Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение строения верхушечных меристем видов рода GOSSYPIUM L. в связи с его эволюцией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение строения верхушечных меристем видов рода GOSSYPIUM L. в связи с его эволюцией"

&!і 0 3 9 2

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ІШСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

БЕРЕЗИНА ИРИНА АЛЕКСЕЕВНА

ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ ВЕРХУШЕЧНЫХ МЕРИСТЕМ ВИДОВ РОДА (ЮБЗГРДШ Ь. В СВЯЗИ С ЕГО ЭВОЛЮЦИЕЙ

03.00.05 - ботаника

Автореферат.

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент - 1992

Работа выполнена в Институте экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" АН РУз.

Научные руководители: •

Доктор биологических наук,профессор А.С.Дариев Кандидат биологических наук В.П.Клят . '

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук В.П.Печеницин

2. Кандидат биологических наук С.А.Пайзиева

Ведущее учреждение - Ташкентский Государственный университет им. В.И.Ленина.

Защита состоится " дід " 1992 г.

в у часов на заседании специализированного совета Д 015.05.01 при Институте ботаники АН РУз по адресу :

000143, Ташкент, ул.Ф.Ходяаева,32,Институт ботаники АН РУз.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.

Автореферат разослан " ib " Фf'k/á1992 г.

Учений секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук,профессор С.С.Рамазанова

■' f

' ■ ОВДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ!!

. I .

! Актуальность шботн. Для успешного вовлечения диких видов хлопчатника в селекционные работы по внведошго новых сортов, обладающих хозяйственно-ценными признаками, необходимо использовать четко разработанную филогенетическую классификацию рода Оозаур1ии ь, Б настоящее время имеется насколько таких классификаций , а сам род Goasypiuia 1. разные автор:! включают то в семейство Bonbacaceao Kunth. , ТО В CQMeftCTBO tialvaceae Juss., либо Предлагают в составе трибы Gossypieae Alef. выделить в самостоятельное семе!!отво (Камллова, Абуховская, 1986), или объединить семейства t/aluaceae Jusa. и Bombacaceae Kunth.B ОДНО (G. Bentnao, I.D. Hooker, 1862).

В систематике И филогении семойства Malvaceae Jusa. и близких ему семейств большое, часто решавцоа значение ешют признаки строения зародыша; именно эти признаки берутся в качества признаков-индикаторов, на основании которых виды относят к определенным трибам и семействам. К настоящему времени накоплен бо-ль’доЧ фактически!! материал (Alefeld , IQ6I; Л'цсвоп , 1886;Ulb-rich , 1914; Reovea , I936;Kurtm , 1946; Пащенко, Власова,I960; iryxall , I96S; Дариев, 1980; Клят, 1985 и др.), однако полного, законченного исследования строения зародыша и, особенно, его аппкалышх меристем, большинства видов рода Gossypium L. на проводилось. Остались без внимания такие признаки, как величина и форма корневого чехлика, величина и строанио коры зародышевого корня и гипокотиля, размеры сердцовшш и ряд других. Совершенно отсутствуют данные о структурных изменениях, происходящих в апекса корня при прораоташш семян,

Слодователыю, актуальным является изучение строения зародыша и ого апикальных меристем у представителей рода Goaoypium L. и йилогвнетячески близких ему родов различных семейств.

Детальная характеристика строения зародыша и его апикальных меристем позволит уточнить отапень эволюционной подвинутое-ти таксоноЕ различного ранга, определить признаки, имеющие ра-гшицаз значение в эватапшг зародыша.

??оль и задачи иослалэппппя. Цаль настоящей работы - уточнить положение рода Goasypiua L. в.системе порядка Ualvalea L. и пгитраплопио опол?ции ого зародыша. Для достижения цели были

поставлены следующие задачи:

-изучить строение зародыша и его апикальных меристем у видов Gos3ypiuta и близких к нему родов,а также представителей семейств Bombacaceae Kunth., Sterculiaceae Barth,, liliaceae Juss.

-провести сравнительный морфадого-анатомический анализ изученных представителей;

-выявить диагностические признаки таксонов различного ранга.

Научная новизна и практическое значение. Впервые детально исследована структура зародыша и его апикальных меристем у большинства видов рода Qossypiua и близких ему таксонов. Установлено,что строение апекса зародышевого корня, длина и форма корневого чехлика, высота эпидермальных клеток оси зародыша и протяженность сердцевины являются в крупных таксонах признаками, • характеризующими трибы и семейства, и не связаны с экологическим! условиями. Структурные отличия зародышей - способ сложения семядолей,степень сфорыированности зародышевой почечки,проводящей системы,апексов корня,позволяют судить о филогенетическом родстве таксонов различных рангов. Новые данные вносят существенный вклад в познание рода Goasypiua ц близких к нему таксонов, уточняют направление эволюции зародыша,что позволяет при* близиться к составлению естественной и наиболее правильной фило-, генетической классификации. .

У представителей рода Gossypium выявлен и прослежен процесс перехода закрытого типа апекса корня в открытый при прорастании семени. Темпы перехода рекомендуется использовать для раннего определения степени скороопелости хлопчатника на ранних этапах онтогенеза. Материалы исследования найдут применение в работвх по клеточной инженерии,биотехнологии и в качестве учебного материала при чтении спецкурсов'в Вузах. ■

Основные положения,выносимые на защиту.

1. Сравнительное морфологическое и анатомическое изучение

признаков строения зародыша позволяет уточнить положение рода • Gossypium в системе порядка uaivales . и направление эволюции зародыша. ‘ .

2. У видов рода Gossypium при прорастании семени происходят структурные изменения в апексах - закрытый тип зародышевого корня переходит в открытий. Ранний переход закрытого типа

апекса в открытый характерен для скороспелых сортов, более поздний переход - для позднеспелых.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на : I Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986), научно-техническом совете отдела генетики а селекции института экспериментальной биологии растений НПО "Биолог" ЛИ РУз (Ташкент, 1907, 1991).

По материалам диссертации опубликовано 3 статьи.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы,включающего 129 источников, из них 49 -иностранных. Работа иллюстрирована 13 таблицами, 31 рисунком и фотография:.'«.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и характеристика исследованных видов

Исследованы зародыши 37 видов 4 семейств порядка Málvales

бОЛЬШИНСТВО ИЗ КОТОРЫХ ОТНОСЯТСЯ К семейству Malvaceae

( 30 видов). Семейство Malvaceae ,триба Gossypieae , род Gossypiun - 17 видов, род cienfuegosia cav. - 4 вида, триба Hibisceae Reich., род Hibi3cus L. - 4 вида, триба Kalveae A.Gray , род Abutilón í.'ill. - 2 вида и по одному виду из родов Halva L-iAnoda Cav., Althaea L • Семейство вотЪаса-сеаз - 5 видов ( по одному виду из 5 родов), семейство ster-culiaceae - I вид, семейство Tiliaceae - I вид. Материал в работе представлен согласно классификаций А.Л.Тахтаджяна (1987)

Я П.Ззличеко (1978), ‘

Семена получены из коллекций Института экспериментальной биологии растений АН РУз, Всесоюзного института селекции и семеноводства хлопчатника км.Г.С.Зайцева, Всесоюзного института растениеводства и Института тропических и субтропических культур Б Праге .

На основе литературных данных составлена краткая характеристика исследованных видов, отракзющая их широкий спектр - от деревьев до трав,распространенных практически на всех материках ( кроме Антарктиды) в тропиках и субтропиках, и некоторых представителей умеренных зон.

Методы исследований •

Семена изученных видов скарифицировали, замачивали и помещали в термостат при температуре 30-33°, набухшие семена освобождали от семенной кожуры и остатков эндосперма и фиксировали в 70# этаноле. Для определения темпов перехода закрытого типа апекса в открытый корешки проростков фиксировали через 18 часов, 1,3 и 4 суток после замачивания. Постоянные препараты готовили согласно принятой методики (Паушева.1988). Строение зародыша описывали на сериальных поперечных и продольных срезах оси заро-ч дыша, приготовленных на салазочном микротоме и окрашенных гематоксилином. Толщина продольных срезов - 4-7 мкм,поперечных - 8-( 10 мкм. Ткани и клетки измеряли окуляр-микрометром МОВ -15 на 5-10 препаратах, зарисовывали с помощью РА-6 и фотографировали. Числовые значения являются среднеарифметическими данными из 3060 измерений. Рассматривали следующие признаки : размеры,лес, наличие и характер опушенности семян »наличие и величину эндосперма зародыша,форму и способ сложения его семядолей, ширину и высоту конуса нарастания верхушечной почечки,его гистологическую зональность,количество .величину и степень дифференциации листовых зачатков, тип апикальной меристемы зародышевого корешка. Особое внимание уделялось строению осевых органов (корешка и гипокотиля) . Измерялись длина и диаметр оси зародыша, ширина коры и сердцевины,высота эпидермальных клеток,степень дифференциации центрального цилиндра,величина и форма корневого чехлика,отмечалось наличие коллумелы и ее величина,наличие друз в коре и сердцевине,слизигенных шестилищ в основании зародышевого корешка,волосков в верхней части гипокотиля.У видов, имеющих госсилоловые вместилища- число на радиальном срезе,диаметр и степень их сформированном!!.

ГЛАВА 2. ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ К ЗБОЛЩШ РОДА СОЗЗГРГОМ Ь. И БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ЕМУ РОДОВ И СШЕЙСТВ ПОРЯДКА МАЬУАЬЕБ Ъ.

При изучении литературы по систематике и филогении изуча-

еміїх таксонов очевидно, что основные проблемы касаются разграничения ceMQÍtCTn IJalvaceae Juca, и ВошЬасасоао Kunth. Ряд авторов, например, Jussio (1789), Kuntti (IS82), Ua Candóle (1824), Sent-Hilarie (1825) видаляли отії семейства в таксономические ранги разних уровне? от подсембИсгл до трпб.кйііп (1935) повысил их до ранга семейств к п составе o Scitopetaiaceae, Btcrcu-liaceae, 'i'illaocae I! Buttnsriaoeae И Объединял D порядок V.alva-Іоз L. Я продлотлл изменять состав COMOfíCTEa Malvaceae Juss.,]3H-делиз из ного трибу іїіЬіьсєаз Reioh. в CGMGtiCTDO ßoabacaceae Kunth. Я.К. Проханов (1947) пр. предложил отпасти к семейству ВоиЬпсасеае üunth. ллт,ь незначительную часть гибискусовіїх, а род ¡íibiacus L. оставить В прадедах семейства Malvaceae Jusu.llo мнению га Ф.М. May эра (I933-IS54) триба іііЬізссаа Heielib.имеет больао сходства с семейством ¡ialvaoeae Jusa. p. Fryxell (IS68)

При уточнении систематического полачения выделил рощ Goaaypium L. ПЗ трибп Uibisaeau Неісіїв TpiÖy Gosaypieas Alef . , включающую 8 родов. A.C. Дариев (1980), применив морїолого-анатомичесшіЯ метод, также пришел к виводу о необходимости ВЦД0ЛЄШ1Я Трябц Goa-вуріеае ПЛИ семеі’ства Gossypieaceae.

Рассматриваемые наш сзмеЯства филогенотически близки ме:к-ду собо!1, ЧТО отмечалось МНОГИМИ авюршли ( Banttmin а. Hooker, ICG2-I8G7; Hochreutiner.igS'*-; Edlin, 1935 ; Croizafc , I960; Тахтадмн, 1966; J. van Зогваиа i/aalkes , 1966). Наиболее прогрессивно'! Я МОЛОДО?! ВОТВЫО ГРГ/ППН Valvules L. ЯВЛЯОТСЯ Cei.lOÍlCT-во Malvaceae Juss. ( L'dlin , 1935). По мнению Г.В. Камаловой,

Л.П. АбуховскоЯ (1906) оно эволюционировало от ВотЬаоаоеав Kunth. но двум независимым линиям: I - I¿alopeae, Malveae, Urenaei 2 - Hibisceae, Goeaypieaa.причем пврая группа второГі линии находится на более високої филогенетической ступени развития,

A.C. Дариев (1985) установил, что несмотря на палична гзтеробат-шп,.триба Goauypieae Alef. сохранила больше примитивных признаков, чем liibiaceao ПоіоііЗ последнее время били уточнены филогенетические отношения внутри семейства Malvaceae Jugs.

В полом, проблему нельзя считать разрааенной до кстта и для са решения необходимо привлечь дополнительные сведения.

ГЛАЗА Ш. МОРФОЛОГИ USMI И ШТСШЧЕСШ СТРОЗШЕ ОАРОДЫБ’А

Ti результате прок еденного исследования установлено, что семена ¿пучспис явдсс существенно отличаются по величине, йормо, стсяеш: к характеру опугзопностл.

