Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологическое изучение некоторых полиплоидных видов рода Gossypium L. в связи с их внутривидовой дифференциацией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Культиасова, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2. О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ )

ГЛАВА I. ОКОЛОЦВЕТНИК И СЕМЯ

1.1. Строение прицветника

1.2. Строение лепестка

1.3. Строение семени

1.4. Морфологическое строение оснований волосков семени

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-морфологическое изучение некоторых полиплоидных видов рода Gossypium L. в связи с их внутривидовой дифференциацией"

Общеизвестно, что хлопчатник является ценнейшей технической, пищевой и кормовой культурой, экономическое значение которой продолжает возрастать. Дальнейший рост производства хлопка-сырца связан с выведением новых, более урожайных и скороспелых сортов. Для этой цели необходимо использовать генетические источники диких видов. Некоторые из них устойчивы к грибковым заболеваниям (вилту), вредителям, засухе, жаре, морозу, многие скороспелы и высокоплодовиты.

Для использования диких видов в селекции необходимы исследования в области систематики и филогении рода Gossypium и, особенно, его полиплоидных видов.

Актуальность темы. Промышленные сорта хлопчатника, высеваемые в настоящее время, относятся к полиплоидам видам - G.hir-sutum L. и G.barbadense L. В связи с расширением посевов на новых землях требуется выведение сортов интенсивного типа, т.е. скороспелых, высокоурожайных, устойчивых к различным заболеваниям и вредителям, приспособленных к машинной уборке урожая, с хорошим качеством волокна, обеспечивающих нормальную продуктивность в различных экологических условиях. Многие из диких и ру-деральных форм этих видов сочетают такие нужные для селекции признаки, как высокоплодовитость, скороспелость, иммунитет к грибковым болезням и сосущим вредителям, а также устойчивость к засухе. Вовлечение их в гибридизацию как исходного материала позволит вывести сорта с названными хозяйственно ценными признаками.

Внутривидовая систематика, происхождение и эволюция полиплоидных видов, относительно которых не было единого мнения еще со времен Todaro (1863), остаются спорными до настоящего времени, в силу сложности этих вопросов, хотя в последние годы опубликован ряд обширных таксономических работ, посвященных этим видам, с применением генетических, цитологических и экологических методов (Mayep,I954; Fryxell ,1969; Абдуллаев,1974).

Полные данные об анатомо-морфологических признаках,обусловливающих устойчивость к вредителям, скороспелость и засухоустойчивость G.hirsutum, G.tricuspidatum, G.barbadense, отсутствуют. Не ясны и филогенетические взаимоотношения между их формами.

Изучение этих вопросов является актуальной задачей, так как уточнит внутривидовую систематику полиплоидных видов хлопчатника, что облегчит выбор исходного материала для селекции.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось дополнение систематических характеристик и уточнение границ внутривидовых категорий G.hirsutum, G.tricuspidatum, G. barba-dense.

Задачи исследования: выяснение признаков различия и сходства морфологического и анатомического строения цветка, семени, листа и древесины между представителями G.hirsutum, G. tricuspidatum,G.barbadense ; обработка полученных данных методом факторного анализа; выявление признаков, обусловливающих устойчивость к сельскохозяйственным вредителям.

Научная новизна. Впервые получены данные по анатомо-морфо-логическому строению семени, цветка, листа и древесины 15 подвидов и разновидностей культивируемых полиплоидных видов, один из которых выделен в самостоятельный подвид и подтверждена самостоятельность другого вида.

Показана систематическая близость трех изученных видов. Дополнена характеристика изученных таксонов, выявлены признаки систематического и эволюционного порядка, а также признаки устойчивости к колюще-сосущим вредителям. Впервые выявлены взаимосвязи между признаками строения листа и семени полиплоидных видов хлопчатника.

Практическая ценность работы. Новые данные по морфологии и анатомии цветка, семени, листа и древесины являются существенным вкладом в изучение полиплоидных культивируемых видов хлопчатника, необходимым для подбора родительских пар в селекции. Подвиды

G.barbadense - ssp.darwinii, ssp.ruderale, ssp.vitifolium ( var. amorillo,var. bogota И var.brasiliense , а также G.tricuspida-tum sep. ruprestre Иssp.purpurasсens (f.bogota) рекомендуется использовать для выведения устойчивых к грибковым заболеваниям и колюще-сосущим вредителям сортов, G.hirsutum ssp, punctatum (Ява) - устойчивых к гоммозу, G.tricuspidatum ssp»purpurasсens - к бактериозу, ssp.rupestre того же вида - к засухе, G.barbadense ssp* darwinii - засолению.

Морфологические и анатомические характеристики, рисунки, фотографии различных органов разнообразия этих видов являются материалом для части "Атласа рода Gossypium", опубликование которого плашфуется на 1985 г.

Основные результаты. Дополнена и уточнена внутривидовая систематика изученных видов. На основании отличий в строении вегетативных и генеративных органов, а также скрещиваемости с другими подвидами G.hirsutum var. microcarpum (Tod.) Mauer ,ОТНОСЯЩИЙСЯ K G.hirsutum ssp.mexicanum (Tod.) Mauer , рассматрива-вается нами, вслед за Watt (1907), но вопреки Мауеру (1954) как самостоятельный вид - Gossypium palmeri Watt.

Ssp.rupestre (Raf.) Mauer, ssp.purpurascens (Poir) Mauer,ssp. glabrum (Lam.)Mauer вида G. tricuspidatum Lam. МЫ, вслед за Аб-дуллаевым (1974), считаем близкородственным G.hirsutum L. и рассматриваем их как подвиды последнего.

Ssp.vitifolium (Lam.) Mauer var.brasiliense (Macf.) Mauer вида G.barbadense по признакам строения вегетативных и генеративных органов возводится в ранг подвида.

Выявлены признаки строения листа, обусловливающие устойчивость полиплоидных видов хлопчатника к паутинному клещику и хлопковой тле (густое опушение, толстая листовая пластинка с плотным мезофиллом и толстым кутикулярным слоем).

I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В процессе работы использовалась коллекция многолетних плодоносящих растений хлопчатника из оранжерей ИНЭЕР АН УзССР (г. Ташкент) и Среднеазиатского филиала ЕИРа (г. Ташкент).

СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ ВДОВ (по системе Мауера, 1954) Род Gosaypium Подрод Karpas Raf. Секция 1У Magnibracteolata Tod.

1) Gossypium hirsutum L. ssp* mexicanum (Tod.) Mauer yar.nervosum (Watt) Mauer и var.microcarpum (Tod.) Mauer*^.

2) G.hirsutum L.ssp. punctatum (Schum.et Thonn.) Mauer.

3) G.tricuspidatum Lam. ssp.rupestre (Raf.) Mauer.

4) G.tricuspidatum Lam. ssp.purpurascens (Poir.) Mauer (формы el Salvador, bogota, gamarra).

5) G,tricuspidatum Lam. ssp.glabrum (Lam.) Mauer

6) G.barbadense L. ssp.darwinii (Watt) Mauer

7) G.barbadense L. ssp.ruderale Mauer

8) G.barbadense L. ssp.vitifolium (Lam.) Mauer разновидности amorillo, bogota И brasiliense (Mac f.) Mauer)

I) G.hirsutum L. ssp .mexicanum (Tod.) Mauer var.nervosum (Watt) Mauer . Исконно дикие формы с разорванным ареалом из Мексики (шт.Виктория) и п-ва Юкатан2^ (рис. I). Растения из шт.

В литературе по хлопчатнику эта разновидность часто именуется G.hirsutum L. ssp.palmeri ИЛИ G.hirsutum L. ssp. mexicanum (Tod.) Mauer var.palmeri без указания автора присваемого таксономического ранга.

2) Географическое распространение подвидов и разновидностей полиплоидных видов приводится по данным Мауера (1954) и Абдуллаева (1974).

Виктория - небольшие деревья до 4 м высоты, с п-ва Юкатан - небольшие кустарники. Листья от средних до крупных, слаборассечен-ные, 3-5-лопастные. Доли листа широкие, треугольные. Цветки мелкие, светло-желтые, с яркими антоциановыми пятнами у основания лепестков, причем у разновидности в п-ва Юкатан антоциановые пятна более крупные. Прицветники у первой разновидности мелкие, у второй - средние, бахромки длинные, направленные прямо вверх.

Коробочки мелкие (около I г), с небольшим шиловидным носиком, 3-4-гнездные у разновидности из шт. Виктория и среднемелкие 1,5-2 г), 4-5-гнездные, округлые, матовые, гладкие - разновидности с п-ва Юкатан.

Волокно короткое (23-25 мм), грубое, бурое. Семена мелкие, "каменистые", покрыты бурым подпушком. Разновидность из шт.Виктория относительно устойчива против бактериоза и вилта, а разновидность с п-ва Юкатан сильно поражается последним.

Ssp. mexicanum (Tod.) Mauer var.microcarpum (Tod.) Mauer. Исконно дикая форма из Мексики, шт. Чиапас. Небольшой древовидный кустарник. Листья мелкие, сильнорассеченные, 3-5-лопастные, доли листа узкие, ланцетовидные. Цветки, прицветники, коробочки и семена сходны с таковыми вышеописанных разновидностей. Поражается вилтом.

2) Ssp. punctatum (Schum.et Thonn.) Mauer. Рудеральные формы с о-ва Ява (рис. 2) и п-ва Флорида. Мощные древовидные кустарники. Лист сходен с таковым ssp.mexicanum ; у разновидности с о-ва Ява он голый, глянцевый. Цветки без анто-циановых пятен. Коробочки мелкие ( 2,0-2,5 г. ), 4-гнездные,с маленьким носиком. У формы с о-ва Ява они гладкие, округлые, с п-ва Флорида - крупноребристые. Волокно короткое (21-25 мм), i -L X

J. A. 4-j. X a.

Рве.I.Географическое распространение вида G.hirsutum L,

- ssp.mexicanum var.nervosum (шт.Виктория);

- ssp.mexicanum var.nervosum (п-ОВ Юкатан);

- ssp.mexicanum var.microcarpum;

- ssp.punctaturn(п-ов Флорида).

J** о-в Ява

Рис.2.Географическое распространение д. hi reutum ssp.punctsturo белое, грубое, редкое. Семена мелкие, голые, подпушек буро-зеленого цвета встречается только на микропилярной части. Семена распространяются птицами. Устойчив к гоммозу.

3) G.tricuspidatum Lam. ssp.rupestre (Raf.) Mauer.

Исконно дикая форма о о-вов Вест-Индии и побережья Южной Америки (рис. 3). Крупный древовидный кустарник. Листья слаборассе-ченные, 3-лопастные, с короткими широко-треугольными лопастями. Цветки, коробочки и семена очень мелкие. Волокно короткое (до 22 мм), очень нежное, бурое. Семена "каменистые", покрыты бурым под-пушком.

4) Ssp.purpurascens (Poir.) Mauer . Примитивные культурные и рудеральные формы el Salvador, bogota, gamarra1^ ИЗ Вест-Индии и Колумбии. Более или менее мощные, часто древовидные кустарники. Листья среднерассеченные, 3-5-лопастные. Цветки, коробочки и семена небольшого размера. Цветок сходен с таковым ssp. rupestre. Коробочки удлиненно-яйцевидные. Волокно средней длины или длинное (до 40 мм), белое. Семена полуголые. Устойчив к вилту, а также к засухе.

5). Ssp.glabrum (Lam.) Mauer . Культурно-тропическая форма из Вест-Индии. Древовидный кустарник. Листья, цветки, коробочки и семена средних размеров и сходны с таковыми предыдущих форм. Анто-циановые пятна в основании лепестков часто ослаблены. Волокно длинное, от 27-30 до 40-50 мм, белое, нежное, густое, легко отделяющееся. Семена голые, с небольшим венцом подпушка на микропиле.

Они очень схожи с семенами G.barbadense , но более мелкие и гладкие.

В литературе отсутствует морфологическое описание перечисленных форм. Имеется только описание ssp.purpurascens без дальнейшего подразделения (Мауер,1954; Абдуллаев,1974). J

Рис.З.Геогрэфическое распросранегше вида G.tricuspidatrum Lam

T Ill к К

1* t +

- ssp.rupestre; ~~ -- :

- ssp.purpurascens (f.el Salvadorff.bogotatf.gamarra)

- ssp.glabrtun.

Рйс.4.Географическое распространение вида ш

G.barbadense L.

I7W

W «Г V V

Г4

- ssp.darwinii;

- ssp.ruderale;

- ssp.vitifoliim var.araorillo;

- ssp.vitifolium var.bogota;

- ssp.vitifoliura var.brasiliense,

6) G.barbadense L. ssp. darwinli (Watt) Mauer.

