Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae

Соколов, Дмитрий Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae"

На правах рукописи

СОКОЛОВ Дмитрий Дмитриевич

Морфология и система трибы Ьо(еае БС. семейства Leguminosae

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2003

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Геннадий Павлович Яковлев; доктор биологических наук, профессор Андрей Георгиевич Еленевский; доктор биологических наук Юрий Николаевич Горбунов. Ведущая организация: Ботанический институт имени

В.Л. Комарова РАН

Защита состоится 31 октября 2003 г. в аудитории М-1 в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП - 2, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет. Факс -(095) 939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

С.Н. Лекомцева

9оо?-А

~}¥\ft

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Семейство Leguminosae - одно из крупнейших семейств цветковых растений. К нему относится целый ряд важных культурных растений. Несмотря на очевидную актуальность всестороннего изучения бобовых и большое число публикаций, посвященных представителям этого семейства, многие их особенности остаются предметом острых дискуссий, а система семейства Leguminosae все еще далека от совершенства. Одна из критических групп бобовых - триба Loteae s.l. из подсемейства Papilionoideae, которая включает более 200 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды, но наиболее богато представленных в Средиземноморье и в Калифорнии (Polhill, 1994). Одни систематики понимают эту трибу узко (Lock, 1989; Яковлев, 1991; Yakovlev et al., 1996; Talavera, Salgueiro, 1999), а другие включают в состав[ва| Loteae] роды трибы Coronilleae (Lassen, 1989, Polhill, 1994). Объем родов Loteae служит предметом многолетних споров. Вследствие этого в составе трибы (или триб Loteae s.str. и Coronilleae) принимают от 10 (Polhill, 1981) до 21 (Hutchinson, 1964) родов. Ситуация значительно осложняется тем, что многочисленные таксономические построения делали на материале региональных флор и данных научных публикаций, зачастую неполных и неточных. Монографическое исследование трибы в объеме мировой флоры с привлечением фактического материала не проводили с конца XIX века. Отсутствуют также современные монографии по большинству родов трибы, в том числе по самому крупному роду Lotus. Все это говорит о насущной необходимости ревизии системы трибы Loteae.

Takhtajan, 1997; Антонов, 2000). Молекулярная систематика, в отличие от систематики линнеевского типа, оперирует не только иными исходными данными (молекулярными, а не морфологическими) но и иными методами их анализа. В рамках молекулярной систематики универсально применение кладистических и фенетических подходов. Хотя основы этих подходов были разработаны применительно к анализу морфологических данных, ранее их использование не было общепринятым. Мы считаем, что для понимания реального уровня расхождений между молекулярными и морфологическими данными по филогении растений необходимо проанализировать различные данные сходными методами. Триба Loteae представляет собой удобный модельный объект не только для такого исследования, но и для анализа перспектив использования кладистических подходов и молекулярных данных в систематике растений. Первые результаты по молекулярной систематике Loteae, охватывающие 38 видов трибы (Allan, Porter, 2000), не согласуются в полной мере ни с одной из существующих систем трибы.

Один из видов Loteae - Lotus japónicas (Regel) Larsen - выбран в последнее время модельным объектом для изучения молекулярной генетики бобовых растений (Jiang et al., 1999; Doyle, Luckow, 2003). Это придает особое значение всестороннему изучению данной группы. Важно также и то, что несколько представителей Loteae культивируют как кормовые растения.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в сопоставлении таксономической и филогенетической значимости разных морфологических и молекулярных признаков представителей трибы Loteae S.I., оценке перспектив применения кладистических методов и молекулярных данных в систематике группы и разработке новой оригинальной системы Loteae. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. критический анализ признаков, которые традиционно используют при выделении трибы Loteae и разграничении родов и внутриродовых таксонов в ней;

2. комплексное изучение морфологии вегетативных и генеративных органов представителей Loteae для выявления новых таксономически значимых признаков;

3. проведение кладистических и фенетических анализов трибы Loteae с использованием морфологических и молекулярных данных;

4. уточнение объема, ранга и номенклатуры входящих в состав Loteae таксонов и составление оригинального варианта системы трибы.

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия трибы Loteae, основанная на изучении подавляющего большинства (более 270) традиционно принимаемых видов данной 1руппы.

Проведены исследования морфологии побегов, соцветий, цветков, плодов и проростков представителей Loteae. Установлены конструктивные типы побеговых систем представителей трибы, определена морфологическая природа частей листа у видов рода Lotus. Впервые выявлена конструкция флоральной единицы (зоны) у представителей всех родов трибы, установлено наличие уникальной для Loteae структуры - псевдобрактеи, показана таксономическая значимость различий в ее строении и положении на цветоносе. Впервые выявлено два типа развития соцветий и чашечки в трибе. Опровергнуто общепринятое представление о наличии у Ап-thyllis однобратственного андроцея. Впервые у представителей всех родов трибы изучены ориентация микропиле семяпочек, характер поверхности стилодиев и анатомия плодов. Впервые установлено, что плод Tripodion вскрывается продольно, а не разламывается на членики. Показана несостоятельность представлений об отсутствии главного побега в проростках ряда представителей Loteae.

ский анализ Loteae с использованием как морфологических, так и молекулярных данных. Проведено сравнение различных компьютерных программ, реализующих кладистический анализ.

Впервые проанализирована возможность применения критерия строгой монофилии при выделении таксонов в трибе Loteae. Уточнены границы трибы, предложен новый вариант ее системы в мировом объеме. Описаны новые роды, подроды, секции и виды. Предложены оригинальные ключи для определения таксонов Loteae. Выбраны лектотипы названий таксонов разных рангов.

Впервые диагностические признаки Loteae и направления морфологических преобразований в группе детально проанализированы с учетом близкого родства трибы с тропическими древесными формами бобовых. Показана большая роль параллельной эволюции в становлении современного разнообразия Loteae.

Практическая значимость. Выявленные на примере трибы Loteae пути синтеза сравнительно-морфологических и молекулярных данных, используемых в таксономии, анализ возможностей и недостатков кладисти-ческих методов, а также предлагаемые рекомендации к разграничению родов имеют методическое значение и могут быть учтены при ревизии других групп. Уточнены объем, ранг и географическое распространение ряда таксонов трибы Loteae, что должно найти отражение при составлении региональных «Флор», определителей и баз данных. Результаты работы использованы в монографиях «Legumes of the World» и «Flora Zambesiaca», в которых автор принял участие, а также в сводке «Legumes of Northern Eurasia: a checklist» (Yakovlev et al., 1996). В мировую базу данных по бобовым растениям, разработанную в рамках проекта ILDIS, введена информация о 48 и дополнены сведения о 114 таксонах трибы, что отражено в соавторстве в ее публикации в сети Интернет и на компакт-диске (2001). Типификация названий видов, описанных К. Линнеем, проведена в рамках Linnaean Plant Name Typification Project. Материалы диссертации исполь-

зованы при чтении раздела по кладистичеекому анализу в рамках спецкурса на кафедре высших растений биологического факультета МГУ. Разработанный вариант системы трибы Loteae можно рассматривать как средство целенаправленного поиска растений с хозяйственно цепными признаками.

Положения, выносимые на защиту.

1. Согласно разработанной нами оригинальной системе, триба Loteae семейства Leguminosae состоит из 18 родов и 272 видов. Большинство принятых таксонов - политетические. Триба в целом и ее роды монофиле-тичны, а подроды и секции - моно- или парафилетичны. Использование критерия строгой монофилии при выделении всех таксонов нецелесообразно, так как оно лишает систему ее справочной и обобщающей ценности.

2. Молекулярную систематику не следует рассматривать как альтернативу традиционным методам систематики. Многие расхождения между ними обусловлены слабой морфологической изученностью материала. Удобными способами ранжирования гипотез о родственных связях между организмами, полученных на основе использования морфологических и молекулярных данных, могут служить bootstrap- и jackknife-анализы.

3. Методы «экономного» кладизма - перспективный инструмент для анализа больших массивов данных и выдвижения филогенетических гипотез. Однако результаты кладистического анализа не служат прямым руководством к пересмотру системы группы. Так, параллелизмы широко распространены в морфологической эволюции трибы Loteae, и поэтому морфологическая эволюция далеко не всегда носит «экономный» характер.

(Пермь, 1996), на 9, 10 и 11 Московских совещаниях по филогении растений (1996, 2000, 2003), на 10 и 11 съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003), на 6 международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999), на научном семинаре в Гербарии Нью-йоркского Ботанического сада (2001), на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), на Московском семинаре по компьютерной генетике (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 работы, в том числе 7 в российских и 12 в зарубежных рецензируемых журналах; 4 работы принято к печати.

Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 466 страницах и включает введение, 9 глав, выводы и список литературы, содержащий 545 работ, в том числе 356 - на иностранных языках. В приложения вынесены 181 иллюстрация, таблица, обобщающая важнейшие морфологические особенности представителей трибы Loteas, матрица морфологических данных, использованная для кладистических и фенети-ческих анализов трибы Loteae, список образцов, из листьев которых выделяли ДНК.

Глава 1. Обзор литературы по систематике трибы Loteae

Трибу Loteae впервые выделил А.Р. de Candolle (1825, 1826), который понимал ее очень широко. Рядом с ней в системе он поместил трибу Hedysareae DC. Основным различием между этими трибами de Candolle считал строение плодов: у представителей Loteae они не распадаются на членики, а у Hedysareae - членистые. В ходе дальнейших исследований каждая из этих двух триб была разделена на несколько самостоятельных. При этом большое внимание обращали на характер жизненных форм, строение листьев, соцветий и цветков. Традиционное узкое понимание

трибы Loteae сформировалось ко второй половине XIX века (Bcntham, Hooker, 1865; Taubert, 1898) и принято во многих современных сводках (Polhill, 1981; Яковлев, 1991; Takhtajan, 1997; Росков и др., 1998; и др.). Некоторые исследователи (Boissier, 1872; Donner, 1945; Polhill, 1981) обращали внимание на близость к Loteae выделенной из состава Hedysareae трибы Coronilleae Burnett (1835). Обеим трибам свойственны такие общие черты как цветки, собранные в зонтики или головки (а не кисти), и утолщенные под пыльниками тычиночные нити. Важным сходством считали также отсутствие главного побега у проростков ряда представителей Loteae s.str. и Coronilleae. Начиная с конца 1980-х гг. некоторые авторы объединяют две трибы под приоритетным названием Loteae s.l. (Lassen, 1989; Lock, Simpson, 1991; Polhill, 1994).

K.J. Dormer (1945), R.M. Polhill (1981) и Г.П. Яковлев (1991) относят Loteae и Coronilleae к группе преимущественно внетропических мотыльковых, которая получила название Эпульвинатной «серии», или Галегоид-ного комплекса. Среди представителей этой группы преобладают травянистые растения, имеющие листья без подушечек и прилистничков и обычно двурядное листорасположение. К Галегоидному комплексу относят также трибы Galegeae, Hedysareae s.str., Vicieae, Trifolieae и др. (Яковлев, 1991).

Данные молекулярной систематики (Ни et al., 2000; Wojciechowski et al., 2000; Kajita et al., 2001; и др.) согласуются с гипотезой о монофилии Loteae s.l., но указывают на ее близость не к другим представителям Гале-гоидного комплекса, а к трибе Robinieae, особенно к роду Sesbania. Большинство видов Robinieae - тропические деревья и кустарники, листья у них имеют подушечки и прилистнички и обычно не расположены двуряд-но.

В главе подробно рассмотрена история становления концепции рода в трибе Loteae s.l. и современное состояние проблемы разграничения родов в этой группе. R.M. Polhill (1994) принял следующие 17 родов Loteae (в скобках - число видов): Cytisopsis Jaub. et Spach (2), Anthyllis L. (25),

Tripodion Medik. (1), Hymenocarpos Savi (4), Dorycnopsis Boiss. (1), Dorycnium Mili. (12), Lotus L. (100), Podolotus Royle ex Benth. (1), Pseudolotus Rech. f. (1), Vermifrux J.B. Gillett (1), Coronilla L. (20), Securigera DC. (12), Hippocrepis L. (21), Scorpiurus L. (4), Ornithopus L. (6), Antopetitia A. Rich. (1), Hammatolobium Fenzl. (2).

Роды Tripodion и Dorycnopsis ранее часто объединяли с Anthyllis, к этому же роду относили часть видов или все виды Hymenocarpos (например, Taubert, 1898; Ball, 1968; Polhill, 1981; Акулова, 1985, 1986). Lassen (1986) предложил объединять роды Hammatolobium и Tripodion, a Polhill (1981) включал виды Dorycnium, Podolotus, Pseudolotus и Vermifrux в состав Lotus. Существуют и другие разногласия в понимании объема родов трибы. Особенно сложен вопрос о взаимоотношениях видов Старого и Нового Света. Одни авторы включают все североамериканские виды трибы в род Lotus, имеющий главный центр разнообразия в Средиземноморье (Ottley, 1944; Isely, 1993; Polhill, 1994; Barneby, 1989; Kirkbride, 1999), другие относят их к эндемичному для Нового Света роду Hosackia Douglas ex Benth. (Abrams, 1944; Gillett, 1959), третьи распределяют их но нескольким эндемичным американским родам (Rydberg, 1906, 1913; Lassen, 19861998).

Кладистические анализы видов Lotus s.l. Старого и Нового Света на основе морфологических данных провела А.М. Arambarri (2000a,b), однако ее результаты трудно использовать для уточнения родственных связей между американскими и средиземноморскими представителями трибы, поскольку виды из разных регионов проанализированы по отдельности. Результаты кладистического анализа 38 видов Loteae на основе данных по последовательностям участка ITS 1-2 рибосомальной ядерной ДНК (Alian, Porter, 2000) говорят о том, что американские и средиземноморские виды рода Lotus s.l. не связаны близким родством. Разные американские виды Lotus s.l. проявляют большое сходство с разными средиземноморскими видами рода Coronilla.

Глава 2. Материалы и методы

Основным материалом для работы служили коллекции 28 отечественных и зарубежных гербариев (более 10000 листов). Исследованы представители всех родов, подродов и секций Loteae мировой флоры, а также все традиционно принимаемые виды трибы (более 270), за исключением 6 видов, морфология которых подробно охарактеризована в литературе. 47 видов автор имел возможность изучить в природе (в европейской России, на Кавказе, в Крыму, в Швейцарии, в Испании и в Калифорнии) или в культуре. Изучены типы названий многих видов, впервые проведена лекто-или неотипификация названий некоторых видов (Sokoloff, 1997, 1999а, 2000а; Kramina, Sokoloff, 1997а; Ali, Sokoloff, 2001). Установлены (и отчасти впервые выбраны - Sokoloff, 1999а) типы и лектотипы всех названий родов, предложенных для представителей Loteae.

Основным методом исследования был сравнительно-морфологический с использованием методик кладистичсского и фенетиче-ского анализа. Данные анализировали по методу максимальной экономии (например, Павлинов, 1989; Wiley et al., 1991; Forey et al., 1995), в том числе с применением алгоритма Ratchet (Nixon, 1999), по методу SYNAP (Байков, 1999) и с помощью кластерного анализа с использованием методов ближнего и среднего связывания (например, Aldenderfer, Blashfïeld, 1985; Пименов, 1987; Терехин, 1990). Анатомическое строение плодов и андроцея изучали по общепринятой методике (Барыкина и др., 2000) на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа. С помощью сканирующего электронного микроскопа на материале, зафиксированном в FAA или в 70% этиловом спирте, изучали развитие листьев, цветков и соцветий. Сканирующий электронный микроскоп использовали также для изучения поверхности стилодиев. Нуклеотидные последовательности участка ITS 1-2 рибосомальной ядерной ДНК у представите-

лей Loteae исследованы совместно с сотрудниками Национального Музея естественной истории США и НИИ ФХБ им. А.Н.Белозерского МГУ.

В ходе работы широко использовали различные электронные базы данных, две из которых созданы при участии автора (см.: Kramina, Soko-loff, 1997b; Sokoloff, 2001b).

Глава 3. Сравнительно-морфологическое исследование трибы Loteae

В главе изложены оригинальные данные по морфологии представителей трибы Loteae. Остановимся иа некоторых наиболее значимых признаках. В главах 3-6 объем таксонов принят по системе R.M. Polhill (1994).

Жизненные формы и строение побегов. Представители трибы - кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние и однолетние травы. Подавляющее большинство многолетних растений имеет симнодиальное возобновление побегов. По нашим данным, только моноподиальное возобновление имеют лишь виды Cytisopsis\ у некоторых других видов трибы тип возобновления нестабилен. Подавляющее большинство представителей трибы - трехосные растения. Лишь представители двух видов, как нами впервые установлено, - двухосные растения, имеющие наряду с пазушными также и верхушечные элементарные соцветия. Мы изучили характер листорасположения на всем доступном материале по трибе Loteae и впервые установили, что виды Anthyllis terniflora и A. cytisoides четко отличаются по этому признаку от остальных представителей трибы.

Строение листа. Получены новые данные об изменчивости структуры основания листа и числа листочков у различных представителей трибы. Они были ключевыми при описании нового для науки вида Lotus robsonii E.S. Martins et D.D. Sokoloff и при возведении в ранг вида разновидности Lotus australis var. anfractuosus Baker f. (=£. anfractuosus (Baker f.) Kramina et D.D. Sokoloff). Редукция прилистников и черешка, стабилизация числа листочков, а также видоизменение структуры листочков нижней пары бы-

ли важными модусами эволюционных преобразований листьев в трибе Loteae. Полученные данные подтверждают мнение о том, что лист представителей Lotus sect. Tetragonolobus следует рассматривать как пример сложного листа, в котором произошла субституция прилистников листочками нижней пары (см.: Irmisch, 1861; Glück, 1919; Troll, 1939).

Характер цветорасположения был впервые изучен нами с применением типологического подхода (Troll, 1964, Кузнецова, 1991; и др.) у представителей всех родов трибы. Флоральная единица (или флоральная зона) представлена у видов Loteae кистью, колосом или головкой из элементарных соцветий — зонтиков, головок или кистей. Впервые установлено, что виды Anthyllis cytisoides и A. terniflora отличаются от всех остальных видов трибы элементарными соцветиями в виде кистей. Впервые сформулированы представления о псевдобрактее как об особой структуре, уникальной для трибы Loteae. Показаны существенные различия между представителями трибы по наличию или отсутствию псевдобразсгеи, ее положению на цветоносе и деталям ее морфологического строения. Уточнена морфологическая природа редуцированных типов строения элементарных соцветий у некоторых видов Lotus. Получены новые данные о строении прицветников в разных группах трибы, выявлены корреляции в строении прицветников и прилистников. Впервые продемонстрировано, что виды Coronilla, Securigera, Hymenocarpos и Scorpiurus обладают уникальным в пределах трибы типом развития элементарных соцветий.

Морфология цветка. Изучение развития цветков с использованием сканирующего электронного микроскопа впервые позволило установить два типа заложения чашелистиков в трибе Loteae (в одном случае закладывается пять примордиев, а в другом - четыре). Получены новые данные по морфологии венчика у разных представителей Loteae. В частности, выявлено два типа строения лодочки у представителей Lotus australis s.l., причем тип лодочки коррелирует с географическим распространением растений. Эти данные были важны при выделении нового вида Lotus pacificus

Kramina et D.D. Sokoloff. Впервые показано, что африканский вид Lotus roudairei значительно отличается от видов Lotus Старого Света по строению ноготка флага и похож в этом отношении на американские виды секции Microlotus и подрода Syrmatium. Показано, что представители трибы Loteae характеризуются единым типом развития и общим планом строения андроцея; традиционные представления о наличии у видов Anthyllis одно-братственного андроцея оказались ошибочными. Характер ориентации микропиле семяпочек впервые изучен у представителей всех родов трибы. Показано, что представители трибы имеют три, а не два, как считали ранее (Lassen, 1989), типа ориентации микропиле. Получены новые данные о строении стилодия у представителей Loteae (в том числе с использованием сканирующего электронного микроскопа). Установлено два типа поверхности средней части стилодия (с папиллами и без папилл). Показано, что наличие зубца на брюшной стороне стилодия не представляет собой уникальной особенности подродов Pedrosia и Rhyncholotus рода Lotus. Впервые выявлены четкие отличия американских видов Lotus от видов Lotus Старого Света (кроме L. roudairei и L. wiedemannii) по характеру поверхности стилодия.

Строение плодов. Уточнены данные о морфологии плодов различных видов Loteae. Впервые показано, что плод Tripodion вскрывающийся, а не членистый. Составлена оригинальная классификация плодов, представленных в трибе Loteae. Выделено 12 типов ориентации волокон в пергаментном слое перикарпия. Единый и при этом весьма своеобразный тип строения пергаментного слоя перикарпия имеют виды родов Coronilla и Securigera. Хотя у Securigera securidaca, в отличие от других видов рода, плоды не распадаются на членики, они имею г тот же тип строения пергаментного слоя, что и прочие виды Securigera (и Coronilla). Показано большое сходство в строении пергаментного слоя перикарпия у видов Ornithopus, Dorycnopsis и Vermifrux. В то же время, виды Ornithopus чегко

отличаются от других представителей трибы по типу расположения клеток с коричневым содержимым в перикарпии.

Глава 4. Таксономическая значимость морфологических признаков в

трибе Ьо1еае

В главе проведен анализ таксономической значимости разных морфологических признаков в трибе Ьо(еае с привлечением не только оригинальных, но и литературных данных. Показано, что при разграничении родов трибы следует учитывать тип листа, строение прилистников, наличие или отсутствие псевдобрактеи на цветоносе, строение ноготка флага, характер ориентации микропиле семяпочек, тип плода в соответствии с характером диссеминации, наличие и структуру пергаментного слоя перикарпия, число апертур и характер ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен. При выделении подродов и секций необходимо учитывать тип жизненной формы, строение основания листа, число листочков сложного листа, длину пазушных цветоносов, положение на них псевдобрактеи и ее строение, наличие и строение прицветников, строение чашечки, цвет венчика и детали строения лепестков, особенности строения стилодия, особенности морфологии плода и число семян в нем, основное число хромосом (х=6, х=7 или х=8). Однако таксономическая значимость признаков варьирует в разных таксонах, и к их использованию нельзя подходить догматически. Один и тот же признак может иметь высокую таксономическую значимость применительно к одной группе трибы и небольшую - к другой. В диссертации приведены многочисленные примеры такого рода.

Глава 5. Кладистические и феиетические анализы трибы 1л(еае, основанные на морфологических признаках

Для проведения анализов использованы данные по морфологии всех представителей ¿о/еае, которые были объединены в 73 терминальные группы. В качестве внешних групп использованы представители триб

Robinieae и Galegeae. В исходную матрицу было включено 134 признака (при переводе всех признаков в бинарную форму их число возрастает до 159). Результаты анализов, проведенных методом максимальной экономии и с помощью кластерного анализа (особенно при применении метода ближнего связывания) в целом хорошо согласуются между собой. Результаты анализа с использованием алгоритма SYNAP лишь отчасти согласуются с результатами анализа тех же данных методами экономного кладиз-ма и кластерного анализа. Недостатки метода SYNAP состоят в необходимости априорного определения плезиоморфного и апоморфного состояний каждого признака и невозможности вычисления индексов jackknife- или bootstrap-подцержки узлов. Сравнение перспектив использования различных методов анализа данных применительно к трибе Loteae позволило выявить ряд преимуществ метода наибольшей экономии с применением алгоритма Ratchet, который реализован в компьютерной программе WinClada (Nixon, 2002).

Анализ морфологических признаков представителей Loteae методами экономного кладизма позволил выдвинуть следующие основные гипотезы об их родственных связях. Виды Lotus Старого Света (кроме L. wiedemannii и L. roudairei) гораздо ближе к видам Dorycnium, чем к видам Lotus Нового Света. Виды Lotus Нового Света, в свою очередь, не образуют на полученных деревьях единой клады (см. рис. 1). Роды Hippocrepis, Scorpiurus, Coronilla и Securigera гораздо ближе друг к другу, чем к другим представителям Loteae s.l. Они характеризуются, как правило, членистыми плодами, отсутствием псевдобрактеи, резко отогнутыми назад бутонами, сильно сросшимися друг с другом верхними зубцами чашечки и другими признаками. Другие представители Loteae s.l., имеющие членистые плоды (Ornithopus, Antopetitia, Hammatolobium), не проявляют близкого родства с видами перечисленных четырех родов. Род Coronilla в объеме, принятом Р. Lassen (1989) и R.M. Polhill (1994), по-видимому, па-рафилетичен по отношению к Securigera. Представители родов Anthyllis и

Hymenocapros очень близки друг к другу; род Hymenocapos монофилети-чен, a Anthylïïs, возможно, парафилетичен. Монотипные роды Dotycnopsis и Vermijrux очень близки друг к Другу. Роды Cytisopsis, Ornithopus и Hippocrepis, а также подрод Hosackia рода Lotus представляют собой мо-нофилетические группы.

В целом результаты кладистических анализов трибы Loteae хорошо согласуются с результатами анализа данных по морфологии представителей трибы традиционными методами (Tikhomirov, Sokoloff, 1996, 1997; Kramina, Sokoloff, 1997; Соколов, 1998,1999; Sokoloff, 1999b, 2000).

Глава 6. Анализ данных по последовательностям участка ITS1-2 рибосомальной ядерной ДНК

В главе рассмотрены результаты анализов данных по участку ITS 1-2, представленных в двух работах с участием автора (Allan et al., 2003; Degtjareva et al., 2003). Анализы, проведенные по методу максимальной экономии и по методу ближнего связывания, дали сходные результаты. Полученные деревья имеют много общего с деревьями, построенными на основе данных по участку ITS 1-2 ранее (Allan, Porter, 2000), однако включают гораздо больше видов, в том числе из не рассмотренных ранее родов. В общей сложности проанализировано 86 видов Loteae.

Результаты анализов подтверждают гипотезу о монофилии трибы Loteae (incl. Coronilleae). Виды с членистыми плодами (которые ранее относили к Coronilleae) не составляют на полученных деревьях единой группы. В частности, род Hammatolobium, для которого характерны членистые плоды, по молекулярным данным ближе всего к родам Cytisopsis и Tripodion, представители которых имеют вскрывающиеся плоды (рис. 2). Молекулярные данные указывают на то, что виды Lotus Старого Света (кроме L. roudaireï) гораздо ближе к Tripodion, Cytisopsis, Hammatolobium и особенно - к Dorycnium, чем к видам Lotus Нового Света. Изолированное положение L. roudairei хорошо согласуется с данными сравнительной

морфологии (Kramina, Sokoloff, 1997). Североамериканские виды составляют две четко очерченные группы, одна из которых соответствует подро-ду Hosackia, а вторая - подродам Acmispon и Syrmatium в понимании A.M. Ottley (1944). Представления о близком родстве между американскими видами Lotus и средиземноморскими видами Coronilla и о полифилии Coronilla (Allan, Porter, 2000) не подтверждаются нашими данными. Данные по участку ITS 1-2, как и данные сравнительной морфологии, говорят о большой близости Hymenocarpos к Anthyllis, a Securigera - к Coronilla. Молекулярные данные хорошо согласуются с представлениями P. Lassen (1989) и R.M. Polhill (1994) об объеме родов Hippocrepis, Coronilla, Securigera, Scorpiurus, Ornithopus и Hammatolobium.

Глава 7. Ревизия системы трибы Loteae семейства Legumînosae

Наши данные подтверждают необходимость широкой трактовки трибы Loteae и включения в ее состав всех представителей трибы Coronilleae. Растения с членистыми плодами (Ornithopus, Antopetitia, Hammatolobium, Scorpiurus, Hippocrepis, Coronilla, большинство видов Securigera) не образуют, по нашим данным, единой таксономической группы. В частности, виды Hammatolobium по молекулярным данным очень близки к Tripodion, Cytisopsis и к видам Lotus Старого Света. Морфологическое сходство между Hammatolobium и Lotus также велико. Виды Ornithopus близки к Dorycnopsis и Vermifrux по существенным особенностям анатомического строения перикарпия и другим признакам.

Триба Loteae, принятая в широком объеме, представляет собой, по нашим данным, монофилетическую группу, которая очень четко обособлена от всех остальных мотыльковых как по морфологическим, так и по молекулярным признакам.

Анализ наших оригинальных морфологических и молекулярных данных с привлечением всех доступных сведений из литературы (в том

числе по палинологии и кариологии) позволил предложить существенные изменения в системе трибы Loteae.

Мы не согласны с широкой трактовкой рода Lotus, принятой в современных американских сводках (Isely, 1981, 1993; Bameby, 1989; Synthesis.., 1999; и др.) а также в обобщающих работах R.M. Polhill (1994) и J.H. Kirkbride (1999). Виды Нового Света не могут быть включены в род Lotus, так как они существенно отличаются от видов Старого Света по морфологическим (в том числе по палинологическим) и по молекулярным данным. Наши данные не подтверждают и отнесение всех североамериканских видов к одному роду Hosackia Douglas ex Benth. s.l. (например, Abrams, 1944; Gillett, 1959). Мы считаем, чю виды Loteae Северной Америки должны бьггь отнесены к четырем отдельным родам: Hosackia, Ot-tleya D.D. Sokoloff (=Lotus sect. Simpeteria Ottley), Acmispon Raf. (=Lotus sect. Microlotus Benth. et Hook.) и Syrmatium Vogel (Sokoloff, 1999b, 2000). Эти роды различаются такими существенными признаками, как тип прилистников, тип симметрии венчика, характер ориентации микропиле семяпочек, тип плода (вскрывающийся или невскрывающийся), число апертур у пыльцевых зерен. Судя по морфологическим и молекулярным данным, Ottleya, Acmispon и Syrmatium не представляют собой ближайших родственников Hosackia (Соколов, 2003; Allan et al., 2003).

Наши данные подтверждают представления Р. Lassen (1986), согласно которому африканский вид Lotus roudairei не может быть включен в род Lotus. Однако отнесение его к американскому роду Acmispon (Lassen, 1986) также не согласуется с нашими данными. Этот вид должен быть выделен в особый род Kebirita Kramina et D.D. Sokoloff (Крамина, Соколов, 2001), имеющий черты сходства как с американскими видами Ottleya и Acmispon, так и с азиатским монотипным родом Pseudolotus.

Вопреки традиции, сложившейся в европейских «Флорах», мы не видим возможности принять самостоятельность рода Dorycnium и помещаем его виды в род Lotus (Соколов, 2003). Различия между этими родами,

которые кажутся очень существенными на материале европейской флоры, трудно уловить при привлечении материала из других районов Старого Света.

Наши данные подтверждают обоснованность переноса Coronilla emerus в род Hippocrepis (Lassen, 1989). Выделение этого вида в монотипный род Emerus Mili. (García Martin, Talavera, 2000) нецелесообразно. Eme-rus следует рассматривать как подрод рода Hippocrepis (Соколов, 2003).

Все виды рода Securigera мы включаем в состав Coronilla (Соколов, 2003). Предлагаемый новый объем родов Coronilla и Hippocrepis позволяет соблюсти разумный баланс между учетом новых морфологических и молекулярных данных и традициями в понимании этих родов, берущими начало в работах С. Linnaeus (1753,1754).

Мы принимаем самостоятельность родов Tripodion и Dorycnopsis по отношению к Anthyllis (Тихомиров, Соколов, 1996). Род Tripodion по морфологическим и молекулярным данным гораздо ближе к Lotus и Натта-tolobium, чем к Anthyllis. В то же время, предложенное Р. Lassen (1986) объединение родов Tripodion и Hammatolobium нецелесообразно, так как они сильно различаются характером жизненных форм, типом строения плода и особенностями диссеминации, типом строения семян и другими признаками (Tikhomirov, Sokoloff, 1996). Сравнительно-морфологические данные позволили нам также принять решение об объединении рода Ver-mifrux с Dorycnopsis, а рода Hymenocarpos - с Anthyllis (Tikhomirov, Sokoloff, 1997; Соколов, 2003).

Детальное сравнительно-морфологическое и молекулярно-филогенетическое исследование рода Ornithopus подтверждает естественность традиционного понимания объема этого рода (Соколов, Миронов, 2002; Degtjareva et al., 2003).

Роды трибы Loteae в принятом нами объеме в целом представляют собой монофилетические группы. Этот вывод согласуется с результатами кладистических анализов как на основе морфологических, так и на основе

молекулярных данных. При выделении подродов и секций мы не стремились следовать критерию строгой монофилии. Его использование привело бы либо к неоправданному дроблению, либо, наоборот, объединению подродов и секций и в конечном счете утрате обозримости и информативности системы. Кроме того, филогенетические отношения в пределах крупных родов по объективным причинам выявляются с большим трудом.

Результатом работы стала новая система трибы Loteae. В диссертации приведены ключи для определения родов, подродов, секций и видов Loteae в объеме мировой флоры, морфологические описания родов, номенклатурные цитаты и информация о типах родовых и внутриродовых названий. Данные о географическом распространении таксонов в диссертации приведены по странам и согласно флористическому районированию Земного шара, предложенному A.JI. Тахтаджяном (1978). Ниже приведен конспект системы трибы. Жирным шрифтом выделены новые таксоны и номенклатурные комбинации, подчеркнуты таксоны, объем которых был нами пересмотрен.

I. Hippocrepis L. (1753). - 34 вида. - Европа и Сев. Африка (вкл. Макароне-зию), Азия (на восток до Пакистана).

subgen. 1. Emerus (Mili.) D.D. Sokoloff(2003). - 1 вид. subgen. 2. Hippocrepis - 33 вида.

II. Scorpiurus L. (1753). - 2 вида. - Южн. Европа, Вост. и Сев. Африка (вкл. Мадейру и Канарские о-ва), Зап. Азия (вкл. Кавказ).

III. Coronilla L. (1753). - 22 вида. - Европа, Сев. и Вост. Африка, Зап. Азия (вкл. Кавказ).

subgen. 1 .Securigera (DC.) D.D. Sokoloff(2003). - 13 видов, subgen. 2. Ballia (Hrabetová) D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид. subgen. 3. Coronilla. - 8 видов, sect. 3.1. Coronilla. — 6 видов.

sect. 3.2. Scorpioides Benth. et Hook. f. (1865). - 2 вида.

IV. Podolotus Benth. (1835). - 1 вид. - Азия (от Сев. Индии до Омана).

V. Hosackia Douglas ex Benth. (1829). - 11 видов. - Сев. Америка.

sect. 1. Protohosackia D.D. Sokoloff (2003). - 4 вида, sect. 2. Hosackia. -1 видов.

VI. Ottleya D.D. Sokoloff (1999). - 13 видов. - Сев. Америка.

VII. Acmispon Raf. (1832). - 8 видов. - Сев. и Южн. Америка.

sect. 1. Acmispon. - 3 вида.

sect. 2. Anisolotus (Bernh.) D.D. Sokoloff (2000). - 5 видов.

VIII. Syrmatium Vogel (1836). - 14 видов. - Сев. Америка.

IX. Kebirita Kramina et D. D. Sokoloff (2001). - 1 вид. - С.-З. Африка.

X. Pseudolotus Rech. f. (1957). - 1 вид. - Азия (Пакистан, Иран, Оман).

XI. Lotus L. (1753). - 121 вид. - Европа и Африка (вкл. Макаронезию), Азия (вкл. Японию), Австралия (вкл. Тасманию), Океания (Новая Каледония, Вануату).

sect. 1 .Bonjeanea (Rchb.) D.D. Sokoloff (2003). - 3 вида.

sect. 2. Dorycnium (Mill.) D.D. Sokoloff (2003). - 5 видов.

sect. 3. Canaria (Rikli) D.D. Sokoloff (2003). - 3 вида.

sect. 4. Heinekenia Webb et Berth. (1842). - 23 вида.

sect. 5. Chamaelotus Kramina et D.D. Sokoloff (2003). - 3 вида.

sect. 6. Benedictella (Maire) Kramina et D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид.

sect. 7. Ononidium Boiss. (1872). - 4 вида.

sect. 8. Erythrolotus Brand (1898). - 1 вид.

sect. 9. Lotus. - 30 видов.

sect. 10. Lotea (Medik.) DC. (1805). - 10 видов.

sect. 11. Krokeria (Moench) Ser. (1825). - 1 вид.

sect. 12. Tetragonolobus (Scop.) Benth. et Hook. f. (1865). - 5 видов.

sect. 13. Pedrosia (Lowe) R.P. Murray (1897). - 29 видов.

sect. 14. Rhyncholotus (Monod) D.D. Sokoloff (2003). - 3 вида.

XII. Tripodion Medik. (1787). - 1 вид. - Средиземноморье.

XIII. Cytisopsis Jaub. et Spach (1844). - 2 вида. - Средиземноморье, subgen. 1. Cytisopsis. - 1 вид.

subgen. 2. Lyauteya (Maire) D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид.

XIV. Hammatolobium Fenzl (1842). - 2 вида. - Средиземноморье, subgen. 1. Hammatolobium. - 1 вид.

subgen. 2. Ludovicia V.N. Tifchom. et D.D. Sokoloff (1996). -1 вид.

XV. Antopetitia A. Rieh. (1840). - 1 вид. - Горные районы тропической Африки.

XVI. Ornithopus L. (1753). - 6 видов. - Европа и Сев. Африка (вкл. Мака-ронезию), Зап. Азия (вкл. Кавказ), Южн. Америка.

sect. 1. Austropus D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид. sect. 2. Coronilloides Rouy (1899). - 1 вид. sect. 3. Ornithopus. -4 вида.

XVII. Dorvcnopsis Boiss. (1840). - 2 вида. - Зап. Средиземноморье, Вост. Африка, Аравийский п-ов.

sect. 1. Vermifrux (J.B. Gillett)D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид. sect. 2. Dorycnopsis. - 1 вид.

XVIII. Anthyllis L. (1753). - 23 вида. - Европа, Вост. и Сев. Африка (вкл. Мадейру), Зап. Азия (вкл. Кавказ).

subgen. 1. Barba-Jovis V.N. Tikhom. et D.D. Sokoloff (1996). - 15 видов, sect. 1.1. Dorycnioides DC. (1825).-7 видов, scct. 1.2. Barba-Jovis Kunth ex D.D. Sokoloff (2003). - 3 вида, sect. 1.3. Aspalathoides DC. (1825). - 2 вида, sect. 1.4. Sericeae V.N. Tikhom. et D.D. Sokoloff (1996). -2 вида, sect. 1.5. Oreanthyllis Griseb. (1843). - 1 вид. subgen. 2. Terniflora V.N. Tikhom. et D.D. Sokoloff (1996). - 2 вида, subgen. 3. Anthvllis. — 2 вида.

subgen. 4. Cornicina (DC.) Akulova ex V.N.Tfchom. et D.D. Sokoloff (1996).-4 вида.

sect. 4.1. Cornicina DC. (1825). - 3 вида.

sect. 4.2. Hymenocarpos (Savi) D.D. Sokoloff (2003). - 1 вид.

Глава 8. Важнейшие особенности географического распространения представителей трибы Ьо1еае

В главе дан анализ распространения представителей трибы по флористическим областям Земли в соответствии с районированием А.Л. Тах-таджяна (1978). Подавляющее большинство представителей /.о/еае распространено в Древнесредиземноморском и Мадреанском подцарствах Го-ларктиса в понимании А.Л. Тахтаджяна (1978) или в Древнем Средизем-номоре в понимании М.Г. Попова (1927, 1929). Наши данные о распространении представителей Ьо1вае согласуются с представлениями о больших различиях между собственно древнесредиземноморской и мадреан-ской флорами. Все 46 североамериканских видов ¿оГеае мы относим к эндемичным для Нового Света родам (БокоЬй', 1999Ь, 2000а,Ь; Соколов, 2003в).

Главный центр разнообразия Ьо1еае в пределах Древнесредизсмно-морского подцарства - Средиземноморская область. Здесь встречаются 142 из 265 видов 1о1еае. 3 рода, 2 подрода, 6 секций и большое число видов эндемичны для Средиземноморской области. По числу видов еае и уровню их морфологического разнообразия она гораздо богаче, чем Мад-реанское подцарство. Из других областей Древнесредиземноморского подцарства по числу эндемичных видов ¿oíeae (29) выделяется Макаронезий-ская область. В Сахаро-Аравийской области только три эндемичных вида Ьогеае, один из которых принадлежит монотипному роду КеЫгИа. По морфологическим и молекулярным данным КеЫгИа ближе всего к некоторым растениям из Мадреанской и Судано-Замбезийской областей, а не к видам из Древнесредиземноморского подцарства. Триба Ьо1еае плохо представлена в Ирано-Туранской области, за исключением ее западной части. В этой связи интересно, что один из наиболее оригинальных в морфологическом отношении монотипных родов Ьо1еае — Ройо\оШ - распространен преимущественно в Западногималайской провинции Ирано-Туранской области.

Лишь 34 вида Loteae (менее 13% от общего числа) имеют ареалы, не заходящие в пределы Древнесредиземноморского или Мадреанского под-царства. 19 видов трибы эндемичны для Судано-Замбезийской флористической области, 8 - для Циркумбореальной (все в Евразии), 2 - для Чилий-ско-Патагонской, 1 - для Восточноазиатской. Кроме того, два вида эндемичны для Австралии, один - для Фиджийской и Новокаледонской областей и один - для Восточноазиатской и Малезийской.

Интересен ареал рода Ornithopus, один из видов которого (О. micranthus) распространен в провинции Пампы Чилийско-Патагонской области, а остальные 5 - преимущественно в Средиземноморской и Мака-ронезийской областях и в Атлантическо-Европейской провинции Циркумбореальной области. Это единственный род трибы, представленный как в Америке, так и в Старом Свете. Наши данные позволяют исключить гипотезу о том, что предки О. micranthus были занесены из Европы человеком после открытия европейцами Америки (Соколов, Миронов, 2002; Degtja-reva et al., 2003).

Глава 9. Подходы к решению некоторых общих проблем систематики, выявленные при исследовании трибы Loteae 9.1. Монотетические и политетические таксоны Монотетическим называют таксон, все представители которого характеризуются наличием одного или нескольких признаков, уникальных для данного таксона. Политетический таксон может быть отграничен от других таксонов только комплексом признаков; ни одна из особенностей, уникальных для данного таксона, не свойственна всем его представителям (см.: Davis, Heywood, 1963; Mayr, 1969; Reveal, 1999). Представления о по-литетических таксонах близки к концепции «захождения признаков» у родственных таксонов (например, Кренке, 1933-1935; Мейен, 1988).

Триба Loteae в целом, а также большинство входящих в нее родов, подродов и секций - политетические таксоны. Важнейшие диагностиче-

ские признаки Loteae не представляют собой уникальные черты этой трибы. Например, характерные для всех видов Loteae утолщения на тычиночных нитях отмечены также у Cicer (Cicereae), Trifolium (Trifolieae) и некоторых других мотыльковых. Уникальная особенность трибы Loteae - наличие псевдобрактеи на цветоносе. Однако псевдобрактею имеют далеко не все ее представители. Существенные отличия трибы Loteae от ближайшей трибы Robinieae - отсутствие подушечек и прилистничков на листьях и элементарные соцветия в виде зонтиков или головок (а не кистей). Однако ни один из этих признаков не позволяет разграничить всех представителей обеих триб.

Лишь немногие таксоны трибы Loteae можно считать монотетиче-скими, например секцию Tetragonolobus рода Lotus, для всех представителей которой характерна субституция прилистников листочками нижней пары, подрод Terniflora рода Anthyllis (уникальная особенность - строение элементарного соцветия) и род Ornithopus (уникальный тип строения перикарпия). Уникальные в пределах Loteae морфологические особенности константно имеют представители некоторых монотипных таксонов, например, рода Antopetitia (плоды вскрываются по трем продольным линиям), рода Tripodion (перикарпий без пергаментного слоя), Lotus sect. Krokeria (листовковидные плоды), Coronilla subgen. Ballia (трубка чашечки с крыловидным килем).

Существует большой соблазн «дробить» политетические таксоны до монотетических. Однако использование как широкого комплекса морфологических признаков, так и молекулярных данных со всей очевидностью подтверждает естественное гь признаваемых нами таксонов трибы Loteae, в том числе и политетических. Поэтому мы считаем неоправданным стремление делить таксоны только потому, что они политетические. Обычно такое разделение не решает проблему, так как большинство выделенных таксонов в свою очередь оказываются политетическими.

9.2. Параллелизмы в морфологической эволюции трибы Ьогеае Наши данные свидетельствуют в пользу широкого распространения явлений параллелизма в эволюции трибы Ьо1еае. В частности, мы показали, что членистые и односеменные невскрывающиеся плоды формировались многократно в разных линиях эволюции трибы. Предпосылкой к параллельному формированию членистых плодов, вероятно, стало возникновение поперечных перегородок в плоде, которые развиты у представителей всех родов Ьо1еае. Формирование характерного для всех представителей трибы механизма вторичного преподношения пыльцы послужило, по нашему мнению, предпосылкой к параллельному формированию папиллоз-ной поверхности стилодия в разных линиях эволюции трибы. В этом случае стилодий, также как и утолщения на тычиночных нитях, участвует в «выталкивании» пыльцы из лодочки при визите насекомого-опылителя. У части видов ЬоШ стилодий устроен еще сложнее и имеет особый зубец. Зубцы формировались по крайней мере дважды в ходе эволюции рода. Подроды АпЖуШя и Тет'фога рода АгиИуШя характеризуются необычным положением псевдобрактеи (с морфологической точки зрения - первого листа на цветоносе) в средней или верхней части элементарного соцветия. Однако, по нашим данным, эта уникальная для ЛпЛуШ.ч особенность сформировалась в каждом из двух подродов независимо.

■ Наши дашше подтверждают представления о том, что эволюционные параллелизмы особенно обычны в эволюционных линиях, связанных близким родством (например, Тахтаджян, 1947; Сго1Н]1ш1, 1968, 1988; ВгипсНп, 1976; Татаринов, 1976, 1985; Иорданский, 1977, 1994; Раутиан, 1988). Это создает одну из объективных трудностей для применения методов «экономного» кладизма.

9.3. Перспективы использования кладистических подходов в систематике и филогенетике.

Многочисленные недостатки и «слабые места» в методологических основаниях кладизма хорошо отражены в многочисленных публикациях (например, Расницын, 1983; Тахтаджян, 1987; Шаталкин, 1988; Павлинов, 1989, 1990; Скиициз!, 1988; Тихомиров, 1996; Вгшшш«, 2000; Еськов, 2003). В то же время, одно из важных достоинств кладистических и фене-тических подходов - возможность использования их для анализа данных, которые не поддаются образному восприятию, в том числе - данных по нуклеотидным последовательностям ДНК. Поскольку современная систематика во все большей степени опирается на молекулярные данные, кла-дистические методы по существу становятся универсальными методами таксоном™ независимо от объективной оценки их сильных и слабых сторон. Более того, кпадистические подходы уже применяются и будут, вероятно, применяться еще шире для анализа морфологических данных. Это связано с необходимостью проводить сравните морфологических и молекулярных данных, пользуясь единым методическим аппаратом. Вероятно, можно прогнозировать и обратное явление: более широкое использование классических подходов при анализе молекулярных данных. При кладисти-ческом анализе исследователь получает чаще всего не одно дерево, а целый набор в чем-то непохожих деревьев. Кроме того, анализ разными методами или анализ данных по разным участкам ДНК может также давать несовпадающие результаты. Все это порождает проблему выбора наиболее приемлемого кладистического дерева, причем обоснованных формализованных процедур выбора пока нет. Однако информация о нуклеотидных последовательностях, как и о других свойствах организмов, входит в формирующийся в сознании систематика образ этого таксона, который обычно и предопределяет окончательное таксономическое решение.

Другой важный элемент кладизма - требование строгой монофилии (голофилии) таксонов всех рангов (например, Шаталкин, 1988; Павлинов,

1989, 1990; Wiley et al, 1991; Forey et al., 1992). В столь общем виде это требование, несомненно, выполнено быть не может (например, Расницын, 1983; Тахтаджян, 1987; Brummitt, 2000). Использование критерия строгой монофилии при выделении всех таксонов лишило бы систему ее справочной и обобщающей ценности. В трибе Loteae он может быть использован при выделении родов, но едва ли перспективен при выделении внутриро-довых таксонов.

Таким образом, результаты кладистических анализов не могут служить прямым руководством для принятия таксономических решений, но должны учитываться в систематике наряду с результатами использования других подходов.

9.4. Соотношение между морфологическими и молекулярными данными в филогенетической систематике

Для того чтобы составить адекватное представление об уровне расхождений между морфологическими и молекулярными данными по филогении Loteae, мы провели анализы каждой группы данных с использованием одинакового набора терминальных групп (рис. 1, 2). В обоих случаях использован метод максимальной экономии, так как он дает возможность анализировать по единому алгоритму как морфологические, так и молекулярные данные. Наконец, мы объединили морфологические и молекулярные данные в единую матрицу и провели совместный анализ признаков двух типов.

Все узлы в полученных кладограммах можно рассматривать как гипотезы о родственных отношениях между представителями трибы Loteae. Удобными способами ранжирования этих гипотез по степени уверенности, с которой мы их выдвигаем, могут служить bootstrap- и jackknife-анализы (например, Farris et al., 1996). Мы использовали jackknifc-анализ, который основан на том, что из исходной матрицы данных многократно (в нашем случае - 100 раз) случайным образом выбрасывается часть признаков. Все

100 сокращенных матриц анализируют одним и тем же методом. Индекс jackknife-подцержки узла показывает, в скольких из 100 анализов было получено дерево, содержащее данный узел. Jackknife-поддержку менее 50% обычно не принимают во внимание, поддержку 50-62% считают слабой, 63-84% - умеренной, 85% и более - сильной (Soltis et al., 2000).

Матрица молекулярных данных содержит 307 парсимонно-информативных признаков, а матрица морфологических данных - только 105. Поэтому неудивительно, что при использовании молекулярных данных получено дерево с 31 узлом с умеренной и сильной поддержкой (рис. 2), а при использовании морфологических данных - только с 19 такими узлами (рис. 1). В случаях расхождений между гипотезами, полученными на основе морфологических и молекулярных данных, обе «конкурирующие» топологии или одна из них имеет поддержку менее 62%. Следовательно, эти различия между деревьями не говорят о неразрешимых противоречиях между молекулярными и морфологическими данными (рис. 3). Например, по молекулярным данным род Coronilla - сестринская группа по отношению к остальным изученным представителям трибы, а по морфологическим - только к представителям родов Scorpiurus и Hippocrepis. Однако обе топологии имеют слабые индексы jackknife поддержки (55% и 57%).

Единственное исключение из рассмотренной закономерности - положение вида Anthyllis circinnata, который по морфологическим данным группируется с A. vulneraria (поддержка 86%), а по молекулярным - с A. lotoides (85%). Общие черты Л. circinnata и A. vulneraria - это характер жизненной формы (травянистые растения), хорошо выраженная гетеро-филлия, наличие гинофора, изогнутый или закрученный плод и т.д. По нашим данным, эти черты сходства представляют собой результат параллельной эволюции. При включении большего числа видов Anthyllis в кла-дистический анализ на основе морфологических признаков A. circinnata группируется с A. lotoides, а не с A. vulneraria, что согласуется с традиционными представлениями (Boissier, 1840; Lassen, 1986).

При анализе матрицы, объединяющей молекулярные и морфологические данные, число узлов с поддержкой более 62% составляет 37, т.е. возрастает на 6 по сравнению с анализом только молекулярных данных и на 18 по сравнению с анализом только морфологических данных. Этот факт говорит о значительной согласованности двух массивов данных.

Примером случая, когда морфологические и молекулярные данные дают существенно разную информацию о филогении, служит вопрос о родственных связях трибы Loteae. Молекулярные данные говорят о родстве Loteae с Robinieae (особенно с родом Sesbania), а морфологические - о родстве с Galegeae и другими трибами «Галегоидного комплекса». Интересно, что a posteriori и в области сравнительной морфологии можно подобрать аргументы в пользу сближения Loteae с Sesbania. Важно также, что предки Robinieae и Galegeae, судя по молекулярным данным, были очень близки друг к другу (например, Ни et al., 2000; Wojciechowski et al., 2000).

Таким образом, независимые анализы морфологических и молекулярных признаков в систематике и филогенетике выступают как средство взаимной фальсификации и как один из критериев научного статуса таксономических построений.

Robinia pseudoacacia Sesbania vesicaria

Cytisopsis pseudocytisus

76J-*Hosackia crassifolla

-49j-*Hosack¡a gracilis

101

'Hosackia oblonaifolia Omithopus micranthus 54] Omithopus pinnatus

Omithopus compFessus *9| Omithopus perpusillus Omithopus sativus Scorpiurus muricatus Scorpiurus vermiculatus Hippocrepis eme rus Hippocrepis unisiiiquosa ,—2*1 Coronilla orientalis

89 -Coronilla varia

I »81 Coronilla coronata Lg4j Coronilla minima

Coronilla scorpioides Kebirita roudairei

'Acmispon maritimus

*Acmispon americanus *Acmispon subpinnatus *Syrmatium tomentosum *Syrmatium glabram *Syrmatium prostratum Dorycnopsis abyssinica

-Anthyllis onobrychioides

Anthyllis temiflora

—Anthyllis lotoides

iéi-Anthyllis circinnata

Anthyllis vulneraria

311-Anthyllis hermanniae

Ljfi[~—Anthyllis barba-jovis Anthyllis montana

*Ottleya oroboides

-'Ottleya rigida

•Ottleva striqosa

331-Tripodion tetraphyllum

I—28i Hammatolobium kremerianum

-Hammatolobium lotoides

—ééj Lotus dorycnium 88 Lotus rectus

| -'Lotus comiculatus

*Lotus campylocladus —'Lotus edulis ¿Si *Lotus angustissimus 'Lotus conimbricensis

4 I-'Lotus omithopodioides

l—Li 'Lotus australis

-'Lotus tetragonolobus

Рисунок 1. Одно из деревьев минимальной длины, найденных при клади-етичееком анализе представителей трибы Loteae на основе морфологических признаков. Цифрами показаны индексы jackknife-поддержки. Названия ввдов приведены по нашей системе. Звездочками отмечены виды, которые R.M. Polhill (1994) и J.H. Kirkbride (1999) относят к роду Lotus.

Lisi

Robinia pseudoacacia — Sesbania vesicarla

,_83¡-Coronilla orientalis

íop Coronilla varía

I 971-Coronilla minima

I -Coronilla coronata

Coronilla scoipioides Dorycnopsis abyssinica 991-'Hosackia crassifolia

1-f

.25

_55

.32

JO.

r-Я

951-*Otth

1 40j-*

_in» _!

~ \ "f—*Hosackia gracilis

-'Hosackia oblongifolia

Ornithopus mícranthus Ornlthopus pinnatus jüP—Ornithopus compressus

Ornithopus perpusillus Ornithopus satívus Kebirita roudairei

'Ottleya rígida

'Ottleya oroboldes 'Ottleya strigosa

991-'Syrmatium tomentosum

I—í2r~ 'Syrmatium glabrum

-'Syrmatium prostratum

7Si-'Acmispon subpinnatus

1_Sr-'Acmispon amerícanus

-*Acmispon maritimus

351-Anthyilis vulneraria

I 85[-Anthyilis circinnata

'-Anthyilis lotoides

Anthyilis temiflora

Anthyilis onobrychioldes

_2Ü

_Sí

_4Q

Anthyilis barba-jovis Anthyilis hermanniae Anthyilis montana íop— 8соф1игиз muricatus

_4SI ^—Scorplurus vermiculatus

I—íop Hippocrepls emerus

-Hippocrepls unisiliquosa

88l-Tnpodion tetraphyllum

) 73

~ Hammatoloblum lotoides

'Lotus conimbricensis 761 'Lotus tetragonolobus

~ \ Я|-'Lotus edulis

-'Lotus ornithopodioides

'Lotus campylocladus 'Lotus austraiis 'Lotus comiculatus

Рисунок 2. Одно из деревьев минимальной длины, найденных при клади-стическом анализе представителей трибы Loteae на основе данных по участку ITS 1-2 рибосомальной ядерной ДНК. Цифрами показаны индексы jackknife-поддержки. Звездочками отмечены виды, которые R.M. Polhill (1994) и J.H. Kirkbride (1999) относят к роду Lotus.

Hosackia

Ornithopus-\ .

r Acmispon

Scorpiurus Hippocrepis

-—t-^ [Г7)

Mli)'—1

Coronilla

]

Hammatolobium Tripodion

Kebirita | Cytisopsis/

Syrmatium Lotus

(±3

ЕЭ ■

Рисунок 3. Диаграмма, позволяющая сравнить результаты кладистических анализов представителей трибы ¿о/еае на основе морфологических (рис. 1) и молекулярных (рис. 2) данных. Черными кружками показаны изученные виды. Сплошными линиями (А) показаны границы клад, выявляемых с умеренной или сильной ]аск1а^е-по,ццержкой (более 62%) как при анализе морфологических признаков (рис. 1), так и при анализе данных по участку 1Т81-2 рибосомальной ядерной ДНК (рис. 2). Точками (Б) показаны клады, которые выявлены с умеренной или сильной поддержкой только при анализе морфологических признаков. Пунктиром (В) отмечены клады, которые выявлены с умеренной или сильной поддержкой только при анализе молекулярных признаков. Стрелками показано, какому роду согласно нашей системе соответствует та или иная клада. Диаграмма показывает, что молекулярные и морфологические данные по филогении ¿о/еае хорошо дополняют друг друга. Лишь в одном случае (в роде АтЬуШя) мы выявили конфликт между двумя группами данных. Однако если включить в анализ большее число видов рода АгйИуШз, это противоречие между молекулярными и морфологическими данными не возникает.

Выводы

1. Согласно разработанной нами системе Ьо1еае, триба состоит из 18 родов и 265 видов. Впервые описано 2 рода, 2 подрода, 5 секций, 2 вида; предложено 4 новых комбинации в ранге подрода, 9 - в ранге секции и 31 - в ранге вида.

2. Роды, традиционно включаемые в трибу СогопШеае, должны быть отнесены к трибе Ьо1еае, которую, таким образом, следует понимать в широком объеме. В такой трактовке триба илеае монофилетична.

3. Важнейшими признаками родов в трибе Ьо1еае служат: тип листа, строение прилистников, наличие или отсутствие псевдобрактеи на цветоносе, строение ноготка флага, характер ориентации микропиле семяпочек, тип плода в соответствии с характером диссеминации, наличие и структура пергаментного слоя перикарпия, число апертур и характер скульптуры поверхности пыльцевых зерен. При выделении подродов и секций необходимо учитывать характер жизненной формы, строение основания листа, число листочков сложного листа, длину пазушных цветоносов, положение на них псевдобрактеи и ее строение, наличие и строение прицветников, строение чашечки, цвет венчика и детали строения лепестков, особенности строения стилодия, число семян в плоде и особенности его морфологии, основное число хромосом.

4. Роды трибы Ьыеае, в принятом нами объеме, представляют собой мо-нофилетические таксоны; часть подродов и секций монофилетичны, а часть - парафилетичны. Однако расформирование парафилетических таксонов нецелесообразно, поскольку оно лишает систему ее справочной и обобщающей ценности.

5. В трибе £о?еае широко представлен параллелизм эволюции морфологических признаков, особенно ярко проявляющийся в преобразованиях пазушных цветоносов и стилодиев, а также в формировании членистых и односемянных невскрывающихся плодов.

6. Кладистический анализ методом наибольшей экономии имеет существенные преимущества перед таким фенетическим методом, как кластерный анализ, и - в особенности - перед использованием алгоритма ЙУЫАР.

7. При реконструкции филогении трибы Шеае нет непреодолимых противоречий между результатами использования молекулярных (участок 1Т81-2 рибосомальной ядерной ДНК) и морфологических данных.

8. Кладистический анализ на основе матрицы, объединяющей морфологические и молекулярные данные, представляет собой перспективный метод выдвижения гипотез о филогении таксона. Однако результаты кла-дистических анализов не служат прямым руководством для принятия таксономических решений, но должны учитываться в систематике наряду с результатами использования других подходов.

9. Триба Шеае в целом, а также большинство входящих в нее родов, под-родов и секций — политетические таксоны: их разграничение возможно лишь при использовании широкого комплекса признаков. Важнейшие диагностические признаки Шеае не представляют собой уникальные черты этой трибы. Морфологические особенности, уникальные для трибы Шеае, характерны далеко не для всех ее представителей и не могут быть использованы в качестве надежных диагностических признаков трибы.

Ю.Важнейшие центры современного разнообразия представителей трибы - Средиземноморская и Мадреанская флористические области. Все аборигенные виды Шеае из Мадреанской области принадлежат к родам, эндемичным для Нового Света. Роды, распространенные в Средиземноморье, эндемичны для Старого Света, за исключением ОгпШюрш, один из 6 видов которого - эндемик внетропической Южной Америки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соколов Д.Д. О строении андроцея у Anthyllis vulneraria L. (Papilionaceae, Loteaé) II Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. 1995. №4. С. 51-54.

2. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. О делении рода Anthyllis L. (Papilionaceae, Loteae) на подроды и секции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 1.С. 61-73.

3. Tikhomirov V.N., Sokoloff D.D. On the genera Hammatolobium Fenzl and Tripodion Medik. {Papilionaceae, Loteae s.l.) // Feddes Repert. 1996. Bd. 107, H. 3-4. P. 209-217.

4. Tikhomirov V.N., Sokoloff D.D. Taxonomic position of Vermifrux abyssinica (A. Rich.) Gillett and taxonomy of the tribe Loteae s.l. (Papilionaceae) // Feddes Repert. 1997. Bd. 108, H. 5-6. P. 335-344.

5. Kramina Т.Е., Sokoloff D.D. Lotus roudairei Bonnet and taxonomic relationships between African and North American species of the tribe Loteae (Papilionaceae) // Adansonia, sér. 3. 1997. Vol. 19. P. 321-328.

6. Соколов Д.Д. Сравнительно-анатомическое изучение плодов представителей рода Anthyllis s.str. (Papilionaceae, Loteae) II Бот. журн. 1997. Т. 82, №10. С. 58-74.

7. Sokoloff D.D. Typification of several specific and generic names in the tribe Loteae (.Papilionaceae) // Taxon. 1999. Vol. 48, № 1. P. 57-59.

8. Sokoloff D.D. Ottleya, a new genus of Papilionaceae-Loteae from North America // Feddes Repert. 1999. Bd. 110, H. 1-2. P. 89-97.

9. Соколов Д.Д. Что такое Tetragonolobus wiedemannii Boiss. (Fa-baceae)? // Новости сист. высш. раст. СПб: Мир и семья-95, 1998 (1999). Т. 31. С. 139-142.

10. Kramina Т.Е., Sokoloff D.D. Taxonomic bearing of stylodium tooth in the genus Lotus (Papilionaceae) with special reference to Lotus creticus L. // Feddes Repert. 1999. Bd. 110, H. 7-8. P. 527-533.

11. Акулова З.В., Кузнецова Т.В., Соколов Д.Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) II Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. С. 12-25.

12. Sokoloff D.D. New combinations in Acmispon {Leguminosae, Loteae) II Ann. Bot. Fennici. 2000. Vol. 37, № 2. P. 125-131.

13. Sokoloff D.D. New combinations in Hosackia Douglas ex Benth. 0Leguminosae: Loteae) II Kcw Bull. 2000. Vol. 55, № 4. P. 1009-1010.

14. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. Kebirita - новый род Leguminosae-Loteae из Северо-Западной Африки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 3. С. 58-63.

15. Sokoloff D.D. New records of Lotus {Leguminosae-. Papilionoideae: Loteae) from Africa and southwest Asia // Kew Bull. 2001. Vol. 56, № 3. P. 715-720.

16. Ali S.I., Sokoloff D.D. A new combination in Pseudolotus Rech. f. {Leguminosae: Loteae) II Kew Bull. 2001. Vol. 56, № 3. P. 721-723.

17. Sokoloff D.D. Loteae (taxonomic co-ordination) // ILDIS Legumes of the World: draft checklist / Eds. F.A. Bisby et al. [Electronic resource], Reading, 2001.1 CD-ROM.

18. Tsutsupa T.A., Barykina R.P., Kramina Т.Е., Sokoloff D.D. On the «reduction» of terminal bud in seedlings of some papilionoid legumes // Feddes Repert. 2001. Bd. 112, H. 7-8. P. 459-467.

19. Соколов Д.Д. О системе и филогении трибы Loteae DC. {Leguminosae) II Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 3. С. 35-48.

20. Allan G.J., Zimmer Е.А., Wagner W.L., Sokoloff D.D. Molecular phylogenetic analyses of tribe Loteae {Leguminosae): implications for classification and biogeography // B.B. Klitgaard, A. Bruneau (eds.). Advances in Legume Systematics. Pt. 10, Higher Level Systematics. Kew: Royal Botanic Gardens, 2003. P. 371-393.

21. Martins E.S., Sokoloff D.D. Lotus robsonii E.S. Martins & D.D. Sokoloff, sp. nov. // Flora Zambesiaca. Vol. 3. Pt. 7. Kew: Royal Botanic Gardens, 2003. P. 3-4.

22. Соколов Д.Д. Об объеме родов Coronilla и Hippocrepis (Legumi-nosae, Loteae) // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 6. С. 108-113.

23. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. О секции Erythrolotus рода Lotus {Leguminosae) и сближаемых с ней таксонах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 4. (В печати).

24. Degtjareva G.V., Valiejo-Roman С.М., Kramina Т.Е., Mironov Е.М., Samigullin Т.Н., Sokoloff D.D. Taxonomic and phylogenetic relationships between Old World and New World members of the tribe Loteae (Leguminosae): new insights from molecular and morphological data, with special emphasis to Ornithopus II Wulfenia. 2003. Vol. 10. (In press.)

25. Sokoloff D.D., Lock J.M. Loteae DC. // G.P. Lewis, B.D. Schrire, B.A. Mackinder, J.M. Lock (eds.). Legumes of the World. Kew: Royal Botanic Gardens. (In press).

26. Тихомиров B.H., Соколов Д.Д. О роде Anthyllis L. (Leguminosae, Loteae) в Европейской России // Флористические исследования в Центральной России: (Материалы науч. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). М., 1995. С. 133-135.

27. Sokoloff D.D. Morphological and taxonomical study of Anthyllis L. s.l. and related genera (Papilionaceae, Loteae) II 12 Symposium Morphologie, Anatomie und Systematik. Mainz, 1995. S. 93.

28. Соколов Д.Д. О некоторых морфологических признаках, используемых в систематике рода Anthyllis L. s.l. (Papilionaceae) // Тр. 5 молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, БИН РАН, 15-24 мая 1994 г. СПб, 1995. С. 41-43.

29. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. Система рода Anthyllis L. (Papilionaceae, Loteae) II Совещание «Факторы таксономического и биохо-

рологического разнообразия», 12-14 апр. 1995 г., Санкт-Петербург: Прогр. и тез. докл. СПб, 1995. С. 80.

30. Соколов Д.Д. Уникальный для трибы Loteae (Papilionaceae) тип вскрывания плода у Antopetitia abyssinica A. Rich. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпоз. (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь, 1996. С. 186-187.

31. Соколов Д.Д. О примитивных и продвинутых типах плода в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) II IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. М.: Изд. секции ботаники Моск. о-ва испытателей природы и каф. высш. растений биол. ф-та Моск. ун-та. 1996. С. 127-129.

32. Соколов Д.Д. О морфологии Cytisopsis pseudocytisus (Boiss.) Fertig в связи с положением этого вида в системе трибы Loteae {Papilionaceae) II Тез. 6 Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997 г. СПб., 1997. С. 14.

33. Соколов Д.Д. Анатомическое строение плодов как таксономический признак в трибе Loteae (Papilionaceae) II Тр. Междунар. конф. по анат. и морфол. растений (посвящ. 150-летию со дня рождения И.П.Бородина). СПб.: Диада, 1997. С. 121.

34. Sokoloff D.D. Anthyllis gerardii L. in: Typification of Linnaean specific and varietal names in the Leguminosae (Fabaceae) / Ed.: N.J. Turland, C.E. Jarvis // Taxon. 1997. Vol. 46, Jft 3. P. 463.

35. Kramina Т.Е., Sokoloff D.D. Database on the taxonomy and morphology of the genus Lotus s.l. (Leguminosae-Papilionoideae-Loteae) II Lotus Newsletter [Electronic resource]. 1997. Vol. 28. Mode of access: http://www.psu.missouri.edu/lnl/v28.

36. Соколов Д.Д. О принципах ревизии трибы Loteae (Papilionaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представл. TI (X) съезду Рус. бот. о-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб., 1998. Т. 2. С. 163-164.

37. Kramina Т.Е., Sokoloff D.D. Subdivisions of the genus Lotus (Legu-minosae): problems involved by study of Lotus creticus L. // XVI International Botanical Congress: Abstracts. St. Louis, August 1-7, 1999. P. 723.

38. Соколов Д.Д. О зеленом листе на цветоносах представителей трибы Loteae (Papilionaceae) // Тр. 6 междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 196-198.

39. Соколов Д.Д. О возможных направлениях эволюции в трибе Loteae {Leguminosae) // 10 Московское совещание по филогении растений.: Материалы. М., 1999. С. 158-160.

40. Соколов Д.Д., Аллан Дж. Систематика и филогения североамериканских представителей трибы Loteae (Leguminosae) II там же, с. 161-163.

41. Sokoloff D.D., Mironov, Е.М. Fruit anatomy in temperate tribes Loteae s.l. and Hedysareae (Leguminosae-Papilionoideae) and its relation to taxonomy and evolution. // 4th Intern. Legume Conf. Legumes Down Under: Progr. and Abstr. book. Canberra, 2001. P. 84-85.

42. Соколов Д.Д. Разграничение результатов параллельной эволюции и реверсий при кладистическом анализе (на примере высших мотыльковых) // Междунар. науч. конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рождения члена-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. С. 102-103.

43. Соколов Д.Д., Миронов Е.М. Объем рода Ornithopus и трансатлантическая дизъюнкция в трибе Loteae {Leguminosae) // там же. С. 103-104.

44. Цуцупа Т.А., Барыкина Р.П., Соколов Д.Д. Архность ксилемы главного корня как таксономический признак в трибе Loteae {Leguminosae) И Тез. докл. 2 Междунар. конф. по анат. и морф, растений. СПб, 2002. С. 103-104.

45. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. Дискретность и континуальность таксонов и их диагностических признаков в систематике рода Lotus L. {Leguminosae) II 11 Междунар. совещ. по филогении растений: тез. докл.

(Москва, 28-31 янв. 2003 г.). М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 54-55.

46. Соколов Д.Д. Разграничение родов Lotus и Dorycnium {Leguminosae, Loteae) в свете представлений о «неполном таксономическом членении» // там же. С. 93-94.

47. Соколов Д.Д. Кладистический анализ трибы Loteae {Leguminosae) // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: АзБука, 2003. Т. 2. С. 286-287.

48. Sokoloff D.D. Calyx initiation, inflorescence development, and phytogeny of the tribe Loteae (Leguminosae, Papilionoideae) II16 Symp. Biodiversity and Evolutionary Biology (Frankfort/Main, 21-27 Sept. 2003): Abstracts. (In press.)

2-ооз-А »14494

Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102 Тираж 100 экз. Заказ №53

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Соколов, Дмитрий Дмитриевич

Введение .5.

Глава 1. Обзор литературы по систематике трибы Loteae.12.

1.1. Объем и таксономическое положение трибы Loteae.12.

1.2. Становление концепции рода в трибе Loteae .28.

1.2.1 .Anthyllis и сближаемые с ним роды.28.

1.2.2. Lotus и сближаемые с ним роды.33.

1.2.3. Представления об объеме рода Coronilla.52.

Глава 2. Материалы и методы.59.

Глава 3. Сравнительно-морфологическое исследование трибы Loteae. 62.

3.1. Морфология вегетативных органов и характер цветорасположения.62.

3.1.1. Строение побегов.62.

3.1.2. Жизненные формы.67.

3.1.3. Листорасположение на скелетных моноподиальных и монокарпических побегах.68.

3.1.4. Морфология листьев срединной формации на скелетных моноподиальных и монокарпических побегах.68.

3.1.5. Опушение вегетативных органов.77.

3.1.6. Строение пазушных цветоносов и элементарных соцветий .78.

3.2. Морфология цветка.91.

3.2.1. Гипантий и чашечка.91.

3.2.2. Венчик .93.

3.2.3. Андроцей.^.94.

3.2.4. Строение стилодия и рыльца.96.

3.2.5. Ориентация микропиле семяпочек в завязи.98.

3.3. Строение плодов, семян и проростков.101.

Глава 4. Таксономическая значимость морфологических признаков в трибе Loteae.121.

4.1. Критерии оценки таксономической значимости признаков .121.

4.2. Морфология вегетативных органов и характер цветорасположения . 125.

4.3. Морфология цветка.139.

4.4. Строение плодов, семян и проростков.151.

4.5. Строение пыльцевых зерен.155.

4.6. Хромосомные числа.157.

Глава 5. Кладистические и фенетические анализы трибы Loteae, основанные на морфологических признаках .160.

5.1. Программы, использованные для кладистического анализа .160.

5.1.1. Общие замечания .160.

5.1.2. Сравнение работы компьютерных программ Hennig86, PAUP*, WinClada и SYNAP с использованием тестовой матрицы.165.

5.2. Организация выборки .170.

5.2.1. Организация объектов анализа.170.

5.2.2. Морфологические признаки, использованные для кладистического анализа трибы Loteae .182.

5.3. Результаты кладистического анализа.194.

5.3.1. Анализ данных в программе WinClada.194.

5.3.2. Анализ данных в программе PAUP*.201.

5.3.3. Анализ данных в программе Hennig86.207.

5.3.4. Анализ данных в программе SYNAP.209.

5.3.5. Анализ данных с использованием различных внешних групп .214.

5.4. Обсуждение результатов кладистических анализов .215.

5.4.1. Сравнение эффективности анализа данных в программах WinClada, PAUP*, Hennig86 и SYNAP.215.

5.4.2. Значение результатов кладистического анализа для систематики трибы Loteae.217.

5.5. Фенетические анализы трибы Loteae.220.

Глава 6. Анализ данных по последовательностям участка ITS1-2 рибосомальной ядерной ДНК.225.

Глава 7. Ревизия системы трибы Loteae семейства Leguminosae.230.

7.1. Объем и родственные связи трибы Loteae.230.

7.2. О возможности выделения подтриб Loteae . 238.

7.3. Объем родов в трибе Loteae.239.

7.3.1. Общие замечания и объем рода Lotus.239.

7.3.2. Объем родов Coronilla и Hippocrepis.261.

7.3.3. Род Anthyllis и сближавшиеся с ним роды .267.

7.3.4. Роды Cytisopsis, Ornithopus, Antopetitia и Scorpiurus.273.

7.4. О внутриродовых таксонах в трибе Loteae .274.

4 7.5. Система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae.284.

Hippocrepis L.291.

Scorpiurus L.298.

Coronilla L.300.

Podolotus Benth.307.

Hosackia Douglas ex Benth.308.

Ottleya D.D. Sokoloff.312.

Acmispon Raf. .317.

SyrmatiumVoge\.321.

Kebirita Kraminaet D.D. Sokoloff.325.

Pseudolotus Rech. f. .326.

Lotus L.329.

Tripodion Medik.352.

Cytisopsis Jaub. et Spach.354.

Hammatolobium Fenzl.356.

Antopetitia A. Rich.359.

Ornithopus L.360.

Dorycnopsis Boiss.364.

Anthyllis L.366.

Глава 8. Важнейшие особенности географического распространения представителей трибы Loteae.379.

Глава 9. Подходы к решению некоторых общих проблем систематики, выявленные при исследовании трибы Loteae.392.

9.1. Монотетические и политетические таксоны . 392.

9.2. Параллелизмы в морфологической эволюции трибы Loteae. 397.

9.3. Перспективы использования кладистических подходов в систематике и филогенетике.409.

9.4. Соотношение между морфологическими и молекулярными данными в филогенетической систематике.414.

Выводы.421.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae"

Актуальность темы. Семейство Leguminosae — третье по числу видов семейство цветковых растений. К нему относится целый ряд важных культурных растений. Несмотря на очевидную актуальность всестороннего изучения бобовых и большое число публикаций, посвященных представителям этого семейства, многие их особенности остаются предметом острых дискуссий, а система семейства Leguminosae все еще далека от удовлетворения насущных потребностей современной науки. Одна из критических групп бобовых - триба Loteae s.l. из подсемейства Papilionoideae, которая включает более 200 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды, но наиболее богато представленных в Средиземноморье и в Калифорнии (Polhill, 1994). Одни систематики понимают эту трибу достаточно узко (Lock, 1989; Яковлев, 1991; Yakovlev et al., 1996; Talavera, Salgueiro, 1999), а другие включают в состав Loteae все роды трибы Coronilleae (Lassen, 1989, Polhill, 1994). Объем родов Loteae служит предметом многолетних споров. Вследствие этого в составе трибы (или триб Loteae s.str. и Coronilleae) различают от 10 (Polhill, 1981) до 21 (Hutchinson, 1964) родов. Ситуация значительно осложняется тем, что многочисленные таксономические построения делали на материале региональных флор и данных научных публикаций, зачастую неполных и неточных. Монографическое исследование трибы в объеме мировой флоры с привлечением фактического материала не проводили с конца XIX века. Отсутствуют также современные монографии по большинству родов трибы, в том числе по самому крупному роду Lotus. Все это говорит о насущной необходимости ревизии системы трибы Loteae.

Изучение трибы Loteae актуально не только само по себе, но и в контексте современных тенденций развития систематики растений. Прогресс молекулярной систематики привел к выдвижению гипотез о филогении различных групп растений и животных, которые зачастую плохо согласуются с традиционными представлениями (Doyle, 1992; Chase et al., 1993, 2000a; Takhtajan, 1997; Антонов, 2000; Шанцер, 2003). Систематика цветковых растений переживает в последнее десятилетие сложный и неоднозначный период пересмотра многих давно сложившихся и, казалось бы, прочно вошедших в науку представлений (Bremer et al., 1995-2001; Цвелев, 1996; Takhtajan, 1997; APG, 1998; Magallon et al., 1999; Soltis et al., 2000; Savolainen et al., 2000a,b; Chase et al., 2000a,b; Thome, 2000; Olmstead et al., 2001; Шипунов, 2002; и др.).

Молекулярная систематика, в отличие от систематики линнеевского толка, оперирует не только иными исходными данными — молекулярными, а не морфологическими - но и иными методами их анализа. В рамках молекулярной систематики универсально применение фенетических и особенно кла-дистических подходов. Хотя основы этих подходов были разработаны применительно к анализу морфологических данных, ранее их использование не было общепринятым.

Поскольку использование молекулярных данных становится частью парадигмы, в рамках которой работают современные систематики, кладистиче-ские подходы также входят в состав этой парадигмы. Важным аспектом этого процесса является изменение содержания понятия «монофилия» (Hennig, 1950). В рамках кладистики для того, чтобы признать группу монофилетиче-ской, следует не только показать происхождение всех ее представителей от некоторого общего предка, но и продемонстрировать, что в состав рассматриваемой группы входят все потомки этого предка1. Несмотря на коренной пересмотр объема понятия «монофилия», в рамках кладистики сохраняется присущее традиционной систематике требование монофилии выделяемых таксонов. В результате нередко молекулярные систематики, даже получая данные, которые очень хорошо согласуются с данными сравнительной морфологии2, предлагают пересмотреть существующую систему.

Мы считаем, что для понимания реального уровня расхождений между молекулярными и морфологическими данными по филогении растений необходимо проанализировать различные данные сходными методами. Триба

1 Определение монофилии может быть дано и без прямой ссылки на общего предка (см. Павлинов, 1990).

2 Под морфологическими данными мы понимаем всю совокупность данных, изучаемых структурной ботаникой, т.е. не только морфологические «в узком смысле», но и анатомические, эмбриологические, цитологические и палинологические признаки (Васильев и др., 1988; Лотова, 2000). Широкая трактовка этого термина связана с необходимостью обозначить круг данных, используемых классической систематикой, в противовес данным, используемым гено- и хемосистематикой (см. Doyle, Endress, 2000; Bremer et al., 2001; и др.).

Loteae представляет собой удобный модельный объект для такого исследования и - шире - для анализа перспектив использования кладистических подходов и молекулярных данных в систематике растений. Первые результаты по молекулярной систематике Loteae, охватывающие 38 видов трибы (Alian, Porter, 2000), не согласуются в полной мере ни с одной из существующих систем трибы.

Один из видов Loteae - Lotus japonicus (Regel) Larsen - выбран в последнее время модельным объектом для изучения молекулярной генетики бобовых растений (Jiang et al., 1999; Doyle, Luckow, 2003). Это придает особое значение всестороннему изучению данной группы. Важно также и то, что несколько представителей Loteae, в частности Ornithopus sativus Brot., Lotus corniculatus L. и Anthyllis vulneraria L., культивируют как кормовые растения (Кормовые растения., 1951; Медведев, Сметанникова, 1981; Trefoil., 1999; и др.)

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в сопоставлении таксономической и филогенетической значимости разных морфологических и молекулярных признаков представителей трибы Loteae s.l., оценке перспектив применения кладистических методов и молекулярных данных в систематике группы и разработке новой оригинальной системы Loteae. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Научная новизна работы. Проведены исследования морфологии побегов, соцветий, цветков, плодов и проростков представителей Loteae. Впервые у представителей всех родов трибы изучены анатомия плодов и характер ориентации микропиле семяпочек. Установлены конструктивные типы побеговых систем представителей трибы, определена морфологическая природа частей листа у видов рода Lotus. Впервые выявлена конструкция флоральной единицы (зоны) у представителей всех родов трибы, установлено наличие уникальной для Loteae структуры - псевдобрактеи, показана таксономическая значимость различий в ее строении и положении на цветоносе. Впервые выявлено два типа развития соцветий и чашечки в трибе. Опровергнуто общепринятое представление об однобратственности андроцея Anthyllis. Впервые установлено, что плод Tripodion вскрывается продольно, а не разламывается на членики. Показана несостоятельность представлений об отсутствии главного побега в проростках ряда представителей Loteae.

Впервые на основе оригинальной матрицы, включающей 11925 элементов, проведен кладистический анализ трибы Loteae, в котором учтены данные по морфологии всех ее представителей. Показано, что данные эволюционной морфологии и молекулярной систематики во многих отношениях хорошо согласуются друг с другом. Впервые проведен кладистический анализ Loteae с использованием как морфологических, так и молекулярных данных. Проведено сравнение различных компьютерных программ, реализующих кладистический анализ.

Практическая значимость. Выявленные в работе на примере трибы Loteae пути синтеза сравнительно-морфологических и молекулярных данных в таксономии, анализ возможностей и ограничений кладистических методов, а также предлагаемые рекомендации к разграничению родов имеют методическое значение и могут быть учтены при ревизии других групп. Проведенное исследование позволило уточнить объем, ранг и географическое распространение ряда таксонов трибы Loteae, что должно найти отражение при составлении региональных «Флор», определителей растений и баз данных. Результаты работы уже использованы в монографиях «Legumes of the World» и «Flora Zambesiaca», где автор принял участие в написании соответствующих разделов, а также в сводке «Legumes of Northern Eurasia: a checklist» (Yakovlev et al., 1996). В мировую базу данных по бобовым растениям, разработанную в рамках проекта ILDIS, введены данные о 48 и дополнены данные о 114 таксонах трибы, что отражено в соавторстве в ее публикации в сети Интернет и на компакт-диске. Типификация названий видов, описанных К. Линнеем, проведена в рамках Linnaean Plant Name Typification Project. Материалы диссертации использованы автором при подготовке раздела по кладистическому анализу в рамках спецкурса на кафедре высших растений биологического факультета МГУ. Разработанный вариант системы трибы Loteae может быть использован как средство целенаправленного поиска растений с хозяйственно ценными признаками.

Положения, выносимые на защиту.

1. Согласно разработанной нами оригинальной системе, триба Loteae семейства Leguminosae состоит из 18 родов и 272 видов. Большинство принятых таксонов — политетические. Триба в целом и ее роды монофилетичны, а под-роды и секции - моно- или парафилетичны. Использование критерия строгой монофилии при выделении всех таксонов нецелесообразно, так как оно лишает систему ее справочной и обобщающей ценности.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 5 и 6 Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1994, 1997), на конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), на совещании «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, 1995), на 12 симпозиуме «Morphologie, Anatomie, Systematik» (Mainz, 1995), на конференции «Ломоносов — 96» (Москва, 1996), на симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 1996), на 9,10 и 11 Московских совещаниях по филогении растений (1996, 2000, 2003), на 10 и 11 съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003), на 6 международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 1999), на научном семинаре в Гербарии Нью-йоркского Ботанического сада (2001), на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), на Московском семинаре по компьютерной генетике (2002).

Благодарности

Я глубоко признателен В.Н. Тихомирову, который в свое время привлек мое внимание к изучению трибы Loteae; его интерес к моей работе и поддержка были очень важны для меня. Я глубоко благодарен А.К. Тимонину за поддержку на всех этапах работы, обсуждение ее основных положений и критические замечания по тексту рукописи. Важные критические замечания по тексту рукописи сделали Л.И. Лотова и М.Г. Пименов, которым я также глубоко благодарен. Многие положения этой работы неоднократно обсуждались с Р.П. Барыкиной, Т.Е. Краминой и Т.В. Кузнецовой, которым я искренне признателен. Я благодарен за полезное обсуждение результатов и ценные советы З.В. Акуловой-Барлоу, Ю.Е. Алексееву, A.C. Антонову, С.А. Баландину, К.С. Байкову, K.M. Вальехо-Роман, И.А. Губанову, Г.В. Дегтяревой, Т.В. Егоровой, А.Г. Еленевскому, М.Ф. Даниловой, П.Ю. Жмылеву, Г.М. Ильиной, Е.В. Мавродиеву, С.Р. Майорову, А.П. Меликяну, Е.М. Миронову, B.C. Новикову, A.A. Нотову, A.A. Оскольскому, И.Я. Павлинову, В.Н. Павлову, C.B. Полевовой, A.C. Раутиану, Ю.Р. Роскову, Т.Х. Самигуллину, Е.Э. Северовой, А.К. Сытину, В.Р. Филину, H.H. Цвелеву, Т.А. Цуцупе, И.А. Шанцеру, А.Б. Шипунову, О.В. Юрцевой, G.J. Allan, R.K. Brummitt, K.N. Ganghi, C.E. Jarvis, G.P. Lewis, J.M. Lock, D.H. Nicolson, R.M. Polhill, J.L. Reveal, B.D. Schrire. При изготовлении срезов плодов я пользовался советами А.Г. Девятова. С.Р. Майоров любезно согласился отсканировать гербарные образцы, изображения которых приведены в Приложении 1. Мне приятно выразить свою благодарность сотрудникам Межкафедральной Лаборатории электронной микроскопии МГУ А.Г. Богданову, Г.Н. Давидовичу, H.A. Звонковой и М.Р. Леонтьевой. При проводке материала для изучения на сканирующем электронном микроскопе мне часто помогала М.В. Ремизова.

Я признателен всем коллегам, передавшим мне свои гербарные сборы и образцы семян представителей Loteae. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных и зарубежных гербариев, особенно В.Н. Павлова, И.А. Губанова, Т.В. Багдасаровой, Т.П. Баландиной, Н.К. Шведчиковой (MW), Р.В. Камелина, H.H. Цвелева, Д.В. Гельтмана, В.М. Виноградовой, В.И. Дорофеева, И.Д. Илларионовой, А.Н. Сенникова (LE), Н.Б. Беляниной, А.К. Скворцова, М.С. Игнатова, Н.М. Решетниковой (МНА), Ph. Morat, G. Aymonin, J. Jolinon (P), B.D. Schrire, G.P.Lewis, L. Rico (K), R.Vickery, C.E. Jarvis, S. CafFerty (BM), P. Weston (NSW), D.H. Nicolson, R. Russell (US), P.K.Holmgren (NY), E.Wood, K.N. Gandhi (GH). Я очень благодарен за поддержку и терпение своим родителям, сестре и бабушке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Соколов, Дмитрий Дмитриевич

Выводы

1. Согласно разработанной нами системе Ьо(еае, триба состоит из 18 родов и 265 видов. Впервые описано 2 рода, 2 подрода, 5 секций, 2 вида; предложено 4 новых комбинации в ранге подрода, 9 - в ранге секции и 31 - в ранге вида.

2. Роды, традиционно включаемые в трибу СогопШеае, должны быть отнесены к трибе Ьо1еае, которую, таким образом, следует понимать в широком объеме. В такой трактовке триба Ьо(еае монофилетична.

3. Важнейшими признаками родов в трибе Ьо(еае служат: тип листа, строение прилистников, наличие или отсутствие псевдобрактеи на цветоносе, строение ноготка флага, характер ориентации микропиле семяпочек, тип плода в соответствии с характером диссеминации, наличие и структура пергаментного слоя перикарпия, число апертур и характер скульптуры поверхности пыльцевых зерен. При выделении подродов и секций необходимо учитывать характер жизненной формы, строение основания листа, число листочков сложного листа, длину пазушных цветоносов, положение на них псевдобрактеи и ее строение, наличие и строение прицветников, строение чашечки, цвет венчика и детали строения лепестков, особенности строения стилодия, число семян в плоде и особенности его морфологии, основное число хромосом.

4. Роды трибы ¿о/еде, в принятом нами объеме, представляют собой моно-филетические таксоны; часть подродов и секций монофилетичны, а часть — парафилетичны. Однако расформирование парафилетических таксонов нецелесообразно, поскольку оно лишает систему ее справочной и обобщающей ценности.

5. В трибе ¿о/еде широко представлен параллелизм эволюции морфологических признаков, особенно ярко проявляющийся в преобразованиях пазушных цветоносов и стилодиев, а также в формировании членистых и односемянных невскрывающихся плодов.

7. При реконструкции филогении трибы Ьо1еае нет непреодолимых противоречий между результатами использования молекулярных (участок 1Т81-2 рибосомальной ядерной ДНК) и морфологических данных.

8. Кладистический анализ на основе матрицы, объединяющей морфологические и молекулярные данные, представляет собой перспективный метод выдвижения гипотез о филогении таксона. Однако результаты кладистиче-ских анализов не служат прямым руководством для принятия таксономических решений, но должны учитываться в систематике наряду с результатами использования других подходов.

9. Триба Ьо1еае в целом, а также большинство входящих в нее родов, подро-дов и секций - политети чески е таксоны: их разграничение возможно лишь при использовании широкого комплекса признаков. Важнейшие диагностические признаки Ьо1еае не представляют собой уникальные черты этой трибы. Морфологические особенности, уникальные для трибы Ьо1еае, характерны далеко не для всех ее представителей и не могут быть использованы в качестве надежных диагностических признаков трибы.

Ю.Важнейшие центры современного разнообразия представителей трибы — Средиземноморская и Мадреанская флористические области. Все аборигенные виды Ьо(еае из Мадреанской области принадлежат к родам, эндемичным для Нового Света. Роды, распространенные в Средиземноморье, эндемичны для Старого Света, за исключением ОгпШюрш, один из 6 видов которого — эндемик внетропической Южной Америки.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Соколов, Дмитрий Дмитриевич, Москва

1. Акулова З.В. Род Anthyllis L. — Язвенник во флоре СССР: систематика, морфология и практическое значение. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1986. 20 с.

2. Акулова З.В. Онтогенез и некоторые биологические особенности видов рода Anthyllis L., выращиваемых в Ленинградской области // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30, вып. 3. С. 25-34.

3. Акулова З.В., Кузнецова Т.В., Соколов Д.Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) //Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. С. 12-25.

4. Александров В.Г. О строении плода бобовых// Бот. журн. СССР. 1935. Т. 20, № 6. С. 684-694.

5. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия цветка, плода и семени Горохов (опыт сравнительно-анатомического изучения культурного растения) // Тр. прикл. бот. ген. сел. 1935. Сер. 3. № 9. С. 2-150 + 1 табл.

6. Алимочкина К. В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода Lathyrus L. // Филогения и систематика растений. М., 1991. С. 6-7.

7. Алимочкина К.В. Диагностическое значение карпологических признаков у некоторых представителей бобовых // 10 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 1999. С. 12-14.

8. Антонов A.C. О возможных причинах расхождений взглядов фено- и геносистематиков на филогению и систему высших растений // Бот. журн. 2000а. Т. 85, № i.e. 3-11.

9. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 20006. 136 с.

10. Антонов A.C. Геносистематика как альтернатива классической систематике // Международн. научн. конф. по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения члена-корр. РАН, профессора В.Н. Тихомирова: Тез. докл. М., 2002. С. 8.

11. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Плод. Атлас по описательной морфологии высших растений. JL: Наука, 1986. 391 с.

12. Атабекова А. И. О растрескивании бобов у рода Lupinus (Tourn.) L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63. С. 89-98.

13. Байков К.С. SYNAP новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57, № 2. С. 165-176.

14. Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад РАН, 1999. 95 с.

15. Барыкина Р.П. Образование корневых отпрысков у некоторых деревьев и кустарников, используемых в степном лесоразведении для скрепления почвы. Дисс. канд. биол. каун. М., 1954. 237 с.

16. Барыкина Р.П. Особенности образования корневых отпрысков у белой акации (Robiniapseudoacacia L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63. С. 5771.

17. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд. каф. высших растений МГУ. 2000. 127 с.

18. Барыкина Р.П., Мазур О.Н. Морфогенез Caragana frutex (L.) С. Koch // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология, Почвоведение. 1970. № 1. С. 49-58.

19. Берг JI.C. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей // Тр. Геогр. ин-та. 1922. Т. 1. С. 1-306.

20. Бобров Е.Г. Клевер Trifolium L. // Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С. 189-261.

21. Борисова А.Г. Новые трибы семейства бобовых // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 7. С. 208-211.

22. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Доклад на 3 Всеросс. селекционном съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г. М., 1920. 16 с.

23. Вавилов Н.И. О междуродовых гибридах дынь, арбузов и тыкв // Тр. прикл. бот. ген. сел. 1925. Т. 14, вып. 2. С. 3-35.

24. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Изд. 2. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

25. Васильева И.М. Аутентичные образцы из коллекции А. Шамиссо, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. B.JL Комарова АН СССР (Ленинград) // Нов. систематики высш. раст. 1988. Т. 25. С. 175-178.

26. Васильева Л.И. Род Вязель Coronilla L. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 120-124.

27. Васильченко И.Т. Карпологические особенности Coronilla varia L. и С. scorpioides Koch (к вопросу о микроскопическом анализе и других методах исследования так наз. горькой муки)// Тр. прикл. бот. ген. сел. 1931. Т. 25, вып. 4. С. 183-193.

28. Васильченко И.Т. Fabaceae Lindl, характеристики семейства и триб. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 15-16, 103, 120.

29. Вююлша О.Д. Родина Bo6obí Leguminosae II Визначник рослин Укра*1-ни. Ки1'в, 1965. С. 390-427.

30. Воробьева Э.И. Параллелизмы и конвергенции в эволюции кистеперых рыб//Морфологические аспекты эволюции. М., 1980. С. 7-28.

31. Воробьева Э.И., Мейен C.B. Морфологические исследования в палеонтологии // Современная палеонтология. Т.1. М.: Недра, 1988. С. 80-123.

32. Ворончихин В.В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1992. 23 с.

33. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

34. Гапочка Г.П. Пыльцевые зерна представителей семейства Fabaceae Lindl, s. str. Европейской части России // Аэрозоли. 1997. Т. ЗВ, № 1. С. 9—21.

35. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 1. С. 100— 113.

36. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62, вып. 6. С. 35-57.

37. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Рукопись деп. в ВИНИТИ 30.7.1984, № 5770-84 Деп. 218 с.

38. Гончаров Н.Ф. Ключ для определения секций Astragalus. // Флора СССР. Т. 12. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1946. С. 3-11.

39. Горшкова С.Г. Род Вязель Coronilla L. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1948. С. 247-255.

40. Гуленкова М.А Побегообразование и формирование жизненной формы у лядвенца рогатого в предгенеративный период // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974а. С. 119-131.

41. Гуленкова М.А. Сериальные почки у некоторых бобовых // Биол. науки. 19746. N. 12. С. 55-58.

42. Денисова Г.М. О возрастно-морфологических особенностях Coronilla varia L. // Реф. докл. Всесоюз. межвуз. конф. по морфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1968. С. 90-91.

43. Дудик Н.М. Морфология плодов бобовоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова Думка, 1979. 212 с.

44. Еськов К.Ю. Кладистическая парадигма: несколько замечаний по поводу аксиоматики //11 Междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 18.

45. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. 149 с.

46. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений. Иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

47. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Тр. Воронеж, ун-та. 1936. Т. 9. С. 5-27.

48. Зоз И.Г. К систематике рода Coronilla L. // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 7. С. 982-994.

49. Имханицкая Н.Н. Коллекции А. Шамиссо и И.Ф. Эшшольца в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, LE). // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 1. С. 3-11.

50. Иорданский Н.Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы //Природа. 1977. № 6. С. 36-46.

51. Иорданский Н.Н. Макроэволюция: системная теория. М.: Наука, 1994.112 с.

52. Каден Н.Н. Основы эволюционной морфологии плодов. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1964. 18 с.

53. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР //Бот. журн. 1965. Т. 50, № 6. С. 775-787.

54. Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ «Чаш-никово». М.: Изд-во МГУ, 1975. 202 с.

55. Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь научных названий сосудистых растений, дикорастущих и разводимых в СССР. Вып. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 267 с.

56. Клоков М.В. Заметка о некоторых критических видах лядвенца // Бот. мат-лы Герб. БИН АН СССР. Т. 18. Л., 1953. С. 145-149.

57. Князев М.С. Anthyllis L. — язвенник // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. С. 289.

58. Комиссаренко Н.Ф., Зоз И.Г. Хемотаксономическое изучение рода Coronilla L. // Растит, ресурсы. 1970. Т. 6, вып. 4. С. 562-567.

59. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / под ред. Н. В. Ларина. Т. 2. М.-Л.: Госуд. изд-во с.-х. литературы, 1951. 947 с.

60. Кострикова Л.Н. О развитии зародыша и эндосперма язвенника много-листного // Вестн. Моск. ун-та. 1964. № 6. С. 51-58.

61. Крамина Т.Е. Морфология пыльцы некоторых представителей рода Lotus (Fabaceae) // Пробл. ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл., представленных II (X) съезду Русск. ботанич. о-ва. Т. 1. СПб., 1998. С. 47—48.

62. Крамина Т.Е. Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1999а. 23 с.

63. Крамина Т.Е. Значение признаков строения семян для систематики секции Lotus рода Lotus //10 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19996. С. 90-93.

64. Крамина Т.Е. Использование корреляций признаков в микросистематике // Международн. научн. конф. по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения члена-корр. РАН, профессора В.Н. Тихомирова: Тез. докл. М., 2002. С. 58-59.

65. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. Kebirita новый род Leguminosae-Loteae из Северо-Западной Африки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 3. С. 58-63.

66. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. Дискретность и континуальность таксонов и их диагностических признаков в систематике рода Lotus L. (Leguminosae) // 11 Междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003а. С. 54-55.

67. Крамина Т.Е., Соколов Д.Д. О секции Erythrolotus рода Lotus (Leguminosae) и сближаемых с ней таксонах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20036. Т. 108, вып. 4. (В печати).

68. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 140 с.

69. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.

70. Кренке Н.П. Соматические показатели и факторы формообразования // Феногенетическая изменчивость. М., 1933-1935. С. 11—415.

71. Кузин Б.С. Упадок систематики. 2. О природе систематических категорий // Природа. 1992. № 8. С. 84-91.

72. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий семейства зонтичных (Umbelliferae Juss. Apiaceae Lindl.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1982. 17 с.

73. Кузнецова Т.В. Об относительной ценности различных критериев гомологии при работе с ботаническими объектами // Современные проблемы филогении растений. М., 1986. С. 30-31.

74. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 12. М.: ВИНИТИ, 1991. С. 51-174.

75. Куприянова JI.A. Род Лядвенец-Lotus L.// Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С. 284-297.

76. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

77. Лозина-Лозинская A.C. Род Тетрагонолобус Tetragonolobus Scop. // Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С. 297-298.

78. Лозина-Лозинская A.C. Род Сераделла Ornithopus L. И Флора СССР. Т. 13. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1948. С. 245-246.

79. Лосева С.И., Лотова Л.И. Анатомические особенности перикарпия и спермодермы бобовых с разными способами диссеминации // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 2. С. 86-94.

80. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

81. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. M.: КМК Scientific Press, 1996. 436 С.

82. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. 278 с.

83. Мамкаев Ю.В. Проблема параллелизмов и морфологическая радиация // Тр. Ленингр. общества естествоиспытат. 1987. Т. 86, № 1. С. 195-203.

84. Мамкаев Ю.В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. 9 школы по тео-ретич. морфологии растений. СПб., 2001. С. 57-64.

85. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР. М.: Колос, 1981. 336 с.

86. Мейен C.B. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М., 1975. Т. 7. С. 66-117.

87. Мейен C.B. Принципы исторических реконструкций в биологии II Системность и эволюция. М.: Наука, 1984. С. 7-31.

88. Мейен C.B. Проблемы филогенетической классификации организмов // Современная палеонтология / Под ред. В.В. Меннера, В.П. Макридина. М.: Недра, 1988. С. 497-511.

89. Мейен C.B., Налимов В.В. Вероятностный мир и вероятностный язык. // Химия и жизнь. 1979. № 6. С. 22-27.

90. Меликян А.П., Девятое А.Г. Основные карпологические термины. Справочник. М.: КМК, 2001. 47 с.

91. Миняев H.A. Род Пятилистник Dorycnium Mill.; Род Четырехкрыль-ник — Tetragonolobus Scop.; Род Секиреплодник - Securigera DC. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 115-120, 123-124.

92. Нотов A.A. Структура системы побегов в связи с систематикой подтри-бы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae— Rosoideaè). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1993. 18 с.

93. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.118 с.

94. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во Моск. ун-та., 1990. 158 с.

95. Павлинов И.Я. 1995. Классификация как гипотеза: вхождение в проблему // Журн. общ. биол. 1995. Т. 56, № 4. С. 411-424.

96. Павлинов И.Я. Классификация как гипотеза // Международн. научн. конф. по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения члена-корр. РАН, профессора В.Н. Тихомирова: Тез. докл. М., 2002. С. 81-82.

97. Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки и техники. Ботаника. 1987. Т. 8, вып. 2. С. 1-93.

98. Пименов М.Г., Терехин А.Т., Девяткова Г.Н., Баранова Ю.В. Классификация видов рода Ferula L. (Umbelliferae) с помощью метода иерархического кластер-анализа // Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. М., 1978. С. 98-113.

99. Писковацкова Н.П. Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. М., 1983. С. 76-79.

100. Писковацкова Н.П., Михайловская И.С. Лядвенец рогатый // Биологическая флора Московской области. Вып. 7. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 111-127.

101. Пономаренко А.Г. Палеобиологические проблемы ангиоспермизации // Палеонт. журн. 1998. № 4. С. 3-10.

102. Пономаренко С.Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

103. Пономаренко С.Ф. Семейство Fabaceae II Сранительная анатомия семян. Т. 5. СПб.: Мир и Семья, 1996. С. 264-298.

104. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюл. Среднеазиатск. гос. ун-та. 1927. Т. 15. С. 239-292.

105. Попов М.Г. Род Сгсег и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. прикл. бот. ген. сел. 1929. Т. 21, вып. 1. С. 3-239.

106. Попов М.Г. Сем. Бурачниковые — Boraginaceae G. Don. II Флора СССР. Т. 19. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 97-691.

107. Расницын А.П. Филогения и систематика // Теоретические проблемы современной биологии. Пущино, 1983. С. 41-49.

108. Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методы реконструкции фи-логенезов // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 5-15.

109. Раутиан A.C. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология / Под ред. В.В. Меннера,

110. B.П. Макридина. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 76-118.

111. Росков Ю.Р. Об основных критериях рода // Общебиологические аспекты филогении растений. М.: Наука, 1991. С. 93-95.

112. Северцов A.C. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

113. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 112-128.

114. Сергеенко М.Е. Указатель ботанических названий // Феофраст. Исследования о растениях. Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 523-589.

115. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.

116. Скворцов А.К. Систематика на пороге XXI века. Традиционные принципы и основы с точки зрения сегодняшнего дня // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 1. С. 82-93.

117. Соколов Д.Д О некоторых морфологических признаках, используемых в систематике рода Anthyllis L. s. 1. (Papilionaceae) // Тр. 5 Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, БИН РАН, 15-24 мая 1994 г. СПб., 1995а. С. 4143.

118. Соколов Д.Д. О строении андроцея у Anthyllis vulneraria L. (Papilionaceae, Loteae) II Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 19956. №4. С. 5154.

119. Соколов Д.Д. Уникальный для трибы Loteae (Papilionaceae) тип вскры-вания плода у Antopetitia abyssinica A. Rich. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тезисы докладов симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь, 1996а. С. 186-187.

120. Соколов Д.Д. О примитивных и продвинутых типах плода в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) II9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19966. С. 127-129.

121. Соколов Д.Д. О морфологии Cytisopsis pseudocytisus (Boiss.) Fertig в связи с положением этого вида в системе трибы Loteae (Papilionaceae) // Тез. 6 Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997 г. СПб., 1997а. С. 14.

122. Соколов Д.Д. Анатомическое строение плодов как таксономический признак в трибе Loteae (Papilionaceae) II Тр. Международной конференции по анатомии и морфологии растений (посвящ. 150-летию со дня рождения И.П. Бородина). СПб.: Диада, 19976. С. 121.

123. Соколов Д.Д. Сравнительно-анатомическое изучение плодов представителей рода Anthyllis s. str. (Papilionaceae, Loteaé) И Бот. журн. 1997в. Т. 82, № 10. С. 58-74.

124. Соколов Д.Д. О принципах ревизии трибы Loteae (Papilionaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. Т. 2. СПб., 1998а. С. 163-164.

125. Соколов Д.Д. Морфолого-таксономическое исследование рода Anthyllis и принципы ревизии трибы Loteae (Papilionaceae). Дисс. канд. биол. наук. М., 19986. 399 с.

126. Соколов Д.Д. Что такое Tetragonolobus wiedemannii Boiss. (Fabaceae)! // Новости систематики высших растений. Т. 31. СПб, 1998в (1999). С. 139-142.

127. Соколов Д.Д. О зеленом листе на цветоносах представителей трибы Loteae (Papilionaceae) И Тр. 6 междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М., 1999а. С. 196-198.

128. Соколов Д.Д. О возможных направлениях эволюции в трибе Loteae (Leguminosae) //10 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19996. С. 158-160.

129. Соколов Д.Д. Разграничение родов Lotus и Dorycnium (Leguminosae, Loteae) в свете представлений о «неполном таксономическом членении» //11 Международное совещание по филогении растений: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003а. С. 93-94.

130. Соколов Д.Д. Об объеме родов Coronilla и Hippocrepis (Leguminosae, Loteaé) II Бот. журн. 20036. Т. 88, № 6. С. 108-113.

131. Соколов Д.Д. О системе и филогении трибы Loteae DC. (Leguminosae) И Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 3. С. 35-48.

132. Соколов Д.Д. Кладистический анализ трибы Ьо1еае (Ье^иттозае) // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: АзБука, 2003. Т. 2. С. 286-287.

133. Соколов Д.Д., Аллан Дж. Систематика и филогения североамериканских представителей трибы Ьо1еае (Ье^ттояаё) //10 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 1999. С. 161-163.

134. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.

135. Татаринов Л.П. Направленность филогенетических процессов и про-гнозируемость эволюции // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, № 1. С. 3-19.

136. Татаринов Л.П. Параллелизмы и направленность эволюции // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 124-144.

137. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.611 с.

138. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

139. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

140. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

141. Терехин А.Т. Классификация многомерных наблюдений (дискрими-нантный и кластерный анализ) II Компьютерная биометрика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. С. 148-162.

142. Терехин Э.С. Гомологии фруктификаций покрытосеменных в связи с некоторыми вопросами их категоризации и эволюции // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. 9 школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001. С. 214-227.

143. Тимонин A.K. Почему в эволюционно-морфологических посторениях мы склонны замечать преимущественно редукции? // Журн. общ. биол. 1993а. Т. 54, № 1.С. 104-113.

144. Тимонин А.К. Возможна ли номотетическая систематика? // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 4. С. 341-361.

145. Тимонин А.К. Динамическая морфология Р. Саттлера // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. 9 школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001. С. 57-64.

146. Тимонин А.К. Система или генеалогия? // Международн. научн. конф. по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения члена-корр. РАН, профессора В.Н. Тихомирова: Тез. докл. М., 2002. С. 112— 113.

147. Тихомиров В.Н. О предложенной H.H. Каденом и М.Э. Кирпичниковым реформе номенклатуры плодов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72, вып. 6. С. 101-105.

148. Тихомиров В.Н. О плодах и соплодиях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, № 3. С. 59-65.

149. Тихомиров В.Н. «Кризис филогенетической систематики» реальность или миф? // 9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 1996. С. 139-141.

150. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. О роде Anthyllis L. (Leguminosae, Loteae) в Европейской России // Флора Центральной России (Материалы Российской конференции 1-3 февраля 1995г.). М., 1995а. С. 133-135.

151. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. Система рода Anthyllis L. (Papilionaceae, Loteae) // Совещание «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (12-14 апреля 1995 г., Санкт-Петербург): Программа и тезисы докладов. СПб, 19956. С. 80.

152. Тихомиров В.Н., Соколов Д.Д. О делении рода Anthyllis L. (Papilionaceae, Loteae) на подроды и секции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101, вып. 1.С. 61-73.

153. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JT.: Изд-во Ленингр. унта., 1974. 244 с.

154. Троицкий A.B., Антонов A.C. Насколько эволюция рРНК отражает эволюцию семенных растений? // Общебиологические аспекты филогении растений. М.: Наука, 1991. С. 105-108.

155. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 296 с.

156. Федотов B.C., Лотова Л.И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. Почвоведение. 1967. № 2. С. 54-60.

157. Фэгри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. 379 с.

158. Хохряков А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой «травянистости»// Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 141-155.

159. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с.

160. Цвелев H.H. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов //Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. Л.: Наука, 1979. С. 23-31.

161. Цвелев H.H. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 669-675.

162. Цвелев H.H. Новые тенденции в теории филогении высших растений // 9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19966. С. 151-154.

163. Цвелев H.H. Об объеме и номенклатуре некоторых родов сосудистых растений Европейской России // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 7. С. 109-118.

164. Цуцупа Т.А. Анатомо-морфологическая характеристика Ornithopus sativus на ранних этапах онтогенеза // Сборн. научн. тр. ученых Орловской области. Вестник науки. Орел, 2001. Т. 2, № 6. С. 55-61.

165. Цуцупа Т.А., Барыкина Р.П., Соколов Д.Д. Архность ксилемы главного корня как таксономический признак в трибе Loteae (Leguminosae) // Тез. докл. 2 Международной конф. по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. С. 103-104.

166. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционнойдиатропики. М.: Наука, 1990. 272 с.

167. Чайковский Ю.В. Филогенетика и диатропика //11 Международное совещание по филогении растений: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 106-108.

168. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: «Мир и семья-95», 1995. 990 с.

169. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае -Menyanthaceae / под ред. A. J1. Тахтаджяна, JI.: Наука, 1990. 509 с.

170. Шанцер И.А. О несовпадении «филогении» молекул и филогении таксонов //11 Междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. М., 2003. С. 109-111.

171. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М.: Изд-во Моск. ун-та., 1988. 182 с.

172. Шаталкин А.И. Проблема архетипа и современная биология // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 4. С. 275-291.

173. Шипунов А.Б. Система цветковых растений с точки зрения синтеза современных данных // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64 (в печати).

174. Шишкин Б.К. Таблица для определения родов Leguminosae Juss. // Флора СССР. Т. 11. M.-JL: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С. 2-10.

175. Шмальгаузен И.Ф. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. Киев, 1895. 468 с.

176. Штейнберг Е.И. Род Дорикниум — Dorycnium L., Род Securigera DC. — Секуригера// Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С.281-284.

177. Юзепчук C.B. Род Anthyllis L. Язвенник // Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1945. С. 265-280.

178. Юрцев Б.А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Бот. журн. 1962. Т. 47, № 3.

179. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с.

180. Яковлев Г.П. Заметки по систематике трибы Sophoreae Spreng, семейства Fabaceae. 1. Роды Bolusanthus Harms, Diplotropis Benth., Trichocyamos Yakovl. и Bowdichia H.B.K. // Новости сист. высш. раст. 1972. Т. 9. С. 197-203.

181. Яковлев Г.П. Бобовые // Растения Центральной Азии. Вып. 8а. Л.: Наука, 1988. С. 6-123.

182. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. 144 с. Яковлев М.С. О растрескивании бобов рода Trifolium L. // Бот. журн. СССР. 1932. Т. 17, № 1. С. 100-125.

183. Abrams L. Illustrated flora of the Pacific States. Vol. 2. Stanford, London, Oxford, 1944. P. 538-553.

184. Acebes Ginoves J.R. Sobre los Dorycnium Mill. (Lotus L.) Canarios // Lotus Newsletter. 1992. Vol. 23. P. 14-17.

185. Adler W., Oswald K., Fischer R. et al. Exkurs ions flora von Österreich. Stuttgart, Wien: Ulmer, 1994. 1180 S.

186. Advances in Legume Systematics / R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. 1049 p.

187. Alefeld F.G.C.. Ueber die Stipulae bei Lotus etc. // Bot. Zeit. 1862. Bd 20.1. S. 220.

188. Ali S.I. On the identity of Kerstania Rech. f. II Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. 1958. Vol. 55. P. 378-380.

189. Ali S.I. Papilionaceae II E. Nasir a. S.I. Ali (Eds.). Flora of West Pakistan. № 100. Karachi: Department of Botany, University of Karachi, 1977. P. 1-389.

190. Ali S.I. A new combination in the genus Lotus L. // Pakistan Journ. Bot. 1994. Vol. 26, №2. P. 477.

191. Ali S.I., Sokoloff D.D. A new combination in Pseudolotus Rech.f. (Legumi-nosae: Loteae) // Kew Bull. 2001. Vol. 56. N 3. P. 721-723.

192. Allan G.J. Origin and biogeographic relationships of Loteae (Fabaceae): evidence based on the ITS regions of nuclear ribosomal DNA // 4th International Legume Conference Legumes Down Under. Programme and Abstract book. Canberra, 2001. P. 4.

193. Alsina M. Estudio morphologico y anatomico de las semillas del genero Or-nithopus L. (Fabaceae) //Acta Bot. Malacitana. 1988. Vol. 13. P. 171-178.

194. APG (The Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal classification for the families of flowering plants I I Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol. 85, № 4. P. 531-553.

195. Arambarri A.M. Dehiscence and indehiscence in Lotus legumes (Fabaceae). 1. L. conimbricensis, L. corniculatus and L. tenuis II Lotus Newsletter. 1993. Vol. 24. P. 28-31.

196. Arambarri A.M. Illustrated catalogue of Lotus L. seeds (Leguminosae) Fabaceae. Paper presented at the «1 International Lotus symposium» held at Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA, 22-24 March, 1994. 37 p. + 44 fig.

197. Arambarri A.M. A cladistic analysis of the New World species of Lotus L. (Fabaceae, Loteae) II Cladistics. 2000a. Vol. 16. P. 283-297.

198. Arambarri A.M. A cladistic analysis of the Old World species of Lotus (Fabaceae: Loteae) // Can. J. Bot. 2000b. Vol. 78. P. 351-360.

199. Arambarri A.M., Balatti P.A. Lotus germplasm behaviour in the soils and climate of the Salado River Basin, Argentina // Plant Genetic Resources Newsletter. 1999a. №117. P. 27-30.

200. Arambarri A.M., Balatti P.A. Characterization of Lotus L. species at seedling developmental stage (Leguminosae, Loteae) II Lotus Newsletter Electronic resource. 1999b. Vol. 30. Mode of access: http://www.psu.missouri.edu/lnl/v30/Anna.htm.

201. Ascherson P.F.A., Graebner P. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Bd 6. Leipzig, 1908. S. 666-667.

202. Baker J.G. Astragalus subgen. Podolotus II Hooker J.D. Flora of British India. Vol. 2. London, 1876. P. 123.

203. Ball P.W. Dorycnium Miller, Tetragonolobus Scop., Hymenocarpos Savi, Securigera DC., Ornithopus L., Coronilla L., Hippocrepis L., Hammatolobium Fenzl, Scorpiurus L. // Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge, 1968. P. 172-173, 176177, 182-185.

204. Ball P.W., Chrtková-Zertová A. Lotus L. // Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge, 1968. P. 173-176.

205. Becker W. Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. II Beih. Bot. Centralblatt. 1910. Bd. 27. S. 256-287.

206. Benedí González C. Hymenocarpos circinnaía (L.) Savi (Loteae, Legumino-sae), ¿Planta Ibérica? // Anales Jard. Bot. Madrid. 1998a. Vol. 56, № 1. P. 181.

207. Benedí González C. ¿Hymenocarpos lotoides (L.) Lassen o Hymenocarpos lotoides (L.) G. López? (Loteae, Leguminosae) (f Anales Jard. Bot. Madrid. 1998b. Vol. 56, № l.P. 181.

208. Benedí González C. Consideraciones sobre el género Anthyllis L. (Loteae-Leguminosae) y su tratamiento en Flora Ibérica // Anales Jard. Bot. Madrid. 1998c. Vol. 56, № 2. P. 279-303.

209. Benedí González. C. Anthyllis L. // Flora Ibérica. Vol. 7 (2). Madrid: Real Jardín Botánico, 2000. P. 829-863.

210. Bentham G. Hosackia II J. Lindley, Edwards's Botanical Register, Vol. 15. London: J. Ridgway, 1829. Tab. 1257 (sine pag.).

211. Bentham G. Himalayan Leguminosae of European and Siberian forms // Royle J.F. Illustrations of the Botany. Himalayan Mountains. Vol. 1. London, 1835. P. 197-201.

212. Bentham G. Observations on the genus Hosackia and the American Loti H Trans. Linn. Soc. London. 1837. Vol. 17. P. 363-368.

213. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. Vol. 1. London: Reeve, 1865. P. 433-735.

214. Bisby F.A. Genisteae II R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 1. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 409-425.

215. Blatter E., Hallberg F,. McCann C. Contributions towards a flora of Baluchistan. From materials supplied by Col. J.E.B.Hotson, I.A.R.O. // Journ. Ind. Bot. 1919. Vol. 1, № 4. P. 128-138.

216. Boissier E. Voyage botanique dans le midi de l'Espagne pendant l'année 1837. T. 2, pt. 2. Paris: Gide et Co., 1840. P. 162-164.

217. Boissier E. Flora Orientalis. Vol.2. Genevae et Basileae, 1872. 1159 p. Boissier E., Reuter G.F. Pugillus Plantarum Novarum Arfïcae Borealis Hispaniaeque Australis. Geneva, 1852. 132 p.

218. Bolos O., Vigo J. Flora dels Països Catalans. Vol. 1. 1984. Barcelona: Barcino. 736 p.

219. Borsos O. Anatomical investigations on the generative organs of Lotus cor-niculatus agg. //ActaBot. Acad. Sci. Hung. 1975. T. 21. P. 231-242.

220. Boulos L. Flora of Egypt. Vol. 1. 1999. Cairo: A1 Hadara Publ. 419 p.

221. Bramwell D. A new Lotus species from Gran Canaria // Bot. Macaronesica. 1995. Vol. 22. P. 113-116.

222. Bramwell D., Bramwell Z. Wild Flowers of the Canary Islands. 1974. P. 148155.

223. Bramwell D., Davis D.H. A contribution to the study of Lotus L. on Gran Canaria//Cuad. Bot. Canar. 1972. Vol. 16. P. 51-54.

224. Brand A. Monographic der Gattung Lotus II Bot. Jahrb. 1898. Bd. 25. S. 166-232.

225. Bremer K. Branch support and tree stability // Cladistics. 1994. Vol. 10. P. 295-304.

226. Bremer K., Bremer B., Thulin M. Introduction to phylogeny and systematics of Flowering Plants. Compendium. Ed. 1. Uppsala, 1995. 112 p. Ed. 2. Uppsala, 2000. 112 p.

227. Breteler F.J. The boundary between Amherstieae and Detarieae Caesalpini-oideae) II Advances in Legumes Systematics. Part 7. Phylogeny. Kew: Royal Botanic Gardens, 1995. P. 53-61.

228. Brochmann C., Rustan 0.H., Lobin W., Kilian N. The endemic vascular plants of the Cape Verde Islands, W Africa II Sommerfeltia. 1997. Vol. 24. P. 213228.

229. Brummitt R.K. How to chop up a tree // Taxon. 2002. Vol. 51, № 1. P. 3141.

230. Brummitt R.K., Powell C.E. (eds.) Authors of Plant Names. A list of authors of scientific names of Plants, with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. 732 p.

231. Brundin L. A Neocomian Chironomid and Podonominae-Aphroteniinae (Diptera) in the light of phylogenetics and biogeography // Zool. Scripta. 1976. Vol. 5. P. 139-160.

232. Bruneau A., Forest F., Herendeen P.S., Klitgaard B.B., Lewis G.P. Phylogenese relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosaé) as inferred from chloro-plast trriL intron sequences // Syst. Bot. 2001. Vol. 26, № 3. P. 487-514.

233. Burnett G.T. Outlines of Botany, including a general history of the Vegetable kingdom. Vol. 2. London: J. Churchill, 1835. P. 642-670.

234. Cantino P.D., de Queiroz K. PhyloCode: a phylogenetic code of biological nomenclature Electronic resource. Mode of access: http://www.ohiou.edu/phylocode/.

235. Cardona M.A., Contandriopoulos J., Sierra Ràfols E. Étude biosystèmatique d'Anthyllis hystrix de Minorque et d'A. hermanniae de la Méditerranée orientale et centrale // Orsis. 1986. № 2. P. 5-25.

236. Chappill J.A. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of anexplicit phylogenetic hypothesis // M. Crisp a. J. Doyle (eds.). Advances in Legume Systematics. P.7. Pylogeny. Kew: Royal Botanic Gardens, 1995. P. 1-9.

237. Chappill J.A. Cladistic analysis of the Leguminosae. Nedlands: University of Western Australia Electronic resource., 2000. Mode of access: http://www.botany.uwa.edu.au/systematics/legumephylogeny.html

238. Chase M.W., Fay M.F., Savolainen V. Higher-level classification in the an-giosperms: new insights from the perspective of DNA sequence data // Taxon. 2000a. Vol. 49, № 4. P. 685-704.

239. Flore de l'Archipel // Rev. Bot. appl. Agric. trop. 1935. Vol. 15, № 170-171. P. 733-1090.

240. Christ H. Spicilegium Canariense (fin) // Bot. Jahrb. 1888. Bd 9. S. 113-172. Chrtkovâ-Zertovâ A. Lotus II Rechinger K. H. et al. Flora Iranica. № 157. Graz: Akademische Druck- u. Verlagsanstalt, 1984. S. 327-342.

241. Clapham A.R, Tutin T.G., Warburg E.F. Excursion Flora of the British Isles. 3-rd ed. Cambridge: Univ. Press., 1989. 498 p.

242. Compton R.H. An investigation of the seedling structure in the Leguminosae II Bot. J. Linn. Soc. London. 1912. Vol. 41. P. 1122-1145.

243. Corby H.D.L. The systematic value of leguminous root nodules // R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 657-699.

244. Couderc H., Couderc M., Gorenflot R., Guern M. Étude phytodermologique en microscopie électronique à balayage des genres Crupina D.C., Anthyllis L. et

245. Hippocrepis L.// 96 é congrès national des Sociétées Savantes, Toulouse, 1971. Sciences. T. 5. 1973. P. 299-310.

246. Couderc H., Gorenflot R. Adaptation de la fleur entomophile de Y Anthyllis vulneraria L. à l'autogamie // Bull. Soc. Bot. Fr. 1978. Vol. 125, № 7-8. P. 369378.

247. Crompton C.W., Grant W.F. Pollen morphology in Loteae (Leguminosae) with particular reference to the genus Lotus L. // Grana. 1993. Vol. 32. P. 129-153.

248. Cronquist A. The taxonomic significance of evolutionary parallelism // Sida. 1963. Vol. l.P. 109-116.

249. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Ed. 2. New York, 1988. 555 p.

250. Cullen J. Anthyllis L. // Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge, 1968. P. 177—182.

251. Cullen J. The Anthyllis vulneraria complex: a résumé // Not. Roy. bot. gard. Edinburgh. 1976. Vol. 35, № 1. P. 3-38.

252. Cullen J. Anthyllis in the British Isles// Not. Roy. bot. gard. Edinburgh. 1986. Vol. 43, № 2. P. 277-281.

253. Dahlgren R., Clifford H.T., Yeo P.E. The families of the monocotyledones. Berlin etc.: Springer, 1985. 520 p.

254. Dalgaard V. Chromosome numbers in flowering plants from Madeira// Willdenovia. 1986. Vol. 16. P. 221-240.

255. Davis P.H., Heywood V.H. Principles of Angiosperm taxonomy. Edinburgh, London: Oliver a. Boyd, 1963. 556 p.

256. Deflers, M.A. Herborisations dans les montagnes volcaniques d'Aden // Bull. Soc. Bot. Fr. 1885. Vol. 32. P. 343 356.

257. Delgado Salinas A., Lewis G. P. Oryxis, a new genus in tribe Phaseoleae (Leguminosae: Papilionoideae) from Brazil// Kew Bull. 1997. Vol. 52, № 1. P. 221-225.

258. Demiriz H. Dorycnium Miller// Flora of Turkey. Vol. 3. Edinburgh, 1970. P. 512-518.

259. Diaz Lifante Z. Dorycnium Mill. // Flora Ibérica. Vol. 7 (2). Madrid: Real Jardín Botánico, 2000. P. 812-823.

260. Diez M.J., Ferguson I.K. Studies of the pollen morphology and taxonomy of the tribes Loteae and Coronilleae (Leguminosas. Papilionoideae) 1. Anthyllis L. and related genera //Lagascalia. 1990. Vol. 16, № 1. P. 77-94.

261. Diez M.J., Ferguson I.K. The pollen morphology of the tribes Loteae and Coronilleae (.Papilionoideae: Loteae). 2, Lotus L. and related genera// Rev. Pa-laeobot. Palynol. 1994. Vol. 81. P. 233-255.

262. Domínguez E. Revision de las especies anuales del genero Hippocrepis L. // Lagascalia. 1976. Vol. 5, № 2. P. 225-261.

263. Domínguez E., Galiano E.F. Revision del genero Tetragonolobus Scop. (Fa-baceae) // Lagascalia. 1979. Vol. 8, № 2. P. 189-214.

264. Dormer K.J. On the absence of a plumule in some leguminous seedlings // New. Phytol. 1945. Vol. 44. P. 25-28.

265. Dormer K.J. Vegetative morphology as a guide to the classification of the Papilionatae //New. Phytol. 1946. Vol. 45. P. 145-161.

266. Doyle J.J. Gene trees and species trees: molecular systematics as one-character taxonomy// Syst. Bot. 1992. Vol. 17, № 1. P. 144-163.

267. Doyle J.J. DNA data and legume phylogeny: a progress report // M. Crisp a. J. Doyle (eds.). Advances in Legume Systematics. P.7. Pylogeny. Kew: Royal Botanic Gardens, 1995. P. 11-30.

268. Doyle J.A., Endress P.K. Morphological phylogenetic analysis of basal an-giosperms: comparison and combination with molecular data // Int. J. Plant. Sci. 2000. Vol. 161, № 6 (Suppl.). P. S121-S153.

269. Doyle J. J., Luckow M.A. The rest of the iceberg. Legume diversity and evolution in a phylogenetic context // Plant Phys. 2003. Vol. 131. P. 900-910.

270. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: University Press, 1994. 511 p.

271. Endress P.K. Homoplasy in angiosperm flowers // Sanderson M.J., Hufford L. (eds.) Homoplasy: the recurrence of similarity in evolution. San Diego etc.: Academic Press, 1996. P. 303-325.

272. Endress P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution // Int. J. Plant Sci. 1999. Vol. 160 (Suppl. 6). P. S3-S23.

273. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution in basal an-giosperms // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161(suppl). P. 211-223.

274. Fahn A., Zohary M. On the pericarpial structure of the legumen, its evolution and relation to dehiscence // Phytomorphology. 1955. Vol. 5, № 1. P. 99-111.

275. Farr E.R., Zijlstra G. (eds.). Index Nominum Genericorum (Plantarum) Electronic resource. Washington D.C., 2001. Mode of access: http://rathbun.si.edu/botany/ing/.

276. Farris J.S. Hennig86 software programm. Version 1.5. 1988.

277. Farris J.S., Albert V.A., Kallersjo M., Lipscomb D., Kluge A.G. Parsimony jackknifing outperforms neighbour-joining // Cladistics. 1996. Vol. 12. P. 99-124.

278. Ferguson I.K., Skvarla J.J. The pollen morphology of the subfamily Papil-ionoideae (Leguminosae) // R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 859-896.

279. Fernandes A., Santos M.F. Contribution a la connaissance cytotaxonomique des Spermatophyta du Portugal. IV. Leguminosae// Bol. Soc. Brot. Ser. 2. 1971. Vol. 45. P. 177-226.

280. Fernandez Piqueras J., Sañudo A. Estudios cariologicos en especies españolas del genero Anthyllis L. I. Numero y comportamiento de los cromosomas en meiosis //Anal. Inst. Bot. Cavanilles. 1978. Vol. 35. P. 395^10.

281. Forey P.L., Humphries C.J., Kitching I.L., Scotland R.W., Siebert D.J., Williams D.M. Cladistics. A practical course in systematics. Oxford: Clarendon Press, 1992. 191 p.

282. Fourreau J. Catalogue des plantes qui croissent spontanément le long du cours du Rhone //Ann. Soc. Linn. Lyon. 1868. Nov. sér. T. 16. P. 299^104.

283. Fucskó M. Studien über den Bau der Fruchtwand der Papilionaceen und die hygroskopische Bewegung der Hülsenklappen//Flora. 1914. Bd 106. S. 160-215.

284. García Martín F., Talavera S. Coronilla L., Securigera DC., Emerns Mill. II Flora Ibérica. Vol. 7(2). Madrid, 2000. P. 881-897.

285. Geesink R. Scala Millettiearum. A survey of the genera of the Millettieae (Legum.-Pap.) with methodological considerations. Leiden: E. J. Brill / Leiden University Press, 1984. 131 p.

286. Gillett J.B. Lotus in Africa south of the Sahara (excluding the Cape Verde islands and Socotra) and its distinction from Dorycnium II Kew Bull. 1959. № 3 (1958). P. 361-381.

287. Glück H. Blatt- und blütenmorphologische Studien. Jena: Fischer, 1919.696 S.

288. Goldblatt P. Cytology and the phylogeny of Leguminosae II R.M. Polhill, P.H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew, 1981a. P. 427463.

289. Goldblatt P. (ed.) Index to plant chromosome numbers 1975-1978 // Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1981b. Vol. 5. P. 1-553.

290. Goldblatt P. (ed.) Index to plant chromosome numbers for 1979-1981 // Ibid. 1984. Vol. 8. P. 1-427.

291. Goldblatt P. (ed.) Index to plant chromosome numbers for 1984-1985 // Ibid. 1988. Vol. 23. P. 1-264.

292. Goldblatt P., Johnson D. Index to plant chromosome numbers for 1992-1993 II Ibid. 1996. Vol. 58. P. 1-276.

293. Goldblatt P., Johnson D. Index to plant chromosome numbers for 1994-1995 //Ibid. 1998. Vol. 69. P. 1-208.

294. Grant W.F. A chromosome atlas and interspecific-intergeneric index for Lotus and Tetragonolobus (Fabaceae) II Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 1787-1809.

295. Grant W.F. Karyotypes and idiograms of some western North American species of Lotus (.Fabaceae) //Aliso. 1997. Vol. 16, № 1. P. 73-80.

296. Grant W.F., Small E. The origin of the Lotus corniculatus (Fabaceae) complex: a synthesis of diverse evidence //Can. J. Bot. 1996. Vol. 74. P. 975-989.

297. Gray A. Synopsis of the species of Hosackia II Proc. Acad. Nat. Sei. Phila. 1863. Vol. 15. P. 346-352.

298. Greene E.L. Studies in the botany of California and parts adjacent. 1 // Bull. Calif. Acad. Sei. 1886a. Vol. 1, № 3. P. 66-127.

299. Greene E.L. Studies in the botany of California and parts adjacent. 2 // Bull. Calif. Acad. Sei. 1886b. Vol. 1, № 4. P. 179-228.

300. Greene E.L. Studies in the botany of California and parts adjacent. 5 // Bull. Calif. Acad. Sei. 1887 («1886»). Vol. 2, № 6. P. 125-149.

301. Greene E.L. Enumeration of the North American Loti II Pittonia. 1890. Vol. 2. P. 133-150.

302. Greuter W., Bürdet H.M., Long G. Med-Checklist. Vol. 4. Genève-Berlin, 1989. 458 p.

303. Guignard M.E. Recherches d'embriogénie végétale comparée. 1-er memoire: Leguminoses // Ann. Sei. Nat. 1881. Sér. 6. T. 12. P. 83-88.

304. Guttenberg H., von. Die Bewegungsgewebe // Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin, 1926. Abt. 1. T. 1. Bd 5. Lfg. 18. 289 S.

305. Hedström I, Thulin M. Pollination by a Hugging Mechanism in Vigna vexil-lata (Leguminosae-Papilionoideae) // Pl. Syst. Evol. 1986. Vol. 154. P. 275-283.

306. Heller A.A. The flora of Santa Clara County, California V // Muhlenbergia. 1907. Vol. 3. P. 98-102.

307. Heyn C.C. Lotus L. // Flora of Turkey. Vol. 3. Edinburgh, 1970a. P. 518531.

308. Heyn C.C. Studies in Lotus. III The L. angustissimus group // Israel J. Bot. 1970b. Vol. 19. P. 271-292.

309. Heyn C.C. An old question revived: «What are the stipules of Lotus?» I I Lotus Newsletter. 1976. Vol. 7. P. 3-5.

310. Heyn C.C. Trifolieae II R.M. Polhill, P.H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 1. Kew, 1981. P. 383-385.

311. Heyn C.C., Herrnstadt I. The Lotus creticus group // Kew Bull. 1968. Vol. 21. P. 229-309.

312. Homoplasy: the recurrence of similarity in evolution / Sanderson M.J., Hufford L. (eds.). San Diego etc.: Academic Press, 1996. 339 p.

313. Hooker WJ. Curtis"s Botanical Magazine conducted by Samuel Curtis. The descriptions by William Jackson Hooker. 1829. Nov. Ser. Vol. 3. Sine pag.

314. Huang T.C., Ohashi H. Leguminosae II Huang T.C. (ed.). Flora of Taiwan, ed. 2. Vol. 3. Taipei: Editorial Committee of the Flora of Taiwan, 1993. P. 160-396.

315. Jafri S.M.H. Fabaceae U S.M.H. Jafri, A. El-Gadi (Eds.). Flora of Libya. Vol. 86. Tripoli, 1980. P. 85-137.

316. Jahn A. Beiträge zur Kenntnis der Sippenstruktur einiger Arten der Gattung Coronilla L. unter besonderer Berücksichtigung der Series Luteae Urh. und der Series Roseae Uhr. 1 // Feddes Repert. 1974. Bd 85, H. 7-8. S. 455-532.

317. Kaden N.N., Kirpicznikov M.E. A possible contemporary system of fruit terminology // Taxon. 1965. Vol. 15. P. 218-223.

318. Kajita T., Ohashi H., Tateishi Y., Bailey C.D., Doyle J.J. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies // Syst. Bot. 2001. Vol. 26, № 3. P. 515-536.

319. Kalin Arroyo M.T. Breeding systems and pollination biology in Legumino-sae II R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 723-769.

320. Kaniewski K., Waiynska Z. Development of pericarp in Ornithopus sativus L. // Bull. Acad. Polon. Sei. 1968. Vol. 16, № 5. P. 303-306.

321. Kartesz J.T., Gandhi, K.N. Nomenclatural notes for the North American flora. Vn. // Phytologia. 1991. Vol. 71, № 2. P. 87-100.

322. Käss E., Wink M. Molecular phylogeny of the Papilionoideae (family Leguminosae): rbcL gene sequences versus chemical taxonomy // Bot. Acta. 1995. Vol. 108. P. 149-162.

323. Käss E., WinkM. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rfecL-sequences // Bot. Acta. 1995. Vol. 108. P. 149162.

324. Käss E., Wink M. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS 1 and 2) // Molec. Phylog. Evol. 1997. Vol. 8, № 1. P. 65-88.

325. Kirkbride, J.H., Jr. Taxonomic circumscription of the genus Lotus Linnaeus (Fabaceae, Loteae), its tribal position, and its species // Proc. 1 Intern. Lotus Symposium. St. Louis, 1994. P. 11-15.

326. Kirkbride J.H., Jr. Lotus systematics and distribution // P.R. Beuselinck (ed.). Trefoil: The science and technology of Lotus. CSSA Special Publication no. 28. 1999a. P. 1-20.

327. Kirkbride, J.H., Jr. Distribution of Lotus species by country // Ibid. 1999b. P. 231-240.

328. Klitgaard B.B. Floral ontogeny in the tribe Dalbergieae (Leguminosae: Papilionoideae): Dalbergia brasiliensis, Machaerium villosum s.l., Platymiscium jloribundum, and Pterocarpus rotundifolius II Plant Syst. Evol. 1999. Vol. 219. P. 1-25.

329. Kramina T.E. A contribution to the taxonomic revision of the Lotus cornicu-latus complex (Leguminosae, Loteae) in the European part of the former USSR // Syst. Geogr. PI. 1999. Vol. 68. P. 265-279.

330. Kramina T.E., Sokoloff D. D. Lotus roudairei Bonnet and taxonomic relationships between African and North American species of the tribe Loteae (Papil-ionaceae) II Adansonia. Ser. 3. 1997a. T. 19, № 2. P. 321-328.

331. Kramina T.E., Sokoloff D.D. Database on the taxonomy and morphology of the genus Lotus s.l. (Leguminosae-Papilionoideae-Loteae) // Lotus Newsletter. 1997b. Vol. 28 electronic resource. Mode of access: http://www.psu.missouri.edu/lnl/v28.

332. Kramina T., Sokoloff D. Subdivisions of the genus Lotus (Leguminosae): problems involved by study of Lotus creticus L. II XVI International Botanical Congress Abstracts. St.Louis, August 1-7, 1999a. P. 723.

333. Kramina T.E., Sokoloff D.D. Taxonomic bearing of stylodium tooth in the genus Lotus (Papilionaceae) with special reference to Lotus creticus L. // Feddes Repert. 1999b. Bd.110, H. 7-8. P. 527-533.

334. Kunkel G. Notes on the genus Heinekenia (.Fabaceae) from the Canary Islands // Cuad. Bot. Canar. 1974. Vol. 22. P. 7-10.

335. Kupicha F. Cicereae, Vicieae // Proc. Intern. Legume Conf., Kew, 24-29 July 1978. Vol. 2. R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systemat-ics. P. 1. Kew, 1981. P. 376-381.

336. Mader U., Podlech D. Revision der marokkanischen Arten von Lotus L. subgen. Pedrosia (R. Lowe) Brand (Leguminosae)// Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. 1989. Bd. 28. S. 513-567.

337. Maddison W.P., Maddison D.R. MacClade version 3.04. Analysis of phylog-eny and character evolution. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA, 1992.

338. Magallon S., Crane P.R., Herendeen P.S. Phylogenetic pattern, diversity, and diversification ofEudicots //Ann. Missouri Bot. Gard. 1999. Vol. 86. P. 297-372.

339. Maier R.M., Neckermann K., Igloi G.L., Kôssel H. Complete sequence of the maize chloroplast genome: gene content, hotspots of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing // J. Mol. Biol. 1995. Vol. 251. P. 614— 628.

340. Maire R. Contributions à l'étude de la Flore de l'Afrique du Nord (9e fascicule) // Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 1924. T. 15. P. 380-395.

341. Maire R., Weiller M., Wilczek E. Sertulum austro-maroccanum // Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. N. 1935. T. 26. P. 120-122.

342. Martins E.S., Sokoloff D.D. Lotus robsonii E.S. Martins & D.D. Sokoloff, sp. nov. // Flora Zambesiaca. Vol. 3, pt. 7. Kew: Royal Botanic Gardens, 2003. P. 3-4.

343. Melchior H. Boraginaceae II Melchior H. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Bornträger, 1964. S. 431-434.

344. Medikus F.K. Lotea // Vöries. Churpf. Phys. Ökon. Ges. 1787. Bd. 2. S. 384. Meikle R.D. Flora of Cyprus. Vol. 1. Kew: Royal Botanic Gardens, 1977.832 p.

345. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Bd. 1. Jena: Fischer, 1965. 268 S.

346. Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. 1973. Vol. 39. P. 205-260.

347. Miller Ph. The Gardeners Dictionary. Ed. 4. Vol. 1. London, 1754. Sine pag. Mironov E.M., Sokoloff D.D. A carpological study of Eversmannia sub-spinosa (Fisch, ex DC.) B.Fedtsch. (Leguminosae, Hedysareae) II Feddes Repert. 2000. Bd. 111,H. 1-2. P. 1-8.

348. Moeller J., Griebel C. Mikroskopie der Nahrungs- und Genußmittel aus dem Pflanzenreiche. Aufl. 3. Berlin: Springer, 1928. 529 S.

349. Moench C. Methodus plantas horti botanici et agri marburgensis, a staminum situ describendi. Marburg, 1794. 780 p.

350. Mönch C. Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae II Beih. Bot. Cen-tralblatt. 1910. Bd. 27. S. 83-126.

351. Monod Th. Contribution ä f etude des Lotus (Papilionaceae) ouest-sahariens et macaroneesiens //Adansonia. Ser. 2. 1980. T. 19, № 4. P. 367-402.

352. Morat Ph., Jaffre T., Veillon J.-M. The flora of New Caledonia's calcareous substrates // Adansonia. Ser. 3. 2001. T. 23. P. 109-127.

353. Nandi O.I., Chase M.W., Endress P.K. A combined cladistic analysis of An-giosperms using rbcL and non-molecular data sets // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol. 85. P. 137-212.

354. Nixon K.C. The parsimony ratchet, a new method for rapid parsimony analysis II Cladistics. 1999. Vol. 15. P. 407-414.

355. Nixon K.C. WinClada software programm. Version 1.00.08. Ithaca, 2002. Nyman C. F. Conspectus florae Europaeae. Örebro, 1878—1882. P. 164-165.

356. O'Donoughue L., Grant W. F. New sources of indehiscence for birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus, Fabaceae) produced by interspecific hybridization // Genome. 1988. Vol. 30. P. 459-468.

357. Ohyama K., Fukuzawa H., Kohchi T. and 10 co-authors. Chloroplast gene organization deduces from complete sequence of liverwort Marchantía polymorpha chloroplast DNA // Nature. 1986. Vol. 332, № 7. P. 572-574.

358. Olmstead R.G., dePamphilis C.W., Wolfe A.D., Young N.D., Elisons W.J., Reeves P. A. Disintegration of the Scrophulariaceae I I Amer. Journ. Bot. 2001. Vol. 88, №2. P. 348-361.

359. Ottley A.M. A revision of the Californian species of Lotus II Univ. California Publ. Bot. 1923. Vol. 10. P. 189-305.

360. Ottley A.M. Lotus L. I I Jepson W. L. A Manual of the Flowering Plants of California. Berkeley, 1925. P. 547-556.

361. Ottley A.M. The American Loti with special consideration of a proposed new section, Simpeteria II Brittonia. 1944. Vol. 5, № 2. P. 81-123.

362. Palmer J.D., Thompson W.F. Rearrangements in the chloroplast genomes of mung bean and pea // Proc. National Acad. Sci. USA. 1981. Vol. 78, № 9. P. 55335537.

363. Pandey A.K. Spermoderm pattern in Papilionoideae (Fabaceae) // Current Concepts in Seed Biology / Eds. K.G.Mukerji, A.K.Bhatnagar, S.C.Tripathi, Manju Bansal, Manu Saxena. Calcutta: Noya Prakash, 1992. P. 31-44.

364. Pandey A.K., Jha S.S. SEM studies on spermoderm of some Lotus species CFabaceae) II J. Indian bot. Soc. 1991. Vol. 70. P. 433-434.

365. Pandey A.K., Chaudhary L.B. Spermoderm pattern in some Lotus species (Fabaceae) II Nat. Acad. Sci. Letters. 1992. Vol. 15. № 12. P. 385-387.

366. Pate J.S., Kuo J. Anatomical studies of legume pods a possible tool in taxonomic research // R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Sys-tematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 903-912.

367. Pennington R.T., Lavin M., Ireland H., Klitgaard B., Preston J., Hu J.-M. Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon seqences of the chloroplast trriL intron // Syst. Bot. 2001. Vol. 26, № 3. P. 537-556.

368. Polhill R.M. Classification of the Leguminosae // F.A.Bisby, J.Buckingham, J.B.Harborne (eds.). Phytochemical dictionary of the Leguminosae. Vol. 1. London etc.: Chapman & Hall, 1994a. P. xxxv-xlviii.

369. Polhill R.M. Complete synopsis of legume genera // F.A.Bisby, J.Buckingham, J.B.Harborne (eds.). Phytochemical dictionary of the Leguminosae. Vol. 1. London etc.: Chapman & Hall, 1994b. P. xlix-lvii.

370. Polhill R.M., Sousa M. Robinieae II R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 1. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 283288.

371. Porta P. Stirpium in insulis Balearium anno 1885 collectarum enumeratio // Novo Giorn. Bot. It. 1887. Vol. 19. P. 276-338.

372. Pursh F. Flora Americae Septentrionalis. Vol. 2. London, 1814. 751 p. Quezel P., Santa S. Nouvelle Flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales. T. 1. Paris: Centre National de la Recherche Scientifique, 1962. P. 516-519.

373. Rafinesque C.S. Twenty new genera of plants from the Oregon Mountains &c. // Atlantic Journ. 1832. Vol. 1, № 4. P. 144-146.

374. Rafinesque C.S. Flora Telluriana. Philadelphia, 1837 («1836»). Pars 2. P. 96-97. Pars 3. P. 82.

375. Reichenbach L. Flora Germanica Excursoria. Lipsiae, 1832. P. 505-507, 515-517.

376. Rechinger K.H. Papilionaceae novae iranicae II Bot. Jahrb. 1951. Bd. 75. P. 333-431.

377. Rechinger K.H. Kerstania, Rech, f., Pseudolotus Rech, f., in Koie M., Rechinger K. H. Symbolae Afghanicae. // Biol. Skr. Dan. Videnskab. Selesk. 1957. Bind 9, № 3. P. 19-22.

378. Rechinger K.H. Securigera, Anthyllis, Dorycnium, Pseudolotus, Podolotus, Hymenocarpos, Hippocrepis, Coronilla, Ornithopus, Scorpiurus II Rechinger K.H. et al. Flora Iranica. № 157. Graz: Akademische Druck- u. Verlagsanstalt, 1984. S. 342-363.

379. Reveal J.L. Principles of Plant Taxonomy Electronic resource. College Park, MD, 1999. Mode of access: http://www.inform.umd.edu/ PBIO/pb250/prin.html.

380. Reveal J.L. Index nominum supragenericorum plantarum vascularium Electronic resource. College Park, MD, 2000. Mode of access: http://www.inform.umd.edU/EdRes/Colleges/LFSC/lifesciences/.plantbiology/. WWW/supragen.html.

381. Rikli M. Die schweizerischen Dorycnien// Ber. Schweiz, bot. Ges. 1900. H. 10. S. 10-44.

382. Rikli M. Die Gattung Dorycnium II Bot. Jahrb. 1901. Bd. 31. S. 314-404. Rodríguez-Riaño T., Ortega-Olivencia A., Devesa J.A. Types of androecium in the Fabaceae of SW Europe II Ann. Bot. 1999a. Vol. 83. P. 109-116.

383. Rodríguez-Riaño T., Ortega-Olivencia A., Devesa J.A. Biología floral en Fabaceae // Ruizia. 1999b. T. 16. P. 1-176.

384. Roth I. Fruits of Angiosperms II Handbuch der Pflanzenanatomie. Spez. teil. Berlin, Stuttgart, 1977. Bd 10. T. 1. 675 p.

385. Rydberg A. Studies on the Rocky Mountain flora XVI // Bull. Torr. Bot. Club. 1906. Vol. 33, № 1. P. 137-161.

386. Rydberg A. Studies on the Rocky Mountain flora XXVIII // Bull. Torr. Bot. Club. 1913. Vol. 40, № 2. P. 43-74.

387. Sagorski E. Über den Formenkreis der Anthyllis vulneraria L. sensu amplissimo// Allg. Bot. Zeitschr. 1908. Bd. 14. S. 40-43, 55-58, 89-93, 124-134, 154-157, 172-175,184-189, 204-205.

388. Sanderson M.J. Patterns of variation in levels of homoplasy // Evolution. 1989. Vol. 43. P. 1781-1795.

389. Sanderson M.J. In search of homoplastic tendencies: statistical inference of topological patterns in homoplasy // Evolution. 1991. Vol. 45. P. 351-358.

390. Sanderson M.J. Reversibility in evolution: a maximum likelihood approach to character gain/loss bias in phylogenies // Evolution. 1993. Vol. 47. P. 236-252.

391. Sanderson M.J., Purvis A., Henze C. Phylogenetic supertrees: assembling the trees of life // Trends in Ecology and Evolution. 1998. Vol. 13. P. 105-109.

392. Sattler R. Kronröhrenentstehung bei Solanum dulcamara und «kongenitale Verwachsung» II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1977. Bd. 90, H. 1-2. S. 29-38.

393. Sattler R. «Fusion» and «continuity» in floral morphology // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 1978. V. 36, № 2. P. 397^t05.

394. Schmidt B. Securigera securidaca (L.) Degen & Doerfler eine Species der Gattung Coronilla L. //Feddes Repert. 1978. Bd. 89. S. 597-600.

395. Schmidt B. Beiträge zur Kenntnis der Sippenstructur der Gattung Coronilla L. //Feddes Repert. 1979. Bd. 90. S. 257-361.

396. Schrire B.D. A multidisciplinary approach to pollination biology in the Leguminosae II C.H. Stirton, J.L. Zarucchi (Eds.). Advances in legume biology. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol. 29. P. 183-242.

397. Schubert R., Wagner G. Pflanzennamen und botanische Fachwörter. 9 Aufl. Leipzig, Radebeul: Neumann, 1988. 582 S.

398. Scopoli J.A. Flora Carniolica. Ed. 2. T. 2. Vindobona, 1772. 496 p.

399. Seringe N.Ch. Dorycnium, Lotus, Medicago // De Candolle A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. P. 2. Paris: Treufei et Würtz, 1825. P. 208215,711.

400. Shinozaki K., Ohme M., Tanaka M. and 20 co-authors. The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome: its gene organization and expression // The EMBO Journ. 1986. Vol. 5, № 9. P. 2043-2049.

401. Smith D.L. Cotyledons of the Leguminosae II R.M. Polhill, P.H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew, 1981. P. 927-940.

402. Smith D.L. Cotyledon anatomy in the Leguminosae II Bot. Journ. Linn. Soc. London. 1983. Vol. 86. P. 325-355.

403. Sokoloff D.D. Morphological and taxonomical study of Anthyllis L. s. 1. and related genera (Papilionaceae, Loteae) II 12 Symposium Morphologie Anatomie Systematik (7-10 März 1995). Mainz. 1995. S. 93.

404. Sokoloff D.D. Anthyllis gerardii L. in: Turland N. J., Jarvis C. E. (eds.). Typification of Linnaean specific and varietal names in the Leguminosae (Fa-baceae) II Taxon. 1997. Vol. 46, № 3. P. 463.

405. Sokoloff D.D. Typification of several specific and generic names in the tribe Loteae (Papilionaceae) II Taxon. 1999a. Vol. 48, № 1. P. 57-59.

406. Sokoloff D.D. Ottleya, a new genus of Papilionaceae-Loteae from North America // Feddes Repert. 1999b. Bd. 110, H. 1-2. P. 89-97.

407. Sokoloff D.D. New combinations in Acmispon (Leguminosae, Loteae) II Ann. Bot. Fennici. 2000a. Bd. 37, H. 2. P. 125-131.

408. Sokoloff D.D. New combinations in Hosackia Douglas ex Benth. (Leguminosae: Loteae) II Kew Bull. 2000b. Vol. 55, № 4. P. 1009-1010.

409. Sokoloff D.D. New records of Lotus (Leguminosae: Papilionoideae: Loteae) from Africa and southwest Asia // Kew Bull. 2001a. Vol. 56, № 3. P. 715-720.

410. Sokoloff D.D. Loteae (taxonomic co-ordination) // F.A. Bisby et al. (eds.). ILDIS Legumes of the World: draft checklist. Electronic resource. Reading, 2001b. 1 CD-ROM.

411. Sokoloff D.D. Calyx initiation, inflorescence development, and phylogeny of the tribe Loteae (Leguminosae, Papilionoideae) II 16 Symp. Biodiversity and Evolutionary Biology (Frankfürt/Main, 21-27 Sept. 2003): Abstracts. Frankfurt/Main, 2003. (In press.)

412. Sokoloff D.D., Lock J.M. Loteae DC. // G.P. Lewis, B.D. Schrire, B.A. Mackinder, J.M. Lock (eds.). Legumes of the World. Kew: Royal Botanic Gardens. (In press).

413. Soueges R. Embriogénie des Papilionacees. L'embryon et le suspenseur chez VAnthyllis vulneraria L. // C.R. Acad. Sci. Paris. 1951. T. 232, № 7. P. 581-584.

414. Spjut R.W. A systematic treatment of fruit types // Mem. New York Bot. Gard. 1994. Vol. 70. P. 1-181.

415. Sprent J.I. Functional evolution in some papilionoid root nodules // R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 671-676.

416. Sprent J.I. Nodulation as a taxonomic tool. // P.S. Herendeen, A. Bruneau (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 9. Kew: Royal Botanic Gardens, 2000. P. 21-44.

417. Stace C. New Flora of the British Isles. Ed. 2. Cambridge: Univ. Press, 1997. 1130 p.

418. Stirton C.H. Petal sculpturing in papilionoid legumes // R. M. Polhill, P. H. Raven (eds.). Advances in Legume Systematics. P. 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 1981. P. 771-788.

419. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and other methods) software programm. Version 4.0. Sunderland, 2000.

420. Takhtajan A. Evolutionary trends in flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1991. 235 p.

421. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997. 663 p.

422. Talavera S., Arista M. Ornithopus L. // Flora Ibérica. Vol. 7. P. 2. Madrid, 2000. P. 873-880.

423. Talavera S., Salgueiro F.J. Sobre el tratamiento de la familia Leguminosae en Flora Ibérica II Lagascalia. 1999. Vol. 21, № 1. P. 155-222.

424. Talavera S., Domínguez E. Hippocrepis L. // Flora Ibérica. Vol. 7(2). Madrid, 2000. P. 897-935.

425. Tamamshian S.G. A system of fruit terminology of dobtfiil value II Taxon. 1967. Vol. 16. P. 103-106.

426. Taubert P. Leguminosae II Engler A. u. Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 3, Abt. 3. Leipzig: W. Engelmann, 1894. S. 70-385.

427. Thompson I.R., Ladiges P.Y., Ross J.H. Phylogenetic studies of the tribe Brongniartieae (Fabaceae) using nuclear DNA (ITS1) and morphological data // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 557-570.

428. Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) U Bot. Rev. 2000. Vol. 66. P. 441-647.

429. Thulin M. Subfamily Papilionoideae (Faboideae) // I. Hedberg and S. Edwards (eds.). Flora of Ethiopia. Vol. 3. Addis Ababa, Uppsala, 1989. P. 97251.

430. Tikhomirov V.N., Sokoloff D.D. On the genera Hammatolobium Fenzl and Tripodion Medik. (Papilionaceae, Loteae s. 1.)// Feddes Repert. 1996. Bd. 107, H. 3-4. P. 209-217.

431. Tikhomirov V.N., Sokoloff D.D. Taxonomic position of Vermifrux abys-sinica (A. Rich.) Gillett and taxonomy of the tribe Loteae s. 1. (Papilionaceae) // Feddes Repert. 1997. Bd. 108, H. 5-6. P. 335-344.

432. Torrey G. S., Gray A. Flora of North America. Vol. 1. 1838. P. 323-327.

433. Tournefort J. P. Institutiones rei herbariae. T. 1. Parisiis, 1700. P. 361, 650.

434. Trefoil: The science and technology of Lotus. CSSA Special Publication no. 28. 1999. 126 p.

435. Troll W. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. Bd. 1. Berlin: Borntraeger, 1939. 2005 S.

436. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers. Jena: Fischer, 1964. 615 S.

437. Tsutsupa T.A., Barykina R.P., Kramina T.E., Sokoloff D.D. On the «reduction» of terminal bud in seedlings of some papilionoid legumes // Feddes Repert. 2001. Bd. 112, H. 7-8. P. 459-467.

438. Tucker S.C. Unidirectional organ initiation in leguminous flowers // Amer. Journ. Bot. 1984. Vol. 71. P. 1139-1148.

439. Tucker S.C. Floral initiation and development in legumes // C.H. Stirton (Ed.). Advances in Legume Systematics. Part 3. Kew: Royal Botanic Gardens, 1987a. P. 183-239.

440. Tucker S.C. Pseudoracemes in papilionoid legumes: their nature, development, and variation//Bot. J. Linn. Soc. 1987b. Vol. 95. P. 181-206.

441. Tucker S.C. Evolutionary implications of floral ontogeny in legumes // C.H. Stirton, J.L. Zarucchi (Eds.). Advances in legume biology. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol. 29. P. 59-75.

442. Tucker S.C. Loss of floral organs in Atelia (Leguminosae: Papilionoideae: Sophoreae) // Amer. Journ. Bot. 1990. Vol. 77. P. 750-761.

443. Tucker S.C. Floral ontogeny in Sophoreae (Leguminosae: Papilionoideae): I. Myroxylon (Myroxylon group) and Castanospermum (Angylocalyx group) // Amer. Journ. Bot. 1993. Vol. 80. P. 65-75.

444. Tucker S.C., Douglas A.W. Ontogenetic evidence and phylogenetic relationships among basal taxa of Legumes // I.K. Ferguson and S.C. Tücke (Eds.). Advances in Legume Systematics. Part 6. Kew: Royal Botanic Gardens, 1994. P. 1132.

445. Uhrová A. Revision der Gattung Coronilla L. // Beih. Bot. Centralbl. 1935. Bd. 53B. S. 1-174.

446. Valdés B. Lotus L., Tetragonolobus Scop. // Flora Ibérica. Vol. 7 (2). Madrid: Real Jardín Botánico, 2000. P. 776-812; 823-829.

447. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Teil 3. Prag: Rivnâc, 1910. 1211 S.

448. Verdcourt В. A Manual of New Guinea Legumes., Lae: Office of Forests, 1979. P. 567-568.

449. Vogel Th. De plantis in Expeditione speculatoria Romanzoffiana observatis disserere pergitur. Leguminosae, adjectis quas cl. Ehrenberg in Hispanîola collegit // Linnaea. 1836. T. 10. P. 582-603.

450. Walker E.H. Flora of Okinawa and the Southern Ryukyu Islands. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1976. 1159 p.

451. Watson D.P. Structure of the Testa and its relation to Germination in the Papilionaceae Tribes Trifolieae and LoteaeH Ann. Bot. 1948. Vol. 12, №48. P. 385-409.

452. Webb P.B., Berthelot S. Histoire naturelle des Iles Canaries. T. 3, pt. 2. Phy-tographia canadensis. Paris. 1837. Tab. 59. 1842. P. 81-91.

453. Weberling F. Structure and evolutionary tendencies of inflorescences in the Leguminosae И C.H. Stirton, J.L. Zarucchi (Eds.). Advances in Legume Biology. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol. 29. P. 35-58.

454. Wei Zhi, Huang Yizhi. Lotus II Flora Reipublicae Populäres Sinicae. T. 42. Beijing, 1993. P. 221-226. (на китайском языке).

455. Weymar H. Buch der Schmetterlingsblüter. Mimosen- und Johannisbrotbaumgewächse. Radebeul: Neumann, 1966. 199 S.

456. Wiersema J.H., Kirkbride J.H., Jr, Gunn Ch.R. Legume (Fabaceae) Nomenclature in the USDA Germplasm System II United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service. Technical Bulletin № 1757. 1990. 572 p.

457. Wiggins I.L. Flora of Baja California. Stanford: University Press, 1980. P. 678-682.

458. Wiley E.O., Siegel-Causey D., Brooks D. R., Funk V. A. The Compleat Cladist. A Primer of Phylogenetic Procedures. Lawrence: The University of Kansas, 1991. 159 p.

459. Willkomm M. Loteae II M. Willkomm, J. Lange. Prodromus Florae Hispanicae. Vol. 3. Stuttgartiae, 1880. P. 325-348.

460. Wojciechowski M.F., Sanderson M.J., Hu J.-M. Evidence for monophyly of Astragalus (Fabaceae) and its major subgroups based on nuclear ribosomal DNA ITS and chloroplast DNA trriL intron data // Syst. Bot. 1999. Vol. 24. P. 409^137.

461. Wood, J.R.I. A Handbook of the Yemen Flora. Royal Botanic Gardens, Kew. 1997. P. 145.

462. Wydler H. Morphologische Notizen // Flora (Regensburg). 1856. Bd 3. P. 33-47.

463. Yakovlev G.P., Sytin A.K, Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia: a checklist. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. 724 p.

464. Zohary M. Flora Palaestina. Part 2. Jerusalem, 1972. P. 85-97.4.3т

465. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова1. Биологический факультет1. На правах рукописи

466. Соколов Дмитрий Дмитриевич

467. Морфология и система трибы Ьо1еае БС. семейства Leguminosae

468. Специальность 03.00.05 ботаника

469. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Информация о работе

Соколов, Дмитрий Дмитриевич
доктора биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфология и система трибы Loteae DC. семейства Leguminosae - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы