Кариология видов рода Gossypium L. (систематический, филогенетический и эволюционный аспекты)

Ахмедов, Миразиз Балтаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кариология видов рода Gossypium L. (систематический, филогенетический и эволюционный аспекты)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариология видов рода Gossypium L. (систематический, филогенетический и эволюционный аспекты)"

?гз п

л / -~<"1 V".

' АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи АХМЕДОВ Миразиз Балтаевич

КАРИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА вОЗБУРШМ Ь. (систематический, филогенетический и эволюционный аспекты)

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ — 1993

Работа выполнена в Институте экспериментальной биологии растений Научно-производственного объединения «Биолог» АН РУз.

Научный консультант: член-корр. АН РУз, профессор А. А. АБДУЛЛАЕВ Официальные оппоненты:

1. Член-корреспондент АН РУз Н. А. ВЛАСОВА

2. Доктор биологических наук А. А. АШУРМЕТОВ

3. Доктор биологических наук В. П. ПЕЧЕНИЦЫН

Ведущее учреждение — Ташкентский Государственный Университет.

Защита диссертации состоится « » 1993 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 015.05.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте ботаники АН РУз по адресу: 700143, Ташкент, 143, ул. Ф. Ходжаева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.

Автореферат разослан « » 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук,

профессор Т. И. СЛАВКИ НА

введшие

Актуальность темы. Разработка фундаментальных.основ биоло-чес^их особенностей хлопчатника, таких как механизм передачи следственных признаков и определение предела их изменчивости в оцессе развития, является основополагающим условием развития интенсификации хлопководства uifpe. Решение этих вопросов не-эможно без познания особенностей структуры самого наследствен-то аппарата, определения направления его эволюции, разработки Гественной системы классификации рода Goasyplum L. . Проверив кариологических исследований крайне необходимо для разра-гки теоретических исследований по генетике, цитогенетике, раз-гия методов хромосомной инженерии хлопчатника, кариологическ^П агностики исходного материала, при разработке и реализации разгони селекционных программ, таких, как например, вовлечение ^атейшего генофонда мирового разнообразия хлопчатника.в селек-жный процесс. Кроме того, кариологические исследования хлоп-гника могут внести большой вклад в его систематику, филогению, >люцию, работы по которым далеко не завершены. •.

Существует много вопросов, которые остаются дискуссионными, гастности, определение состава и объема рода Goasypiura ь.; ¡тоположения видов; ' * центра происхождения разнообра-

I диплоидных и полипли^ых видов, оценка степени и направ-тости эволюционного развития и др. Имеющиеся в литературе ¡дения по кариологии хлопчатника недостаточны, фрагментарны и дают полного представления о его кариотипической эволюции. :, из 37 видов хлопчатника кариотипы 20 видов совершенно не ледоваш, а в большинстве »з существующих работ rio кариоло-хлопчатника приводятся в основном сведения Лишь о хромосбм-числах. Слабо решаются с.использованием кариологических ме-,ов вопросы систематики, филогении и эволюции культивируемых лоидных и полиплоидных видов хлопчатника. Причиной всего го является то, что хлопчатник является цитологически труд-объектом (большое число, мелкие размеры хромосом). Поэто-кариология хлопчатника - одна из наименее разработанных об— тей исследования этой важной технической культуры и для ее работки необходимы новые подходы. Решению этих проблем по- • дается эта работа.

Паль и задачи исследований. Целью работы являлось: выявление аекономерностей эволюционного процесса и филогенетического вэая моогношвния-видов рода Goaeypium ; составление уоовершенствог-ванной,<5лиэкоа к естественной классификации видов рода Goesypi-иш ; разработка способов црактячеокого использования полученных: дайнах в генетико-'селекционных исследованиях.

Для решения 8тих вопросов были поставлены следующие задачи:

- усовершенствовать метод хромосомного анализа хлЬичатника;'

- получить с применением этого метода выоокоинтегряроваиные

и выоокоинформатщаше дашше с привлечением широкого "разно- образия видов рода Gossypium ;

- lia основе полученных данных провести оценку таксономии,фи-

• .логонии и эволюции хлопчатника} " -

сравнить полученные наркологические данные с результатами, полученными при помощи других методов/исследований хлопчатника;

- дать рекомендации и предложения по практическому использованию полученных данных в генетико - селекционных иеследо-

' ваниях* . • . _ . . -

Научная ноаиена. Разработан усовершенствованный метод хромосом його еьализа хлопчатника. Бпарвка проведены исследования хромосом одновременно включение'в себя следуадие метода» традиционный -, клоосичеокий /школа М.С.Навашияа и Г.А.Левитокого/, новые - ып~ тематический- /графический/ - оьстввления подикарлограцм и диффе ренциального окрашивания хроыооом .Цослёднив два метода оовсены и приманены ' нами . на ' хлопчатнике впервые .Разработка такого комплексного подхода позволило ' -получить. высскошпегриросаюша и высоко нп^юрма т ивкыо криологические данные, пеана ниша« но - ново-вд провести оцаняу сиога^гшш^ фшомидц и' эволюций ьидэв '

Исследовано 24 вида и 14 разновидностей рода Оовеур1ит На основе данных комплексного наркологического анализе решен »опрос по устанзплении родственных связей и уточнено положение в системе многих видов.

Получен» нооие данные о происхождении хлопчатника, согласно которым внесено уточнение и теорию Ф.М.Мадера (1954), Подтверя'-дается политопно - ионо^илетическое происхождение лишь диплоид -тх. (2п=26) подог] хлопчатника, тогда как происхождение тётра -"¡лопдных пидов считается допотопно - поли^илетнчеспш.

Высказана новая точка зрения об аллопрлиплоидиом происхоаде -1ии тетраплэндных видов, согласно которой' их хромосомные наборы зостоят из днух полунаборов ("а" и "С") и образуют равномерную градацию по длине ( так называемые гармоничные наборы хромосом). доставлены необходимые для селекционно - генетических работ ;тзвдяртны0 для накдого вида "карвологические раши", названные ими "идиокариограммами",которые могут быть использованы для юдбора и составления новых "гармоничных" кариотипов хлопчатна-" ;а. С использованием идиокариограмм составлена квриологическая жема подбора исходных видов для гибридизаций и эксперименталь -гой полиплоидии хлопчатника,.по которой можно "вычислять" и [редоказать новые гармоничные кариэтилы, или же определять сте -1внь "несоответствия", то' есть дисгармоничности кариотипов. становлена прямая зависимость степени гармоничности и дисгэр -[рничности кариотипов хлопчатника со степенью нарушений поведе -ия хромосом в мейозе.

Разработанная схема имеет прогнозирующее значение для теоре -ической генетики и практической селекция хлопчатника. а основе использования интегрированных и информативных данных, олученных с использованием комплексного наркологического ана -иза' .составлена схема .эволюции кариотвпа хлопчатника, которая огласуется с данными таких методов как морфологический, анато -ический, биохимический, математический (нумеричеенвя тексоно-вя) и др. Поэтому ее'ыожно считать Солее совершенной системой яасси$ик8ц0и хлопчатника .максимально приближенной к ес.тествен-31'.Высказана точка зрения, что решающим ' в эволюции карио -та хлопчатника является изменение количества'Гетерохроматйна ГР) путем локальной дупликации ДНК.Представлена новая усовер -знствованная геномная система хлопчатника, которая в отличие

aï геномной системы J.O.Beasley (1942) хорошо согласуется о эволюционной цитодиф^еренциацией хромосом хлопчатнике и объективно отражает его эволюцию в филогению. v

Практическая ценность. В результате проведенных исследований • усовершенствован метод хромосомного анализа. Разработаны подходе', приближающие к цитогенетическоку картированию хромосом хлопчатнв -ка и облегчающие решение задач практической селекции. Предложена схема кариологией, кого подбора исходных видов для гибридизации и экспериментальной полиплоидии, которая совместно со схемой »во. -люции кариотила хлопчатника имеет прогнозирующее значение для практической .селекции, являясь тем стаи ключевой в решении воп -роса наиболее полного использования богатейшего генофонда миро -аого разнообразия хлопчатника для обогащения культивируемых' сор -тон недостающими признаками.

На основании использования данных гармоничного сочетании исход-HHÏ кариотипов получен ряд ценных гибридов таких как: G.eturtii X U.JiJreutum ; G.hiríiutum варр mexicaáua. yar.iaicrocarpum - pal -Beri x G.lobatum; Q.lcíotzschiarium x G.australe И др. дтлвчающихся высокой комплексной устойчивостью к различным заболеваниям, насекомым - вредителям и другими полезными признаками.Выявлена целесообразность использования в генвтиио - селекционных работах С-геномнчх австралийских, богатых гетерохрсматином видов. Розработвшше схемы дают.возможность рационально осуществлять различные селекционнце программы н могут быть 'использонаии при диагностике'селективной, ценности кариотипов.различных рекокби -пантов,гибридов,мутантов,полиплоидов .различного уронил плсвднос-ты и т.д....

На защиту выносятся следующие положения:. I. Равномерное распределение в наборе- увеличивающейся гетерохрома тиновой (IT), части генока в избирательная аллополиплощия являются основными механизмами эволюции нарвотшш хлопчатника. 2.Эти-механизмы обеспечивают образование эволюцаонно-констаитных "1'брыэничных" кариотипов, то есть наборов с равномерной градацией хромосом'во длине. ' 3.Геномние символы в геномной системе распределены в. соответ -отвви о ввагюиионной цитодиффвренциацией хромосом

хлопчатника. Наиболее эволщионно-примитивнне мелкохромосомные {овосветскле древовидные biij'ij включены в геномную группу Л; Старосветские кустарники,занимающие промежуточное по величине хро-,юсом"и степени эволюционного развития,включены в геномные грунты В, С, Д и В, а наиболее продвинутые и нрупнохромосомные кустарники, полукустарники, полустелющиеся и стелющиеся'виды Австралии включены в геномную группу Р.

4. Происхождение диплоидных (2п=2б) видов C-ossyplum толиг.?опно-монофилетическое, а полиплоидных (2п»52) - монотопно-толифилетическое (кроме G.darwiniiJ.

ШШ^ШЛ.оты • Результаты исследований неоднократно докуривались на съездах, конференциях, совещаниях: на I Всесоюзном зовещании "Генетика развития растений" (Ташкент, T98I); на няуч-■юй сессии стран-членов СЭВ (Прага, 1981); на I Всесоюзном сове-цании по кариологии растений (Минск, 1935); на У съезде УЭОГИС [Ташкент, 1986); на I Всесоюзном совещании по генетикЬ-Ьелек-даонным аспектам систем размножения энтомофильных растений (Ду-панб.е, 1987); на Третьей Всесоюзной конференция "Экологическая ^енетика растений и животных". (Кишинев, 1987); на 2 Всесоюзном ювещании по кариологии растений (Новосибирск,, 1990); на Совет-:ко-Дмерик .иском международном; цитологическом совещаний (Ленин-'рад, 1990); на годичном собрании Отделения биологических наук" ЮН!) АН РУэ (Ташкент, 1991); на Третьем совещании по кариологии «степи« РАН (Санкт-Петербург, 1992); на У1 съезде УЗОГНС (Таш-гг, 1992); на научной конференции, посвященной Золотому юбилею журнала "Genetics research " (Индия, Дели, 1992).

Публикации. По материалам исследования опубликованы 34 пе- , ¡атные работы. ' '

Структура и объем работа. Общий объем диссертационной работы 212 страниц машинописного текста, в том числе 64 таб-!иц и рисунков. Работа состоит из 8 глав, выводов, рекоменда-;ий, списка литературы и приложения. Библиографический список ислючает 364 наименований, в том числе 121 на иностранных гайках.

СОДЕРЖАНИЕ РЛБО'Ш ' . •■'

ГЛАВА Г. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИСОДОВЛШЙ

Работа проводилась в Институте экспериментальной биологии астений НПО "Биолог" АН РУз с, 1975 по-1993 гг. В работе были спользованы следующие вида, подвида и разновидности хлопчатки- -

ка (по системе Ф.М. Мазера, 1954 с добавлениями P.A. Sryxell, 1969, 1979). род GossypiumL. Подход Каграв Baf.

Секция Integrifolia Тоа.

Подсекция Ingenhousia (Мое.et Seaae вх DC) biauer. Вида: I. G.laxum Biill.

2. G.trtlobum (Мое.et Sesse ex DO) Skovsted.

3. G.tburberi Tod.

4. Q.ariöum (Roae and Standley) Skovsted. Подсекция Integrifolia Tod.

Вида: 5. G.klotzscbiaaua Anderaa»

6. Q.davidaonii Kell.

7. G.raimondii Ülbr. Подсекция^ Caducibracteolata Mauer.

Вида: 8. G.harknessii Brand.

9. G.arpöurianum Kearney. Секция Magnibraeteolata Tod. . Вида: IO-G.hiisutum L. подвиды: ssp.mexicanum (Tod.)Mauer var.nervoaumjsep. oexicanum (Jod.) Hauer var.microcarpum-palmerl ;ssp,punctatum (Shumm.et Thona) Mauer.

11. O.barbadense L. подвиды: sep.daxwinii (Watt) Mauer.

aap.ruderale Mäuer,

Bap.vitifolium (Ьаш.) Mauer var.bogota, esp.vitifolium (Lam.) Mauer var.braeilense.

12. G.austelinum Uiers exWatt.

13. G.tonentosum Hütt.ex Seem. Подрод Eugos8yplum Tod. 1

Секция Indlca Tod.

Подсекция Indlca Tod. ,

Вида: 14. G.herbaceum L. подвида: ssp.africanuia (Watt) Mauer, ssp.paeudoarboreum Mauer, bBp.frUteiäcense (Delile) Mauer, • sap.euherbacpum. V.auer.

15. G.arboreum L.

подвида: SSP,' obtuslfolium (РокЪ.)Mauer. ' asjp.perenne (Blanco) Mauer, ' ', ssp,nef;lectum (Tod,) Mauer, . ssp.nanking (Mèyen) Mauer.

16. G.soudanense Watt. Подсекция Anómala Tod.

Вида: 17.H G.barbosanum Fhlll.

18. G.triphlllum (Harv.) Hochr. Секция Pseudopambak Prokh. . "

Подсекция Pseudopambak. ÍProkh. . . '

Вида: 19. G.etocksii Mast. Подсекция**Longiloba Pryx. ' . . Виды: 20. G.longlcalpc Hutch'.et Lee. Подгод Sturtle (H.Br.) Tod. I

Секция Hibiscoidea Tod. . '■

Вида: 21. G.sturtii F.Muell. ,

22. G.australe F.Muell.

23. G.nelsonii Pryx.

24. G.bickii Prokh. . . ' Для получения более детальных и информативных данных по ка-

риосгрукгуре исследованного разнообразия хлопчатника был'применен комплексный, наркологический анализ, в который включены метода: традиционный' (ииолы 1LC. 'Навашна й Г.А. Левмтского,1954), ' новые - математический.{графический)- составление поликариограмм (вспомогательный)., С.А. Павулсоне, А.Б-. Иорданский, Зурабиивили, ' [970) и дифференциальной окраски.хромосом ( ' Vosa , 1973;• Щапова, Баутина, 1975)модафицировацной нами (Ахмедов, Аб'дул-гаев, 1979). Хромосомы измерялись по методу Г.А. Левитского (1931). i их классификация проводилась по A. Levan et al. • (1964); ;тепень эволюционной..примитивности и .продвинутости по типам •.путников определялась по A. Levan (1932). Пояикариограммн со-:тавлялись на основе измерения 10 метафазных пластинок.' ■

При оценке степени эволюционной продвинутости и примитивно-• ти.кариотипов Gossypiura. мы учитывали мнение A.Darlington' 1963), А.Л. Тахтаджяна (1966), Л.И. Бахтиной (1992) о том, что •

Вида и подсекции, не известные .ф.M. Мауеру. (1954) . .. :

эволюция кариотипа может идти как в сторону увеличения длины хромосом, так и их уменьшения. Однако окончательное установление характера и напраьленности эволюции хромосом хлопчатника производилось с учетом имеющихся в литературе данных по его , морфологии, анатомии, биохимии, молекулярной биологии И др. При составлении форцуя кариотилов использовались буквенно-цифровые . обозначения по Л.И. Абрамовой (1971), Исследования хромосом проведены с использованием микроскопа ИБИ-15. Микрофотографии получены с использованием фотокамеры ЖМ-I. Количество гетеро-хроматина (ГР) и эухроматина(ЭР)определялось при помощи денситометра с фотоотпечатков.-, ГЛАВА 2.

Кариологические исследования Oossypium_. Впервые

хромосомы хлопчатника изучала А.Г. Николаева (1922); установившая, что у новосветских видов 2п-52 хромосомы, у старосветрких - 2п»26. В дальнейшем хромосомы хлопчатника исследовали: H.J. Denhao(I924), П.А. Баранов, К.А. Михайлова (1930, 1938), J.H. Davie (1933), А.Е. Longley (1933), -A. Skovated (1933, 1935), Л.Г. Арутюнова (1936), Е.П. Раджабли (1936, 1974), H.B. Newcom-Ъе (1939). Р. АЬгеЬвв ! (1940), A.A. Абдуллаев, О.Н.'Лазарева (1975), G.A.Bdwardfl (1977, 1980), Plug Song (1990) и некоторые другие. Из обзора'научной литературы видно, что работ по кариологии хлопчатника мало, а имеющиеся разрозненные данные часто противоречивы. . ГЛАВА 3.

Результаты исследований. Разработан усовершенствованный комплексный- метод хромосомного анализа хлопчатника, при помощи которого получены высокоинформативные и интегрированные показатели. Предс.тавлени детальные кариологические данные (табл. I), которые показывают, что существует тесная зависимость между размерами хромосом наборов, ареалом распространения и жизненной формой вида. Так, например, наиболее мелкими хромосомами обладают новосветские диплоидные виды-деревья, такие как ßiaridum (рис. la), G.laxuH (суммарная протяженность хромосом 2п набора у'первого 39,60*0,5 щп, У второго - 40,2*0,4 мкм) и другие, а наиболее крупными хромосомами - австралийские прямостоящие и.стелющиеся кустарники и кустарнички, такие как G.ßturtü,1 G.australe ,G.nelaonii и G.bickii (рис. 1в),- протяженности наборов соответственно 80,6*0,6; 88,4*0,6; 85,0^0,6,'83,4+0,5 мкм. Афро.-Азиатские дикие полу'дрёвовидные и кустарниковые ди-ппо\(дние виды в этом отношении'занимают промежуточное положение (риг'. 16). Сред:! полиплоидных- (2п-52) видов наиболее мелкими

Наркологическая характеристика видев рода йозеурЗдш ь.

Таблица I

да

Виды и подвида

Суммарная : длина хро-:-ыосом 2п :мета-:суб- :акро-набора в :цент-:мета-:цент-микронах :риче-:цент-:риче-:скюе :риче-:ских :. :ских :

Число пар хромосом

спут-нич-ных,

:Коле- :Средняя:Наяи-

Тип спутников;бания : длина

(по А.Ьеуаа

1932) :соыы з:набора :микро-: : нах :

чие :хромо-:соы со :зторич4 :пере?яж. :в виде :"голсв-: ки"

Диплоидные (2п=26) вида Нового Света.

I. (¡•аг1йиа 39,60+0,5 9 ' 4 - 2 31313131 • 1,4-2,2 1,52+0,2 -

2. й.1ахив 40,20+0,4 9 4 - 2 з1з1з1з1 1,4-2,4 1,55+0,3 -

3. С.игИоЪит Ев ,96+0,6 7 в - 2 1,7-3,4 2,2640,3 -

4. 58,50+0,9 ■ 7 • 6 2 ' 1,8-3,0 2,25*0,3 -

5. 51,00+0,4 ■5 . 8 - 2 • 1,6-2,9 .1,9610,3 -

6. (*.<Зау1йзоп11 52,00+0,3 5 8 - 2 31313232 1,4-2,8 . 2,00+0,2 -

7. б»га1топД11. 56,40+0,3' 6 7 - '. . 2. 1,8-3,0 2,20+0,4 -

9. а.ЬагкдзааИ- . 60,40+^3,5 8 5 - 2 1,8-2,7 2,32+0,4 -

9. (З.агвоихаавшв 58,7540,7 ?' 4 2 2 1,8-2,7 2,21+0,4-. -

Диплоидные (2п-2б) вида. Старого Света -

10. О.^егЬасвиа аар. 74,40+0,3 8 5 - 2 2,2-4,0 . 2,8640,3 -

а£г1сапша

в з р. ра вис!о агэогаиа 70,20+0,6 7 ■ 4 2 . 2 2,0-3,6 2,70*0,3 -

. .1 : 2__-: , ■ 3 : 4 : 5 : 6 .

esp.fruteseeose 76,80+0,5 '7 4 2

вер. euberbac eum 73,60+0,6 8 4 1 II. G.arboreum :

a) eap.perenne 68,60+0,6 8 5 -

B) sop.ohtuBifolUte 94,60+0,8 5 8 -

c) eap.neglectua 103,60+0,8 .7 6

d ) ssp.nanfcing 92,40+0,4 8 5 -

12* G.Boudaûenee 71,40*0,4 3 10 -

■ 13. G.barbosanum 72,40+0,6 6 7

14. G.trlpbillum 79,14*0,6 4 9

15. G.stocksii 77,20*0,5 6 5 2 15. G.longicalyac 77,40+0,6 3 ' 9 I

.. Австралийские (2п*2б) виды

17. G.sturtii ' ' 80,60+0,6 - 8 5 . -

18. G.australe ' .. . ' 83,40+0',-6 8 5 - '

19. G.nelsonii 85,00+0,6 6 7

20. G.biokii 83,40±0,5 6 7 . - .

Полиплоидные (2п=52) вида

21. G.birsutum

a) ssp. nexicanum | 144,00+0,8 10 14 2 v, aervoeum

Продолжение табл. I

7 8 : 9 : ,Ю : II

2 2,0-4,2 2,95+0,3 . -I.

2 Б232Б232 1,6-4,2 2,83+0,3 . -

I 8382 1,6-3,9 2,64+0,3 -

2 328222а2 2,8-4,4 3,64+0,3 -

2 2,0-5,3 3,93+0,4 -

2 Яг^г^г 2,8-4,4 3,5510,3 I

3 1,6-3,4 2,75+0,2 -

2 2,0-4,5 2,85+0,3 г-

2 82825383 2,0-3,7 3,04+0,4

3 1,6-4,5 2,97+0,3 I

2 Б2Б233^3 2,2-3,8 2,98+0,2 'I'

3,1040,2 I

3,40£0,4 I

3,27+0,2 -

3,21+0,2 I

2 а^а^З^з 1,9-4,2

2 2,8-4,6

2 Б^Б^ 2,0-4,0

2 Б353Б,33 2,0-4,2

4 ^^^^^ 1,2-4,1 2,80x0,3

Продолжение табл. I

4 : 5

10.

:11

в) ззр.риа^а1д1т. . 119,00^0,8 15 II

е) ззр.пех1сапит V. . 115,80+0,7 17 . 8 ш1егосагрща-ра1тег1

22. й.ЪагЪайвпае ..

а) aap.darwi.nii * 101,2*0,5 19 б

в) ззр.гийвга1е. 129,6*0,5 15 II-

о) аар.лтоДДиш V. 123,8+0,5 10 16 Ьдбо^га

5 ) вар.тйиГоПшв V. 130,2+0,6 16 10 ЬгааНаазв

23. й.тзЪеЦпиэ 132,8*0,6 13 '13 24» О.Ьсиэд^зии 101,610,6 15. 9

2 4

31313232 3131313132323232

з1зпз1з1з2з2з2з2 а, 3^

1,5-3,9 2,30+0,2 1,2-3,6 2,20+0,2

1,2-3,5 1,95+0,2 -

1,4-4,4 2,49+0,2 ■ -

1,2-3,7 2,38*0,2 -

1,2-4,4 2,00^,2 -

1,6-4,2. 2,55+0,2 '-

313131I>2-3,1 1,45+0,5 -

где - тали спутников: •

- круглый, точечный, зволюционно наиболее примитивный тип; ' - эзолюционно-промелуточшй, средний гго размерам', круглый; . 3, - крупный, овальный иди продолговатый, наиболее продвинутый тип.

II $6 II II II

■ I 8 3 4 5 6 7

|в *6 I© «в ©а ©э

» » 10 II 12 ХЗ

И II К К и ¡1 II

I » .3.4

и и

6 7

10 II |2 И

I! II91

I г з

и а

(I Й I! II }>

е « ш; л

........«ГН 1«

I г з Ч

** И 4» Н

VI {.Г || || II %%

1? 1* гц 19

** И 1« || • * ?« 1«

га

н -¿2,' ¿г • 2) к' ¿в"

Рис. I. Xttott-.x-.--xH £ - в.аг^иа (2п=2б) лз Норого Света

5 -с.1опб1са1уж (2п=2-о) из Старого Света

в - О.Мски (Ип=26> из Австралии

г. - о.^о!^из Нового Света

хромосомами обладают G.fcomentosum И G.barbadense asp.

dBi'wlnii (суммарная протяженность их наборов равна 101,6+0,6 и I0l,2i0,5 мкм соответственно). Наоборот, самыми крупными хромосомам среди полиплоидов обладают G.hirsutum SBp.mexicanum var. nervosun,G.barbadense ssp.vitlfolluo vnr.broellense И

G.mustelinum (рис. Ir, суммарная протяженность их наборов 2п равна: 144,0*0,8; I30,íí£0,6 и 132,01-0,6 'мкм).

Все спутники хромосом новосветских (2п=26) видов (табл. I) относятся к наиболее примитивному S1 - типу (круглые, точечные), за исключением одной пары из двух у G.davida&nii и G.thurberi , которые приближаются fio морфология к Sg - типу - эволюционно-промежуточному типу (средние по величине,- круглые или овальные). Спутники хромосом старосветских (2п-26) видов относятся в основной к s2 -типу, за исключением одной пары из двух у G.lierbace-um.ssp.frutesoense и G.arboreum ásp.neglectum • , от- ■

носящихся к -типу, а также одной пары из двух у G.triphil- • ; lum , которые относятся к наиболее эволюционно-продвинутому Sj - типу (крупные, продолговатые). Все спутники хромосом"аво.т-ралийских (2п=26) видов относятся к S2 - и Sj - типам, то есть наиболее эволюционно-ггродвинутым, за исключением одной пэры из двух у G. ;urtii , которые относятся к -типу.

Хромосомные наборы полиплоидных видов (табл. I) содержат одновременно как характерные для новосветских диплоидов 3-, -тип, так и характерные для старосветских диплоидов Sg -тип спутников. Этот факт является дополнительным'доказательством их аллополи-плоидного происхождения с участием диплоидов Нового и Старого Счета. Исследования показали, что наиболее симметричные карноти-пы в роде Gossypium у.наиболее примитивных новосветсяйх диплоидов - G.aridum и G.laxum (9-пар метацентрических хромосом, 4 пары - субметацентричесЕше). В целом Хромосомы этой группы хлопчатников характеризуются скудным разнообразием по расчлененности. В наборах старосветских диплоидов часто содержатся акро-центрические и "головчатые" хромосомы - (O.herbeceun),G.srboreua, G.stocksll и у G.longicalyx ). В целом их'хромосомы по сравнению с новосветскими диплоидами ютличаются более-разнообразной морфологической дифференциацией (табл.-I). Кариотипы австралийских видов хлопчатника (табл. I), в отличие- от квряотипов новосветских и старосветских диплоидных видов, более крупнохромосомные и разнообразны по морфологической расчлененности. Так, среди них часто встречаются "головчатые" ( G.sturtlifG.8uetrale .

и G.blckil ), а также хромосомы со вторичной перетяжкой посередине длинного плеча ( G.bickti ).

У полиплоидных (2п»52) видов -наиболее симметричные наборы хромосом: у G.barbadenae esp.darwiaii - 19 пар метацент-

рических хромосом, G.hirautum asp.iae*icanum var.mlcrocarpum-palaeri - 17 Пар, y G.barbadenae ssp.vitifolium var.brasilea- • ее - 16 пар и y Q.tomentosum - 15 пар хромосом (табл.1).

ГЛАВА 4. НАРКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЦДОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЙ.', МЕТОДА ПОЛШРЛОГРАШЮГО АНАЛИЗА

Подикариограммный анализ представляет собой математический (графический) метод изучения наборов хромосом. Этот метод очень удобен в применении и обладает максимальной степенью-наглядности при идентификации хромосом (рис. 2а,б), a также при решении прежде всего вопросов макросистематики и филогении хлопчатника, бояьпим достоинством этого метода является то, что он с большой достоверностью идентифицирует хромосомы с учетом их полиморфизма. В этой главе представлены поликариограммы всего•исследованного разнообразия Goeeyptun . В таблице 2 представлены результаты проведенной идентификации хромосом методом поликариограм-иного анализа. Так, у новосветских диплоидных видов идентифицируются от 4 пар хромосом ( G. harkne sa i 1, G. arjbour ianum ) до II ( G.davidtJonit ) из п=13. У старосветских диплоидных видов идентифицируются о® 6 na^^O*b«fi>aemn Vâj^afrïcâmiâ ) до 13 ( G.arboreum eep^neglectua ). У австралийских ди-

плоидое идентифицируются от 9 пар хромосом ( G.biefcil ,G.australe, G.neleonli ) до.II (G.eturtil ). J( полиплоидных (2п»52) видов подрода Каграэ секции tëagaibractçolate - идентифицируются от 13 пар хромосом ( G.hirsutua 6ep,puûctatum, G.berbûdense esp.darwiniijC.barbadebse Bap.vitifoliuBvar, bo~ gotft ) до IB( O.barbaàenae sep.vttifoÎiuŒvar.brasi-). Следует отметить, что все остальные хромосомы у исследованного разнообразия Goaàjrpiuia как у'дипяоидов, так и ■ . " полиплоидов идентифицируются .на поликариограь|мах группами.

Таким образом, поликариограммы каждого набора у различных г • видов представляют собой индивидуальные контуры распределения точек - графического изображения хромосом, при наложении кото;: рьгх и определения степени их совмещения , решаются вопросы таксономии фияоленми, хромосомной дифференциации и др.

5 .,

3 -

V' 12

в-М

¡о

ас

■'Г-Г-Г'"»'" ''<.......Т^Г1"11?'1 1 V' ..............г

¡¿а 24 ¿6 зазо аа и и за 40--&-М 501«

Б •

4 '

4-д'' 3

•■-й13

1о

20 22 '24 2Й 28 30 32 34 36 38 40 М Ы 46 «8 50 1° .

Рис. 2. а - поликариограмма о.-Ьг1рМ11йт ."' (2ПЯ26) б - график идентификации его хромосом .

* - абсолютная длша хромосом»

Iй - центродарный индекс»

. • Таблица 2

Идентифицируемые хромосомы у видов рода йоввургит ' с использованием поликариограммного анализа.

: • '. :Число ¡Число :

, ■ :хромо-пщенти-: Идентифицируемые •

Виды, подвиды :сом п ¡фицируе: пары хромосом

: :набора;мых пар:

; ; ¡хромосом

1,Ц.бг1йшв 13 6. 1-5 и 10-я '

2.а,1ахив 13 6 1-4 7-8 .

З.О.ЬгИоЬиш , 13 7 1-3 8-9; 12-13

4.0.1ЖигЪег1 | 13 8 1-2 6-9; 12-13

■ 5.G.Klotzschianam ; 13 9 1-6 П-13

&.гиаау1й8опН | 13 II 1-8 П-13 •

7«0.га1топси1 13 9 1-2 5-6; 9-13,

8.0.ЬагкпеззИ 13 4 1-2 П-13

9. Ц, а гаоиг!ааша ! 13 4 ' 1-2 12-13

Ю.О.ЬегЪасеит аер.в£г1сапиш 13 ' 6 1-2 5-8; 12-13

звр.рзеийоагЬогеит 13 " 9 1-4 7-9; 12-13

зар.йл^езсесзе 13 . 10 1-6; 7; П-13

ввр.еиЬегЪасеиш 13 9 I; 4-9; 12-13

П.О.вгЪогеит ззр.регеюпе 13 II 1-7 10-13

звр.оЬЬизхГоИит 13 7 1-6 9

ввр.пеб1есшт , 13 13 1-13

вар.паЬк:те 13 7 1-4 9-10; 13

12.С.зоийапеазе 13 II. 1-7 ; 10-13

13.й.ЬагЬоаапит 13 9 ' 1-4 7-10; 13

14.0^г1рЬхИиш 13 II 1-7 10-13 ■

13- II 1-в П-13 '

1Б.0«1опе1са1ух 13. II 1-8 П-13

13 II 1-5 8-13

Хй.а.ыски 13 9 I; 4-6; 9-13

19.О.аиеЬга!» 13 9 1-2 5; 8-13

20.0.г)о1воп1£ 13 • 9 .'1-4; 9-13

21.0.ЫгвиЪшв 11.а8р.твх1сат& v.r>вгv,£б 15 1;3-10;13;16;23-26

вбр,рпс^а4ит 26 13 1-8;12-13;18;25-26 '

'Сар,ю«х1с&11ЦШ **ш1сгосагрии-ра1ш. 26 ' 15' 1-4;7-10;15-19;23-26

22,0.ЬагЬадепэе Ii.e3p.darwi.nii ' 26 13- 1-11; 20-21

еар.гибега1е 26 • 15 • 1-14; 25

ли -»аг.ЬюэШепзе 26 ' 18 •1-16; 25-26

згр.уИ1:Го11иа уаг.ьо&оЬа 26. '13 1-10; 18; 21; 24

' £3-«>?.:из ъ о 1.1 си в 26 15 * 1-7 ; ю-12

¿4; З.гсчэдлч^и«. • 26- ' 14. '1-1 3; 18 .

ГЛАЗА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛИКАРИОГРАММ

В этой главе приводятся составленные.на основе поликариограмм „видов межвидовые, мезксекционные и межподсекциониые сравнительные поликариограммы. Анализ сравнительных'поликариограмм показал, что в пределах одной подсекции контуры поликариограмм видов накладываются в большей степени, чем-поликариограммы различных подсекций и секций. Это учитывалось при. таксономических настроениях в работе.

Анализ, сравнительных поликариограмм выявил значительные наложения контуров поликариограмм для следующих видовых пар: G.ari« dum, G.laxim (рис. 3), G.davidsonli.G.klotzaclilänum,

G.trilobum.G.thurberi, G.hark4eesii,G.armouriamm,G.ou8tral«, G.nelsonü Это указывает на'значительное филогене-

тическое. родство этих видов; вместе с тем имеющиеся отличия на сравнительных поликариограммах свидетельствуют об их самостоятельности в пределах подсекций. В подсекции Infcegrifolia по-ликариограмма G.raimondil выявила в.значительной степени несовпадение контуров с контурами поликариограмм G.davidsonil и G.klotzachiama . Это указывает на необходимость его выделения из эточ подсекции.

22 24 26 28 30 32 34 3G 38 40 42 44 46 48 50 Iе

ЛЩ ~ 6.аг1Лия(Яоев et Standi. )Sko*.

I I - fl.liuran ТЫ11, Рис. 3. Сравнительная полякариограмма. '

Анализ сравнительных поликариограмм полиплоидных (2п=52) 1Идов G.muetelinua,G,hirsutu« и G.barbedense выявляет,

[то контуры их поликарйЬграмм в значительной и равной степени акладаваготся друг на друга (рис. 4), за исключением.поликарио-раммы G.tonentosun , которая в значительно меньшей степе-

U li tó 1б И) 22 24 .¿6 30 ¿ 34 Ж 38 40 42 44 46 43 SO Is

Рис. ,4. Сравнительна^ поликариохтрамма«

ЩШ* a.muetölioum liiere ex Watt, _________

CD- ß.hireutui|i L.«ep.punctatum(Sobuni.et Ihoim) lîauer.

UI4títí»»»4iea6»1334¿Í404Í«4e

48 tO Ie

Рцс, 5. Оравнитедьнаяполииариограмма : ftp - O.tomentoaum Hütt.ex 8«tm. CU - O.ï^bedeâârreâpTderwinii,

h:i совпадает с контурами поликариогрэмм этих видов (рис. 5). Ого указывает на некоторую его обособленность от остальных полиплоидных видов, и очевидно, вызванную вследствие ее длительной островной изоляции..

ГЛАВА 6. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ПРВДКОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОЛИПЛОИДОВ GOSSYPIUM L. МЕТОДОМ ПОЛЖАРИОГРШНОГО АНАЛИЗА

Для идентификации предков естественных полиплоидов хлопчатника методом сравнительно-полнкариограммного анализа проведено последовательное наложение контуров полккариограмм всех исследованных (2п-26) в'К^ов и их внутривидового разнообразии ' на контуры поликариогрэмм естественных полиплоидов (с их' полу-наборам^""а." и "б"). В рьзультатс за вида г предки естественных полиплоидов - засчитаны те вида (2п=26), которые обнаружили максимальное совмещение контуров поликариограмм. Результаты поиска предков естественных полиплоидов приведены в таблице 3. Данные этой таблицы свидетельствуют о наличии или существовании когда-либо подобных диплоидных предков из А- и Д-геномных видов, принимавших участие в формировании того или иного ' полиплоидного предка. Становится высоковероятным, что образование полиплоидных видов происходило еще в тот период, когда связи между материками были более тесными, то есть в меловый период -на заре возникновения рода Goseyptum . Тем самым подтверждается точка зрения G.L.Stebbins (1961), P.C. Дариева и A.A. Абруллаева (1935). Кроме того, в некоторых случаях образование полиплоидных видов могло происходить только лишь с.участием новосветских (2п-26) видов, Как это произошло с G.darwinii Bsp.darwinii , что подтверждает точку зрения Ф.М. Мауера (1954).

ГЛАВА 7. РОЛЬ ГЕТЕРОХРОМАТИНОВЫХ РАЙОНОВ В ЭВОЛЮЦИИ

КАРИОТИПА ХЛОПЧАТНИКА .

Благодаря применению разработанного нами метода дифференциальной окраски хромосом хлопчатника выявлено, что каждый вид имеет свои специфические особенности гетерохроматиновой очер-ченностч. Так, у G.raimondiiipuc. 6а) выявлена поперечная

- исчерченность и каждая хромосома набора имеет свой индивидуальный "рисунок исчерченности". Например, 3-4, 7, 9 хромосомы (рис. 6) имеют крупные';прицентромерные гетерохроматиновые (ГР) блоки. Хромосомы Г-ая, 3-6-ал с большим содержанием

Таблица 3

"Предполагаемые предки естественных полиплоидов рода СоЕвур1ат на основе данных поликариограм,мкого анализа

Естественные полиплоиды

1-й предок с крупны- :Геограли-ми хромосомами гческое* ;

. гпроисхож-; :дение }го:

.___________

2-й предок с мел-:Географи"че-кими хромосомами :ское проис— :хождение :2~,го предка

I. а.&гшгЬив вер.кех1селшв таг» . Нбттйвтп

.подвиды й.агЪогеит ssp.obtusifali.na или ввр.пе01есЬшЕ

,, 2. СЛ1гви1шв ввр.ве*1сапцш увх. подвид^ С.ЬегЬасеиа

взр.а£г±саа\ш или зар.рввийоагЬогаии

СС*

и1егосагрит — ра1тег! 3. й»ЫлгмЛми ввр.рипсЬаист

СС

4. в.ЬвгЬадевве ввр.аагяхпИ

5. й.Ь&гЬабеьв.? ввр.хибег&1е

6. В.ЬагЬааепбе 'ввр.т1«.£о14шп т*г.ЬуавЦеазе

7. б.ЬагЬайеЬае в8р.тгЫ£о11ип

8. 6«-Ьове^о8ша

подвида С.ЬегЬасеша вар.а£р!ептап1 ■ или СС вор.рзеийоагЬогеиш

.аат1А8оп11 ИЛИ*

С»гг11оЪит С.ЬегЬасешв евр.

■а£г1сапшп

й.аouaanen.se ИЛИ Е^егЬаеегш аар.агг1саиин

О^ЬегЬасеит 8зр.а?г1сапш1! С.ЬегЬасеит авр.еиЬегЪасеиш

НС

СС СС СС

I .

СС

подвиды С.ЬегЬасеит вер. ■ еиЬегЪасеит ■ или СС

аз р- е£ г± с апит

С.га1иоп411

&.1ВЭСШ11

или б,Хвхив

б.ег1йит или влагит

й.аг1йие ' или 6.1ахие

й.вгЫша или благов

О-агхдит или 6.1ехит

С.аг1йвш или 0»1агит

в.йаПйзогй!.

НС

НС НС НС НС НС

ГО

ДЗршеигние: СС - Старый Свет;.. НС - Новый Свет

1 I } 4 I С 7 в ,9 Ю 11 II М

£ 'й 4 > >• ?

, а 5 4 » в Т 9 » 10 11 1> 19

.Чл &

1 * 9 4 3 * Т . в 9 10 11 И 1>

1 Я 3 4 5 6 Т в 9 10 11 К 13

, Г

Рпс. 6. Дифференциально окрашенные хромосомы (фото). , а -* О.га1аопа11^ ' *! ■., б в.п-ЬигЪИ, . ■'.-.■. В ',••-, О.МскП, .. вфВШгёюйр.' Г

гетерохроматина (ГР), а 9-Ю-П хромосрмы - b меньшм содержанием ГР и ГР-блоков. У 13-й хромосомы одно из плеч состоит полностью из ГР.

У G.s'turfcii (рис. 66) больпе гетерохроматина и ГР-блоков, чем у G.raimondii . Так, хромосомы 2, 3, 4. и 5-я богаты гете-рохроматинрм с крупными интеркалярными (по 2-3 на каждом плече) ГР-блоками. Хромосомы 6-7 я 8-я с меньшим содержанием ГР и менее богаты ГР-исчерченностыо. Количество ГР у 'G.raimondii и G.sturtii находится в следующем соотношении:

ГР. G.raimondii _I __.

ГР G.sturtii 1,42 ' Соотношение эухроматина (ЗР) меаду этими двумя видами: ' • ^Р ^G.raimondii___= ___.

' ЭР G.sturtii 1,03 |

Соотношение длин наборов хромосом этих видов такое же, как для

гр. ;

Каждая дифференциально окрашенная хромосома G.distraie также имеет свои индивидуальные особенности исчерченности и богата ГР, а также ГР-блоками (рис. 6г)., На каждом из хромосомных плеч содержится в среднем по 1-3 интеркалярных бяо.ка ГР. Большинство хромосом (2-4, 6,. 9 и 12-я) имеют крупные прицентромер-ные ГР-блоки. Соотношение количества ГР между G.sturtii и G.auetrale сле.пующее:

ГР G. aturtil____ _ . I , ,. i

ГР G.australe ~ 1,31 ' Соотношение количества оухроматина (ЭР) между ними составляет:

ЭР G.aturtli___.____J[_. '

ЭР G.australe 1,05

Хромосомы G.biokii (рис. 6в) также богаты гетерохромати-ном и с большим количеством ГР-блоков. Соотношение количества • ГР между G.bickii и G.auetrale составляет:

JTG^Mçkii_______ I

ГР G.australe " 1,12

Соотношение количества их ЭР:

ЭР G.bickii_______ _Г__.

ЭР G.auetrale 1,08

Соотношение длин наборов хромосом этих видов такое же, как

и ГР.

Для этих четырех. в'лдов составлены схемы иечерчечыости ме-тафс-зных хромосом. Нике, в таблице 4 приведены данные отношения

величины ЭР к П> у исследованных видов, а Также зависимость числа ГР-блоков от количества ГР в наборе хромосом.

Таблица 4

Вид

ЭР/ГР

Количество ГР-блоков

ГР

ГР+ЭР

100 %

1. G.ralmondii

2. G.sturtii

3. G.bickii

4. G.eustrale

I : 1,37

I : 1,95

I : 2,00

X : 2,22

78-79 85-87 90 102-103

20,0 35,4 36,3 42,0

Наблюдается прямая корреляция между количеством ГР-блоков и количеством ГР, то есть у видов с меньшей протяженностью набора - меньшее количество ГР и ГР-блоков и, наоборот, крупнохромосомные виды имеют большее количество ГР и ГР-блоков. Это позволяет выдвинуть точку зрения, что эволюция кариотипа хлопчатника происходила благодаря изменению количества ГР путем локальной дупликации ДШ{. Это ..согласуется с теорией Ф.М. May ера (1954) о по-литопно-монофилетическом:происхождении хлопчатника и опровергает Мнение ( J.H.Saunders , 1961; L.Johnson,М.U,Thein ,1970; P.A.Valicek , 1978 и др.) о том, что прототип рода Goseypium находится в Центральной.Африке. В случае правильности причисления роли прототипов центральноафриканским видам следовало бы признать наличие-в основе механизма эволюции кариотипа хлопчатника одновременно' проходящих двух противоположных процессов, идущих соответственно от центральной части ареала общего распространения по направлению'К окраинным частям, то есть дупликацию для Австралийских видов и делецию для новосветских ди-плоидов, что является маловероятным. По нашему мнению, наиболее вероятным путем эволюции кариотипа хлопчатника является увеличение размера, хромосом у исходных мелкохромосомных видов Нового Света (2п=26)-за счет увеличения гетерохроматиновой части путем локальной дупликации'ДНК хромосом, а также полиплоидию при возникновении естественных полиплоидов с 2n«4x-52 .

■ Приведенные в работе сравнительные данные о соотношении ГР к эухроматиновой части'(ЗР) говорят о том, что виды австралийского континента являются более, продвинутыми по сравнению с хлопчатниками (2п»26) американского континента.

ГЛАВА В. ОБСУЖДЕНИЕ 1Ю ЛУЧЕНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

Впервые применен комплексный метод хромосомного анализа хлопчатника,- при помощи которого получены интегрированные и высокоинформативные данные, отражающие его систематику, эволюцию,, филогению.

Изучение видов секции Integrifolia показало, что в пределах подсекция наблюдается значительная однородность по морфологии хромосом (за исключением G.aridum "и G.raimondii , которые в значительной степени отличаются от характерных для подсекций Ingenhouzia и Integrifolia кариоструктур).

Кариоструктура G.aridum обнаруживает значительное сходство с кариоструктурой G.laxum . Так, у них примерно одинаковые протяженности наборов хромосом (39,6+0,3 мкм у G.aridum и 40,2+0,4 мкм у G.laxum ), уровни ассимметричности-симметрично-сти кариотипов, пределы колебаний хромосомных длин . 1,4-2,2 мкм у G.aridum и 1,2-2,4 мкм у G.laxum, ), "рисунки" поликарио--граш (при наложении они в значительной степени совпадают).

Таким образом, наркологические показатели G.aridum и G.laxum соответствуют объединению их в одну общую (но разде- . льную с подсекцией jngenhouzia ) подсекцию, как это делают P.A. Fryxell (1969), p.Valicek' (1978), A.C. Дариев, A.A. Аб-дуллаев (1985). .

В пределах подсекции Integrifolia наблюдается значительная однородность по морфологии хромосом у видов G.klotzBohia-num и G.davidscmii У них в значительной степени совпадают протяженности наборов (у G.klQtsechlamim - 51,0*0,4 мкм, а у G.davideonii - 52,0*0,3 мкм), форма и величина спутников,пределы колебаний длин хромосом в их наборах (у G.klotzachianum от 1,6 до 2,9 мкм, а у G.davideonii - от 1,4 до.2,8 мкм), "рисунок" поликариограмм, контуры которых в значительной степени совпадают при наложении их.друг на друга. Вместе с тем это самостоятельные виды. Из "рисунка" поликариограмм видно, что кариогип G.klotbschianum более симметричнее кариотипа G.davideouii . , оба обладают индивидуальным, присущим только , им распределением точек на поликарйограмме, имеются различия и по размерам спутников. Морфометрические данные этих видов указывают, на больпу» эволюционную продви.нутость G.davidsonii . Эти выводы противоречат виводам J,B.Hutcliinaon.e.t al. (1947),

J.H.Cr, ur.dera v 190-;). F.K. Шадманова (1.33p), которые рассмат-

ривали оти виды как подвиды одного и того же-вида.

Хромосомы G.raimondii резко отличаются по кариострукту-ре от хромосом предыдущих двух видов по следующим показателям: по пр'отяненности набора ( G.klotaschianum . 5I,0j0,4 нкм, а у G.davidsonii 52,0*0,3 мкм, ä у G.raimondii 56,4+0,3 мкм), пределен колебаний длин хромосом в наборе (у G.klotzacUianum

1,6-2,9 мкм, у G.davidsonii 1,4-2,8 мкм, а у G.raimondii 1,8-3,0 мкм), форме и величине спутников, поликариограмме и др. Все эти данные- позволяют выделить G.raimondii из подсекции Integrifolia в обособленную подсекцию и тем самым подтверждается мнение исследователей P.A. Fryxell (1969, 1971.Л978), Р.. Valicek (1978) о выделении, этого вида в самостоятельную подсекцию Austroamericana Fryx.' У видов G.trilobum и G.thur-beri подсекции Ingenhouaia наблюдается значительное сходство кариотипоь. Так, например, у них примерно одинаковые: про- • тяженности наборов (58,96*0,4 мкм у G.trilobun . '58,5*0,9 мкм у G.thurberi ), степень асимметричности-симметричности кариотипов, "рисунок" поликариограмм контуры.которых совпадают в значительной степени при наложении их друг на друга. Вместе с-этим, все эти показатели указывают на самостоятельность этих видов (oco6l.iho эти виды различаются по морфологии спутйичных хромосом). У видов G.aridum и G.laxun также наблюдается значительное сходство кариотипов по: протяженности набора (у первого 39,6t0,5 мкм, а у второго 40,2j0,4 мкм); пределам колебания длин хромосом (у G.aridum 1,4-2,2, а.у O.laxum .1,4-2,4 мим); числу и форме спутников, поликариограммам при их наложении и др.'По всем этим параметрам (кроме числа спутников) эти виды резко отличаются от показателей видов G.trilobum и G.thurberi , что соответствует выделению их из подсе!сций Ingenhousia и включению в самостоятельную подсекцию- Erioxilua ; как

это было предложено на основании анализа морфологических признаков J.Rose.p.-s.standiey (1933) и подтверждено . Р. Fryxell (1968), Р. Valicek (1978), A.C. Дариевым и A.A. Абдуллаевым (1935). . ' •

У видов подсекции Caducibracteolata- G.armourianua • и G.harknessii также наблюдается значительная однородность.

70 морфометрическим параметрам хромосом их наборов. Так, у них тримерно одинаковые протяженности наборов (58,75i0,7 мкм у G.harknessii ; 6Ö',4tO,5 мкм у G.armourianua ), сте-

1ень асимметричности-симметричности кариотипов несколько выше у *

27 i .

G.arsiourianum (у этого вида 2 парьт хромосом, несущие спутники акроцентрические), границы колебаний хромосомных длин (1,8-3,0 мкм у первого вида и 1,8-2,7 мкм у второго), поликарио-граымы, контуры которых в значительной степени накладываются друг на друга на сравнительной по л и к ар и о грамм е и др.

В целом по секции -Iritegrifolia в кариотипах составля-

ющих его видов хромосомы мелкие, из которых примерно 5-9 пар ме-тацентрических со сходными морфометрическими параметрами и 4-8 пар субметацентрических хромосом, из которых 2 пару несут чаще небольшие, круглые, на коротких спутничных Нитях спутники,Общая протяженность наборов видов этой секции колеблется'в пределах от 39,6+0,3 мкм (у G.'eridus ) до 60.4+0,5 мкм (у G.harkneseii ), Каждый вид этой секции имеет свой индивидуальный "рисунок" поликартограммы,, идиограммы и т.д., очень сходный у близких видов в пределах подсекций.

Некоторые хромосомные наборы культивируемых видов с 2п=2б у G.herbaceum : • И G.arboreum секции indica■

подрода Kugoasyplum л ; отличаются широким полиморфизмом., Очевидно, это связано с антропогенным фактором эволюции.

У карйотипов подсекции Anómala - G.barboaanua и G.tri-pbillum • рыявлены значительные втличия по таким:показателям, как протяженность набора, пределы колебаний длин хромосом, степень симметрии, форма и величина спутников (та6Л'.* Г), контуры ■ поликариограмм. Эти различия позволяют выделить G.txiphillum в обособленную от подсекции Anómala подсекцию Trlphilla.

Наряда' с отдельным сходством карйотипов G.stocksii ' и G.langlcalya: существу1от и значительные отличия между ними. . Так, у них различная,степень симметрии наборов, число, форма и размеры спутников (табл. I), в значительной степени не совпадают контуры поликариограмм' и др. Все зто дает основание включить эти виду в две раздельные подсекции в пределах одной се::ции, как это предлагают P.A. Prjrxell (1969, 'I97I)-,.P. Valicek . (1978),. P.C. Дариев и A.A. Абдуллаев (1935). í. • •

Хромосомные наборы видав секции Hlbiecoidea содержат в среднем по 5-6 пар крупных L -хромосом с .длиной от 3,5 до 4,5

мкм и выше, 5-6 пар средних М-хромосом с длиной от 2,5 до 3,5""мкм " и выше и 1-2.пара мелких S -хромосом с длиной до , 2,5— мкм~". Хромосомные наборы исследованных нами австралийских видов содержат по-2 пары спутниЧних хромосом, одна из которых с крупными, овальными (у G.bickii и G.sturtii ) или продолго-

ватыми (у Q.auetrals и Q.nelsonli ) спутниками. Дополнительно эти виды (кроме G.nelsonll ) содержат одну пару хромосом со вторичной перетяжкой на длинном плече. Контуры поликариограммы O.oturfcli показывают, что этот вид занимает несколько обособленное положение от остальных видов этой секции. При наложения контуров поликариограмм G.australe,G.nelsonll и G.blckii они в значительной степени совпадают, что"указывает на их значительное филогенетическое родство. Степень асимметричности карнотитов G.nelsonll и G.blckii выше по-сравнению с G.sturtii и G.auBtrale . Наиболее симметричный набор хромосом у G.sturtii (8 пар.метацентрических и 5 пар субметацонтричес^их хромосом).- Таким образом, проведенное кариологическое исследование подтверждает самостоятельность каждого из этих вйдоб, правильное объединение их в одну геномную группу и- в одну секцию - Hibis-coidea Tod.. При этом выявлен их высбгшй уровень эволюционного развития в роде Gossypium L. , , а' также некоторую обособленность G.sturtii от остальных трех.исследованных австралийских видов, его наименыцую в сравнении с ними эволюционную про-двинутость, что соответствует выделению его в обособленную под-. секцию.

Карис-чита полиплоидных видов хлопчатника секции Magnlbrac-teoletasG.mustelimio, G.tomentoeum,G.barbadenee и G.hirsu-

tura наряду со сходством отличаются а различной степени друг от друга. Так, йо протяженности наборов наибольшей длиной :: крупными хромосомами обладают G.hirsutun L.ssp.nexlcanum var.nervosum (I44,3i0,8 мкм) и 'G.berbadehse ssp.vitifolium var.bia-ailensei130,2+0,6. мкм).'Зто свидетельствует о наибольшей их эволюционной лродвинутости среди остального разнообразия естественных полиплоидов, а также Занимаемом промеяуточком'положении в. mustelinum между этими (G.hlrEutum- и G.barbadenae ) видами. Наименьшей протяженностью набора хромосом.обладают: G.tomentosum . (I0I,6i0,6 мкм) и G.bsrbadenss Bep.darwi-nii (I0i,2i0j5 мкм), что указывает,на их меньшую по сравнению с предыдущими видами эволюционную' продвииутость.

По числу спутничных хромосом у полиплоидных видов Наблгода-, ется большое сходство, так по 4 рары -спутничнцэ? хромосом содержится в наборах у G.iMBtelimm ,G,barbadense и G.hirsuruni esp,:-ssp. mexicanutn . Лишь у G.tomentosum содержится

5 пар, G.barbadense aep,darwinii . .-3 пары, у G.hirButuSi asp.purictatum - 2 пары спутничных хромосом. Сред!^подвидов G.barbadense наиболее, обособленными по всем кариолсгическим

_ •; v,.....; '•. ,/ 29-:.

•параметрам является ßibarbsdense'Hgp.clarwinlt .. Так, у него наименьшая протяженность .набора'хромосом (101,2+0,5 мкм), наиболее .симметричный кар.иотип., наибольшее число метацентричесних хромосом - 19 пар'из числа (п-2к=26) в отличие от eap.ruderale . , у которого 15 пар метацентриков, и по 16 пар метацентриков у var.bogota: и var..braoilense подвида vitifoliuia , 3 пары спутничных хромосом и различающийся от остальных "рисунок" поли-кариограммы. Бее ото соответствует выделению G.barbadenae asp. darwinii в ранг вида- G.darwinii , тем самым подтверждая мнение G.Eoberty (1938, 1942), S.C.Harland (1940), Я.И. Проханова (1947), H.H. Константинова (1964), P.A. Fryxell (1969), R.G.Percy "and V.F.Viendel (1989) и Zhou Han You-anling (1990) о придании G.darwinii статуса" вида.

При исследовании полгосариограмм отмечается значительное сходство, кариоструктур полунаборов "б" у всего полиплоидного, взятого для исследования разнообразия хлопчатника,' имеющих в споем составе мелкие, как у Д-геномных видов, и в'основном, мета-центрические хромосомы. Этот факт указывает на то, что одцн из доноров для них был общим и, по всей вероятности) это был Д-ге-номный вид или несколько очень близких друг к другу Д-геномных мелкохромосомных видов. Показатели полунаборов "а" варьируют ' в отличие от карнологических показателей полунаберов "б" в очень широких пределах. Это подтверждается и поликарио'грапмным анализом. Все эти факты указывают на то, что в качестве второго предка естественных полиплоидов могло участвовать широкое разнообразие одного-двух'полиморфных старосветских видов с (2п=2б), какими и являются G.herbaceuó и O.arboreum . . Так, сравнительные. данные поликариограмм полиплоидов и диплоидов свидетельствуют, что в Происхождении G.hirsutua L.assp.mexicbmin var.nervosum могли участвовать один из подвидов старосветского G.arboreua eap.obtuaiíoilum или sBp.neglectum .Вида-

ми-предками G.hireutum BSp.mexicaauta var-nlcrocarpum - palmer! могли быть один из подвидов G.herbaceum aep.africanuia или eepipseudaarboreun , а другой предок - новосветский,мелкохромосомный вид G.laxua (а не G.trilobum по B.Golmaon 1975).

Таким образом, кщ показали наши исследования, у двух по-, следних разновидностей (var. nervosum и var.olorocarpum -palmer! ) оказались разные, родите'ли. Поэтому считаем, что-эти результаты подтверждают мнение A.. Todero (1864), G.ffatt (1907);

.' Л.Л.-Ляходзиезокой. (1977) и Е.Е. Культиасовой (1934) об обособ- ' ленном положении var.microcarpum - palaerl , однако не в ранге нового подвида, как это предлагает A.A. Лиходзиевская (1977), а в ранге нового вида - G.palmer д. Watfc. ' (хотя впервые A.Todero ■описал этот'вид как G.nicrocarpum , но так как и у G.barba-dense имеется форма microcarpum ■ , то во избежание путаницы Е.Б. Культиасовой предложено оставить название Данное ему G.Watt (1907).

Видами - участниками происхождения G.hirsutum ssp.punct«-tuta могли быть один из подвидов G.herbaceum - ssp.pseudo-arboreum или esp.africenum •, а другими - G.raimondii или G.laxua . Видами - участниками происхождения G.darwinii могли быть только новосветские вида. Так, донором его полунабора "а" может быть один из следующих видов: G.klotzschlanuni,G.david-sonli, G.raimondii или G.trilobum' . Другим его донором

является G.aridum или G.laxum .

В происхождении G.barbadenss sap.ruderale - могли

участвовать в качестве предков крупнохромос~чный G.berbaoeu¿ sap.aíricanuE и один из мелкохромосомных видов G.aridum , G. laxum ,G.thurbari или G.raimondii . В происхождении G.barbe-dénse sap.vitifolium var.brasilertse могли участвовать

крупнохромосомный G.herbaoeum esp.africanum ti мелкохро-

мосомный G.aridum или G.laxum.

В происхождении G.tomentosum в качестве предков могли быть один из предков.- старосветский G.herbafceum или O.arbo-reum ; другим предком - G.aridum или 0.laxum.

В качестве донора хромосом его полунаборов "а" у G.muatell'-num мог быть один из подвидов старосветского вида G.herbaoeum-• - ssp.euherbaceum ■■ или asp.africanua ; другим же его предком - мелкохромосомный новосветский вид G.davidaonii,

Таким образом, предполагаемое наличие в кариотипах полиплоидных видов хромосом от различных исходных диплоидных (2п-2б) видов CTfiporo Света и их разновидностей указывает на То, что семена всего этого разнообразия попадали,в Новый Свет в то время, когда связь между Новым и Старым Светом была более тесная', а точнее, во время того длительного времени, когда'шло расхождение материков и связи между ними были еще тесными. Эта точка зрения подтверждает мнтче G,L.stebbin3 (1961) о том, что ал-

лополиплоиды Gossypium относятся к самым р-дамч аллополи-плоидам -.! о'П'п:-р--/счг-:;1 поягазряф&ется точка зрения Р.О. Дар.чепз,

A.A. Абдуллаева (1985) о том, что аллополиплоиды хлопчатника мо'гли возникнуть на заре возникновения рода. Одновременно карио-логичесние исследования подтверждают точку зрения ф.М. Mayера ■ (1954) о том", что полиплоидные виды хлопчатника могли возникнуть . только лишь с участием диплоидных видов Нового Света ( G.derwi-axi ). Таким образом, становится очевидным факт, что в третич- . ный период, когда шло долгое и медленное расхождение частей Гондваны, но связь между ними еще существовала, пластичный,адаптивный геном хлопчатника "успевал" претерпевать свою цитодиффе-ренциедию, скрещиваться и образовывать аллополиплоиды.