Исконно дикая форма с Галапагосских островов (рис. 4). Небольшое деревце или древовидный кустарник. Листья средние,средне-рассеченные, 3-5-лопастные, лопасти продолговато-треугольные, неглубок о-сердцевидные . Покрыты яркими черными железками. Цветки средних размеров, ярко-желтые, с яркими антоциановыми пятнами у основания лепестков. Прицветники средние, бахромки слабо развиты. Коробочки мелкие, яйцевидно-конусовидные, темно-зеленые, слегка ямчатые, с небольшим носиком, покрыты черными ямчатыми железками. Волокно короткое (20-22 мм), кремовое, редкое и грубоватое. Семена мелкие, неправильно-грушевидной формы, "каменистые", покрыты бурым подпушком. Устойчив к засолению.

7). Ssp.ruderaie Mauer . Примитивная рудеральная форма из Парагвая. Небольшое деревце или мощный древовидный кустарник. Листья очень крупные, среднерассеченные, 5-лопастные, лопасти яйцевидно-треугольной формы. Цветки и коробочки сходны с таковыми предыдущего подвида. Прицветники средней величины, бахромки развиты. Волокно средней длины (25-30 мм), бурое, подпушек отмечен только на микропиле в виде венчика. Семена мелкие, быстро прорастают.

8) Sap.vitifolium (Lam.) Mauer . Высококультурные тропические формы amoriilo, bogota и brasiliense распространены в Эквадоре, Колумбии и Бразилии. Мощные древовидные кустарники или небольшие деревья. Листья и цветки крупные и сходны с таковыми предыдущих подвидов. Прицветники крупные, бахромки узкие, у var. amoriilo и var.brasiliense они средней длины, у var.bogota - короткие. Необходимо отметить, ЧТО у var. brasiliense иногда только 2 прицветника вместо 3 (в норме).

Коробочки у var. bogota и var.brasiliense крупные, удлиненные, с носиком и покрыты черными железками; у var.amoriiio коробочки средние. Волокно средней длины (24-35 мм) кремовое у var.amoriiio и белое у двух других разновидностей. Семена у var.amoriiio средних размеров с венчиком бурого подпушка на микропиле, крупные, густоопушенные, с войлочным подпушком бурого цвета у двух других разновидностей.

Var.amoriiio поражается бактериозом, var. brasiliense устойчив к нему.

Семена, цветки, листья и древесина были взяты с одного и того же растения.

Для изучения строения спермодермы и зародыша семена размягчали посредством кипячения в 20^-ном растворе глицерина, после чего готовили поперечные и продольные (в плане) срезы средней части спинной стороны спермодермы. Морфологию оснований волосков семени изучали на мацерированном материале. Срезы кожуры семени подвергали кипячению в смеси 30^-ной перекиси водорода и 30^-ной КОН (1:1) в течение 5 минут, а затем промывали водой. Листья, цветки и прицветники фиксировали в 70°-ном спирте. Для подсчета числа эпидермальных клеток, устьиц и волосков, для измерения длины жилок и изучения типа жилкования высечки из средней зоны листа просветляли по методике Пахомовой (1963). Для изучения строения мезофилла были сделаны поперечные срезы средней части листа.

Образцы древесины были взяты на выооте 15-20 см над поверхностью почвы; строение ее изучали на поперечном, продольном и тан-гентальном срезах, описание и измерение элементов древесины проводили на мацерированном материале по общепринятой методике. Срезы семени, листа и древесины заключали в глицерин-желатину.

Рисунки были выполнены с помощью микроскопа Ampiival и рисовального аппарата РА-6 при увеличениях 20x3, 20x6 и 20x16 или были засняты фотокамерой "Зенит-ЗМ", а рисунки жилкования лепестка - при помощи бинокулярной лупы при увеличении 12,5x1.

Подсчеты анатомических показателей для разновидности проводили окуляр-микрометром на 10 препаратах в 10-15-кратной повтор-ности.

Данные анатомического и морфологического изучения листа и семени были подвергнуты статистической обработке на мини-ЭШ Д-3-28 в лаборатории морфогенеза растений и биометрии Биологического института ЛГУ (г. Ленинград) по программам, подготовленным ведущим инженером С.Ф.Колодяжным и старшим инженером М.И.Рахманом. Основные результаты получены с помощью факторного анализа по методу главных компонент, возможности которого изложены в работе Васильева и Ростовой (1977). Сила связей между признаками измерялась с помощью коэффициента корреляции Бравэ-Пирсона. В ходе исследований вычислена матрица факторных нагрузок, что дало возможность изучить факторную структуру и сгруппировать признаки листа и семени в плеяды. Была также проведена ординация форм трех изученных видов, что позволило наглядно представить себе взаимоотношения внутривидовых категорий и самих видов.

- 17

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Культиасова, Елена Борисовна

вывода

1. На основании сходства признаков строения вегетативных и генеративных органов G.tricuspidatum предлагается объединить с <G. hirsutum, а ПОДВИДЫ G.tricuspidatum считать подвидами G.hirsutum.

2. Внутри G.hirsutum разновидность microcarpum занимает обособленное положение и может рассматриваться как самостоятельный ВИД - Gossypium palmeri Watt.

3. Культурно-тропический G.hirsutum ssp.glabrum занимает промежуточное положение между G.hirsutum И G.barbadense И может рассматриваться как возможный предок вида G.barbadense.

4. У G.hirsutum ИСКОННО ДИКИМИ ЯВЛЯЮТСЯ ssp.rupestre и ssp. mexicanum var.nervosum, у G.barbadense ИСКОННО дикие формы отсутствуют; подвид darwinii , считающийся таковым, достаточно подвинут и является, по-видимому, вторично одичавшим.

5. Внутри G.barbadense разновидность brasiliense занимает обособленное положение и может рассматриваться как подвид -Gossypium barbadense L. ssp.brasiliense (Macf.) Kult.comb.nov.

6. Эволюционно наиболее подвинутым среди изученных полиплоидных видов является G. palmeri , наименее подвинут G.hirsutum, a G.barbadense занимает промежуточное положение (рис. 51).

7. Выявлена морфологическая дифференциация оснований волосков ВОЛОКНа И ПОДПушка У G. palmeri, G.hirsutum ssp. purpuras-cens (f.al Salvador, f.bogota, gamarra ) , а также у ssp.ruderale И ssp.brasiliense вида G.barbadense.

8. Устойчивость хлопчатника к клещику и тле обусловлена толщиной кутикулы, густотой волосяного покрова, длиной и числом лучей волосков, высотой эпидермальных клеток, толщиной мезофилла

Рис.51. Схема филогенетических взаимоотношений подвидов некоторых полиплоидных видов хлопчатника. и плотностью расположения его клеток.

9. Показана возможность применения метода факторного анализа во внутривидовой систематике полиплоидных видов хлопчатника.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Подвиды G.barbadense - ssp.darwinii t ssp.ruderale t ssp. vitifolium ( var. amorillo и var.bogota ) и ssp.brasiiiense, а также G.hirsutum ssp. rupestre и ssp. purpurascens ( f.bogota ) рекомендуется использовать в качестве исходного материала для выведения устойчивых к грибковым заболеваниям и колюще-сосущим вредителям сортов, G.hirsutum ssp. punctatum (Ява) - устойчивых к гоммозу, G. hirsutum ssp. purpurascens - к бактериозу, ssp. rupestre ЭТОГО же ВИДЫ - К засухе, G. barbadense ssp. darwinii - к засолению.

ОВДЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов собственного исследования и литературных сведений анатомо-морфологического строения семени, листа, цветка и древесины трех культивируемых полиплоидных видов - G.hirsutum ь., G.tricuspidatum Lam. И G. barbadense L. позволяет заключить, что для них характерны семена с подпушком и волокном различной густоты и длины; редукция подпушка у "голосемянных" форм на всей поверхности семени, за исключением халазы и микропиле; спермодер-ма, образованная двумя интегументами с 2-4 (5)-слойной паренхимой НИ и проводящими пучками (до 12); наличие опушения звездчатыми волосками только на нижней стороне лепестка и отсутствие его на верхней, наличие трех типов (С, D , Е) анастомозов жилкования; более или менее рассеченные прицветники; 3-5-лопастная амфистоматная пластинка листа с анизоцитными устьицами, открытым типом жилкования и дорсивентральным (мезоморфным) строением мезофилла, состоящего из одного слоя палисадной и 2-4 - губчатой паренхимы; древесина с метатрахеальной паренхимой, гетерогенными радиальными лучами, сосуды ее с простыми перфорациями и окаймленными порами, клетки либриформа с простыми треугольными или крестообразными порами. Приведенное выше свидетельствует о близком родстве изученных видов.

Наблюдения показали, что на поверхности семени изученных нами хлопчатников имеются энциклоцитные устьица, лепестка - аномо-цитные, а прицветника, как и листа - чаще анизоцитные, но встречаются и аномоцитные.

Устойчивость хлопчатника к клещику и тле обусловлена толщиной кутикулы листа, густотой его волосяного покрова, длиной и числом лучей волосков, высотой эпидермальных клеток, толщиной мезофилла и плотностью расположения его клеток. Селекцию хлопчатника на устойчивость к клещику и тле следует вести по следующим показателям: лист должен быть густо опушен, чтобы лучи волосков, переплетаясь, создавали сплошной покров (G.barbadense ssp. darwinii и ssp. vitifolium var.brasiliense, G. tricuspidatum ssp. rupestre ). При умеренном и густом опушении ЛИСТЬЯ могут быть ТОНКИМИ (G. tricuspidatum ssp. purpurascens (f,. bogota ) и G. barbadense ssp. darwinii ). При ОТСУТСТВИИ толстой кутикулы и волосков устойчивыми к паутинному клещику и Хлопковой тле будут виды (или разновидности) с листьями, имеющими кутикулу средней толщины (до 2 мкм) и толстый мезофилл (200360 мкм) с плотно расположенными клетками, как у подвидов ruderale , vitifolium (var. amorillo и var.bogota ) вида G. barbadense .

Изучение диких, рудеральных и культивируемых форм полиплоидных видов хлопчатника выявило, вопреки данным Fryxeii (1964), различие в строении оснований волосков волокна и подпушка у некоторых ИХ представителей - G.hirsutum ssp. mexicanum var. microcarpum , G. tricuspidatum ssp. purpurascens (форм el Salvador , bogota , gamarra ) и ПОДВИДОВ ruderale И vitifolium var. brasiiiense вида G.barbadense . Необходимо отметить, что две последние разновидности, являющиеся "голосемянными", имеют на поверхности семени единичные чрезвычайно короткие волоски. У других "голосемянных" форм - G.hirsutum ssp. punctatum (Ява И Флорида), ssp. rupestre и ssp. glabrum вида G. tricuspidatum , G. barbadense ssp. vitifolium var. amorillo - морфологические отличия в строении оснований волосков волокна и подпушка не отмечены.

Различия между видами менее заметны, чем между внутривидовыми категориями. Например,G. barbadense отличается от двух других видов лишь более длинным волокном, чередованием высоких и низких клеток НЭ НИ - шероховатостью поверхности семени, более толстым, часто двурядным слоем ВЭ НИ, толстыми семядолями зародыша со сравнительно мелкими госсиполовыми вместилищами, волнистым или ровным краем чашечки. Среди разнообразия этого вида чаще встречаются "голосемянные" формы (60% против 30% у G.hirsutum и G.tricuspidatum ). По перечисленным признакам G.barbadense является более подвинутым по сравнению с двумя другими.

Данные анатомо-морфологического исследования и результаты факторного анализа показали, что G,tricuspidatum занимает промежуточное положение между G.hirsutum и G.barbadense , но больше тяготеет к G.hirsutum по таким признакам, как небольшие размеры семени и гладкая его поверхность, 2-3-слойная паренхима НИ, меньшие размеры и более светлая окраска лепестков по сравнению с таковыми yG* barbadense f меньшие размеры и большая рассе-ченность прицветника и чашечки позволяют нам присоединиться к мнению Абдуллаева (1974), объединившего его с G. hirsutum.

В пределах G.hirsutum (вместе с G, tricuspidatum ) обособленное положение занимает var. microcarpum , резко отличающийся небольшим габитусом куста, наибольшей глубиной рассечения листовой пластинки (4/5 против I/7-I/3 у других) и ланцетовидными ее лопастями (у других они широкотреугольные); самыми мелкими прицветниками (25 мм х 12 мм против 37 мм х 25 мм у других) с 5-6 зубцами (у других 8-10) и чашечкой с зубцами неодинаковой величины; наиболее мелкими семенами ( 7 мм х 4 мм против 9 мм х 4 мм у других), малослойностью (2) паренхимы НИ и небольшим числом (7-8) проводящих пучков спермодермы, "якореобразными" очертаниями оснований коротких волосков семени, самыми тонкими семядолями (190 мкм против 230-360 мкм у других) зародыша; короткими (160 мкм члениками сосудов и короткими (580 мкм) волокнами либри-форма. Отмечена также слабая скрещиваемость и низкая завязывае-мость семян у его гибридов с подвидами mexicanum, paniculatum и культивируемыми сортами (Омельченко, Абдуллаев, Лиходзиевская, 1970,1979), Это свидетельствует о филогенетической отдаленности названной разновидности от других форм G. hirsutum и подвинутос-ти по сравнению с другими полиплоидными видами. Все вышеуказанное позволяет нам, вслед за Watt (1907), рассматривать эту разновидность как самостоятельный ВИД - Gossypium palmeri Watt. Он был впервые описан Todaro в 1864 г. как G.microcarpum , но так как среди разнообразия G. barbadense также есть форма microcarpum , мы, во избежании путаницы, считаем необходимым оставить за данным видом название, данное ему Watt.

Сходство анатомо-морфологического строения семени (размеры, число клеток НЭ НИ, опушенность, окраска волокна) и листа (число лопастей, глубина рассеченности, толщина листовой пластинки), а также высокая завязываемость коробочек и большое количество жизнеспособных семян (до 82,8$) при скрещивании (Омельченко, Абдуллаев, Лиходзиевская,1970) подтверждают систематическую и генетическую близость растений var. nervosum из шт.Виктория и с п-ва Юкатан.

Ssp. punctatum выделяется среди разнообразия изученных видов голым листом, что коррелирует у данного подвида с "голо-семянностыо".

Подвиды rupestre и purpurascens хорошо скрещиваются с

G.hirsutum , гибриды старших поколений выровнены по морфологическим признакам и плодовитости, что связано с их близкой родственностью. Снижение плодовитости (20-25%) гибридов между G.hirsutum и ssp.glabrumи более длительный процесс расщепления морфологических признаков в старших поколениях свидетельствует о несколько обособленном положении ssp. glabrum внутри вида G. hirsutum . Ярко-желтым венчиком, ровным или слегка волнистым краем чашечки, толщиной семядолей зародыша ssp.purpurascens и ssp.glabrum , а последний, кроме того, длиной волокна и способностью коротких волосков семени образовывать вторичные выросты, сходны с G.barbadense . Ssp. purpurascens при скрещивании с подвидами G . barbadense дает во втором поколении трансгрессии по комплексу признаков. При скрещивании ssp. glabrum С G.barbadense ssp. vitifolium var. bogota были получены стерильные гибриды "corky " первого поколения с уродливыми стеблями, укороченными междоузлиями, полосками грубых корковых наростов, с огромными сморщенными листьями (Абдуллаев,1974; Лазарева, Абдуллаев,1976). Промежуточное положение ssp. glabrum меящу G. hirsutum И G. barbadense подтверждается и данными факторного анализа признаков строения листа и семени.

Fryxell (1969) считает ssp.glabrum диким, с чем мы не можем согласиться, так как этот подвид обладает очень длинным (до 40 мм), слабо прикрепленным к семени волокном, крупными семенами, толстыми семядолями зародыша. Он находится на более низкой ступени эволюции по сравнению с G. paimeri , исходя из тех же критериев, однако "голосемянность" свидетельствует о его подвинутости, что объясняется гетеробатмией.

Можно предположить, что вид G.barbadense , являющийся более подвинутым по сравнению с G.hirsutum , произошел от ssp.glabrum в результате естественного скрещивания.

Внутри вида G.barbadense по жизненной форме (небольшое деревце или древовидный кустарник), коротким (160 мкм) членикам сосудов и довольно коротким (800 мкм) клеткам волокон либриформа, о большому (38) числу сосудов древесины на I мм, небольшому (7-8) числу проводящих пучков спермодермы, редуцированным зубцам прицветника и чашечки ssp. darwinii является подвинутым, avar.brasiliense - небольшое деревце до 4 м высоты с крупными листьями - сохранил в вегетативных и генеративных органах более древние черты, хотя у ssp.darwinii и у var.brasiliense имеет место гетеробатмия. Ssp.darwinii по нашему мнению, является не исконно диким, как считают Hutchinson (1937,1965) и Мауер (1954), а вторично одичавшим. Если у -G.hirsutum исконно дикими являются ssp . mexicanum var. nervosum и ssp.rupestre , то у G.barbadense они не найдены.

Наши данные не подтверждают мнение Harland (1940), Проханова (1947), Константинова (1964), Pryxeil (1969), выделивших ssp. darwinii в самостоятельный вид.

По анатомо-морфологическим признакам, а также по степени эволюционной подвинутости с ssp.darwinii очень сходен ssp . ruderale

Ssp.vitifolium (Lam.) Mauer var. brasiliense (Macf.). Mauer вида G.barbadense выделяется толстой спермодермой (330 мкм против 265-280 мкм у других), наиболее различающимися по высоте клетками НЭ НИ (30 мкм и 95 мкм), что обусловливает шероховатую поверхность семени, двух-, местами - трехслойной (против I, местами 2 у других) ВЭ НИ, имеющей наибольшую высоту (34 мкм против 20-25 мкм у других), а также способностью коротких волосков образовывать вторичные выросты, что отмечено нами и у ssp. glabrum . Кроме того, var, brasiiiense характеризуется самыми крупными прицветниками (70 мм х 57 мм против 58 мм х 37 мм у других) с наибольшим числом зубцов (12-16 против 10-12 у других); длинными члениками сосудов (230 мкм против 160 мкм у других) и волокнами либриформа (1000 мкм против 850 мкм у других). Об отдаленности этой разновидности свидетельствует также ее расположение в факторном пространстве. Все это говорит в пользу возведения var, brasiiiense в ранг подвида. Следует принять следующую комбинацию: Gossypium barbadense L, ssp, brasiiiense (Macf.) Kult. comb, nov.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Культиасова, Елена Борисовна, Тбилиси

1. Абдуллаев А.А. Систематика и филогения полиплоидных видов хлопчатника (род Gossypium L. ). Автореф.дисс. . . докт.биол.наук, Ташкент, 1972, 58 с.

2. Абдуллаев А.А. Эволюция и систематика полиплоидных видов хлопчатника. Изд-во Фан, Ташкент,1974,260 с.

3. Агаев М.Г. О некоторых общих вопросах проблемы дифференциации вида. В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука, Л.,1967,с.26-27.

4. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси,Мецниереба,1975,108 с.

5. Арутюнова Л.Г. Исследование морфологии хромосом в роде Gossypium . ДАН СССР,1936,т.3,вып.I,с.43-46.

6. Бочанцев В.П., Липшиц С.Ю. К вопросу об объеме вида у высших растений. Бот.журн.,1955,т.40,№ 4,с.542-547.

7. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. В кн.: Изб.произв. в 2-х томах, изд-во Наука, Л.,1967,т.I,с.62-87.

8. Васильев Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyllum(Crassulaceae ). Бот.журн. ,1977,т.62,№ 3, С. 319-329.

9. Васильев Б.Р., Дариев А.С., Колодяжный С.Ф. О связи между признаками строения листа У ВИДОВ трибы Hibisceae (Malvaceae). Бот.журн.,1980,т.65,Я 9,0.1188-1195.

10. Власова Н.А., Пащенко З.М. Строение семени различных сортов хлопчатника. Формирование зародыша в семенах хлопчатника.

11. В кн.: Хлопчатник, т.З. Изд-во АН УзССР,Ташкент,I960,с.20-49.

12. Власова Н.А. Развитие семени и волоконец хлопчатника ( Gossypium L. ). Автореф.дисс. докт.биол.наук .Ташкент, 1975, 52 с.

13. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологическихсистем. В кн.: Применение математических методов в биологии. Изд-во Ленингр.ун-та,Л.,1964.

14. Дариев А.С. Морфолого-анатомическое строение семядолей некоторых видов хлопчатника. Бот.журн. ,1963,т.48,}£ 9,c.I355-I36I

15. Дариев А.С. Строение зародыша и проростка некоторых видов Gossypium Бот.журн.,1965,т.50,№ 5,0.655-664.

16. Дариев А.С. Сравнительно-анатомическое исследование трибы н±-bisceae . I. Строение листьев некоторых видов Gossypium. -Бот.журн. ,1971, т. 56,6,с.798-806.

17. Дариев А.С. Анатомическое строение листа и спермодермы рода Lagunaria G.Don. Бот.журн.,1974а,т.188,с.53-56.

18. Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Сравнительное анатомо-морфологи-ческое изучение некоторых видов хлопчатника в связи с их устойчивостью к паутинному клещику и тле. Узб.биол.журн., 19746, № 6,с.55-61.

19. Дариев А.С. Сравнительно-анатомическое изучение трибы Hibis-сеае . Бот.журн.,1975,т.60,№ 9,с.1278-1283.

20. Дариев А.С., Клят В.П., Юлдашев С.Х. Морфология листа хлопчатника И его устойчивость К Tetranychus urticae И Aphis gossypii- . Узб.биол.журн. ,1979,№ I,С.45-49.

21. Дариев А.С. Морфологическое изучение рода Gossypium ь. и близких родов в связи с их систематикой и эволюцией. Авто-реф.дисс. .докт.биол.наукД. ,1980,39 с.

22. Дариев А.С., Культиасова Е.Б. Признаки строения листа хлопчатника, обусловливающие его устойчивость к паутинному клещику и хлопковой тле. Бот.журн.,1981,т.66,№ 8,с.1205-1209.

23. Дариев А.С., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. Использование признаков строения листа для систематики трибы Hibisceae

24. Malvaceae ). Бот.журн.,1982,т.67,№ 8,с.1036-1046.

25. Жуковский П.М. Природа вида у культурных растений. В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука, Л.,1967,с.5-7.

26. Завадский К.М. Объем вида и внутривидовые подразделения.

27. В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука, Л.,1967,с.8-10.

28. Зайцев Г.С. К классификации рода Gossypium . Тр.по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.,1928,т.18,вып. I, с. 1-65.

29. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. Ленингр.ун-та,1954,вып.2,№ 4,с.65-75.

30. Кожевников Д. Об анатомическом строении лепестковидных цветковых покровов. Одесса,1881, 200 с.

31. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. Изд-во АН СССР, М.-Л.,1940,211 с.

32. Константинов Н.Н. Морфолого-физиологические основы онтогенеза и филогенеза хлопчатника. Изд-во Наука,М. ,1967, 291 с.

33. Кособуцкий М.И. Пассивные и активные способы расселения паутинного клещика по территории Узбекистана в различных экологических условиях. Труды Уз б. ун-та ,1959, Новая серия, № 87, с. 33-94.

34. Культиасов М.В. Экогенетический и экспериментальный методыв систематике растений. В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука,Л.,1967, с. 44-45.

35. Культиасова Е.Б. Строение семени различных форм полиплоидных ВИДОВ Gossypium hirsutum L. и G.barbadense L . Узб.биол.журн. ,1982, }b 4, с.35-39.

36. Лазарева О.Н. Изучение родственности диких и культурно-тропических форм хлопчатника. Автореф.дисс.канд.биол.наук, Ташкент,1974,26 с.

37. Лазарева О.Н., Абдуллаев А.А. Цитоэмбриологические исследования межвидового гибрида хлопчатника Pj ( ssp.glabrum.» х ssp. vitifolium ). Узб.биол.журн.,1976, №2,с.66.

38. Лебедев В.А. Об устойчивости хлопчатника к повреждениям паутинным клещиком Tetranychus urticae Koch. . Сб.работ аспирантов (АН УзССР), 1959,вып.I,с.137-147.

39. Магитт М., Магитт Е. Этюды по анатомии хлопчатника. Палисадная паренхима в листе хлопчатника. Журн.Русск.ботан.общ-ва, 1929,т.14, J6 2, с.191-198.

40. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Изд-во Мир,М.,1974,460 с

41. Мальцев A.M. Переделка природы хлопчатника. Автореф.дисс. докт.сельхоз.наук.Ташкент,1949.

42. Мальцев A.M. Морфология семян различных видов хлопчатника.-В кн.: Хлопчатник,т.3,Изд-во АН УзССР,Ташкент,I960,с.8-19.

43. Мауер Ф.М. Происхождение и систематика хлопчатника. В кн.: Хлопчатник,т.I,Изд-во АН УзССР,Ташкент,1954,с.17-184,274-380.

44. Мауер Ф.М. Генеративные органы хлопчатника. В кн.: Хлоп-чатник,т.3,Изд-во АН УзССР,I960,с.256-280.

45. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры Hamame-lidales и близких порядков в связи с их систематикой. -Автореф.дис.докт.биол.наук,Ереван,1973, 51 с.

46. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Изд-во Наука Д., 1974, 120 с.

47. Мокеева Е.А. Морфология и анатомия листьев хлопчатника.

48. В кн.: Хлопчатник,т.3,Изд-во АН УзССР,Ташкент,I960,с.121-204.

49. Мокеева Е.А. Развитие структуры цветка и коробочки хлопчатника. В кн.: Хлопчатник,т.3,Изд-во АН УзССР,Ташкент, I960, с. 281-304.

50. Мусаев Д.А. Проблемы генетики хлопчатника на примере G.hirsutum L, . Автореф.дисс.докт.биол.наук,Ташкент,1972,67 с.

51. Омельченко М.В., Абдуллаев А.А., Лиходзиевская А.А. Завязыва-емость коробочек и семян при скрещивании диких и культурных форм хлопчатника вида G.hirsutum . Узб.биол.журн., 1970,1. I,с.57-59.

52. Омельченко М.В., Абдуллаев А.А., Лиходзиевская А.А. Скрещиваемость подвидов G.hirsutum и завязываемость семян у гибридов Pj-Рз- Узб.биол.журн.,1979, № 4,с. 73-75.

53. Пахомова М.Г. К методике просветления листьев хлопчатника для анатомических исследований. ДАН УзССР,1963,II,с.47-49

54. Правдин Л.Ф. Классификация внутривидовых категорий (на примере изучения изменчивости некоторых лесных древесных пород. -В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука,Л., 1967,с.48-49.

55. Проханов Я.И. Конспект новой системы хлопчатника (род Gossypium ). Бот.журн.СССР,1947,т.15,№ 2,с.61-78.

56. Райкова И.А., Канаш М.С. Развитие зародыша, кожуры семени и волокна хлопчатника. Краткое содержание и направление исслед. работ ЦСС СоюзНИХИ,Ташкент, 1936, 56 с.

57. Ростова Н.С. Конференция "Применение математических методов и ЭВМ в биологических исследованиях". Вестник Ленингр. ун-та,1977, №21, с. 134-145.

58. Саидов Д.К. К вопросу об анатомо-морфологических измененияхлиста хлопчатника, пораженного паутинным клещиком. В кн.: Труды Гос.с.-х.ин-та,Самарканд,1949,т.6,с.77-82.

59. Семенов Тян-Шанский А.П. Таксономические границы вида и его подразделений. Записки Санкт-Петерб.Акад.наук,1910,25,1, с. 1-29.

60. Синская Е.Н. Динамика вида. Сельхозгиз, М.,1948, 527 с.

61. Талипов Ф.С. Зоны питания паутинного клещика на листовой пластинке хлопчатника. Бюл.Всесоюзного научно-иссл.ин-та защиты растений,1975, № 34, с.77-80.

62. Талипов Ф.С., Шапиро И.Д., Слепян Э.И. Определение топической специфичности Tetranychus telarius в связи с вызываемым им повреждением листовых пластинок хлопчатника. В кн.: Методы исследований патологических изменений растений. М., 1976,0.219-228.

63. Талипов Ф.С., Швецова Л., Успенский Ф.М. Защитные свойства хлопчатника против паутинного клеща. Хлопководство, 1978, № 10,с.30-31.

64. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. -Изд-во Моск.общ-ва испыт.природы.М.,1948, 301 с.

65. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. -Изд-во Наука, М.-Л.,1966, 611 с.

66. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение покрытосеменных. Изд-во Наука,Л.,1970, 147 с.

67. Тер-Аванесян Д.В. Хлопчатник. Изд-во Колос,Л.,1973,484 с.

68. Успенский Ф.М. Прогноз размножения главнейших сельскохозяйственных вредителей в орошаемых районах Средней Азии. В кн.: Научные исследования по защите растений.Ташкент,I960,с.23-30.

69. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по онисательной морфологии высших растений. Лист. Изд-во АН СССР, М.-Л., 1956, 303 с.

70. Шварц С.С. Микроэволюция и внутривидовая систематика.

71. В сб.: Тезисы докл.совещ.по объему вида и внутривидовой систематике. Изд-во Наука,Л.,1967,с.24-25.

72. Эсау К. Анатомия растений. Изд-во Мир.М.,1969,с.564

73. Яхонтов В.В. Биологические методы борьбы с вредными насекомыми, клещами и сорными растениями. Успехи совр.биологии, 1957,т.43,вып.3,с.359-364.

74. Яценко-Хмелевский А.А. Строение древесины кавказских представителей сем. Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение. Изв.АН Арм.ССР,1946,9,с.33-58.

75. Яценко-Хмелевский А.А. Принципы систематики древесины. Тр. Бот.ин-та АН Арм.ССР, 1948, № 5,с.5-155.

76. Barritt M.W. The structure of the seed, coat in Gossypiumand its relations to the growth and nutrition of the lint hairs. Annals Bot., 1929,43,p.483-489.

77. Brown M.S. A case of spontaneous reduction of chromosome number in somatic tissue of cotton. Amer.J.Bot.,1947,34.

78. Garlquist S. Comparative Plant Anatomy. Holt. Rinehart and Wiston.H.Y. 1961, 146 pp.

79. Corner E.J.H. Plant Seeds. Cambridge University press, 1976,p.34; 54-58; 80-82.

80. Datta P.O. , Chowdhury A. Petal venation of a few species of Malvaceae and its possible utility in tracing relationships. Acta Sos.bot.pol.,v.49. N 4,p.537-551.

81. Dawie J.H. Chromosome studies in the Malvaceae and certain related families. 2 Genetica, 1935, 17.

82. De Bary A. Comparative Anatomy of the Vegetative Organs of the Phanerogams and Perns (translated by P.O.Bower). Oxford, 1884, 659 pp.

83. De Candolle A. Vegetable Organography: Analytical Description of the Organs of Plants (translated by Boughton King-don). Vol.1. Houlston and Stoneman, London, 1841, 326 pp.

84. Dumont A. Recherches sur l'anatomie comparee des Malvaceae, Bombacaceae, Tiliaceae, Sterculiaceae. Ann.Sci.Nat.,1887, v.7,6,p.129-246.

85. Fryxell P.A. Morphology of the base of seed hairs of Gossypium. 1. Gross morphology. Bot.Gaz.,1963,v.124,N 3,p.196-199.

86. Fryxell P.A. Morphology of the base of seed hairs of Gossypium. 2. Comparative morphology. Bot.Gaz.,1964a,v.125,1. N 2,p. 108-114.

87. Fryxell P.A. Taking a Clase-up Look at a cotton fiber. -Progr.Agriculture in Arizona,1964b,v.16,N 5,p.18.

88. Fryxell P.A. A classification of Gossypium L. (Malvaceae). Taxon,1969,v.18,N 5,p.585-591.

89. Gilbert L.E. Butterfly-plants coevolution: Has Passiflora adenopoda won the selectional rase with Heliconiine butterflies? Sciense,1971,v.172, p.585-586.

90. Guettard J.E. Sur les corps glanduleaux des plants, leurs filets on polls et les matieres que en sortent. Acad.Roy. Sci., Paris,1745, p.261-308.

91. Guignard L. Recherches sur la development de la graine et on particulier du tegument seminal. Journ.de Bot., 1893» N 7, p. 1-14; 21-34; 57-66; 97-106; 141-153.

92. Harland S.C. Taxonomic relationships in the genus Gossypium. J.Wash.Acad.Sci.,1940, N 30.

93. Hummell K., Staeche K. Die Verbreitung der Haartypen in den naturlichen Verwandtschaftsgruppen. In: Handbuch der Pflan-zenanatomie (Ed.by W.Zimmerman and P.G.Ozenda). Gebruder Borntraeger, Berlin,1962,4(5),P»20g-292.

94. Hutchinson J.B. and Chose K.L.M. Studies in crop ecology. I. The composition of the cotton crops of Central India and Rajputana. Indian J.Agric.Sci.,1937, 7.

95. Hutchinson J.B. Crop plant evolution. A general discussion. Essays on crop plant evolution. Cambridge University press, 1965.

96. Jonson H.B. Plant pubescence: an ecological perspective. -Bot.Rev.,Univ.of California, Riverside,1975,v.41,N 3,p. 233-258.

97. Mosquin T.A new taxonomy for Epilobium angustifolium L. Ona-graceae. Battonia,1966,18, p.167-188.

98. Netolitzky P. Anatomie der Angiospermensamen. Gebruder Borntraeger Lief.,1926,Berlin,14 (Bd.10), p.205-207.

99. Netolitzky P. Die Pflanzenhaare. In: Handbuch der Pflanzen-anatomie (Ed.by K.Linsbauer), Gebruder Borntraeger, Berlin,1932,402,p.1-253.

100. Rauter J. Zur Entwicklungsgeschichte einiger Trichomgebilde.- Denkschr.Akad.Wein,1872,31, N 2.

101. Reeves R.G., Valle G.C. Anatomy and microchemistry of the cotton seed. Bot.Gaz.,1932,v.93, N 3,p.259-277.

102. Reeves R.G. Origin of the fringe tissue of the cotton seed.- Bot.Gaz.,1935,v.97,N 1,p.179-184.

103. Reeves R.G. Comparative anatomy of the seed cotton and other Malvaceous plants.1.Malveae and Ureneae. Amer.Journ.Bot., 1936a,v.23,N 4,p.291-296.

104. Reeves R.G. Comparative anatomy of the seeds of cottons and other Malvaceous plants.2.Hibisceae. Amer.Journ.Bot., 1936b,v.23,N 6,p.394-408.

105. Ross H.H. The description and life history of new samfly Sterictiphora apiu$. Entom.Soc.of Wash. ,1933,v.35,p.13-19.

106. Schmid R. A resolution of the Eugenia-Syzygium controversy.- Amer.J.Bot.,1972,59,p.423-436.

107. Schrank F.V.P. Von den Nebengefassen der Pflanzen und ihrem Uutaen. Halle,1794,2, 94 pp.

108. Schuster M.F., Maxwell F.G., Jenkins P.M. Resistance to the Twospotted spider mite in certain Gossypium species a glan-ded-glandless counterpart cottons. Journ.of Economie Entomology, 1972, v. 65,N 4,p.1108-1110.

109. Shull C.A. A spectrophotometrie study of reflection of light from leaf surfaces. Bot.Gaz.,1929,87,p.583-607.

110. Skovsted A. Cytological studies in cotton.1.The mitosis and meiosis in diploid and triploid Asiatic cotton. Ann.Bot., 1933, 47,p.

111. Skovsted A. Cytogenetics in relation to plant breedings in cotton. Rev.and Summary Proc.2.nd conf.Cott.Gr.Corp.,1934a.

112. Skovsted A. Cytological studies in cotton.2. Two interspecific hybrids between Asiatic and New World cottons. J. Genet.,1934b, N 28.

113. Solereder H. Systematic Anatomy of the Dicotyledons (translated by Boudle and Fritsch). Clarendon Press., Oxford, 1908,v.1:644; v.2; 645-1183.

114. Stace C.A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy. Bull.of the British Museum (Nat.Hist.)Botany,1965,4(1), p. 1-78.

115. Stephens S.G. Salt water tolerance of seed of Gossypium species as a possible factor in seed dispersal. Amer. naturalist,1958,t.92,v.864,p.83-93.

116. Stephens S.G. Further studies on the feeding and oviposi-tion preferences of the boll weevil (Anthonomus grandis).-J.Econ.Entomol. ,1961,54,p. 1085-Ю90.

117. Suckow S. Uber Pflanzenstaecheln und ihr Verhaltnis zu Haa-ren und Dornen. Sitzb.Bot.Schles.Ges.f.Vaterl.Kuh.Diss. Breslau, 1873.

118. Todaro A. Observazioni sopra talune specie di cotone colti-vated nel Real orlo botanico di Palermo. Giorn.del R. Ist.Incorag.in Sicilia, 1863.

119. Vesque M. De l'emploi caracteres anatomiques dans classification des vegetaux. Extrait du Bulletin de la Societe Royale de botanique de Belgique,1890-1891,t.29,p.1-48.

120. Watt G. The wild and cultivated cotton plats on the world, Longmans,London,John Murray, 1907, 406 p.

121. Webber D. Beitrage zur Anatomie einiger pharmakognostisch wichtiger. Samen und Fruchte. Diss. Bern, 1907.

122. Webber I. Sistematic anatomy of the woods of the Malvaceae. Trop.Woods,1934,v.38,p. 15-36.

123. Webber I. Anatomy of the leaf and stem of Gossypium L. -Journ.agr.res., Wachington,1938,v.57,IT 4,p.269-286.

124. Weiss A. Die Pflanzenhaare. Karsten Bot.Unters., 1867,1, p. 369-677.

125. Winton A.L. The anatomy of certain oily seed with special reference to the microscopic examination of cattle foods. Connecticut Agr.EXp.Sta.Rep.,1903,p.175-198.

126. Woolley J.T. Water relations of soybean leaf hair. -Agron.J.,1964,56,p.569-571.