Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная цитоэмбриология некоторых представителей родов Gossypium L. и Cienfuegosia Cav.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абуховская, Алина Петровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

I.I. Морфологическое описание видов родов Gossypium L. и Cienfuegosia

Глава П. МИКР0,-МЕГАСП0Р0ГЕНЕЗ, РАЗВИТИЕ МУЖСКОГО И ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТОВ У РОДОВ GOSSYPIUM И CIENFUEGOSIA

2.1. Микроспорогенез и развитие мужского гамет офита у Gossypium

2.2. Микроспорогенез и развитие мужского га-метофита У Cienfuegosia

2.3. Строение семяпочки, мегаспорогенез и женский гаметофит у G.hirsutum И G.barbaden

2.4. Строение семяпочки, мегаспорогенез и женский гаметофит У Cienfuegosia .■

Глава Ш. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЭМБРИОГЕНЕЗ

3.1. Процесс опыления, оплодотворения, развитие зародыша и эндосперма yGossypium.

3.2. Процесс опыления, оплодотворения, развитие зародыша И эндосперма У Cienfuegosia.

Глава 1У. КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА

CIENFUEGOSIA

4.1. Морфология хромосом и явление миксоплои

4.2. Поликариограммный анализ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная цитоэмбриология некоторых представителей родов Gossypium L. и Cienfuegosia Cav."

Актуальность темы» Эмбриология всего семейства Malvaceae представлена работами L.Guignard , 1904; v.Lautis » 1912; H.Stenar , 1925; K'.Youngman , 1927, 1931; I.Banerji , 1929; и.R.Gore ,1932; Г.В.Камаловой,1966-1979; M.С.Яковлева,Г.Я.Жу-ковой, 1973 и др.). Довольно подробно в этом семействе изучена цитоэмбриология рода Gossypium (Романов, 1936-1960; Журбин, 1937; Пащенко, 1949, 1954; Ерамян, 1955; Руми, 1960-1969; Беляева, 1963, 1977; Власова, Усанов, 1966; Власова, 1967; Раджабли, 1973; Садыков, Халиков, 1973; Абдуллаев, Лазарева, 1975; Лазарева, 1979; Турков и соавт., 1980; Ахмедов, 1983 и др.) и особенно видов,имеющих промышленное значение. Вместе с тем в литературе совсем отсутствуют данные по цитоэмбриологии некоторых родов этого семейства. Одним из таких является род cienfuegosia из трибы Gossypieae , виды которого характеризуются полезными для селекции признаками: скороспелостью, устойчивостью к вилту, насекомым-вредителям, засухе, отсутствием госсипола в зрелых семенах.

С целью получения новых, более урожайных сортов хлопчатника селекционеры широко привлекают в гибридизацию дикие руцеральные формы как видов Gossypium , так и других представителей семейства Malvaceae , но для успешного скрещивания и подбора родительских пар необходимо знание их биологических особенностей.

В связи с этим весьма актуальным является сравнительное ци-тоэмбриологическое исследование, выяснение филогенетических взаимоотношений ВИДОВ РОДОВ Cienfuegosia И Gossypium ДЛЯ Выбора исходного селекционного материала и разработки более совершенной системы семейства Malvaceae.

- - 4

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - получение сравнительных цитоэмбриологических характеристик представителей родов Cienfuegosia и Gossypium с привлечением методов эмбриологического и цитологического изучения, определение признаков, позволяющих уточнить родственную близость изученных видов для разработки более совершенной системы трибы Gossypieae.

В задачу входило: I) дать детальное описание микро -и мега-спорогенеза, развития мужского и женского гаметофитов, процесса оплодотворения, особенностей формирования эндосперма, зародыша; 2) изучить кариологию видов рода Cienfuegosia ; 3) выявить сходство и различия в этих процессах с представителями рода Gossypium.

Научная новизна работы. Впервые дана полная эмбриологическая характеристика одного из неисследованных ранее рода cienfuegosia трибы Gossypieae И некоторых ВИДОВ рода Gossypium . Сравнительное исследование представителей двух родов показало сходство по основным эмбриологическим признакам: формирование стенки микроспорангия в центробежном направлении, образование микроспор по симультанному типу, секреторный тапетум с реорганизацией в амебоидный, двухклеточные пыльцевые зерна, анатропная, крассинуцеллятная, двупокровная зрелая семяпочка, Polygonum - тип развития зародышевого мешка, премитотический тип оплодотворения. Asterad - тип развития зародыша, относящегося к группе хлороэмбриофитов, нуклеарный эндосперм, что говорит о филогенетическом родстве этих родов.

Обнаружены признаки, свидетельствующие о сравнительно высокой организации рода cienfuegosia : короткий период времени мезвду опылением и оплодотворением и небольшое количество семяпочек в гнездах завязи.

Впервые кариологически исследованы четыре вида рода cienfuegosia (составлены формулы кариотипов, идиограммы, сравнительные поликариограммы, описана миксоплоидия), что позволило выявить различия и установить родство видов в пределах рода Cienfuegosia.

Практическая ценность. Полученные данные по эмбриологии И цитологии некоторых ВИДОВ родов Goasypium И Cienfuegosia позволили более полно охарактеризовать семейство Malvaceae . что отражено во П томе "Сравнительной эмбриологии цветковых" (1983). Выявлены диагностические признаки, которые можно испольч , — ' зовать для уточнения филогении семейства Malvaceae . Рекомендуются виды в качестве исходного селекционного материала для отдаленной гибридизации хлопчатника. Данные могут быть использованы в учебных пособиях для биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных институтов при характеристике семейства Malvaceae.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Абуховская, Алина Петровна

выводы

1. Исследованные ВИДЫ родов Gossypium и Cienfuegosia характеризуются четырехслойной стенкой пыльника, симультанным типом образования микроспор, двухклеточной пыльцой, одно или многоклеточным женским археспорием, Polygonum -типом развития зародышевого мешка, премитотическим типом оплодотворения, нук-леарным эндоспермом, Asterad - типом развития зародыша.

2. У представителей обоих родов отмечены общие признаки, отличающие ИХ ОТ других родов семейства Malvaceae . Это - ана-тропная семяпочка с мощно развитой проводящей системой в наружном интегументе, секреторный тип тапетума с реорганизацией в амебоидный, сходные по морфологии пыльцевые зерна (с мелкобугоррастения чатой спородермой), зародыши,Уотносятся я к группе хлброэмбрио-фитов.

3. Выявлены различия в темпах прохождения этапов оплодотво-» рения, развития зародыша и эндосперма. У видов рода cienfuegosia ОНИ ПРОХОДЯТ В более сжатые сроки, чем у Gossypium.

4. Уточнено ЧИСЛО хромосом у ВИДОВ рода Cienfuegosia 2п= 24 ДЛЯ С .hildebrandtii , 2 п = 20 ДЛЯ С .heterophylla

И С.sulfurea И 2п =22 ДЛЯ С.drummondii . У ВИДОВ рода Cienfuegosia отмечена МИКСОПЛОИДИЯ.

5. Кариотипы изученных видов рода cienfuegosia характеризуются различным числом хромосом, размерами, общей протяженностью набора. Наряду с различиями выявлены сходные признаки кариотипов, указывающие на близость видов в пределах рода cienfuegosia : все виды имеют мета-субметацентрические хромосомы. В основном они представлены метацентрическими хромосомами и в своем наборе содержат по одной паре хромосом со спутниками.

6. Поликариограммный анализ уточнил родство видов в пределах рода Cienfuegosia . Виды C.suifurea И C.druimnondii , относящиеся к одной секции Robusta , показали большое сходство кариотипов. Более низкий уровень идентификации хромосом с этими видами имеет С.heterophylla из секции Cienfuegosia.

Сравнение поликариограмм в пределах подродов Articulata ( c.hil debrandtii ) И Cienfuegosia ( С.heterophylla , C.suifurea c.drummondii ) свидетельствует об отдаленности родства их кариотипов .

7. Эмбриологические исследования показали, что род cienfuegosia является близкородственным Gossypium , а быстрое развитие семяпочки, наличие небольшого числа семяпочек в завязи и короткий период времени между опылением и оплодотворением свидетельствуют о более высоком уровне организации этого таксона ПО сравнению С Gossypium.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для обогащения генофонда хлопчатника рекомендуется использовать виды рода cienfuegosia в качестве исходного материала при скрещивании с видами рода Gossypium с целью переноса таких полезных признаков, как скороспелость, устойчивость к вилту, насекомым-вредителям и отсутствие госсипола в зрелых семенах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сравнительно-эмбриологического метода исследования представителей родов Gossypium L. и Cienfuegosia Cav. показали, что виды этих родов характеризуются признаками,присущими всему семейству Malvaceae : I - центробежный тип формирования стенки микроспорангия, сформированная стенка пыльника -четырехслойная: эпидермис, эндотеций, средний слой и тапетум; 2 - симультанный способ образования тетрад микроспор, расположение тетрад микроспор билатеральное и тетраэдрическое; 3 - двух-клеточный мужской гаметофит; 4 - крупные шиповатые 6-16-поровые пыльцевые зерна; 5 - крассинуцеллятная семяпочка с двумя интегу-ментами; б - Polygonum -тип зародышевого мешка; 7 - яйцеклетка и синергиды грушевидной формы; 8 - нуклеарный тип эндосперма; 9 - Asterad -тип развития зародыша; 10 - зародыш сложный дифференцированный .

Наш выявлены признаки, характерные для представителей обоих РОДОВ Gossypium и Cienfuegosia трибы Gossypieae,Tane-тум у изученных родов секреторный с реорганизацией в амебоидный, а у остальных мальвовых либо секреторного типа ( Hibiscus ), либо наблюдается реорганизация клеточного тапетума в ложный периплазмодий ( A.broussonetiifoiia, a.rosea); анатропная семяпочка с мощно развитой проводящей системой в наружном интегументе. Согласно литературным данным (Камалова, 1983), у других родов семейства Malvaceae семяПОЧКИ кампилотропные ( Malva silvestris и др.) орто-кампилотропные ( Aicea rosea и др.) амфитропные ( Hibiscus ) и без проводящей системы в наружном интегументе; изменчивый женский археспорий; антиподы дегенерируют рано, а у Alcea rosea , Hibiscus manihot И др., КЭК ИЗВвСТНО, сохраняются долго, зародыши относятся к группе лейкоэмбриофитов и с

- из

Изменчивый женский археспорий у различных представителей Мальвовых не позволяет утверждать, какой тип археспория является первичным в этом семействе. Данные литературы (Романов, 1954; Камалова и др., 1978; Камалова, 1979) и результаты наших исследований показали, что изменчивость дифференцировки числа археспориальных клеток наблюдается не только в пределах семейства, родов, видов, но и внутри отдельных видов. Подобное явление отмечено нами цри изучении развития женского археспория у представителей родов Cienfuegosia , а именно у c.keterophylla , C.sulfurea , а у хлопчатника ВИДОВ G.herbaceum, G.arboreum И.Д.Романовым (1954).

Развитие многоклеточного археспория у представителей рода Cienfuegosia , вероятно, следует рассматривать, как явление гетеробатмии в этом таксоне.

Наряду с общими признаками выявлены различия в размерах пыльцевых зерен (90-100 мкм у Gossypium И 43-49 МКМ уCienfuegosia); пор (соответственно 9,0-9,5 и 2,7-4,0); шипов (6,67,6 и 3,8-4,0). Следует отметить, что размеры пыльцевых зерен, пор, шипов варьируют не только в пределах родов видов, но и сортов относящихся к одному и тому же виду, следовательно эти признаки нельзя использовать как таксономические.

В строении женского гаметофита выявлены различия в морфологии синергид. У видов рода Cienfuegosia синерпщы без выступов и нитчатый аппарат прослеживается слабо.

Вместе с тем обнаружены другие признаки, которые отличают род Cienfuegosia от Gossypium . Это быстрое развитие семяпочки и небольшое количество семяпочек (2-4) в гнезде завязи и короткий период времени между опылением и оплодотворением, что свидетельствует о сравнительно высокой организации рода cienfuegosia в пределах трибы Gossypieae.

- 114

Таким образом, данные наших исследований по ряду эмбриологических признаков говорят о сходстве и своеобразии видов родов Gossypium и Cienfuegosia в сем. Malvaceae.

Результаты наших исследований подтверждают мнение А.С.Да-риева (1972, 1975, 1980), ЧТО род Cienfuegosia В трибе Gos-spieae эволюционно молодой и прогрессивный по сравнению с Gossypium.

При определении родственных взаимоотношений между отдельными таксонами весьма важное значение имеют и цитологические исследования по морфологии хромосом и поликариограммный анализ. Если эмбриологические признаки в силу своей консервативности редко показывают различия между видами, родами и даже трибами, то кариология выявляет определенное сходство или различие между родами, подродами, секциями и даже видами.

Морфометрические показатели хромосом у изученных нами видов Cienfuegosia указывают на определенное сходство: кариотипы состоят из двух типов хромосом: метацентрических и субметацентри-ческих, в основном хромосомы цредставлены метацентрическими и в своем наборе содержат по одной паре хромосом со спутником. Большое сходство кариотипов показывают виды в пределах одной секции Robusta . У них одинаковая протяженность набора (36,7 мкм у С.sulfurea , 36,9 МКМ - C.drummondii ); границы Колебаний ДЛИН хромосом (1,4-2,7 МКМ у С.sulfurea , 1,2-2,7 МКМ у c.drummondii ); количество метацентрических и субметацентричес-ких хромосом, а также в значительной степени совпадают контуры поликариограмм.

У представителей разных подродов и секций в пределах рода Cienfuegosia выявлены различия в количестве хромосом - 2п =

24 у C.hildebrandtii , 2п =20 у C.heterophylla , С.sulfurea, 2п =22 у c.drummondii . Что касается границ колебания длин хромосом также имеются различия - 1,6 - 3,3 МКМ у C.hildebrand * * tii , 1,2-1,8 МКМ У c.heterophyiia , 1,4 - 2,7 МКМ у c.suifurea и 1,2 - 2,7 мкм у c.drummondii . У этих же видов наблюдаются различия и в общей цротяженности набора - 65,0 мкм у с. hildebrandtii , 25,3 МКМ у C.heterophyiia , 36,7 МКМ у c.sult * furea И 36,9 у C.drummondii . Кроме ТОГО ОТМвчеНО, ЧТО В кариотипе c.hildebrandtii преобладают длинные хромосомы и не содержится средних, а у c.heterophyiia только средние и мелкие хромосомы. Поликариограммный анализ показал, что представители разных секций имеют больше различий, чем виды одной секции. ПОДРОДЫ Articulata И Cienfuegosia Значительно раЗЛИчаются между собой.

Все эти данные являются дополнительным материалом подтверждающим то, что изученные нами виды действительно относятся к различным секциям и подродам.

Между кариотипами исследуемых нами ВИДОВ рода Cienfuegosia и диплоидных видов рода Gossypium, изученных МЛЗ.Ахмедовым, имеются различия в количестве хромосом 2п =20, 22, 24 у cienfuegosia , у Gossypium 2п =26 в границах колебаний длин хромосом - 1,2-3,3 мкм у Cienfuegosia и 1,4-4,2 МКМ у ^ossypium. f I %

Кариотипы ВИДОВ Cienfuegosia ИМвЮТ ПО ОДНОЙ паре ХРОМОСОМ СО спутником, a Gossypium ПО две. Общим у ВИДОВ Gossypium И Cienfuegosia ИЗ Трибы Gossypieae ЯВЛЯвТСЯ НЭЛИЧИе ДЛИННЫХ, средних и коротких хромосом, а также метацентрических и субметацентрических, ЧТО ПОДТВервдаеТ бЛИЗОСТЬ РОДОВ Gossypium И Cienfuegosia.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абуховская, Алина Петровна, Ташкент

1. Абдуллаев А.А., Лазарева О.Н. Морфология хромосом двух подвидов хлопчатника. Док. АН, ФАН, Ташкент, 1975, Л 6,с.48-50.

2. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике. Изд-во Колос, 1979, с.19-26.

3. Арутюнова Л.Г. Исследование морфологии хромосом в роде Gossypium . Докл. АН СССР, 1936, 3 (ХП), 9 (96), с.37-40.

4. Арутюнова Л.Г., Губанов Г.Я. К биологии оплодотворения хлопчатника. ж. Агробиология, 1950, № 6, с.94-99.

5. Афанасьева Н.Г. Эмбриология вероник. Казанский университет,1976, £ 143 с.

6. Ахмедов М.Б. Кариофилогенетика некоторых видов хлопчатника. Автореф.канд.дис. канд.биол.наук. Ташкент, 1983, 23 с.

7. Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения у пшеницы. Тр. БИН АН СССР, сер.7, вып.5, 1962,

8. Батыгина Т.Б., Терехин Э.С., Алимова Г.К., Яковлев М.С. Генезис мужских спорангиев Graminae и Ericaceae . Бот.Ж. т.48, 1963, & 8, с.1108-1120.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Колос, Ленингр. отд-ние, 1974, 206 с.

10. Беляева Н.С. К вопросу оплодотворения у хлопчатника. Изв. АН ТССР, сер.биол.наук, 1963, $ 5, с.39-45.

11. Беляева Н.С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у покрытосеменных. Автореф. Дис. . канд.биол.наук. Л.,1977.- 33 с.

12. Власова Н.А. Об оплодотворении и развитии зародыша хлопчатника. Узб.биол.ж., 1967, № 3, с. 59-63.

13. Власова Н.А., Усанов М. Темпы развития зародышевого мешка у- 120 разных видов хлопчатника. Ташкент, ФАН, 1966, с.131-138.

14. Власова Н.А., Руми В.А., Калягина Л.Г., Раджабова ДД. Развитие генеративной сферы хлопчатника у видов подсекции in-tegrifoiia Tod. в сб.: Генетические основы медицины и селекции растительных и животных организмов. Ташкент, ФАН, 1977, с.33-50.^ I f

15. Герасимова-Навашина Е.Н. Митотическая гипотеза двойного оплодотворения. Докл. АН СССР, 1947, т.54, № 4, с.395-398.

16. Герасимова-Навашина Е.Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных. Тр. БИН АН СССР. Сер. УП, 1951, вып.2, с.294-355.

17. Герасимова-Навашина Е.Н. Развитие зародышевого мешка, двойное оплодотворение и вопрос о происхождении покрытосеменных. Ботан. ж., 1954, т.39, Л 5, с.655.

18. Гаврилова О.М. О нестабильности числа хромосом в соматических тканях гибридных растений пшеницы. В кн.: Всесоюзного совещания по полиплоидии, Киев, 1975, с.31-32.

19. Гриф В.Г. Действие пониженных температур на митоз и хромосомы растенийг ж.Цитология, 1963, Л 4, с.404-413.

20. Дариев А.С. Анатомическое строение листьев некоторых видов хлопчатника.-Бот.ж., 1971, т.56, Л 6, с.798-805.

21. Дариев А.С. Анатомическое строение листа видов рода Cienfue-gosia-Бот.ж., 1972, т.57, Л 12, с.1595-1600.

22. Дариев А.С. Морфологическое изучение рода Gossypiumи близких родов в связи с их систематикой и эволюцией. Авто-реф. Дис. . докт.биол.наук. Л., 1980. - 39 с.

23. Ерамян Е.Н. К изучению пыльцевых зерен кавказских представителей семейства мальвовых ( Malvaceae ) В кн.: Науч.тр.

24. Ереван.ун-та, Ереван, 1955, т.49, сер.биол.наук, в.5, с.211-228.- 121

25. Журбин А.И. Развитие пыльцы хлопчатника. Атлас. Строение и развитие хлопчатника, М.,1., ИЗОГИЗ, 1937, с.22-23.1. V — ' *

26. Зайцев Г.С. Мевдувидовой гибрид G.herbaceum Ъ. X G.hirsutum L. var.laciniata (V-nova) Тр. ПО ПриКЛ.бОТ., Генет. И селекции, 1923, т.ХШ, вып.П, с.117-131.

27. Камалова Г.В. Морфологические и гистохимические особенности пыльцевых зерен видов Мальвовых. В сб.: Вопросы генетики и эмбриологии хлопчатника, Наука, УзССР, 1966, с.33-40.

28. Камалова Г.В. О макроспорогенезе у Hibiscus manihot . -Узб.биол.ж., 1976, $ 2, с.56-58.

29. Камалова Г.В. Цитологические исследования некоторых видов Мальвовых. Узб.биол.ж., 1977, Л 3, с.66-69. г —

30. Камалова Г.В. Цитоэмбриология ВИДОВ рода Cienfuegosia Cav.

31. Malvaceae )Тез.Докл. Всесоюзного совещания по эмбриологии растений, Киев, 1978, с.23-24.

32. Камалова Г.В. О развитии женского археспория у Malvaceae. Узб.биол.ж., 1979, Я 5, с.63-66.

33. Камалова Г.В., Пантелеева А.П. Процесс оплодотворения при межродовой гибридизации в семействе Malvaceae. . В сб.: Генетика и селекция хлопчатника, Ташкент, ФАН, 1975, с.116-121.

34. Камалова Г.В., Руми В.А., Пантелеева А.П. Дитоэмбриологичес-КИе исследования ДВУХ ВИДОВ рода i Cienfuegosia Cav. . Узб. биол.ж., 1978, J£i 4, с.68-72.

35. Камалова Г.В., Пантелеева АЛ. Оплодотворение и эмбриогенез у Hibiscus manihot. .Сб.: Генетика и цитоэмбриология хлопчатника. Ташкент, ФАН, 1979а, с.57-61.

36. Камалова Г.В., Серебрякова Л.Е., Пантелеева А.П. Микроспороtгенез и развитие мужского гаметофита у Althea broussonetii-foiia В кн.: Генетика и цитоэмбриология хлопчатника. Таш- 122 -кент, ФАН, 19796, с.46-52.

37. Камалова Г.В., Пантелеева А.П. О микроспорогенезе у Cienfuegosia sulfurea Garcke # Узб.биол.Ж., 1979 в, Л 6, С .5862.

38. Камалова Г.В., Жукова Г.Я., Руми В.А., В кн.: Сравнительная цитоэмбриология цветковых растений. Л., Наука, 1983,т.2, с.260-266.

39. Камелина О.П. Сравнительная эмбриология семейств Dipsacaceae и Morinaceae . Л., Наука, 1980. - 102 С.

40. Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск, Изд-во Томского университета,1965.- 194 с.

41. Конычева В.И. К эмбриологии гибискусовых. В сб.: Вопросыг —.генетики и краевой медицины. Ташкент, Изд-во АН УзССР, I960, с.25-29.

42. Конычева В.И. Биология цветения и плодоношения некоторых видов и гибридов гибискусовых. Автореф. Дис. .кацд.биол.наук.- Ташкент, 1961. 20 с.

43. Кордюм Е.Л. Цито-эмбриология семейства зонтичных. Киев, Наукова думка, 1967. - 174 с.

44. Кордюм Е.Л. Значение эмбриологии для решения вопросов систематики и филогении покрытосеменных растений. В кн.: Проблемы эмбриологии, Киев, 1971, с.196-216.

45. Кордюм Е.Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев, Наукова думка, 1978, с. 7-86.

46. Коробова С.Н. Процесс оплодотворения у кукурузы. В сб.: Морфология растений, 1961, т.1, с.514-519.

47. Коробова С.Н. Движение спермиев покрытосеменных растений впыльцевой трубке и в зародышевом мешке. В кн.: Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. Л., Наука, 1979, с.15-19.- 123 t

48. Коробова C.H. К эмбриологии кукурузы. Труды Бот. ин-та АН СССР, 1962, сер.7, в.5, с. 295-315.

49. Кострюкова К.Ю. Мужской гаметофит Amarylidaeeae . Сов.ботаника, 1945, 13, № I, с.33-52.—» , » „ < »

50. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс.-ж. Цитология и генетика, 1980, Т.Х1У, № I, с.73-81.

51. Лазарева О.Н. Кариотип двух видов хлопчатника. Узб.биол.ж. 1979, В 5, с.67-70.

52. Левицкий Г.А. Цитология растений (избранные труды). М., Наука, 1976, с.83-97.

53. Мауер Ф.М. Происхождение и систематика хлопчатника. т.1, Ташкент, изд-во АН УзССР, 1954,-354 с.

54. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М. изд-во И.-Л., 1954. 440 с.

55. Мейер К.И. Эволюция мужского гаметофита покрытосеменных растений. Бюлл. Мое. об-ва исп.природы. Отдел биологии, 1953, т.58, № II, с.57-65.

56. Михайлова К.А. Морфология хромосом хлопчатника. Докл. АН СССР, 1938, т.19, & 3, с.193-196.

57. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, изд-во АН СССР, 1953, 244 с.

58. Николаева А.Г. Цитологическое исследование рода Triticum -Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. Л., изд-во ин-та бот. и новых культур, 1923, т.13, с.33-44.г t t

59. Никифоров Ю.Л. Развитие мужского гаметофита хлопчатника. Изв. АН Туркм.ССР, сер.биол.н., 1964, Ш 5, с.54-67.

60. Омельченко B.C., Садыков С.С., Абдуллаев А.А., Омельченко М.В. Биология репродуктивного развития хлопчатника вида

61. G-.australe Т. М. .Узб.биол.ж., 1975, В 2, с.68-74.- 124

62. Павульсоне С.А., Иорданский А.Б., Гиндилис В.М. Сравнительный МОрфОМетричеСКНЙ анализ ХРОМОСОМ Allium cera L. и а.fistuiosum L. Генетика, 1970, т.6, № 2, с.40-55.

63. Пантелеева А .П. Микроспорогенез и развитие мужского гамето-фита У Althea broussonetiifolia В сб.: Вопросы ботанических иссл. в Узбекистане. - Тез.докл. I респ.конф. молодых ученых, Ташкент, 1977, ФАН, с.85-86.

64. Пантелеева АЛ., Камалова Г.В. Явление миксоплоидии у Cienfuegosia Cav. Узб.биол.ж., 1982, В 6, с.54-56.

65. Пащенко З.М. Динамика развития зародыша семян у различных по скороспелости форм хлопчатника. Докл. АН УзССР, 1949, Л 9, с.25-28.

66. Пащенко З.М. Динамика развития зародыша у различных сортов хлопчатника вида G.hirsutum Тр. САГУ, 1954, вып.5 #'17, с.40-44.

67. Пащенко З.М. Случаи аномального развития зародышевых мешков у G.hirsutum L. -Ботан.ж., 1969, т.54, № 4, с.554-556.

68. Пащенко З.М., Семенихина Л.В., Филатова Р.С. Хлорофильность зародыша у хлопчатника. Узб.биол.ж., 1970, № I, с.61-62.

69. Подцубная-Арнольди В.А. Значение эмбриологии для генетики иселекции. Бюлл. Главн. бот.сада, 1961, т.44, Изд-во АН СССР,с.32-38. ♦ t

70. Подцубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964, I, с.482.

71. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976, 507 с.

72. Раджабли Е.П. Сравнительно-кариологическое исследование видов рода Gossypium Сб.научн. работ Турк.НИХИ сел. и сем. хлопчатника, 1973, вып.13, с. 76-100.

73. Романов И.Д. Развитие зародышевого мешка в роде Gossypium ь.- В кн.: Вопросы цитологии, эмбриологии и анатомии хлопчатника, Ташкент, 1936 а, с.17-35, 76-77.

74. Романов И.Д. Сравнительная эмбриология рода Gossypium L.- В сб.: Краткое содержание работ ЦСС СоюзНИХИ, Ташкент, 1936 б, с. 54.

75. Романов И.Д. Развитие семяпочки, зародышевого мешка, оплодотворение. Атлас Строение и развитие хлопчатника. М.-Л., ОГИЗ-ИЗОШЗ, 1937, с.23-27.

76. Романов И.Д. Эмбриологические исследования хлопчатника. Разгвитие спорообразующих клеток в семяпочках. Тр. САГУ, нов. сер., вып.53, кн.17, Ереван, Изд-во Ереванского ун-та, 1954, с.3-58.

77. Романов И.Д. Эмбриологические исследования хлопчатника. Мак-роспорогенез и изменчивость форм тетрад ма1фоспор. Тр.САГУ, нов.сер., вып.63, кн.20. Ереван, Изд-во Ереванского ун-та, 1955, с.47.

78. Романов И.Д. Развитие семяпочек и зародышевого мешка. В кн.:

79. Хлопчатник, I960, Изд-во АН УзССР, Ташкент, т.З, с.326-355.* * *

80. Романов И.Д. Типы развития зародышевого мешка покрытосеменных растений. В сб.: Проблемы эмбриологии. Киев, Наукова думка, 1971, с.72-113.

81. Романов И.Д., Власова Н.А. Темпы развития зародышевого мешка хлопчатника. Узб.биол.ж., 1961, Л I, с.9-14.

82. Руми В.А. Темпы развития пыльцы хлопчатника. ДАН УзССР, I960, J* 9, с.45-48.

83. Руми В.А. Темпы развития пыльцы и мужского гаметофита у разных видов хлопчатника: Тез. докл. четвертого совещ.эмбриологов. Л., 1963, с.38., » I I

84. Руми В.А. Процесс образования генеративной клетки у хлопчат- 126 ника. Узб.биол.Ж., 1964, В I, с.78-82.

85. Руми В.А. Морфология пыльцы у четырех видов хлопчатника. В сб.: Генетика и эмбриология хлопчатника. Ташкент, Изд-во ФАН УзССР, 1966, с.25-33.

86. Руми В.А. Эмбриология хлопчатника. Ташкент: Изд-во ФАН УзССР. 1969. 200 с.

87. Руми В.А., Пантелеева АЛ. Сравнительно-эмбриологическое исследование родов Gossypium И Cienfuegosia : Тез. ДОКЛ. Ташкент, сов. ФАН, Ташкент, 1982, о.114-115.

88. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л., 1973, 110 с.

89. Садыков С.С., Халиков П. Морфология хромосом хлопчатника. -Докл. АН УзССР, 1973, J6 9, с.44-45.

90. Своринская Р.А., Гаврилова Н.С. Цитогенетический анализ действия гибберелина на проростки ячменя. журн. Генетика,1976, т.ХП, & 6, с.20-29.

91. Соловьева Л.В. Хромосомные числа элитных сеянцев и сортов яблони. журн. Генетика, 1973 а, т.IX, & II, с.66-72.

92. Соловьева Л.В. Полиплоидные сеянцы яблони. В кн.: Половой процесс и эмбриология растений. - Тез.докл. Всес.симпозиума. Изд-во ВАСХНИЛ, М., 19736, с.217-218.

93. Соколов И.Д. Развитие эндосперма нуклеарного типа. Автореф. Дис. . док.биол.наук Л., 1980. - 40 с.

94. Соколов И.Д., Крамаренко Ю.П. Нарушение клеткообразования в эндосперме. журн. Цитология и генетика, 1974, т.8, II I, с. 66-68.

95. Тер-Аванесян Д.В. Хлопчатник. Л.: Колос, 1973. - 484 с.

96. Турков В.Д., Шелепина Г.А., Шевчук Л.П., Кайседо ПЛ. Карио-логическое изучение хлопчатника Gossypium L. методом монохромного и дифференциального окрашивания хромосом. Докл.- 127

97. АН СССР, 1980, т.225, № 4, е.992-995.

98. Усанов М. Темпы процессов оплодотворения у разных по скороспелости сортов хлопчатника. Узб.биол*ж., 1969, В 4, с. 69-71.

99. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М., 1958. - 286 с.

100. Чеботарь А.А. Электронная микроскопия и актуальные проблемы эмбриологии растений. В сб.: Эмбриология покрытосеменных растений. Кишинев, йзд-во Штиница, 1973, с.34-46.

101. Шардаков B.C. Новый простой метод определения жизнеспособности пыльцы хлопчатника. Зап. Таджикского с-х. ин-та, 1948, т.1

102. Яковлев М.С. Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М.-Л., I960. 40 с.

103. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Особенности эмбриогенеза рода- В кн.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.-Л., 1965, с.140-176.

104. Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосеменные растения с зеленым и бесцветным зародышем (хлоро -и лейкоэмбриофиты). Л., 1973. 116 с.

105. Banerji I. The chromosome numbers of Indian cottons.-Ann. Botany, 43, 1929, 171 c.603-607.

106. Gore U.R. The development of the female gametophyte and em-brio in cotton.-Amer.,J.Bot, 1932,v.19,H10, p.795-807.

107. Guignard L. Reeherches sur le develpment de la granie en particelier du integument seminal.- I.Bot. 1983,v.1,p.366-368.

108. Guignard b. La double fecendation chez les Maivales.-Jour. Bot. 1904, 1.18, p.296-308.

109. Joshi P.O., A.M. Wadhwani and Johri B.M. Morfological and embryological studies of Gossypium L.-Institute of Sciences of India,V. 33, B, Nos, i, 1967, 93 p.

110. Lautis V. Development of the microsporangia and microspores of Abutilon theoprasti. Bot. gaz, 1912, p

111. Carniel K. Das Verhalten der Kerne in Tapetum der Angiospe-rmen mit besonderer Berucksichtigung von Endomitesen und sogenannten Endomitosen- Osterr. bot. Zeitschr., 1952.

112. B-d 99, Hf. 2-3 S. 318- 362

113. Carniel K. Das Antherentapetum.-Osterr.bot.Zeitschr.,1963, Bd 110, Hf. 2-3 S. 145-176

114. Davie J.H. Cytological studies in the Malvaceae and certain related families.- Jour. Genotics,V. XXVIII, n I, 1933,p* 36-67

115. Davie J.H. Chromosome studies in the Malvaceae and certain related families. II. Genetica, V. XVII, 5-6, 1935,p. 487-49S

116. Davis G.L. Systematic embryology of the Angiosperms.New York e. a., Wiley, 1966. 528 p.

117. Denham H.J. The cytology of the cotton plant.II. Chromosome number of old and new world cottons. Ann. Botany. V. XXXVIII, 1924, 151, p. 433- ^-38.

118. Engler A. and Prantl K. Naturlichen pflanzenfamilien,I93I Bd. Auf1., 19, С. Б. I-II- 129115. Engler A. Diehapetalaceae In. Engler A.Prantl K. Die not-urlichen pflanzenfamilien Leipzig, 1996, Tiel, Abt. 4.S.

119. Fryxell P.A. The Genus Cienfuegosia Cav(Malvaceae)Ann.Missouri Bot. Yard, 1969, V 56, n 2, p. 179- 25o

120. Eryxell P.A. A classification of Gossypium L. (Malvaceae) Toxon v 18, n 5, 1969 b, p. 585-591.

121. Frisendahl A. Uber die Entwicklung chasmo-und kleistogamer Bluten bei der Cattung Elatine. Acta Horti Cothoburgensis, v. 3, p. 99- 1^2

122. Liskens, H. P. Fertilization mechanisms in higher plants -Yn: Fertilization . Ac. R Press n 4.- London, 1969,1»P 189

123. Longley A.E. Chromosomes in Gossypium and related genera Jou Agric. Res. 46, 1933 P. 217-227

124. Rao C.V. Centributions to the embryology of sterculiaceae IV Pterospermum suberifolium, Indian, Bot Бос. V. 31Д952 p. 250-260

125. Rao C.V. Embryological studies in Malvaceae I Development of gametophytes Proc. Nat.Inst. Sci . 20, v. India, 1954,149 p.

126. Schnarf к . Embryologie der Angiospermen Berlin, 1927.417 s.

127. Scharf K. Embryologie der Angiospermen.-In: Handbuch der Pflanzenanatomie. Herausg. K. Linsbauer. II Abt.,2,Teil. Berlin, 1929, 684 s.

128. Scharf K., Vergleichende Embryologie der Angiospermen.Berlin, 1931, 354 s.

129. Skovsted A. Chremosome number in the Malvaceae. I Jour. Genetics, 51, 1935. p. 263- 296

130. Skovsted A. Chromosome numbers in the Malvaceae Il.-Compt.- 130

131. Rend. Trav. Lab. Carlsberg. Ser. Physiol., 23,1941,p.195 -242

132. Stenar H. Embryologische Studien I Zur Embryologie eini-ger Columniferen Die Embryologie der Amaryelidaceen.Diss Uppsala, 1925, 197 c.

133. Vasart B. Differenciation des ecllules sexucles of fecon-dation cher les phanerogonus protoplasmotologie 7(36), 1938 p. 76-92

134. Wilson F.D. and Fryxell P.A. Meotic chromosomes of Cienfuegosia species (Malvaceae) Bulletin of the lorrey Botanical club. vol. 97, n 6, 1970,p. 367-37S131» Xounman W. Studies in the cytology of the Hibisceal.-Ann Botany, 164,1927, p. 755-778

135. Youngman VI. Studies in the cytology of Hibiscal II The behaviour of the nucleus during cell-division in the root-tip of Thespesia populnea and comparative observations of the phenomen on some related plants.- Ann.Botany,45,I77 1931» p. 49-72