Гпутрн ка-.-дого лз таксонов (секеГств, триб и родов) величина со.'-лл варьирует в Еярэккх прздолах, обнаруживая кокоторув закономерность. Наиболее крупные се.чзна у деревьев и семействе jjoauacacoac , трлбо Aái-r.coiiluo (Adariüoiiia digit-ata L., Ceiba pcntariüTj. Gacrth., Pachtra aqoatica Aubl., Ctiorisia insignia HEK), иолкле - у небольпкх кустарников к многолетних трав представителей рСДСВ Оозсур1ил, Hibiucus, Cisufueí?o-3Íoi И Трибы .'.'alvuac ( waIva crispa L., Altiiaoae arcunlaca i'en. ) (табл. I, 2).

У представителе“ сомоЗотпа БэаЬасассао сокена ПОЧКОВИД-

НКС (A. uijjitata, С. pentancra, G'a, insignia ) углсватоКОПИ-

ЧеСКЕЙ (P. cquatica ) И обрйТНСЯ'лЦСВИДНЫе ( bciafcax coutdtuc íollcgr. ut. Vuill. ). В роде Gouaypiua (семейство líalvacoae) семена угловато (пршгатца о боков) ¡: обратнй'гйцовидпио; в роде Cieufuocooic - я^цовщуие, обратнся/Шевндцпе или обратноконусо-ведн-чв. Представители трибы mbiaoua u Malvoaa икеат почковид-шз семена. Зпродьгал, как правяло, повторяет (Тч»рку семян.

По характеру шуаокяя ввделчэгся следующие группы: семона видов семейства Boobacaccae голпе, у прэдстепвтолей семейства

Malvaccao (рОДП Hibiscus L. я Gosuypium L. ) ОТ ГОЛ!ОС ДО Гус-тоопуасшивс. Сошка некоторых видов рода liibiaous покрнга очень редкшж к короткими эпадврмалынсл! виростакк (н. militarle Cav., н.¿raudificrua :.¡ionh., U. trionun L. ). Наибольшим разнообразием опупения отличается вида рода Gouoypiuá : редкпо и короткие - 1,5 гм датой волоски у диких ВЗДОВ G.trllobum(Sesa.et;

SKOV. И G. tnurborl i’od. , ДЛИПНЦО - у КулъТПВИруоШХ Ü.harba-ceuu L. евр. ai’rictinuru, tauor, G. hir«utua L. ssp. uGxicanua ( iod. ) ¡Лаиаг - 15-20 юл и особонно культурных сортов - Ташкент-1 - 20-25 i,гл. Волоски прямые, извилистые, торчакао и плот,-колрилегающке, отличается no пзету (tíyprje, tíалло, зеленоватые, креиовке), У вадов рода Cioafuososia длина волокон колеблется O? С-9 мы у C.hotorophylla (Vent. )Garcke, до I,íj-2,0 ш у С.lixuamndii (A.Gray )Lo’.vtcn.” ВИДОВ трибы Kalvoao СОМвИа

голые (табл. I).

Tsimia I

HerOTûpye ГрЙЗ'!?КЙ *’С;«*ОЛЭГВ1 СвКЯИ ГРГДСТСБЯТЄ^СП СЄ»'Є5СТ?Я HolVJteae JU&S«

Й £• -Л О» CJ Q_ Пг/?Г0?И Екди ДЛРЧ!* (n.0 ігрека (NV) Г»сс T Z-.n a ю'.сгня j ira; t Цгет волаз-’ігя

L'slva crlcpa 1,90 i.eo - -

ч »butilon indicusi 4,C0 0,00 - -

> Abuillcn tb*»opraatll 3 со 3,00 - -

» Ангола arærDieca 2,10 I .GO - -

Añada triangularle 2,70 's ";r\ - -

‘ "• Я.слаа&іии» 5,24 3,20 24,0 - -

? У H.allltaric 3,00 2,7-1 - -

2 H* tricr.ua 2,IC 2,C3 - -

Я її H. £Г»п ilf lome 3,65 3,04 с.,4 - -

r.eturtlfenua var. eturtianuo 4,05 2.72 II,I 1-2 Я!‘ЯСКСВР73?

G.auatrnl* 5,20 2,35 12,0 5-5 Cjpos

ü.blc.Jcli 4,35 2,4? 13,2 Cj?v<i

C.ralncndii 6,60 4,23 41,5 5-7 ??.\Ç'!0ïÛ7C'}

G.lhurberl 4.С5 3,23 23.G 0,5- I (*■ С ". ?tí

G.trilobtia 4 ,С>1 3,65 21, S 1.5-2 сцроь

G,har;:nfan\l • 7,40 4,45 56,8 3,fc'3,7 КС^Г'ІНУНЗС

G. klottecbli-ruaj G,СО 4,10 ¿7,G 2"3 C'J поз

и G.duYlíOOnil 5,73 3,50 23,5 2-3 ІЇС-ЛСК0Г-ЙТ1)Є

? G.bírl'ac^ue eep, aíxicanua 7,97 5.00 75,1 Ib-SC ÖP.-iOe

s G.erbcrtus 7,20 5,:o ■37.5 ;5-22 свгтяскреуопсс

Q.e.i.'/BjUi-i ü,E5 3,10 27,1 ô-7 tíy;joc

G.etoslceii 5,31 3,50 21,5 7-5 TCVJIT-h^eriDOe

-J 41 G.tlrnutii» sep. ueïlcenuCB 0,37 4. C‘S К ,7 15-22 йу?с«з

►» Таїлеит-І 9,^0 5,75 Viï.O 20-25 ґір 1.3*»

G.tirtfviJf^?.c sep. »itifoHu« З.СЗ G C2 i:ô,2 19-20 rpGVÛBCe

* C.hildebia»Htli 5. ÍX3 3,73 ¿5,3 4-5 j.'.v.craTGC’ypoe

4> C.h»'t?roy.w«jll« 3,23 2.0G Cl,05 3,-9 Cjpae

J Ъ C.drUbEOudii 4.0Э ¿ *3 10,01 І.Ї--2 Й.'І-'СО

« --Í О C.oylfuret 3.CI 2,05 2,57 C~» Cypoe

Характерным признаком для триб является способ сложения семядолей. У родов йоисуріиа и СіеМцеховій трибы Оозеуріеае сешіїства Маїуассае селядоли сло:.:оніі порошгетонно-окручешым способом. Нами отмочено наличке складки, которую образуют сег.індоли, изгибаясь характер:;:*-.! способом над верхушечно!? почочкоП. Наличие такої: складай отмочено и у представителей сзмеііства Вот-« Ьасаоеае такта, как и персплетенно-скручешші! способ слоненяя сошдолеЯ, У представителей триб шь^аосае и їаічеао самеііства ¡.іаічасоао семядоли сложены просто, образуют угол с гипокотилем и не окру гают его.

ГД'ДОСПерм ¡0 Секоііах СИ.ІОІ’СТВ ВопЬасасеае И КаІт/ассйО ПрОД-стазлен остатка г,зі могкду складок семядолей. Запасэду» (Туїшпия ПОЛНОСТЬЮ ВЫПОЛНЯЮТ хорошо развитие, крупные п толстые семядоли. У представителен более примитивных семейств [^егсиїїасеае (БЪег-сиііа аі«огаіГоііи)] больиуы часть се?.:енк занимает крупний эндоспор?.;, состоящий ;ш двух половинок, ;.:сгду .которой в расправленном состопнип находятся относительно иоболымне топкие семядоли, впполнлицио «уіікпии передачи питательных веществ из эндоспор?. :а в зародш. У сомоііства їіііаооао ( їіНа ріаїуриуіоа ) хорошо развитий зороднл окрукон крушшп эндошррмоы, семядоли па-льчаторазделыше, слатошшо.

Зародагая изученных представителей іггкгат почечку с листовыми зачатками. Наибольшим разнообразием итроепия зародняеанх почек отличаются представители семейства ЬоиЬооасоао , лжагле от одного листового зачатка в виде бугорка у сіюгіяіа іпзіспіо до четырех у Айапаоліа йієІЬаЬа ЯРасЬіга а^иаЪхеа. У отлх Л.о представителей наблюдалась наибольшая дИ'Уг.еронцнропанность

перпк< листовых зачатков, лмзклікх цельную и трзхлопастную пластинку с П-10 слоям: шзаТ.илла (один пзлиоадпчіі слой), воркне!1 и шстоіі эпидермой. Конус нарастания у отих видов широкий и плоский, на продольном срезе видна однословная ь'автня. Меристема представлена лишь 4-5 слоями клеток, которые покрывают крупиоклетную вакуолизироваиную паронхиму, располо:;;оннуг, в центрально" части коїгуоа нарастания - медулярная меристема,клетки которой слегка вытянута по вертикально;! оси зародит. Инициальное кольцо на продольном срезе представлено двумя молкоклотші-нп зонами, в которых уже закладываются бугорки вторсі! парч листовых зачатков.

Кону О нарастания У Ceiba penfcandra И Bombax oostatua ПЫ-пуклнЯ я wipoKüfi, о четно дцрпяаішоі! зональностью: в однословной мантия 3-4 центральные клетки имеют более крупные размори, под ними расположена зона из меток, такяе выделяюп’ихся крупными размерами - субапикальнал меристема. Под субапикальноіі меристемой - зона медуллярной маристеш, клетки которой в результата антиклкналымх делешй располагаются столбцами, .undo беспорядочно її окружены инициальным кольцом.

13 семействе Malvaceae строониз зародышевой почечки M3H0Ö разнообразно, a число листовых зачатноіз - I, реке 2. Наиболее длинны;! листово!! зачаток в родо Gossypium у древовидны?: видов G. raimondil Ulbr. И G. trilobura ( Ssss. et M05. ex DC ) Бк-ov. и тетраплоядов, относительно небольшой - у австралийских видов и африканского - G.stocksii. Небольшой листовой зачаток у представителе:! рода Cionfüegoaia , средних размеров у гибискусовых и длинный у видов трибц Kaivsae. У всех изученных представителей листовые зачатки одоты зпидармоіі, а в центре их проходит прокамбиальннй тяж. Конус нарастания у представителе!! семейства i/.ulvuceae сильно выпуклый, выпуклый, сласіовнпуклніі и плоский, с четко и слзбопыраленно!* зональностью, У видов с выпуклым и сильновыпуклым конусом нарастания обычно четко выраженная зональность; однослойная мантия, в центра котороі! и под iieíí болеэ крупные клетки образуют апикальную меристему, окруженную инициальным кольцом. Под апикальной меристемой часто находятся клетки медуллярной меристемы, обычно расположенные столбцами. Этот тип конуса нарастания характерен для некоторых видов рода Gos-віріии ( G* ßturtiianuQ Willis, var. sfcurtianum, G. australa i’. MuqII., S. äavidaonii Koll., G. Ьагкпеазіі üradg., G. anoma-lua Wawra ex iVawra et XJeyr.),BCOX ВИДОВ рода Cienf uögasla (триба Gosaypieae ) И представителей трибы Malveae.У видов со слабо выраженной зональностью выделяется однослойная мантия, под которой располоненц однородные КЛвТКИ меристемы ( G. klotzschia-rnrn Andere., G. lierbaceua сор. africaauu (Watt) Uuuer, G.arbo-reum L., G. atockaii ilaat. ax Hook, H.canabinus L., Il.trionum L., H. oilitaris Cav., H.granduflorua ilicrih). Иногда Ha продольном орозз выделяются клетки пориїарическоп МЗріІСТОШ ( G.raiaon-dli Uibr.). Форма нонуса нарастания,ого пснальность не связаны о пкологиэй, 5ШЗНЄННОЙ tjopi.ioü и систематической прииадлеяяостью,

Таблица 2

Характеристика госсиполовых виэогклиш в оси зародила у представителей трибы с0заур1аае

Число гос- :іисок-

Го Зкди сиполокцс Ц£ль:ий Степень сфорьшрованнссти

о° ЗЧЄСЇКЛІЩ диаиеїр

на радіаль- («Я і!)

ної: среза

0,еЪиг1;1спищ уаг. 0,% самые ранние стадии

пїи;гі;іе.аиз. дифференциации

С.аиз'ЬгеЛе 0,63 - - ч -

С.ЫокИ. С, 28 - _ И _

С*гаі.*поиДіі 13,48 78 полностью сформированные, с содер&кмки желтого цвета

0#гІ‘*игЬогі 18,23 75 - 4- *

О.ігіІоЬиа 15,46 96

С.ілгкпвсвіі 7,31 64 большой частью сформиро-

ванные

С#к1о1;гсЫациа 2С,93 III неполностью сформиоованные.

с содерхкшш калтого цвета

6 О.йауііоогЛІ 19,69 • 69

*р ОвЬегЪбсвиа вор. 8,53 47 разные стадии дифференциа-

ь£гісадцд ции - от началышх до пол-

сс ностью сфориированньх

и О.агЬогеид 4,71 45 _ н „

С,&г*опе.1иа 3,14 38 — 11 -

С.аїоскаіі 3,6? 52 последние стадии дифференциации, но содержимого нет '

0«Ь.ігви1;иа еер. 7,00 36 полностью сформированные,с

иехісадиа содерздики хелтого цвета

Таїиовг-І - 7,33 78 » -

С-€037 2,60 48 ранние стадии дифференциации отдельные вместилища

¿«уШГоііш іг, оа 87 почти все вцеотилица пол-

ностью дифференцированы

«5 4-1 С •ЬіІйвЬгапЗДІІ 1,35 - самые ранние стадии диффе-

Сі О ренциации

Ус.ЬйїєгсрЬіІІа 0,27 - - н ...

С г С,йГШПЯОП&ІІ 0,33 - - и -

4> С.) С#аиі£игеа 0,13 - - и «*

возг.гално, эти признаки сгяззнп с псллчипо* пластохрсла.

Наллчпо госсиполмт имес^лллг; отзолено у лсог прздстаплто-ЛО'") родся СЗоззур1ига и С1опГиоцос1а (сомоРзтла ’'.лХмсосао );

"кдн характсрслувгся разным гаиггсстгоа гсо^полс.?;;;: ^:,вс711г:л^ ^лякегр:'» и степеньп аТ.от«;рсггхноота. Наибачгэ лрупллз, густо-раополсг/.спнчо к псдлостго огоркройапя:1е гоосптадсв^з змсотллл-са о содершмм галтого цнета у зародыш!! шлор::::аае::::х лпдоз рола с. о в с у р 1 и Iи (табл. 2).

• У прсдсталктелел г?г^ано-аз:;а?с:ак, наря;,7 о кг.лгском: сгорзфопашпгх, много гостааг.оснх зкескуг.™ ка розл^зх с ях ляФТоропдакяй. 7 аз«?раля?ск:5с хдоллз'гллло:;! л е:.,:,02 рода С1сп1’ие^пз1'л лссслполсзл’о яьяс’гллпгд рлзс:я'.'ьг. уя р?хпкх ст-дг,-лх жп^терепакакак я продсгаздяг? себе?: группу ллзтод, Е’гдслл:>-я'лсс.'т тс^:;с;< окраской, ;.:ол1св.;я р-азжра.'.а: л характер:;:::' расзояо-ЯОНКОК, ПОЛОСТЬ С310 отсутстлуа?.

!-:ал:пко сХор.кропашга: госсляслсвах з?.вл,йг-;л - грлзпах, харакгорл.ч" для ярпгстэкш: в;г»«з ллопла^ллла (^гухеи , Г-’ОЗ), а :пс отсу"Сст::о - для продв;путих (Д«р;:ев, 12С5; Кгл?, 19С.:3). илодо'заталх.по, эвояшст згродлаа г рогдхС сагу.>1илп охспх'исус-зха лла с у"зк^ло!::!о:! раз:.:зрзл г. леллчестла газслго/лсл”:;: се-

ткллц и зороносз ах дк^Дзрслдладлл ла ослео по^длло срслл.

П скпГстсохВов'сьсйсоио л ¿'л1у«с0ае лкго^!:.;« разхпу: кори, цснтрплт-псго пллллдр! л соргдслллл зол загоул'1'- лрлмо нср-ролпруюг о раз:.йрс:® зародвса ео'.:о:;л. То ко этлооллсл г чг.слу клегс« кор; л сордцсвяк.т на продольна.! орес-с зол заролдпа (??ол. 3, .1, 5, 6). ‘ * •

Еалеп обт.екг.’пзплг.л: л. харал'тзркС'Глл-э 'жсолсл лля^лтал ;гола-затзлл ожслоллл диаметра езрддолллк :: радлуоа лсл.л л ллгг.ллг1 оси заредпиа. ТТо зтл.ч лрлзкакзм виа лз/ч^апю лллл ,~лул с;ста татлз раздоллтй ла слсдупдло грулиг:

1 - прздотазлюлл оеке? одза Зоаксмао-с л пзл.л:лзлдплз лл-

ди хлелчатллла, у ксторлх о'л:с”с:-:к-з сс-!~'жс_:.ял л дла-

мотру оси зг-.род;л,г. зеллав с'лло'^зллл рздлусл лоре к длглзтру озл 0&;днс кг лпл:л;ллу 0,10-0,10.

2 - нее длплолдккс ал:ерлл;л;с:;лз л л~а с.Ср~::гялдда ХЛЗЛЛаТ;’!!Н-а ( О.ЬсХ’М'.свия Л Ц.-Х'согсил ), у :-:о,’Ср'ЛС О’-’ЛОЛ'Л-'ЛЛ. эт;гл’по!;а?ат(,л.ь: лолойллотса прэдолал С,С*;—0,00,

о - апо?рзлл"слло влдл хлеллатллла л дда а'рлллнеллх л.л'а

Іародоп Сеглл Орган

Таблігт З

Мор^олого-аиатомические признаки строения сешш и оси зародыша представителей сомойства вошЬасасеае.

Виды і

N. ! N. і N. і і Признаки j яі •Н cj Й -Р О «3 ю 4-5 Д ^ tj U ■о -н Ceibc. pent&ndra і 1 п t X-P : й й 1 .О-Р І й CQ 1 a a j rq о І Chorisia ins ignis Pachira aquatica

Длина (ш) 11,40 5,S3 5,78 7,24 16,50

Ширина (мл) 9,05 5,32 3,Є6 6,05 13,05

Вес (мг) 448,80 GS,8 3G.G0 94,50 -

Длина оси (ш) 5,07 5,97 2,60 4,16 10,25

Диаметр оси (ш) 3,16 1,68 1,09 1,40 4,20

Радиус корі (ш) 0,79 0,49 0,30 0,40 -

Отношение радпуса коры к диаметру оси 0,25 0,29 0,28 0,29 0,26

Число клеток кош

но радиусу 20-25 16-17 13-14 15-16 25-27

Диаметр нейтраль-

ного цилиндра (мм) 1,4 5 0,59 0,36 0,64

Диаметр сервдзвики (ил) 1,15 0,46 0,25 0,54 —

Огногпенио диаметра

сецпдбЕШИ к диаметру оси 0,36 0,27 n V? и cu 0,39 0,41

Число клеток сердцо- _

вшш по дпаг.етру 24-30 16 9-10 20-21 45

Длина корневого чех-

лика (ш) 0,77 0,61 0,38 1,01 _

Длина колонки чехли-

ка (їси) Отнолонио дати чех- 0,28 " 0,13

лика к длине осп 0,15 0,10 0,15 0,24 0,26

Гтсота клеток эпп-

.¡'Срг.гї (r-ru;) 16 15 15 18 -

iíV

i' о

гг о

*í£S

И .-в

s

и о

Û о К Ei С {£ ÎP s~

в:

<S) «Э

Ci Ul

С к

о о

*5 $

о о

со ео

-* r¿ І?

V -J re S-3 С І

L

s ó о

fi V “

С О о

с? о й

о о

ГО N?

<г> о о

* Is h

1*1 pp

м u

о р g р р

<J 'J Г *} го

i-t -О М (Л иЧ.

р р b-t W til rf»

Р я

м

ю о о

«О fj М

О О vj О О

-О ¿3 ti tí

я о н

ы

0>' s К.

я

Ï ü 5

ООО

Й Й р р îV О -

«3 G-> С>

ООО

О О Н

с» (о м

6 U о

ООО CJ *-( '.*1

о ^ о

Öfu te

il

Анетоггйческае ejbxickí строєная осы зарадила представителей ceveíOTua ualvacea* jusa

о о м

л м м

о >3 <л

ÍJ м сп а

о о

fO CJ О» ÍJ

о о й 8

о о

Ъ и

О м * fj У М

£ ?

«І м

м ы га

О О м

у л ö îs »

«TÍÍKSO0 Кр2<Ш 'tianr *B^3v2Atci'¿ езюЗЗЛЭЭ JpL'OirseiCiTS'ín СЛЇҐОЇСС ИЗО Í ГіПйС JlO CÄi^'ESiil

Тнблицэ 6. Продолжение Апатомчсскге признака строепгя оси зародьтза представителей семейства у» ма1уасеае Зияв, тргби Со88тр1е&е рода Созаур1ип х.

Дланз (ма) 3,43 3,19 2,80 2,32 3,30 4,78 4,03 4,61

Диаметр (ш) 1,20 1,27 0,97 1,07 1,28 1,39 1,49 1,56

Радиус кора (юн) 0,33 0,35 0,29 0,33 0,35 0,31 0,40 0,40

Откоае:ша радиуса коры к дяаиатру оси 0,27 0,28 0,29 0,31 0,27 0,23 0,27 0,25

Число клеюк кору ПО • радиусу »(15) 15-16 13-14 17(16) 15-Хб 16 16-17(18) 16-17

Дкаиатр цаитрального цаливдра (цц) _ 0,46 0,32 0,34 0,48 0,67 0,57 0,65

Дваазтр сердцевины (ыц) 0,30 0,35 0,22 0,22 0,37 0,48 0,43 0,53

0хнО1леи:е диаметра сердцв-риеы к диеаехру оси 0,25 0,23 0,22 0,21 0,29 0,35 0,29 0,34

Число клеток сердцевины ПО ДИБИСГру 11-12(13) . » 11(12) 6(Ю) 13(14) 16-18(19) 15-17 18(19)

Длина корневого чсхл;н:а (1Ш) 1,40 1,27 1,09 0,82 1,60 1,90 1,39 1,46

Длина колонки чохлкка (ии) 0,24 0,22 0,17 0,13 - 0,27 - 0,24

Огношвнив длины чехлхка к длине сск 0,41 0,40 0,39 0,35 0,41 0,39 0,34 0,32

Высота клеток опидериа («км) 22 17 17 14 1Э 21 19,5 14

(G.cAomaluci я G.akockaü ), а также исследованные виды родов Cleufuo^oc.la, ílibiccuc, Anoda, Abutilón, Halva, Alihuai, у КОТОРЫХ откогтнпо радиуса коры к диамзтру оси больше отношения диаметра сердпозипи к диаштру оси на величину 0,06-0,16,

Признак протяженности сордцеашш по длине оси зародыша характеризует таксонц на уровне триб и семейств. Для триб семо'.'.ст-ва ¡¿-ivíiceae зпсЬствснко наличие сордцовшш только в основанш: зародгаоЕого корешка и и гилокоткле, у бомбаксовых она прослеживается от стерг.пгсвой мористе:.м конуса нарастания до зоны лнвци-альньх клеток иорик. Отп таксоны существенно различаются манду cotící тоско по структура сердцевины корня. У боибакссвнх ока па воем протяжения состоит кз отэально-удлиненшпе по радиусу, однородных клеток. У прэдставгтслой иемслотва ¿¡aivaceae лаблздаотся четкое различав мзкду сердцевине!: корня к глхокотиля. Клетки сорддышпц корогдез витянутио вдоль ос:;, токкостзпные, светлые; в гппскотихо они овально-круглые, ориентированы по радиусу онрун-пости, Tü.MiíooKpaincKíKo. Представители трибы ¿.:alveao (ceM.Malvu-сеао ) резко отличаются от представителей другие триб продольно коротко!*, протяксннсстыо сердцовяны, ограниченной зоной узла и отсутствие:.: ее в коровке.

Четким систематическим признаком для крупных таксонов (триб,, сокойстг) оказались такие, как длина и форма корневого чохлгаа. У продеташгаелеЗ сем. ВокЬасаосло чехликк короткие, округдге на КСПЦв, у СО-, iialvaceao - ДЛПШШО, ШССИВНЫО К За-OCTpOHHliü (особенно У трибы Go33jpioae).

Интересными показателям;, раздоллвдими семейства и трпбн, оказались отиопение длину чехлика к длине оси зародыьа и высота клеток эпидерма (табл. 3. А. 5, G). ,•

Кзученнке каш представители различается по строению и степени дилерандиаиии проводящей системы. У представителей сем. Doaitc-caocae проводящая система представлена прокамбиальшми клетками удлиненно'«! £орш, образующими цилиндр, и у самого апекса корня - сплошной стержень. Книциалыша клетки прото- и мета-ксилолп» но вйраяиэни по bcoíí длине оси зародила. Установлено, что число очагоз делений па поперечном срезе гипокотиля зародыша, либо утолщена" в кольцо прокамбяальвых клеток (4, 6 и 10) в сем. ВоаЬасяееие - диагностические признаки видового ранга.

У представителей триб GoeBjpieae и Hibieceae (СОМ. Malva-

ceas ) лроваскултряый корлстсштичоскиЛ цилиндр тянется от основания конуса нарастании до осповаплл зародыш;? ого порта, где он перзходлт п морлстоматпчсскп!' отор'кель. 7 лродегазятоло!! трл-ö’i .’.:alvcao лрсласкулярш.с!' '/йр.чстоматлчйскгЛ цлляндр почтя сразу порвходи? и моркстоттичосикГ! сторгэпь. 3 корейке дл.^уоронп::-апдя тишгеП происходит бпетроо, чем я гетокотило. Чстко вырат.о::и эллдерма л лерептлкл. Па непорочном ор^по оарог.^-рного корпл 2глин тшгаля про?о- и кзтакеялеш, образуотко так пазятаеглий "прост", мпяду лучами которого располагая»: чоторэ облос-гя буду-r,o"r лротсТлозг."!. Оорта клеток аоредякда, раз?.сарн л oxpacsta лил— ша!‘ foxarcireoww, их папячосяпо, степень г.к^орсадазгсп лйл-пкалоЯ протоЛлоэггл (<Торпа клотоя, пажчио сктопидшх олометгеоз)

- лпделло признак;? сем. ::aivt.csao.

? тагокстлле ллкцлллл прото- л гкггаксллс'.тл по отмочил, клл-гл'Я пучок будтео?! протсиТлоэк:, яяукй лз зародваоясго корпя, делится на д.?л л образуется 0 пучков ялетгчо1.! лротойзоэ.ч» (у хлопчатников л глбпскусоп), бллхз к л опусу на рас тепля прояодягля слсто.’.п пролетал лена колмш одлорсд-ли холках округднх прока: С'лалыпгх «лето«. У прокставятоло:! уряба Malvcne разделения пучков П?ОТО’‘ЛОЭМГ1 но ОТм'ОЧСПО.

ШВА СТШУУРЛ АГКССОП K0FHE;; й2УЧйийХ nFRsXCTABI^SSS'i РЛЗШЕЗХ ТАКСОН СП

Капй последования показали, что у лзучелгах представителе;} ССМОЙОГЛ БояЬасаооае л ¿.ilvaccae ЛМСЮТСЯ рЛС'ЛПЧПЛО ш! ерга-аязапкл аплкалвклх 'юристом зародшижкх Kopsol.

У зилот? секо!‘с?ва ¿onbacaceae зародыаорнл корень ?j.:eo? закрытую структуру апга&тазоЗ !.»рксгекн, харакгоргзузкт.'исет 3 незаяпелмнгд зона;я г.нлчлплеП, дазскх начало плорсот (Т), пор;:— блемо (2) л корнозсжу чзхллку л звкйоркэ (3). Но у спродояолного лроцрпта эяэгмтляров яашшаля плгрома я аорябл.г\аг по стграклчелы друг от друга; то есть закрлтл;! игл в этом семо?стае пз устзлв-к:::Рс.7, ;; ото мс.тсло пртпгь как езлдогэдьегао при.-.лтлвпастл семейство БоаЬгсасоао по срапкою® с Maiw.oeae.

Пзутенком апвкашзос л;срлотем зяршлпестде :сораей у прсл-стаяптвлп!1 са\'п":ства ¿CajLvnooao, п в частлзстл рода Оо»чсу1>1ид I«.. закяг.тался Л.С. дарлев (1963), У довятл «Горл, прлггядлеяаг;гл л

шести видам, им било обнаружено 4 тппа строения апекса.

Анализ структуры зародыиеных корней 17 видов рода’ Gossypi-Um,4 ВИДОВ рода СіепГиецозіа (триба Оознуріеаа ), проведенный нами,показал, что апикальная меристема является довольно однообразной. У большинства псслодовашшх видов рода GD3sypi.ua апекс зародышевого корня имеет закрытую структуру: одна группа инишіапеїі (2-3 к.четкл) является центром пролехозденля плерома (центрального цилиндра), вторая (2-3 клетки) - периблег.ы (коры) и третья (до 10 клеток, располатаншіх в один слоі; в виде дуги -доркокаляптроген) дает начало эпидерме и чехлиху. Корневой чех-лик состоит из первичной колонки, предстаилопно“ параллельными рядами (до 10) клеток, образозагпнхея в результате иорнклиналь-нісс делений инициальных клеток, а тоете перв'Т.еричйокоа части. Но

у двух бЛДЯКОрОДСТВОННКХ ВИДОВ О.ЬогЬьсеит П G.orboroua , а такко видов рода Сіеп£иес;сзіа апекс зароднлевого корпя имеет отк-< ритум стрй'ктуру - могшо проследить непрерывные ряди клеток, идущие КЗ периблемы в чехли;. Кроыо того, у отделы«« экземпляров почти всех видов наблюдались ноболькпе отклонения ог закрытого типа. Ого послунило основанием для предположения, что закрытая структура апокса у видов рода G озцу pj.ua неустойчива и переходят в открытую при прорастании сешнд.

Проиеденноо нам: специальное последование показало, что в пророслих порезках четырех видов рода Gossypium , (Тиксирован-ннх через 18 и 24 часа, апекс имеет открнтуо структуру, состоящую из слоев: верхній слоїі (4 клетки) откладывает клетки только базпяитально и дает начало плероме, или центрально;.?/ цилиндру, нкгапй (10-12 клеток) откладывает клотки а базипетально, и акропетально и дает начало порнбла^е л эпидерме с коряезп.’л чохликом. ? корейках,фякснроваіїшсс через З я 4 суток, уг.о ко:дю прось лепить непроршпше рядя клеток, пдуище из плеромі я периблема в корневой чехдмк, т.е. апенс приобретает вид так называемой "пспорочноЛ меристемы" - группа поперечно располомоипнх ипицц-алыппс моток дает начало всем тканям корня (схега ).

На оскоппнии птого нами сделан вшзод о том, что апекси корня у видов рода Goseypiua и cionfuesoaia яиеют один т:ш строение, различия ко у зародашовтк кореяков объясняются разлпчшкк сроками перевода закритого типа пиокса в открытый.

?■ результате дополнительных исследования установлено, что

Схема перехода закрытой структуры корневого агексз в открыт; семени у видов рода Со55ур:шт

А - закрытая структура у зародила,характеризующаяся тремя № алышми зонами; Б - открытая структура у 18-24 -часового вр; зуюцаяся двумя независимыми зонам; В - открытая структура ; проростка,имевшая вид "поперечной г/.еристемн". "

э- эпидерка, и - перицккл

'ю при прорастании

: з а в и с !■1 л- и. ■■ п аккси->ростка,х5рэктери-' 3-4 суточного

этот признак комс-т быть использован для раннего определения скороспелости сортов хлопчатника уже у наклюнувшихся семян.

У ВИДОВ триб Hibisoeae и lialveae семейства Malvaceae зародышевый корень имеет закрытую структуру , очень четко выра-женкув. В отличие от видов рода Gossypiun ,у которых однодневны:; проросток имеет открытую структуру,У lAalva sylveatris и Alceae rojca - закрытую.

Таким образом, у изученных представителей в пределах семейства I'.alvacoae и Boclaacaceae установлены различные ТИПЫ организации апикальных меристем зародышевых корне/.. Связи меж-д.у строением апекса зародышевого корня и условиями произрастания вида не обнаружено. Виды засушливых мест обитания и виды, растущие в районах с избыточным увлажнением,принадлежащие одному роду или трибе,имеют сходное строение апекса корня. Не связан этот признак и с жизненной формой : деревья,древовидные кустарники.полукустарники и многолетние трави (триба Gossy-pleae )имеют один тип строения апекса корня. Ка основании этого мы пришли к выводу о том, что в семействахLialvaceap и воаЪасасеае строение апикальной меристемы зародышевого корня отличается значительной устойчивостью и является крупным таксономическим признаком. На это указывает принадлежность каждого типа организации апикальных меристем зародышевого корня к крупным (на уровне триб и семейств) таксономическим группам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ■

Сравнительный морфолого-анатомический анализ структуры семян и зародышей представителей порядка Kalvale3 позволил выявить отличия таксонов различного ранга.установить направление эволюции зародыша и уточнить систематическое положение рода Gossypium, Такие признаки, как высокая степень сформирован-ностз проводящей системы,отроение зародышевой почечки, высота эпидермальных клеток,тетрархная структура корня сближает род C-OKSypiiim в составе трибы Gossypieae с другими трибами сем. Malvaceae и отдаляет от сем. Bombacaceae.

Ряд признаков - опушенность семян,наличие госсиполовых вместилищ в оси зародыша, строение апекса корня,массивность и заостренность корневого чехлика,радиальное расположение кле-

•тон коры корня - характерен только для представителей трибы Gossypieae.

Представители трибы ualveae в свою очередь отличаются от триб Gossypieae и Hibisoeae малой протяженностью сердцеви-ш,ограниченной семядольным узлом, и отсутствием разделения надвое пучков протофлоэмы в гипокотиле.

Принимая во внимание вою совокупность признаков, мы считаем правильным оставить род Gossypiun в составе трибы Goasy-pieae семейства Malvaceae .Это согласуется с мнением А.С. Дариева (1985), разделяющим вслед за Alefeld (1861) и ?ryxell (1968) Hibisceae Reichenb. на две трибы Hibisceae Helchenb. и Gossypieae Alef.

Установлено,что у представителей трибы Gossypieae Alef.

( в в частности рода Gossypium ) тип организации апикальной меристемы не связан с жизненной формой - деревья,древовидные кустарники,полукустарники и многолетние травы имеют один и тот же тип апекса корня.

ВЫВОДЫ '

1. Выявленные признаки п сруктуре зародышей в пределах

триб подтверждают правомерность положения родэ Gossypiun в

составе трибы Gossypieae семейства Malvaceae.

2. Эволюция видов семейств Malvaceae И ВошЬасасеае шла путем редукции количества эндосперма и переходу запасающей функции к крупным, хорошо развитым семядолям. Представители близкородственных В более примитивных семейств Tiliaceae И sterou-liaceae обладают обильным эндоспермом.

3. Эволюция зародыша в роде Gossypiun шла по пути редукции эндосперма и увеличения размеров переплетенно- скрученных семядолей, уменьшения размеров и количества госсиполовых вместилищ и дифференциация их в более поздние сросся ; увеличения размеров корневого чехлика, и по-видимому, связанный с этим переход закрытого типа апекса корня э открытый при прорастзнан семени ( у некоторых видов даяе до созревания семени ); сильного развития сердцевины, имеющей кегомологичкое происхождение у корня и гипокотиля ; по пути дальнейшей дифференциации проводящей системы оси зародила.

4. Строение апекса зародышевого корня, протяженность сердцевины по длине оси зародыша,длина и форма корневого чехликв, высота клеток эпидермы оси зародыша у всех изученных видов семейств Malvaceae и вошЬасасеае являются таксономическими

признаками,характеризующими изученные таксоны на уровне триб и

семейств.

Отсутствие инициалей прото- и метаксилемы, отсутствие, либо прерывистость перицикла являются признаками.разделяющими семейство Bombacaceae от семейства Malvaceae.

5. форма клеток перицикла.размеры и окраска инициалей метаксилемы, их количество, степень дифференциации инициалей про-тофлоэмн (форма клеток, наличие первых ситовидных элементов ) -видовые признаки представителей семейства Malvaceae . Число очагов делений на поперечном срезе гипокотиля зародила, либо утолщений на кольце прокамбиальных клеток (4,6 и 10) в семействе Bombacaceae диагностические признаки видового ранга.

6. форма конуса нарастания и выраженность его зональности у зародышевой почечки видов семейства Malvaceae И Bombacaceae не являются систематическими признаками и не связаны с экологией и жизненной формой растений, но возможно с величиной пласто-хрона.

7. Величина и количество листовых зачатков у изученных видов семейства Bombacaceae ,а также видов триб Gossypieae И niblsceae семействв Malvaceae прямо коррелирует с размерами. семян и зародышей.У представителей трибы Lialveae семейства Malvaceae такая корреляция отсутствует.

РЕКОМЕНДАЦИЯ

Предлагаем использовать темпы перехода закрытого апекса корня в открытий для раннего определения степени скороспелости сортов хлопчатника 6 момента прорастания семян. Ранний переход закрытого типа апекса в открытый характерен для скороспелых сортов, у которых зародышевый корень имеет уже открытую структуру апекса. Более поздний переход (через 18 часов и более) закрытого типа па в открытый характерен для позднеспелых сортов, у которых зародышевый корень имеет еще закрытый тип апекса.

«