Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Триба NEPETEAE BENTH. семейства LAMIACEAE LINDL.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Триба NEPETEAE BENTH. семейства LAMIACEAE LINDL."

Р Г 8 СО

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК 7. 7. t j,БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА

БУДАНЦЕВ Андрей Львович

ТРИБА NEPETEAE BENTH. СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE LINDL, (систематика, география, возможности использования)

03.00.05— БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю. Л. МЕНИЦКИЙ доктор биологических наук, профессор Г. П. ЯКОВЛЕВ доктор биологических наук М. Г. ПИМЕНОВ

Ведущее учреждение: Главный Ботанический сад РАН.

Защита состоится « Щ » апреля 1993 г. в ¡^ час на заседании специализированного совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ботаническом институте имени В. Л. Комарова РАН.

Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, специализированный совет при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « С > марта 1993 г.

0Н&О

Ученый секретарь

специализированного совета ¿/ ЧАПЛЫГИНА О. Я-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Семейство Lamiaceae Lindl., куда входит триба Nepateae Benth. - котовниковые, относится к числу важных в практическом отношении группам цветковых растений. Многие его виды широко известны как пищевые, пряно-ароматические и лекарственные растения. В настоящее время, наряду с изучением ухе апробированных полезных растений по повышению эффективности их применения, не менее актуальны исследования, направленные на поиск перспективных для использования йидов. Как свидетельствует многолетний опыт поисковых работ, которые активно проводились и проводятся з нашей стране за период становления и развития ботанического ресурсоведения, выбор оптимальных направлений поиска находится в прямой зависимости от решения вопросов, связанных с систематикой исследуемых таксонов.

Систематика равных родов трибы Nepeteae разработана недостаточно подробно. Наряду с этим существует различные точки зрения в отношении родового состава трибы и ее положения в семействе. Наиболее полная таксономическая сводка по роду Nepeta L., ведущему по обьему роду трибы котовниковых, была опубликована в конце прошлого столетия (Briquet, 1895-1897) и опиралась в основном на представлениях a. Bontham (1832-1836; . 1848) и Е. Boissier (1870). С тех пор его видовой состав увеличился более чем вдвое. Не подвергались критической переработке в полном обьеме и некоторые другие роды трибы ( Meehania Britton ex Small, et Vail., Hymenocrater Fisch, et Мзу., Glechoma L. и др.). Остаются спорными вопросы границ и статуса родов Lophanthus Adans., Lallemantia Fisch, et Me у., Mar mori t is Benth. и Drepanocaryum Pojark. Богатый фактический материал, накопленный к настоящему времени и частично обобщенный.в крупных региональных флористических сводках, делает необходимым ревизию состава родов трибы Nepsteae.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в таксономической ревизии трибы как на видовом, так и на родовом уровнях. Для ее достижения решались вопросы оценки таксономической значимости морфологических признаков, поиск дополни-

тельных признаков, имеющих значение в систематике данной группы, а- также направления их преобразований в ходе эволюции; вопросы типификадии и номенклатуры; выяснение филогенетических связей меаду таксонами различного ранга Наряду с зтими вопросами, в задачи исследования входили изучение особенностей географического распространения и экологической приуроченности, а также возможностей использования и определение основных направлений поиска перспективных в хозяйственном отношении видов.

Материал и методика. Материалом для исследования послужили личные сборы и наблюдения, проведенные во время экспедиционных поездок на Кавказ, Б Среднюю Азию, Казахстан, Алтай, Дальний Восток и в Монголию в 1979-1991 гг. Кроме того, использовались коллекции гербариев Институтов ботаники г. г. Алма-Аты (AÀ), Ашхабада (ASH), Баку (ВАК), Душанбе (TAD), Еревана (ERE), Ташкента ( TASH), Тбилиси (TBI), Московского государственного университета (MW), Главного Ботанического сада (МНА), Института биологии г.Бишкека (FRU), а также ряда других крупных гербариев Европы и Азии: Royal Botanic Gardens Kew (К), Royal Botanic Garden Edinburgh (E), British Museum, London (БМ), Marseyside County Museums, Liverpool^ (LIV), Museum National d'Histoire Naturelle, Paris (P), Naturhistorisches Museum Wien (W), Conservatoire et Jardin Botaniques Geneve (G), Botanisches Museum Berlin-Dahlem (В), Institut fur spezielle Botanik und Pharmakognosie der Universität, Tubingen (TUB), Botanical Museum, Goteborg (GB), Botanical Department of the Moravian Mjseum, Brno (BRNM) Central National Herbarium, Calcutta. (CAL), Institut of Botany, Academia Sinica, Peking (PE), Kunming Botanical Institute (KUNM).

Работа выполнена при использовании классического, морфоло-го-географического метода, который дополнялся результатами микроморфологических ( с. использованием сканирующего электронного .микроскопа) и кариологических исследований по подсчету чисел хромосом. •

Научная новизна. В результате таксономической обработки определен состав трибы Nepeteae, которая включает 11 родов и 358 видов. Предложены системы родов Nepeta, Dracocephalum и Lophanthus. В процессе таксономической ревизии вновь описаны 3

секции, 7 подсекций, 1 вид и 3 подвида. Предложено 29 номенклатурных комбинаций, в том числе 1 в ранге подрода, 5 в ранге секции, 11 видового ранга и 13 в ранге подвида. Для.ряда таксонов выделены, лектотипы. Составлен конспект трибы Nepoteas, который включает ключи для определения родов, секций и видов, а также уточненные данные по синонимике, номенклатуре, экологической приуроченности и географическому распространению видов. Составлены гипотетические схемы преобразований некоторых морфологических таксономически значимых признаков и чисел хромосом. На основании географического анализа представителей трибы, предложена гипотеза о путях ее расселения в процессе эволюции. Определены перспективные направления в изучении некоторых видов как эфирномасличных и лекарственных растений.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть испольвованы в региональных флористических сводках и определителях, морфологических атласах, банках данных, а также в ресурсоведческих исследованиях, направленных на поиск и изучение полезных свойств видов, произрастающих как в естественных условиях, так и при выращивании. Наряду с этим, основные итоги исследования могут служить источником информации при проведении природоохранных мероприятий.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на конференции молодых ботаников г.Ленинграда (1986), III совещании по кариологии, растений (1992), а также на научных семинарах отделов Растительных ресурсов и Высших растений Ботанического института им B.JL Комарова РАН (1985-1992).

Публикации. Ш материалам диссертации опубликовано 34 работа

Структура и обьем диссертации. • Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Основной текст изложен на $4JL страницах, иллюстрирован 42 таблицами и 38 рисунками. '

ГЛАВА I. ПОЛОЖЕНИЕ ТРИБЫ NEPETEAE BENTH. В СИСТЕМАХ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE LINDL. И ЕЕ РОДОВОЙ СОСТАВ ,, ,

Основы современной систематики семейства Lamiaceae - губоцветных - были заложены 6. Bentham. В монографии "Labiatarum genera et species" (Bentham, 1832-1836) роды этого семейства

входили в состав 11 триб, в основ/ выделения которых были положены признаки строения цветков (формы чашечки и губ венчика, направление и длина тычиночных нитей, форма пыльников) и плодов. Группа родов, у которых задняя пара тычинок длиннее передней составила трибу Nepeteae. В свою очередь, роды этой трибы разделялись на две группы - "stamina divergentiа" и "stamina adscendentia" без определенного таксономического ранга Первую группу составили виды рода Lophanthus Benth. (non Adans.), а остальные роды - Nepeta L. (lncl. Glechoma L.), Marmorltts Benth., Dracocephalum L. и Cedronella Moench вошли в состав второй группа Обьем трибы составил, таким образом, 5 родов и свыше 100 видов. В новом варианте системы, опубликованной в сводке A. DeCandolle (Bentham, 1848), из 11 триб было оставлено 8. Некоторые изменения коснулись и трибы Nepeteae. В ее составе числилось 6 родов, причем были добавлены роды Lallemantla Fisch, et May. и Hyirenocrater Fisch, et toy., не вошедшие в предыдущую сводку, а монотипный род Marmoritis был признан синонимом Nepeta

Следующий крупный шаг в истории систематики губоцветных связан с именем J. Briquet, обработавшего это семейство.,для издания А. Engler и К. Prantl "Die naturlichen Pflanzenfamilien" (Briquet, 1896-1897). Согласно Briquet, семейство делится на 8 подсемейств. Ядро семейства по числу родов и видов составило подсем. Stachydoideae (Benth.) Briq. (-Lamioideae), куда и была помещена триба Nepeteae. В этой системе триба Nepeteae представлена 13 родами и приблизительно 225 видами. Изменения родового состава трибы произошли главным образом за счет пересмотра границ Уже известных родов. В качестве самостоятельных Briquet рассматривает роды Slechoma и Schizonepeta (Benth.) Brlq., которые Bentham считал секциями рода Nepeta К роду Agastache Clayt. ex Sron. была отнесена большая часть видов (в основном североамериканских) рода Lophanthus. В составе рода Cedronella был оставлен только С. canariensis (L.) Webb, et Berth., а остальные его виды Briquet выделил в самостоятельный род Brittonastrum Briq.

Дальнейшая история систематики губоцветных определялась расширением набора традиционно используемых морфологических признаков, среди которых наиболее существенную роль сыграли палиноморфологические данные. Для многих видов этого семейства

описывались 2 основных и наиболее часто встречающихся типа пыльцевых зерен: 3-бороздные 2-клеточные и б-бороздные 3-кле-точные. Используя этот признак, 3. Erdtman (1945) предложил разделить семейство на 2 подсемейства: Lamioideae и Nepetoideae.

Идея Erdtman легла в основу системы, предложенной в 1967 году R. Wunderlich. Автор, помимо палинологических признаков, использовала некоторые данные по эмбриологии и анатомическому строению плодов (размеры микропилярной части эндосперма, число ядер микропилярных гауеториев, число клеток и ядер халааальной гаустории, а также наличие или отсутствие трихом на внешнем интегументе). По системе Wunderlich семейство разделяется на 6 подсемейств, большая часть которых оказались идентичными подсемействам системы Brlquet. Наиболее крупным изменениям были подвергнуты границы подсемейств Lamioideae и Saturejoldeae, к которому и была отнесена триба Nepeteae. По-видимому, система Wunderlich, опиравшаяся на принципы Bentham и Brlquet'и подтвержденная впоследствии биохимическими и палинологическими данными, к настоящему времени является наиболее приемлемой системой семейства губоцветных, во всяком случае в отношении состава большинства подсемейств.

Таким образом, несмотря на существование равных точек зрения касательно положения трибы котовниковых в разных вариантах системы семейства, тезис о естественности группы родов, у которых задние тычинки превышают передние, никем не оспаривался.

Родовой состав трибы Nepeteae практически не пересматривался после выхода в свет сводки Brlquet, кроме предложения Wunderlich об исключении из трибы рода Hypogomphia Bunge, который в отличие от остальных котовниковых имеет 2-клеточную 3-бороздную пыльцу. Ери изучении цветков Hypogomphia, представленного двумя видами, распространенными в Средней Азии, Афганистане и на востоке Ирана, был обнаружен и ряд других своеобразных признаков, отличающих его от остальных родов трибьс кольцо волосков внутри трубки венчика, узкая, прямая, в основании слегка расширенная верхняя губа, пыльники со сливающимися гнездами, столбик с заметно неравными лопастями и диск в основании завязи с хорошо развитой по периметру оторочкой. Отсутствие близкородственных связей Hypogomphia с родами трибы

Nepeteae было дополнено и результатами серологических исследований (Шнеер, Кутявина, 1992). Мы согласны с предложением Vundorlich о помещении рода Hypogomphia в типовое подсемейство, однако, учитывая некоторые его морфологические особенности, определение места Hypogomphia подсемействе Lamioideae нуждается в дальнейшей корректировке.

Во "Флоре Китая" в составе трибы Nepeteae числится род Suzukia Kudo, который состоит из 2 видов, распространенных на Тайване и на юге Японии. К наиболее значимым признакам, отличающим Suzukia и не характерным для котовниковых, относятся чашечка с 10 жилками, кольцо волосков внутри трубки венчика и более длинная пара задних тычинок, по сравнению с передними. Кроме этого, виды рода Suzukia имеют 2-клеточную 3-бороздную пыльцу. На основании изложенного мы считаем более правильным рассматривать род Suzukia также в составе типового подсемейства.

Род Nepeta понимается нами в более широком смысле по сравнению с точкой зрения, изложенной во "Флоре СССР", поскольку включает в себя и виды рода Kudrjaschevia Pojark. К числу наиболее важных морфологических особенностей, послуживших основанием для выделения этого рода, явились признаки строения верхней и нижней губ венчика, острый угол их расхождения, а также недоразвитые передние тычинки. Причем если у многолетников (К. korshinskyi (Lipsky) Pojark., К. nadinae (Lipsky) Pojark. и др.) пыльники-у передних тычинок сохраняются и продуцируют пыльцу, то'у однолетника К. jacubii (Lipsky) Pojark. они практически не развиваются. В результате проведенного нами сравнительного анализа диагностических признаков Kudrjaschevia, по деталям строения венчика не выявлено сколько-нибудь значительных отличий от видов рода Nepeta Наличие назад отогнутого выступа в основании верхней губы венчика встречается • не только у представителей Kudrjaschevia, но и у видов Nepeta и Dracocephalum. Процессы редукции андроцея прослеживаются и у многих видов Nepeta из секций Oxynepeta, Orthonepeta, Sparthonepeta и др., что выражается в развитии как двудомных растений, гак и гинодиэцичных форм. По другим признакам, указанным А. К Поярковой, виды этих родов, практически неразличимы. - ■ - -- w ' .

Сравнительный анализ представителей родов Dracocephalum

и Lallemantia показал, что различия между ними сводятся к наличию складок на лопастях верхней губы венчика у видов рода Lallemantia В остальном, виды Lallemantia обладают всеми признаками, характерными для видов Dracocephalum. К ним относятся остисто-зубчатые прицветники, уплощенные цветоножки, чашечка с желваками между зубцами и с более широким центральным зубцом верхней губы, а также особенности формы и скульптуры эремов. Вслед за рядом авторов, предлагавших считать Lallemantia синонимом Dracocephalum, мы признаем целесообразной такую точку зрения в отношении границ Dracocephalum, восстанавливая таким образом первоначальную родовую принадлежность подавляющего большинства видов Lallemantia.

Обрабатывая род Nepeta для "Флоры СССР" A. TL Пояркова выделила N. sewerzowii Regel в монотипный род Drepanocaryum Pojark., который составил подсемейство Drepanocaryoideae Pojark. Выделение рода и подсемейства было основано на карпо-логических признаках (дугообразно изогнутые эремы и продолговатый рубчик, занимающий 2/3 площади брюшной грани). Мы согласны с этим автором в том, что Nepeta sewerzowi1 заслуживает выделения в самостоятельный род, В то же время, выделение его в отдельное подсемейство нам представляется излишним. Своеобразие зремов Drepanocaryum связано, по-видимому, с особенностями их развития и роста, что приводит к расширению дистальных участков эрема и площади рубчика. По остальным морфологическим признакам (жизненной форме, форме листьев, соцветия, венчика, а та]еже по деталям строения тычинок и характеру поверхности эремов) Drepanocaryum sewerzowii (Regel) Pojark. очень близок к представителям рода Nepeta из секции Micranthae (Boiss.) Pojark.

Таким образом, в составе трибы Nepeteae мы рассматриваем 11 родов и 358 видов.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ «ТРИБЫ NEPETEAE

Котовниковые представляют собой многолетние или однолетние травянистые растения, а также полукустарнички. Подавляющее большинство видов относятся к стержнекорневым или корневищным многолетним травам. Морфологические особенности вегетативных

органов (характер ветвления, форма листьев, состав и характер опушения) используются главным образом в диагностике видев. Жизненные формы и, реже, форма листьев имеют значение не только в систематике отдельных видов, но и на более высоком давне.

Определяющее значение в систематике котовниковых имеют морфологические особенности генеративных органов. Цветки у большинства родоЕ данной трибы собраны в сложные брактеозные соцветия тирсоидного типа, у которых парциальные соцветия, или ложные мутовки, представляют собой цимоиды. В зависимости от длины паракладиев, расположенных в нижней части соцветия и их отношения к длине (диаметру) ложных мутовок, соцветия можно отнести к двум группам: метельчатые и кистевидные, у которых указанное отношение больше 1 и колосовидные (с переходом к яйцевидным и головчатым), у которых паракладии короче парциальных соцветий или отсутствуют вовсе. Метельчатые и кистевидные соцветия характерны главным образом для некоторых видов НереЪа, ЬорЬапШщ, Нушпосга^г и Аказ1асЬй. Цимоиды метельчатых соцветий представляют собой дихазии с хорошо развитыми осями или с недоразвитием одной из боковых осей (двойные извилины). Колосовидные соцветия могут быть прерывистыми, если расстояния между соседними ложными мутовками превышает их длину или сжатыми при обратном соотношении. ЕЬ-видимому, редукция длины паракладиев и осей парциальных соцветий является основными направляющими в ряду морфологических преобразований соцветий в трибе Кере1еае.

Ведущее значение в диагностике надвидоЕЫх таксонов котовниковых принадлежит морфологическим особенностям цветков. У представителей трибы встречается правильная, неясно двугубая или резко двугубая чашечка. Правильная чашечка характерна для видов Иере1а из секций Oгthonepeta, МЮгопереЬе., 0хупере1:г, некоторых видов секции Splcatae, а также для монотипного рода Сес1гопе11а. Морфологически наиболее разнообразна неясно двугубая чашечка, разные формы которой отличаются по степени скошенности зева, форме зубцов и трубки. У видов НереЪа, АдаБиасЬе и ЬорЬагЛЬиэ с неясно двугубой чашечкой, центральный зубец верхней губы .почти не отличается от боковых, в то время как у большинства видов 0гасосерЬа1иш ок заметно расширен, доходя иногда до пшрокообратнояйцевидного. Для этого рода харак-

терно также образование желваков в основании зубцов чашечки. Разрастание долей чашечки является диагностическим признаком рода Hymenocrater. Резко двугубая чашечка, образование которой можно предстваить как результат частичного срастания 3 зубцов верхней губы, характерна для некоторых видов Dracocephalum из типовой секции, Nepeta (секции Macronepeta, Schizocalyx), и Meehanla. При этом, у видов секции Schizoczlyx чашечта спереди имеет ланцетный или линейный вырез между зубцами нижней губы. Основным направлением эволюции чашечки котовниковых, вероятно, является усиление ее зигоморфии, что наиболее последовательно прослеживается на примере видов Dracocephalum.

Двугубый венчик котовниковых различается по длине трубки, степени ее расширения в отгибе, форме и размерам верхней губы, форме лопастей нижней губы, а также окраске. Эти признаки играют роль как при различении видов, так и групп родственных видов (подсекций, секций и подродов). К одной из характерных особенностей родов Lophanthus, Marmoritis и Hymenocrater OTr носится спиральная закрученность трубки венчика, что приводит к обращению его губ на 180 при сохранении их первоначальной формы.

Основополагающая роль при определении границ трибы Nepeteae и некоторых ее родов принадлежит признакам андроцея. От остальных губоцветных котовниковые отличаются двусильными тычинками, из которых пара задних превышает переднюю. У всех родов трибы, кроме некоторых видов Agastache и Schizonepeta нити тычинок параллельные, восходящие под верхней губой венчика. У видов Agastache из секции Brittonastrum задние тычинки наклонены вперед, так что их пыльники расположены между губами венчика, а передние тычинки восходящие. Обратное расположение нитей передних и задних тычинок наблюдается у видов Schizonepeta. По характеру расположения гнезд пыльников, роды трибы Nepeteae можно отнести к 3 группам. К первой группе относятся Meehanla, Cedronella и Agastache, виды которых имеют параллельные гнезда. Вторую группу составляют Glechoma и Schizonepeta, которые отличаются гнездами, расходящимися под прямым углом. Наконец, у видов Nepeta, Dracocephalum, Hymenocrater и Drepanocaryum гнезда расходятся под углом 180 . Промежуточное положение занимают виды Lophanthus и Marmoritis, поскольку у них встречаются как параллельные, так и расходящи-

еся под острым углом гнезда пыльников. Максимальный угол расхождения гнезд можно рассматривать как прогрессивный признак, хотя его функциональная значимость остается пока неясной.

Важную роль в систематике как трибы Nepeteae, как и семейства Lamiaceae в целом, играют морфологические особенности плодов. Как известно, плоды губоцветных (ценобии) распадаются на 4 доли или эрема Форма эремов используется при разграничении родов и видов, при этом особенности скульптуры клеток на-ружней эпидермы перикарпия изучены недостаточно. В этой связи, нами было проведено исследование поверхности эремов при помощи сканирующего электронного микроскопа у 154 видов из 10 родов трибы. По характеру ультраструктуры поверхности, эремы можно отнести к 2 основным типам: эремы с гладкой поверхностью граней и скульптурированные эремы. В зависимости от формы и степени утолщенности антиклинальных стенок, скульптуре наружних периклинаяыгых стенок, а также по форме бугорков, внутри этих типов выделяются ряд вариантов поверхности (неясноскульптури-рованная, сетчатая, ячеистая, бугорчатая, шиповатая, бородавчатая и др). Признаки ультраструктуры поверхности эремов специфичны для некоторых родов и групп родственных видов. Так, например, неяеноскульптурированные эремы характерны для видов секции Micronepeta рода Nepeta и видов, родственных N. podostachys из секции Spicatas. Внутри рода Dracocophalum ямчатая и ячеистая поверхности встречаются у видов секций Palmata и Keimodracon, а у большинства видов типовой секции эремы неясносетчатые. Вместе с тем, внутри этой трибы можно выделить 3 группы родов, виды которых имею сходные формы, а также типы или варианты поверхности эремов. К первой группе относятся роды Nepeta, Lophanthus, Hymenocrater, Drepanocaryum и Agastache, для многих видов которых характерны скульптурированные и гладкие (сетчатые) эремы с дугообразньм, прямым или округлым латеральным рубчиком. При этом, анализ распространения видов с разными типами поверхности эремов показывает довольно определенную их геогафическую приуроченность. Так, виды рода Nepeta с гладкими эремами (из разных секций) занимают преимущественно восточную часть родового ареала (от Гиндукуша и Средней Азии дс'Китая и Японии). Из 37 исследованных видов с гладкими эремами только 11 распространены к западу от Афганистана - в Иране, Закавказье и в Малой Асии. Виды с бугорча-

тыми, сиповатыми или бородавчатыми эремами наоборот, встречаются как правило на западе и в центральной части ареала рода -в Западной Европе, Средиземноморье, Малой Азии и Иране. Вторую группу составляют роды Dracocephalum, Schizonepeta и Cedronella, для которых характерны гладкие эремы с ячеистой, неясносетчатой и складчато-зернистой поверхностями. В отличие от рода Nepeta, разнообразие скульптуры эремов внутри рода Dracocephalum не сопряжено с географическим распространением видов. Третья группа, куда входят роды Meehania и Glechoma отличается помимо деталей поверхности клеток наружной эпидермы перикарпия, эремами с базальным рубчиком, окруженным валиком или чехлообразной окантовкой.

Представители трибы Nepeteae имеют разнообразные основные числа хромосом. Наибольший интерес в этом отношении представляют роды Nepeta и Dracocephalum. Внутри рода Nepeta основные числа хромосом равны 7, 8, 9 и 17 (производное от 8 и 9). Наибольшее число видов имеет.х-9. Для рода Dracocephalum характерны основные числа, равные 5,6 и 7. Распределение чисел хромосом у других родов трибы показывает, что для Agastache, Glechoma, Meehania, Hymenocrater и Lophanthus базовые числа равны 8 и 9, а для Schizonepeta и Cedronella соответственно 6 и 5. Согласно гипотетической схеме, составленной по результатам проведенного нами наркологического изучения видов рода Dracocephalum, разнообразие кариотипоз связано с нисходящей анеуплоидией от 7 к 5, поскольку основное число хромосом, равное 7 известно в настоящее время для некоторых видов, в большей или меньшей степени связанных с анцестральными типами. Предполагалось, что кариотип рода Dracocephalum более древний, по сравнению с другими родами трибы Nepeteae, но в значительной степени измененный в недавнее время. Учитывая сведения о числах хромосом у остальных родов этой трибы, можно дополнить эту гипотезу тем, что, в процессе эволюции, происходило и количественное увеличение наборов хромосом, затронувшее и изменения базовых чисел от 7 до 9, которое наиболее сильно проявилось в роде Nepeta.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ТРИБЫ NEPETEAE

Конспект трибы Nepeteae, составленный в результате таксо-

комической ревизии ее родов, включает краткие диагнозы надви-довых таксонов, ключи для определения родов, подродов, секций и видов, основную синонимику, типификацию, а также сведения по экологической приуроченности и географическому распространению видов. Ниже приводится список таксонов трибы Nepeteae.

Триба Nepeteae Benth. 1834, Lab. Gen. Sp. : 462; idem, 1848, in DC. , Prodr. 12 : 368; Briq. 1896, in Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 233, p.p.

Чашечка правильная или двугубая, с 15 жилками, зубцов 5, венчик двугубый, трубка изнутри голая, верхняя губа прямая или согнутая, тычинок 4, длиннее трубки венчика, задние тычинки длиннее передних, гнезда пыльников параллельные или расходящиеся, пыльца 3=клеточная 6=бороздная.

Род 1. Nepeta L.

Лектотип: N. catar i a L.

Секция 1. Macronepeta Benth.

Лектотип: N. sibirica L.

Виды: N. wilsoni Duthie (=N. prattii Levi.), N. sibirica L. , N. stewartiana Diels (-N. tenuifolia Diels, ?N. membranifolia C. Y. Wu), N. veitchii Duthie (=N. souliei Levi.), N. yesoensis (Franch. et Savat.) A. Budantz. , N. manchuriensis S. Moore ( = N. koreana Nakai), N. subsessilis Maxim., N. staintonii Hedge (=N. jomdaensis H.V.Li), N. hemsleyana Oliv. ex Prain (=N. angus-tifolia C. Y. Wu), N. go van i ana (Vail, ex Benth.) Benth., N. erecta (Royle ex Benth.) Benth., N. leucolaena Benth. ( = N. salviaefolia Royle ex Benth.), N. glechomif'olia (Dunn) Hedge, N. formosa Kudr. , N. consanguínea Pojark., N. gontscharovi i Kudr.

Секция 2. 'Appendiculae C. Y. Wu et Hsuan.

Тип: N. everardii S.Moore.

Виды: N. fordii Hemsl., N. everardii S. Moore, N. dentata C. Y. Wu et Hsuan (-N. atroviridis C. Y. Wu et Hsuan), N.sessiiis C. Y. Wu et Hsuan, N.sungpanensis C. Y. Wu et Hsuan.

Секция 3. Qlechomanthe Pojark.

Тип: N. longibracteata Benth.

Виды: N. longibracteata Benth., N. lipsky i Kudr.

Секция 4. Brachystegiae (Pojark.) A. Budantz.

Тип: N. glutinosa Benth.

Виды: N. glutinosa Benth., N. adenophyta Hedge.

Секция 5. Catantherae (Pojark.) A. Budantz.

- 15 -

Тип: N. subhastata Regol.

Монотипная секция.

Секция 6. Splcatae (Benth.) Pojark.

Лектотип: N. laevigata (D.Don) Hand. -Mazz.

Виды: N. coerulescens Maxim. (~N. thomsoni i Benth. ex Hook, f.), N. connata Royle ex Benth., N. linearis Royle ex Benth., N. laevigata (D. Don) Hand.-Mazz., N.lamiopsis Benth. ex Hook. f. , N. campestris Benth., N. nervosa Royle ex Benth., N. olliptica Royle ex Benth., N. discolor Royle ex Benth. (=N. duthiei Prain et S. K. Mukerjee, N. taxkorganica Y. F. Chang), N. eriostachys Benth., N. kurramensis Rech. f., N. raphanorh iza Benth., N. podo-stachys Benth. - subsp. podostachys (- N. kandagarica Kudr.), subsp. paulsenii (Briq.) A.Budantz. (-N.koelzil Rech. f., N. ob-lanceolata Rech. f.), subsp. darwaslca A. Budantz., N. subincisa Benth., N. polyodonta Rech. f. , N. assurgens Hausskn. et Вornm., N. pubescens Benth. ' (-N. uberrima Rech. f.), N. barfakensis Rech. f., N. tyttantha Pojark., N. alatavica Lipsky, N. rivularis " Bornm., N. clarkei Hook. f. , N. bucharica Lipsky, N. schugnanica Lipsky, N. odorifera Lipsky, N. maussarifl Lipsky, N. marlae Regel, N. kokami rica Rege 1 (-N. transiliensis Pojark.), N. zanda-ensisH. W. Li, N. dens i flora Kar. et Kir., N. grata Benth. , N. pa-uoifolia S. K-Mukerjee, N. pamirensis Franch., N. kokanica Regel, N. pseudokokanica Pojark., N. elymaitica Bornm., N. crispa Willd. (=N. asterotricha Rech. f.), N. chionophila Boiss. et Hausskn. ( » N. menthol des Boiss. et Buhse), N. binaloudensis Jairead, N. po-gonosperma Jamzad et Assadi.

Секция 7. Micronepeta Benth.

Лектотип: N. bracteata Benth.

Виды: N. bracteata Benth., N. daenensis Boiss., N. nawarica Rech. f., N. spathulifera Benth., N. podlechii Rech. f., N. pungens (Benth.) Benth., N. sature joi des Boiss., N. f isslcalyx Rech. f., N. jacubii Lipsky., N; petraea Benth.

Секция 8. Capituliferae (Benth.) Pojark.

Лектотип: N. floccosa Benth.

Подсекция 1. Apodocephalae Pojark.

Тип: N. ladanolens Lipsky.

Виды: N. olgae Regel, N. ladanolens Lipsky.

Подсекция 2. Podocephalae Pojark.

Тип: N. floccosa Benth.

• " 16 -

Виды: N. badachschanica Kudr. , N. floccosa Benth.- subsp. floccosa >( =N. al i i Jehan, N. kunlunschanica C. Y. Yang et B.Wang), subsp. pseudofloccosa (Pojark.) A. Budantz.

Секция 9. Denudatae (Briq.) A. Budantz.

Тип: N. denudata Benth.

Виды: N. denudata Benth. , N. cephalotes Boiss., N. prostrata Benth. , N. eremokosmcs Resch. f., N. gloeocephala Rech. f. ,N. lasio-cephala Benth., N. monocephala Rech. f. , N. shahmirzadensis Assadi et Jamzad, N. supina Stev. - subsp. supina, subsp. buschi i (Sosn. et Manden.) Menitzky.

Секция 10. Sparthonepeta (Briq.) Rech.f.

Лектотип: N. glomerulosa Boiss.

Подсекция 1. Griseae A. Budantz.

Тип: N.distans Royle ex Benth.

Виды: N. то Iiis Benth., N.distans Royle ex Benth. (=N. prai-nii Duthie), N.oiliaris Wall, ex Benth. , N. griffithii Hedge, N. freitagii Rech. f., N. schmidii Rech. f., N. amicorum Rech. f. , N. lagopsis Benth., N. paktiana Rech. f.

Подсекция 2. Rugosa© A. Budantz.

Тип: N. rugosa Benth.

Виды: N. rugosa Benth., N. brachyantha Rech. f., N. suavis Stapf.

Подсекция 3. Psilostegiae Prain.

Тит N. bellevii Prain.

Монотипная подсекция.

Подсекция 4. Glomerulosae A. Budantz.

' Тип: N. glomerulosa Boiss.

Виды: N. glomerulosa Boiss. - subsp. glomerulosa, subsp. gho-rana (Rech. f.) A. Budantz., subsp. carmanica (Bornm.) Rech. f., N. praetervisa Rech. f.

Секция 11. Kudrjaschevia (Pojark.) A. Budantz.

Тип: N. korshinskyi Lipsky.

Виды: N. korshinskyi Lipsky (»Kudrjaschevia allotricha Pc-jark.), N. pojarkoviae (Ikonn.) A. Budantz. , N. grubovii (Koczk.) A. Budantz. , N. nadlnaa Lipsky.

Секция 12. Macrostegiae (Boiss.) Rech.f.

Лектотип: N. italica L.

Виды: N. italica L. - subsp. italica, subsp. r ig i dula A. Budantz. , subsp. cadmea (Boiss.) A. Budantz. , N. sheilae Hedge et

King., N. sulphuliflora P.H. Davis. , N. flavlda Hub.-Мог., N. sib-thorp ii Benth., N. sphaclotlca P. H. Davis, N. camphorata Bolss. et Heldr., N. isaurlca Boiss. et Heldr., N. phyllochlamis P. H. Davis.

Секция 13. Orthonspeta Benth.

Лектотип: N. nuda L.

Виды: N. nuda L. - subsp. nuda (N. pannonica L. , N. violacea L., H. coerulea Ait.), subsp.'glandulifera Hub.-Мэг. etP.H. Davis, N. cantabrlca Ubera et Valdes, N. sanabrinensls Losa, N. latlfolia DC., N. sulphurea C.Koch - subsp. sulphurea, subsp. lydiae (P.H.Davis) A. Budantz. , N. komarovii E. Busch, N. bodeana Bunge (-N. slnte-nlsii Bornm.), N. rubella A. Budantz. (=N. virgata C. Y. Wu et Hsuan.

Секция 14. Nepeta.

Тип: тип рода.

Подсекция 1. Nepeta

Тип: тип рода.

Монотипная подсекция.

Подсекция 2. Betonicifoliae A. Budantz.

Тип: N. betonicifolia С. А. Меу.

Виды: N. autraniana Bornm., N. persica Boiss., N. kotschyi Boiss., N. betonicifolia C. A. Mey. - subsp. betonicifolia, subsp. strictifolia (Pojark.) ffenttzky), N. alaghezi Pojark.

Подсекция 3. Tuberculatae Pojark.

Тип: N. grandlflora Bleb.

Виды: N. grandiflora Bieb. , N. zangezura Grossh., N. cyanea Stev. - subsp. cyanea, subsp. blebersteiniana (Pojark.) A. Budantz., N. racemosa Lam. - subsp. racemosa, subsp. haussknechti i (Bornm.) A. Budantz. , subsp. crassifolia (Boiss. et Buhse) A. Budantz. , N. stenantha Kotschy et Boiss. , N. longiflora Vent. , N. sudanica F. V. Andrews, N. deflersiana Schweinf. , N. woodiana Hedge, N. curviflora Boiss., N. azurea R. Br. ex Benth. , N. biloba Hochst. ex Benth., N. atlantica Ball., N. barbara Maire, N. nepetella L. - subsp. nepetella, subsp. aragonensis (Lam.) Ubera et Valdes, N. amethystina Poiret -subsp. amethyst ina, subsp. microglandulosa J. Molero, subsp. mallo-phora (Webb et Heldr.) Ubera et Valdes, N. boissieri Willk. ,N. ag-restis Loisel.

Секция 15. Micranthae (Boiss.) Pojark.

Тип: N. micrantha Bunge.

Подсекция 1. Micranthae Boiss.

Тип: N. micrantha Bunge

- 18 -

Виды: N. graciliflora Benth., N. fiindostana (Roth) Haines, N. mlcrantyia Bunge, N. meyeri Benth., N. amoena Stapf, N. sacchara-ta Bunge, N. humilis Benth., N. santoana M.Pop. , N. botschantzevii Tschern. , N. eriosphaera Rech. f. , N. mirzajanii Reoh. f. et Esfand., N. ispahanica Boiss. , N. eremophyla Hausskn. et Bornm., N. bornmu-lleri Hausskn. , N. rechlngeri Hedge.

Подсекция 2. Planidentatae A. Budantz.

Тип: N. wettsteinii H. Braun.

Виды: N. wettsteini i H. Braun, N. kurdica Hausskn. et Bornm. , N. hymenodonta Boiss., N. koeieana Reoh. f., N. bakthiarica Rech. f., N. straussil Hausskn. et Bornm., N.shi raziana Boiss.

Секция 16.Schizocalyx (Boiss.) Pojark.

Тип: N.teucriifolia Villd.

Подсекция 1. Scissae A. Budantz.

Тии: N. teucriifolia Villd.

Виды: N. teucriifolia Willd. - subsp. teucriifolia (-N. fis-sa С. А. Мэу.), subsp. daghestanica (Pojark.) A. Budantz., subsp. iberica (Pojark.) A. Budantz., subsp. carman lea (Bornm.) A. Budantz. (- N. microphylla Stapf, N. gracilescens Boiss.), N. scro-phularioides Rech. f. , N. trautvetteri Boiss. et Buhse, N..longi-tuba Pojark., N. macrosiphon Boiss., N. lami ifolia Villd. (-?N. bertramii Aznav., ?N. iodantha Nab.), N. obtusicrena Boiss. et Kotschy ex Hedge, N. baytopii Hedge et Lairond.

Подсекция 2. Ciliciae A.'Budantz.

Тип: N. cilicia Boiss. et Benth.

Виды: N. concolor Boiss. et Heldr., N. cilicia Boiss. ex Benth. , N. glomerata Montbr. et Auch. ex Benth., N. septemcrena-ta Ehrenb. ex Benth., N.sorgerae Hedge et Lairand ex P.H.Davis, N. melissaefolia Lam.

Секция 17. Setanepeta A. Budantz.

Тип: N. trichocalyx Sreuter et Burdet.

Виды: N. caesarea Boiss., N. conferta Hedge et Lamond, N. crinita Montbr. et Auch. ex Benth., N. pabotii Mouterde, N. trichocalyx Greuter et Burdet, N. trachonitica Post.

Секция 18. Sublnterruptae (Benth.) Ubera et Valdes.

Тип: N. teydea Webb et Berth.

Виды: N. tuberosa L. - subsp. tuberosa, subsp. reticulata (Desf.) Maire, N. teydea Webb et Berth, N. granatensis Boiss., N. stachyoides Coss ex Maire, N. ballotaefolia Hochst. ex A. Rich,

N. foliosa Moris, N. vlsolda Bolss. , N. multibracteata Desf., N. algerlensls Noe, N. apulel Ucrla ex Guss., N. scordotls L., N. vl-vianii (Coss.) Begulnot et Vacc.

Секция 19. Oxynepeta Benth.

Лектотип: N. ucranica L.

Виды: N. ucranica L. - subsp. ucranica (-N. schischkini 1 Pojark.), subsp. kopetdaghensis (Pojark.) Rech. f., N. hel lotro-plfolla Lam., N. parviflora Bleb., N. hispanica Bolss. et Reuter - subsp. hispanica, subsp. statlce Emberg. , N. beltramli Pau, N. strlcta (Banks et Sol.) Hedge et Lamond (-N. calyolna Fenzl.), N. involucrata (Bunge) Bornm. (-N. erivanensls Grossh.), N. congesta Fisch. et Mey.

Род 2. Drepanocaryum Pojark.

Тип: D. sewerzowli (Regel) Pojark.

Монотипный род.

Род 3. Lophanthus Adans.

Тип: L. chinensis Benth.

Секция 1. Lophanthus.

Тип: тип рода.

Виды: L. chinensis Benth., L. krylovll Llpsky, L. schrenkli Levin, L. schtschurowsklanus (Regel) Llpsky, L. ouroumitanensis (Franch.) Koczk. et Zuker., L. tschimganicus Llpsky, L. allotri-us (Rech. f.) A. Budantz., L.subnlvails Llpsky, L. tibetlcus C. Y. Wu et Y.C.Huang, L. dschuparensis (Bornm.) Levin, L. sessilifoll-us (Bunge) Levin.

Секция 2. Psilonepeta (Benth.) A. Budantz.

Тип: L. laxlflorus (Benth.) Levin.

Виды: L. laxiflorus (Benth.) Levin, L. michauxli (Briq.) Levin, L. depauperatus (Bolss.) Levin, L. adenoclarfus (Bornm.) Levin, L. oxyodontus (Boiss.) Levin, L. archlbaldii (Rech.f.) A. Budantz. , L. lranshahri 1 (Rech. f.) A. Budantz., L. elegans (Llpsky) Levin, L. plnetorum (Aitch. et Hemsl.) Levin, L. hedgel (Freltag) A. Budantz. , L. varzobicus Koczk.

Род 4. Hymenocrater Fisch. et Mey.

Тип: H. bituminosus Fisch. et Mey.

Виды: H. longiflorus Benth.,. H. Incanus Bunge, H. elegans Bunge, H. platysteglus Rech. f. , H. oxyodontus Rech. f. , H. yazdi-anus Rech. f. , H. bituminosus Fisch. et Мэу. - subsp. bituminosus, subsp. calyclnus (Bolss.) A. Budantz., H. sessilifollus

Benth. (=H. incisodentatus Boriss., H. adenothrix Rech. f.), K. altimuranus Rech. f.

Род 5. Marmor it is Benth. Тип: M. rotund i folia Benth.

Виды: M.pharica (Prain) A. Budantz. (-Nepeta decolorans Hemsl.), M. complanata (Dunn) A. Budantz., M. rotund i folia Benth. , M. nivalis (Jaoq. ex Benth.) Hedge.

Род 6. Agastaehe Clayt. ex Qron.

Лектотип: A. nepetoides (L.) 0. Kuntze.

Секция 1. Agastache.

Тип: тип рода.

Подсекция 1. Agastaohe.

Тип: тип рода.

Виды: А. nepetoides (L.) 0. Kuntze, A. scrophulariifolia (Willd.) 0. Kuntze, A. anethiodora (Nutt.) Britton, A. rugosa (Fisch, et Mey.) 0. Kuntze.

Подсекция 2. Qxycdontae (Briq.) A. Budantz. Тип: A. urticifolia (Benth.) 0. Kuntze. Виды: A. urticifolia (Benth.) 0. Kuntze, A. occidental is (Piper) Heller, A. parvi foil a Eastwood, A.cusickii (Greenman) Heller.

Секция 2. Brittonastrum (Briq.) Lint et Epling. Тип: А. техiсапа (Humbold, Bonpland et Kunth)Lint et Epling. Виды: A. mexicana (Humbold, Bonpland et Kunth) Lint et Epling, A.pallida (Lindl.) Cory, A. eplingiana R. Sanders, A.cocci-nea (Greene) Lint et Epling, A. pal me ri (B.L.Robinson) Lint et Epling, A. mearnsi i Vooton et Standley, A. pallidiflora (Heller) Rydberg - subsp. pallidiflora, subsp. neomexicana (Briq.) Lint et Epling, A. pr ingle i (Briq.) Lint et Epling, A. breviflora (A. Gray) Epling, А. сапа (V. J. Hooker) Vooton et Standley, A.rupestris (Greene) Standley, A. aurantiaca (A. Gray) Lint et Epling, A. mi-crantha (A.Gray) Vooton et Standley, A. wrightii. (Greenman) Vooton et Standley.

Род 7. kfeehania Britton ex Small et Vail. Тип: M. cordata (Nutt.) Britton ex Small et Vail. Виды: Rradicans (Vaniot) A.Budantz. (=M.fargesii (Levi.) C. Y. Wu), M. henry i (Hemsl.) Sun ex C. Y. Wu, M.faberii (Hemsl.) C. Y. Wu, M. pinfaensis (Levi.) Sun ex C. Y. Wu, Muticifolia (Miq.) Makino, M. montis-koyae Ohwi, M. cordata (Nutt.) Britton ex Small.

Род 8. Glechoma L.

Лектотип : G. hederacea L.

Виды: G. longituba (Nakai) Kupr. («G. grandis Kupr. , G. sino-grandis C. Y. Wu), G. biondiana (Diels) C. Y. Wu et C. Chen, G. hirsuta Waldst. et Kit. , G. hederacea L.

Род 9. Dracocephalum L.

Тип: D. moldavica L.

Подрод 1. Dracocephalum.

Тип: тип рода.

Секция 1. Sinodracon С. Y. Wu et V. Г. Wang.

Тип: D. tanguticum Maxim.

Виды: D. calophyllum Hand. -Mazz., D. tállense Forrest ex W. W.Smith, D.propinquum W. W.Smith, D. tanguticum Maxim. (=D. hooke-ri Clarke ex Hook, f.), D. forresti i W.W.Smith, D. isabellae Forrest ex W.W.Smith.

Секция 2. Calodracon Benth.

Лектотип: D. grandiflorum L.

Виды: D. wallichii Sealy (=D. velutinum C. Y. Wu et W.T.Wang, D. microflorum C. Y. Wu et W.T.Wang), D. bullatum Forrest ex Diels, D. imbricatum C. Y. Wu et W.T.Wang, D. purdomii W.W.Smith, D. trunca-tum Sun ex C. Y. Wu, D. rupestre Hance, D. grandiflorum L. , D. rendel-boi Hedge, D. formosum Gontsch. , D. imberbe Bunge, D. rigidulum Hand. -Mazz.

Секция 3. Palmata A. Budantz.

Тип: D. palrratum Steph.

Виды: D. multicolor Kom., D.stellerianum Hiltebr. , D.krylovii Lipsky, D. palmatum Steph. , D. fragile Turcz. ex Benth., D. popovii Egor. et Sipl.

Секция 4. Confertodracon A. Eudantz.

Тип: D. oblongifolium Regel.

Виды: D. oblongifolium Regel, D. scrobiculatum Regel, D. schi-schkinii Strizh.

Секция 5. Keimodracon Benth.

Лектотип: D. pinnatum L.

Виды: D. pinnatum L., D. junatovii Л. Budantz. , D.origanoides Steph. - subsp. origanoides, subsp. bungeanum (Schischk. et Serg.) A. Budantz. , D. palr?;atiodes C. Y. Wu et W.T.Wang, D. discolor Bunge, Llpaulsenii Briq., D. kaf iristanicum Bornm. , D. botryoides Stev. , D. auc'neri Boiss.

- 22 -

Секция 6. Idiodracon (Briq.) С. Y.Wu et W. Т. Warig.

Лектотип: D. nutans L.

Виды: D. nutans L. (-D. nuristanicum Rech. f. et Edelb.), D. thymiflorum L., D. fruticulosum Steph., D. linearifölium С. H. h'u, D.psammopyllum C.Y. Wu et W.T.Wang, D.karataviense Pavl. et Rol-dug. , D. pavlovii Roldug. , D. nodulosum Rupr., (-D. lindbergii Rech, f.), D.hoboksarensis G. J. Liu, D. integrifolium Bunge, D. aitchisonii Rech. f.

Секция 7. Cryptodracon Benth.

Тип: D. parviflorum Nutt.

Монотипная секция.

Секция 8. ■ Dracocephalum.

Тип: тип рода»

Виды: D. moldavlca L. , D. foe ti dum Bunge, D. peregrinum L., D. bipinnatum Rupr., D. diversifolium Rupr. , D. heterophyllum Benth.

subsp. heterophyllum, subsp. ovalifolium A. Budantz. ,D. nuratavi-cum Adylov, D. spinulosum M. Pop., D. surmandinum Rech. f. , D. sub-capitatum (0. Kuntze) Lipsky, D. multicaule Montbr. et Auch, ex Benth., D. komarovii Lipsky, D. oligadenium Bornrtl et Gaubs, D. po-lychaetum Bornm., D. set ige rum Boiss. et Huet, D. renatii Emberg.

Подрод 2. Fedtschenkiella (Kudr.) Schischk.

Тип: D. stamineum Kar. et Kir.

Монотипный подрод.

Подрод 3. Ruyschiana (Mill.) Briq.

Тип: D. ruyschiana L.

Виды: D. ruyschiana L., D. argunense Fisch, ex Link, D. aus-triacum L.

Подрод 4. Lallemantia (Fisch, et Mey.) A. Budantz.

Тип: D. canescens L.

Виды: D. canescens L. (-Lallemantia canescens (L.) Fisch, et Mey.), D. ibericum Bieb. (-Lallemantia ibérica (Bleb.) Fisch, et Mey.), D.peltatum L. (-Lallemantia peltata (L.) Fisch, et Mey., D. royleanum Benth. (»Lallemantia royleana (Benth.) Benth., D. baldshuanicum (Gontsch.) A. Budantz.

Род 10. Cedronella tfoench.

ТИП: С. canariensis (L.) Webb, et Berth.

Монотипный род.

Род 11. Schizonepeta (Benth.) Briq.

Лектотип: S. annua (Pall.) Schischk.

Виды: S. multifida (L.) Brlq. , S. tenuifolia (Benth.) Briq. , S. annua (Pall.) Schischk.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГРИБЫ NEPETEAE И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЕЕ ЭВОЛЮЦИИ

Ареал трибы Nepeteae охватывает умеренные и субтропические области Евразии и Северной Америки, а ташке север и северо-восток Африки. При этом больнинство родов встречается только в Старом Свете. К ним относятся Nepeta, ареал которого приблизительно совпадает с егразиатской частью ареала трибы, Drepanocaryum, Lophanthus, Hymenocrater, еиды которых встречаются главным образом в Средней Азии и Иранском нагорье, ти-бетско-гималайский род Marmoritis, сибирско-центральноази-атский Schizonepeta, евросибирско-зосточноазиатский род * Glechoma, а также эндемик Канарских островов и о-ва Мадейра род Cedronella. В Северной Америке распространены некоторые виды родов Agastache, Dracocephalum и Meehsnia. причем только Agastache наиболее разнообразно представлен от центральных районов Канады до Мексики и один вид - А. г urn встречается на Дальнем Востоке, северо-востоке Китая и в Япошш. Из числа видов Dracocephalum, область распространения которого в Старо!', Свете ограничена Центральной Европой на западе и Японией на востоке, в Северной Америке - на юге Аляски, приатлантлиеских" и центральных территориях США и Канады распространен D. parviflorum. Основная часть ареала рода Me?hania ограничена южными к восточными районами Китая и только М. cordata встречается на востоке Центральных равнин и в Аппалочах.

В Евразии северные пределы области распространения котоь-никовых составлены как правило степными, лесостепными или неморальными видами, такими как Glechcina hederacea, Nepeta cataria, N. nuda, Dracocephalum ruysch i ana и D. nutans, которые принадлежат к числу наиболее широко распространенных видов внутри этих родов. Основное количество видов сосредоточено в преимущественно в горных районах Китая, Гималаях, Средней Азии, Иранском нагорье и в Средиземноморье. Неравномерность распределения видов и групп родственных видов наиболее контрастна внутри крупных родов трибы - Nepeta и Dracocephalum, каждый из которых имеет свои особенности.

- 24 -

Горную часть ареала рода Nepeta можно разделить на 3 участка - восточный, ограниченный на западе Гиндукушем и Средней Азией, центральный, охватывающий Закавказье, Курдистан, Загроо, горы Центрального и Восточного Ирана и западный, ограниченный на востоке Анатолиев и Армянским нагорьем, а на юге -западом Аравийского полуострова. К наиболее характерным группам рода для восточного участка его ареала относятся секции Macronepeta, Appendioulae, Capituliferae, Kudrjaschovia, Brauhystegiae, Glechomanthe и Catantherae. Здесь сосредоточены также центры наибольшего видового разнообразия секций Spicatae, Micronepeta и Sparthonepeta. В пределах западного участка ареала встречаются виды секций Subinterruptae, Macrostegiae, Setanepeta, Schizocalyx, Orthonepeta и Oxynepeta. Переходное положение занимет центральный участок, для которого характерны прежде всего представители секций Denudatae и Micranthae, число еидов которой, например, к западу от Загроса падает с 23 до 1 вида. В то же время, территорий Загроса, Кухруда и гор Центрального Ирана достигают ареалы секций, районы с наибольшей видовой насыщенностью которых расположены как в Гиндукуше, Средней Азии и Кашмире (Spicatae, Sparthonepeta и Micronepeta), так и в Передней Азии и Западном Средиземноморье (Nepeta, Schizocalyx, Orthonepeta и Oxynepeta).

Сравнивая состав западной и восточной частей ареала рода Nepeta можно заключить, ' что с востока на запад его разнообразие по числу групп родственных видов постепенно снижается. Так, например, Средняя Азия, Гималаи и Китай лидируют по числу морфологически обособленных секций, к которым относятся, например, секции Appendioulae, Glechomanthe, Brachystegiae и Catantherae. Кроме того, наиболее разнообразно представленные на этой территории секции Macronepeta, Spicatae и Micronepeta составляют одну из ветвей развития рода, которая не имеет близкородственных связей с западносредиземноморскими секциями. Морфологическая дифференциация средиземноморских секций выражена гораздо слабее, по сравнению с секциями, ареалы которых находятся к востоку от Гиндукуша. Примером может служить секция Subinterruptae^ которая, несмотря на ряд морфологически обособленных групп видов, родственных N. tuberosa и N. apulei, связана с видами секций Nepeta, Orthonepeta и Macrostegiae. Виды последней, в свою очередь, близки к кашмирско-гинду-

- 25 -

куше ко к секции Sparthor.epeta

Неравномерность распределения видов внутри ареала рода Dracocephalum более резко выражена, что дает возможность выделить 4 основных географически изолированных друг от друга центра его наибольшего разнообразия, внутри которых встречается 8GZ видов рода: гималайско-западнокитайский, ограниченный Центральными Гималаями, Восточным Тибетом, северной частью Юньнань-Гуйджоуского нагорья, Цинь-Линем и Нань-Шанем; си-бирско-монгольско-маньчжурский, включающий юг Сибири (от Алтая до Даурии), Дальний Восток, Маньчжурию, юго-восточные отроги Нань-Шаня, равнины Барги и Монголию; среднеазиатско-гинду-кушский, ограниченный Тянь-Шанем, Памиро-Алаем, Памиром и Гик-дукушем; армено-иранский центр, представляющий собой юго-западный сектор родового ареала от Восточной Турции до Хо-расанских гор.

Каждый из этих центров характеризуется свойственным ему набором видов и групп родственных видов. Внутри гималайско-за-паднокитайскогс центра встречаются 14 видов, из которых 11 (78%) являются эндемичными. К ним относятся виды секции Sinodracon и большинство китайских видов секции Calodracon. На уровне видов чтот центр практически не связан с остальными очагами разнообразия рода, за исключением широкораспространенных D. moldavica и D. heterophyllum. Второе место по соотношению эндемичных видов занимает армено-иранский центр, в пределах которого встречается 15 видов рода Dracocephalum, из которых 9 или 70% являются эндемичными. Однако, по сравнению с другими центрами видового разнообразия, большинство его эндемичных видов относятся к одной секции (Dracocephalum), за исключением D. botryoides и D. aucheri, входящими в состав секции Keimodracon. Этот центр в большей степени связан с ерэднеази-атско-гиндукушским центром, который занимает ведущее положение как по числу встречающихся здесь видов рода (22 вида, исключая заносные D. ibericum, D. peltatum и D. moldavica) так и эндемичных видов (15 видов, что составляет 39Х). К. эндемикам относятся виды секции Confertodraccn, а также ряд видов из секций Idiodracon, Dracocephalum, Calodracon и Keimodracon. Ареалы большинства остальных среднеазиатских видов, выходящих за ее пределы охватывают также юг Сибири и западные районы Монголии, сЕязывая, таким образом, среднеазиатский регион с си-

бирско-монгольско-маньчжурским центром, в пределах которого встречается 20 видов рода. Из них 9 видов (45%) являются эндемичными. К. эндемикам принадлежат виды секции Palmata, а также некоторые виды из секций Keimodracon и Idiodraccn.

На основании морфолого-географического анализа, мы предполагаем, что родиной котовниковых была Восточная Азия, а их происхождение связано с дифференциацией субтропико-тропической флоры в конце палеогена на умеренно-субтропические флоры, названные Р. В. Камелиным (1973) флорами северного и южного типа. На начальных этапах эволюции трибы, внутри ареала предкового типа могли проходить процессы его морфологической дифференциации, которые привели к обособлению типов, близких к Nepeta (секция Macronepeta), Dracocephalum (секции Calodracon, Sino-dracon), а также Meehania, Agastache и, возможно, Cedronella

Расселение котовниковых из первичного (во всяком случае, древнего) воиточноазиатского центра совершалось в северном, северо-восточном (достигая Северной Америки) и западном направлениях вплоть до Ыакаронезии. Огромное формообразовательное значение сыграли альпийский орогенез и связанные с ним флоро-генетические процессы, что привело к обособлению таких родов как Lophanthus, Hymenocrater, Marmoritis, а также большинства групп крупных родов трибы.

По нашему мнению, в процессе эволюции котовниковые дифференцировались по крайней мере на 3 крупные ветви. Первую, наиболее крупную ветвь составляют роды Nepeta, Drepanocaryum, Lophanthus, Hymenocrater, Marmoritis и Agastache, большинство видов которых представляет собой стержкекорневые или длинно-корневищные многолетние или однолетние травы или полукустарнички с цельными листьями и разнообразными по форме метельчатыми, кистевидными или колосовидными соцветиями, правильной, неясно двугубой, реже резко двугубой чашечкой , эремами с латеральным рубчиком, поверхность которых имеет бугорчато-шиповатую или варианты сетчатой скульптуры. У видов этих родов наиболее часто встречаются основные числа хромосом, кратные 9 или 8. Эта группа родов в Старом Свете наиболее богато представлена в степных, полупустынных и, реже, лесных группировках растительности среднегорйй, а также в высокогорьях Средиземноморья, Иранского нагорья, Средней Азии, Гиндукуша, Западных Гималаев и Юго-Западного Китая. Слабая географическая и

экологическая изоляция большинства родов этой ветви, широко распространенные процессы межвидовой гибридизации, в значительной степени способствовали развитию полиморфных комплексов, особенно характерных для рода Nepeta, а такие существованию переходных групп, в некоторой степени ослабляющих границы как групп родства видов, так и родов в целом.

Род Dracocephalum является ядром второй ветви развития трибы, куда входят также Schizonepeta и, вероятно, Cedronella Виды этой группы родов также относятся к травянистым растениям, реже к полукустарничкам с более или менее плотными колосовидными соцветиями, с неясно двугубой или резко двугубой чашечкой, как правило с желваками в основании зубцов. Для этих родов характерны эремы с латеральным рубчиком и ячеисто-ямча-той, неясно-сетчатой или зернисто-складчатой поверхностью и основные числа хромосом, кратные 5, 6 и 7. В отличие от предыдущей группы, многие виды рода Dracocephalum, а также виды Schizonepeta и Cedronella имеют рассеченные листовые пластинки (хотя среди Dracocephalum встречаются виды с цельнокрайними листьями, но при этом как правило с остисто-зубчатыми прицветниками). Кроме рода Cedronella, представители этой ветви в меньшей степени характерны для Средиземноморья, но с мощными очагами видового разнообразия в высокогорьях Сибири, Средней, Центральной и Восточной Азии. Внутри рода Dracocephalum, в отличие от Nepeta и близких к нему родов, хорошо прослеживатеся географическая изоляция групп родственных видов при практически полном отсутствии гибридизационных процессов.

Третью ветвь, в большей степени связанную с первой, составляют неморальные, восточноазиатские по происхождению роды Meehania и Glechoma. К наиболее характерным их морфологическим особенностям относятся жизненные формы (короткокорне-вищные травы с восходящими, часто в узлах укореняющимися побегами), дихазии, расположенные в пахухах стеблевых листьев и своеобразная форма эремсв.

ГЛАВА 5. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ

NEPETEAE

В наиболее полной сводке по полезным растениям России и сопредельных стран, имеются сведения по 45 видам, входящим в

состав 7 родов трибы Nepeteae, которые имеют значение как эфирномасличные (пищевые и пряно-ароматические) и лекарственные растения (Растительные ресурсы ... 1991). К числу наиболее известных и возделываемых в промышленных масштабах эфирномасличных растений принадлежат Agastache anethlodora, Dracocephalum rroldavica, а также цитральная форма Nepeta catarla В качестве лекарственных растений народной медицины используются виды Nepeta, Dracocephalum, Lophanthus, Glechoma, Hymenocrater, Schlzonepeta* и Msehanla. фи этом большинство видов проявляет анитсептическую активность, а виды Nepeta, Dracocephalum и Lophanthus обладают седативным эффектом, спазмолитическими и гипотензивными свойствами, что свидетельствует, вероятно, об общности комплекса действующих начал у видов из разных родов трибы.

В то же время, потенциальные возможности использования котовниковых далеко не исчерпаны, а с учетом того, что потребности парфюмерно-косметической промышленности и медицины полностью не удовлетворяются, поиск перспективных с практической стороны растений остается весьма актуальным.

В основу научно обоснованного поиска могут быть положены разные принципы. Логически наиболее простым (и во многих случаях оправданным) путем является анализ применения растений одного вида в разных участках его ареала, что дает информацию о возможностях использования вида, если при этом размах изменчивости признаков, определяющих его полезные свойства незначителен. Другое направление исследований по изысканию хозяйственно ценных видов может базироваться на системах родов, разработанных на основе таксономической их ревизии. Предполагая наличие сходства химического состава у морфологически близких видов можно ожидать сохранение полезных свойств у видов, родственных тем, которые находят применение на практике. Так, например, некоторые виды рода Meehania в Китае используются как лекарственные растения, в то время как сведения по М. urticifolia, произрастающим также и на Дальнем Востоке отсутствуют. Аналогичные примеры можно привести в отношении Dracocephalum karataviense и D. frutlculcsum, D. nutans и D. thymiflorum, группы видов, родственных Nepeta podostachys и др. С другой стороны, использование систем родов накладывает и некоторые ограничения, которые связаны как правило с хими-

ческой неоднородностью морфологически близких видов или групп популяций вида. Химическая изменчивость видов описывается выделением хемотипов или хеморас, которые отражают, по-видимому, результаты разных стадий (или типов) биосинтеза продуктов вторичного метаболизма, процессы которого приводят к образованию специфического химического состава.

Первые шаги в познании процессов биосинтеза эфирных масел среди котовниковых были сделаны на примере некоторых видов рода Dracocephalum. В результате комплексных исследований, включающих изучение ультраструктуры железистых волосков (где происходят процессы синтеза и накопления эфирных масел) и компонентного состава секрета, были выявлены некоторые общие черты и особенности как в строении трихом на разных стадиях их развития, так и в качественном составе масла, что и определило понятие терпенсинтезирующего комплекса как единой системы. На наш взгляд, расширение исследований, направленных на познание структурно-функциональных особенностей растений (в частности растений, продуцирующих эфирные масла) весьма перспективно, поскольку они связаны с поиском закономерностей изменения и структурного разнообразия секреторного аппарата и химических процессов, в нем происходящих, что, в свою очередь поможет определить рациональные пути поиска ценных растений с ожидаемыми полезными свойствами.

ВЫВОДЫ

1. - Определен состав трибы Nepeteae Benth., которая включает 11 родов и 358 видов. Из состава трибы исключены роды Hypogomphia Bunge и Suzukia Kudo. Род Kudrjaschevia Pojark. рассматривается в составе рода Nepeta L., а роды Lallemantia Fisch, et Мэу. и Fedtschenkiella Kudr. отнесены к роду Dracocephalum L. Подтверждена правомочность включения в состав трибы монотипного рода Drepanocaryum Pojark. Уточнены границы родов Lophanthus Adans. и Glechoma L.

2. По результатам таксономической ревизии вновь описано 3 секции, 7 подсекций, 1 вид и 3 подвида. Предложено 29 номенклатурных комбинаций в ранге подрода, секции, подсекции, вида и подвида '-

3. Предложены системы родов Nepeta, Dracocephalum и

Lophanthus.

4. Составлен конспект трибы Nepeteae, который включает ключи для определения родов, секций, видов и подвидов, краткие диагнозы надвидовых таксонов, а также уточненные сведения по номенклатуре, синонимике, типификации, экологической приуроченности и географическому распространению видов.

б. К наиболее важным морфологическим признакам, которые имеют значение в систематике данной трибы относятся жизненые формы, характер соцветий, форма венчика, особенности расположения тычиночных нитей, форма пыльников, а такие морфологические особенности и характер поверхности эремоз. По результатам исследования ультраструктуры наружной эпидермы перикарпия у 154 видов из 10-родов трибы выделены и описаны основные типы и варианты поверхности эремов, а также особенности их распределения внутри родов. Предложены вероятные модусы преобразований некоторых морфологических признаков внутри трибы Nepeteae, которые проходили главным образом в направлении усиления их ксероморфных черт при параллельном и более локальном развитии мезофильных линий развития у некоторых родов. Показано, что для родов трибы Nepeteae характерны разные основные числа хромосом (от 5 до 9). Составлена гипотетическая схема преобразований чисел хромосом, согласно которой исходным для данной группы было основное число хромосом, равное 7.

6. Ареал трибы Nepeteae охватывает умеренные и субтропические области Евразии и Северной Америки. К районам с более высокой концентрацией видов относятся горные территории Китая, Гималаи, Средняя Азия, Иранское нагорье и Средиземноморье, где встречается также большинство олиготипных и монотипных родов трибы. Наибольшие по площади ареалы занимают роды Nepeta и Dracocephalum. Разнообразие рода Nepeta на уровне секций более или менее постепенно падает с востока (от Юго-Западного Китая до Гиндукуша и Средней Азии) на запад (Западное Срезиземно-морье), что не дает возможности очертить географически обособленные территории с повышенным эндемизмом. Внутри ареала рода Dracocephalum неравномерность распределения видов более резко выражена, что позволяет выделить 4 центра видового разнообразия с сильным развитием в них формообразовательных процессов.

7. Высказано предположение о ; происхождении трибы в Восточной Азии и морфологической дифференциации предкового ти-

па до начала активного расселения, связанного главным образом с альпийским орогенезом. В процессе эволюции происходило обособление трибы на 3 крупных ветви. Первая ветвь, составленная родами №ре1а, Огерапосагуиш, ЬорЬагЛЬиБ, НушепосгаЬег, МагтогШз ВегЛ!г и АказЬасЬе, в Старом Свете наиболее богато представлена в степных, полупустынных и, реке, лесных группировках растительности среднегорий, а также в высокогорьях Средиземноморья, Иранского нагорья, Средней Азии, Гиндукуша, Западных Гималаев и Иго-Западного Китая. Ядром второй ветви развития трибы, куда относятся виды 5сЫгопере1а и СесЗгопе11а, является род ОгасосерЬа1ит с мощными очагами видового разнообразия в высокогорьях Сибири, Средней, Центральной и Восточной Азии. Третья ветвь представлена неморальными восточноазиатски-ми родами МэеЬаШа и 61есЬоша. Выделенные группы родов обладают также набором характерных для них морфологических признаков вегетативных и генеративных органов.

8. На основе анализа сведений по химическому составу и полезным свойствам представителей трибы №реЪеае, предложены основные направления поисковых исследований, направленных на выявление ценных в практическом отношении видов. Научно обоснованный поиск в. значительной степени связан с решением вопросов систематики исследуемого таксона, которые могут служить основанием для комплексного ботанико-химического изучения растений. К наиболее перспективным в качестве эфирномасличных и лекарственных растений относятся некоторые виды родов Мере1а, 0гасосерЬа1ит, Р^азЬасЬв, БсМгопер^а и ЬорЬапЬИиз.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Буданцев А. Л. Числа хромосом и некоторые вопросы систематики рода 0гасосер1та1ит (Ьап^асеае) //Бот. журн. 1986. Т.71, N 9. С. 1211-1218.

Буданцев А. Л., Шаварда А. Л. Ботанико-географичечкие особенности змееголовника узловатого (0гасосерЬа1иш половит Иирг.) и состав его эфирного масла // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986. С. 90-92.

Буданцев А. Л., Шаварда А. Л. Химический состав и полезные свойства видов р. 0гасосер1та1ит Ь. флоры СССР. Сообщ. 1. //

- 32 -

Растит, ресурсы, 1986. Т. 22, вып. 4. С. 530-561.

Буданцев А. Л., Шаварда А. Л Химический состав и полезные свойства видов р. ОгасосерЬаГиш Ь. флоры СССР. Сообщ. 2. // Растит, ресурсы, 1987. Т. 23, вып. 2. С. 287-295.

Буданцев А. Л. Система рода ОгасосерЬаХиш (1лт1асеае) // Бот. журн. 1987. Т. 72, N 2. С. 260-267.

Буданцев А. Л , Колалите М. Р. Особенности опушения некоторых видов рода СгасосерЬа1иш Ь. // Ультратсруктура растений: Тез. докл. 6-го Всесоюзн. симп. Киев. 1988. С. 53.

Буданцев А. Л. Конспект рода 0гасосерЬа1шп Ь. (Ьат1асеае),

1 // Новости сист: высш. раст. Л.: Наука» 1989. Т. 26. С. 125-135.

Буданцев А. Л.' Конспект рода Огасосерпашт ь. (1,ат1асеае),

2 // Новости сист. высш. раст. X: Наука, 1990. Т. 27. С. 135-142.

Буданцев А. Л. Систематика рода Ыерв1а Ь (Ьашасеае). Виды секции Зс|11госа1ух Pojaгk. //Новости сист. высш. раст. Л. .-Наука, 1990. Т. 27. С. 125-135.

Буданцев А. Л. Систематика рода №реЪа (Ьат1асеав) . Виды секции БрЮаЬае // Бот. журн. 1990. Т. 75, N 7. ■ С. 1004-1013.

Буданцев А. Л , Шаварда А. Л. Роды 0гасосер1та1шп, ИереЬа // Растительные ресурсы СССР. С. -Петербург: НЗука, 1991. С. 19-24; 55-59.

Буданцев А. Л. Обзор видов рода ЫереЪа (ЬапИасеае) секций СарииНГегае и ОепийаЪае // Бот.^ журн. 1991. -Т. 76, N 9. С. 135-140.

Буданцев А. X Обзор видов рода ЫереЬа (Ьалиасеае) секций Масгоз1ег1ае и Setanepeta // Бот. журн. 1991. Т. 76, N 11. С. 1600-1607.

Буданцев А. Л. Обзор видов рода НереЬа (Ьагшасеае) секции Nepeta // Бот. журн. 1992. Т. 77, N 1. С. 115-126.

Буданцев А. Л., Земскова Е. А., Семичева Т. Г. Числа хромосом родов трибы №реЪеае (ЬапИасеае) и некоторые вопросы систематики // Бот. журн. 1992. Т. 77., N 2. С. 12-24.

Буданцев А: Л. Обзор видов рода №реЪа (ЬагШасеае) секций М1сгагЛ1тае и МЮгопереЬа // Бот. • журн. 1992. Т. 77, N 6. С. 78-88.

Буданцев А. Л. Мэрфологические преобразования соцветий у видов рода Nepeta (ЬаМасеае) // Бот. журн. 1992. Т.77, N 7. С. 79-84.

- 33 -

Буданцев А. Л. Система и конспект рода Ьор1тагЛ11из ааШасеае) // Бот. журн. 1992. Т. 77, N 9, С. 69-77.

Буданцев А. Л. Обзор видов рода ИереЪа (ЬагШасеае) секции Зраг^опереЬа // Бот. журн. 1992. Т. 77, N 10. С. 57-64.

Буданцев А. Л. Конспект трибы Nepetea9 (Ьапиасеае). Роды №еЬап1а, 01есЬоша, Огерапооагушп, МалгогИЛз и Нушепосга1ег // Бот. журн. 1992. Т. 77. N 12. С. 115-125.

Буданцев А. Л. , Земскова Е. А. , Семичева Т. Г. Распределение основных чисел хромосом в трибе Nepeteae (Ьашасеае) и некоторые вопросы систематики // Тез. докл. 3-го совещ. по кариолог. раст. С. Петебрург, 1992. С. 11-12.

Буданцев А. Л. Конспект рода №реЬа (Ьапиасеае) // Бот. журн. 1993. Т. 78, N 1. С. 91-105.

Буданцев А. Л. Конспект трибы МереЬеае (1.ат1асеае). Роды Lophanthus, Огасосер1та1ит, Сес1гопе11а, Schlzon9peta И АгаБЬасЬе // Бот. журн. 1993. Т. 78, N 2. С. 106-115.

Буданцев А. Л. Особенности ультраструктуры поверхности плодов видов рода Ыерв1а (ЬапИасеаа) // Бот. журн. 1993. Т. 78, N 4. С. ООО-ООО. "

Буданцев А. Л. Особенности ультраструктуры поверхности плодов некоторых видов грибы НереЬеав (ЬалИасеае) // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 5. С. ООО-ООО.

Подписано к печати §£?. . Заказ /¿У . Тирад Формат бумага 60x84 1/15, ^¿Гпеч.л. Бесплатно. ПО-3. 191104 С.-Петербург, Литейный пр., дом № 55.