличиваются также процессы восстановления ценопопуляций.

Базовый онтогенетический спектр 5. тиШАйа представлен особями всех онтогенетических групп. Он левосторонний с максимумом на виргинильных особях (40,4%). Ювенильно-имматурная группа составляет 24,7%. На генеративную фракцию приходится 26,8%, постгенеративную - 8,2%. Этот тип спектра отражает фитоценотическую позицию X тиШ/^а в пределах ареала, т.е. способность формировать четыре типа биоморф, а также при усилении антропогенной нагрузки способность повышать численность особей семенного происхождения (на остепнённых лугах) и долю особей вегетативного происхождения (в луговых степях).

Пространственная структура изученных ценопопуляций 5. тиШ/и!а в разных подтипах растительных сообществ относится к групповому типу распределения (/о>1; где 10 - индекс Одума).

Групповой тип распределения особей 5. тиШ^а в пространстве определяется биологией вида, а именно, способностью формировать 4 биоморфы, отсюда и появляются типы скоплений: 1) скопления за счёт семенного размножения; 2) за счёт вегетативного размножения. Третий вид скоплений носит экзогенный характер и обусловлен средообразующим воздействием субстрата. Выходы каменистых пород создают отграниченность скоплений особей (рис. 5). Вероятность этого типа распределения в большинстве случаев постоянна где Р- критерий Фишера-Снедекора).

Рис. 5. Пространственная структура ценопопуляций 5. тиШАйа\ а. в разнотравно-злаковой луговой степи; б. в разнотравно-злаковой настоящей степи. Размер трансекты 4x4 м. Условные обозначения: О - ювенильные особи; © - имматурные особи; • - виргинильные особи; А -молодые генеративные особи; А - средневозрастные генеративные особи; Д - старые генеративные особи; Р - субсенильные особи; ■ - сенильные особи.

В отдельных случаях распределение особей в пространстве является равномерным. Снижение численности ведёт к уменьшению уровня концентрации скоплений, что связано с высокой гибелью растений в прегенеративном периоде. Эти типы распределения статистически являются недостоверными (случайными) как результат динамических изменений.

При увеличении деградированности сообществ в динамике ценопопуляций происходит снижение численности всех онтогенетических групп, однако увеличение ювенильно-имматурной группы, приводит к увеличению процессов восстановления, и соответственно, процессы старения замедляются.

Таким образом, характер динамики общей численности и онтогенетической структуры ценопопуляций S. multifida позволяет выделить два типа динамических процессов:

- крупномасштабные флуктуации: процесс, при котором, наряду с увеличением процессов восстановления резко снижается эффективность и численность ценопопуляций;

- мелкомасштабные флуктуации: постепенное однонаправленное старение (снижение процессов восстановления), а затем происходит постепенное омоложение.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И S. ANNUA

Внутрипопуляционная изменчивость признаков в большинстве ценопопуляций S. multifida и S. annua имеет средний (CV=13,5-19,7%; где Cv - коэффициент вариации) или повышенный (Cv=21,3-29,9%) уровень изменчивости. Изменчивость исследуемых признаков S. multifida и S. annua менее вариабельна в наиболее однородных условиях существования ценопопуляции. Появление вариабельных признаков, как правило, наблюдается в ценопопуляциях с неоднородным рельефом (микросайты с каменистыми выходами) и при воздействии антропогенного фактора.

Наибольшей вариабельностью у S. multifida обладают численные (Cv=29,2-90,3%) и весовые (Cv=30,9-140,8%) показатели: число генеративных побегов; число цветков в цимоидах; число вегетативных побегов; длина паракладия; масса надземной части растения и масса растения.

У S. annua наибольшей вариабельностью обладают также численные (CV=25,7-104,7%) и весовые (Cv=72,4-126,9%) показатели: число метамеров, на уровне которых отмирает главный побег; число паракладий; масса растения; масса растения без соцветия и масса соцветия.

Межпопуляционная изменчивость биометрических показателей S. multifida и S. annua колеблется в широких пределах и зависит от эколого-фитоценотических условий подтипов растительных сообществ.

S. multifida развивает наибольшую биомассу в условиях экологического оптимума (луговые степи), поэтому целесообразнее в этих подтипах растительных сообществ производить заготовки сырья для получения эфирного масла, а также брать посадочный материал для интродукции.

По результатам факторного анализа установлено, что основные биометрические показатели S. multifida в большей степени обусловлены влиянием экологических факторов. Биометрические показатели S. annua зависят от подтипа растительного сообщества и высоты над уровнем моря этого сообщества.

ГЛАВА 6. РАЗВИТИЕ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И S. ANNUA ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

В условиях интродукции & тиШ/^а формирует только стержнекорневую жизненную форму. Главный корень сохраняется на протяжении всего онтогенеза, и по всей его длине развиваются многочисленные боковые корни. Продолжительность прегенеративного периода в интродукции короче (2-3 года), чем у особей в природных условиях (более 5 лет). По всей видимости, при интродукции будет сокращён и генеративный период, что приведёт к непродолжительному хозяйственному использованию этого вида.

Средняя масса 1000 семян Б. тиШ^а составляет 0,23 г, всхожесть 37,6-46,2%. 5. тик'ф(1а относится к мелкосеменным культурам, что следует учитывать при разработке методов механизированного возделывания.

Анализ результатов фенологических наблюдений показал, что период вегетации у большинства особей начинается в III декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха 5,9-10,4°С. Погодные и, прежде всего, температурные условия вегетации влияют на характер роста и развития растений и определяют наступление отдельных фенофаз.

При осеннем посеве 10 августа появление всходов 5. тиШ$йа наблюдается в третьей декаде августа Интенсивный рост листьев розеточного побега продолжается до середины октября, перезимовка проходит на стадии 3-5 пар развёрнутых листьев. В 1-П декадах октября под действием низких температур побеги приобретают фиолетовую окраску. Надземная часть побегов отмирает.

На второй год развития весенняя вегетация начинается в 1-И-ой декаде мая с отрастания 2-3 пар листьев. Во Н-й декаде мая на базальной части розеточного побега из почек возобновления начинают отрастать многочисленные (5-7) розеточные побеги, их вегетация продолжается до конца августа. В 1-П декадах сентября происходит замедление ростовых процессов. В Ш-й декаде сентября - начале октября часть побегов, находящихся ближе к апикальной части растения, отмирает. Происходит закладка генеративных почек.

В ранневесенний период на третий год развития происходит формирование генеративной сферы. Рост и развитие соцветия начинается во П-Ш-й декаде июня. К моменту разворачивания цветоноса (1-Н-я, иногда Ш-я декады июля) розеточные листья отмирают. Бутонизация начинается в Ш-й декаде июня. Цветение приходится на П-Ш-ю декады июля и продолжается в среднем около месяца. Опыление неравномерное, т.к. первыми раскрываются нижние цветки. Особи зимуют.

Весной, на четвёртый год развития интенсивный рост побегов начинается в конце мая. К этому времени 3-4 перезимовавших вегетативных побега засыхают, но часть побегов остаются зелёными. В начале июня происходит их рост и развитие вегетативных и генеративных побегов. Цветение наступает только в первых числах августа и происходит в течение всего месяца, вегетация генеративных побегов прекращается во П-Ш-й декадах сентября. Осеннее изменение окраски листьев свидетельствует об окончании вегетации и переходе растения к состоянию зимнего покоя.

По шкале, учитывающей успешность интродукции, тиШ/и1а является

перспективным для выращивания в лесостепных районах Омской области видом (9 баллов).

Особи S. annua не доживают до генеративного состояния, отмечена лишь начальная стадия бутонизации. Вегетативные особи компактные, из пазух листьев формируются многочисленные побеги. Основными лимитирующими факторами развития S. annua являются дождливый летний период (июль-август) и высокая толщина снежного покрова в зимний период. Возделывание S. annua в лесостепных районах Омской области нецелесообразно.