Результаты комплексного кариологического исследования показывают, что видам рода Goseypiua (как с 2п-26, так и с 2п=52) . характерен "гармоничный" кариотип, то есть такой набор, на идио-грамме которого хромосомы имеют равномерную градацию по своей длине, образуя "цепь постепенных переходов". Согласно

этому, в 1992 г. {¡ами (М. Ахмедов й др., 1992) выдвинута нов.ая точка зрения о происхождении полиплоидных видов хлопчатника, основанная на "гармоничности" хромосом их наборов,, по которой их кариотипы включают два исходных набора (аллополиплоида), соответствующие друг другу таким образом, что все хромосомы образуют равномерную градацию по длине. Таким образом, сочетание двух с-п=13 наборов хромосом .р последующей полиплоидией привело к образованию новых гармоничных .кариотивдв полиплоидных видов с п»26. На.существование таких гармоничных кариоТипов указывают представленные в работе комплексные кардиологические данные исследованного разяоо.бразия рода Qosaypiuia ~ таблицы измерений хромосом, идио граммы, поликариограмг^ы, Графики хромосом по убыванию длины их плеч, -результаты, полученные- с применением метода дифферешдиального окрадавашя хромосом и'др.

. Существование такого гармоничного кариотипа согласуется с правилом EeHHeTTa(M.Be»nett, 1982'), которое глабит, что существует закономерность, определяющая лространственный порядок хромосом в' ядре. У'диплоидов базовой единицей является гаплоидный геном, в котором отдельные хромосомы располагаются в строго определенной последовательности по размеру своих плеч. Крупные структурные изменения, нарушающие 'пространственную последовательность хромосом, представляются неблагоприятными с точки зрения селекции. Таким 'образом,, значимой тенденцией для любого вида или ге- • . 110мй является сохранение*фор?,гы отдельных хромосом',, а следовательно, птруктуры гаплоидного кариотипа в ходе эволюционного раз-

вития. Такое распределение хромосом благоприятствует их конъюгации в мейозе таким образом, что в-пределах хромосом каждой ¡геномной группы формируются ассоциации с максимальной балансировкой плеч хромосом. Это правило сохраняется, и для полиплоидов. И. естественно, что без учета "гармоничности" кариотипов целенаправленно получать новые константные, эффективные формы в роде Gossypiun 'очень сложно. ;

Гармоничная структура кариотипа хлопчатника поддерживается в основном двумя механизмами:,I) равномерным распределением увеличивающегося гетерохроматинаjи 2) избирательным сочетанием наборов при гибридизации с послёдующей полиплоидией. • ■

Данные дифференциального окрашивания показывают, что. у хлопчатника в наборе число гетерохроматиновых ГР-блоков1линейно коррелирует с количеством гетерохроматина, то есть у видов с меньшей протяженностью набора ( S.raibondii:) меньшее'количество ГР и ГР-блокор, и наоборот, крупнохромосомные виды (•. G.etur-' til , G.australe и G.bickii ) имеют большее количество П3 и ГР-блоков. Эухроматиновал (ЭР) часть у всех исследованных видов оказалась одинаковой. Эти факты позволяют констатировать; что решающим в эволюции кариотипа хлопчатника явилось изменение в количестве гетерохроматина.

Интегрированные и высокоинформативные ранние позволили нам составить схему эволюции кариотипа хлопчатника (рис. 7), кото-' : рая хорошо согласуется с данными, полученными, при помощи других методов исследований - морфологического, географо-экологического, биохимического, математического (нумеркческой"таксономии),. . молекулярной биологии и др. Эта схема согласуется с теорией $.М. Mayера (1954) о политопно-монофилетическом происхождении диплоидных (2п-26) видов хлопчатника. Кариологические данные полиплоидных видов (2п-4х=52) свидетельствуют о монотопно-полифи-летическом происхождении. Шесте с этим подтверждается древнее происхождение рода Gossypiun и первоначальное широкое распространение популяции его предка на едином мегакон*иненте - .ГЪнд- . вана. Одновременно отмечается наличие высокого уровня Пластич- ■ ности и адаптивности видов рода Gossypium , на что указывает все существующее его.разнообразие, распространенное по многочисленным ареалам и заполненность плоидных рядов.

Согласно общепринятой геномной системе J»O.Beael'ey (1942), ■ основанной на показателях Хромосомной конъюгации в мейозе у межвидовых гибридоз', афро-азиатские виды показывают одинаково

4f*es; «salsï

î=h?-3is

!A 300ПШЦНИ КАРНОТНПД

.. Ф ímuehun'

b. Tovienfosun < '

СЧ »

frita! (um

НШТГООТШИЕ

ряшзвзуяин

-гад. А-»им/!n« Я/ »-dm»«« ww /2й-Я/ :змта« агпвигавдв

" (jjí -сяцки Очи>»Дэ*}у цинтиш ттшутцт

• О-тавззд» ^-исоидаямя«« » ястатя вды Рис, 7. "Схема эволации катэиотипа хлопчатника .

: з'-i _

онеокие корреляционные связи как с видами Нового, Света,' так и Австралии, занимая "центральное место" в роде Gossypiua . Та- ' кого же мнения придерживаются J.H.Sau»;Jera (I95D , L.Gohn-вои ,• М.М. Tiiain- (1970), P.A.Valicek (1978) » считают, что . • географическим центром происхождения ь-jpo р..люобразия хлопчат-. .пика являлся Африканский континент.' Поэтому J.O.Bsaaley I .

(1942) выделяет для обозначения геномов видоа Старого Света начальные буквы алфавита - А, В, а новосветским и австралийским" , соответственно - Д и С как окраинным. О позиций анализа наших. ■ • данных такое обозначение .. еномных групп приводит к путанице $ ■ отношении установления центра происхождения и определения лрото-^,'. типов хлопчатника, а также противоречит представлениям об эволюции его кариотипа. В случае правильности причисления роли прототипов центральноафриканским видал» следовало бц признать наличие в эволюции кариотипа хлопчатника одновременно идущих в двух раз-* , них направлениях процессов от центральной части единого ареала ,; Gosnypium по направлению к его окраинным частям - дуплшса- ^ цшо генетического материала при образованиг крупнохромосомных австралийских видов и наличие уменьшения хромосомных размеров путем делецдй при образовании мелкохромосоикых новосветских эч-дов, однако это 'чрезвычайно маловероятно. В связи с этим, перед , нами встала задача усовершенствовать.существующую геномную систему. ■ . у-{Сак показали комплексные кариологические исследования,нацу более вероятным путец эволюции кариотипа хлопчатника является единый механизм - увеличение размеров хромосом исходных мелко- ;г хромосомных новосветских, в.идов.по*, направлению к более крупнохромосомным видам Старого Света и к видам с саг.:т.т крупными хромосомами из Австралии (рис. 8). Увеличение хромосом в набог- \ pax происходит за счет увеличения его гетерохроматиновой части путем локальн'ой дупликации ДНК гетерохроматических районов, Поэтому в предлагаемой нами новой усовершенствованной'геномной системе (табл. 5) новосветсщю мелкохромосомные виды объединен . ны в геном "А"-,- видам Старого Света выделены геномные символы ; "В"; "С", "Д", "Е", а наиболер крупнохромосомные австралийски^ ; виды объединены в генсм-0'F". • ' „."',?",•

Таким образом, предлагаемая геномная система хлопчатника,' •• в, отличие от; геномной системы J.O.Beaaley (1942), пред-

ставляется более рациональной, 'лря^илыю отргжащей проиехошде-. нне и эволюцию видов, поэтому она может быть использпваья .для.

А1 Н Н А4 Н Ч -Ч Ч % АП % % <102 °3 % Ле % Й4% % % % 0?5 р9

Рис; 8. Корреляция велиодньГкариотипа'вилов'-Оог^ур!^

■о. их Распространением.

... ■ • 36 .

Таблица 5

Геномы -видов рода 0оваур1ци ь. '

' Г1о J,О.Ввао1еу (1942) : Геномная система классификации,

(составлена .на основе анализа ' : основанная на кариояогичесиик хромосомной конъюгации в мейозе: данных межвидовых гибридов) :

_ _ _ §№______ плено!.1_:_____ вид __________:геном

I „ 1-- _ 111111111С 1С Г1 _ _ 13111111 ЗЗСI

Диплоидные вида с 2п-26 !

Старый Свет Новый Свет

I. ф.ЬегЬасеиш А]- 1.(}.аг1йшй А|

2.З.агЬогеит 2.в.1оЬа1;ив А^

3. б,апоша1йш' В^ 3. СгДахио ' А^

4. б.ЪгхрМНиш . В<> 4. О.£оваур1о1аеа . ■■ А^. 5.0.ЬегЬоаапиш Вд 5.0.к1с^авсЫ.апит , Ад о. в.сар11;1в-лг1г:1с318 ' ; В^ 6. в.баУ^воиН ''

А8£2ЕЗ®1 7. 0.гв1топаИ . Ау

7.0.вШгЫапит у.в^г^ап.С^ б.в.'ЪгНоЪит ! ^ Ад

8-В.81д1г1;1ашт у,папае1».С^_п 9. ОДЬигЬег! . Ад

9. О.гоЫпзопН . С.> 10, в.ЬагкпеввИ ^10

Ю. в.аив1;га1е •' Сд II. в,агтоир1агтт Ал

П.а.Мск'И с4 • Старый Свет

. Г2. в.оов<т1а1тцт 12. О.ЬвгЬасеи® . В^

I3.0.рори11£о11ит • 13.в.агЬогеип 82

14. а.сшш1пв11вт11 С7 14.0.сар1^з-*1г1а1в

15.0.ри1сЬеХ1иш Сд 15.О.ЬагЪоватш ^ ; С^

16.0.Нпогеаае Сд 16.0.аш>оа1\иа !

• Новый Свет. '. 17.а.Ъг1рМ11ит , ' ; с4 '

17. в.ИщгЪег! ДТ | 18. О.а^скзИ V Дт ' 18.0

•агвоигХяпиш ^2-1 О.аоше1епае : .',. ■ Д^

19. а.ЬагкиезвИ ^2-2 ¡¡Ю. • агеув1апив ' Ч

; ' ^ 3

Ь? ;

Продолжение табл.:I

I ! : 2 : 3|: 4

gO.G.davidnonii % ¡gl.G.iiicamm h

21" .G.klotzachianum h-к 22.G.longicalyx EI

22.G.arldum Д4- Австралия

23.G,raimondii лs 23.G,sturtii PI

24.G.goflBypioides % 24.G.xobinsonii F2

25.G.lobatum h 25.G.cunninghamil i p3

гб.ВЛахшп . h 26 G.pulcbellum p4

27.G.trilobun h 27.G.cootulatum F5

Старый Свет 28.G.populifoliuffl v

28.G.stockai! ' h ' 29.G.australe , P7

29.G.BomaleDse E2 30.G.nelsonii ' F8

30.G.areysianum E3 31.G.bickii ; ';• " p9

3I.G.ineanum e4 32.G«timorerme ! I fio

32.G.longicalyx FI 33.G.pilosum ; ! PJJ

Полиплоидные виды с 2n=4x=52 "" >

33.G.hirsutum <дц) j 34,G.tonenfco8um j (AJBj)

34.G.barbadeaee (дд)2 35. G.darvsinii (ajag) (a3a7)

35.G.tomentosum «ад)3 или: (agag),(a3ag),(ara?),

36.G.nuetelinum <ад)4 35,G.hixsutua 8зр.иеХ1сап.(д_,д )

ssp.punctatum (A^B^ ),(AyB.

57. G.palmeri (A3b.

38.G.mustelinum (agbj)

33.G.baxbadense asp.ruder. (àJaj,)

или (AgBj), (AjBjMAgBjï, (aJbJ)

.esp.vitifol.v.bogote 'AjBj) ,(a3br

за .

. практики и теории. Как видно из таблицы 5,"Геномы рода Gossypi-ию " в связи о переименованием геномов диплондов полностью меня -ются и геномные симюлы полиплоидных (2п=52) видов хлопчатника.

Установление гармоничной кариоструктури у хлопчатника позволило • представить его наборы й аиде стандартных для кавдого вида териологических "рамок" (рис. 9).С их помощью составлена своеобразная "Периодическая система" кериотипов.хлопчатника (,рио.10),которая ыокет быть использована для предварительного учета при подборе "компонентов"новых гармоничных кариотипов при гибридизации,поли -плоидии, реконструирование кариоструктур а т.д. Так, из представленного фрагмента этой "системы" (рис.10) видно,что только лишь .удвоении хромосом Fj гибрида G.aridum xG.klotzschianum 2п=26 (только у этой комбинации равномерный переход хромосом по длинам) можно получить эффективный полиплоид с 4п=52 хромосом обладающий гармоничной кариоструктурой.В остальных же коыйинациях гибридов при удвоении их наборов будут образовываться полиплоиды с в раз -' личной степени дисгармоничными квриотипами.Таким образом,эта "периодическая система"позволяет "испытать" не только все возможные комбинации гибридов мевду видаыи в Goesypium ,но и полиплоиды различных уровней пловдностй.Шещиеся п литературе обширные сведения по гибридизации и экспериментальной полиплоидии.-хлопчатника (J• М.Viebbor, 1935 А• Skovated,19 35 >193?,1944 •, U.A.Баранов,М.С. Канаш,1936{ Л.РЛебр8Н,М.М.Рзаев,1?40; Ф.М.Мауер,1938,1954} Л.Г.. Арутюнова, 1948,I960;A.A.Абдуллаен,0.11.Лазарева, 1969,1970; С.М.'" Ризаева, 1981,1983 и ..др.) подтверждают наши результаты.

ЗзЕЁЩЗЗЗЕтэ!"

Рис.9. Кариологичеокця "рамка" (идиокариограыма) G.raimondii с гармоничной ^ариоструктурой.

Анализ "исчерченности" хромосом видов указывает на то,что у близких и вркарных видов наблюдается значительное сходство по их "ри--! ; оунку" в наоборот,у отдаленных видов наблюдается меньше.оходстп i ( L.L.Phillips ,1978). \ '

Следовательно ,от степени сходство исчерченности,гомологичностч;

и размерод хрогосок родительских гидов хлопчатника за-

0.аг1дит С.ХоЬа-Ьпш СЛахи:а С.козаургог<1ез С.кД.О'ЬгзсЫ.ааиа

1--г—1 '^-т-—1 г—г—1

1 ) ™

С.1оЪа1Я1И г--Н---- г—г-*-—, г—Н г—ТГ-Г-1

й.1ахша г—1-—1 г—Г—П ,_____—,

,----- Г-Ч—1

■СП—1

Рис. Ю. Схема, кариологического подбора исходных видов для гайрндазг-пгг я экспаркментальноА полизлоидиа хлопчатника /фряшент/.

. лисит количество обменов, степени конъюгации хромосом и плодовитость гибрида. Исходя из этих половений и полученных результатов комплексного кариологического анализа, предлагаем шире привлекать к селекционной работе богатые гетерохроматином австралийские вида хлопчатника.

выводи'

I. Получещше экспериментальные данные согласуются с теорией Ф.М.Мауера (1954) о политопно-монофияетическом происхождении лишь диплоидных видов хлопчатника с 2л=2б хромосом, 'а полиплоидные (с 2п=52) виды , вероятно, имеют.монотопно-полЕфили-тйческое происхождение (кроме вида G.darwinii).

Некоторые полиплоидные виды ( G.darwinii ) , видимо, образовались в результате спонтанной гибридизации между видами одного континента, другие ( G.hirsutum, G.barbadenae, Q.muatell-пиш ) в результате гибридизации видов из разных континентов.

2. Образование полиплоидных видов происходило еще в тот период, когда связи между материками были "более тесными", то е£ть в меловой период - на' заре возникновения Gosaypium ь., что подтверждает точку зрения'ß. stebMna (1961), A.c. Дариева и А. А. Абдуллвева (1985). В некоторых случаях образование полиплоад-ных видов могло происходить только с участием нэвоснетских диплоидных (2п=26) видов (как это;- по-видимому, произошло с О. darwinii ), что согласуется с точкой зрения Ф.М.Мауера- (1954).",

3. Один ИЗ прародителей видов fi.iiirsutum L., G.barbadenae L., G.oustelinum. и •' G.tomentosum был дбщим для них и , вероятней всего, ею был келкох^омосокный Д-геномный вид, или один из очень сходных мелкохромоеоыных видов, а вторим прародителем, участвовавшим в формироввнии естественных полиплоидов, была различные формы старосветских видоа Q.herbaceum L., G.arboreuai L,, которые имеют в кериртипе более крупные в сравнении с Д-геномнц-ми видами хроносомЫ.

4. Новосветские дикие Д-геномные древовидные диплоидные (2гт~ 26) веды обладают самыми мелкими о роде Goasypium L. хромосомами л они sä являются самыми!примитивными. Австралийские кустарниковые в травянистые виды обладают самыми • крупными хромосомами и являются наиболее продвинутыми в роде Goasypium г,. Афро-азиатские дикие, гшлудревовидкие .кустврншфпые;в травянио-тые вида имеют промежуточные показатели по размерам; хромосом в эволюционному иолэкеншэ. ■■..,'•-'

- Дпл "ДИПЛОИДНЫХ И ПОЛИПЛОИДНЫХ ВИДОВ GoasypiuiIJ L. Xii-

;"'.рактерен. "гармоничный" кариотип,хромосом которого имеют рявно-;• мерную Градацию во длине на пдиограшэ"Гармоничная" кериостру-■ &т$ра г- 'одка из наиболее эволюционно-константнкх образований у . Goàsyipiurà L. которая сыграла-и играет вакную роль в его вкдо-образовании;Л

- . б'.- Выдвинута новая точка зрения на происхождение естественный /полиплоидов хлопчатника, основанная на явлении "гармоничности"' карио.типа, согласно которой наборы хромосом полиплоидных ш'дов: хлопчатника состоят из двух исходных наборов, соот-петствукрдх друг, другу таким образок, что образуют равномерную гродзипо «о длинам. Не каждое сочетание наборов хровосом дк-плоидов коглр принести к'образованию естественных полиплоидов.

7. В противовес ньшодагл .исследователей G.A.Edwards (1977), Ping Song (1992), которые ,не обнаружив спутничннх хромосом у G.bir/kü .(Выделяют его в нозую самостоятельную груп-

пу - G ... ," нами установлено напичие спутнкчнюс хромосом у этого вида, . -что - поотнеркда&т его принадлежность к О-геному, -" 8. В -«эволюционном плане исследованные накв дикие С-геном-• ные виды, дифференцировались следущам образом: наиболее приык-■ тивнкми в австралийской группе хлопчатников является G.stur -ti;i-. ,, а наиболее продвинутым - G.australe , G. nelsonii, G. bickli. ' ' "

? 9. Выявлено некоторое сходство в морфологии спутников австралийских и афроазиатских видов хлопчатника. Для новосветскик диплоидных (2п=26) видов характерен наиболее энолкцисннп примитивный тип спутничных хромосом - s,(-tbii (мелкие, точечные, . .круглые).Для старосветских (2п=26) видов характерно галичие в основном промежуточного Sg-типа спутников (круглые, овальные, .'.средней величины) и. Sy тип (крупные, продолговатые).У австралийских видов (2n=2G) наряду с s2- спутниками икеется "аиболее .эволюциоино продвинутый Sj- тип. Морфологическим схох.ством спутничных хромосом объясняется хорошая скрещиваемость австраяяйо ~ КОГО вида G.sturtlanua var.uondewanense с естественны!/!!! полиплоидами.

10. Кавдая хромосома исследованных видов обладяет своим индивидуальным "рисунком" поперечной исчерченности.Количество эу~ хроматшовой (ЭР) части у них одинаковое, а гетерохроматиновая (1Р) часть возрастает,от мелиохромосомных видов к крупнохромо-

оог/ным. При этом число гетерохроматиновых (Г'Р) блокоз имеет прямую корреляцию с количеством гетерохромаадна. В эволюции кариоти-па хлопчатника решаичик явилось изменение в .количестве гетерохро-матина (ГР). У близких видов хлопчатника наблюдается значительное сходство по IT - исчерченниств хромосом, что дает основание говорить о степени их генетического родства.

II. На основе применения рвзрабо^нного на^и усовершенствованного комплексного метода хромосомного анализа хлопчатника предлагается:

а) уточнение филогенетического родства и систематического по -аохения следующих видов:

- Виды G.^ridum - G.laxum, ß.klotaschianum - G.davidsonil, G. thurberi - G.trilobum, G.haricnessii - G.armourianum, G.auatrale -G.neisonii являются близкородственными, но самостоятельными, что подтверждают P.Valicek (1978); А.С.Дариев, А.А.Абдуллаев (IS85),

- местоположение G.aridum и G.laxum ц системе, соответству -ет выделению их в самостоятельную подсекцию, обособленную от.in -geuhouzia ( i¡o Р» Valleek ,1378; А.С.Двриед,-, А.А.Абдулдае^, 1985), ' •

- вид G.raimoudil следует вывести из подсекции Iateerifolia

в' самостоятельную подсекцию Austroamericana (no P.A.Fryaell ,1969), а вид G.trlphillum из' подсекции-Anómala в самостоятельную подсекцию Triphiiia (по P.Valicek . ,1978; А.С.Дариеву, A.A. Абдуллаеву, 1985), ' • "

- G.hirsutum ssp» mexloanum var. microcarpum - palmeri u G.barbadepae sspp darwinii следует возвести в ранг самостоятельных ВИДОВ - G.palmer! ц G.darwinii.

б) Новая геномная система рода ßoasypium в отличие от сис -темы J.O.Beasley (1942)' согласуется с эволюционной цитодвффе -ренциацией его хромосом п объективно отражает дволюцшо, филоге -нию, систематику.

в) Схема-"Эволюции кзриотипа хлопчатника", основанная на дан -ных нарпологичебкого анализа, согласуется с выводами морфологических, географических, анатомических, биохимических, математических (нумерической таксономии) исследований . Эта схема является основой новой системы классификаций хлопчатника, максимально приближенной к естественной.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Семеннихинв Д.В., Эгамбердаев А.О., Ахмедов М.Б, Полиплоиды хлопчатника, полученные в культуре зародышей //Тез.докладов 1У Всесоюзного совещания.по полиплоидии.- Каев: Наукова Думка, 1975. - С. III-II2.

2. Ахмедов М.Б., Сёменихвнв Л.В. Мвйоз у Зп гвбрвда G.sturtii р. м. х ß.hirsutum l. " и его гексаплоида //Узб.биол.журн,-1977.-J62. - 0.76.

3. Ахмедов М.Б., Абдуллаев A.A., Наснрояа Д.Н. Квкроспорогенез У НОВОГО КбагеЯОМНОГО ГИбрада G.ijlotzacbionum And. х O.auetra-le P. Muell. . //Докл.АН УзССР. - 1979. - №5. - С. 64-65.

4. Ахмедов М.Б., Абдуллаев A.A. О .летодике дифференциальной окраски хромосом хлопчатника //Цокл. АН УзССР.- 1979.- №. - С. 49-50.

б. Ахмедов М.Б., Абдуллаев A.A., Омельченко М.В., Ахмедом М.Д. Мйкроспорогенез У нового гйбрада £j G.hirautun.L.ssp. mexica-nüiti (Tod.) Mauer vnr. microcorpum - paloeri x G.lobotuta GetiC".

//Докл. АН УзССР. - 1981.- M.- C. 56-58.

6. Абдуллаев A.A., Ахмедов М.Б. К эволюции квриотииа хлопчатника. //Докл. АН УзССР. -1981.- «6. - С. 56-58. •

7. Омельченко М.В., Лиходзневская A.A., Ахмедов М.Б. Норые перспективные формы хлопчатника //Тез. совещания.-во отдаленной тибридизашв растений. - М., 1901. - С. 226-227,

В. Омельченко М.В., Абдуллаев A.A., Ахмедов М.Б. Создание новых форм при гибридизации дикого вида хлопчатнике //Таз. докл. Всесоюзного совещания .по отдаленной гибридизации растений и животных. -М., IS8I. - 0.226-267.

9. Омельченко М.В., Лазарева О.Н., Ризаева С.М., Ахмедов М.Б. // Получение новнх перспективных форм хлопчатника от скрещивания G.hiraufcun -J,,, с дикими диплоидными видами //ЗУ съезд БОПГС им. H.H. Вавилова,- КвшийевД982. - Т.б - C.II9-I20,

10.Абдуллаев A.A., Ризаепа С.М., Омельченко М.В., Ахмедов М.Б. Отдаленная гибридизация хлопчатника - основной путь обогащения генофонда в создании сортов интенсивного типа //ТезЛУ съезда ВОГИС им. H.H. Вавилова. - Кишинев: Шгийца,Ш2. - С. 112.

11.Абдуллаев A.A., Омельченко М.В., Рвзаева С.М., Лазарева О.Н.', Ахмедов М.Б* Итога в перспективы отдаленной гй<5ридизацай хло-

пчатнЕяа //Tes.'докз. .ТУ съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова Кишинев: Штиица, 1982. - С. I25-I2G.

12.Ахмедов М.Б., Наоирова Д.Н., Абдуллаен A.A. Фенетический анализ нового межвидового гибрида Fj- ß.klotzachianum And. х G. australo в сравнении с исходными родительскими видами //Узб. биол.яури.- 1982. - JM.- С. 58-64.

13. Ахмедов М.Б. Кариофилогенетика некоторых видов хлопчатника : Автореф . дисс... яанц.биол.наук.- Ташкент, ,1983. -'22с.

14. Ахмедов М.Б. Флора // В энциклопедии по хлопководству. Изд. ФАН, Т. , 1984. - 0.63.

15. Абдуллаев A.A., Ахмедов М.Б. Происхождение и эволюция современник видов хдопчвтникп // Материалы У съезда УзОГИС. -Ташкент, 1986. - С.8-9.

•16. Абэдллаев A.A., Ахмедов М.Б. Установление родства видов хлопчатника - один из способов обогащения генофзнда //Тез.докл. У съезда УзОГИС. - Ташкент, 1986. - С. 25-26.

17. Лазарева O.E., Абдуллаея A.A., Ахмедов М.Б., Ризаева С.М. Филогенетическое родство Д-геиомных видов хлопчатника секции mtegrifoiia Tod.. //Тез.докл. совещания "Современные проблемы филогении растений. - М.,1986. - С. 90-92;

18. Омельченко Ц.В., Абдуллаея A.A., Ахмедов М.Б., Лиходзиевская A.A. Цитогенетвческие особенности гибридов различных форы j¡>p. mexicanum Tod. х G.raimondii Ulb. //Узб.биол. курн. - I9Ö6.-Щ. - С.70-71.

19. Ахмедов М.Б., Абдуллаев A.A., Ризаева GAL, Взаимодействие структуры генома' хлопчатника с его филогенетической адаптацией //Тез, докл. 3 Всесоюзной конфнренции "Экологическая генетика растений и яивотных".- Ташкент,1987. - С. 18-19.

20. Абдуллаев A.A., Мадалиеа А.Г..Ризаева С.М., Ахмедов И.Б., Индуцирование новых рекомбинантшлс форм хлопчатника ¿'.хозяйствен;-' но-полезныш признаками //Экологическая генетика, растений и животных. - Кишинев, 1987. - С.71-72.

Л. Абдуллаёл A.A., Ахмедов М.Б., Ризаева С.М. Проиохокданйе,о эволюция видов хлопчатника // Материалы I Всесоюзного рабочего совещания по генетике - селекционным аспектам систем раз-i/нокения знтог'офильных растений f животных (гречиха, хлопчет-ник, люцерна). - Дупрнбе,'1087. - С. 3-4.

22. »Лада л вел А.Г., Ризаева С.М., Абдуллаеч A.A., Ахкедои Ы.Б.

Изучение сопряженностл! признака формы листа со скороспелости ■

45 !

у трехвидовых амфвдвплоидов хлопчатника //Теэ.докл. Всесоюзной научной конференции "Онтогенетико высотах растений", - Кишинев, 1989« - С. 3-4.

23.Яумашев M.R., Ахмедов К.Б. Адаптация на ранних стадиях развития хлопчатнике //Теэ.докл. 2 совещания отологической генетики растений в «ивотных.- тадовых, 1989.

24. Ахмедов М.Б., Абдуллаев А.А. , Ризаева С.М. Эволюция кариоти-пв хлопчатника //Теэ.докл. 2-го Всесоюзного совещания со ка-

1 риологи рестеетй.- Новосибирск,1989.- С. 102-104.

25. Ахмедов M.S., Абдуллаев А.А.,Ризаева С.М. Итоги и перспективы Р88нития кариологии хлопчатника //Тез. докл. 2-го Всесоюзного совещания по кариологии растений. - Новосибирск, 1989.-

С. 104-106.

26. Ахмедов К.Б., Абдуллаев А.А., Ризаева С.М. Кариология некоторых. австралийских видов хлопчатника //Узб.бвол. «ура.- 1990.-#6. - С. €2-65.

27. Ахмедов М.Е. Трансмиссия хромосом G.triphillum //Материалы международного (СССР - США) совещания по цитология. - Л., I99I— C.I6.

28. Ahmedov М.В. Cbroaoeomal transmission of Gossypiue longicalyx in connection with polyploidy.Golden jubilee symposium on genetic research and education : current trends and the'cext fifty years, February 12-15 , 1991.- Hew-Delhi'," Abstracts, volume 5, pp. 750-751.

29. Ахмедов М.Б., Абдуллаев A.A., Ризаева С.М. Новая точка зрения на происхождение полиплоидных видов хлопчатник* //Материалы У1 съезда УзОГИС. - Ташкент, 1992.- С. 24.

30. Рахимов С., Ахмедов М.Е. Кариология c.barbadensa L. sap.

darwinii // Материалы Я съезда УзОГИС. - Ташкент, 1992.

31. Зарвяова 3., Ризаева С.М., Эрнаэарова З.А., Ахмедов М.Б. Становление кариотипов диплоидных Д-геноМных гибридов хлапчатни-К8 // Тез .докл. Третьего совещания со кариологии растений Российской Академии Наук. - Санкт-Питербург, 1992.- С. 24. '

32. Эрнааарова З.А., Ризаева С.М., Ахмедов М.Б., Абдуллаев А.А. Цитология разногеномных гибридов хлопчатника G.klofcischiamua And. * G.eturtianum v. nandewarenae // Тез. докл. Третьего совещания по кариологии растений , Российская Академия Наук,-Санкт - Питербург, 1992.- C.6Q-5I.

33. Ахмедов М.Б. Кариоотруктура вйцов секции Jntegrlfo.ua юз. //

Ахпедои M.K

Gossypium туркумпга мрнсуб ту оларшш кариояогияс«; /о-к'^.л-гатик, фнлогенетцк эволэдион йун&лишлар /.

Янгя комплекс текшарим уоулларини ъуллаш натижаовда, гуза тур-кумига мансуб 24 тур за 14 кеята -- турларпи синчиклаб ургашш асо-сида Екор;. маълумотга зга, уларнлпг систематика,.эволюция ва фило-гепияслга овд купгина саволларга кенг докрэонга яавоб берадиган курсат^Пчлар ол!Шган. Янгй дунёга мансуб дкплоад дарахтлар /тур-'лар / долган гуза турлэрига нисбатап экг кичлк хромоеомаларга эга эканлига.ва уларнянг sur кам / отшщиоа жараё'ада / ривомланган -лиги анщланган. Австралиядаги бута ва купйиллик утларшшг эса катта хромооомаларга эга булггшдпгн -а улар эволюция таращиём жихатадан гуза туркушдэ энг рдвешшнган по.гонада тураши цайд -цилинган. Африка - Осиёдаги еввойи дарахтсимон га буталардан йбо~ рат турлар, хромосомаларптшг узунлиги бллан урта таба^ани эгаллай-ди.

Хромосомаларни рзнгларга аяратиш /муаллиф томонидан такомил -лашткрялган / усулпнп Ъуллаш натижасцда, уларалнг хар бири узига хос кундаланг чизшугардан пборат расмларга эгалиги анюслаиган. Эухроматинларнинг /ЭР/ сони " э?аша турларда тенглиги, кичик хро-мосомаларда эса гетерохроматин /ГР/ сошшпнг камлиигва катта хро~ мосомаларга эга булган турларда гетерохроматиннйнг купайиб бори-шя ^авда гетерохроматиннинг сони гетерохроматин блоклар соки би~ лан боглшушги ашщланган. Fyea кариотишшинг еволюцшаси-

сида гетерохрбматий оонинипг узгарувчанлиги эволюция аараённда з^ал этувдахамиятга ara деган ллм:Ш фараз цшшнган. Рузанкнг tíúp-бирига Я1'4йн турларида гетерохроматин чизигутрлнкнг катта ухшаш -лиги борлиги ашщланди, бу эса уларншг генетик жихатвдан я^ин -лигидан далолвт берадя деб хулосага келпвди. Рузанияг дшшовд ва полиплоид- турларига "гармоник" кариотишшинг з^оеллги анщлан-ди. У шупдай хромосомалар йигащисики, унйнг идиограшаевда хро -мосомалар 1 ущуняигича цараб аста-секин узгарадп. Полиплоид гу -заларнинг хромооомалари бир — биригачлоо коладиган игаадга дип - . • ловд хромосомалар йигиндисидан таикил топгашшги анш{лащда;

Кадкмги турлардан биттаси Д-геношш майда хроиосомали, иккин-. член эса /Эски дунё/ А-геношш -G.herbaceum L. t G.arboreum L. туряарншг хар хил шаклларидир," Ф.М.Мауер /1954/ нрзаряясига му - • вофич гузаларнинг эдамма турлари чи^иб келиыи жихатвдан бир негпз-. ли булиб,суиг хозирги ареагиарня згаллашган. Ленин биз бу наза -

фацатгина диолоид руза турларига нисбатан- тугри энанлнгини. ашщладик. Полиплоид турлэршшг Ч1П(иб келиши зса йунинг1 акои яъни куп негизли булиб, бир ерда /Янги дуяёда / па!(до булищган /о.йаг-Watt. туридан ташцари /.

Комплегсо карпологик курсатгичларга асооланиб руза туркуш-нинг кариотига эволюцяясига оид схема тузидци. Бу схема,янги та -биий системага жу^а яцин класоифинццияншг асосл даб таклиф ця -линди, У билан мослашган ходца такшиллаштирилган геном система-си яам таклиф цшпшган. Унинг-<Г.О.Веаа1еу /1942 / геном клаоси -фивдцияоидан фарци шувдагя, у хромоеомалариникг эволюция о ига моо, шу билан бПргалтада, турларнинг чициб нелишни а ниц куроата ола-диган, уларнинг систематикасини, узаро-яцинлипши, негазига ва эволюциясига маноуб саволларга жавоб берадиган,дурагай ва поли -пловд гузаларнинг яратилишини олдиндан кузлай оладиган оиотема -дир.

Akhmedov M.B.

Karyology of Gossypiua L. (systematic.phylogenetic and evolutionary aspects).

On the basis of detailed investigations of 24 species and 14-rar.ieties of Gossypium 1. highly-integrated and highly-informative data hove been obtained with employing of new complex methods of karyological analysis, (permitted to answer a wide clase of problems. of "systematica, evolution and cotton phylogeny. It is eotab-liabed, ^that newworld diploid treelike species have a.very small chromosoaiea and they are very primitive. Australian shrubby and grassy species ,are the moat advanced in genua of Goseyjpium L. have very large chromosomes. Chromosc te size of afro-aeiatic wild sub-treelike and shrubby species have intermediate indices and correspond to their evolutionary State. By the method of differen-tional dying it is established , that each chromosome. of investigated epeciea have its individual binding outline. Their Euchromatin part io the same, but theil size of heterochromatin is increasing from emall-chroiaoeomed specieB to large chromosooad. At the same time the number of hetcrochromatin blocks linearly correlated with the size of heterochromatin. In connection with this it is etated a pointed of view, that a decisive factor in the evolution of cotton karyotype played the changing in size of hut era chroma tin. It has stated, that in Simillar cottpn species has been observed a significant similarity on heterochromatic bendinga, that give grounds about the degree of genetical origin.

The origin of natural polyploids has baaed on the "harmony" of their karyostructure. For diploids and polyploid species of Gossypium L-. typical of its "harmonic" karyotype, i.e. such Collection of chromosome,which have a uniform gradation in lengths on the idiOgramm. Chromosomes- of polyploid species consists of two initial diploids corresponding each other numbers. It is supposed, that one polyploid ancestor was one Staall-chromosomed D-genooie speciee, and the seoond ancestor were different forma oC old-world cotton - G.hsrbaceum I,. a.nd G.axboreum L., which have more'large chromosome in comparison with D-genome species. •

According to the theory of i.M.Mauer (1954} all cotton species have polytopno-monophyleti.c origin.However we have stated, that

this point of view is true only in relation with, diploid (2n*2b) cotton apecies. Polyploid species (2n=52) have aonotopno-polypHy--letic origin (with the exception cf G.darwinii Watt).

Based on complex karyological data worked out acheine of evolution of cotton karyotype .which agree with the results of other invoatigators, Sealing on ths d&ta of morfologicali ecolo^a— geo— graphical, numerical taxonomy,anatomical,biochemical and molecular biologj. This scheme has represented as a basi3 of new syfitea of cotton claaaificatio« greatly approached to the natural.

In accordance with .it suggested a new ,improved ganome system of Goasypium h. , that differed from genone system of J.O. Bea3ley (191?., wsllagreed with evolutional cytodifferentiatjan ofl chromosomes objectively reflects the origin of epecies to a .vide class of problems of ¡systematica, phylogeny and evolution,it La more rational and have a forecasting significance in the production of fertile hybrids and polyploids.

Информация о работе

Ахмедов, Миразиз Балтаевич
доктора биологических наук
Ташкент, 1993
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы