Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Триба Eritrichieae(Boraginaceae) во флоре внетропической Евразии: систематика, карпология, эволюция

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Триба Eritrichieae(Boraginaceae) во флоре внетропической Евразии: систематика, карпология, эволюция"

На правах рукописи

ОВЧИННИКОВА Светлана Васильевна

ТРИБА ЕЫТШСН1ЕАЕ (ВОВЛСШАСЕАЕ) ВО ФЛОРЕ ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ ЕВРАЗИИ: СИСТЕМАТИКА, КАРПОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ

03 00 05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

01

И

Новосибирск- 2007

003060762

003060782

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г Новосибирск.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор

Пешкова Галина Александровна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Олонова Марина Владимировна доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович доктор биологических наук, доцент Тупицына Наталья Николаевна

Ведущая организация — Ботанический институт им В Л Комарова РАН

Защита состоится ^2007 г в ^часов на заседании диссертационного совета Д 003 058 01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу ул Золотодояинская, 101, Новосибирск-90, 630090 Факс (383)330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

циие

'4

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бурачниковые (Boraginaceae Juss) представляют одно из весьма интересных в теоретическом и практическом отношении семейств высших растений Многие его представители не только могут служить модельными объектами при решении общих вопросов таксономии, филогенетической систематики, истории развития флор и эволюции, но и обладают полезными свойствами Все виды бурачниковых содержат набор физиологически активных веществ (алкалоидов, полифенольных кислот, хиноидных пигментов) и перспективны для изучения

Самая крупная в семействе триба Eritrichieae Benth et Hook f насчитывает 449 видов Вместе с тем, самая молодая и прогрессивно развивающаяся, она остается слабо разработанной таксономически, в особенности, на территории Евразии Наиболее полная таксономическая сводка, охватывающая все виды трибы, была опубликована А Брандом (Brand, 1931). Большое внимание в ней уделялось представителям американского континента, а азиатские виды родов Lappula Gilib., Eritrichium Schrad , Hackeha Opiz, Anoplocaryum Ledeb изучены недостаточно полно

Богатый фактический материал, накопленный в настоящее время и частично обобщенный в крупных флористических сводках, делает необходимым ревизию состава родов и видов трибы Eritrichieae и пересмотр системы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования выявление таксономического состава трибы Eritrichieae (Boraginaceae) на территории внетропиче-ской Евразии, ревизия родового состава трибы в целом и построение обоснованной системы

Решались следующие задачи. 1 — критическое освоение и обобщение данных по систематике, морфологии, анатомии, палиноморфологии и хемосисте-матике представителей трибы, 2 - ревизия традиционных признаков и поиск новых, имеющих значение в систематике данной группы, 3 - сравнительное изучение признаков плода у представителей всех родов трибы и родственных им групп бурачниковых с помощью светового (СМ) и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) и выявление направления их преобразований в Ходе эволюции, 4 — решение спорных вопросов типификации и номенклатуры таксонов разного ранга, 5 — изучение закономерностей географического распределения и экологической приуроченности всех видов трибы на территории внетро-пической Евразии, составление карт ареалов и выявление центров возникновения и путей развития родов трибы, 6 - обоснование положения трибы Eritrichieae в системе семейства Boraginaceae и ее эволюционных связей.

Материалы и методы. Материалами для исследования послужили гербар-ные коллекции, хранящиеся в Гербариях Ботанического института им В Л Комарова (LE, г Санкт-Петербург), Главного ботанического сада и Московского госуниверсигета (МНА и MW, г Москва), Томского госуниверситета (ТК, г Томск), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK, г Новосибирск), Алтайского госуниверситета (SSBG, ALTB, г Барнаул), Ин-

статута биологии (г Якутск), Читинского педуниверситета (г Чита), Института ботаники и фитоинтродукдии (АА, г Алматы, Казахстан), Научно-производственного объединения «Ботаника» (TASH, г Ташкент, Узбекистан) Были использованы фотоматериалы из Ботанического музея университета Копенгагена, Дания (С), Британского музея в Лондоне (ВМ) и Королевского ботанического сада в Кью (К), Великобритания

Собственные сборы производились во время экспедиционных работ в Новосибирской и Читинской областях, Бурятии, Алтайском крае, Республике Алтай и Восточном Казахстане

Помимо общепринятых в систематике растений сравнительно-морфологического, эколого-географического и флорогенепгческого методов для исследования видов были привлечены карпологический и палино-морфолошческий методы с использованием сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Компьютерная база полученных фотографий обрабатывалась в программе Adobe Photoshop 7 О

Научная новизна работы. Предложена принципиально новая система трибы Eritrichieae, содержащая 6 подтриб и 22 рода, в которой описаны 3 новые подтрибы Подтверждена самостоятельность 2 триб Монографическое изучение систематики трибы Eritrichieae на территории внетропической Евразии показало, что она представлена 14 родами и 178 видами Разработаны системы родов Eritrichium, Lappula, Lepechmiella, Anoplocaryum Описано 9 секций, 3 подсекции, 21 ряд, предложено 19 новых номенклатурных комбинаций разного ранга, 11 видов описаны как новые для науки, 2 вида валидизировано, 1 род и 25 видов сведены в синонимы к уже известным таксонам Впервые указаны для территории России 4 вида, 1 вид исключен из флоры Евразии Выделено 2 номенклатурных типа, 3 неотипа, лектотипификацированы 10 видов и 11 надви-довых таксонов

Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование плодов у 243 видов из 17 родов трибы и 18 родов из 9 родственных им триб бурачниковых и выявлены направления их преобразований в ходе эволюции Впервые у 122 видов изучена поверхность эремов и ультраскульптура перикарпия с помощью СЭМ У 21 вида впервые изучена морфология пыльцевых зерен и описано 12 типов пыльцевых зерен для представителей трибы, 4 из них впервые

Проведен эколого-географический анализ видов Составлены карты ареалов д ля 82 видов Ареалы видов трибы на территории Евразии разделены на 18 типов, объединенных в 4 хорологические группы Выявлены центры современного разнообразия родов трибы и предложены гипотезы возможных путей ее происхождения Определено положение трибы Eritrichieae в системе семейства Boragmaceae Защищаемые положения.

1. Система трибы Eritrichieae, разработанная на эволюционно-морфоло-гических и флорогенетических подходах включает 6 подтриб и 22 рода На территории внетропической Евразии триба представлена 5 подтрибами, 14 родами и 178 видами

2 Ультраскульптура перикарпия эремов - один из основных признаков, который позволяет установить филогенетические связи в трибе и подтвержда-

ет политопное и гибридное происхождение таксонов и сетчатый характер эволюции

3 Становление и развитие евразиатских видов трибы Eritrichieae происходило в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене на территории Древней Ангариды Ведущей линией развития является ксеромор-фогенез со значительным участием мезофитной и криофитной линий эволюции Апробация работы. Результаты работы были представлены на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), на 10 международном палинологическом конгрессе (Chma Nanjing, 2000), на научно-практической конференции «Флора и растительность криолитозоны» (Якутск, 2001), на I и V международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2006), на XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ Практическая значимость. Результаты исследования сибирских видов трибы вошли в русский и английский варианты 11 тома «Флоры Сибири», «Красную книгу Читинской области» и новое издание «Красной книги Республики Алтай» Монографическое исследование трибы может войти в проекты «Флора Алтая» и «Флора России» Полученные данные использованы при подготовке разделов для «Иллюстрированной энциклопедии растений Сибири» и монографии «Редкие растения Сибири», выпуск которых планируется

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и 5 приложений Основное содержание диссертации изложено на 402 страницах, включает 75 рисунков, в том числе схему и 35 карт с ареалами 88 видов и 10 таблиц Список литературы включает 346 источников, в том числе 136 на иностранных языках. В приложениях представлены изученные системы трибы, 3 таблицы диагностических признаков эремов, список исследованных образцов, ключи для определения таксонов трибы и описания новых видов, 131 иллюстрация (рисунков внешнего вида и фотографий типовых образцов и растений в природе)

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ТРИБЫ ERITRICHIEAE И ОБЗОР ОСНОВНЫХ СИСТЕМ

Первые два вида незабудка-репейничек (Myosotis lappula L ) и гелиотроп восточный {Heliotropium orientale L ) из трибы Eritrichieae отмечены еще в трудах К Линнея (Linnaeus, 1753) Род Lappula был выделен из рода Myosotis L и описан JE. Gihbert (1782) как объединённое родовое и видовое название. L echinata Gilib отличался шипиковатыми плодами от гладких и голых плодов незабудок Широкое распространение в литературе получило название рода Echinospermum Lehm, обнародованное J G. С Lehmann (1818) Им также описаны роды Amsinckia и Craniospermum Род Eritrichium описан H A Schräder (1820) с одним видом Е папит Schrad Особого внимания заслуживает система

подтрибы Cynoglosseae DC, опубликованная в совместной работе отца и сына А Р de Candolle и A L.P Р de Candolle (1846) Авторы приводят 5 родов с 57 ев-разиатскими видами эритрихиевых Ими значительно расширен объем рода Eritrichium Только две секции Eueritrichium A DC и Coloboma DC относят сейчас к роду Eritrichium, виды остальных 6 секций выделены в роды Pseu-domertensia, Trigonous, Amblynotus, Cryptantha, Allocarya Род Echmospermum разделен на 3 секции К секции Homalocaryum A DC отнесены виды рода Hackelia, известного науке с 1839 года. Две другие секции - Lappula и Sclero-сагуит и по настоящее время признаются в системах рода Lappula Это была первая система, построенная на признаках плодов, хотя она не давала реальной картины родственных взаимоотношений видов. Значительный вклад в изучение видов трйбы на территории России внесли П С Паллас (Pallas, 1776), К Леде-бур (Ledebour, 1829, 1847-1849), А Бунге (Bunge, 1832, 1840) и Н С Турчанинов (Turczanijiow, 1838, 1856)

Трибу Eritrichieae в семействе Boraginaceae Juss. описали в 1876 году G. Bentham и J D Hooker в "Genera Plantarum" Они отделили ее от трибы Cynoglosseae по признакам плодов Роды Echmospermum, Eritrichium, Microula, Amsinckia, Echidiocarya насчитывали 123 вида Род Eritrichium s 1 объединял 8 родов и 70 видов, но только 3 рода Eritrichium, Amblynotus и Anoplocaryum с ев-разиатским распространением, остальные роды - американской и африканской флоры Объем трибы в разных системах бурачниковых существенно менялся Особого внимания заслуживает система М Гюрке (Guerke, 1893). Гюрке признал законное название рода Lappula Moench и предложил 21 новую комбинацию в составе этого рода Существенный вклад в изучение систематики видов трибы внесли работы американского бораголога IМ Johnston (1923-1957) Серия его статей была посвящена бурачниковым Северной и Южной Америки, но в круг его интересов входили и азиатские виды трибы Eritrichieae Он описал из Азии 3 рода и 2 вида. Единственной монографической сводкой по Eritrichieae является работа A Brand (1931). Он дал этой трибе название Cryptantheae и выделил 2 подтрибы- Cryptanthinae с 32 родами и Amsmchinae с 1 родом Amsinckia Brand перенес роды Echiochilon, Rochelia и Bothriospermum Bunge в другие трибы. Два уже описанных рода Amblynotus и Массоуа отнесены им к родам Eritrichium и Allocarya соответственно Эта работа не внесла ясности в понимание евразиатских видов, а лишь усложнила их таксономию После выхода этой монографии К.З. Зйкировым (1941) опубликована система бурачниковых на примере видов флоры Зеравшана Он выделяет род Asperugo в самостоятельную трибу Asperugeae, а род Heterocaryum в трибу Heterocaryeae Эти таксоны не были действительно обнародованы автором и позднее описаны Н Riedl (1967) в ранге подтрибы в составе трибы Eritrichieae

Первая крупная сводка по видам трибы для территории СССР, включающая 9 родов и 78 видов, принадлежит М Г Попову (1953а) Он разделил трибу на две подтрибы подтриба Cynoglossinae М Pop включала виды с удлиненным гинофором и эремами с крыльями или шипиками, подтриба Lithosperminae М Pop - виды с низкопирамидальным гинофором и эремами без крыльев и

шипов Попов - автор описания 3 родов, 3 секций, 19 рядов и 37 видов (Попов, 1951а, б, 1953а, 1959), но к сожалению, большая часть номенклатурных комбинаций не была автором эффективно обнародована

Система В,Р Григорьева (1964), построенная на основании изучения всего семейства Boraginaceae методом анализа морфологического строя, носила общий характер Взяв за основу систему Бранда, на основании системного подхода изучения всех признаков он предложил разделить трибу на 4 подтрибы Под-триба Hackeliinae Grigorjev по своему составу соответствовала подтрибе Cynoglossinae Попова и была законно выделена Riedl (1967) во "Flora Iranica" как подтриба Eritnchimae В состав трибы Eritrichieae Riedl также включил 5 подтриб Echiochilinae с родом Echiochilon, Pseudomertensnnae с родом Pseudo-mertensia, Heterocaryinae с родом Heterocaryum, Rochelnnae с родом Rochelia, Asperuginae с родом Asperugo, тем самым расширив ее объем до понимания Bentham и Hooker (1876) В роде Lappula он выделил две секции и 4 подсекции, основанные на рядах Попова, и описал один вид, в роде Lepechiniella описал 3 вида и предложил 3 комбинации Однако только 3 вида из шести, приведенных им, можно считать принадлежащими к этому роду, как правильно отметили Р В Камелин и J1M Раенко (1985)

Система китайских видов трибы была предложена W.T Wang et al (1989) Она включает 10 родов со 107 видами Только в составе родов Eritrichium и Lappula описано 33 новых вида, названия 7 из них — синонимы ранее описанных таксонов В состав рода Eritrichium включены виды рода Hackelia, который принят в ранге подрода В роде Lappula 31 вид разделен на две секции и 7 подсекций, 4 из которых новые В последние годы вышла отлично иллюстрированная сводка бурачниковых Китая "Flora of China" (Zhu Ge-ling, Riedl, Kamehn, 1995, Xia Quan, Caí Shuqm, 1999), которая пополнила сведения о видах трибы Eritrichieae горных систем Центральной н Восточной Азии и облегчила построение системы Сводка включает 8 родов и 111 видов, но без внутриродовых подразделений В ней 3 вида рода Eritrichium отнесены к этому роду ошибочно, 4 вида рода Lepechiniella включены в состав рода Lappula

За последние 50 лет вышли сводки, посвященные флоре бурачниковых крупных регионов Евразии (Kazmi, 1970; Chater, 1972, Edmondson, 1978, Доброчаева, 1978, 1981а, Грубов, 1982, Старченко, 1985, 1991, Набиев, 1986, Sadat, 1989, Губанов, 1996, Khatamsaz, 2002 и др ). Был описан ряд видов из Северной и Средней Азии и Китая (Закиров, Набиев, 1961, Kitagawa, 1962, Сергиевская, 1964, Голоскоков, 1964,1975, 1977, Кудабаева, 1979, Петровский, 1980, С J Wang, 1980, W T. Wang, Lian, J Q Wang, 1980, Байтенов, Кудабаева, 1985, Раенко, 1987, С J Wang, XD Wang, 1992, Kamelm, 1993, Aralbaev, 1995, Камелин, 1999 и др ) В последние годы морфологическими исследованиями и изучением с помощью метода секвенирования ДНК была доказана самостоятельность трибы EcMochileae (Lonn, 1999, Langstrom, Chase, 2002, Langstrom, Oxelman, 2003)

ГЛАВА г. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ТАКСОНОВ РАЗНОГО РАНГА И ИХ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ОЦЕНКА

В главе обсуждаются морфологические признаки вегетативных и генеративных органов, имеющиеся сведения о хромосомных числах и химическом составе представителей трибы Приведены результаты комплексных исследований признаков пыльцы и плодов с помощью СМ и СЭМ у видов трибы и представителей других триб семейства Boragtnaceae Показано диагностическое значение изученных признаков для таксонов разного ранга и рассмотрены возможные направления их эволюционного развития Исходя из высказанных предположений о примитивности и продвинутое™ отдельных признаков и структур, дается характеристика предковой формы Выявлены наиболее «древние» представители трибы, обладающие набором примитивных признаков

2.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов

Жизненные формы. При характеристике жизненных форм за основу взята классификация И.Г Серебрякова (1962) Представители трибы характеризуются целым спектром жизненных форм К рыхлоподушковидным каудексообразую-щим полукустарничкам с хорошо развитым многоглавым стеблекорнем-каудексом относятся ввды ряда Sericea рода Eritnchmm Онтогенез этой жизненной формы был подробно изучен у Е uralense (Князев, Баландин, 1999) Значительное число видов в трибе относится к травянистым поликарпикам, которые делятся на несколько групп многоглавые стержнекорневые многолетники, имеющие разветвленный каудекс и надземные ортотропные стебли, подуш-ковидные травянистые поликарпики с рыхлой, плотной или подушковидной дерновиной, длиннокорневищные дерновые многолетники, характерные только для рода Anoplocaryum, столонообразующие и ползучие травянистые малолетники, отмеченные у родов подтрибы Alloccayinae Самую большую группу составляют монокарпические тр^вы, из которых отмечены двулетние монокарпи-ки и эфемеры К ним относится большая часть видов в подтрибах Echmosperminae, Amstnckiinae, Cryptanthinae и Allocarymae Характер жизненной формы был использован мною как главный признак при выделении рядов в роде Eritnchmm, как дополнительный — при выделении секций в родах Lappula и Lepechmella и при описании подтриб

Каудекс. Каудекс характерен в основном для видов подтрибы Eritrichunae, рода Lepechmiella из подтрибы Echmosperminae, а также североамериканского рода Orebcarya из подтрибы Cryptanthmae Строение каудекса, степень его развития, толщина и длина его веточек использованы нами при выделении рядов в роде Eritrichium и при характеристике видов и родов

Побег. Наибольшей высоты (до 1 м) достигают виды рода Hackelia, а у представителей секции Microulct рода Microula побег укорочен до 1 см в высоту Побеги бывают прямостоячими у травянистых монокарпиков, стержнекор-невых и даиннокорневищных многолетников, приподнимающимися - у рыхло-

дерно-винных видов с тонкими веточками каудекса у родов Lepechimella и Stephanocaryum Стелющиеся или ложащиеся под тяжестью ветвей побеги встречаются у длиннотонкокорневгацных и однолетних видов Особенности ветвления побега могут быть использованы как дополнительные признаки при выделении секций и при разграничении видов.

Лист. У всех видов трибы листья всегда цельные, без прилистников, очередные, реже супротивные (только у рода Stephanocaryum), очень редко супротивные в нижней части стебля (в подтрибе Allocarytnae). По форме листовой пластинки и наличию черешка лист бывает трех типов Все признаки листа имеют таксономическое значение в ранге от подтрибы до вида Форма и опушение листьев использовались при выделении секций и рядов в роде Eritri-chmm (Овчинникова, 2003а)

Опушение. Среди видов трибы нет голых растений, обычно все вегетативные органы, а также соцветия и чашечка опушены разного типа волосками Наиболее важное таксономическое значение имеет опушение листьев (секционный признак) и чашечки (родовой признак) Слабо опушенные листья характерны для родов Stephanocaryum, Microula и Anoplocaryum Почти мягкомохна-тые или шерстисто-мохнатоопушенные листья отмечены у арктоальпийских видов секции Eritrichtum рода Eritrichium и у гималайского высокогорного вида Chionocharis hookeri

2.2. Морфологическая характеристика генеративных органов

Соцветие. При описании типов соцветия использован ряд работ (Troll, 1964, Федоров, Артюшенко, 1979, Кондорская, 1990, Кузнецова и др, 1992, Лискевич, 2001) Соцветия в трибе относятся к закрытому типу и заканчиваются верхушечным цветком Наиболее сложным типом соцветия в трибе является тирс, у которого паракладии несут парциальные соцветия цимоидного характера - монохазии или дихазии Наиболее распространенные монохазии - завиток (улитка) и извилина В результате общей редукции или развития образуются разные структурные типы соцветий При характеристике таксонов в трибе нами выделено 8 типов (рис 1)

Цветоножка. Различают цветки на длинных цветоножках и почти сидячие (у Lappula sessihflora) Характер соцветия, ориентация и относительная длина цветоножек использовались как основные признаки при выделении подсекций в роде Eritrichium, а также для разграничения секций в роде Lepechimella и при характеристике видов трибы

Цветок. У всех видов трибы цветок актиноморфный, пятимерный, двуполый, самый мелкий в семействе, от 2 до 15 мм да и 3-10(15) мм в диам отгиба. Чашечка у большинства видов несросшаяся, пятираздельная. Внизу сросшаяся чашечка свойственна 2 видам рода Anoplocaryum, части видов рода Allocarya и всем видам рода Cryptantha Довольно часто при плодоношении доли чашечки разрастаются и звездчато отгибаются книзу в подтрибе Echmosperminae Обычно доли чашечки опущены по всей наружной поверхности В подтрибах

Eritrichiinae, Echinosperminae, Amsmckiinae опушение густое и большей частью мягкое В подтрибах Anoplocarymae и Allocarymae — слабое, мелкощетинистое или длинно-мягковолосистое В подтрибе Cryptanthmae чашечка опушена оттопыренными жесткими щетинками Нередко при созревании эремов она отчленяется от плодоножки и опадает Признаки чашечки могут быть использованы при характеристике родов и подтриб Венчик с 5 лепестками разделен на трубку и отгиб В месте перехода трубки в отгиб, в зеве венчика расположены сводики или небольшие складки Венчик бывает брахиморфный с широким отгибом и хорошо развитыми сводиками (все подтрибы), воронковидный с длинной трубкой и узким отгибом, со слабо развитыми сводиками или складками (часть видов рода Lappula, роды Cryptantha и Allocaryä) и реже долихоморфный без расчленения на трубку и отгиб и без сводиков (род Amsinckia) Последний тип венчика имеет желтую или ярко оранжевую окраску, не свойственную другим типам Большая часть видов трибы имеет голубой или белый венчик, очень редко он пурпурный Тычинок 5, они всегда расположены в трубке венчика и прикреплены слабо заметными тычиночными нитями Пыльники продолговатые, очень мелкие, около 0 3 - 0 6 мм да, без выдающегося связника Слабо заметный связник обнаружен только у 3 видов Сводики у разных представителей имеют разную форму, поверхность и размеры Признаки сводиков использовались для разграничения американских видов рода Hackeha и китайских видов рода Eritrichmm (Gentry, Carr, 1976, Zhu et al, 1995) Нами характеристика сводиков была использована при описании рядов в роде Lappula Все признаки цветка имеют важное таксономическое значение в трибе, и используются как при внутриродовой систематике, так и при выделении родов и подтриб (Овчинникова, 2005)

Хромосомные числа. Данные по цитологическому изучению видов трибы незначительны и в большей степени касаются американских представителей родов Hackelia и Amsincha (Ray, Chisaki, 1957, Gentry, Carr, 1976) Хромосомные числа известны у 41 вида трибы и только 16 из них евразиатские Среди них 9 видов рода Eritrichmm с 2п = 20, 24, 28, 44-46, 48 (Grau, 1968, Жукова, 1968, 1980 и др ) и 5 видов рода Lappula с 2п = 22, 24, 48 (Strey, 1931 и др ) У видов рода Hackeha преобладает 2п = 24, 48 При изучении видов рода Amsinckia выявлен ряд п = 8, 12, 13,15, 17, 18, 19, и высказано предположение об анеуплоидии, связанной с самоопылением Кариотип A micrantha с 2п = 32 был описан Т.Н Поповой с соавторами (1990). Данные о числе хромосом в роде Eritrichmm были использованы мною при выделении рядов и для признания самостоятельности видов (Овчинникова, 2001в, 2003а, в)

Химический состав. Сведения о химическом составе представителей трибы носят эпизодический характер Одним из химических признаков является наличие алкалоидов у видов рода Lappula, обладающих курареподобным действием, чем объясняется их применение в народной медицине (Манько, Васильков, 1968) У пяти видов обнаружены флавоноиды в наземной части растений (Минаева, 1978, Apaydin, Bilgener, 2000) Наибольший интерес для систематики представляют нафтохиноны Полученные В М Старченко (1985) дан-

ные о составе нафтохинонов в корнях 12 видов из 5 родов трибы послужили аргументами при выделении подтрибы Allocaryinae, при перенесении мною ряда Coerulea из секции Pseudohackeha в секцию Coloboma и при определении родства видов Хемотаксономическими исследованиями показана высокая антибиотическая и антираковая активность большинства выделенных нафтохинонов (Gupta et al, 1971, Старченко, Кривощекова, 1978), что представляет значительный практический интерес

Рис 1 Структурные типы соцветий и возможные направления их эволюции в трибе Entnchieae (схема) I - плейотирс из монохазиев (завитков), II - тирс из монохазиев (извилин), III, IV-дихазий из монохази-ев, V - многоярусный дихазий, VI - тирс из многочисленных дихазиев, VII - многочленный монохазий с укороченными междоузлиями (полузонтик), Villa, б - фрондозный кистевидный тирс с редуцированными монохазиями (а - завитком, б - извилиной)

2.3. Палиноморфологические признаки представителей трибы

Первые сведения о палиноморфологии 35 видов из 9 родов трибы Eritrichieae, полученные с помощью СМ, содержатся в работе Е М Аветисян (1956) Для всех изученных видов характерны мелкие коконообразные или восьмерко-образные п з с чередующимися 3 простыми и 3 оровыми бороздами, с 3 орами, по одной в борозде или 6, по две в каждой из них Ею также установлено своеобразие характеристик п з в родах Cramospermum, Asperugo, Heterocaryum Первые сведения о п з., полученные с помощью СЭМ, содержатся в ряде работ (Куприянова, Алешина, 1972, Diez, Valdes, 1991, Nmg, Xi, Zhang, 1993, Попова, Земскова, 1995, Retief, Van Wyk, 1999, Khatamsaz, 2001, Hargrove, Simpson, 2003) и касаются изучения отдельных видов из разных регионов Евразии и Северной Америки Нами исследована морфология п з у 25 видов из 14 родов, для 15 видов - впервые Пыльца для СМ обрабатывалась по ацетолизному методу (Аветисян, 1950), затем изучалась с помощью СЭМ (Овчинникова, 20016, 20066) Описания иллюстрированы микрофотографиями п з Данные о морфологических признаках п. з. сведены в таблицу Чтобы дать характеристику п з подтриб трибы Eritrichieae нами выделено 12 палиноморфологических типов, 4 из которых описаны впервые ■■ 1

С учетом литературных данных и результатов собственных исследований, приведены описания п з для всех подтриб трибы Eritrichieae В под-трибе Eritrichimae у большинства видов п з коконообразные, мелкие, трех типов- Amblynotus-типа, Hacke /га-типа и Microula-ттт, для рода Tianschamella описан Tianschamella-tmi, а у п з. Microula tibetica var pratensis выявлен Anoplocaryum-тип Скульптура экзины не выражена, только у М tibetica var. pratensis она неравномерно-бугорчатая В подтрибе Echmospermmae п з четырех типов Amblynotus-гкш, Hackeha-ivma (у видов секции Microcarpae рода Lappulä), Lipschitzia-Tvma. (у видов секций Lappula, Omphalolappula, Lipschitzia рода Lappulä), Rocheha-тиш (у видов секции Sclerocaryum рода Lappula, секции Lophoptereae рода Lepechimella) В подтрибе Cryptanthinae п з коконообразные или продолговатые, самые мелкие в трибе, трех типов Cryplantha-rmia у видов рода Cryptantha, Cynoglossum-типа у рода Огеосагуа и Greeneocharis-nmz. у рода Greerleocharis В подтрибе Allocarymae до сих пор описан один тип п з — Asperugo-тип с 8-бороздно-4~ оровой структурой Но видщ этой подтрибы изучень| слабо В подтрибе Anoplocaryinae мною выделен Anoplocaryum-тяп п з Он характеризуется слабо развитыми 3 экваториальными орами и неравномерно бугорчатой поверхностью экзины В монотипной подтрибе Amsinckiinae выделен примитивный Amsinckia-rmi п. з, имеющих толстую экзину, крупные размеры и бугорчато-перфорированную скульптуру поверхности

Как показывает анализ, виды подтриб Cryptanthinae, Allocarymae, Anoplocaryinae и Amsinckiinae, рмеющие 6(8)-бороздно-3(4)-оровые п з с экваториальным расположением ор„ представляют особую линию развития в трибе Eritrichieae, которая, скорее всего, близка линии Ehretioideae и Hehotropioideae

Виды подтриб Eritrichiinae и Echinospermmae, имеющие более сложные типы п з с расположением ор в разных половинах зерна, видимо возникли на пересечении нескольких более поздних линий развития, первичными из которых следует считать линию Trichodesma-iwa — Microula-nm и линию — Echiochilon-тип — Trigonotis-тип А тропически-субтропический род Microula, имеющий Microula-Twa. п з с экваториальным расположением ор, занимает промежуточное (и возможно, эволюдионно исходное) положение между двумя линиями

2.4. Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы Eritrichieae и представителей других триб семейства Boraginaceae с помощью СМ и СЭМ

В семействе бурачниковых еще со времен Леманна (Lehmann, 1818) и Де-кандоля (de Candolle, 1846) диагностическими признаками разного ранга считались признаки плодов Плод бурачниковых называется ценобием Он образуется из димерного синкарпного гинецея с ложночетырехгнездной завязью, в которой 4 односемянных эрема отделяются при созревании вместе с семенем с боковых сторон каждого плодолистика. На брюшной стороне эрема имеется рубчик или цикатрикс на месте его прикрепления к плоду (карпо-базису) (Каден, Закалюкина, 1965) Ценобий, как тип плода, произошел из димерных коробчатых синкарпных плодов более примитивных сростнолепестных путем уменьшения числа семязачатков и семян до двух в гнезде, потери способности к вскрыванию и образованию парных боковых выростов стенки плодолистика по обе стороны средней жилки эремов Уже в пределах семейства бурачниковых у представителей тропического подсемейства Wellstedioideae Pilger обнаруживается исходный тип плода - верхняя син-карпная димерная коробочка с одним-двумя семенами в каждом гнезде (Смирнова, 1986)

Первоначально мною было предпринято сравнительно-морфологическое изучение плодов у 243 видов из 17 родов трибы и 18 родов из 9 родственных им триб бурачниковых с помощью лупы МБС-2 и CM Axiolab А с видеокамерой и программным обеспечением. Позднее эремы были исследованы с помощью СЭМ Multiscan 200 GS, LEO 420 у 122 видов, включая 20 видов с гетерокар-пными плодами Методика исследования дана в работе (Овчинникова, 2006а)

Для описания выростов перикарпия использовали терминологию, предложенную в анатомо-карпологических работах (Федосеева, 1935, 1963, Hilger, 1981а, Ь; Войтенко, Опарина, 1985, 1987, Левина, 1987, Меликян, Девятов, 2001) Для описания поверхности и ультраскульптуры перикарпия эремов использовался ряд работ (Murley, 1951, Barthlott, 1981, Steam, 1983, Boesewinkel, Bouman, 1984, Николаевская, Петрова, 1989 и др ). При характеристике поверхности эремов мы различали два признака поверхность эремов, видимую при меньшем увеличении или «cell arrangement» по терминологии W. Barthlott

(1981), и ультраскулыпуру перикарпия или первичную скульптуру - «primary sculpture» по терминологии этого же автора

Сем Boraginaceae понимается нами в объеме пяти подсемейств (Takhtajan, 1997) Описание плодов дается по трибам в соответствии с имеющимися системами Boraginaceae (Попов, 1953а, 1983, Доброчаева, 1981а) с некоторыми изменениями, которые даны в примечаниях и далее в конспекте, с указанием названий-синонимов, изученных образцов и данных об экологии и распространении для видов, не вошедших в конспект

2.5. Таксономическое значение морфологических признаков плода

Карпобазис. Признак формы карпобазиса использовался при делении на трибы в семействе Boraginaceae Для родов трибы Eritrichieae характерен пирамидальный карпобазис с множеством вариантов его формы и строения от низкопирамидальной (роды Amblynotus, Stephanocaryum, Microula) или пирамидальной формы (роды Eritrichium, TianschamelJa, Hackeha, Anoplocaryum) до узкошиловидной (роды Cryptantha, Eremocarya, Greeneocharis) или узкопирамидальной (род Oreocarya) У подтрибы Allocarymae карпобазис низко широкопирамидальный У подтрибы Amsinckimae он пирамидальный или скошенно-пирамидальный из-за неравномерного роста эремов в ценобии Относительная высота карпобазиса по сравнению с эремами имеет диагностическое значение в подтрибе Echmosperminae Этот признак был использован при разделении родов на секции Высокий узкоконический карпобазис в секциях Sclero-сагуит и Lipschitzia рода Lappula имеет форму и строение, сходное с карпоба-зисом рода Rocheha Высокопирамидальный карпобазис в секции Microcarpae рода Lappula и в секции Lophopterae рода Lepechimella подобен основанию плода в роде Рагасагуит из трибы Cynoglosseae

Столбик и рыльце. Длина столбика в зрелых плодах и форма рыльца являются важными характеристиками при описании родов не только в трибе Егг-trichieae, но и во всем семействе бурачниковых Например, длинный столбик (заметно превышающий высоту эремов) характеризует роды Stephanocaryum (рыльце слабо двулопастное), Anoplocaryum (рыльце дисковидное или головчатое), Oreocarya (рыльце шляпкообразное), Amsinckia (рыльце двураздельное) Как правило, короткий столбик с дисковидным рыльцем характерен для родов подтрибы Eritrichunae, а короткий столбик с головчатым рыльцем для родов подтрибы Echmosperminae.

Форма и размеры эремов. Для видов трибы характерна по-разному видоизмененная кубарчатая и яйцевидная дорсивентрально сжатая форма эремов Эремы кубарчатой формы свойственны родам Entrichmm (подрод Eritrichium), Oreocarya, Maccoya, Stephanocaryum, Microula Эремы типичной кубарчатой формы развиваются в плоде родов Trigonotis и Brachybotrys из трибы Trigono-tideae Яйцевидная дорсивентрально сжатая форма эремов (в типе — род Tricho-desma, роды трибы Cynoglosseae) характеризует роды Eritrichium (подрод Pseu-dohackeha), Tianschaniella, Hackeha, Anoplocaryum, Cryptantha, Eremocarya,

Greeneocharis) Остальные роды в трибе имеют промежуточную форму эремов Признак формы эремов может быть использован при характеристике родов и секций родов, имеющих разный генезис Размеры эремов не могут служить самостоятельными характеристиками при выделении таксонов Они могут быть использованы как вспомогательные при описании родов, внутриродовых подразделений и диагностике видов (Овчинникова, 1997а, 2000, 2005а, б, Овчинникова, Никифорова, 2006)

Форма и расположение цикатрикса. Цикатрикс у видов трибы всегда находится на брюшной стороне эремов и занимает центральное или субба-зальное положение Форма, относительные размеры и анатомическое строение могут бьггь разными как внутри трибы, так и внутри рода Для видов подгрибы Eritricfainae характерен плоский или слабо вогнутый округлый мелкий цикатрикс, расположенный центрально У видов подгриб Amsinckunae и Echinosper-minae цикатрикс выпуклый, ланцетовидный или треугольный, расположен суббазально Эремы у видов в подтрибах Allocaryinae и Anoplocaryinae имеют центральный или базальный треугольно-округлый, воронковидный или клювовидный цикатрикс, нередко скошенный набок, как у рода Asperugo из трибы Asperugeae Особым строением отличается треугольно-щелевидный цикатрикс в подтрибе Cryptanthinae, образовавшийся при расхождении боковых граней эрема По моему мнению, этот признак криптантовые получили в наследство от представителей трибы Echiochileae При сравнении формы и размеров цикатрикса у представителей различных триб в семействе Boraginaceae приходишь к заключению, что в процессе эволюции шло сокращение размеров площадки прикрепления, а форма оставалась неизменной и передавалась по наследству

Степень прикрепления эремов к карпобазису. Разная степень срастания эремов с карпобазисом характерна для видов с гетероэремокарпией, например в родах Lappula, Lepechtmella, Hackelia и Amsinckia, и зависит от анатомического строения цикатрикса (Федосеева, 1935, Войтенко, Опарина, 1987) Своеобразный барьер из ткани мезокарпия в зоне цикатрикса у адаксиального эрема препятствует его выпадению А смежное расположение гидроцитной ткани с карпобазисом у выпадающих эремов обусловливает формирование разделительной ткани и их отделение Развитие плодов с гетероэремокарпией - явление прогрессивное, способствующее лучшему расселению вида во времени и пространстве Эремы, слабо связанные с карпобазисом, обычно имеют широкое окрыле-ние При порывах ветра они легко отрываются и уносятся воздушным потоком на значительные расстояния от родительских особей в открытых пространствах пустынь и полупустынь Эремы, прочно связанные с карпобазисом, расселяются «на месте» (Левина, 1967, 1987, Войтенко, Опарина, 1985, Опарина, 1997) Прочное срастание эремов с карпобазисом характерно также для псевдомоно-мерного ценобия в роде Rocheha из трибы Rochelieae и для плодов, по-видимому, генетически связанных с ним видов секций Sinmcae, Sclerocaryum и Lipschitzia рода Lappula

Брюшной киль. На брюшной стороне эрема выше цикатрикса у болышш-

ства видов трибы обычно расположен хорошо развитый брюшной киль Киль отсутствует только у видов подтрибы Cryptanthinae Степень развития брюшного киля тесно связана с формой эремов и может характеризовать как роды, так и внутриродовые таксоны

Выросты околоплодника. Наличие крупных выростов околоплодника (ок-рьшения, шипов и шипиков) характерно только для представителей подтриб Echinosperminae, Eritrichunae, реже - Allocaryinae Важное диагностическое значение в ранге рода, ряда и при определении вида имеет число рядов крупных выростов, их размеры и расположение на эреме Якорные шипики на диске зрема в виде киля развиваются только у видов подтрибы Echmospermmae Этот признак использовался мною при выделении рядов в родах Lappula и Lepechmella В роде Hackeha якорные шипики на диске эрема развиваются только у американских видов, а у Н mexicana шипы длинные и расположены не только на диске, но и по бокам эремов. По-видимому, развитие якорных шипиков на диске представляет собой рудимент, оставшийся от далеких предков Число якорных шипов по краю диска эремов. Этот признак можно использовать как дополнительный при выделении секций в роде Hackeha и при определении видов рода Lappula

Окраска эремов. Окраска эремов используется при характеристике родов Серые, почти черные эремы характерны для родов Oreocarya, Amsincha, Allocarya и Anoplocaryum Светло-коричневая окраска свойственна родам Lappula и Lepechiniella, серовато-зеленоватые эремы обычны в родах Eritrichmm, Maccoya, Stephanocaryum, Míproula Неравномерно окрашенные (пятнистые) эремы характерны для родов Amblynotus, Cryptantha, Cramospermum и многих представителей трибы Lithospermeae (роды Опо&та, Macrotomia)

Поверхность эремов и ультраскулытгура перикарпия. У изученных видов выделены и описаны 8 типов поверхности эремов и 11 основных типов ультраскульптуры перикарпия (ул п), а также особенности их распределения внутри родов Анализ характера поверхности эремов у видов разного родства показал, что этот признак имеет значение для внутриродовой систематики У родов Lappula и Lepechmiella Особенности скульптуры поверхности диска и боков эремов вместе с характеристикой выростов околоплодника использованы при выделении рядов

Результаты исследования плодов показали, что в трибе Eritrichteae своеобразием отличается род Anoplocaryum, имеющий два типа Поверхности эремов и ул п: извилисто-складчато-бородавчатую с шиповатой ул п, сходную с поверхностью плодов у Asperugo procumbem из трибы Asperugeae, Allocarya orientahs ,т подтрибы Allocaryinae и Bothriaspermum zeylamcum из трибы Trigonotideae, и рассеянно-бугорчатую с пупырчатой ул й , как у Heliotropium elhpticum из подсем Helioíropioideae

Роды из подтрибы Eritrichnnae, по-видимому, тесно связаны в своем развитии с родом Eritrichium Род Amblynotus отличается невыраженной ул п., но связан с секцией Coloboma рода Eritrichium общими морфологическими, палинологическими и фитохимическими признаками (Овчинникова, 2003а) Род

Microula отличается своеобразным густошиповатым типом ул п, но по данным морфологии плода связан с родом Eritrichium через секции Tibetana и Discoloria Несмотря на кажущиеся общие черты в строении плодов у видов рода Hackelia и представителей подрода Pseudohackelia рода Eritrichium, признаки поверхности эремов и ул п не подтверждают их близкого родства Род Hackeha по особенностям скульптуры поверхности эремов более близок к родам Bothriospermum и Mertensia из трибы Trigonotideae

Звездчато-шиповатый тип ул п характерен только для видов трех секций рода Lappula Lappula, Omphalolappula, Lipschitzia и изученных видов родов Paracaryum, Trichodesma, Lepechiniella omphaloides, Eritrichium pseudostnctum Неясносетчато-шиповатый тип ул п характерен для видов рода Lepechiniella и видов секций Macranthae, Rupestres, Microcarpae рода Lappula Виды этой группы, вероятнее всего, развивались независимо от первой группы видов со звездчато-шиповатой ул п и имеют общие черты с видами рода Hackeha. Со-сочково-зернистый тип ул п характерен для видов двух секций рода Lappula' Sclerocaryum и Sinaicae и для рода Rochelia, с которым они сходны и по другим морфологическим признакам

В результате проведенного изучения плодов можно заключить, что форма эрема, особенности поверхности и ул п сходны у видов подтрибы Cryptanthi-пае из трибы Eritrichieae и видов из триб Lithospermeae, Echiochüeae и Trigono-tideae, а признаки плода у видов из подтрибы Allocaryinae и Amsincknnae трибы Eritrichieae с таковыми у видов из триб Trichodesmeae, Boragineae и Asperugeae, что, возможно, свидетельствует об общности происхождения и родственных связях этих групп Бурачниковых Нужно отметить, что анализ признаков чашечки, опушения, структуры соцветия, а также пыльцевых зерен не противоречит сделанным выводам Анализ данных, полученных с помощью СЭМ, показал, что ультраскульптура перикарпия является наиболее консервативным признаком плода, позволяющим использовать его в систематике на видовом и более высоких уровнях, а также для выявления путей эволюции и родственных взаимоотношений таксонов как в трибе Eritrichteae, так и в семействе Boraginaceae

Для целей систематики наибольший интерес представляет филогенетическая оценка отдельных признаков Нами показано, что признаками рода можно считать жизненную форму, опушение чашечки, длину столбика и форму рыльца, форму и окраску эремов, наличие у них брюшного киля. Анализ выявил, что форма карпобазиса, его относительная высота по сравнению с эремами, степень прикрепления эремов к карпобазису, форма и размеры эремов, форма диска эремов, особенности жизненной формы, тип соцветия, форма и опушение листьев являются важными при разделении рода на секции Число рядов выростов околоплодника, их размеры и расположение на эреме, наличие киля из ши-пиков на диске эрема, особенности скульптуры поверхности диска и боков эремов, признаки сводиков определяют принадлежность к видовому ряду Установлено, что признаками вида являются размеры эремов, длина и количество выростов (но не рядов) и особенности гетероэремокарпии

В заключение рассмотрим возможные направления эволюционного развития морфологических признаков разного уровня

1. От стержнекорневых многолетников со слабо развитым каудексом к многолетникам с мощным многоглавым каудексом, или длинными тонкими корневищами, или столонами, к полукустарничкам или подушковидным растениям 2. От многолетников к малолетникам и однолетникам 3. От безрозе-точных побегов к полурозеточным и розеточным побегам 4. От листьев с широкой тонкой слабо опушенной листовой пластинкой, постепенно оттянутой в длинный черешок к листьям с широкой листовой пластинкой и ясно выраженным черешком или листьям с узкой утолщенной густо опушенной листовой пластинкой с невыраженным черешком 5. От множественного тирса из монохазиев к дихазию из монохазиев, многоярусному дихазию, тирсу из многочисленных дихазиев, к монохазию с укороченными междоузлиями или кистевидному тирсу с редуцированными монохазиями (рис 1) 6. От сросшейся в основании чашечки к чашечке со свободными чашелистиками 7. От брахиморфного венчика с длинной и короткой трубкой, широким отгибом и хорошо развитыми сводиками к воронковидному венчику с длинной трубкой, узким отгибом и слабо развитыми сводиками или складками 8. От более крупных эллипсоидальных 2—3-бороздно-оровых пыльцевых зерен со слабо дифференцированными орами и хорошо выраженной скульптурой эк-зины к очень мелким коконообразным или восьмеркообразным пыльцевым зернам с чередующимися 3 простыми и 3 оровыми бороздами, выраженными 3 или 6 орами и невыраженной скульптурой экзины 9. От пыльцевых зерен с толстой экзиной к пыльцевым зернам с тонкой экзиной. 10. От наиболее полного состава нафтохинонов к содержанию одного или двух хиноидных пигментов или полному их отсутствию в корнях растений 11. От ценобия с гомоморфными эремами к ценобию с гетероморфными эремами 12. От диморфного типа гетероэремокарпии плодов к тетраморфному типу (Войтенко, Опарина, 1985) 13. От морфотипа с выпадающими шийоватыми эремами со средней длиной шипов и средней мощностью в общей толщине околоплодника к морфотипу с невыпадающими короткошипыми эремами с более мощным перикарпием или к легковыпадающим окрыленным эремам с менее мощным перикарпием (Войтенко, Опарина, 1987) 14. От эпизоохории при распространении плодов к анемогеохории или антителехории. От барохории к антителехории (Войтенко, Опарина, 1987) 15. От пирамидального карпоба-зиса к высокопирамидальному, низкопирамидальному, или к узкоконическому и шиловидному. 16. От типично кубарчатой формы эремов с развитой ножкой прикрепления к косокубарчатой, сглаженнокубарчатой, трапециевидной или яйцевидной форме с невыраженной ножкой 17. От яйцевидной дорсивентрально-сжатой формы с крупной плоской площадкой прикрепления и хорошо выраженным брюшным килем к ланцетовидно-яйцевидной форме эремов с мелкой плоской площадкой прикрепления и невыраженным килем. 18. Эволюционные изменения скульптуры поверхности эремов представлены схематически

□ гребневидно-складчатая ровная—»складчатая—»складчато-морщинистая

□извилисто-складчатая—>извилисто-складчатобугорчатая □ извилисто-складчатобородавчатая ровная—>бугорчатая—»ямчато-бугорчатая

□остробугорчатая—»крючковато-бугорчатая □зернисто-бугорчатая—»холмообразная зернисто-бугорчатая ровная—»волнистая ровная—»звездчато-волосистая

ровная—»сетчатая—>сетчато-ребристая—»сетчато-гребневидная

□ сетчато-кру пноскладчатая

□ сетчато-бугорчатая

На основе анализа морфологических признаков в пределах трибы наиболее примитивными оказываются многолетние мезофитные растения со слабо развитым каудексом, слабо опушенными широкими плоскими листовыми пластинками, разветвленным соцветием тирсоидного типа, сросшейся в основании чашечкой, брахиморфным венчиком с удлиненной трубкой и развитыми своди-ками, имеющими коконообразные пыльцевые зерна с 3 орами и выраженной скульптурой экзины Ценобий должен иметь пирамидальный карпобазис, 4 гомоморфных эрема с такой поверхностью и ул п , которые характерны для ранних групп бурачниковых Наиболее соответствуют описанному портрету, в первую очередь, североазиатские виды рода Anoplocaryum из подтрибы Anoplocaryinae, сонорский вид Hackeha mexicana из подтрибы Eritrichunae, имеющие перикарпий с пупырчатой ул п, как у Hehoíropmm elhpticum Наиболее приближаются к ранним типам голарктический вид Eritrichium villosum из секции Eritrichivm, виды Е pseudolatifolmm из секции Pseudohackeha, Е turkestanicum из секции Himalaica, Stephanocaryum popovn, Tianschamella umbelluhfera из подтрибы Eritrichimae, распространенные в горах Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня, а также североамериканские арктоальпийские виды Hackeha и горно-пустынные виды рода Огеосагуа Несомненно, группу этих видов нужно связывать по происхождению с палеогеновыми родами Trigonotis, Bothriospermum и Mertensia из трибы Trigonotideae.

ГЛАВА 3. СИСТЕМА И КОНСПЕКТ ВИДОВ ТРИБЫ ERITRICHIEAE ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ ЕВРАЗИИ

Триба Eritrichieae на территории внетропической Евразии представлена 5 подтрибами, 14 родами и 178 видами Деление трибы на подтрибы основано на системах Brand (1931) и Григорьева (1964), но объем подтриб мною признается иным В результате критической ревизии описано три новые подтрибы: Echino-spermunae, Allocaryinae и Anoplocaryinae При разработке внутриродовых таксонов на территории Евразии, в основном, использованы работы Попова

(1951а, 1953а) и Riedl (1967) В качестве внутриродовых категорий приняты подроды, секции и ряды В качестве членов одного ряда принимаются пространственно разобщенные таксоны, отличающиеся морфологически и экологически При всех таксонах приводятся номенклатурные цитаты и указывается тип, при видах — данные об экологии и географическом распространении, карты ареалов и примечания Географическое распространение видов приводится по крупным регионам Евразии, либо указываются государства Вначале дается распространение в России по трем крупным регионам Европейская часть, Сибирь и Дальний Восток Ботанико-географические районы Монголии даются по работе В И Грубова (1982), распространение по административным районам Китая дано по "Flora of China" (Zhu Ge-ling, Riedl, Kamelm, 1995) Полужирным шрифтом отмечены таксоны, выделенные автором

Система трибы Eritrichieae внетропической Евразии Trib Eritrichieae Benth et Hook f - Typus Eritrichium Schrad Subtr 1 Entnchunae Riedl -Typus тип трибы Gen 1 Eritrichium Schrad. - Typus E nanum (All) Schrad Subgen 1 Eritrichium. - Typus, тип рода Sect 1 Eritrichium - Typus тип рода Ser. 1. Eritrichium. - Typus тип рода Виды 1. Е nanum (mcl Е jankae Simon), 2. Е villosum (Ledeb) Bunge, 3 E pulvinatum (Petrovsky) Ovczmmkova, 4 E caucasicum (Albov) Grossh, 5. E. tianschanicum Iljin ex Ovczinnikova

Ser. 2. Aretioidea Ovczinnikova. - Typus. E aretioides (Cham) DC Виды 6 E aretioides, 7. E chamissonis DC Вне Евразии E elongatum (Rydb ) Wight, E argenteum Wight, E howardu (A Gray) Rydb

Ser. 3. Coluimmria Ovczinnikova. -Typus E tschuktschorum Jurtz et Petrovsky Вид 8 E tschuktschorum

Sect 2 Coloboma DC - Lectotypus (Овчинникова, 2003a- 80) E pectinatum (Pall) DC

Subsect.1. Sibirica Ovczinnikova. -Typus E pectinatum {Pall)DC Ser 1 Rupestria M Pop - Lectotypus (Овчинникова, 2003 a 81) E jemsseense Turcz ex A DC

Ввды 9 E jemsseense, 10 E tuvinense M. Pop, 11 E altaicum M Pop, 12 E subrupestre M Pop , 13 E. kamehmi Ovczinnikova, 14 E maackii Maxim

Ser. 2. Pectinata M. Pop. ex Ovczinnikova. - Typus E pectinatum (Pall) DC Виды 15 £ pectinatum, 16 E jacuticum M Pop ,17 E incanum A DC ,18 E sichotenseM Pop, 19 E borealisinense Kitagawa, 20 E mandshuricum M Pop

Ser. 3. Sericea Ovczinnikova. - Typus E sericeum DC Виды 21 E sericeum, 22 E. baicalense M. Pop. ex Ovczinnikova, 23 E arctisibiricum (Petrovsky) A Khokhr 24a E uralense Serg, 246 E uralense subsp krascheninmkovn Knjasev et Balandin, 25 E. caespitosum Ovczinnikova, 26 E. karavaevii Ovczinnikova, 27 E. putoranicum Ovczinnikova Вне Евразии E splendens Kearney

Subsect. 2. Orientalia Ovczinnikova. — Typus E kamtschaticum Kom Ser. 1. Altimontana Ovczinnikova. - Typus- E kamtschaticum Kom Виды 28 E kamtschaticum, 29. E pulvimforme M Pop, 30 E sajartense (Malysch.) Sipl, 31 E. alpinum Ovczinnikova, 32. E ochotense Jurtzev et A Khokhr, 33 E. aldanense Ovczinnikova

Ser. 2. Coerulea M. Pop. ex Ovczinnikova. - Typus E mppomcum Makino Виды 34 E mppomcum, 35 E. sachálinense M Pop

Subgen. 2. Pseudohackelia (M. Pop.) Ovczinnikova. - Lectotypus (Овчинникова, 2003a 83) E latifolium Kar. et Kir

Sect 1 PseudohackeliaM Pop —Lectotypus лектопипподрода Ser 1 Albijlora M Pop — Lectotypus. лектотап подрода Виды: 36. E latifohum, 37 E rehctum Kudabaeva, 38 E pamiricum В Fedtsch, 39 E fetissovn Regel, 40 E confertiflorum W T Wang, 41 E deltodentum Y S Lian et J Q Wang,1 42 E oligacanthum Y S Lian et J Q Wang, 43 E pendulifructum Y S Lian et J Q Wang, 44 E pseudolatifolium M Pop

Sect. 2. Himalaica (M. Pop.) Ovczinnikova. - Lectotypus (Овчинникова, 2003a 84) E canum (Benth ) Kitamura (= E strictum Decne)

Ser. 1. Pamiralaica Ovczinnikova. - Typus. E subjacquemontn M. Pop Виды 45 E subjacquemontn, 46 E dubium O Fedtsch, 47 E pseudostrictum M Pop , 48 E turkestamcum Franch, 49 E longifohum Decne.

Ser 2 Himalaica M Pop - Lectotypus (Овчинникова, 2003a 84) E canum (Benth) Kitamura (= E strictum Decne )

Виды 50. E canum (mcl E afghamcum Rech f), 51 E spathulatum (Bentham) С В Clarke, 52 E jruticulosum Klotzsch ,53. E laxum IM Johnst, 54 E kangdingense W T Wang ,

Sect. 3. Tibetana Ovczinnikova. - Typus E petiolare W T Wang Виды 55 E petiolare, 56 E gracile W T Wang, 57 E longipes Y S. Lian et J Q Wang, 58 £ medicarpum Y.S Lian et J.Q Wang, 59 E heterocarpum Y S Lian et J Q. Wang, 60 E acicularum Y S Lian et J Q. Wang

Sect. 4. Discoloria Ovczinnikova. - Typus- E lasiocarpum W T Wang Виды 61 E lasiocarpum, 62 E tangkulaense WT Wang, 63 E qofengense Y S Lian et J Q Wang, 64 E humilhmum W T Wang, 65 E hemisphaericum W.T Wang, 66. E sinomicrocarpum W T Wang, 67 E axillare W.T Wang, 68 E angustifohum Y S Lian et J Q Wang, 69 E pectinatocihatum Y S Lian et J Q Wang, 70. E deqinense W T. Wang

Gen 2 Amblynotus IM Johnst. - Typus: A rupestris (Pall ex Georgi) M Pop ex Serg (= A obovatus (Ledeb) I.M. Johnst) Вид 1 A rupestris

Gen 3 TianschaniellaM Pop -Typus T umbelluhferaВ Fedtsch exM.Pop Вид 1 T umbelluhfera

Gen 4 Stephanocaryum M Pop - Typus S olgae (B Fedtsch.) M Pop Виды 1. S olgae, 2 S popovii R. Kam.

Gen 5. Microula Benth - Typus- M tibetica Benth Sect 1 Microula -Typus тип рода

Вид 1 М tibetica

Gen 6 Microcaryum IM Johnst — Typus M pygmaeum (Clarke) IM Johnst Вид 1 M pygmaeum

Gen 7 Chionocharis IM Johnst - Typus С hookeri (Clarke) IM Johnst Вид 1 С hookeri

Gen 8 Metaeritrichium W T Wang - Typus M microuloides W T Wang Вид 1 M microuloides

Gen 9 Hackelia Opiz - Typus Я deflexa (Wahlenb) Opiz Sect. 1. Hackelia. - Typus тип рода Виды 1 H deflexa, 2 Н thymifolia (DC ) IM Johnst, 3 H echinocarya Johnst

Sect. 2. Popovia Ovczinnikova. — Typus H popovu Czuk Виды 4 H popovu (= H murgabica Czuk ), 5. H. sessihfructa (Y.S. Lian et J.Q. Wang) Ovczinnikova

Sect 3 Macrophylla Lian et J Q Wang - Lectotypus (Овчинникова, hoc loco) H uncinata (Benth ) С E С Fisch

Виды 6 Я uncinata, 1 Я brachytuba (Diels) I M. Johnst, 8 Я difformis (Y S Lian et JQ Wang) Riedl

Subtrib. 2. Echinosperminae Ovczinnikova. - Typus Lappula Gilib Gen 1 Lappula Gilib - Typus L squarrosa (Retz) Dumort (=L myosotis Moench)

Sect 1 Lappula - Typus тип рода Ser 1 Lappula. — Typus тип рода Виды 1 L squarrosa, 2. L heteracantha (Ledeb.) Guerke (= L anocarpa CJ Wang), 3 L consanguínea (Fisch et С А Mey ) Guerke, 4 L intermedia (Ledeb) M Pop, 5 L tenuis (Ledeb ) Guerke, 6 L brachycentroides M Pop, 7 L. tuvimca Ovczinnikova.

Ser. 2. Redowskianae Ovczinnikova. — Typus L redowskii (Hörnern ) Greene Вид 8 L redowskii Вне Евразии L occidentahs (S Watson) Greene

Ser. 3. Anisacanthae Ovczinnikova. — Typus L amsacantha (Turcz ex Bunge) Guerke

Виды 9 L amsacantha, 10 L. lenensis M. Pop. ex Ovczinnikova, 11 L shanhsiensis Kitagawa (= L heteromorpha С J Wang)

Ser. 4. Strictae M. Pop. ex Ovczinnikova. - Typus. L stricta (Ledeb ) Guerke Виды 12 L stricta, 13 L cristata (Bunge) В Fedtsch, 14 L monocarpa С J Wang,"15 L karelmu (Fisch et С A Mey)R Каш, 16 L caespitosad Wang, 17 L physacantha Golosk , 18 L marginata (Bieb ) Guerke (mcl L coromferaM Pop), 19 L zaissamca (Aralbaev) Aralbaev, 20 L. fruticulosa Ovczinnikova

Ser. 5. Patulae Ovczinnikova. - Typus L patula (Lehm) Menyharth Виды 21 £ patula s. 1 (mcl L capensis Brand, L eckloniana Brand)

Sect, 2. Omphalolappula (Brand) Ovczinnikova. — Typus L concava (F Muell) F Muell

Ser. 6. Omphalolappula (Brand) Ovczinnikova. - Typus тип секции Виды 22 L balchaschensis M Pop ex Golosk, 23 L diploloma (Schrenk) Guerke, 24 L. krylovii Ovczinnikova, A.I. Pjak et A.L. Ebel, 25 L deserticola С J Wang

Вне Евразии L concava, L texana Button, L cupulata Rydb

Ser 7 Macrae M Pop ex Ovczinmkova — Typus L macra M Pop ex Golosk Вид 26 L macra

Ser. 8. Anomalolappula M. Pop. ex Ovczinnikova. — Typus L sessihflora (Boiss) Guerke Вид 27 L sessihflora

Sect. 3. Lipscbitzia Ovczinmkova. — Typus L lipschttzn M Pop Виды 28 L hpschitzn, 29 L saphronovae R Kam

Sect 4 Sclerocaryum DC et A DC - Typus L spmocarpos (Forsk) Ascherson ex Kuntze

Виды 30 L spmocarpos, 31 L ceratophora (M Pop)M Pop

Sect. 5. Sinaicae (Riedl) Ovczinmkova. - Typus L stnaica (DC) Aschers ex Schweinf ,

Виды 32 L sinaica (inci L semnanensis Riedl et Iranshahr), 33 L occultata M. Pop (=L laevimarginata Riedl), 34 L mogoltavica M Pop ex Czuk

Sect. 6. Macranthae (Riedl) Ovczinnikova. — Typus L macrantha (Ledeb ) Guerke

Ser. 9. Macranthae (Riedl) Ovczinnikova. - Typus тип секции Виды 35 L macrantha, 36 L pavlovn Golosk

Ser. 10. Semiglabrae Ovczinnikova. - Typus L semiglabra (Ledeb ) Guerke Виды 37 L semiglabra, 38 L caspia (Fisch et С А Mey.) M Pop ex Dobrocz, 39 L dzharkentica M Pop ex Golosk, 40 L badachschamca M Pop ex Ikonn, 41 L duplicicarpa Pavl, 42 L leonardn Riedl

Ser. 11.LipskyanaeOvczinnikova.-Typus L hpskyiM Pop Вид 43 L hpskyi

Sect. 7. Rupestres Ovczinnikova. — Typus L rupestris (Schrenk) Guerke Виды 44 L rupestris, 45 L glabrata M Pop , 46 L nuratavica Nabiev et Zak

Sect. 8. Microcarpae (M. Pop.) Ovczinnikova. - Typus L microcarpa (Ledeb ) Guerke

Ser. 12 Microcarpae M Pop —Typus L microcarpa (Ledeb ) Guerke Виды 47 L microcarpa, 48 L brachycentra (Ledeb) Guerke, 49 L barbata (Bieb ) Guerke, 50 L kuhkalomca Zak ,51 L tuberculata Zak, 52 L paulsenn (Brand) M Pop, 53 L ramulosa С J Wang et X D. Wang, 54 L ketmemca Kudabaeva

Ser. 13. Tianschanicae M. Pop. ex Ovczinnikova. - Typus L tianschamca M Pop ex Zak

Виды 55 L tianschamca, 56 L tadshikorum M Pop , 57 L htmalayensis С J Wang, 58 L pratensis С J Wang, 59 L subcaespitosa M Pop. ex Golosk (= L nevsku Raenko), 60 L sericataM Pop , 61 L aktaviensis M Pop et Zak

Ser. 14. Popovianae Ovczinnikova. - Typus. L popovu Zak. Виды 62 L popovu, 63. L drobovn M Pop, 64 L semiälata M Pop, 65 L rupicola Zak

Gen 2 Lepechiniella M Pop - Lectotypus (Овчинникова, 2005 1168) L sarawschanica (Lipsky) M Pop

Sect. 1 Lepechiniella - Lectotypus лектотип рода Виды \.L sarawschamca,2 L arassanica (B. Fedtsch ) M Pop

Sect. 2 Lophopterae M Pop - Lectotypus (Овчинникова, 2005 1169)-L transalaicaM Pop

Виды 3 L transalaica, 4 L plicata Riedl, 5a L pérsica (Boiss ) Riedl s str, 5b. L pérsica subsp kopetdaghensis R Kam et Raenko, 6 L wendelboi Riedl, 7 L ferganensis M Pop , 8 L alaica M Pop , 9 L fursei Riedl, 10 L korshinskyi M. Pop (=Lappula korshinskyi M Pop ), 11 L. ulacholica (M. Pop.) Ovczinnikova, 12 L. alatavica (Golosk.) Ovczinnikova

Sect. 3. Kazachstanicae Ovczinnikova. - Typus L omphaloides (Schrenk) M Pop

Виды 13 L omphaloides, 14 L. saurica (Kudabaeva) Ovczinnikova, 15 L balchaschensis M Pop , 16 L michaehs Golosk (= L austrodshungarica Golosk) Subtr. 3. Allocaryinae Grigorjev ex Ovczinnikova. - Typus. Allocarya Greene Gen 1 Allocarya Greene — Typus- A chorisiana (Cham ) Greene (= Myosotis chorisiana Cham )

Sect 1 Allocarya - Typus, тип рода

Ser 1 Cahfomicae Piper - Typus A cahformca (Fisch et С A Mey ) Greene Вид 1 A orientalis (L ) Brand

Subtr. 4. Anoplocaryinae Ovczinnikova. - Typus Anoplocaryum Ledeb Gen 1 Anoplocaryum Ledeb - Typus A compressum (Turcz ) Ledeb Sect. 1. Anoplocaryum. — Typus тип рода Виды 1 A compressum, 2 A turczaninawu Krasnob , 3 A helenae Volot

Sect. 2. Ten ella Ovczinnikova. — Typus A tenellum A L Ebel et Rudaya Вид 4 A tenellum

Subtr 5 Amsmckunae Brand -Typus Amsinckia Lehm Gen 1. Amsinckia Lehm -Typus A lycopsoides (Lehm ) Lehm Sect 1 Amsinckia - Typus тип рода Виды 1 A lycopsoides, 2. A micrantha Suksd , 3 A retrorsa Suksd, 4 A intermedia Fisch et С A Mey , 5 A calycina (Moris) Chater, 6 A douglasiana A DC

При изучении систематики трибы Eritrichieae на территории Евразии предложены системы родов Entrichium, Lappula, Lepechiniella, Anoplocaryum, описано 9 секций, 3 подсекции, 21 ряд, предложено 19 новых номенклатурных комбинаций разного ранга, 11 видов описаны как новые для науки, 2 вида ва-лидизировано, род Tretocarya и 25 видов сведены в синонимы к уже известным таксонам Впервые указаны для территории России виды рода Lappula джунга-ро-туранский L balchaschensis и среднеазиатские виды L microcarpa и L physacantha Cryptantha spicuhfera (Piper) Payson исключен из флоры Евразии, так как указание этого вида дня Арктической флоры России основано на ошибке при определении гербарного материала Выделены номенклатурные типы у Entrichium tianschanicum и Tianschamella umbellulifera, неотипы у Eritrichium altaicum, Е subrupestre и Е sachalinense, проведена лектотипификация 11 над-видовых таксонов и предложены лектотипы для Entrichium villosum, Е kamtschaticum, Stephanocaryum olgae, Chionocharis hookeri, Lappula margínala,

L occultata, L hilikálomca, L tadshikorum, Lepechimella korshinskyi, L balchaschensis Найден типовой материал Eritrichium pectmatum (ВМ), Lappula barbata (LE), L redowskii (С), Amblynotus rupestris (ВМ) и Microula tibetica (K)

По нашим данным, триба Eriírichieae в Евразии представлена 4 крупными родами- Enírichmm (70 видов), Lappula (65), Lepechimella (16), Hackeha (8) В ее состав входят 6 эндемичных родов с узкими ареалами в Северной, Центральной и Юго-Восточной Азии. Шесть видов рода Amsmckia занесены из Америки Из 178 видов 79 относится к эндемикам Более половины эндемичных видов известны из единичных местонахождений в Китае Ряд видов может быть отнесен к реликтам разного возраста и должен охраняться Включены в Красные книги разного уровня и рекомендованы для охраны эндемичные виды Eritrichium uralense, Е immense, Е pectinatum, Lappula glábrata, реликты мезофитной флоры Tianschantella umbelluhfera и виды рода Anoplocaryum Нашими исследованиями было показано, что пристального внимания и охранных мероприятий требуют эндемик восточного побережья о-ва Сахалин Eritrichium sachalmense, известный из нескольких местонахождений, эндемик Монгольского Алтая, третичный реликт Anoplocaryum tenellum, экдемики Джунгарского Алатау Eritrichtum latifohum и Е relictum, реликты ксерофитной флоры — сибирские виды рода Cramospermum, patfee относимого к трибе Eritri-chieae

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ТРИБЫ ERITRICHIEAE ЕВРАЗИИ

Изученные гербарные материалы и сведения, содержащиеся в литературных источниках (Lechner-Pock, 1956, Abrams, 1967, Петровский, 1980; Cronquist, 1984, Старченко, 1985; Zhu Ge-Ling, Riedl, Kamelin, 1995 и др ), позволяют говорить о том, что триба Eriírichieae занимает как в целом, так и на территории Евразии довольно широкий внетропический ареал Большая часть евразиатских видов (172) распространена в Азии, только один вид Eritnchium папит — европейский, 14 видов заходят в Европу краем ареала В ходе географического анализа тип ареала выделяли по расположению в пределах флористических регионов по районированию A JÍ Тахтаджяна (1978). Ареалы видов трибы на территории Евразии разделены на 18 типов ареалов, объединенных в 4 хорологические группы

Голарктическая — I. Голарктический - Lappulk squarrosa, 2. Евразиатский — ряд Eritnchium рода Eritrichium, 6 видов, Lappula heteracantha, L consanguínea, Hackeha deflexa, 3. Североазиатско-североамериканский - Lappula redowskii, 4. Чукотско-североамериканский - ряды Aretioides, Columnar ¡a рода Eritrichium, 6 видов, 5. Камчатско-североамериканский - Allocarya orientalis,

Североазиатская — 6. Североазиатский — ряд Sericea рода Eritrichium, 9 видов, Hackeha thymifoha, ряд Anisacanthae рода Lappula, 3 вида, род Anoplocaryum, 4 вида; 7. Алтае-Саянский - ряд Rupestria рода Eritrichium, 6 видов ,

Е pectinatum, ряды Lappula, Strictae рода Lappula, 6 видов, 8. Сибирско-

Охотско-Камчатский - ряд Altimontana рода Eritrichium, Е jacuticum, 7 видов,

Восточноазиатская - 9. Маньчжурский - ряд Pectinata рода Eritrichium, 5 видов, 10. Сахалино-Хоккайдский - ряд Coerulea рода Eritrichium, 2 вида, 11. Сикано-Юньнаньский — Eritrichium kandingense, Е deqinense, секция Macrophylla рода Hackeha, 3 вида, род Microula, 28 видов,

Ирано-Туранская - 12. Ирано-Туранский - Eritrichium сапит, в роде Lappula- L paíula, L sessiliflora, секции Sclerocaryum, Sinaicae, 5 видов, ряды Semiglabrae, Microcarpae, 14 видов; секция Lophopterae рода Lepechimella, 10 видов, 13. Переднеазиатский - Eritrichium pamiricum, секция Lepechimella рода Lepechiniella, 2 вида, 14. Памиро-Алайский - ряд Pamiralaica рода Eritrichium, 5 видов, Hackeha popovn, ряд Popovtanae рода Lappula, 4 вида, 15. Туранский — секция Lipschiízia рода Lappula, 2 вида, 16. Центральноазиатский - род Amblynotus, 1 вид, в роде Lappula секция Omphalolappula, 5 видов, ряды Strictae, Macranthae, Lipskyanae, 9 видов, 17. Джунгаро-Тяньшанский — ряд Albiflora рода Eritrichium, 8 видов, роды Tianschamella, Stephanocaryum, 3 вида, секция Rupestres, 3 вида и ряд Tianschamcae, 6 видов рода Lappula, секция Kazachstamcae рода Lepechmiella, 4 вида, 18. Тибетский — ряд Himalaica, секции Tibetana и Discoloria рода Eritrichium, 20 видов, роды Microcaryum, Chionocharis, Metaeritrichium, 3 вида, Microula tibetica, Lappula himalayensis

По экологической приуроченности все виды трибы можно разделить на 10 групп Для каждой указаны преобладающие эколого-морфологические жизненные формы и жизненные формы по классификации Раункиера, а также экологические группы по отношению к влажности и температуре субстрата

Анализ показывает, что преобладают травянистые поликарпики - 100 видов, и двулетние монокарпики и эфемеры - 62 вида По классификации Раункиера 126 видов отнесены к гемикриптофитам, 46 к терофитам и 29 к хамефитам На территории Евразии в трибе преобладает ксерофитная и криоксерофитная линия эволюции - 108 видов, при значительном участии мезофитной и криомезофигной - 73 вида. Тогда как в Северной Америке большая часть видов трибы распространена на территории Мадреанской флористической области и относится к эфемерам и ксерофитам

Решение вопроса о времени и месте происхождения предковых форм трибы вполне возможно связывать с подъемом гор в период альпийского орогенеза в неогене, сыгравшего решающую роль в формировании молодых складчатых гор Центральной и Юго-Восточной Азии и Тихоокеанского побережья (Сини-цын, 1965) Это предположение хорошо согласуется с распространением относительно примитивных видов в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая (роды Stephanocaryum, Tianschamella, секция Pseudohackeha рода Ertírichium), Тибета и Гималаев (роды Microcaryum, Chionocharis, Metaeritrichium, Microula, секция Himalaica рода Eritrichium), Северо-Восточной Азии и Скалистых горах Северной Америки (род Hackeha, секция Eritrichium рода Eritrichium), а также с обилием современных видов в этих горных системах Современный ареал 4 секций подрода Pseudohackeha рода Eritrichium, приуроченный в настоящее время к высокогорному поясу (2500-5900 м) почти субтропической зоны, позволяет

предположить, что в неогене, когда на севере Азии климат, как считают исследователи (Криштофович, 1946, 1955, 1958, Попов, 1954, 1963, 1970, Синицын, 1965, Ахметьев, 1987, Пешкова, 2001) был почти субтропическим, архаичные формы незабудочников были широко представлены в высокогорьях Северной Азии По мере ухудшения климата часть теплолюбивых видов смещалась к югу или вымирала, а часть сохранилась в малоизмененном виде до настоящего времени в высокогорьях Гималаев и Средней Азии По мере похолодания на рубеже плиоцена-плейстоцена в суровых условиях высокогорий, а также в тундровой зоне начинают формироваться более холодостойкие формы в секциях Eritrichmm и Coloboma рода Eritrichium С наступлением ледниковых эпох плейстоцена они становятся преобладающими в горных местообитаниях и на равнинах в составе растительности перигляциальных комплексов (ряд Sericea секции Coloboma)

Другая группа первичных незабудочников пошла по пути ксероморфогенеза и стала осваивать скалистые и другие каменистые местообитания, которые даже во влажном климате обычно отличаются значительной сухостью субстрата Со временем эта линия развития дала начало современным лесостепным и горно-степным видам секции Coloboma

Роды Anoplocaryum и Hackeha, как более мезофильные роды, в периоды наступления кеерофильной растительности сохранялись лишь в местах с резко выраженным рельефом, создающим условия .лучшего влагообеспечения Слабая конкуренция со стороны других видов в расщелинах скал, высокая семенная продуктивность видов, а также выработка жизненной формы длиннокорне-вищного многолетника, могли способствовать сохранению родов в условиях Древнего Средиземья Анализ ареалов, морфологических и экологических особенностей представителей подтриб Eritrichnnae и Anoplocaryinae (Овчинникова, 1997а, 20026, 2003в, 20056) подтверждает предположение М Г Попова (1983) о том, что активные гибридизационные процессы в трибе происходили на значительном пространстве в Азии, а одним из наиболее вероятных предков был мезофильный род Trigonous

Происхождение большинства секций родов Lappula и Lepechimella, по-видимому, также нужно связывать с территорией Древней Ангариды Виды этой группы широко распространены по ее южной оконечности и занимают большую часть территории Древнего Средиземья, Бореального и Сонорского подцарств Представители секций Sclerocaryum, Sinaicae и Lipschitzia рода Lappula, а также виды рода Rocheha, имеющие типичное древнесредиземно-морское распространение, возникли в результате гибридизации между потомками палеогеновой ксерофитной флоры южного полушария и мезофитной арк-то-третичной флоры Древней Ангариды на территории, которая образовалась после осушения древнего моря Тетис в результату альпийского орогенеза (Попов, 1938,1950а, Ильин, 1947, 1958, Курков, 19б7;Грубов, 1972) Современные ареалы родов трибы подтверждают идеи М Г Попова (1949) о преемственном развитии бореальной флоры, возникшей в неогене на базе древнесредиземно-морской нагорно-степной, которая в свою очередь, представляет продукт взаимодействия палеогеновых ксерофильных и мезофильных флор, при этом боль-

шая роль отводится процессам гибридизации

ГЛАВА 5. ПОЛОЖЕНИЕ ТРИБЫ ERITRJCHIEAE В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА BORAGINACEAE И ЕЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СВЯЗИ

Синтетическая теория эволюции обеспечила крупный скачок вперед в понимании многих эволюционных проблем и особенно проблемы вида и видообразования Тем не менее, такие вопросы, как гибридогенное видообразование, по-прежнему освещаются недостаточно Подавляющая часть ботаников изображает филогенетические взаимоотношения меяеду видами и таксонами других рангов в виде дерева (кладогенез) по традиции, обоснованной Ч Дарвиным Однако делались попытки отразить графически родственные связи таксонов в виде сети, откуда и появился термин «сетчатая (ретикулярная) эволюция» (Dobzhansky, 1937) Сетчатое видообразование или синтезогенез (Завадский, 1968), как одна из четырех форм видообразования, признается в современных исследованиях процессов макроэволюции (Воронцов, 2004) Возможность гибридного происхождения отдельных видов допускалась еще К Линнеем и экспериментально была доказана многими работами (Anderson, 1937, Stebbins, 1959, 1967, Левитский, 1976, Карпеченко, 197Ь)же в своих первых работах выдающийся ученый 20 века M Г Попов (19276, 1928, 1928-29, 1940) сформулировал концепцию основной роли гибридогенеза в эволюции растительного мира, сначала отнесенную к флоре Древнего Средиземноморья, затем распространенную на происхождение всех покрытосеменных флор Старого и Нового Света В 1949-1950 гг Поповым была написана теоретическая работа, посвященная филогенетической истории семейства Boraginaceae К сожалению, ученый не успел ее закончить, по рукописным материалам она увидела свет только в 1983 году На основе анализа морфологических признаков родов бурачниковых и других семейств сростнолепестных, используя свой флорогенетический метод, Попов доказал полифилетическое и гибридное происхождение основных триб Boraginaceae Наиболее молодая по происхождению триба Eritrichieae обсуждалась Поповым только попутно с генезисом других триб, ее анализ он сделать не успел

Проведенное нами исследование позволило разработать систему трибы Eritrichieae в полном объеме, содержащую 6 подгриб и 22 рода, а также определить положение трибы в системе семейства и предложить пути ее эволюции Ниже приводим систему трибы и других триб, ранее включаемых в ее состав, с перечнем входящих в них родов, указанием количества видов и регионов распространения Trib Eritrichieae Benth et Hook f Subtrib 1 Eritrichiinae Riedl

Роды 1 Eritrichium (76 видов), 2 Amblynotus Johnst (1), 3 Tianschamella В Fedtsch (1), 4 Stephanocaryum M Pop (2), 5 Microula Benth (= Tretocarya Maxim) (29), 6 Microcaryum Johnst (1), 7 Chionocharis Johnst (1), 8 Metaeritrichmm W T Wang (1), 9 Hackeha Opiz (45) Распространены в Евразии и Северной Америке

Subtrib. 2. Echinospermmae Ovczinnikova

Роды 1. Lappula (70 видов); 2 Lepechmiella M Pop (16 видов) Распространены в Евразии, Северной Америке, Африке и Австралии Subtrib 3 Cryptanthmae Brand - Typus Cryptantha Lehm Роды 1 Cryptantha (mcl Johnstonella Brand) (60 видов), 2 Oreocarya Greene (incl Hermsphaerocarya Brand) (45), 3 Eremocarya Greene (1), 4 Greeneocharis Guerke et Harms (1), 5 Nesocaryum Johnst (1) Распространены в Северной и Южной Америке

Subtrib. 4. Allocaryinae Grigorjev ex Ovczinnikova

Роды 1 Allocarya (mcl Echmoglochin Brand, Glyptocaryopsis Brand) (40 видов), 2 Maccoya F Muell (3), 3 Echidiocarya A Gray (mcl Allocaryastrum Brand) (3), 4 Plagiobothrys Fisch et С А Mey (50) Распространены в тихоокеанском бассейне на п-ове Камчатка, Курильских и Алеутских островах, в западных районах Северной и Южной Америки и в Австралии Subtrib. 5. Anoplocaryinae Ovczinnikova

Род Anoplocaryum (4 вида) Распространен в Сибири и Монголии Subtrib 6 Amstnchinae Brand

Род Amsinckia (20 видов) Распространен в Северной и Южной Америке, занесен в Евразию, Африку и Австралию

Trib Echiochileae Langstrom et M.W Chase -Typus Echiochilon Desf Роды 1 Echiochilon (mcl Sericostoma Stocks ex Wight) (15 видов), 2 Ogastemma Brummitt {=Megastoma Coss etDur)(l), 3 Antiphytum DC exMeissn (=Thaumatocaryum Bmll) (1), 4 Amblynotopsis Macbr (1), 5 Amphibologyne Brand (1) Распространены в Юго-Западной Азии, Северной Африке, Мексике, Бразилии и Уругвае Ксероморфные узколистные кустарнички, многолетники, или эфемеры тропической пустыни, имеют примитивный тип пыльцевых зерен 2-3-бороздно-оровые с перфорированной экзиной (Scheel et al, 1996, Lonn, 1999, Овчинникова, 20066) Анализ всех признаков трибы говорит о том, что она близка эволюционной линии развития Ehretwideae—Heliotropioideae, и возмо-жно, является исходной в развитии подтрибы Cryptanthinae трибы Eritrichieae (Овчинникова, 20076) Эволюционные связи между трибами Echiochileae и Tngonotideae отмечал в своем исследовании Riedl (1968) Trib. Rochelieae DC -Typus RochehaReichenb

Род- Rocheha (15 видов) Распространен в Европе, Средиземноморье, Западной и Центральной Азии Для рода характерен псевдомономерный ценобий, особый звездчато-волосистый тип поверхности эремов, венчик с чешуевидными сводиками, наличие выдающегося связника на пыльниках, двулопастное рыльце, поэтому выделение этрго рода в самостоятельную трибу кажется вполне естественных. Cramospermeae М Pop - Typus: Cramospermum Lehm

Род. Craniospermum (6 видов). Распространен в Сибири, Восточном Казахстане, Монголии и Китае. Для рода характерен долихоморфный лиловый или сине-фиолетовый венчик без сводиков, низко пирамидальный, почти плоский карпобазис с длинным столбиком, пыльцевые зерна 2 первичных типов 3-

бороздно-оровые и 3-поровые (Овчинникова, 2000, 2001), что подтверждает правильность выделения рода Cramospermum в самостоятельную трибу Trib. Heterocaryeae Zak. ex Ovczinmkova. - Typus. Heterocaryum A DC Включает 1 род Heterocaryum (6 видов) Распространен в Юго-Западной Азии Отличается от трибы Eritrichieae триходесмовым типом плода карпобазиса, площадки прикрепления эремов и поверхности околоплодника, и окраской венчика (Попов, 19506, Овчинникова, 2007в)

Trib. Asperugeae Zak. ex Ovczinnikova. - Typus Asperugo L Включает 1 монотипный род Asperugo L. Распространен в Евразии, Северной Африке и Северной Америке Для трибы характерны сшпоснуто-блюдцевидная, при плодах разрастающаяся чашечка, с крючковатыми шипиками на зубцах, фиолетовый венчик, плоские, несимметричные, на бок скошенные эремы, отличный от эритрихиевых химический состав (Tetenyi, 1974, Овчинникова, 200Ж^Ь) Lithospermeae (DC ) Guerke subtrib. Pseudomertensnnae Riedl - Typus Pseudomertensia Riedl

Род: Pseudomertensxa (9 видов) Распространен в Памироалае, горах Афганистана, Пакистана, Кашмира, в Гималаях и Тибете Эта подтриба перенесена нами в трибу Lithospermeae на основании сходства по жизненной форме каудексообразующего многолетника, признакам плода и форме чашечки Для рода Pseudomertensia характерны гладкие блестящие неравномерно окрашенные эремы с узко-килеватым по краям диском и плоской ареолой, и темно-лиловый колокольчатый венчик По этим признакам он близок родам Macrotomia из Lithospermeae и Mertensia из Trigonotideae

Родственные связи между естественными группами внутри семейства Boragtnaceae в разных системах толковались по-разному Школа А Энглера в качестве исходной-труппы называла трибу Cynoglosseae, а в:вершину филемы помещала трибу Lithospermeae И М Джонстон и М Гушуляк примитивной группой считали Lithospermeae, а Cynoglosseae относили к более подвинутой Федосеева (1935, 1963), изучавшая анатомические признаки плодов и семян, пришла к заключению о независимости этих линий развития На основании изучения признаков пыльцы Аветисян (1952) отнесла к примитивным трибу Trichodesmeae Григорьев (1964) установил три родоначальные группы, имеющие независимое происхождение триходесмовые, литоспермовые и циноглоссовые М Г Попов (1983) признавал исходными в семействе две независимые африканские трибы Echieae DC и Trichodesmeae Мы полностью разделяем мнение Попова о древности этих двух триб, но считаем, что наравне с ними в основании системы бурачниковых должна располагаться триба Echiochileae Взаимоотношения предполагаемых путей эволюционного развития родов трибы Eritrichieae (их названия подчеркнуты) семейства Boragtnaceae показаны на схеме (рис 2) Родственные отношения между разными трибами, родами и видами обсуждались нами в тексте диссертации, поэтому коротко остановимся на главных направлениях Триба Echiochileae могла образоваться в конце мела, в начале палеогена в тропическом поясе Африки и Америки в результате гибридизации двух тропических подсемейств Ehretioideae и Hehotropioideae семейст-

ва бурачниковых с семейством Verbenaceae Juss Очень важно отметить, что у менее специализированных подсемейств бурачниковых и вербеновых наблюдаются общие и сходные примитивные признаки апикальный столбик, скудный эндосперм и костянковидный плод с сочной мясистой оболочкой В палеогене разные роды Echiochileae могли служить исходными для видов подтрибы Cryptanthinae в трибе Eritrichieae, триб Lithospermeae s I, Rocheheae и Trigonotideae От палеогеновой трибы Echieae, по-видимому, берут начало ли-тоспермовые роды и род Amsinckia из подтрибы Amsinckiirtae в трибе Eritrichieae Особенности цветка с дваждыдвураздельным столбиком и четырьмя рыльцами или двураздельным столбиком с двумя рыльцами, волосисто-опушенный оранжевый или ярко-желтый венчик указывают на их кордиевых или водолистниковых предков Признаки плода указывают на близость с родами трибы Echieae Наибольшее число таксонов в семействе уходит своими корнями в палеогеновую трибу Trichodesmeae В результате гибридизации рода Trichodesma образовались эндемичные роды Myosotidium, Caccima, Hehocarya, Heterocaryum, Cramospermum (возможно, при скрещивании с Echieae) От этого же рода берет начало вся триба Cynoglosseae, представленная в настоящее время на всех континентах, и в частности род Omphalodes, ставший прародителем для всех родов из подтриб Eritrichnnae и Echinosperminae в трибе Eritrichieae Однолетний род Asperugo по строению чашечки сходен с родом Hyoscyamus из семейства Solanaceae По нашему предположению, виды из подтриб Allocaryinae и Anoplocaryinae в трибе Eritrichieae образовались в результате гибридизации рода Asperugo с родом Trigonotis От рода Cramospermum последовательно образовались циноглоссовые роды Bilegmtm - Rtndera - Paracaryum -эритрихиевый род Lepechiniella При скрещивании родов Omphalodes и Trigonotis сформировались роды Eritrichium, Hackelia и Microula Позже, в неогене и плейстоцене при участии рода Eritrichium возникли эндемичные роды Amblynotus, Tianschaniella, Stephanocaryum, Microcaryum, Chionocharis, Metaeritrichium Под влиянием рода Rocheha образовались секции Sclerocaryum и Sinaicae рода Lappula Род Hachelia оказал влияние на виды секций Macranthae и Microcarpae рода Lappula

Предложена схема эволюционного развития родов трибы Eritrichieae. Каждая из 6 ее подтриб связана переходными таксонами с 9 ныне существующими трибами системы Boraginaceae, что подтверждает мнение М Г Попова о поли-топном и гибридном происхождении их таксонов и сетчатом характере эволюции. Как самая молодая и прогрессивно развивающаяся, триба Eritrichieae должна стоять последней в иерархической системе семейства Boraginaceae

Рис 2 Схема эволюционного развития родов трибы ЕпМсЫеае семейства Вога&пасеае

выводы

1 Новая система трибы Eritrichieae содержит б подтриб и 22 рода. На территории внетропической Евразии триба представлена 5 подхрибами, 14 родами и 178 видами В ее состав входят 4 крупных рода Eritrichium (70 видов), Lappula (65), Lepechimella (16), Hackeha (8) и 6 эндемичных родов с узкими ареалами в Северной, Центральной и Юго-Восточной Азии, 6 видов рода Amsinckia занесены из Америки Из 178 видов 79 относится к эндемикам Эндемики Eritrichium sachalinense, Е lattfolium, Е rehctum, третичный реликт Anoplocaryum tenellum и сибирские реликтовые виды рода Cramospermum требуют специальных мер охраны

2 Наибольшее диагностическое значение разного уровня в трибе имеют признаки плодов форма карпобазиса, форма эремов, площадки прикрепления эремов к карпобазису и скульптура поверхности околоплодника, а также особенности жизненной формы, тип соцветия, опушение листовой пластинки и строение венчика

3 Ультраскульптура перикарпия эремов является наиболее консервативным признаком плода при решении спорных вопросов таксономии и эволюционных построений

4 Триба Eritrichieae занимает широкий внетропический ареал Большая часть евразиатских видов (172) распространена в Азии, только 1 вид — европейский, 14 видов заходят в Европу краем ареала, 6 видов - заносные Ареалы видов трибы разделены на 4 хорологические группы голарктическую (18 видов), североазиатскую (37), восточноазиатскую (40), ирано-туранскую (115) По экологической приуроченности выделено 10 групп Ведущей линией развития является ксероморфогенез со значительным участием мезофитной и криофитной линий эволюции

5 Становление и развитие евразиатских видов трибы Eritrichieae происходило в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене на территории Древней Ангариды Это предположение хорошо согласуется с современным распространением относительно примитивных видов в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, Тибета и Гималаев, СевероВосточной Азии и Скалистых горах Северной Америки

6 Схема эволюционного развития родов трибы Eritrichieae показывает, что каждая из 6 ее подтриб связана переходными таксонами с 9 ныне существующими трибами системы Boragtnaceae, что подтверждает мнение МГ. Попова о политопном и гибридном происхождении их таксонов и сетчатом характере эволюции Как самая молодая и прогрессивно развивающаяся, триба Eritrichieae должна стоять последней в иерархической системе семейства Boraginaceae

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Овчинникова С В Определитель родов, роды Lappula Moench, Hackelia Opiz, Eritrichium Schräder ex Gaudin, Anoplocaryum Ledeb, Amblynotus (A DC) Johnst, Asperugo L, Cramospermum Lehm , Rocheha Reichenb, Rindera Pallas, Cynoglossum L //Флора Сибири Pyrolaceae — Lamiaceae (Labiatae). Новосибирск, 1997a. T 11 С 99102, 131-156, 225-226, 256-263

2 Овчинникова С В Заметки о роде Anoplocaryum Ledeb в Северной Азии // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья Матер Междунар конф Чита, 19976 Т 1 С 49-51

3 Овчинникова С В О Lappula anisacantha (Turcz ex Bunge) Guerke (Boragmaceae) и близких видах // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья Матер. Междунар кояф. Чита, 1997в TIC 52-54

4 Овчинникова С В О редком виде Lappula balchaschensis (Boragmaceae) в Сибири и Монголии // Флора и растительность Алтая 1997г, Барнаул Т 3 Выл 2 С 10-11

5 Овчинникова С В Новые и критические виды рода Eritrichium Schräder ex Gaudin (Boragmaceae) из Северной Азии // Turczanmowia, 1999 Т 2. Вып 4 С 11-24

6 Овчинникова С В Система рода Cramospermum (Boragmaceae) // Бот журн 2000 Т 85 № 12 С 77-87

7 Овчинникова С В Новый вид рода Lappula (Boragmaceae) из Сибири // Бот журн 2001а Т 86 № 5 С 133-135.

8 Овчинникова С В Палиноморфология рода Cramospermum (Boragmaceae) // Бот журн 20016 Т 86 № 12 С 44-50

9 Овчинникова С В О полиморфном виде Eritrichium sericeum s Í (Boragmaceae) //Turczanmowia 2001в Вып 4 №4 С 23-36

10 Овчинникова С В Анализ ареалов и пут эволюции видов рода Eritrichium Schrad (Boragmaceae) И Тезисы докладов 1 международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» Барнаул, 2002а. С 41-42

11 Овчинникова С В Анализ ареалов и пути эволюции видов рода Eritrichium Schrad (Boragmaceae) Н Материалы 1 международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» Барнаул, 20026 С 119-125

12 Овчинникова С В Система рода Eritrichium (Boragmaceae) // Бот журн 2003а Т 88 №7 С 76-87

13 Овчинникова С В Азиатские виды трибы Эритрихиевые (Boragmaceae) II Ботанические исследования в Азиатской России Материалы XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г Новосибирск-Барнаул) Барнаул, 20036 TIC 272-273

14 Овчинникова С В Род Eritrichium (Boragmaceae Juss ) в Якутии // Флора и растительность криолитозоны Якутск, 2003в Ч 1.С 111-124

15 Овчинникова С В Система подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boragmaceae) II Бот журн 2005а. Т 90 № 8 С 1153-1172

16 Овчинникова С В Заметки о некоторых видах из секции Lappula рода Lappula (Boragmaceae) II Turczanmowia. 20056 T 8 Вып 2 С 5-19

17 Овчинникова С В Особенности ультраскулытгуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boragmaceae) II Бот журн 2006а Т 91 № 10 С 1545-1556

18 Овчинникова С.В Палиноморфология представителей трибы Eritrichieae Boraginaceae) П Материалы V международной научно-практической конференции (Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» Барнаул, 20066 С 173-180

19 Овчинникова С В Ультраскульптура плодов некоторых родов из триб ritrichieae (подтриба Eritrichunae) и Trigonotideae (Boraginaceae) // Бот журн 007а Т 92 №2 С 228-240

20 Овчинникова С В Структура поверхности плодов у некоторых видов семейства oraginaceae (трибы Eritrichieae, Asperugeae, Echiochileae, Lithospermeae) // Бот журн 0076 Т 92 № 3 С 365-377

21 Овчинникова С В Система трибы Eritrichieae (Boraginaceae) // Бот журн. 007в Т 92 №'5. С 751-759

22 Гилева М В , Овчинникова С В Anoplocaryum compressum (Turcz ) Ledeb -есшипник сжатый // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского втономного округа Растения Чита, 2002 С 140

23 Овчинникова С В, Пяк А И, Эбель A JI Новинки в роде Lappula Boraginaceae) 11 Turczanmowia, 2004 T 7 №2 С 5—13

24 Овчинникова С В , Орлов В П Craniospermum subfloccosum (Boraginaceae) -овый вид для флоры России//Бот журн 2005 Т 90 №9 С 1463-1464

25 Овчинникова С В, Никифорова О Д Есть ли Cryptantha spicuhfera {Boraginaceae) iЧукотском полуострове"?//Бот журн 2006 Т 91 №4 С 580-583

26 Ovczinnikova S V The palynological study of the genus Craniospermum Boraginaceae) 11 Abstracts of the 10 th international palynological congress. June 24-30, 000, Nanjing, China. Nanjing, 2000 P 128-129

27 Ovczmnikova SV Key to genera Genera Lappula Moench, Hackelia Opiz, ritrichium Schrader, Anoplocaryum Ledeb , Amblynotus (A DC) Johnst, Asperugo L , raniospermum Lehm, Rocheha Reichenb , Rindera Pallas, Cynoglossum L. // Flora of lberia Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae) Science Publishers, Inc USA Enfield, New ampshire, 2006 Vol 11 P 110-113,145-173,247-248,278-285,299-310

ОВЧИННИКОВА Светлана Васильевна ТРИБА ЕЮТШСНШАЕ (ВОЛА США СЕАЕ) ВО ФЛОРЕ ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ ЕВРАЗИИ: СИСТЕМАТИКА, КАРПОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ

Автореф дисс на соискание учёной степени доктора биологических наук Подписано в печать 14 05 2007 Заказ № 48 Формат 60x90/16 Уел печ л 2 Тираж 100 экз Типография Института катализа им Г К Борескова СО РАН

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Овчинникова, Светлана Васильевна

Введение

Глава 1. История таксономического изучения трибы ЕгНпсЫеае и обзор основных систем

Глава 2. Диагностические признаки таксонов разного ранга и их эволюционная оценка

2.1. Морфологическая характеристика вегетативных органов

2.2. Морфологическая характеристика генеративных органов

2.3. Палиноморфологические признаки представителей трибы

2.4. Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы ЕгНпсЫеае и представителей других триб семейства Вога%тасеае с помощью СМ и СЭМ

2.5. Таксономическое значение морфологических признаков плода

Глава 3. Система и конспект видов трибы ЕгНпсЫеае внетропической

Евразии

Глава 4. Эколого-географический анализ видов трибы ЕгНпсЫеае

Евразии

Глава 5. Положение трибы ЕгНпсЫеае в системе семейства

Еога^тасеае и ее эволюционные связи

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Триба Eritrichieae(Boraginaceae) во флоре внетропической Евразии: систематика, карпология, эволюция"

Актуальность темы. Бурачниковые {Boraginaceae Juss.) представляют одно из весьма интересных в теоретическом и практическом отношении семейств высших растений, поскольку многие его представители не только могут служить модельными объектами при решении общих вопросов таксономии, филогенетической систематики, истории развития флор и эволюции, но и обладают полезными свойствами. Все виды бурачниковых содержат набор физиологически активных веществ (алкалоидов, полифенольных кислот, хи-ноидных пигментов) и являются перспективными для изучения.

Самая крупная в семействе триба Eritrichieae Benth. et Hook. f. насчитывает 449 видов. Вместе с тем, самая молодая и прогрессивно развивающаяся, она остается слабо разработанной таксономически, в особенности, на территории Евразии. Наиболее полная таксономическая сводка, охватывающая все виды трибы, была опубликована А. Брандом (Brand, 1931). Большое внимание в ней уделялось представителям американского континента, а азиатские виды родов Lappula Gilib., Eritrichium Schrad., Hackelia Opiz, Anoplo-caryum Ledeb. изучены недостаточно полно.

Богатый фактический материал, накопленный в настоящее время и частично обобщенный в крупных флористических сводках, делает необходимым ревизию состава родов и видов трибы Eritrichieae и пересмотр системы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: выявление таксономического состава трибы Eritrichieae (Boraginaceae) на территории вне-тропической Евразии, ревизия родового состава трибы в целом и построение обоснованной системы.

Решались следующие задачи:

1. Критическое освоение и обобщение данных по систематике, морфологии, анатомии, палиноморфологии и хемосистематике представителей трибы;

2. Ревизия традиционных признаков и поиск новых, имеющих значение в систематике данной группы;

3. Сравнительное изучение признаков плода у представителей всех родов трибы и родственных им групп бурачниковых с помощью светового (СМ) и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) и выявление направления их преобразований в ходе эволюции;

4. Решение спорных вопросов типификации и номенклатуры таксонов разного ранга;

5. Изучение закономерностей географического распределения и экологической приуроченности всех видов трибы на территории внетропической Евразии, составление карт ареалов и выявление центров возникновения и путей развития родов трибы;

6. Обоснование положения трибы ЕгИпсЫеае в системе семейства Во-raginaceae и ее эволюционных связей.

Материалы и методы. Материалами для исследования послужили гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (ЬЕ, г. Санкт-Петербург), Главного ботанического сада и Московского госуниверситета (МНА и MW, г. Москва), Томского госуниверситета (ТК, г. Томск), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (N8, ШК, г. Новосибирск), Алтайского госуниверситета (ЯЗЕЮ, АЬТВ, г. Барнаул), Института биологии (г. Якутск), Читинского педуниверситета (г. Чита), Института ботаники и фитоинтродукции (АА, г. Алматы, Казахстан), Научно-производственного объединения «Ботаника» (ТАЯН, г. Ташкент, Узбекистан). Были использованы фотоматериалы из Ботанического музея университета Копенгагена, Дания (С), Британского музея в Лондоне (ВМ) и Королевского ботанического сада в Кью (К), Великобритания.

Собственные сборы производились во время экспедиционных работ в Новосибирской и Читинской областях, Бурятии, Алтайском крае, Республике Алтай и Восточном Казахстане.

Помимо общепринятых в систематике растений сравнительно-морфологического, эколого-географического и флорогенетического методов для исследования видов были привлечены карпологический и палиноморфо-логический методы с использованием СЭМ. Компьютерная база полученных фотографий обрабатывалась в программе Adobe Photoshop версия 7.0.

Научная новизна работы. Предложена принципиально новая система трибы Eritrichieae, содержащая 6 подтриб и 22 рода, в которой описаны 3 новые подтрибы. Подтверждена самостоятельность 2 триб. Монографическое изучение систематики трибы Eritrichieae на территории внетропической Евразии показало, что она представлена 14 родами и 178 видами. Предложены системы родов Eritrichium, Lappula, Lepechiniella, Anoplocaryum. В результате критической ревизии описано 9 секций, 3 подсекции, 21 ряд, предложено 19 новых номенклатурных комбинаций разного ранга, 11 видов описаны как новые для науки, 2 вида валидизировано, 1 род и 25 видов сведены в синонимы к уже известным таксонам. Впервые указаны для территории России 4 вида, 1 вид исключен из флоры Евразии. Выделено 2 номенклатурных типа, 3 неотипа, проведена лектотипификация 10 видов и 11 надвидовых таксонов.

Впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование плодов у 243 видов из 17 родов трибы и 18 родов из 9 родственных им триб бурачниковых и выявлены направления их преобразований в ходе эволюции. Впервые у 122 видов изучена поверхность эремов и ультраскульптура перикарпия с помощью СЭМ. У 21 вида впервые изучена морфология пыльцевых зерен и описано 12 типов пыльцевых зерен для представителей трибы, 4 из них впервые.

Проведен эколого-географический анализ видов. Составлены карты ареалов для 82 видов. Ареалы видов трибы на территории Евразии разделены на 18 типов, объединенных в 4 хорологические группы. Высказаны предположения о возможных путях происхождения и выявлены центры современного разнообразия родов трибы. Определено положение трибы Eritri-chieae в системе семейства Boraginaceae.

Защищаемые положения.

1. Система трибы Eritrichieae, разработанная на эволюционно-морфологических и флорогенетических подходах включает 6 подтриб и 22 рода. На территории внетропической Евразии триба представлена 5 подтри-бами, 14 родами и 178 видами.

2. Ультраскульптура перикарпия эремов - один из основных признаков, который позволяет установить филогенетические связи в трибе и подтверждает политопное и гибридное происхождение таксонов и сетчатый характер эволюции.

3. Становление и развитие евразиатских видов трибы Eritrichieae происходило в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене на территории Древней Ангариды. Ведущей линией развития является ксероморфогенез со значительным участием мезофитной и криофитной линий эволюции.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997), на 10 международном палинологическом конгрессе (China: Nanjing, 2000), на научно-практической конференции «Флора и растительность криолитозоны» (Якутск, 2001), на I и V международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2006), на XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ.

Практическая значимость. Результаты исследования сибирских видов трибы вошли в русский и английский варианты 11 тома «Флоры Сибири», «Красную книгу Читинской области» и новое издание «Красной книги Республики Алтай». Монографическое исследование трибы может войти в проекты «Флора Алтая» и «Флора России». Полученные данные были использованы при подготовке разделов для «Иллюстрированной энциклопедии растений Сибири» и монографии «Редкие растения Сибири», выпуск которых планируется.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Основное содержание диссертации изложено на 402 страницах, включает 75 рисунков, в том числе схему и 35 карт с ареалами 88 видов и 10 таблиц. Список литературы включает 346 источников, в том числе 136 на иностранных языках. В приложениях представлены изученные системы трибы, 3 таблицы диагностических признаков эремов, список исследованных образцов, ключи для определения таксонов трибы и описания новых видов, 131 иллюстрация (рисунков внешнего вида и фотографий типовых образцов и растений в природе).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Овчинникова, Светлана Васильевна

371 ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ всех известных признаков и хорологии видов позволил разработать в полном объеме принципиально новую систему трибы Eritrichieae, содержащую 6 подтриб и 22 рода. Описаны три новые подтрибы: Echinospermiinae Ovczinnikova, Allocaryinae Grigorjev ex Ovczinnikova и Anoplocaryinae Ovczinnikova в трибе Eritrichieae, подтверждена самостоятельность триб Asperugeae Zak. ex Ovczinnikova и Heterocaryeae Zak. ex Ovczinnikova, и осуществлена их валидизация, новыми исследованиями подтверждена самостоятельность триб Craniospermeae М. Pop. и Echiochileae Langstrom et M.W. Chase; подтриба Pseudomertensiinae перенесена из трибы Eritrichieae в трибу Lithospermeae.

2. Монографическое изучение систематики трибы Eritrichieae на территории внетропической Евразии показало, что она представлена 5 подтри-бами, 14 родами и 178 видами. Предложены системы родов Eritrichium, Lap-pula, Lepechiniella, Anoplocaryum. В результате критической ревизии описано 9 секций, 3 подсекции, 21 ряд, предложено 19 новых номенклатурных комбинаций разного ранга, 11 видов описаны как новые для науки, 2 вида вали-дизировано, род Tretocarya и 25 видов сведены в синонимы к уже известным таксонам. Впервые указаны для территории России виды Lappula balchaschensis, L. microcarpa, L. physacantha и Craniospermum subflocossum. Вид Cryptantha spiculifera исключен из флоры Евразии, так как его указание для Арктической флоры России основано на ошибке при определении гер-барного материала.

3. В результате таксономической ревизии выделено 2 номенклатурных типа, 3 неотипа, проведена лектотипификация 10 видов и 11 надвидовых таксонов, найден типовой материал 5 видов.

4. По нашим данным, триба Eritrichieae на территории внетропической Евразии представлена 4 крупными родами: Eritrichium (70 видов), Lappula

65), Lepechiniella (16), Hackelia (8). В ее состав входят 6 эндемичных родов с узкими ареалами в Северной, Центральной и Юго-Восточной Азии. Шесть видов рода Amsinckia занесены на территорию Евразии из Америки. Из 178 видов 79 относится к эндемикам. Ряд видов отнесен к реликтам разного возраста и должен охраняться.

Нашими исследованиями было показано, что пристального внимания и охранных мероприятий требуют эндемик восточного побережья о-ва Сахалин Eritrichium sachalinense, известный из нескольких местонахождений; эндемики Джунгарского Алатау Eritrichium latifolium и Е. relictum; эндемик Монгольского Алтая, третичный реликт Anoplocaryum tenellum; реликты ксе-рофитной флоры - сибирские виды рода Craniospermum.

5. Ревизия всех признаков показала, что наибольшее диагностическое значение разного уровня в трибе имеют признаки плодов: форма карпобази-са, форма эремов, площадки прикрепления эремов к карпобазису и скульптура поверхности околоплодника. Необходимо принимать во внимание особенности жизненной формы, тип соцветия, опушение листовой пластинки и строение венчика.

6. Впервые с помощью СЭМ изучены признаки поверхности эремов и ультраскульптуры перикарпия у 122 видов из трибы Eritrichieae и других триб бурачниковых. Выявлено, что ультраскульптура перикарпия эремов является наиболее консервативным признаком плода и может служить надежным аргументом при решении спорных вопросов таксономии и эволюционных построений у видов не только трибы Eritrichieae, но и всего семейства Boraginaceae.

7. В результате сравнительного изучения определены и обоснованы основные направления эволюции органов и структур в трибе, которые обобщены в 18 морфогенетических рядах. Исходя из высказанных предположений, дается характеристика предковой формы и выявлены наиболее «древние» представители трибы.

8. Триба ЕгНгкЫеае занимает широкий внетропический ареал. Большая часть евразиатских видов (172) распространена в Азии от арктических широт до Гималайских гор, только 1 вид - европейский, 14 видов заходят в Европу краем ареала. Ареалы видов трибы разделены на 18 типов, объединенных в 4 хорологические группы: голарктическую (18 видов), североазиатскую (37), восточноазиатскую (40), ирано-туранскую (115). По экологической приуроченности все виды разделены на 10 групп. Для каждой указаны преобладающие жизненные формы. Ведущей линией развития является ксе-роморфогенез со значительным участием мезофитной и криофитной линий эволюции.

9. Обоснована гипотеза горного происхождения евразиатских видов трибы эритрихиевых в период максимального проявления альпийского орогенеза в неогене на территории Древней Ангариды. Это предположение хорошо согласуется с современным распространением относительно примитивных видов в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, Тибета и Гималаев, Северо-Восточной Азии и Скалистых горах Северной Америки.

10. Предложена схема эволюционного развития родов трибы ЕгНп-сЫеае, в которой все подтрибы представляют собой самостоятельные линии. Но каждая из 6 подтриб связана переходными таксонами с 9 ныне существующими трибами системы Boraginaceae, что подтверждает мнение М.Г. Попова о политопном и гибридном происхождении ее представителей и сетчатом характере ее эволюции. Как самая молодая и прогрессивно развивающаяся, триба ЕгНпсЫеае должна стоять последней в иерархической системе семейства Во^тасеае.

374

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Овчинникова, Светлана Васильевна, Новосибирск

1. Аветисян Е. М. Морфология микроспор бурачниковых (Boraginaceae) и ее значение для познания филогении семейства: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1952. 22 с.

2. Аветисян Е. М. Морфология микроспор бурачниковых // Тр. Бот. инта АН АрмССР. 1956. Т. 10. С. 7-66.

3. Аветисян Е. М., Мехакян А.К. Описание микроспор всех родов, входящих в 7-й том // Флора Армении. Ереван, 1980. Т. 7.292 с.

4. Аралбаев Н. К. Lappula physacantha Golosk. новый вид для флоры Казахстана // Известия АН КазССР. Серия биол. 1989. № 4. С. 78-79.

5. Аралбаев Н. К. Заметка о Lappula coronifera (Boraginaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 707-708.

6. Аралбаев Н. К. Конспект флоры Зайсанской котловины (Восточный Казахстан). Алматы, 1996. Деп. в КазгосИНТИ 25.11.96. № 7286-Ка 96.190 с.

7. Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л., 1990. 204 с.

8. Ахметьев М. А. Кайнозойские флоры // Мейен С. В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. М., 1987. С. 354-379.

9. Байтенов М. С., Кудабаева Г. М. Новые виды флоры Казахстана // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН КазССР. 1985. Вып. 14. С. 48-52.

10. Бискэ С. Ф., Баранова Ю. П. Основные черты палеогеографии Берин-гии в дочетвертичном периоде // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 121-128.

11. Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб, 1908.245 с.

12. Буданцев Л. Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры бореальной области. (Комаровские чтения XXXVI). Л., 1986. 60 с.

13. Варлыгина Т. И., Денисова Л. В., Камелин Р. В., Никитина С. В., Новиков В. С. Список семенных растений для Красной книги Российской Федерации (проект) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 2. С. 119-128.

14. Войтенко В. Ф. Гетерокарпия у покрытосеменных растений: анализ понятия; классификация, терминология // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 3. С. 281— 296.

15. Войтенко В. Ф., Опарина С. Н. Гетерокарпия в семействе Boraginaceae // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 865-875.

16. Войтенко В. Ф., Опарина С. Н. Анатомический анализ гетерокарпии в семействе Во^тасеае // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 5. С. 569-580.

17. Волотовский К. А. Новый вид рода Апор1осагуит Ьес1еЬ. {Вога^тасеае) из южной Якутии // Новости сист. высш. раст. 1996. Т. 30. С. 147-150.

18. Волотовский К. А. Безшипник Елены Апор1осагуит кекпае, Безшип-ник сжатый - АпорЬсагуит сотргеьтт // Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск, 2000. С. 43-44.

19. Волотовский К. А., Голяков П. В., Захарова В. Н. Редкие виды сосудистых растений южной Якутии и их охрана // Ботанические исследования в криолитозоне: сборник научн. тр. Якутск, 1992. С. 50-54.

20. Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева. 1980. Т. 25. № 3. С. 295-314.

21. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 2004.432 с.

22. Воронцова Л. И., Ротов Р. А. Тяньшаночка зонтиконосная Пап-зсИатеИа итЬеШН/ега // Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М., 1984. Т. 2. С. 109.

23. Гавриленко И. Г., Старченко В. М. Систематика дальневосточных видов секции Coloboma рода Eritrichium (Boraginaceae) II Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 10. С. 1422-1428.

24. Ганиев Ш. Род Craniospermum Lehm. // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1986. Т. 8. С. 144.

25. Географический энциклопедический словарь. М., 2003. 904 с.

26. Гилева М. В., Овчинникова С. В. Anoplocaryum compressum (Turcz.) Le-deb. Бесшипник сжатый // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита, 2002. С. 140.

27. Голоскоков В. П. Роды Гетерокарий Heterocaryum DC. - Триходесма - Trichodesma R. Вг. // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1964. Т. 7. С. 202-287.

28. Голоскоков В. П. Систематические заметки по роду Lappula Gilib. Казахстана // Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 69-80.

29. Голоскоков В. П. Два новых вида растений из Тянь-Шаня // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН КазССР. 1977. Вып. 10. С. 31-36.

30. Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957. Т. 42. № 7. С. 417-433.

31. Горчаковский П. JI. Незабудочник уральский Eritrichium uralense Serg. II Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. С. 91-92.

32. Горчаковский П. Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982.208 с.

33. Григорьев В. Р. Метод анализа морфологического строя и его данные к построению системы семейства бурачниковые (Boraginaceae): Автореф. дис. канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1964. 19 с.

34. Грубов В. И. Взаимоотношение флор Центральной и Восточной Азии // Комаровские чтения XXIV. Сто лет со дня рождения В. Л. Комарова 18691969. Л., 1972. С. 86-93.

35. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. JI, 1982.443 с.

36. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М, 1996.136 с.

37. Губанов И. А, Багдасарова Т. В, Баландина Т. П. Научное наследие выдающихся русских флористов Г.С. Карелина и И.П. Кирилова. М, 1998. 95 с.

38. Доброчаева Д. Н. Критический список флоры бурачникоцветных (порядок Boraginales Hutch.) европейской части СССР // Новости сист. высш. и низш. раст. 1977. Киев, 1978. С. 140-201.

39. Доброчаева Д. Н. Boraginaceae Juss. Бурачниковые // Флора Европейской части СССР. Л, 1981а. Т. 5. С. 113-179.

40. Доброчаева Д. Н. О направлении морфогенеза бурачникоцветных {Boraginales Hutch.) по данным флорогенетических исследований // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев, 19816. С. 86-100.

41. Жукова П. Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Крайнего Северо-Востока СССР. II // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 983-987.

42. Жукова П. Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Крайнего Северо-Востока СССР. III // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 3. С. 365-368.

43. Жукова П. Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Крайнего Северо-Востока СССР. IV//Бот. журн. 1969. Т. 54. № 12. С. 1985-1990.

44. Жукова П. Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51-59.

45. Жукова П. Г, Петровский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 2. С. 294-305.

46. Жукова П. Г, Петровский В. В, Плиева Т. В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1973. Т. 58. № С. 1331-1342.

47. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968.404 с.

48. Закиров К. 3. Материалы к флоре Зеравшана. Сем. Бурачниковые // Тр. Узб. гос. унив. 1941. Нов. сер., № 28. Биология, вып. 15.26 с.

49. Закиров К. 3. Новинки флоры Зеравшана // Ботан. матер. Герб. Бот. инта АН СССР. М.;Л., 1950. Т. 13. С. 38-45.

50. Закиров К. 3., Набиев М. М. Ьарри1а ОШЬ. Липучка // Флора Узбекистана. Ташкент, 1961. Т. 5. С. 209-223,631, 632.

51. Земскова Е. А., Попова Т Н. Палиноморфологическое исследование рода ОпоБта (Boraginaceae) II Бот. журн. 1991. Т. 76. № 9. С. 1279-1291.

52. Иванова М. М. Ьарри1а МоепсЬ Липучка // Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т. 2. С. 736-738.

53. Ильин М. М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов. бот. 1947. Т. 15. № 5. С. 249-267.

54. Ильин М. М. Флора пустынь Средней Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1958. Вып. 3. С. 128-229.

55. Каден Н. Н., Закалюкина Т. П. Морфология гинецея и плода бурачниковых и губоцветных // Вестн. МГУ. Сер. биол., 1965. Т. 6. № 3. С. 31-41.

56. Камелин Р. В. Второй вид рода &еркапосагуит М. Рор. // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН УзССР. Ташкент, 1974. Вып. 19. С. 11.

57. Камелин Р. В. Boraginaceae Бурачниковые // Флора Забайкалья. Л., 1980. Вып. 8. С. 823-842.

58. Камелин Р. В. Судьба идей Михаила Григорьевича Попова // Бот. журн. 1994. Т. 79. №8. С. 106-115.

59. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.

60. Камелин Р. В. Новый вид рода Ьарри1а МоепсЬ из Казахстана // Тигсгашпо\у1а. 1999. Т. 2. Вып. 3. С. 5-6.

61. Камелин Р. В., Губанов И. А., Дарнйма Ш. Дополнение к флоре Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 5. С. 112-118.

62. Камелин Р. В., Раенко JI. М. Новые таксоны семейства Boraginaceae из Туркмении // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 8. С. 1117-1119.

63. Камелин Р. В., Шмаков А. И., Дьяченко С. А. Некоторые флористические находки 1995-1998 г.г. на плоскогорье Укок // Turczaninowia. 1999. Т. 2. Вып. 4. С. 42-43.

64. Караваев М. Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 2. С. 62-76.

65. Карпеченко Г. Д. Избранные труды. М., 1971.304 с.

66. Князев М. С., Баландин С. В. Популяционные, хорологические и морфологические особенности Eritrichium uralense s. 1. {Boraginaceae) II Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 85-93.

67. Комаров В. J1. Флора Камчатки. Л., 1930. Т. 3.209 с.

68. Кондорская В. Р. Монохазиальные соцветия // Биол. науки. 1990. № 2. С. 81-92.

69. Красная книга Казахской ССР. Ч. 2. Растения. Алма-Ата, 1981. 262 с.

70. Красноборов И. М. Новый вид рода Anoplocaryum Ledeb. из Тувинской АССР// Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1967. № 84. С. 3-6.

71. Красноборов И. М. Сем. Boraginaceae Juss. // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1984. С. 187-193.

72. Красноборов И. М. Незабудочник тувинский Eritrichium tuvinense II Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1989. С. 12-14.

73. Красноборов И. М. Бесшипник Турчанинова Anoplocaryum turezani-novii, Незабудочник тувинский - Eritrichium tuvinense II Красная книга Республики Тыва: растения. Новосибирск, 1999. С. 30,33.

74. Красноборов И. М., Ростовцева Т. С., Лигус С. А. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 5. С. 659-668.

75. Крестовская Т. В., Васильева И. М. Морфология плодов видов Betónica и Stachys (секции Eriostachys, Calostachys, Stachyotypus) (Lamiaceae) и ее значение для систематики // Бот. журн. 1998. Т. 83 No 11. С. 1-12.

76. Крестовская Т. В., Васильева И. М. Морфология плодов видов рода Stachys (секции Olisia, Chilostachys, Chamaesideritis, Zietenia, Ambliá) (Lamiaceae) и ее значение для систематики // Бот. журн. 1998. Т. 83. No 12. С. 1220.

77. Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1946. Вып. 2. С. 21-86.

78. Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М.;Л., 1955. Т. 2. С. 824-844.

79. Криштофович А. Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1958. Вып. 3. С. 741.

80. Крогулевич Р. Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункин-ских Альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. 1976. № 15. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 46-52.

81. Крогулевич Р. Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна// Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 19^18.

82. Крылов П. Н. Путевые заметки об Урянхайской земле // Зап. Русск. геогр. о-ва. 1903. Т. 34. № 2.167 с.

83. Крылов П. Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1907. Т. 4. С. 865-1088.

84. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1937. Т. 9. 344 с.

85. Кудабаева Г. М. Новый вид липучки с Кетменского хребта // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН КазССР. 1979. № 11. С. 60.

86. Кудабаева Г. М. Новый вид липучки с северного Тянь-Шаня // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН КазССР. 1983. № 13. С. 58-59.

87. Кудабаева Г. М, Аралбаев Н. К. Род Lappula Moench во флоре северной части Зайсанской котловины // Бот. мат. Гербария ин-та бот. АН КазССР. 1989. Вып. 16. Ч. 1.С. 35-42.

88. Кузнецова Т. В, Пряхина Н. И, Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб, 1992.127 с.

89. Куприянова JI. А. Апертуры пыльцевых зерен и их эволюция у покрытосеменных растений // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М, 1966. С. 7-13.

90. Куприянова JI. А, Алешина Л. А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л, 1967. 85 с.

91. Куприянова Л. А, Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР (Aceraceae IUecebraceae). Л, 1972. С. 65-67.

92. Курков А. А. Вопросы становления зоны пустынь умеренного пояса Северного полушария в кайнозое // Известия Всесоюз. географ, о-ва (ВГО). 1967. Т. 99. Вып. 2. С. 139-141.

93. Лавренко Е. М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 313-327.

94. Левина Р. Е. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 1.С. 3-12.

95. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л, 1987. 160 с. Левитский Г. А. Цитология растений. Избранные труды. М, 1976. С. 326-345.

96. Ледебур К. Ф, Бунге А. А, Мейер К. А. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи. (Пер. с нем.: В.В. Завалишин, Ю.П. Бубенков). Новосибирск, 1993.415 с.

97. Лискевич О.Н. Структура и эволюция систем репродуктивных побегов в семействе Boraginaceae s. 1. // Научные доклады Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 2001. Вып. 433.28 с.

98. Литвинов Д. И. Библиография флоры Сибири. СПб, 1909.460 с. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л., 1965.368 с.

99. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984.265 с.

100. Манько И. В., Васильков Н. И. Исследование алкалоидов липучки промежуточной Lappula intermedia (Ledeb.) M. Pop. Сообщение 1. // Тр. Ле-нингр. хим.-фармац. ин-та. 1968. Т. 26. Вып. 5. С. 166-173.

101. Меликян А. П., Девятое А. Г. Основные карпологические термины. Справочник. М., 2001.47 с.

102. Мехакян А. К. Палиноморфология рода Onosma II Ботан. журн. Армении. 1983. Т. 26. № 4. С. 324-330.

103. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск, 1978. 253 с.

104. Мочалова О. А., Якубов В. В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004.120 с.

105. Набиев M. М. Роды Lappula Moench Липучка, Stephanocaryum M. Pop. - Венцовник // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1986. Т. 8. С.122-138,142-143.

106. Никифорова О. Д. Палиноморфологическое исследование рода Myosotis СBoraginaceae) и некоторых родственных ему родов // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 3. С. 44-53.

107. Никифорова О. Д. Особенности ультраскульптуры поверхности эремов у представителей родов Myosotis, Trigonotis и Trigonocaryum (Boraginaceae) II Бот. журн. 2006. T. 91. № 9. С. 77-81.

108. Николаевская Т. С., Петрова JI. Р. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л., 1989. 88 с.

109. Овчинникова С. В. Заметки о роде Anoplocaryum Ledeb. в Северной Азии// Материалы Международной конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья". Чита, 19976. Т. 1. С. 49-51.

110. Овчинникова С. В. О Lappula anisacantha (Turcz. ex Bunge) Guerke (Во-raginaceae) и близких видах // Материалы Международной конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья". Чита, 1997в. Т.1.С. 52-54.

111. Овчинникова С. В. О редком виде Lappula balchaschensis (Boraginaceae) в Сибири и Монголии // Флора и растительность Алтая. 1997г, Барнаул. Т. 3. Вып. 2. С. 10-11.

112. Овчинникова С. В. Новые и критические виды рода Eritrichium Schräder ex Gaudin {Boraginaceae) из Северной Азии // Turczaninowia, 1999. Т.2. Вып. 4. С. 11-24.

113. Овчинникова С. В. Система рода Craniospermum (Boraginaceae) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 77-87.

114. Овчинникова С. В. Новый вид рода Lappula (Boraginaceae) из Сибири // Бот. журн. 2001а. Т. 86. № 5. С. 133-135.

115. Овчинникова С. В. Палиноморфология рода Craniospermum (Boraginaceae) И Бот. журн. 20016. Т. 86. № 12. С. 44-50.

116. Овчинникова С. В. О полиморфном виде Eritrichium sericeum s. 1. (Boraginaceae) II Turczaninowia. 2001 в. Вып. 4. № 4. С. 23-36.

117. Овчинникова С. В. Заметки о распространении и эволюции сибирских видов рода Puccinellia Pari. (Poaceae) II Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2001г. Вып. 7. С. 8-13.

118. Овчинникова C.B. Анализ ареалов и пути эволюции видов рода Eritri-chium Schrad. {Boraginaceae) II Тезисы докладов 1 международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 2002а. С. 41-42.

119. Овчинникова С. В. Анализ ареалов и пути эволюции видов рода Eritri-chium Schrad. {Boraginaceae) // Материалы 1 международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 20026. С. 119-125.

120. Овчинникова С. В. Система рода Eritrichium {Boraginaceae) II Бот. журн. 2003а. Т. 88. № 7. С. 76-87.

121. Овчинникова С. В. Азиатские виды трибы Эритрихиевые {Boraginaceae) // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО (18-22 августа 2003 г. Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 20036. Т. 1.С. 272-273.

122. Овчинникова С. В. Род Eritrichium {Boraginaceae Juss.) в Якутии // Флора и растительность криолитозоны. Якутск, 2003в. Ч. 1. С. 111-124.

123. Овчинникова С. В. Система подтрибы Echinosperminae (триба Eritri-chieae, Boraginaceae) II Бот. журн. 2005а. Т. 90. № 8. С. 1153-1172.

124. Овчинникова С. В. Заметки о некоторых видах из секции Lappula рода Lappula {Boraginaceae) Il Turczaninowia. 20056. T. 8. Вып. 2. С. 5-19.

125. Овчинникова С. В. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) И Бот. журн. 2006а. Т. 91. № 10. С. 105-116.

126. Овчинникова С. В. Палиноморфология представителей трибы Eritrichieae {Boraginaceae) II Материалы V международной научно-практическойконференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 20066. С. 173-180.

127. Овчинникова C.B. Ультраскульптура плодов некоторых родов из триб Eritrichieae (подтриба Eritrichiinae) и Trigonotideae (Boraginaceae) // Бот. журн. 2007а. Т. 92. № 2. С. 228-240.

128. Овчинникова С. В. Структура поверхности плодов у некоторых видов семейства Boraginaceae (трибы Eritrichieae, Asperugeae, Echiochileae, Lithos-permeae) II Бот. журн. 20076. T. 92. № 3. С. 365-377.

129. Овчинникова С. В. Система трибы Eritrichieae (Boraginaceae) II Бот. журн. 2007в. Т. 92. № С.

130. Овчинникова С. В. Черепосемянник седоватый Craniospermum canes-cens DC., Арнебия пятнистая - Arnebia guttata Bunge // Красная книга Республики Алтай. Новосибирск, 2007г. С.

131. Овчинникова С. В, Никифорова О. Д. Есть ли Cryptantha spiculifera (Boraginaceae) на Чукотском полуострове? // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 4. С. 580-583.

132. Овчинникова С. В., Орлов В. П. Craniospermum subfloccosum (Boraginaceae) — новый вид для флоры России // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 9. С. 1463-1464.

133. Овчинникова С. В., Орлов В. П. Черепосемянник хлопьевидно-шерстистый Craniospermum subfloccosum Krylov II Красная книга Республики Алтай. Новосибирск, 2007. С.

134. Овчинникова С. В., Пяк А. И., Эбель А. Л. Новинки в роде Lappula (Boraginaceae) II Turczaninowia. 2004. T. 7. Вып. 2. С. 5-13.

135. Ожегов С. И., Шведова Н. Ю. Толковый словарь русского языка. М., 1996. 928 с.

136. Опарина С. Н. Экофизиологические особенности покоя и прорастания диаспор гетерокарпных видов семейства Boraginaceae H Бот. журн. 1997. Т. 82. № И. С. 6-18.

137. Павлов Н. В. Флора Центрального Казахстана. Двудольные: спайнолепестные. M.;JI., 1938. Ч. 3.430 с.

138. Павлов Н. В. Ключ для определения видов рода Lappula, растущих в Казахстане // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 4. С. 188-192.

139. Петровский В. В. Роды Eritrichium Schrad. Незабудочник, Cryptantha Lehm. - Криптанта, Скрытоцветник // Арктическая флора СССР. Л., 1980. Вып. 8. С. 238-246.

140. Петровский В. В., Жукова П Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 380-387.

141. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, 2001. 192 с.

142. Положий А. В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской степи // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С.136-144.

143. Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюл. Среднеаз. ун-та. 1927а. Вып. 15. С. 239-292.

144. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибриди-зационные процессы в природе // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 19276, Т. 17. № 1. С. 221-290.

145. Попов М. Г. Гибридизационные процессы в природе и значение их для эволюции // Дневник съезда ботаников. Л., 1928. С. 92-93.

146. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры. Опыт морфологической и географической монографии

147. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1928-1929, Т. 21. № 1. С. 3240.

148. Попов М. Г. Основные периоды формообразования и иммиграций во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Проблемы реликтов во флоре СССР: Тез. совещ. М.; JL, 1938. Т. 1. С. 10-26.

149. Попов М. Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bunge // Новые мем. Моск. о-ва исп. прир. М., 1940. Т. 19.166 с.

150. Попов М.Г. Очерк растительности флоры Карпат // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М., 1949. 303 с.

151. Попов М. Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.; JI., 1950а. Вып. 1. С. 70-108.

152. Попов М. Г. Заметка о роде Heterocaryum DC. // Ботан. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.;Л., 19506. Т. 13. С. 206-227.

153. Попов М. Г. Новые бурачниковые // Ботан. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.;Л., 1951а. Т. 14. С. 305-335.

154. Попов М. Г. Два новых рода из семейства Бурачниковых Средней Азии // Ботан. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.;Л., 19516. Т. 14. С. 336-342.

155. Попов М. Г. Бурачниковые Boraginaceae G. Don // Флора СССР. М.; Л., 1953а. Т. 19. С. 97-718.

156. Попов М. Г. О системе и филогенетическом развитии рода Mertensia Roth (Boraginaceae) на основании сравнения американских и азиатских видов // Ботан. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. М.;Л., 19536. Т. 15. С. 248-266.

157. Попов М. Г. № 3582 Lepechiniella balchaschensis М. Pop. № 3599 Rochelia karsensis M. Pop. // Список раст. Герб. фл. СССР. М.; Л., 1953в. Т. 12. Вып. 72. С. 50-67.

158. Попов М. Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 6. С. 867-881.

159. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. М.; Л., 1959. Т. 2. 918 с. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М., 1963. 136 с.

160. Попов М. Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М., 1970.138 с.

161. Попов М. Г. Опыт восстановления филогенетической истории семейства Бурачниковых (Boraginaceae s.s.) на основе теоретических построений // Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Киев, 1983. Ч. 2. С. 361-447.

162. Попова Т. Н. Сем. Boraginaceae Juss. // Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института имени B.JI. Комарова (LE). СПб, 2000. С. 62-66.

163. Попова Т. Н., Гуджинскас 3. А., Земскова Е А. Род Amsinckia {Boraginaceae) во флоре СССР // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 2. С. 276-278.

164. Попова Т. Н., Земскова Е. А. Биосистематическое изучение видов группы Suffruticosae рода Onosma (Boraginaceae) II Бот. журн. 1990. Т.75. № 6. С. 835-840.

165. Попова Т. Н., Земскова Е. А. Палиноморфологическое изучение некоторых видов семейства Boraginaceae (подсем. Boraginoideae) II Бот. журн. 1995. Т. 80. № 10. С. 1-14.

166. Пяк А. И. Заметка о видах рода Craniospermum Lehm. (Boraginaceae) II Сист. зам. по мат. Гербария Томск, ун-та. 2000. № 91. С. 8-11.

167. Пяк А. И., Эбель A. JL, Эбель Т. В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia. 2000. Т. 2. № 1. С. 67-72.

168. Раенко JI. М. Новые таксоны семейства Boraginaceae из Туркмении // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 1. С. 98-100.

169. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране // А. JI. Тахтаджян (ред.). Л., 1981. 264 с.

170. Редкие и исчезающие растения Сибири // Л.И. Малышев, К.А. Соболевская (отв. ред.). Новосибирск, 1980.224 с.

171. Рудая Н. А., Эбель А. Л. Новые виды Potentilla L. и Anoplocaryum Ledeb. из высокогорий Монгольского Алтая // Turczaninowia. 2002. Т. 5. № 2. С. 5-10.

172. Сергиевская Л. П. // П. Н. Крылов. Флора Западной Сибири. Томск, 1964. Т. 12. Ч. 2. 344 с.

173. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

174. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 5. С. 417— 433.

175. Серебрякова Т. И., Воронин Н. С. // А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М., 1978. С. 331— 364.

176. Синицын В. М. Древние климаты Евразии. Ч. 1.: Палеоген и неоген. Л., 1965.167 с.

177. Сипливинский В. Н. Флористические находки на горе Сохондо (Забайкалье) // Новости сист. высш. раст. 1975. Т. 12. С. 287-300.

178. Смирнова С. А. Значение карпологических признаков в систематике семейств бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 2. С. 84-89.

179. Смирнова С. А., Каден Н. Н. Применение цифрового политомического ключа для определения родов сорных бурачниковых СССР по плодам // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1977. № 4. С. 30-37.

180. Снытко О. Н. Незабудочник гребенчатый Eritrichium pectinatum II Красная книга Новосибирской области: Растения. Новосибирск, 1998. С. 16.

181. Соболевская К. А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953.245 с.

182. Соколовская А. П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. (Исследование флоры полуострова Камчатки) // Вестн. Лен. ун-та. 1963. Сер. биол. Вып. 15. № 3. С. 38-52.

183. Сочава В. Б. К истории флоры южной части азиатской Берингии // Бот. журн. 1933. Т. 18. № 4. С. 278-285.

184. Старченко В. М. Бурачниковые (Boraginaceae G. Don) советского Дальнего Востока. Владивосток, 1985. 108 с.

185. Старченко В. М. Бурачниковые Boraginaceae И Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1991. Т. 5. С. 254-276.

186. Старченко В. М., Кривощекова О. Е. О содержании нафтохинонов у дальневосточных представителей сем. Boraginaceae // Растит, ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 3. С. 393-396.

187. Тахтаджан А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

188. Тилло А. А. Путешествие П.Н Крылова в Урянхайскую землю в 1892 г. // Изв. Русск. геогр. о-ва. 1893. Т. 29. С. 274-291.

189. Усик Н. А. Дополнение к флоре Алтайского края и Республики Алтай (сем. Boraginaceae) II Turczaninowia. 2002. Т. 5. Вып. 2. С. 49-53.

190. Федоров Ал. А., Арпошенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л., 1979.296 с.

191. Федосеева А. И. К анатомо-карпологической характеристике сем. Boraginaceae // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1935. Т. 7. С. 43-67.

192. Федосеева А. И. Некоторые вопросы систематики бурачниковых в свете данных микрокарпологии // Изв. Воронеж, отд. бот. о-ва. 1963. С. 86-92.

193. Харкевич С. С. Amsinckia Lehm. новый род для флоры СССР (сем. Boraginaceae) II Бот. журн. 1975. Т. 60. № 5. С. 696-698.

194. Хлонова А. Ф. Появление и стратиграфические уровни основных типов меловой пыльцы покрытосеменных // Палиностратиграфия мезозоя и кайнозоя Сибири. Новосибирск, 1985. Вып. 620. С. 21-34.

195. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М., 1985. 398 с.

196. Хохряков А. П., Юрцев Б. А. Новый вид Eritrichium из Колымского нагорья. // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 4. С. 506.

197. Хромосомные числа цветковых растений. Д., 1969.927 с.

198. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Д., 1976. 788 с.

199. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.

200. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Асег-асеае Menyanthaceae. Д., 1990. 509 с.

201. Чукавина А. П. Критические заметки о бурачниковых (Boraginaceae Juss.) флоры Памиро-Алая // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1975. Т. 58. № 1. С. 13-17.

202. Чукавина А. П. Сем. Бурачниковые Boraginaceae Juss. // Флора Таджикской ССР. Л., 1984. Т. 7. С. 371-506.

203. Шауло Д.Н. Черепоплодник монгольский Craniospermum mongolicum Johnst. // Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1989. С. 36-37.

204. Шауло Д. Н. Черепоплодник монгольский Craniospermum mongolicum Johnst. // Красная книга Республики Тыва: растения. Новосибирск, 1999. С. 32.

205. Шауло Д. Н., Молокова Н. И., Додук А. Д. Флористические находки в республике Тыва // Turczaninowia. 2001. Вып. 4. № 4. С. 68-72.

206. Abrams L. Boraginaceae II Illustrated flora of the Pacific states (Washington, Oregon and California). Stanford, California, 1967. Vol. 3. P. 532-609.

207. Allan H. H. Boraginaceae II Flora of New Zealand. Wellington, New Zealand, 1961. Vol. l.P. 806-833.

208. Al-Shehbaz I.A. The genera of the Boraginaceae in the southeastern United States// J. Arn. Arb. 1991. Suppl. Ser. 1. P. 1-169.

209. Anderson E. Cytology in its relation to taxonomy // Botan. Review. 1937. Vol.3. N7. P. 335-370.

210. Apaydin Z., Bilgener M. The Phenolic Chemistry of Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., L. barbata (Bieb.) Guerke and L. microcarpa (Ledeb.) Guerke species // Turk. J. Bot. 2000. Vol. 24. N 3. P. 169-176.

211. Aralbaev N.K. A note on the Kazakh endemic Lappula zaissanica (Boragi-naceae) // Novon. 1995. Vol. 5. № 2. P. 119.

212. Baksay L. Cytotaxonomical studies on the flora of Hungary // Ann. Hist-Nat. Mus. Natl. Hungarici, ser. nova. 1956. Vol. 7. P. 321-334.

213. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects 11 Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N 3. P. 345-355.

214. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. Londini, 1876. Vol. 2. Pars 2. 1279 p.

215. Bigazzi M., Selvi F. Pollen morphology in the Boragineae (Boraginaceae) in relation to the taxonomy of the tribe // Plant Syst. Evol. 1998. Vol. 213. P. 121151.

216. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure // Johri B.M. (ed.) Embryology of angiosperms. Berlin, 1984. P. 567-610.

217. Bongard G. G., Meyer C. A. Verzeichn. am Saissan-nor.gesamm. Pflan-zenr. 1841. S. 49, tab. 11.

218. Brand A. Boraginaceae Cynoglosseae / A. Engler. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1921. IV. Fam. 252 (Heft 78). S. 1-183.

219. Brand A. Boraginaceae Cryptantheae / A. Engler. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1931. IV. Fam. 252 (Heft 97). 236 S.

220. Bretschneider E. M. D. History of european botanical discoveries in China. London, 1898. Vol. 2. C. 625-1168.

221. Britton D. M. Cytogenetic studies on the Boraginaceae II Brittonia. 1951. Vol. 7. N 4. P. 233-266.

222. Bunge A. A. Delectus seminum hortus botanicus Dorpat. 1840. № 8. P. 8.

223. Bunge A. A. Verzeichniss der im Jahre 1832 Oestlichen Theile des AltaiGebirges gesammelten Pflanzen. (Supplement zur Flora Altaica). St.-Petersburg, 1836. 116 s.

224. Buys M. H, Hilger H. H. Boraginacae cymes are exclusively scorpioid and not helicoid // Taxon. 2003. Vol. 52. P. 719-724.

225. Candolle A. P. de. Boragineae II Prodromus systematis naturalis regni vege-tabilis. Paris, 1846. P. 10. S. 1-175.

226. Chater A. O. Amsinckia Lehm, Eritrichium Schräder ex Gaudin, Lappula Gilib. // Flora Europaea. Diapensiaceae to Myoporaceae. UK: Cambridge, 1972. Vol.3.S. 110,116-117.

227. Chisaki H. F. Documented chromosome numbers of plants // Madrono. 1959. Vol. 15. N2. P. 49-53.

228. Clarke C. B. Boragineae II J. D. Hooker. The Flora of the British India. London, 1883. Vol. 4. P. 134-179.

229. Clarke G. C. S. Boraginaceae // W. Punt, G. C. S. Clarke. The Northwest European Pollen Flora. Amsterdam Oxford - N. Y, 1980. Vol. 2. Pt. 10. P. 59101.

230. Clarke G. C. S, Chanda S, Sahay S. Pollen morphology in the genus Par-doglossum (Boraginaceae) with some observation on heterocolpate pollen // Rev. Palaeobot. Palynol. 1979. Vol. 28. N 3-4. P. 301-309.

231. Cronquist A. Boraginaceae II Intermountain flora: vascular plants of the Intermountain West, U.S.A. New York, 1984. Vol. 4. P. 207-293.

232. Diez M. J, Valdes B. Pollen morphology of the tribes Eritrichieae and Cy-noglosseae (Boraginaceae) in the Iberian Peninsula and its taxonomic significance //Bot. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 107. N 1. P. 49-66.

233. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York, 1937. 364 p.

234. Edmondson J. R. Lappula Fabr. // P.H. Davis (ed.). Flora of Turkey. Edinburgh, 1978. Vol. 6. P. 255-261.

235. Favarger C. Notes de caryologie alpine. IV. // Bull. Soc. Neuchatel. Sei. Nat. Ser. 3. 1965. Vol. 88. P. 5-60.

236. Fernald M. L. VIII. New species, varieties and transfers // Rhodora. 1938. Vol. 40. P. 331-358.

237. Gentry J. L., Carr R. L. A revision of the genus Hackelia (Boraginaceaej in North America, North of Mexico // Mem. New York Bot. Gard. 1976. Vol. 26. N l.P. 121-227.

238. Georgi J. G. Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich im Jahre 1772. Petersburg, 1775. Bdl. S. 194-242.

239. German D. A., Shmakov A. I., Zhang X. C., Chen W. L., Smirnov S. V., Xie L., Kamelin R. V., Wang J. Some new floristic findings in Xinjiang, China // Acta Phytotax. Sin. 2006. T. 44. № 5. P. 598-603.

240. Gilibert J. E. Flora Lituanica. Grodnae, 1782.66 p.

241. Grau J. Cytologische Untersuchungen an Boraginaceae H Mitt. Bot. Staats-samml. München. 1968. Bd 7. S. 277-294.

242. Grau J., Schwab A. Mikromerkmale der Blute zur Gliederung der Gattung Myosotis II Mitt. Bot. Staatssam. München. 1982. Bd 18. S. 9-58.

243. Greene E. L. Some neglected priorities in generic nomenclature // Pittonia. Washington, 1891. Vol.2. P. 173-184.

244. Greene E. L. West American Asperifoliae IV // Pittonia. Washington, 1899. Vol. 4. P. 86-97.

245. Guerke M. Boraginaceae Eritrichieae / A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1893. Teil 4, 3a. S. 106-112.

246. Gupta S. K., Mathur I. S., Amiya B. Kar. Chemical Induction of Prostatic Tumours in Random-bred Rats // Indian J. Exp. Biol. 1971. Vol. 9. N 3. P. 289316.

247. Gusuleac M. Das System der Boraginaceae nach den neusten Untersuchungen II Feddes Repert. 1930. Vol. 28. S. 240.

248. Hargrove L., Simpson M. G. Ultrastructure of heterocolpate pollen in Cryptantha (Boraginaceae) // Int. J. PI. Sei. 2003. Vol. 164. N 1. P. 137-151.

249. Heywood V. Scanning electron microscopy and microcharacters in the fruit of the Umbelliferae Caucalidae // Proc. Linn. Soc. London, 1969. No 179. P. 287289.

250. Hilger H. H. Die Perikarpentwicklung geflügelter Klausen aus dem Para-caryum Verwandtschaftskreis (Cynoglosseae, Boraginaceae) II Plant Syst. Evol. 1981a. Vol. 138. P. 73-88.

251. Hilger H. H. Entwicklungstendenzen in Fruchtbau der anemochoren Boragi-naeeen Gattungen Mattiastrum und Paracaryum II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1981b. Bd 94. H. 4. S. 677-687.

252. Hlavacek A. Prispevon k rozsireniu Lappula heteracantha (Ledeb.) O. Kuntze v Europe II Biologia. 1958. Roc. 13. Cis 5. C. 362-370.

253. Hornemann J. W. Hortus regius botanicus Hafniensis in Usum Tironum et Botanophilorum. Hauniae, 1813 1815. P. 174.

254. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae I. 4. A synopsis and redefinition of Plagiobothrys II Contr. Gray Herb. 1923. Vol. 68. P. 57-80.

255. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae II. 1. A synopsis of the American native and immigrant borages of the subfamily Boraginoideae // Contr. Gray Herb. 1924. Vol. 70. P. 3-54.

256. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae IV. The North American species of Cryptantha //Contr. Gray Herb. 1925a. Vol. 74. P. 1-114.

257. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae V. 2. New or otherwise interesting Asiatic borages // Contr. Gray Herb. 1925b. Vol. 75. P. 40-49.

258. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae VII. 1. The South American species of Heliotropium. 2. Notes on various Boraginoideae // Contr. Gray Herb. 1928. Vol. 81. P. 1-83.

259. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae IX. 1. The Allocarya section of Plagiobothrys in the western United States. 2. Notes on various borages of the western United States // J. Arnold Arbor. 1932. Vol. 3. P. 1-102.

260. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae XIV. Miscellaneous species from Asia, Malaysia, and America // J. Arnold Arbor. 1940. Vol. 21. P. 48-66.

261. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae XXII. Noteworthy species, chiefly Asian and South American // J. Arnold Arbor. 1952. Vol. 33. N 1. P. 6278.

262. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae XXVIII. New or otherwise interesting species from America and Asia // J. Arnold Arbor. 1956. Vol. 37. N 3. P. 288-306.

263. Johnston I. M. Studies in the Boraginaceae XXIX. Echiochilon and related genera // J. Arnold Arbor. 1957. Vol. 38. N 3. P. 255-293.

264. Kaiyun G, Hang S, Zhekun Z, Yong F, Weibang S. // Kaiyun G. (ed.) Highland flowers of Yunnan. Yunnan, 1998. 252 p.

265. Kamelin R.V. Three new combinations and a new name in Chinese Boraginaceae II Novon. 1993. Vol. 3. № 3. P. 263.

266. Kazmi S. M. A. A revision of the Boraginaceae of West Pakistan and Kashmir //Journ. Arn. Arbor. 1970. Vol. 51. P. 384-392,499-520.

267. Khatamsaz M. Pollen morphology of Iranian Boraginaceae family and its taxonomic significance // Iran. Journ. Bot. 2001. Vol. 9. N 1. P. 27-40.

268. Khatamsaz M. Flora of Iran. Boraginaceae. Tehran, 2002. N 39. 428 p.

269. Kitagawa M. A new species of Lappula from North China // Acta Phyto-taxon. Geobot. 1962. Vol. 20. P. 48-49.

270. Macbride J. F. Notes on certain Boraginaceae II Contr. Gray Herb. 1916. Vol. 48. P. 39-58.

271. Mathew K., Raven P. A new species of Cryptantha (section Circumscissae) from California and two recombinations (section Circumscissae and section An-gustifoliae)//Madrono. 1962. Vol. 16.N 5. P. 168-171.

272. Maximowicz C. J. Primitiae florae Amurensis versuch einer flora des Amurlanges. St. Petersburg, 1859. 504 p.

273. Miller J.S., Nowicke J.W. Sectional placement of some problematic Cordia species (Boraginaceae) II Syst. Bot. 1989. Vol. 14. № 3. P. 271-280.

274. Moench C. Methodus plantas Horti Botanici. Marburgi Cattorum, 1794.780 p.

275. Mulligan G. A. Chromose numbers of Canadia weeds // Canad. J. Bot. 1957. Vol. 35. N 5. P. 779-789.

276. Murley M. R. Seeds of the Cruciferae of Northeastern North America // Amer. Midi. Nat. 1951. Vol. 46. N 1. P. 1-81.

277. Ning J., Xi Y., Zhang Y. A study on pollen morphology of Microula Benth. and allied genera (Boraginaceae) II Acta Phytotax. Sin. 1993. Vol. 31. № 4. P. 318-328.

278. Norton J. B. C. A coloring matter found in some Boraginaceae II Amer. J. Pharm. 1898. Vol. 70. P. 346-348.

279. Nowicke J. W., Skvarla J. J. A palynological investigation of the genus Tournefortia (Boraginaceae) II Amer. Jour. Bot. 1974. Vol. 61. N 9. P. 10211036.

280. Ovczinnikova S. V. The palynological study of the genus Craniospermum

281. Boraginaceae) I I Abstracts of the 10th international palynological congress. June 24-30,2000, Nanjing, China. Nanjing, 2000. P. 128-129.

282. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. St.-Peterburg, 1776. T. 3. S. 716.

283. Ray P. M., Chisaki H. F. Studies on Amsinckia. I III // Amer. J. Bot. 1957. Vol. 44. P. 529-554.

284. Retief E., Van Wyk A. The taxonomic significance of pollen morphology in the southern African Boraginaceae II African plants: biodiversity, taxonomy and uses. Kew Roy. bot. gardens, 1999. P. 319-328.

285. Riedl H. Boraginaceae / Rechinger K.H. (ed.). Flora Iranica. Graz, 1967. Lfg 48. S. 1-281.

286. Riedl H. Boraginaceae II Flora Malesiana. Ser. 1. Spermatophyta. Leiden, 1997. Vol. 13. P. 43-168.

287. Riedl H. Die neue Tribus Trigonotideae und das System der Boraginoideae //Osterr. Bot. Zeitschr. 1968. Bd 115. H. 3. S. 291-321.

288. Roux A. Ie, Schelpe T., Wahl Z. South African Wild Flower. Namaqualand, 1994. G. 1.215p.

289. Rudolph J. H. Descriptio botanica novae speciei Myosotidis // Mem. Acad. Petersb. 1809. Vol. 1. P. 349-354.

290. Schräder H. A. De asperifoliis Linnei commentatio // Comment. Goetting Recent. 1820. Vol. 4. P. 186-211.

291. Stainton A. Flowers of the Himalaya. A supplement. Delhi, 1997. 86 p. 584photo.

292. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. New York, 1967. 643 p. Strey M. Karyologische Studien an Boraginoideae // Planta. 1931. Bd 14. S. 682-730.

293. Suksdorf W. Untersuchungen in der Gattung Amsinckia II Werdenda. 1931. Bdl.S. 47-113.

294. Suominen J. The grain immigrant flora of Finland // Acta Bot. Fennica. 1979. Vol. 111. P. 67.

295. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997.643 p.

296. Tetenyi P. Donnees chimiotaxonomiques sur les Boraginacees II Acta Bot. Sei. Hung. 1974. Vol. 20. N 1-2. P. 159-167.

297. Troll W. Die Infloreszenzen Typologie und Stellung im Aufbau des Vegeta-tionkorpers. Jena, 1964. Bd 1. 615 S.

298. Turczaninow N. S. Catalogus plantarum in regionibus baicalensibus et in Dahuria. //Bull. Soc. Nat. Moscow. 1838. Vol. 11. № 1. P. 84-107.

299. Turczaninow N. S. Observations sur quelques genres et especes de la familie de Borraginees// Bull. Soc. Nat. Moscow. 1840. Vol. 13. P. 241-259.

300. Turczaninow N.S. Flora Baicalensi-Dahurica // Bull. Soc. Nat. Moscow, 1850. Vol. 23, l.P. 495-529.

301. Turczaninow N. S. Flora Baicalensi-Dahurica. Mosquae, 1856. Vol. 2. Fasc. 2.436 p.

302. Vasudevan K. N. Contribution to the cytotaxonomy and cytogeography of the flora of the Western Himalayas. Part 2 // Ber. Schweiz. bot. Ges. 1975 (1976). Bd 85. N3. P. 210-252.

303. Verdcourt B. Boraginaceae H Flora of tropical east Africa. Kew, 1991. P. 1-119.

304. Wang C. J. Two new species of Lappula Wolf (Boraginaceae) from Xizang (Tibet) // Acta Phytotax. Sin. 1980. T. 18. № 4. P. 521-522.

305. Wang C. J. A study of the genus Lappula of China // Bull. Bot. Res. Harbin, 1981. Vol. 1. №4. P. 77-100.

306. Wang Q. R. Lappula V. Wolf // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Pekini, 1989. Vol. 64(2). P. 177-207.

307. Wang W. T. New taxa of Microula (Boraginaceae) from Xizang (Tibet) // Acta Phytotax. Sin. 1980a. T. 18. № 2. P. 112-115.

308. Wang W. T. A revision of the genus Microula (Boraginaceae) II Acta Phytotax. Sin. 1980b. T. 18. № 3. P. 266-282.

309. Wang W. T. Notulae de Boraginaceis sinenbus (II) // Bull. Bot. Res. Harbin, 1986. Vol. 6. № 3. P. 92-95.

310. Wang W. T., Lian Y. S., Wang J. Q. New taxa of Boraginaceae from Xizang (Tibet) // Acta Phytotax. Sin. 1980. T. 18. N 4. P. 514-520.

311. Wang W. T., Lian Y. S., Wang J. Q., Wang Q. R. Boraginaceae II Kung X. W., Wang W. T. (ed.). Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Pekini, 1989. Vol. 64(2). P. 116-208.

312. Wang X. D., Wang C. J. New taxa of Lappula from China // Acta Phyto-taxon. Sin. 1992. Vol. 30. № 4. P. 367-370.

313. Wight W. F. The genus Eritrichium in North America // Bull. Torrey Bot. CI., New York, 1902. Vol. 29. P. 407-414.

314. Wojciechowska B. Morphology and anatomy of fruits and seeds in the family Labiatae particulary with respect to medical species // Monographiae botanicae. Warszawa, 1966. No 21. P. 3-244.

315. Xia Quan, Cai Shuqin. Boraginaceae II Flora of China. Illustrations. Beijing, St. Louis, 1999. Vol. 16. P. 320-361.

316. Zhu Ge-ling, Riedl H., Kamelin R. Boraginaceae II Flora of China. Beijing, 1995. Vol. 16. P. 329-427.

317. Zhu Ge-ling. Lepechiniella M. Pop. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Pekini, 1989. Vol. 64(2). P. 207-208.