ГЛАВА 7. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ SCHIZONEPETA MULTIFIDA II5. ANNUA

Выход эфирного масла из растений S. multifida, собранных в фазе цветение-начало плодоношения, составил 0,08-0,29%. Анализ данных при помощи однофакгорного дисперсионного метода показал недостоверное влияние продолжительности хранения сырья на выход эфирного масла. Сила влияния этого фактора незначительная (5,7%). Следовательно, продолжительность хранения не оказывает влияния на содержание эфирного масла в сырье. Содержание эфирного масла в сырье S. annua составляет 0,31 -0,94%.

В полученных образцах эфирного масла методом хромато-масс-спектрометрии обнаружили от 39 до 82 компонентов у S. multifida и от 18 до 24 компонентов у S. annua. Идентифицировано 27-63 компонента у S. multifida и 17-18 компонентов у S. annua, что составляет около 68,1-94,4% для S. multifida и 70,8-100% для S. annua от суммы цельного эфирного масла. Среди оставшихся не идентифицированных компонентов имеется 3-19 веществ у S. multifida и 7 веществ у S. annua, содержание которых в смеси не превышает 1,6%.

Анализ химического состава S. multifida показал, что у особей, собранных в луговой степи, содержится от 32 до 63 компонентов, в настоящей степи - 46, в каменистой степи - 27. На количественное содержание основных составляющих компонентов: лимонена, изо-ментона и пулегона оказывают влияние погодные условия местообитаний (сила влияния 91,3%), при этом вариабельность компонентов очень высокая (Cv=42,7%). При сухой и жаркой погоде содержание лимонена в луговых степях в 1,5-2 раза меньше (2,7-6,7%), содержание пулегона снижается с 28,9 до 13,0%. При сухой и холодной погоде накопление лимонена и пулегона максимальное (10,8 и 40,8%). На содержание ментона, скорее всего, оказывают влияние окислительные процессы эфирного масла, что приводит к появлению его производных (например, мзо-ментона) и неустойчивых соединений.

Основными компонентами в эфирном масле S. annua являются карвакрол (16,2-17,2%); и-цимол (6,5-8,9%); тимол (66,9-67,6%). Вариабельность всех идентифицированных компонентов повышенная (Cv=21,3%).

Е. А. Королюк и А. В. Ткачёв (2002) в эфирном масле из сырья S. annua, собранного в каменистых и опустыненных степях Горного Алтая, установили, что содержание карвакрола составляет 7,8-9,6%, что ниже, чем в исследованных нами образцах (16,2-17,3%). Содержание л-цимола в образцах, собранных в Туве, ниже (6,5-8,8%), чем в Горном Алтае (9,0-15,4%), такая же зависимость наблюдается и при сравнении показателей т-терпинена и а-терпинена. Содержание же тимола значительно выше (67,6-66,9%), чем в ранее изученных образцах из Горного Алтая (48,2-53,8%). Следует учитывать тот факт, что сырьё подвергалось перегонке сразу же после сбора, а в нашем случае извлечение эфирных масел происходило из

воздушно-сухого сырья. Так как терпеноидный состав эфирных масел генетически устойчив и воспроизводим в потомстве (Дембицкий, 1984; Акимов, Работягов, 1986; Николаев, Писова, 1988), то колебания содержания компонентов масла в образцах из Тувы и Горного Алтая можно объяснить генетической разнородностью вида в географически удаленных точках.

ВЫВОДЫ

1. Произрастание S. multifield в Сибири приурочено к широкому диапазону эколого-фитоценотических условий: от настоящих лугов до каменистых вариантов настоящих степей, оптимум по фактору увлажнения находится в луговых степях. S. annua обладает узкой экологической амплитудой, и ее произрастание в основном приурочено к каменистым степям. По отношению к почвенному режиму S. multifida предпочитает довольно богатые, а S. annua богатые почвы и характеризуются низкой степенью толерантности.

2. Для особей S. multifida характерна поливариантность онтогенеза: в сообществах лесостепного и лугового типов растительности в основном формируется длиннокорне-вищная, а в сообществах степного типа растительности - короткокорневищная биоморфы. Появление факультативных биоморф (длиннокорневищно-сгержнекорневой и сгержнекорневой), в большинстве случаев, является результатом неоднородности местообитаний.

3. У S. multifida описано 4 типа онтогенеза Это свидетельствует о высокой пластичности вида. Онтогенез определяется жизненной формой, началом вегетативного размножения и глубиной омоложения вегетативного потомства. В зависимости от пространственной структуры взрослых особей, они развиваются по полицентрическому или моноцентрическому типу.

4. Онтогенез S. annua неполный, короткий и завершается в средневозрастном генеративном состоянии. Развитие особей идет по двум типам: а) зимующих однолетников, б) однолетников, у которых за год проходят все стадии онтогенеза

5. Все изученные ценопопуляции нормальные, большинство с левосторонним типом онтогенетического спектра с преобладанием виргинильных особей. Базовый спектр также левосторонний. Эколого-фитоценотические условия и антропогенная нагрузка влияют только на соотношение онтогенетических групп восходящей части спектра, нисходящая же часть спектра зависит от темпов развития, при этом тип спектра не меняется. Пространственное распределение особей - групповое с тремя видами скоплений. Устойчивость онтогенетического состава и пространственная структура определяются поливариантностью биоморфы и разными способами самоподдержания ценопопуляций.

6. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций S. multifida представляет крупно- и мелкомасштабные флуктуации. При доминировании в спектре виргинильной фракции изменения проявляются в разнонаправленных колебаниях численности особей остальных онтогенетических групп и падении плотности особей почти во всех ценопопуляциях в 2-3 раза. Основная причина - снятие или ослабление антропогенного пресса, что приводит к увеличению задернованности сообществ и, как результат, к сокращению численности подроста и старых особей.

7. Выявлено, что в большинстве ценопопуляций S. multifida и S. annua средний и повышенный уровень изменчивости. Внутрипопуляционная изменчивость исследуемых

признаков S. multißda и S. annua менее вариабельна в наиболее однородных условиях существования ценопопуляции. Межпопуляционная изменчивость биометрических показателей S. multißda и S. annua колеблется в широких пределах и зависит от эколого-фитоценотических условий подтипов сообществ. Наибольшие показатели биомассы у S. multißda наблюдается в сообществах луговых степей, у S. annua — в каменистых степях.

8. В условиях интродукции S. multißda формирует только стержнекорневую жизненную форму. По характеру роста и развития S. multißda является перспективным видом для выращивания в лесостепной зоне Омской области, однако сокращение длительности онтогенеза приведёт к его непродолжительному хозяйственному использованию. Особи S. annua не переходят в генеративное состояние, поэтому в лесостепной зоне Омской области возделывание этого вида нецелесообразно.

9. Наибольший выход эфирного масла у S. multißda наблюдается в дерновинно-злаковых степях, у S. annua - в разнотравных дерновинно-злаковых степях. Содержание эфирного масла в воздушно-сухом сырье этих видов не зависит от сроков его хранения. Качественный состав эфирного масла S. multißda и S. annua - вариабельный признак, который зависит от генетически детерминированной структуры вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Отмахов Ю. С. Онтогенез и структура ценопопуляции Schizonepeta multißda (L.) Briq. в республике Тыва // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных (Абакан, 26-29 ноября 2003 г.). Красноярск: КГУ, 2003. Т.1. С. 139-140.

2. Отмахов Ю. С. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multißda (L.) Briq. в разных эколого-фитоценотических условиях произрастания // Методы популяционной биологии / Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 163-165.

3. Отмахов Ю. С. Структура ценопопуляций Schizonepeta multißda (L.) Briq. в разных эколого-фитоценотических условиях произрастания. // Исследования молодых ботаников Сибири / Материалы докладов II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля, 2004 г.). Новосибирск, 2004. С. 34.

4. Отмахов Ю. С. Развитие Schizonepeta annua (Pall.) Schischk. в разных эколого-ценотических условиях обитания // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Сборник материалов Всероссийской научной конференции (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 48-50.

5. Отмахов Ю. С. Антропогенное влияние на структуру ценопопуляций Schizonepeta multißda (L.) Briq. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых учёных (Абакан, 24-27 ноября 2004 г.). Абакан: ХГУ, 2004. Т.1. С. 35-36.

6. Отмахов Ю. С., Черёмушкина В. А. Онтогенез Схизонепегы многонадрезанной (Schizonepeta multißda (L.) Briq.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. IV. С. 144-148.

7. Отмахов Ю. С. Онтогенез Схизонепеты однолетней Schizonepeta annua (Pall.) Schischk. I/ Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16-18 ноября 2005 г.). Томск: ТГУ, 2005. С. 145-146.

8. Отмахов Ю. С. Черемушкина В. А. Морфологическая поливариантность онтогенеза Schizonepeta multifield (L.) Briq. // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование / Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ «Тигирекский» (15-17 марта 2005 г.). Барнаул: Алтайские страницы, 2005. Вып. 1. С. 241-243.

9. Отмахов Ю. С., Черемушкина В. А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida (L.) Briq. в Читинской области // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий / Материалы региональной научно-практической конференции (Чита, 2730 сентября 2005 г.). Чита: ЗабГПУ, 2005. С. 68-71.

10. Отмахов Ю. С. Онтогенез Схизонепеты однолетней (Schizonepeta annua (Pall.) Schischk.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. V. С. 92-95.

11. Отмахов Ю. С., Черемушкина В. А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida (Lamiaceae) на Алтае // Растительные ресурсы, 2007. Т. 43. Вып. 1. С. 88-96. (Реценз.).

12. Отмахов Ю. С., Шорин Н. В. Развитие Schizonepeta multifida (L.) Briq. в условиях интродукции в Омской области // Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование / Материалы X Международного симпозиума (Сыктывкар, 4-8 августа 2008 г.). Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2008. С. 147-148.

13. Отмахов Ю. С. Пространственная организация особей Schizonepeta multifida (L.) Briq. в разных эколого-фитоценотических условиях обитания // Регионы в условиях неустойчивого развития / Материалы Международной нучно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 23-25 апреля 2009 г.). Шарья: Шарьинский филиал КГУ, 2009. Т. 2. С. 160-162.

14. Отмахов Ю. С. Экологическая характеристика ценопопуляций Schizonepeta multifida (L.) Briq. и S. annua (Pall.) Schischk. // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы Всероссийской конференции (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.). Новосибирск: Офсет, 2009. С. 194-195.

Подписано в печать 17.09.09. Формат 60x84'/[б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 10.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Отмахов, Юрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объекты исследования

1.2. Методы исследований

ГЛАВА 2. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ

2.1. Эколого-ценотическая характеристика Schizonepeta multifield и Schizonepeta annua

2.2. Экологическая оценка Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua

2.3. Геоботаническая характеристика ценопопуляций Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И SCHIZONEPETA ANNUA

3.1. Онтогенез растений и его поливариантность

3.2. Онтогенез Schizonepeta multifida

3.3. Онтогенез Schizonepeta annua

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И ЕЁ ДИНАМИКА

4.1. Представления об онтогенетической структуре ценопопуляций растений

4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida

4.3. Простарнственная структура ценопопуляций Schizonepeta multifida

4.4. Динамика ценопопуляций Schizonepeta multifida

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И SCHIZONEPETA ANNUA

5.1. Изменчивость. Основные понятия

5.2. Изменчивость морфометрических параметров Schizonepeta ^ multifida и Schizonepeta annua

ГЛАВА 6. РАЗВИТИЕ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И

SCHIZONEPETA ANNUA ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ОМСКОЙ

ОБЛАСТИ.

6.1. Интродукция. Основные понятия, задачи

6.2. Особенности всхожести и прорастания семян Schizonepeta ^ multifida и Schizonepeta annua

6.3. Онтогенез Schizonepeta multifield и Schizonepeta annua в условиях интродукции

6.4. Ритм развития Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua

ГЛАВА 7. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ SCHIZONEPETA MULTIFIDA И SCHIZONEPETA ANNUA

7.1. Представление о химическом составе растительного сырья

7.2. Сравнительный анализ по компонентному составу эфирного масла

7.3. Характеристика основных компонентов эфирных масел ^qq Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) briq. и S. annua (pall.) schischk. в природе и интродукции"

Актуальность работы. В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование ресурсов. Интерес к ценопопуляционным исследованиям, как к методу мониторинга ресурсных видов растений, возрастает и, соответственно, расширяется сфера применения результатов этих исследований. Это, прежде всего, обусловлено возросшей и нередко принимающей угрожающий характер глобализацией, динамичностью природных процессов и их истощением, необходимостью сохранения биоразнообразия как фактора стабильности биосферы.

Практическое использование растительных ресурсов должно исходить из научно-обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах, что в свою очередь ведёт к сохранности и возобновлению природных популяций растений. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001). Оценка состояния ресурсов должна строиться на основе изучения эколого-ценотических и репродуктивных особенностей видов: территориального размещения и частоты встречаемости, численности, плотности, структуры популяций, продуктивности и т.п. Кроме того, популяционные исследования позволяют осуществлять ценодиагностику процессов в растительности и являются одной из важных составляющих современного экологического прогнозирования поведения экосистем (Дыренков, 1984; Злобин, 1989 и др.). Ценопопуляционный подход к оценке биоразнообразия занимает все более прочные позиции в системе теоретических основ и практических методов оптимизации природопользования. В его основе лежит представление о ценопопуляции как сложной системе, включающей в качестве элементов особи разных онтогенетических состояний (Ценопопуляции растений, 1976). Глубокие знания о популяционной жизни лекарственных растений особенно актуально для S. multifield и S. annua, содержащих эфирные масла.

Отрывочные сведения об онтогенезе S. maltifida и S. annua (Нухимовский, 2002), не дают полного представлениям об особенностях развития этих видов. Оценка состояния ценопопуляций и поведение этих видов в природе не изучено. Интродукционные исследования в Омской области ранее не проводились.

S. multifida — широко распространенный вид, однако в природных условиях малопродуктивный; поэтому актуальным является создание культурных посевов с высокими показателями урожайности и содержания биологически активных веществ. Высокопродуктивные культурные посевы могут быть получены только на основе комплексного изучения экологических, онтогенетических, популяционных, морфологических особенностей вида в природе и в условиях интродукционного эксперимента. S. annua имеет узкий ареал и важной задачей представляется выявить особенности развития этого вида в естественных условиях произрастания.

Цель настоящей работы - исследование биологических особенностей и состояния ценопопуляций S. multifida и S. annua для выявления адаптационных механизмов устойчивости их ценопопуляций.

В связи с этим были определены следующие задачи:

1. Выявить эколого-фитоценотическую приуроченность S. multifida и S. annua.

2. Изучить онтогенез S. multifida и S. annua и его поливариантность в разных эколого-ценотических и эколого-географических условиях произрастания.

3. Изучить онтогенетическую, пространственную структуры ценопопуляций S. multifida и дать оценку их состояния.

4. Изучить онтогенез и ритм развития особей S. multifida и S. annua при интродукции в лесостепную зону Омской области.

5. Выявить диапазон изменчивости морфологических признаков в природе.

6. Получить эфирное масло S. multifida и S. annua и определить наиболее перспективные ценопопуляции для дальнейшей интродукции.

Защищаемое положение. Устойчивость ценопопуляций S. multifida и S. annua в различных эколого-ценотических и географических условиях обитания определяется поливариантностью онтогенеза, т.е. способностью формировать различные типы биоморф {S. multifida) и изменять длительность онтогенеза (S. annua), а также широким диапазоном изменчивости биометрических показателей.

Научная новизна работы. Впервые для S. multifida и S. annua проведена экологическая оценка по шкалам увлажнения и богатства-засоленности с учётом современного подхода к экологической характеристике видов растений.

Описан онтогенез S. multifida и S. annua. Выявлена морфологическая поливариантность онтогенеза и описаны четыре жизненные формы у S. multifida и два пути развития для S. annua.

Впервые исследована онтогенетическая структура ценопопуляций S. multifida в разных эколого-ценотических условиях и дана демографическая оценка состояний этих ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные, полученные в результате комплексных исследований онтогенеза, биологии и экологии S. multifida и S. annua, расширяют и углубляют представления о эколого-фитоценотических особенностях, индивидуальном развитии, структуре ценопопуляций исследуемых видов в природных фитоценозах.

Результаты работы могут быть использованы при организации мониторинга, определении состояния и рационального использования ценопопуляций S. multifida в природных сообществах.

Диагнозы и рисунки онтогенетических состояний S. multifida и S. annua вошли в «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (Отмахов, Черёмушкина 2004; Отмахов, 2007).

Результаты интродукции по комплексу признаков оценивают S. multifida, как перспективный вид для возделывания в условиях лесостепной зоны Омской области. Полученные данные можно использовать при разработке агротехнических приёмов возделывания и введения в культуру.

Материалы диссертации могут быть использованы в курсах «Популяционная экология», «Учение о жизненных формах растений» биологических и экологических факультетов университетов и других вузов, а также в школах с углубленным изучением биологии и экологии.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках НИР Лаборатории интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений ЦСБС СО РАН по проектам: 4.2.2 «Интродукция и селекция видов природной и культурной флор Сибири»; 22.2.14 «Изучение структурно-функциональной организации популяций лекарственных растений Евразии в целях воспроизводства биологических ресурсов»; 6.1.1.7 «Структурно-динамические процессы в ценопопуляциях лекарственных растений юга Сибири». Часть исследований проведена при поддержке грантов: лаборатории «Чистая Линия», концерна «Калина»; РФФИ 08-04-00329-а; РФФИ 08-04-10104-к.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседаниях лаборатории «Интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений» ЦСБС СО РАН и на заседаниях кафедры «Ботаники и физиологии растений» ФГОУ ВПО ОмГАУ. Основные положения диссертации были доложены на VII и VIII Международных научных школах-конференциях студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004); II молодежной научной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); X и XI научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2004, 2006); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». (Йошкар-Ола, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигерекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск,

2007); Отчётной сессии научных сотрудников ЦСБС СО РАН (Новосибирск,

2008); VII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008); Научной сессии «Вклад молодых учёных в реализацию научных программ и проектов в ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2009); Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения (общий объем изложен на 279 страницах). В тексте диссертации приведены 42 рисунка и 23 таблицы. Список литературы содержит 280 работ, в том числе 16 иностранных. Приложение представлено на 43 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Отмахов, Юрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Произрастание S. multifida в Сибири приурочено к широкому диапазону эколого-фитоценотических условий: от настоящих лугов до каменистых вариантов настоящих степей, оптимум по фактору увлажнения находится в луговых степях. S. annua обладает узкой экологической амплитудой, и ее произрастание в основном приурочено к каменистым степям. По отношению к почвенному режиму S. multifida предпочитает довольно богатые, a S. annua богатые почвы и характеризуются низкой степенью толерантности.

2. Для особей S. multifida характерна поливариантность онтогенеза: в сообществах лесостепного и лугового типов растительности в основном формируется длиннокорневищная, а в сообществах степного типа растительности - короткокорневищная биоморфы. Появление факультативных биоморф (длиннокорневищно-стержнекорневой и стержнекорневой), в большинстве случаев, является результатом неоднородности местообитаний.

3. У S. multifida описано 4 типа онтогенеза. Это свидетельствует о высокой пластичности вида. Онтогенез определяется жизненной формой, началом вегетативного размножения и глубиной омоложения вегетативного потомства. В зависимости от пространственной структуры взрослых особей, они развиваются по полицентрическому или моноцентрическому типу.

4. Онтогенез S. annua неполный, короткий и завершается в средневозрастном генеративном состоянии. Развитие особей идет по двум типам: а) зимующих однолетников, б) однолетников, у которых за год проходят все стадии онтогенеза.

5. Все изученные ценопопуляции нормальные, большинство с левосторонним типом онтогенетического спектра с преобладанием виргинильных особей. Базовый спектр также левосторонний. Эколого-фитоценотические условия и антропогенная нагрузка влияют только на соотношение онтогенетических групп восходящей части спектра, нисходящая же часть спектра зависит от темпов развития, при этом тип спектра не меняется. Пространственное распределение особей — групповое с тремя видами скоплений. Устойчивость онтогенетического состава и пространственная структура определяются поливариантностью биоморфы и разными способами самоподдержания ценопопуляций.

6. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций представляет крупно- и мелкомасштабные флуктуации. При доминировании в спектре виргинильной фракции изменения проявляются в разнонаправленных колебаниях численности особей остальных онтогенетических групп и падении плотности особей почти во всех ценопопуляциях в 2-3 раза. Основная причина - снятие или ослабление антропогенного пресса, что приводит к увеличению задернованности сообществ и, как результат, к сокращению численности подроста и старых особей.

7. Выявлено, что в большинстве ценопопуляций S. multifida и S. annua средний и повышенный уровень изменчивости. Внутрипопуляционная изменчивость исследуемых признаков S. multifida и S. annua менее вариабельна в наиболее однородных условиях существования ценопопуляции. Межпопуляционная изменчивость биометрических показателей S. multifida и S. annua колеблется в широких пределах и зависит от эколого-фитоценотических условий подтипов растительных сообществ. Наибольшие показатели биомассы у S. multifida наблюдается в сообществах луговых степей, у S. annua - в каменистых степях.

8. В условиях интродукции S. multifida формирует только стержнекорневую жизненную форму. По характеру роста и развития S. midtifida является перспективным видом для выращивания в лесостепной зоне Омской области, однако сокращение длительности онтогенеза приведёт к его непродолжительному хозяйственному использованию. Особи S. annua не переходят в генеративное состояние, поэтому в лесостепной зоне Омской области возделывание этого вида нецелесообразно.

9. Наибольший выход эфирного масла у S. multifida наблюдается в дерновинно-злаковых степях, у S. annua — в разнотравных дерновинно-злаковых степях. Содержание эфирного масла в воздушно-сухом сырье этих видов не зависит от сроков хранения этого сырья. Качественный состав эфирного масла S. multifida и S. annua — вариабельный признак, который зависит от генетически детерминированной структуры вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Отмахов, Юрий Сергеевич, Новосибирск

1. Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. -Новосибирск: Наука, 1984. 121 с.

2. Абрамова Л. М., Миркин Б. М. Антропогенная эволюция растительности в Республике Башкортостан: масштабы процесса и подходы к управлению // Вестник АН РБ.-2000.-Т. 5.№3.-С. 18-25.

3. Авена М. А. Математические методы и вычислительная техника в систематике растений: (На примере жимолости). — Рига: Зинатне, 1969. 116 с.

4. Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север: Эколого-географический анализ. -М.-Л.: АН СССР, 1956.-286 с.

5. Акимов Ю. А., Работягов В. Д. Сопряженность биосинтеза терпеноидов и полихимизм в роде лаванда (Lavandula L.) // Тезисы докладов III Всесоюзного совещания: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. — ML: ГБС АН СССР, 1986.-С. 19-20.

6. Алексеев Ю. А. Сыть бурая // Биологическая флора Московской области. -М.: Аргус, 1996.-Вып. 12.-С. 39-47.

7. Алефиров А. Н. Рак. Я объявляю тебе войну! Санкт-Петербург: Невский проспект - 2003. - 192 с.

8. Базилевская Н. А. Об основах теории адаптации растений при интродукции // Бюл. ГБС. 1981. - Вып. 120. - С. 3-9.

9. Банаева Ю. А., Покровский Л. М., Ткачев А. В. Исследование химического состава эфирного масла представителей рода Thymus L., произрастающих на Алтае. // Химия растительного сырья. 1999. - №3. — С. 4148.

10. Барыкина Р. П. Партикуляция. Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. Репродуктивная биология. Санкт-Петербург: Мир и семья. - Т. 3.-2000.-С. 306-310.

11. Безделева Т. А. Морфогенез жизненной формы Corydalis buschii Nakai и ритм ее сезонного развития // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80., Вып. 2. -С. 56-67.

12. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ Новосибирск: Наука, 1974. — 156 с.

13. Берг P. JI. Типы полиморфизма. // Вести. ЛГУ. Сер. биол. 1957. - Т. 21, Вып. 4.-С. 115-139.

14. Березовская Т. П. Некоторые эфирно-масличные растения сибирской флоры. // Некоторые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых растений Сибири и Дальнего Востока. Томск: ТГУ, 1969. - С. 19-31.

15. Березовская Т. П., Карпова Г. И. О возможности культуры мяты перечной и мяты кудрявой в условиях г. Томска. // Ученые записки Томского гос. университета. Томск, 1950.-№13.-С. 25-29.

16. Блинова К. Ф., Асеева Т. А. и др. Лекарственные растения тибетской медицины. Новосибирск: Наука, 1991. - 160 с.

17. Борисова И. В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Ботан. журн. 1991. - Т. 76, № 10. - С 1360-1367.

18. Борисова Н. А., Токарева В. Г., Кузнецова М. А. Рекомендации по изучению ресурсов лекарственного растительного сырья для организации их рационального использования и охраны. Курск, 1982 - 50 с.

19. Бузыкин, А. И., Пшеничникова Л. С., Суховольский В. Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 2002. - 152с.

20. Василевич В. И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ. // Мозаичность растительных сообществ и их динамика. Владимир, 1970. - С. 166-183.

21. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.:. Наука, 1969.-232 с.

22. Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1983. — 384 с.

23. Воронцова JI. И., Заугольнова JI. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций // Журн. общей биологии. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 555-562.

24. Вульф Е. В., Пигулевский Г. В., Альбрехт Э. А. Культура растений, дающих эфирные масла на южном берегу Крыма. Ялта: К. Маттисена, 1916. -41с.

25. Гатцук JI. Е. Морфогенез копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. -М.: Наука, 1968. С. 52-80.

26. Гатцук JI. Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука. -1976-С. 55-130.

27. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

28. Голуб В. Б. Опыт использования градиентного анализа при обработке результатов эколого-ботанического профилирования // Бот. журн. 1983. - Т. 68, №2.-С. 257-261.

29. Горчаковский П. JI. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург.: Екатеринбург, 1999. -156 с.

30. Горчаковский П. JI. Устойчивость экосистем и фактор биологического разнообразия. // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Фрунзе: Илим, 1990. - С. 35.

31. Горшкова А. А. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима. // Экология и пастбищная дигрессия степныхсообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 153-179.

32. Горшкова А. А. Особенности пастбищной дигрессии в типчаковых степях Хакасии // Интенсификация кормопроизводства Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: СОВАСХНИЛ, 1988. С.63-68.

33. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское, 1973.-160 с.

34. ГОСТ 24027.2-80 Сырьё лекарственное растительное: Методы определения влажности, содержания золы, экстрактивных и дубильных веществ, эфирного масла. М.: Госстандарт СССР, 1980. - С. 9-12.

35. ГОСТ 30556-98. Семена эфиромасличных культур. Методы определения всхожести. Утвержден: Госстандарт России, 01.10.1999. Введён в действие с 01.07.2000. М.: Госстандарт России, 2004. - 10 с.

36. Государственная фармакопея Союза Советских Социалистических Республик. М.: Медицина, 1987. - Т. XI, Вып. 1 - С. 287.

37. Государственный реестр лекарственных средств. Официальное издание (по состоянию на 1 января 2000 г.). -М.: Медицина, 2000. 1202 с.

38. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

39. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. - 407 с.

40. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 320с.

41. Григорьева Н. М. Таволга обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Аргус, 1996. - Вып. 12. - С. 71-88.

42. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Моноголии. Л.: Наука, 1982.-214 с.

43. Гусысова И. Н. Губоцветные Горного Алтая как источник получения эфирных масел: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1971. -21 с.

44. Гуськова И. Н. К изучению перспективных эфироносов алтайской флоры. // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1965.-С. 202-207.

45. Гуськова И. Н. Накопление эфирных масел у алтайских видов рода Schizonepeta Briq // Комплексное изучение полезных растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974.-С. 151-157.

46. Делова Г. В., Гуськова И. Н. Антибактериальные и антифунгинальные свойства эфирных масел некоторых видов губоцветных // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 131-146.

47. Дембицкий А. Д. // Известия АН Казахской ССР. Сер. Химическая. -1984.-№4.-С. 4-10.

48. Денисова Г. Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L. Автореф. дисс. кандидата биол. наук -Новосибирск, 2006 16 с.

49. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. A. JI. Буданцев, Е. Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА, 2001. - С.350-351.

50. Дмитриева С. И., Савченко И. В. Опыт применения экологических шкал для сравнения условий произрастания растений // Биол. науки. 1975. - № 10. -С. 70-74.

51. Дмитрук С. Е. Антифунгальные свойства биологически активных веществ некоторых представителей флоры Сибири: Автореф. дис. . докт. фарм. наук. -Харьков, 1991.-45 с.

52. Дорохина Л.Н. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74., Вып. 2. - С. 77-89.

53. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. —287 с.

54. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агрохимиздат, 1985.352 с.

55. Дымина Г. Д., Ершова Э. А. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использование для их различия шкал Раменского // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2001. - Вып. 7. - С. 99-111.

56. Дыренков С. А. Закономерности дифференциации деревьев по толщине и их математическая интерпретация // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л.:ЛенНИИЛХ, 1969. - С. 63-75.

57. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984.-174 с.

58. Ермакова И. М., Жукова Л. А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. -М.: Наука, 1985. С. 110-126.

59. Ершова Э. А. Антропогенная динамика растительности юга средней Сибири. .Препринт. Новосибирск, 1995. - 27 с.

60. Животовский Л. А. Обобщенные показатели популяционной изменчивости по совокупности количественных признаков // ДАН СССР. -1980. Т. 260, № 6. - С. 1459-1462.

61. Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

62. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. 1979 - №4. - С. 587-602.

63. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М. Гриф и К, 2005. -256 с.

64. Жукова JI. А. Динамика ценопопуляции луговых растений // Динамика ценопопуляции травянистых: растений. Киев: Наукова думка, 1987а. - С. 919.

65. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Автореф. дис. . док. биол. наук. Новосибирск, 19876. - 32 с.

66. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах. // Автореф. дисс.канд. биол. наук. — М.: МГПИ, 1967.- 19 с.

67. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

68. Жукова Л. А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

69. Жукова Л. А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. — С. 104-114.

70. Жукова Л. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений: Межвуз. сб. науч. тр. -М.: МГПИ, 1986.-С. 104-114.

71. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995.-223 с.

72. Жукова Л. А., Комаров А. С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. 1991. - №8. — С. 51-66.

73. Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

74. Жукова Л. А., Шейпак О. А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. -М.: МГПИ, 1985. С. 3-25.

75. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

76. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. -404 с.

77. Заикин В. Г., Варламов А. В., Микая А. И., Простаков Н. С. Основы масс-спектрометрии органических соединений. М.: МАИК Наука/Интерпериодика, 2001.-286 с.

78. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

79. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184с.

80. Зарубина Л. А., Тихонов В. Н. Антимикробные свойства эфирных масел сибирских видов чабрецов // Фитонциды. Бактериальные болезни растений: Мат. конф. Киев-Львов, 1990. -Ч. 1. - С. 20.

81. Заугольнова Л. Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз. // Бот. журнал, 1977. - Т. 62, № 12. -С. 1767-1779.

82. Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве //Бот. журн. 1976. - Т. 61, № 2. - С. 187-196.

83. Заугольнова Л. Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. // Биол. науки. 1974. - № 8. - С. 65-72.

84. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. док. биол. наук. СПб., 1994. - 70 с.

85. Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и её динамика // Журн. общ. биологии. 1978. - Т.39, № 6.-С. 849-858.

86. Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Попадюк Р. В. Онтогенез и экология популяций деревьев // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 48-58.

87. Захаров В. М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. - № 3. - С. 177-191.

88. Захаров В. М. Феногенетический аспект исследования природныхпопуляций. -М.: Наука, 1982. С. 45-55.

89. Злобии Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311-322.

90. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: КГУ, 1989. - 147 с.

91. Злобин Ю. А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии 1996. - Т. 116, Вып.2. - С. 133-143.

92. Зозулин Г. М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976.-С. 45-54.

93. Зудилов И. Е. Эфирные масла дикорастущих растений Алтая // Труды Томского гос. университета. 1935. - Т. 87, Вып. 2. - С. 122-131.

94. Ипатов В. С. О применении экологических таблиц для оценки типов леса // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1964. -№ 21. - С. 150-152.

95. Калинина А. В. Растительность Чуйской степи на Алтае // Геоботаника. — 1948.-Вып. 5.-С. 273-340.

96. Калинкина Г. И. Фармакогностическое исследование эфирно-масличных растений флоры Сибири: Автореф. дис. докт. фарм. наук. М., 1996. - 45 с.

97. Калинкина Г. И., Березовская Т. П., Дмитрук С. Е., Сальникова Е. Н. Перспективы использования в медицинской практике эфирно-масличных растений флоры Сибири. // Химия растительного сырья. 2000. - № 3. - С. 512.

98. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. -М.: Наука, 1976. -222 с.

99. Ким А. М. Органическая химия: Учеб. пособие. Новосибирск: Сибирское Университетское, 2002 - 971 с.

100. Климат Омска. / Под ред. Швер Ц. А. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 246с.

101. Клокова М. В., Михайлова Т. Н., Тихонов В. Н. Антимикробнаяактивность эфирных масел некоторых видов рода багульник // Успехи в изучении природных и синтетических лекарственных средств: Тез. докл. — Томск, 1982.-С. 138-140.

102. Козо-Полянский Б. М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение // Труды Воронежского гос. ун-та. 1945. - Т. 13, № 1. -С. 46-50.

103. Коровин С. Е., Кузьмин 3. Е. К вопросу о понятиях и терминологии в интродукции растений // Бюллетень ГБС 1997. - Вып. 175. - С. 3-11.

104. Королюк А. Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. -Новосибирск: СО РАН, 2002. С. 45-94.

105. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул-Кемерово, 2006. Вып. 12.-С. 3-28.

106. Королюк А. Ю., Макунина Н. И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 26-37.

107. Королюк А. Ю., Макунина Н. И. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae // Krylovia. 2001. - Т. 3, № 2. - С. 35-49.

108. Королюк А. Ю., Макунина Н. И. Низкотравные каменистые степи Северо-Минусинской котловины: ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis ass. nov. // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 7. - С. 119-127.

109. Королюк А. Ю., Намзалов Б. Б. Криофитные степи гор юга Сибири // Сибирский экологический журнал 1994. - Т. 1, №5. - С. 475-481.

110. Королюк А. Ю., Пристяжнюк С. А., Платонова С. Г. Сообщества пустынного типа на юго-востоке Западной Сибири // Бот. журн. 2000. - Т. 85, №2.-С. 97-105.

111. Королюк А. Ю., Троева Е. И., Черосов М. М., Захарова В. И., Гоголева П. А., Миронова С. И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2005. - 108 с.

112. Короток Е. А., Ткачев А. В. Эфирное масло из двух видов Schizonepeta, произрастающих в Горном Алтае // Химия растительного сырья. 2002. - № 1. -С. 53-56.

113. Коропачинский И. Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных пород // Лесоведение. — 1992. — №2.-С. 3-10.

114. Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. - 223 с.

115. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. -Т. III.-C. 63-131.

116. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1976. - Т. V. - 320 с.

117. Кузьмин 3. Е., Горбунов Ю. Н. Сохранение биоразнообразия растений России ex situ // Бюл. Гл. ботан. сада. 2003. - Вып. 185. - С. 168-173.

118. Кукенов М. К. Рациональное использование биоразнообразия лекарственной флоры Казахстана // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: Перераб.лекарств.сырья и производство фитопрепаратов для медицины и сельского хозяйства. Алматы, 1996. - С. 10.

119. Куклина А. Г. Популяционная изменчивость жимолости голубой в Сибири. // Бюл. ГБС. 1985. - Вып. 136. - С.52-55

120. Культиасов И. М., Григорьева Н. М. Род Люцерна Medicago L. // Биол. флора Моск. обл. - М.: МГУ, 1978. - Вып. 4. - С. 96-113.

121. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: СО АН1. СССР, 1960.-450 с.

122. Куминова А. В., Зверева Г. А., Маскаев Ю. М., Павлова Г. Г., Седельников В. П., Королёва А. П., С., Нейфельд Э. Я., Танзыбаев М. Г., Чижикова Н. М., Ламанова Т. Г. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. - 424 с.

123. Куминова А. В., Седельников В. П., Маскаев Ю. М. и др. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука, 1985.-256 с.

124. Куркин К. А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.-284 с.

125. Куркин К. А., Матвеев А. Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход). // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, Вып. 4. - С. 54-74.

126. Курченко Е. И. Опыт классификации жизненных форм злаков // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994.-С. 30-31.

127. Лагутина А. И. Особенности выращивания лекарственных трав в Кокшетауской области // Материалы междунар. науч.-практ. конф. Перераб. лекарств, сырья и пр-во фитопрепаратов для медицины и сельского хоз-ва. — Алматы, 1996.-С.54.

128. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

129. Лапин П. И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюллетень ГБС. 1972. - Вып. 83. - С. 10-18.

130. Лапин П. И., Сиднева С. В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1968. - Вып. 69. -С. 14-21.

131. Лапшина Е. И., Намзалов Б. Б., Королюк А. Ю. Фитоэкологическое картографирование // Экологическое картографирование Сибири. -Новосибирск: Наука, 1996.-С. 136-149.

132. Леонов В. П., Ижевский П. В. Об использовании прикладной статистики при подготовке диссертационных работ по медицинским и биологическим специальностям // Бюллетень ВАК РФ. 1997. - № 5. - С. 56-61.

133. Любарский Е. Л. К экологии и взаимоотношениям корневищных луговых злаков на пойменных лугах Татарии. // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1960. - Т. 65, Вып. 4.-С. 127-131.

134. Любарский Е. Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения у травянистых поликарпиков. // Бот. журн. 1961. - Т.46, № 7. -С. 959-968.

135. Любарский Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений. -Казань, 1967.-182 с.

136. Любарский Е. Л. Экология вегетативного размножения. Казань: Казан.ГУ, 1967.-181 с.

137. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. - 208 с.

138. Майер Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

139. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. - 1974. - 460 с.

140. Макаренко Н. Г. Антимикробная активность эфирных масел некоторых лекарственных растений // Изв. АН СССР Сиб. отд-ние. Сер. биол. наук. 1970. -Вып. 1, № 5. - С. 85-89.

141. Макаренко Н. Г. Антимикробные свойства лекарственных растений Горного Алтая: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1974. - 195 с.

142. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.

143. Мамаев С. А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. - 140 с.

144. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости. // Тр. Ин-та экол, раст. и животных. Свердловск: Уральский фил. АН СССР, 1968. - Вып. 60. - С. 3-54.

145. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

146. Мамаев С. А., Махнев А. К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений. // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 92-99.

147. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой Phleum pratense L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77., Вып. 3. - С. 114-123.

148. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюллетень ГБС. 1979. - Вып. 113. - С. 3-8.

149. Методики интродукционных исследований в Казахстане Алма-Ата: Наука, 1987. - 136 с.

150. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-430 с.

151. Мишуров В. П. Внутривидовая изменчивость Горца Вейриха и Горца Итурупского. Л.: Наука, 1984. - 133 с.

152. Моисеева Т. Н. Опыт морфологической характеристики некоторых видов, произрастающих на полиметаллических месторождениях Забайкалья // Теоретические вопросы фитоиндикации Л.: Наука, 1971. - С. 44-49.

153. Мусина Л. С. Род Кульбаба // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1993. - Вып. 9., Ч. 2. - С. 94-101.

154. Намзалов Б. Б. Особенности фенологического развития и фитомасса карагановой полынно-злаковой полидоминантной опустыненной степи в Западной Туве // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск, 1982. - С. 121-139.

155. Николаев А. Г., Писова М. Т. //Растительные ресурсы. 1988. - Вып. 4, №24, С. 591-597.

156. Нухимовский Е. JI. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, Вып. 5. -С. 107-120.

157. Нухимовский Е. JI. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Недра, 1997.-Т. 1.-630 с.

158. Нухимовский Е. JI. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Оверлей, 2002. - Т. 2. - 859 с.

159. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. I - 328 с.

160. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. II. - 376 с.

161. Определитель растений Бурятии / Аненхонов О. А., Пыхалова Т.Д., Осипов К. И., Сэкулич И. Р., Бадмаева Н. К., Намзалов Б. Б., Кривобоков JI. В., Мункуева М. С., Суткин А. В., Тубшинова Д. Б., Тубанова Д. Я. Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН, 2001. - 672 с.

162. Определитель растений Республики Тывы. / Ред. И. М. Красноборов, Д. Н. Шауло. Новосибирск: СО РАН, 2007. - 706 с.

163. Отмахов Ю. С. Онтогенез Схизонепеты однолетней (Schizonepeta annua (Pall.) Schischk.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. V - С. 92-95.

164. Сибири. Томск: ТГУ, 2005. - С. 145-146.

165. Отмахов Ю. С., Черёмушкина В. А. Онтогенез Схизонепеты многонадрезанной {Schizonepeta multifida (L.) Briq.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004, Т. IV - С. 144-148.

166. Отмахов Ю. С., Черемушкина В. А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida (L.) Briq. на Алтае. // Растительные ресурсы, Т. 42. Вып. 1. Санкт-Петербург: «Наука», 2007. С. 88-96.

167. Петровский В. В. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журн. 1961. - Т. 46, № 11. - С. 1613-1626.

168. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.207 с.

169. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

170. Пименова М. Е. Ресурсный потенциал лекарственных и используемых в гомеопатии растений в растительном покрове междуречья Волги и Медведицы. // Лекарственное растениеводство. М., 2000. - С. 218-229.

171. Племенков, В. В. Введение в химию природных соединений. Казань, 2001.-376 с.

172. Покровская Т. М. Онтоморфогенез и жизненные формы как индикатор среды некоторых клеверов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 42. - С. 156166.

173. Полевая Геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. - Т. 3- 531 с.

174. Полтавченко Ю. А., Рудаков Г. А. Эфирные масла хвойных Прибайкалья и вопросы генезиса монотерпенов // Синтетические продукты из канифоли и скипидара. Горький: Волго-Вятское, 1970. - С. 182-194.

175. Полякова JI. В., Ершова Э. А. Изменчивость фенольных соединений у некоторых травянистых и древесных растений от межпопуляционного до внутрииндивидуального (эндогенного) уровня. // Химия растительного сырья. -2000.-№ 1.-С. 121-129.

176. Полянская Т. А., Жукова Л. А., Шестакова Э. В. Онтогенез седмичника европейского (Trientalis europeae L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. 2. - С. 234-240.

177. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. Л.: АН СССР. - 1959. - Т. II. - С. 635-636.

178. Постановление администрации Тюменской области «О перечне видов, подлежащих занесению в Красную книгу Тюменской области» от 04 апреля 2005 г. № 67-пк (в ред. от 07.11.2005 № 218-п, от 15.03.2006 № 53-п).

179. Пояркова А. И. Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1954. - Т. XX. - С. 282286.

180. Правдин Ф. Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986.-С. 3-8.

181. Правила сбора и сушки лекарственных растений: Сборник инструкции. / Ред. А. И. Шретер. М.: Медицина, 1985. - 329 с.

182. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 19506. - Вып. 1 - С. 465-483.

183. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах // Труды БИН АН СССР; Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. M.;-JI.: АН СССР.- 1950а-С. 179-196.

184. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, Вып. 2. - С. 5-7.

185. Работнов Т. А. Луговедение. М.: МГУ, 1974. - 384 с. Работнов Т. А. Луговедение. - М.: МГУ, 1984. - 319 с. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74, №1. - С. 141-149.

186. Работнов Т. А. О типах стратегий растений // Экология. 1985. - № 3. -С. 3-12.

187. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. — М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

188. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971.-334 с.

189. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). — М.: Всесоюзная академия сельско-хозяйственных наук, 1937.-98 с.

190. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М.: Сельхозгиз, 1956-472 с.

191. Рациональное питание. Рекомендуемые уровни потребления пищевых и биологически активных веществ. Методика. Главный государственныйсанитарный врач РФ. 2 июля 2004 года. - № MP 2.3.1.1915-04.

192. Регистр лекарственных средств России. / Ред. Ю. Ф. Крылов. М.: PJIC, 1999.- 1072 с.

193. Репях С. М., Ушанова В. М., Ушанов В. С., Ушанов С. В. Моделирование возрастной, сезонной и суточной динамики содержания эфирного масла в древесной зелени сосны обыкновенной // Химия растительного сырья. — 2000. — № 1.-С. 43-49.

194. Розанова М. А., Экспериментальные основы систематики растений. М.-Л.: Наука, 1946.-254 с.

195. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высшая школа, 1973.-320 с.

196. Романовский Ю. Э., Смуров А. В. Методика исследований пространственного распределения организмов. // Журн. общ. биол. 1975. - Т. 36, №2.-С. 227-236.

197. Ронгинская А. В. Степи юго-востока Западно-Сибирской низменности // Труды ЦСБС: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1963. Вып. 6. - С. 77-102.

198. Ростова Н. С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб. - 2000 -40 с.

199. Румак А. В., Дмитрук С. Е., Калинкина Г. И. и др. Антигрибковые свойства эфирных масел растений рода Schizonepeta и Thymus II Актуальные вопросы изучения и использования лекарственной флоры Алтая. — Барнаул, 1988.-С. 47.

200. Румак А. В., Хан В. А. Химический состав эфирных масел растений рода Schizonepeta II Химия природных соединений. 1998. - Т. 2. - С. 290-291.

201. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963.196 с.

202. Сабуров Д. Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной

203. России по экологическим группам видов. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. -Т. 89, Вып. 1.-С. 72-82.

204. Савинов А. Б. Фенотипическая индикация ценопопуляций растений в условиях техногенеза // Экологический мониторинг. Н.Новгород: ННГУ, 2003. -Ч. 5-С.300-323.

205. Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореф. дисс. дис. биол. наук. -М., 2000. 32 с.

206. Савиных Н. П. Вероники секции Veronica // Биологическая флора Московской области.-М.: Гриф и Ко, 2000.-Вып. 14.-С. 160-180.

207. Самойлов Ю. И. Экологические шкалы JI. Г. Раменского и аспекты их применения. // Бот. журн. 1986. - Т. 71, № 2. - С. 137-147.

208. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: Наука, 1986.- 143 с.

209. Сенянинова-Корчагина М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества. // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. -1967. № 327, Вып. 19. - С. 7-96.

210. Серебровский А. С. Некоторые проблемы органической эволюции растений. М.: Наука, 1973. - 130 с.

211. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

212. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 378 с.

213. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

214. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразованияназемно-ползучих многолетних трав. // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция.-М.: Наука, 1981.-С. 161-179.

215. Смирнова О. В. Восточно-европейские леса. М.: Наука, 2004. - Ч. 1.478 с.

216. Смирнова О. В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - С. 57-74.

217. Смирнова О. В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций. // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. -М.: МГПИ, 1974.-С. 168-195.

218. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987.-206 с.

219. Смирнова О. В., Заугольнова JI. Б., Торопова Н. А., Фаликов JL Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. // Ценопопуляции растений М.: Наука, 1976. -С.14-43.

220. Смирнова О. В., Тимченко В. Н., Черемушкина В. А. Поведение видов и структура синузии эфемероидов лесов Липового острова. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, Вып. 2. - С. 3-15.

221. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Истомина И. И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности. // Журн. общ. биол. -1984. Т. 45, № 2. - С. 216-225.

222. Сукачёв В. Н. О принципах генетической классификации в биоценологии. // Журнал общей биологии. 1944. - Т. 5, № 4. - С. 213-227.

223. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. - 207 с.

224. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 271 с.

225. Тиходеев О Н, Тиходеева М Ю Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в природных популяциях // Экология. 2001. -№3.- С. 225-230.

226. Ткачев А. В. Исследование летучих веществ растений. — Новосибирск: Офсет, 2008. 969 с.

227. Ткачев А. В., Королюк Е. А., Юсубов М. С., Гурьев А. М. Изменение состава эфирного масла при разных сроках хранения сырья // Химия растительного сырья. 2002. - № 1. - С. 19-30.

228. Тюрина Е. В. Итоги изучения эфирномасличных растений в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения АН СССР. // Конференция по изучению и освоению растительных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1961. - С. 69-70.

229. Тюрина Е. В. Итоги изучения эфиромасличных растений в ЦСБС СО АН СССР. // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. -Новосибирск: Наука, 1965.-С. 193-201.

230. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. - 272с.

231. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биол. науки. 1975 - № 2. -С. 7-34.

232. Уранов А. А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, Вып. 3. - С. 77 - 92.

233. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. С. 3-8.

234. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969 - Т. 74., Вып. 2.-С. 119-134.

235. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969 - Т. 74., Вып. 2.-С. 119-134.

236. Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии. М.: Наука, 1977.227 с.

237. Флора Забайкальского природного национального парка. — Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. 138 с.

238. Флора Казахстана. / Н. В. Павлов, А. Н. Васильева, А. П. Гамаюнова, В. П. Голоскоков, А. А. Дмитриева, и др. Алма-Ата: АН Каз.ССР, 1964. - Т. VII. -С. 331.

239. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 11. - С. 168. Флора СССР // Семейство губоцветные (Labiatae). - M.-JL: АН СССР, 1954.-Т. 20.-557 с.

240. Химическая энциклопедия в 5 т. // Меди-Полимерные М.: Большая Российская Энциклопедия, 1992. - Т. 3. - 639 с.

241. Химическая энциклопедия в 5 т. // Полимерные-Трипсин М.: Большая Российская Энциклопедия, 1995. - Т. 4. - 639 с.

242. Химическая энциклопедия в 5 т. // Триптофан-Ятрохимия. — М.: Большая

243. Российская Энциклопедия, 1998. Т. 5. - 783 с.

244. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. - 168 с. Цаценкин И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. - Душанбе: Дониш, 1967.-225 с.

245. Цвелёв Н. Н. Семейство губоцветные (Lamiaceae, или Labiatae) // Жизнь растений-М.: Просвещение, 1981. Т. 5. Ч. 2. - С. 404-412.

246. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука,1976.-217 с.

247. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. - 182с.

248. Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977.-132 с.

249. Черёмушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. -280 с.

250. Черемушкина В. А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. — Новосибирск, 2001.-32 с.

251. Черёмушкина В. А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Мат. III Всероссийской научной конференции. -Йошкар-Ола-Пушино: МарГУ, 2008 С. 39-40.

252. Черёмушкина В. А. Структура популяций Allium glaucum Schrad. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: МарГУ - 1998. - Ч. 1. - С. 239.

253. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

254. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, Вып. 2. - С. 129-137. Шаварда А. Л., Маркова Л. П., Надежина Т. П., Синицкий В. С.,

255. Беленовская Л. М., Фокина Г. А., Лигаа У., Тумбаа X. Эфирномасличные растения Монголии. Терпеноидный состав эфирных масел некоторых видов семейства губоцветных // Раститительные ресурсы. 1980. — Т. 16 - С. 286-292.

256. Шарапов Н. И. Новые жирномасличные растения. — М.-Л.: АН СССР, 1956.- 110 с.

257. Шафранова Л. М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в различных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т. 69., Вып. 4.-С. 101-110.

258. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.-223 с.

259. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 193 с.

260. Шмальгаузен И. И., Интеграция биологических систем и их саморегуляция. //Бюл. МОИП. Отд биол. 1961. - Т. 66, Вып. 2. - С. 104-134.

261. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. — М.: Наука, 1976. С. 9-44.

262. Яблоков А. В. Изучение естественного отбора в природе одна из важнейших задач эволюционного исследования. // Философ пробл. эволюц. теории. -М.: Наука, 1971. - 4.2. - С. 57-59.

263. Ястребов А. Б. О процессе дифференциации древостоя // Вестн. Ленингр. ун-та. -1989. Сер. 3, № 3. - С. 45-53.

264. Cuellar О. Biogeography of parthenogenetic animals. // Biogeographica. -1994.-Vol. 70, № l.-P. 1-13.

265. Fisher R. A. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. // Transactions of the Royal Society of Edinbrugh. 1918. - № 52. - P. 399-433.

266. Flora of China. // Lamiaceae 1994. - Vol. 17. - P.: 119.

267. Gouyon P. H. ,Vernet Ph., Guillerm J. L., Valdeyron G. Polymorphisms and environment: the adaptive value of the oil polymorphisms in Thymus vulgaris L. // Heredity. 1986. - Vol. 57, Part l.-P. 59-66.

268. Grundschober, F. Literature review of pulegone. // Perfum. Flavorist, Pennyroyal oil poisoning and hepatotoxicity. J. Am. Med. Assoc., 1979. - № 242. -P. 2873-2874.

269. Harper J. L. Population biology of plants. L.N.Y.: Acad, press, 1977 - 892 p.

270. Johannsen W. Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien // Om arvelighed i samfund og i rene linier. Oversigt over det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger German, Jena: Gustav Fischer, 1903. -Vol. 3. P. 247-270.

271. Joulain D., Konig W. A. Atlas of Spectral Data of Sesquiterpene Hydrocarbons. Hamburg: EB-Verlag, 1998. - 658 p.

272. Simpson G. G. Tempo and mode in evolution. New York: Columbia university press, 1944. - I(XVIII). - 237 p.

273. Siren Q. The development of spruce forest on raw humus sites in Northern Finland and its ecology. // Acta forestalia fennica 62. Helsinki, 1955. - P. 1-363/

274. Solbrig О. T. Studies on the population biology of the genus Viola. II. The effect of plant size on fitness in Viola soronia. // Evolution 35. 1981. - P. 10801093.

275. Soule M. E., Baker B. The population asymmetry parameters in the butterfly Coenonympha tullia. II Phenetics of natural populations. Heredity, 1968. - Vol.23, № 4. - P.611-614.

276. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia Univ. Press. - 1950.-643 p.

277. Student (W. S. Gosset). The probable error of a mean. // Biometrika. 1908. -№6.-P. 1-25.

278. TsevegsiirenN., Aitzetmiiller K., Werner G. Fatty acids of some Central Asian Labiatae. // Lamiales newsletter. Royal Botanic Gardens. Kew, 1997. -№ 5. - P. 68.

279. Warming E. Uber perenne gewachse. // Bot. Centralblatt. 1884. - Bd. 18, №19.-P. 16-22.