Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.)

Шахмедова, Галина Сафяровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.)"

На правах рукописи

Шахмедова Галина Сафяровна

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ МИРОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РОДА ХЛОПЧАТНИК (СОввУРШМ Ь.)

Специальность: 06.01.05. Селекция и семеноводство 03.00.05. Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена на Среднеазиатском филиале ВНИИР им. Н.И. Вавилова, в Прикаспийском НИИ аридного земледелия и ГНУ ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства 1970 - 2002 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.Е. Горба-тенко, доктор биологических наук, профессор Л.В. Семенова, доктор биологических наук, профессор Н.М. Найда.

Ведущее учреждение - Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (г. Ставрополь)

Защита состоится на заседании диссертацион-

ного совета Д 006.041.02 в Государственном научном центре при Всероссийском научно-исследовательском1 институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан « $$ » СЫл^Ли \ 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук М.А. Вишнякова

Актуальность проблемы. Хлопчатник — одна из основных мировых сельскохозяйственных культур комплексного использования, хотя основное его назначение - давать волокно для текстильной промышленности. Хлопчатник (Gossypium L.) относится к семейству Malvaceae L. и представлен в природе как диплоидными (2п=26), так и тетраплоидными видами (2п=52), основное число хромосом п=13. Диплоидные виды составляют большинство их количество, по данным различных систематиков, колеблется от 35 до 45. Тетраплоидных видов всего 5. Для получения волокна культивируют два тетраплоидных вида и два диплоидных, причем тетрап-лоидные виды занимают основные площади. Тем не менее, дикорастущие диплоидные виды, сформированные на различных континентах с уникальными почвенно-климатическими условиями, представляют резерв ценных генов, недостающих культивируемым сортам. Необычайно велик у диплоидных видов полиморфизм по морфологическим и биологическим признакам. Особый интерес представляют такие качества как морозо- и засухоустойчивость, листопадность, устойчивость к болезням и вредителям. Так, к засухоустойчивым относятся виды G.stocksii, G.harlatessii. Другие виды G.aridum, G.laxum, G.lobatum обладают листопадностью, устойчивостью к вилту и паутинному клещу, G.harknessii имеет опадающие прицветники и т.д. Однако диплоидные и тетраплоидные виды трудно или совсем не скрещиваются, а полученные гибриды полностью стерильны. В мире уже давно работают над этой проблемой, но до 40-х годов XX века не удавалось преодолеть эту стерильность. Только с открытием Blekslee A.F. и Avery А. в 1937 году алкалоида колхицина, как полиплоидизирующего средства, стало возможным получение фертильных гибридов между видами с разным числом хромосом. С тех пор постоянно продолжают совершенствоваться методы получения межвидовых гибридов,, все новые виды используются в скрещиваниях с целью включения генов дикорастущих диплоидных хлопчатников в геном культурных сортов. Но до сих пор не созданы коммерческие сорта с целым рядом ценных признаков, таких как опадающие прицветники или естественная листопадность. Поэтому, мы поставили себе цель создать отсутствующие в природе формы тетраплоид-ного хлопчатника. Кроме того, не был до конца изучен механизм получения гибридов на хромосомном уровне, а также причины стерильности и не скрещиваемости. Надо заметить, что когда мы начинали свою работу (начало 70-х годов), методы генной инженерии толъко-нвчинали-разрабаты-

] РоС. НАЦИОНАЛЬНАЯ Г I БИБЛИОТЕКА I С.Петербург . j i • OS m /

ваться. В настоящее время получено большое количество трансгенных форм с чужеродными генами, однако классические методы, такие как межвидовая гибридизация до сих пор широко применяются, о чем свидетельствуют публикации последних лет (Brubaker, Brown et al, 1999). Наибольшее внимание уделяется получению растений без госсипола в семенах. Работы по межвидовой гибридизации, проводимые в научных центрах хлопкосеющих стран, таких как Австралия и США, свидетельствуют об актуальности нашего исследования.

Наша работа начиналась под Ташкентом на Среднеазиатском филиале ВИР, поэтому задачи ставились применительно к проблемам Средней Азии. С 1992 г. исследования продолжаются на юге России, и цели и задачи были скорректированы. Так как принята целевая программа по развитию экономики Южного Федерального округа, где отдельным пунктом упоминается эта отрасль сельского хозяйства, результаты нашей работы приобрели особую актуальность. Созданные линии на основе дикорастущих видов хлопчатника уже включены в селекционные программы на юге России.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было создание форм хлопчатника с ценными селекционными признаками на новой генетической основе, выделение исходного материала, и селекция сортов для юга России. Помимо этого, в цели нашего исследования входило изучение цитоэмбриологических особенностей естественных и искусственных форм, выявление закономерностей в строении элементов цветка у дикорастущих видов и различных по происхождению гибридов и связи их с особенностями опыления в роде Gossypium L.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

- используя методы полиплоидии создать авто... и аллотетраплоиды из диплоидных видов;

- получить гибриды между дикорастущими диплоидными видами и культивируемыми тетраплоидными сортами;

- применяя методы полиплоидии и последующего опыления пыльцой культурного родителя, синтезировать 78 и 65 хромосомные формы;

- изучить особенности конъюгации хромосом в созданном полиплоидном ряду рода Gossypiurff (26,39,52,65,78 хромосом);

- исследовать формирование тетрад микроспор, величину и фертиль-ность пыльцевых зерен у форм хлопчатника разного уровня плоидности и происхождения;

- изучить особенности формирования зародышевого мешка у три-плоидов и гексаплоидов с целью вскрытия причин их стерильности и низкой фертильности;

- проанализировать строение цветка и завязываемость семян у дикорастущих и синтезированных форм хлопчатника, на этом основании выявить характер опыления в роде Gossypium L.\

- проследить на примере гибридов культурных тетраплоидов с дикорастущими диплоидами G.anomalum Wawra et Peyr., G. sturtianum и F. Muell, G. thurberi Tod. возможность передачи ценных признаков от дикого вида в культивирумые сорта, создать линии хлопчатника на принципиально новой генетической основе;

- изучить в условиях Прикаспийской низменности образцы и линии тетраплоидного хлопчатника и создать сорта для Юга России.

Научная новизна и практическая ценность работы. Создан полиплоидный ряд рода Gossypium L., а именно 2п=26,39,52,65,78 хромосомные формы. Изучены цитоэмбриологические особенности как существующих в природе, так и синтезированных форм всего полиплоидного ряда. Определены особенности конъюгации хромосом в мейозе, формирования тетрад микроспор, а так же зародышевых мешков, исследована фер-тильность пыльцевых зерен у синтезированных и существующих в природе образцов хлопчатника разного уровня плоидности.

Выявлены особенности в строении цветка хлопчатника у разных видов и искусственно созданных форм. Изучены механизмы, предотвращающие самоопыление. Установлена связь между строением цветка и количеством завязавшихся семян. Созданы линии хлопчатника на новой генетической основе. Зарегистрированы 4 сорта хлопчатника для Астраханской области.

Реализация результатов исследования. Созданные полиплоидные фертильные формы включены в селекционные программы по созданию сортов на новой генетической основе.

Изучение образцов тетраплоидов, существующих в природе, позволило создать сорта для Юга России. С 2000 года четыре сорта хлопчатника Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7 размножаются в колхозах «Красная звезда» и «40

лет Октября» Лиманского района Астраханской области. Создан запас семян для промышленных посевов в количестве 5 т.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных и международных съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях: на научно-производственных совещаниях Среднеазиатского филиала ВНИИР им Н.И. Вавилова (ежегодно, 1972-1992 гг.); на II Всесоюзном и V Международном съездах ВОГИС им.Н.И.Вавилова (Москва 1972 г., 1987 г.); на X республиканской конференции (Ташкент, 1980 г.); Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений (Ташкент, 1983 г.; Кишинев, 1986 г.); на I Всесоюзном совещании по генетико-селекционным аспектам размножения энтомофильных растений (Душанбе, 1987 г.); Республиканских совещаниях по сорторайониро-ванию хлопчатника (Ташкент, 1983-1989 гг.); XI Международном симпозиуме по эмбриологии (Ленинград, 1990 г.); на V Международном симпозиуме по вертициллуму (Ленинград, 1990 г.); на Российском совещании по сорторайонированию (Москва, 1998 г.); на 3-ей научно-производственной конференции Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с.Соленое Займище, 1996 г.): на Президиуме академии с/х наук (Москва, 1999 г., Зерно-град, 2001 г.);: на Совещаниях по возделыванию хлопчатника на юге России (Астрахань, 1997 г., Буденовск 1998-1999 гг.); на Международных научно-практических конференциях Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с.Соленое Займище, 1998-2001 гг.); на V Всероссийской научной конференции Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2002 г.).

Публикации. Результаты работы опубликованы в 56 научных статьях, монографии, методических рекомендациях.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, 57 таблиц, 14 рисунков, выводов и практических рекомендаций, списка опубликованных работ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Изучение развития мужского и женского гаметофитов у ди-, три-, тетра-, пента- и гексаплоидвого хлопчатника.

2. Изучение строения цветка у дикорастущих и культурных видов с целью решения проблемы повышения завязываемости семян у видов хлопчатника.

3. Использование созданных форм полиплоидного ряда хлопчатника для передачи ценных признаков от дикорастущих видов в культивируемые сорта при получении линий на новой генетической основе.

4. Выделение из образцов генофонда культурного тетраплоидного хлопчатника ценных по хозяйственным признакам (скороспелости, продуктивности, длине, выходу и качеству волокна) исходного материала для селекции сортов на Юге России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия проведения работ, материал и методики исследований

Экспериментальные исследования проводились с 1967 г. по 1992 г. на Среднеазиатском филиале ВНИИР им. Н.И. Вавилова, который расположен вблизи г. Ташкента, в предгорьях хребта Кара-Тау на высоте 478 м над уровнем моря. Грунтовые воды залегают глубже 10 м и участия в почвообразовательных процессах не принимают. Почвы территории по давности орошения относятся к старо-орошаемым. Климат резко континентальный, лето жаркое и сухое. Растения в основном сохранялись и поддерживались в живом виде в условиях теплицы, поэтому метеоусловия за годы опытов существенного влияния не оказывали. В последующие годы работа была продолжена с 1992 г. по 2002 г. в Астраханской области. Астраханская область расположена в зоне полупустыни и простирается узкой полосой с северо-запада вдоль нижнего течения Волги и ее рукава Ахтубы более чем на 400 км (Земледелие Астраханской области, 2000). Почвы области представлены бурыми полупустынными, пойменно-луговыми и светлокаштановыми. Почвы в значительной степени засоленные, а также подвержены вторичному засолению. Они характеризуются низким содержанием питательных веществ. Грунтовые воды залегают на глубине 3-8 и более метров. По механическому составу различны, преимущественно суглинистые и супесчаные (Научно-обоснованные системы земледелия Астраханской области, 1983). Одним из факторов, территориально ограничивающих возделывание хлопчатника, является температура. Для вызревания волокна необходима сумма эффективных температур до 2000-2600 градусов. Однако опыты 1908-1955 гг. и 1993-2002 гг. показали,

что скороспелые сорта могут вызревать при более низком тепловом режиме. В Прикаспийской природно-сельскохозяйственной зоне сумма активных температур достигает 3837° ,что на 470-192 градуса меньше по сравнению с хлопкосеющими зонами Средней Азии и Азербайджана, но по глубине проникновения активных температур, длительности теплового периода, температуре почв самого теплого месяца, годовой амплитуде колебания, почвы Прикаспийской зоны мало чем отличаются от почв хлопкосеющих районов (Шахмедова Г.С., Иваненко E.H.,1995; Григоренкова E.H., Шахмедова Г.С., Пилипенко В.Н., 2000).

Материал исследования

Таблица 1

Исходный материал для исследований

Виды Место происхождения Гаплоидные геномы *)

Дикорастущие виды

G.anomalum Wawra et Peyr. Африка в,

G.triphyllum (Harv. et Sond.)Hochr. Африка в2

G.barbosanum Phill. et Clem. Африка В3

G.sturtianum J.H.Will. Австралия с,

G.robinsonii F. Muell. Австралия с2

G.australe F. Muell. Австралия С3

G.bickii Prokh. Австралия с/

G.thurberi Tod. Мексика d,

G.armourianum Keam. Мексика dM

G.harknessii Brandg. Мексика d2.2

G.davidsonii Kell. Мексика рм

G.klotzschianum Anderss. Галапагосские о-ва Dj-k

G.aridum (Rose et Standl.)Skovsd. Мексика d4

G.raimondii Ulbr. Перу d5

G.gossypioides (Ulbr.) Standi. Мексика d6

G.lobatum Gentry Мексика d7

G.laxum Phill. Мексика d9

G.stocksii Mast, ex Hook. Азия e,

G.incanum (Schwartz) Hille. Азия e4

Культурные виды

G.herbaceum L. Старый свет a,

G.arboreum L. Старый свет a2

G.hirsutum L. Новый свет (ad),

G.barbadense L. Новый свет (ad)2

*) Геномы видов приведены по J.Saunders (1971)

Материалом исследования служили образцы коллекции ВИР (табл.1). 19 дикорастущих диплоидных видов (Р. БгухеИ, 1984), поддерживаемых в теплице бывшего Среднеазиатского филиала ВНИИР им Н.И. Вавилова, диплоидные культурные виды (7. кегЪасеит (9 образцов) и б. агЬогеит (5 образцов), отечественные и зарубежные сорта тетраплоидного вида СМгБиЫт (20 образцов), тетраплоидный тонковолокнистый хлопчатник О.ЪагЪайеюе (сорт 5904-И).

Кроме того, изучали авто-, аллотетраплоиды, гибриды и полиплоиды, синтезированные нами, а также полученные на Туркменской опытной станции ВИР А. Ниязовым и на опорном пункте ВИР в Мексике ( Игуа-ла) Н,К. Лемешевым.

Методика исследования

Для получения форм полиплоидного ряда в роде Соззур 'шт Ь. применяли следующие методы генетики - полиплоидизация, гибридизация, бэккроссирование, а так же методы селекции - отбор, проверка по потомству по хозяйственно ценным признакам. Для получения авто - и аллопо-липлоидов из диплоидов во всех трех пунктах (САФВИР, Кара-Кала, Игуала) использовали метод обработки водным раствором колхицина и нанесения 1% колхицин-ланолиновой пасты на точку роста растения в стадии семядолей. Гибридизация проводилась с кастрацией цветков и изоляцией их накануне раскрытия цветка. По всем формам полиплоидного ряда определялась цитологическая достоверность. Мейоз изучался при формировании микроспороцита, для чего бутоны размером 1-1.5 мм помещали в модифицированный фиксатор Карнуа, затем кипятили 1-2 минуты. Для улучшения окраски бутоны помещали на 4-5 часов в 4% водный раствор железоаммиачных квасцов, затем промывали дистиллированной водой и окрашивали насыщенным раствором ацето-кармина. Для проведения анализа тетрад микроспор бутоны размером 1.5-2.5 мм фиксировали ацет-алкоголем (2:8) в течение суток, после чего фиксатор заменяли 70° спиртом, в котором и хранили. Для каждого растения анализировали по 25 пыльников. Подсчитывали количество нормально сформированных тетрад и "тетрад с нарушениями" (монад, диад, триад и полиад).

Размеры пыльцевых зерен определяли на препаратах свежесобранной пыльцы, окрашенной ацето-кармином. Для каждого растения делали

по 300 промеров с помощью окуляр-микрометра с последующим пересчетом на микроны при увеличении 90x10,40x15.

Строение зародышевых мешков на день раскрытия цветка изучали на постоянных препаратах, для чего семяпочки фиксировали в растворе Карнуа. Постоянные препараты изготавливали по общепринятой методике. Срезы толщиной 7-10 микрон окрашивали реактивом Шиффа и просматривали по 90 семяпочек как у исходных форм, так и у синтезированных.

Для изучения механизма размножения в роде Gossypium использовали три подхода:

1) строение цветка, для чего измеряли величину тычиночной колонки и высоту пестика над пыльниками;

2) подсчитывали число семяпочек в завязи в день раскрытия цветков;

3) подсчитывали количество семян в коробочках от самоопыления, от принудительного и свободного опыления.

Выборки колебались при измерении - от 20 до 100 цветков, а при опылении - 150-300 цветков.

Микроскопические исследования выполнялись на микроскопах МБИ-1, МБИ-3 и Цейс-Ийена. Типичные картины фотографировались микрофотонасадкой МФН-11. Рисунки выполняли рисовальным аппаратом РА-4 при увеличении 10x90, 10x40, 10x10. Материал обрабатывался статистически, определены: средне-арифметическая - X, ее ошибка - Xs, средне-квадратическое отклонение - о и коэффициент вариации V по Доспехову (1985). Также проводили корреляционный анализ, использовалась компьюторная программа Statistica 5.5. Морфологическое описание растений, фенологические наблюдения и определение хозяйственно ценных признаков проводили по «Широкому унифицированному классификатору» (Н. Лемешев и др., 1989). Скрещивания, самоопыление, бэккросси-рование выполняли по общепринятой методике для цветковых растений, в частности для хлопчатника. Оценку линий и образцов проводили рендо-мизированно и индивидуально по растениям в зависимости от поставленной задачи.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Синтез полиплоидного ряда и скрещиваемость в роде Gossypium ¿.

Род Gossypium L.. представлен главным образом диплоидными видами (2п=26), количество которых, по данным различных авторов, колеблется от 33 до 45 (G.Watt, 1907; G.Wittmack, 1928; J.B. Hutchinson, 1947; J.Saunders, 1961; P.Fryxell, 1969, 1984; Я.И. Проханов, 1947; Ф.М. Мауер, 1954; A.C. Дариев, П.К. Валичек, 1980 и др.) и 5-6 тетраплоидными (2п=52). Мы в своей работе опирались на систему Fryxell Р. (1984), который выделяет 33 диплоидных вида и 6 тетраплоидных. В 1992 г. в Австралии были описаны еще 9 дикорастущих диплоидных видов. Среди представителей рода хлопчатник возделываются два диплоидных (G. her-baceum и G. arboreum) и два тетраплоидных (G. hirsutum - средневолокни-стый хлопчатник, G. barbadense - тонковолокнистый).

Дня получения новых, не существующих в природе форм, и преодоления нескрещиваемости видов с разным уровнем плоидности мы разработали схему 1. При использовании схемы 1 был значительно расширен ряд тетраплоидов за счет гибридов между диплоидными видами. Так были синтезированы новые тетраплоиды, а именно, автотетраплоиды из диплоидных видов, а их диплоидные гибриды дали аллотетраплоиды. Скрещивание авто... и аллотетраплоидов с Новосветскими хлопчатниками дало тетраплоиды, содержащие геномы 3-х видов.

В 70-х годах XIX века установилось мнение, что диплоидные и тетраплоидные хлопчатники не скрещиваются между собой. Clark (1903), Г.С.Зайцев (1924), S.G.Harland (1927) и др. не придавали практического значения этим гибридам вследствие их бесплодия. Для преодоления нескрещиваемости между видами хлопчатника с разным числом хромосом применялся ряд методов: вегетативное сближение, кольцевание побегов, опыление смесью пыльцы, полиплоидия и др.

До 1937 г. ни один из методов получения полиплоидов у хлопчатника (декапитация побегов, высокие и низкие температуры, гибридизация и др.) не давал положительных результатов (Аджабян A.M., 1961; Анциферов Н.Г., 1959; Арутюнова Л.Г., 1954 - 1957, 1963; Высоцкий К.А., 1956, 1958; Ковальчук Р.И., 1957 и др.).

Открытие Blekslee A.F. и A. Avery в 1937 г. алкалоида колхицина как полиплоидизирующего средства, вызвал новый интерес к получению

полиплоидов. В роде Сохяуршт были проведены скрещивания между различными видами с равным (26x26) и разным числом хромосом (26x52).

Виды, привлеченные нами в скрещивание, представлены в табл. 2. Проведено 9988 скрещиваний по 152 комбинациям, из них 4827 скрещиваний культурного вида б. ЫгвиШт с 14 дикорастущими и 2 культурными диплоидными видами. Гибридные растения (3п=39) получены по 14 комбинациям , 10 из которых были исследованы. Нами получен и изучен полиплоидный ряд в роде СоБзуршт, т.е. 2п=26, 39, 52, 65, 78 хромосомные растения. 1

Были проведены скрещивания и между синтезированными полиплоидами (52x52 и 78x52). Авто... и аллополиплоиды при скрещивании с естественными полиплоидами значительно легче завязывают семена, чем диплоиды с тетраплоидами. При опылении цветков С.НегЪасеит и О.агЬогеит (2п=26) пыльцой видов О.ЪагЬайете и ОМгяиШт (2п=52) из 1063 скрещиваний завязалось 2 коробочки с 9 семенами и выросло 1 гибридное растение, которое имело 39 хромосом, и было полностью стерильным. А при скрещивании авто...и аллополиплоидов, полученных из видов О.ИегЬасеит и О.агЬогеит, из 343 опыленных цветков завязалась 31 коробочка с 164 семенами, было выращено и изучено 14 межвидовых гибридов. В настоящее время в мире получены практически все возможные гибриды между 26 и 52 хромосомными формами, нкми получены и изучены гибриды по 12 комбинациям между видами с разным числом хромосом (26 х 52) и 10 между видами с равным числом хромосом, но с разными геномами.

Используя тетраплоидные культурные и дикорастущие диплоидные виды, мы создали 39, 65, 78 хромосомые гибриды, также не существующие в природе. Так, скрещивая тетраплоиды с диплоидными видами, нами получены 3 9-хромосомные гибриды, которые высокостерильны, и степень этой стерильности зависела от родства геномов, включенных в гибридизацию. Удвоение числа хромосом у 39-хромосомных форм дало 78-хромосомные растения, фертильность которых и сохранение в потомстве зависели также от родства геномов. При этом установлено, что чем выше стерильность 39-хромосомных гибридов, тем выше фертильность их 78-хромосомных аналогов. Гибридизация 78-хромосомных форм с тетрапло-идными культурными видами дала 65-хромосомные гибриды, самоопыле-

Схема 1

* Получение форм полиплоидного ряда в роде Созяуршт Ь.

1) Культурный вид (2п=26) *

колхицинирование 1

Автотетраплоид (2п=52) х Культурный вид (2п= 52)

Межвидовой гибрид (2п= 52) 2) Культурный вид (2п=26) х Культурный вид (2п=26)

Межвидовой гибрид (2п=26)

колхицинирование

Аллотетраплоид (2п=52) х Культурный вид (2п=52)

Межвидовой гибрид (2п= 52) 3) Культурный вид (2п=52) х Дикорастущий вид (2п=26)

Межвидовой гибрид (3п=39)

колхицинирование

Гексаплоид (6п=78) х Культурный вид (2п=52)

Пентаплоид (5п=65)

ние которых и отбор в популяции позволили вычленить сбалансированные по числу хромосом 52-хромосомные высокофертильные растения, давшие начало линиям на новой генетической основе. Они обладают ценными признаками дикорастущих диплоидов. В зависимости от степени изученности и времени поступления в коллекцию ВИР дикорастущих, видов, нам удалось получить гибриды той или иной степени продвинутости. Так, одним из последних в 1964 г. был описан вид G.laxum из штата Герреро, Мексика, поступивший в коллекцию в 1982 году. 39-хромосомные гибриды с ним были изучены цитологически американцами в 1984 году, а нами в 1985 году. Вид G.anomalum находился в коллекции ВИР Ci 1958 году и был включен в планомерную работу уже с 1969 года, что позволило с его участием создать линии с высоким качеством волокна.

1. Цитоэмбриологические особенности полиплоидного ряда у форм хлопчатника с числом хромосом 39,65,78

1.1. Мейоз. В 1935 году A.Skovsted выдвинул теорию амфидиплоид-ного происхождения тетраплоидных видов (2п=52) хлопчатника на основе изучения коньюгации хромосом в метафазе 1 мейоза. Изучение метафазы 1 мейоза дает представление о степени родства видов, уточняет их близость между собой и вносит определенные знания в систематику геномов.

В подтверждение этой теории были получены разногеномные амфи-диплоидные формы как у нас (Арутюнова Л.Г., 1942; Мауэр Ф.М., 1938 и др.) так и за границей (Beasley J.O., 1940; Gerstel D.U., 1953; Phillips L.L., 1963; Giles J.A., 1962 и др.) и изучен у них мейоз. В табл.3 суммированы наши данные по изучению мейоза у форм различного уровня плоидно-сти. Так как в метафазе 1 мейоза коньюгировать могут только гомологичные хромосомы, можно предположить, что G.laxum имеет наибольшее число гомологичных хромосом с G.hirsutum, так как в мейозе у гибрида между этими видами наибольшее число бивалентов - X+Sx-12.8+2.4. У гибридов G.hirsutum с другими видами (G.harknessii, G.aridum, G.lobatum, G.armourianum) количество бивалентов значительно меньше. Самое малое количество бивалентов (1.5+0.5) наблюдается в метафазе 1 мейоза у гибрида G.hirsutum и G.sturtianum. Вероятно, у этих видов хромосомы вообще не гомологичны. Для гексаплоидов характерна обратная зависимость. Так, гексаплоиды с G.sturtianum имели 38.1+0.7 бивалентов, т.е. практиче-

Таблица 2. Скрещиваемость хлопчатника различных геномов, вовлеченных в исследование.

Геномы в, в2 в3 с, с2 с3 с4 о, ом Ом оз., оз.к о4 о6 о. о, е, е* а, а2 (ао), (ао )г

в, +♦* 10 3 27 17 11 99 110 2 6 28 9

в2 15 *** 12 11 5 3

в3 21 2 *** 12 19 63 7 6 15 16

с, 5 *»* 10 2

с2 *** 13 3 30

с, 6 16 2

с4 53 7 *** 9 2 15

ТУ, 39 24 7 12 **» 1 27 33 5 103 38

ом *** 2 5

02.2 17 4 6 2 *** 8

ом 33 31 37 23 2 28 *** 19 40 30 22

оз-к 17 2 18 *»* 13 6 1

о, 5 14 22 2 ♦*» 3 24 21

о, 5 21 2 2 5 4

о4 10 4 5 19 9 *** 20

о, 16 3 94 2 5 23 3 3 31 ***

о, 2 »»*

е, 18 124 158 6 40 5 11 *** 120

е< 49 8 12 20 92 10 51 9 94 31 *#*

а, 25 3 330 122 26 9 143 39 50 14 *** 73 330 164

а, 10 6 36 51 8 3 3 21 87 »»* 257 312

(ао), 15 43 432 205 324 1209 12 436 69 325 8 773 270 1329 500 ***

(ао)2 10 ***

ски в гексаплоиде идет удвоение каждой хромосомы, негомологичной в 39-хромосомном гибриде. Также значительной была конъюгация хромосом у гексаплоидов с С./гагЬгемг'г и О.агтоипапит. Отсюда можно сделать вывод, что чем дальше виды отстоят друг от друга, тем больше уверенности, что можно получать жизнеспособные формы в гексаплоидах, способных поддерживать себя в семенном потомстве. Интересно поведение хромосом в метафазе 1 мейоза у 65-хромосомных форм. Так как бэккроссирование проведено с сортами тетраплоидного вида С.ЫгяиШт, в них присутствует 2 набора хромосом этого вида и 1 дикорастущего. Для них и характерно наличие в метафазе 1 мейоза 26-27 бивалентов (табл. 3)

Таблица 3

Анализ конъюгации хромосом в метафазе 1 мейоза у образцов хлопчатника различного уровня плоидности (САФ ВИР, 1983-1987)

Гибридная комбинация Число хромосом Униваленты Биваленты Выборка

Х+Бх 5 У,% Х+Бх 8 У,%

О.Ыгеийип х вЛахит 39 14,3+0,8 2,2 15,5 12,8+2,4 2,5 18,8 53

С-ЫгеиШт х 0.апс1ит 39 16,2+1,1 2,7 16,8 10,1+0,7 1,8 18,2 43

О-ЫгеиШт х ОЛоЬаШт 39 17,1+1,1 2,9 17,2 9,8+0,7 1,9 19,7 57

О.Ыгеийлп х О.агтоипапит 39 20,3+1,2 3,7 18,1 8,5+0,8 0,3 25,4 58

в-ЫгеиШт х О.Ьагкпеззп 39 18,4+1,3 4,4 24,0 11,4+0,5 2,4 21,4 70

в-ЫгеиШт х С.бшгйапит 39 35,6+0,91 3,7 15,3 1,5+0,5 3,5 15,1 50

(С.ЫгсиЬдт х О.гатюпсШ) х О.Ыгэийцп 65 10,8+1,5 2,3 21,4 27,2+1,3 1,8 6,7 40

(О-ЫгеиШт х О.бшгйапит) х О.ЫгеиШт 65 11,8+0,26 1,1 П,7 26,43+0,9 0,39 1,47 138

ЗДигаиинп х С.Иагкпеззи 78 15,4+1,2 3,5 22,8 31,0+1,5 14,6 14,7 60

в-ЫгеиШт х О.агтоипапит 78 17,5+1 ;2 2,9 16,4 31,4+1,2 3,2 10,0 40

в-Ыгеиинп х (^.вйгйяпищ 78 1,1 ±0,7 4,5 12,1 38,1+0,7 3,9 18,1 50

1.2. Строение семяпочек. Также было обращено внимание на строение семяпочек в момент раскрытия цветка. У хлопчатника в норме в это время семяпочки полностью дифференцированы и имеют семиклеточный восьмиядерный зародышевый мешок. У гибридов семяпочки имели хорошо развитые наружные и внутренние интегументы и нуцеллус, а на месте зародышевого мешка узкую полоску дегенирирующей ткани. Так у 39-хромосомных гибридов с С.апота1ит из 720 просмотренных семяпочек не было отмечено ни одного зародышевого мешка. Гексаплоиды же с О.апотаЫт и С.ШгИапит имели вполне сформированные зародышевые мешки в 50% случаях, но они не были дифференцированы. В 45% случаев отмечены восьмиядерные зародышевые мешки и только в 5% случаев -восьмиядерные семиклеточные, т.е. полностью дифференцированные.

1.3. Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцы у форм хлопчатника полиплоидного ряда. Как показали наши исследования, поведение хромосом в метафазе 1 мейоза нельзя рассматривать вне связи с другими этапами развития как мужского, так и женского гамето-фитов. Нормальная коньюгация хромосом предполагает и образование нормальных тетрад микроспор. Однако у искусственно синтезированных форм характер образования тетрад микроспор совсем иной и зависит не только от геномов, находящихся в исследовании, но также от количества хромосом. Так при просмотре 21823 тетрад у 26 хромосомных форм «нормальными» (по 4) оказались 20158 или 82.3% (табл. 4). При этом статус коллекционного образца не имел значения (культурные, дикорастущие виды или диплоидные гибриды). Однако уже на стадии зрелых пыльцевых зерен оказывается, что внешне нормальные тетрады мискроспор дают не всегда пыльцевые зерна с высокой фертильностью. Так, у диплоидных видов она колебалась от 65.3 до 99.8%, а у гибридов была очень низкой - от 0.5 до 19.1%, т.е. диплоидные гибриды между разными видами были высокостерильны. 39-хромосомные формы были представлены гибридами тетраплоидного вида С.ЫгеиШт с дикорастущими видами и одним гибридом О.ЬагЬскЛете х СлкигЬеп. Все они были высокостерильными, процент фертильности пыльцы колебался от 0 до 4%, так же очень низким был процент нормально сформированных тетрад (табл.5). Исследования показали, что у всех существующих в природе 52-х хромрсом|Щх форм

число нормальных тетрад щ фертцл^ррр ЩЛЬЦЬ] щсд-

кие, а у искусственно синтезированных - они значительно ниже (фер-тильность пыльцы не превышает 10%). Пентаплоиды же вообще характеризовались низкими показателями по обоим этим признакам, процент нормальных тетрад колебался от 1.0 до 8.6%, а фертильность - от 3.7 до 13.5%, из 23477 просмотренных тетрад 3067 нормальных или 13,1% (табл.7).

Что касается 78-хромосомных гексаплоидов, у них оба эти показателя значительно выше. Исключение составили гексаплоиды с 0.апс1ит, здесь хотя процент нормально сформированных тетрад был относительно высоким - 84.8 и 44.1%, а процент фертильной пыльцы очень низким - 0.7 и 0.5% (табл. 8).

Таблица 4

Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцевых зерен у

диплоидных видов и межвидовых гибридов хлопчатника (2п=26) _(САФ ВИР, 1973-1987)__

Вид, гибрид, Тетрады, шт. Нормаль- Ферти-

номер каталога ВИР Норма- Анома- ные тетра- льность

льные льные ды, % пыльцы, %

О.ЬегЬасеит 1948 30 98,5 84,8

О.ЬегЬасеит (К-461) 2532 48 98,0 65,3

О.ЬегЬасеиш (К-407) 1878 26 98,7 66,8

О.ЬегЬасеит (К-992) 1731 22 98,7 76,2

О.агЬогеит (К-4814) 1604 3 99,8 85,2

О.агЬогеит (К-3690) 1621 42 97,5 70,5

О.зШгЬагшт 332 21 94,1 92,1

О.ЙшгЬеп 1859 49 97,8 97,8

в-Ыски 607 21 96,6 99,8

ОЛпрЬуПит 299 0 100,0 74,5

Сноске» 336 2 99,4 96,5

С.агЬогеит х 0.апота1ит 822 59 93,3 17,5

О.агЬогеит Ь.х О.ШигЬеп 1489 1068 50,4 0,5

О.ЬегЬасеит х 0.апота1ит 578 20 96,8 19,1

О.ЬегЬасеит Ь.х 0.аш1га1е 675 74 91,4 3,5

0.с1аУ1(180пп х О.ЬегЬасеит 338 117 74,3 9,6

О.агтоипапит х 146 4 97,3 10,25

О-кЬ^всЫзлит

О.ЬегЬасеит х О.агЬогеит 1363 59 97,4 2,5

Таблица 5

Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцы у три-плоидных гибридов хлопчатника (3п=39) (САФ ВИР, 1973-1987)

Гибридная комбинация Ко- Тетрады, шт. Нор- Фер-

личе- Нор- Ано- маль- тиль-

ство маль- маль- ные ность

рас- ные ные тетра- пыль-

тений ды, % цы, %

G.hirsutum х G. armourianum 6 379 2518 13.1 1.7

G.hirsutum х G. harknessii 5 209 2019 9.4 3.9

G.hirsutum х G. lobatum 2 96 837 9.5 0.4

G.hirsutum x G. aridum 5 73 1812 3.9 2.6

G.hirsutum x G. thurberi 2 88 929 8.5 6.0

G.hirsutum x G. raimondi 7 1043 3147 24.8 3.6

G.hirsutum x G. laxum 1 128 432 7.9 0.0

G.hirsutum x G. sturtianum 7 544 6058 8.2 0.1

G.hirsutum x G. anomalum 6 424 3410 11.1 0.2

G.barbadense x G. thurberi 1 83 348 19.5 0.5

Таблица 6

Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцы тетрапло-идных форм хлопчатника(4п=52) (САФ ВИР, 1973-1987)

Вид, сорт, гибрид Тетрады, шт. Нор- Фертиль-мальные ность тетрады, пыльцы % %

Нормальные Аномальные

G.hirsutum Deltapine 80 699 27 94,5 97,9

G.hirsutum Glandless 1137 9 98,4 95,7

G.hirsutum Paymaster 266 165 6 96,5 97,8

G.hirsutum Tamcot sp 37 389 17 95,0 97,8

G.hirsutum 108-ф 1965 51 97,4 96,1

G.hirsutum Bar Wilds 1107 10 98,2 98,8

G.hirsutum Bar 11/10 1831 0 100,0 96,1

G.barbadense 5904-И 1014 36 96,6 99,0

Автотетраплоид G.herbaceum 4012 296 92,5 6,0

Аллотетраплоид G.herbaceum x G.arboreum 2155 471 82,2 1,2

Авто.... x G.hirsutum 3318 3288 50,2 5,9

Авто.... x G.barbadense 470 666 41,3 6,9

Авто.... x G.hirsutum var. тех. 664 364 64,6 8,6

Таблица 7

Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцы пентаплоидов хлопчатника (5п=65) (САФ ВИР, 1973-1975)

Гибридная комбинация Тетрады, шт. Нор- Ферти-

Нормаль- Ано- мальные льность

ные мальные тетрады, % пыльцы %

(G.hirsutum 108-Ф 73 1207 5,7 10,8

x.sturtianum) х (Deltapine 80) G.hirsutum

____***____ 83 1267 6,1 9,4

(G.hirsutum 108-Ф x 83 947 8,6 10,5

G.sturtianum) x Glandless G.hirsutum •

____***____ 58 674 7,9 6,6

____***____ 99 898 2,3 15,9

____***____ 5 361 1,4 5,3

____**#____ 4 237 1,7 5,2

____***____ 7 689 1,0 3,7

____***____ 13 1146 1,1 8,5

____***____ 5 233 2,1 13,5

G.hirsutum Bar 11/10 x 111 1889 5,6 8,2

G.anomalum x | G.hirsutum

108-Ф

(G.hirsutum 108-Ф x 38 405 8,3 10,3

G.thuberi) x G.hirsutum 108-Ф

G.hirsutum x G.raimondii x 92 678 15,0 23.5

G.hirsutum

1.4 Диаметр пыльцевых зерен. По многочисленным публикациям известно (Бреславец Л.П.,1940; Harland J.B., 1940; Журбин А.И., 1941, Каспарян A.C., 1945 и др.), что диаметр пыльцевых зерен находится в прямой зависимости от числа хромосом. Очень интересно было проследить за этим признаком у полиплоидного ряда рода Gossypium. Хлопчатник является одним из трудных цитологических объектов, и установление достоверных различий по величине пыльцы у форм разного уровня плоидности может служить одним из быстрых способов при распознавании полиплоидов. Результаты щшедованир, представленные в таблицах 10, нагляд-ВД свидетельствуют об этом- Различу pwcqKO дрстрдерщ МОДУ WfWfl"

дами и тетраплоидами, диплоидами и гексаплоидами, тетраплоидами и гексаплоидами, даже по минимальным и максимальным значениям этого признака.

Таблица 8

Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцы у гексаплоидов хлопчатника (6п=78) (САФ ВИР, 1985-1987)

Гибридная комбинация Тетрады, шт. Нормальные тетрады, % Фертил ьность пыльцы %

Нормальные Аномальные

Fo2(G.hirsutum х G.sturtianum) 152 20 88,4 58,9

F]2 (G.hirsutum х G.stur-tianum) 1729 394 80,5 55,4

Fo2(G.hirsutum x G.thurberi) 869 470 64,9 50,7

Fi2(G.hirsutum x G.thurberi) 671 317 56,9 28,8

F22(G.hirsutum x G.thurberi) 318 101 80,7 30,6

Fo2(G.hiisutum x G.armourianum) 1220 1132 59,2 24,1

Fo2(G.hirsutum xG.haricness «) 2690 628 69,8 40,8

Fo2(G.hirsutum xG.aridum) 355 64 84,8 0,7

Fo2(G.barbadense x G.aridum) 100 127 44,1 0,5

Fo2(G.hirsutum x G.anomalum) 591 450 84,1 34,4

F[2(G.hirsutum x G.anomalum) 253 114 68,7 38,5

Таблица 9

Диаметр пыльцевых зерен у образцов хлопчатника разного уровня плоидности. (САФ ВИР, 1973-1987)

Исходный материал Число Коли- Средне- Средне Коэф-

хро- чест- арифмети- квад- фици-

мосом во об- ческое и ратич- ент

раз- его ошиб- ное от- вариа-

цов, ка, Х+Бх клоне- ции,

шт. ние, а У,%

О.йрЬуНит 26 1 84,6+1,5 3,7 4,3

О.Ыски 26 1 86,2+1,3 3,5 4,1

О.БШгиапит 26 1 90,8+1,0 2,6 2,8

О.ЛигЬеп 26 1 93,8+1,0 2,8 3,0

О.агЬогеит 26 3 90,6+2,3 9,4 10,4

О.ЬегЬасеит 26 6 92,9+1,6 6,3 7,7

О.ЬегЬасеит х О.агЬогеит 26 3 93,8+0,5 7,6 5,2

Автотетраплоид из 52 2 113,5+3,3 13,0 11,4

О.агЬогеит

Автотетраплоид из 52 2 114,5+2,9 11,1 9,7

О.ЬегЬасеит

Аллотетраплоид 52 3 114,3+2,8 11,6 10,1

О.ЬегЬасеит х О.агЬогеит

О-ЫгеиШт 52 1 112,7+1,1 11,8 10,5

С.ЬагЬабепяе 52 1 115,4+1,0 4,0 3,5

О.ЫгеиЬап х О^ишлапит 78 1 122,3+2,3 9,0 7,4

О.ЫгеиШт х й.гоЫшопи 78 1 123,9+2,1 8,3 6,7

О.Ыгеи1ит х С.апота1ит 78 1 132,8+2,1 8,3 6,3

Таблица 10

Диаметр пыльцевых зерен у образцов хлопчатника разного уровня плоидности (среднее значение) (САФ ВИР, 1973-1987)

Число хромосом Величина пыльцевых зерен, мкм

Мш Мах

26 86,86+1,06 97,58+1,29

52 97,71+0,68 116,23+2,3

78 120,7+6,6 138,08+6,35

2. Особенности строения цветка и типы опыления в роде СоэяурШт Ь,

Применение инсектицидов и пестицидов на больших пространствах ведет к тому, что наряду с вредными насекомыми гибнет и полезная энто-мофауна, ухудшается экологическая обстановка. Утрата насекомых-опылителей является принципиально важным для перекрестноопыляемых растений. Это может иметь значение и для факультативных самоопылителей, к которым относятся культурные виды хлопчатника. Поэтому работы по системам размножения растений приобретают все большую актуальность. Знание о преимуществе самоопыления или перекрестного опыления для каждого конкретного вида дает возможность правильно использовать механизмы опыления и оплодотворения при селекционной и семеноводческой работе. Процессы опыления и оплодотворения исследованы на хлопчатнике рядом авторов (Романов И.Д., 1947; Руми В.А., 1969; Пащенко З.М., 1972 и др.). Однако отсутствуют работы по изучению механизмов, предотвращающих самоопыление, по связи строения цветка с самостерильностью и самофертильностью, с аллогамной или автогамной системами размножения. Степень перекрестного опыления рассматривается как главный критерий, определяющий принадлежность вида (формы) к перекрестникам или самоопылителям. Однако, степень перекрестного опыления не может служить достоверным критерием, позволяющим считать вид авто.... или аллогамным . Важным фактором является реакция растений на принудительное самоопыление или инбридинг (Челак, 1991). Инбредная депрессия, выражающаяся в снижении вегетативной массы, хозяйственного урожая и адаптивных способностей, свидетельствует о том, что изучаемая форма является аллогамной. Отсутствие инбредной депрессии указывает на то, что изучаемая популяция относится к самоопылителям.

Располагая мировой коллекцией дикорастущих видов хлопчатника, мы провели изучение строения элементов цветка у 10 дикорастущих и культурных видов. Цветок хлопчатника хазмогамный, обоеполый, тычинки срастаются тычиночными нитями, образуя тычиночную колонку, внутри тычиночной колонки развивается пестик (Мокеева Е.А., 1960; Гущин О.П., 1964; Руми В.А., 1969). Нас интересовала изменчивость признаков: высота тычиночной колонки и высота пестика над ней. Нами проведены исследования этих признаков на 4 формах, различных по происхож-

дению. Также определено число семяпочек в завязи в день раскрытия цветка. Как видно из табл. 11.1 и 11.2 признаки эти очень константны, коэффициент вариации во всех без исключения случаях не превышает 10, будь это дикорастущий дипловд G.armourianum, тетрагшоидные культурные виды G.hirsutum, G.barbadense или генетическая линия, полученная удвоением числа хромосом у гаплоида (Doubl haploid) G.barbadense. Таким же устойчивым признаком является и число семяпочек в завязи.

Таблица 11.1

Особенности строения элементов цветка разных видов хлопчатника

(САФ ВИР) *)

Признаки цветка Годы исследований Виды

G.armourianum 5904-u G.barbadense

Среднее значение X+Sx V Среднее значение. X+Sx V

Высота тычиночной колонки 1989 16,7 17,2 +0,7 0,8 25,2 25,3+ 4,2 4,5

1990 17,8 17,6 + 0,8 0,8 25,8 26,1+3,5 4,4

1991 20,8 21,1+0,9 0,8 25,6 25,1+2,1 1,8

среднее 18,8 18,6+0,8 1,8 25,2 25,8+ 3,0 4,6

Высоты пестика над тычиночной колонкой 1989 6,5 7,3+0,7 1,2 4,3 4,7+ 1,7 4,8

1990 7,2 7,4+ 0,7 1,1 5,2 4,8+ 1,9 5,6

1991 9,6 9,6+ 0,5 0,8 2,2 2,9+ 1,6 4,2

среднее 8,5 9,1+ 1,0 1,0 3,7 4,0+ 1,6 6,3

Количество семяточек в завязи 1989 13,9 13,2+0,8 1,1 19,6 20,9+ 1,9 2,7

1990 14,6 14,1+0,9 1,1 20,6 21,5+2,3 2,2

1991 13,9 14,7+ 1,3 1,8 20,6 20,7+ 1,3 2,4

среднее 14,1 14,1+ 1,1 2,2 21,03 21,03+2,2 3,7

*) выборка 1500 цветков

Изучение высоты тычиночной колонки и пестика на 10 дикорастущих видах показало, что хотя внутри вида эти признаки стабильны, между видами наблюдаются большие различия. Так у вида СмосЬП самая маленькая тычиночная колонка Х+вх = 8.45+0.26, а виды О.агтоипапит и С.1оЬаШт имели крупную тычиночную колонку - Х±Бх = 33.1+1.1 и 34.3+0.2. (табл. 12), крупную тычиночную колонку имеют и тетраплоид-ные виды. Еще большим разнообразием отличаются виды по высоте пестика над тычиночной колонкой. По этому признаку все изученные виды можно разделить на 3 группы: цветки, у которых превышение пестика над тычиночной колонкой составляет менее 20% ее высоты; короткостолбча-

тые, промежуточные - от 20 до 30% и длинностолбчатые, у которых пестик. значительно выше тычиночной колонки. Превышение составляет 40 и более процентов (табл.12).

Таблица 11.2

Особенности строения элементов цветка хлопчатника разного происхождения (САФ ВИР) *)

Признаки цветка Годы исследований Виды

108-Ф G.hirsutum Doubl haploid

Среднее значение X+Sx v Среднее значение. X±Sx v

Высота тычиночной колонки 1989 22,3 22,5+ 4,2 2,0 36,0 35,9+4,5 3,4

1990 24,7 26,1± 23,8 2,0 33,8 34,0+ 2,5 1,9

1991 23,5 24,7± 1,8 2,2 33,0 33,8+3,4 2,5

среднее 27,4 23,8+1,6 3,1 34,0 34,1 ±3,9 5,2

Высота пестика над тычиночной колонкой 1989 4,2 4,1+0,2 1,2 13,1 13,4+2,0 2,6

1990 4,0 4,0+ 1,0 1,0 12,3 13,0+ 1,9 2,3

1991 5,3 4,6+ 1,7 4,9 8,4 8,2+ 1,5 5,9

среднее 4,9 4,4+ 1,4 5,9 11,3 11,3+ 2,6 5,9

Количество семяпочек в завязи 1989 38,4 36,5+ 3,3 2,5 21,6 21,2+ 1,9 2,0

1990 36,5 37,5+ 3,6 3,7 22,3 21,4+2,8 2,7

1991 38,8 36,1±2,9 2,1 20,9 20,5+ 1,2 .1,2

среднее 37,9 36,8+ 3,7 5,4 21,3 20,9± 2,1 4,0

*)выборка 1500 цветков

Корреляционный анализ признаков, приведенных в таблице 12, показал, что строение цветка влияет на семенную продуктивность у видов хлопчатника (рис.1). Интересно, что значимые отрицательные корреляции наблюдаются у процента завязываемости семян и количества семян в коробочке не с абсолютной разницей между высотой столбика и тычиночной колонки, а с соотношением между этими величинами (г = -0,74 и -0,59 соответственно), хотя сами эти признаки показывают значительную положительную связь (г = 0,77). Положительные корреляции отмечены между за-вязываемостью семян и фертильностью пыльцы (г = 0,60) и завязываемо-стью и количеством семян в коробочке (г = 0,83). Сильная положительная связь выявлена между количеством семяпочек в завязи и количеством сформировавшихся семян (г = 0,86).

Таблица 12

Продуктивность завязи в зависимости от строения цветка у различных видов хлопчатника (САФ ВИР, 1989-1991)

Виды Чис- Вы- Стол- Соотн Ферти- Число Число Завя-

ло сота бик оше- ль- семя- семян зав-

хро- тыч. над ние, ность почек в в коро- ших-

мо- коло- ней, % пыль- завя- бочке, ся се-

сом нки, мм цы, % зи, шт. шт. мян,

мм %

б.ЫгзиШт 52 24.3 5.5 22.6 94.9 38.5 30.2 78.4

С.ЬагЬас^пя; 52 26.2 4.7 17.8 93,3 21.0 15.6 74.3

О.ЫскЛ 26 27.4 0.6 2.2 97.6 22.0 12.0 54.5

С.ЬагЬозапит 26 13.8 2.1 15.2 73.8 18.7 7.3 39.0

С.апота1ит 26 13.6 2.7 19.8 94.0 15.1 9.7 64.2

С.ИшгЬеп 26 17.4 3.2 18.4 98.5 17.2 12.9 78.4

0.апс1ит 26 33.2 7.4 22.3 89.4 20.2 12.6 62.8

О.зшгтпит 26 22.9 7.0 30.5 87.3 25.8 13.5 60.3

О.Ьагкпезв! 26 17.9 10.7 59.8 81.8 16.4 3.0 18.3

О.агтоипапит 26 21.7 10.7 49.3 82.3 15.2 0.0 0

О^ЮскэИ 26 8.5 4.1 48.2 89.6 11.9 3.0 25.2

О.тсапит 26 17.9 8.6 48.0 62.8 6.2 1.5 24.2

ОИоЬаШт 26 33.2 10.6 32.4 92.6 20.0 11.5 18.2

С.кЫгэсМапит 26 19.8 5.9 29.8 95.7 27.4 9.0 32.4

превышение столбика гад тычиночной колон- высота ты-кой чин.колонки

отношение разницы между высотой стшбика и тычиночной колонки к высоте

фертнпьносгь пыльцы

Рис.1. Структура корреляций между строением цветка, фертильно-стью пыльцы и завязываемостью семян.

к-во семяпочек в завязи

Можно предположить, что длинностолбчатостъ имеет доминантный характер наследования, так как гексаплоиды длинностолбчатого вида G. harknessii (44,6 %) с G. hirsutum также обладают этим признаком (49,1 %). Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать вывод о наличии у хлопчатника трех типов цветка: короткостолбчатые, промежуточные и длинностолбчатые. Число семяпочек в завязи стабильно для видов, но различно по видам. Изученные признаки могут быть использованы для целей систематики.

3. Создание линий на новой генетической основе

Принципиальные сдвиги в селекции хлопчатника могут быть достигнуты только при использовании всего разнообразия рода Gossypium. Африканский вид G.anomalum описан в 1860 году, в коллекции ВИР находится с 1935 года. Он широко используется в ряде стран Азии и Африки для улучшения хозяйственных признаков коммерческих сортов. G.anomalum обладает целым рядом признаков: устойчив, благодаря опушению, к колюще-сосущим вредителям, ржавчинам, бактериальным гни-лям, имеет высококачественное длинное, тонкое волокно, высокое содержание масла в семенах. Этот вид широко исследован и цито генетичес ки в гибридах и гексаплоидах с культивируемыми сортами видов G. hirsutum и G.barbadense. Используется так же для создания серии анеуплоидных линий и при картировании хромосом.

Планомерная работа с ним была начата нами с 1970 года, когда были получены первые гибридные растения между сортом Ваг 11/17 G.hirsutum и G.anomalum. В 1972 году были получены гексаплоиды, затем при бэккроссировании с сортом 108Ф G.hirsutum — пентагагоиды (схема 2). G.anomalum трудно скрещивается с G.hirsutum. Гибриды содержали в соматических клетках 39 хромосом. Конъюгация в мейозе была лишь частичной, в основном же присутствовали униваленты и биваленты. Семяпочки внешне нормальные, имели хорошо развитые интегументы и ну-целлус, а на месте зародышевого мешка узкую полоску с дегенирирую-щей тканью. Из 720 семяпочек гибрида, просмотренных через 48 часов после опыления, не отмечено ни одного случая вхождения пыльцевой трубки, не наблюдалось и завязывания семян ни при самоопылении, ни при опылении пыльцой G.hirsutum.

Схема 2

G.hirsutum сорт Bar 11/17 х G. anomalum (2n=26)

2n = 52 x 2n = 26 Стерильный гибрид 3n = 39

колхицинирование

Гексаплоид (6n = 78) x G.hirsutum сорт 108 Ф (2n = 52)

Пентаплоид (5n = 65)

самоопыление, отбор

F, _>.F2 F3..... —i

самоопыление, отбор в каждом поколении

Было получено и изучено 2 поколения гексаплоида. Fj гексаплоида ( бьшо однородно как по морфологическим, так и по эмбриологическим 1 признакам, растения имели высокую фертильность пыльцы (40%), высокий процент нормально сформированных тетрад (84%). Они хорошо завязывали семена при самоопылении (24%) и при опылении их пыльцой G.hirsutum ( 20%). Пентаплоид был фертильным, и при самоопылении его Fj BF2 наблюдалось сильное расщепление. Из 17 растений F, получено 146 растений F2, среди которых проведен отбор по длине вегетационного периода и массе коробочки. Из 333 растений F3 вновь отбирали растения уже по комплексу признаков (масса коробочки, длина и выход волокна). Только из F4, насчитывающего 634 растения, были выделены растения, ставшие родоначальниками линий. В таблицах 13-15 приведена характеристика 2-х популяций, на которых прослежена трансгрессивная изменчивость по скороспелости и по комплексу хозяйственно ценных признаков в течение 15-

> ти лет (Бз - Ри). Результаты показаны в три этапа с интервалом в пять лет.

Все результаты обработаны однотипно по Доспехову (1985 г).

Скороспелость связана с целым рядом признаков: узлом закладки первого симподия, количеством симподий, количеством моноподий, высотой растения и длиной вегетационного периода. Высота закладки первой плодовой ветви является одним из важных показателем скороспелости, у гибридов значение этого признака носит промежуточный характер. В результате отбора были достигнуты следующие результаты. В Р5 в первой и второй популяциях узел закладки был соответственно 16 и 26 (табл. 13, 14, 15), Ию-15-17 , то уже в Р]5 - 7 и 8 узел при низком коэффициенте варьирования. Многочисленными исследованиями установлено, что у форм хлопчатника, различных по скороспелости, существует зависимость между закладкой первой плодовой ветви и числом моноподий. У первой и второй популяций, полученных из гибридной комбинации с С.апотаЫт, прослеживается такая же закономерность - чем больше растений с низким узлом закладки плодовой ветви, тем меньше число моноподий, или они вовсе отсутствуют.

Если у первой популяции в Р5 число моноподий колебалось от 0 до 6 и из 80 растений только 20 (25%) не имели моноподий, в Р]5 из 97 растений не было моноподий у 71 растения (73,4%). Для второй популяции в Р5 число моноподий колебалось от 0 до 5, 10 растений (18.9%) из 53 не имели их; то в Р]5 из 127 растений моноподии отсутствовали у 95 (74.8%).

Напрямую связаны со скороспелостью два таких признака как высота растений и число плодовых ветвей. У исходных популяций размах Ч изменчивости по высоте растения был большим - от 50 до 154 Р5 у первой

и - от 60 до 133 у Р5 второй популяции, составив X + Бх = 97,9 + 18,9 и X + Бх = 95,1+ 13.1 соответственно. И только в Р^ высота у первой популяции была X ± Бх = 54.3+13.6, у второй - X + вх = 54.1+ 13.2.

Такая же закономерность проявилась и по числу симподий. Так, у первой популяции в Р5 количество симподий колебалось от 6 до 22 (X + 8х = 15.5+2.1), у второй - от 9 до 18 (X ± Бх = 15.5 + 4.7). В Р,0 количество симподий колебалось у обеих линий от 3 до 14. В Р ]5 обе популяции имели размах изменчивости от 42 до 85 см по высоте, в среднем X + Эх =54.3+13.6 и 54.4+12.3 см, и соответственно по числу плодовых ветвей от I 3 до 14 и X + Эх = 7.9 + 3 и 8.4+2.2. Таким образом, у низкорослых расте-

ний наблюдается небольшое количество плодовых ветвей.

Длина вегетативного периода в наибольшей мере характеризует скороспелость. По данным Симонгулян Н.Г. (1965) наследуемость длины вегетативного периода у хлопчатника ниже, чем наследуемость крупности коробочки и этот признак в большей степени, чем другие подвержен влиянию условий среды. Ею же установлена четкая криволинейная корреляция между длиной вегетационного периода и урожайностью. Генетикой количественных признаков, в том числе и длиной вегетационного периода у хлопчатника, занимались многие исследователи. Однако эти работы проведены на сортовом материале и на гибридах географически отдаленных форм тетраплоидного вида О.Ытаит. Наши исследования показали, что межвидовая гибридизация является источником создания биологических форм с новым сочетанием признаков (табл. 13-15).

Таблица 13

Хозяйственно ценные признаки у двух те граплоидных популяций

хлопчатника в пятом поколении (САФ ВИР, 1975)

Признаки N Мш Мах Х+Бх б V

Количество моноподий, шт. 80 0 6 2,1±0,4 3,5 2,3

53 0 5 1,9+1,2 8,3 5,9

Количество симподий, шт. 80 6 22 15,5+2,1 18,8 4,8

53 9 18 I 25,5+4,7 33,9 6,7

Узел закладки симподий, шт. 80 8 23 16,1+5,3 46,2 П,5

53 12 39 25,5+4,7 33,9 6,7

Высота растения, см 80 50 154 97,9+18,9 164,3 16,6

53 60 133 95,1+13,1 95,1 9,8

Продуктивность растения, г 73 10 219 83,5+6,9 59,4 71,1

58 10 219 103,8+6,5 49,4 47,6

Вегетационный период, дней 67 122 187 149,3+1,2 19,1 6,9

54 133 187 160,3+1,1 8,1 5,1

Масса 1 коробочки, г 72 0,7 8,3 5,2+0,2 1,2 23,9

76 0,7 9,7 5,4+0,2 1,4 25,1

Выход волокна, % 76 27,2 51,9 36,0+0,7 5,5 15,2

136 21,0 48,8 35,1+0,3 3,8 10,9

Длина волокна, мм 72 28,4 38,8 34,1+0,5 4,6 13,4

53 28,4 43,0 35,8+0,1 2,1 '5,9

Исходные популяции были очень позднеспелыми, длина вегетационного периода колебалась у первой от 122 до 187 дней, у второй - от 133 до 187. В результате направленного отбора, у Б !5 первой популяции длина вегетационного периода колебалось от 93 до 137 дней и составила X + Эх = 116.1+10.7, для второй популяции - X + Бх = 116.9+8.9. Продуктивность растения тесно связана не только с условиями внешней среды, но и является производным от длины вегетационного периода, числа симподиаль-ных ветвей, массы коробочки.

В продуктивность растения колебалась от10до219гу первой популяции и составила X + вх = 83.5 + 6.9, а у второй - от 10 до 219 г и X + вх = 103.8 + 6.5. В диапазон изменчивости значительно уменьшился и составил от 20 до 109 грамм и в среднем равнялся X + вх = 63.0+12.0 для первой популяции и X + Бх = 48.6+10.7 для второй популяции, с невысоким коэффициентом вариации.

Таблиц 14

Хозяйственно ценные признаки у двух тетраплоидпых популяций _хлопчатника в десятом поколении (САФ ВИР, 1980) _

Признаки N Min Мах X+Sx б V

Количество моноподий, шт. 54 0 6 2,2+1,0 7,6 5,1

137 0 3 1,4+0,9 10,8 9,2

Узел закладки симподий, шт. 54 10 28 15,7+3,3 24,4 6,2

137 7 35 14,9+4,7 7,6 14,9

Высота растений, см 54 53 135 88,3+15,9 114,4 12,6

137 60 146 80,7+27,7 323,8 7,0

Продуктивность растения, г 54 16,5 139,4 66,4+18,0 132,3 15,9

137 15,3 105,8 53,0+30,4 337,5 6,4

Вегетационный период, дн. 54 128 168 144,6+9,4 69,5 5,8

137 128 164 142,6+9,8 108,81 9,2

Масса 1 коробочки, г 54 2,0 8,0 5,5+1,3 10,2 1,4

137 1,7 7,2 4,5+1,2 14,6 7,6

Выход волокна, % 54 27,7 41,9 35,6+4,1 35,6 0,8

137 25,8 46,0 33,8+3,8 44,7 7,5

Длина волокна, мм 54 25,5 39,4 36,4+3,1 22,71 3,8

137 33,6 42,0 36,8+1,8 21,1 3,5

Исследования показали, что масса коробочки наследуется полигенно. Если исходная популяция в Бд характеризовалась небольшой массой одной коробочки, а именно X + Бх = 1.87+0.26, то уже в Из появились растения с крупной коробочкой - в первой популяции масса коробочки колебалась от 0.7 до 8.3 г, во второй - от 0.7 до 9.7. В последующих поколениях признак постепенно стабилизировался. У первой популяции в Бю масса коробочки изменялась от 2.0 до 8.0 г, в Р|5 от 3.8 до 6.2, у второй - в Б ю- от 1.7 до 7.2 г, в Р)5 от 4.7 до 6.4. В Р5 показатели вариации были относительно стабильными, у первой популяции - X ± Бх = 5.2+0.2, а у второй - X + вх = 5.4+0.2. Такая закономерность прослежена по этому признаку и в последующих поколениях (Ию -Р15). Таблица 15 Хозяйственно ценные признаки у двух тетрапловдных популяций хлопчатника в пятнадцатом поколении (САФ ВИР, 1985)

Признаки N Мт Мах Х + вх б V

Количество моноподий, шт. 97 0 3 0,7+0,5 4,5 5,3

126 0 3 0,6+0,5 5,7 7,2

Количество симподий, шт. 97 3 14 7,9+3,0 29,6 10,5

126 ! 3 14 8,4+2,2 25,9 12,3

Узел закладки симподий, шт. 97 5 21 7,9+1,0 9,9 3,5

126 ! 5 11 8,0+0,8 8,6 2,9

Высота растений, см 126 42 85 54,3+13,6 17,9 132,0

126 27 77 54,1+2,3 0,7 135,9

Продуктивность растения, г 97 20,8 107,4 63,0+12,0 72,0 16,7

126 20 109,0 48,6+10,1 73,0 12,1

Вегетационный период, дн. 97 94 137 116,1+10,7 79,9 7,4

126 93 132 116,9+8,9 71,9 7,1

Масса 1 коробочки, г 97 3,8 6,2 5,4+0,5 8,1 3,2

126 4,7 6,4 5,4+0,2 10,3 2,1

Выход волокна, % 97 30,0 34,9 31,9+3,2 27,1 3,5

126 31,9 35,2 33,8+3,1 28,1 6,4

Длина волокна, мм 97 33,9 39,3 36,1+2,7 15,8 4,2

126 31,8 40,4 35,6+1,3 12,7 4,1

Длина волокна и его выход признаки также полигенные. Первые исследования по наследованию выхода волокна относятся к началу XX века. Хатчинсоном установлена отрицательная связь между длиной волокна и его выходом. Затем это было подтверждено в работах ряда других авторов.

Выход волокна у первой популяции в пятом поколении составил X + Бх = 36.0+ 0.7, у второй - X + вх = 35.1+0.9. В Ию у первой популяции - X + Бх = 35.6 + 4.1, у второй - X + Бх = 33.8 + 3.5. В последующем выход волокна в популяциях практически не изменился (табл.13,14,15).

Показатели по длине волокна у обеих популяций были высокими во всех поколениях. У пятого поколения первой популяции длина волокна равнялась X + Бх = 34.1 + 0.5, во второй - X + Бх = 35.8 + 0.1. В десятом поколении у первой популяции показатель длины волокна составил X + Бх = 36.4 ± 3.1, у второй - X + 8х = 36.8 + 1.8. В пятнадцатом поколении у первой популяции - X + Бх = 36.1+2.7, у второй - X + Бх = 35.6 + 1.3.

Таблица 16

Хозяйственно ценные признаки линий хлопчатника (Астраханская обл., Камызякский р-н, ВНИИОБ)

Линии Годы Масса 1 короб., г Волокно Урожайность хлопка-сырца, ц/га

выход, % длина, мм

Линия 1 2000 5.1 33.0 34.1 15.3

2001 5.0 33.0 35.0 14.9

<( 2002 5.3 34.5 35.1 12.1

Линия 2 2000 5.2 32.3 33.2 14.1

(1 2001 4.9 31.5 33.1 15.6

1 2002 5.1 31.1 33.5 15.1

Линия 3 2000 5.8 34.1 35.8 17.4

« 2001 5.6 36.0 33.6 16.3

2002 5.4 35.8 35.4 15.3

81.АС-У 2002 6.0 35.7 33.4 31.9

РОС. .ЧАЦИОЛАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I С.Петербург |

0» 300 »иг '

, -............

Нами показано, что вовлечение в селекционный процесс дикорастущего диплоидного вида из Африки С.апота1ит позволяет создавать линии с комплексом хозяйственно ценных признаков на принципиально новой генетической основе. В настоящее время работа с этими линиями продолжена в Астраханской области. Результаты представлены в таблице 16. Линии превосходят стандартный сорт АС-У по длине волокна, не уступая по выходу, но более позднеспелы. После доработки они будут переданы в Госсортоиспытание.

4. Изучение образцов и линии коллекции хлопчатника вида С.Ыгаийпп в Астраханской области

В 1994 году в Прикаспийском научно-исследовательском институте аридного земледелия были начаты работы по изучению образцов и линий средневолокнистого хлопчатника. Материал был привлечен из Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, Узбекского института растениеводства, Узбекского института селекции и семеноводства им. Г.С.Зайцева, Узбекского института экспериментальной биологии, а также интродуцированные из Болгарии, Чехословакии, Индии, Америки, Египта и др. К 2000 году в условиях Юга России было исследовано более 500 образцов тетраплоидного хлопчатника. Дальнейшее изучение и сортоиспытание позволило создать сорта для Юга России. В 2000 году было районировано 4 сорта с разными типами волокна и с разными свойствами (табл.17).

Таблица 17

Результаты 3-х летнего испытания по основным показателям (Лиман ГСУ (Россия), 1995,1997,1998 гг.)

Название Годы Длина пе- Масса I Продук- Выход Длина во-

сорта риода веге- коробочки, тивность волокна, локна, мм

тации, да. г 1 растения, г %

Ac-IV 1995 123 5,6 16,6 37,6 32,0

1997 120 6,1 16,3 37,0 30,9

1998 125 5,6 39,1 35,7 30,4

Ac-V 1995 124 4,8 15,0 45,2 30,3

1997 120 5,0 18,8 39,0 30,5

1998 127 4,7 37,1 38,4 31,0

Ас-VI 1995 11* 4,4 19,6 34,9 27,8

1997 116 4,4 20,5 35,0 25,2

1998 122 4,6 34,5 33,6 25,6

Ac-VII 1995 118 4,4 19,6 34,9 27,8

1997 115 4,1 21,7 33,4 25,7

1998 109 4,7 34,4 31,8 28,3

Выводы

1. С целью получения селекционного материала на новой генетической основе была проведена межвидовая гибридизация и создан полиплоидный ряд рода СойБуртт Ь., а именно 2п=26,39,52,65,78 хромосомные формы:

- из диплоидных культурных видов путем обработки точки роста 1% колхицин-ланолиновой пастой получены автополиплоиды;

- из гибридов между диплоидными культурными видами тем же методом получены аллополиплоиды;

- гибридизацией между диплоидными дикорастущими и тетраплоид-ными культурными видами хлопчатника получены триплоидные гибриды;

- при колхицировании триплоидных гибридов синтезированы гексаготоиды;

- при бэккроссировании гексаплоидов тетраплоидными культивируемыми видами получены пентаплоиды.

2. Достоверность получения межвидовых гибридов контролировалась изучением мейоза и характера конъюгации хромосом. Изучение мейо-за у синтезированного полиплоидного ряда Оовяуртт Ь. подтвердило положение, что коньюгируют только гомологичные хромосомы и чем меньше гомология, тем больше унивапентов в гибридах.

3. На большом фактическом материале нами подтверждено, что размер пыльцевых зерен у хлопчатника зависит от уровня плоидности. Наиболее крупные пыльцевые зерна характерны для форм с большей плоидно-стью.

4. Формирование тетрад микроспор у видов хлопчатника протекает без нарушений, естественные диплоиды и тетраплоиды высокофертильны. У синтезированных гибридов наблюдаются большие нарушения, помимо тетрад микроспор образуются диады..., триады..., пентады... и полиады более высокого порядка. Это снижает фертильность пыльцы.

5. В результате изучения строения цветка у видов хлопчатника нами установлены три типа цветка по соотношению длины столбика и тычиночной колонки (пестик и тычиночная колонка равны по высоте, пестик почти в два раза выше тычиночной колонки и промежуточная форма). Строение цветка и число семяпочек в завязи строго определенны для каждого вида хлопчатника и могут служить диагностическим признаком.

6. Установлено, что у видов с цветками, пестики которых значительно возвышаются над тычиночной колонкой, завязываемостъ семян при самоопылении и свободном опылении при отсутствии опылителей низкая, т. е. эти виды могут завязывать семена лишь при дополнительном опылении. Выявлены положительные корреляции (г=0,74) между разницей в высоте пестика и тычиночной колонки и соотношением этих признаков. Высокая положительная корреляция наблюдалась между фертильностью пыльцы и процентом завязываемости семян (i=0,76). Отрицательная корреляция установлена между соотношением превышения столбика над тычиночной колонкой и количеством семян (г=-0,59) и завязываемостью семян (г=-

0.74..

7. Опыление пентаплоидов хлопчатника сортами тетраплоидов дает возможность передачи ценных признаков от дикорастущих ввдов тетрап-лоидным сортам. Прослежена изменчивость продуктивности и других хозяйственно ценных признаков в течение 15 лет. В результате созданы линии хлопчатника на новой генетической основе. Эти линии будут использованы для улучшения качества волокна российских сортов хлопчатника.

8. Изучение более 500 образцов тетраплоидного хлопчатника из коллекции ВИР позволило выделить материал для селекции и создать 4 сорта хлопчатника для Юга России:

- сорт хлопчатника Ас-4 A.C. №31155,

- сорт хлопчатника Ас-5 A.C. №31158,

- сорт хлопчатника Ас-6 A.C. №31160,

- сорт хлопчатника Ас-7 A.C. №31162

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Шаряева Г.С. Получение полиплоидов у хлопчатника //Сб. трудов аспирантов и молодых науч. сотр. Л., 1970. 16. С. 83 - 85.

2. Шаряева Г.С. Методика быстрого подсчета хромосом в кончиках корешков хлопчатника // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1972. Т. 1. С. 55 - 57.

3. Шаряева Г.С. Причины стерильности гибридов между новосветскими и старосветскими видами , хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1973. №1. С. 27-30.

4. Шаряева Г.С. Полиплоидия как метод преодоления нескрещиваемости разнохромосомных хлопчатников: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1973. 20 с.

5. Тер-Аванесян Д. В., Шаряева Г. С. Скрещиваемость искусственных и естественных тетраплоидов хлопчатника // Бюл. ВИР. Л., 1974. Вып. 46. С. 49 - 52.

6. Лемешев Н. К., Шахмедова Г. С. Межвидовые гибриды разнохромосомных видов и причины их стерильности // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1975. Т.55.Вып. 1. С. 23-27.

7. Шахмедова Г.С. Биологические особенности гибридов и гексаплоидов G. hirsutum L. х G.sturtii F. Mull. // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1978. Вып.4. С.37-42.

8. Шахмедова Г.С. Сравнительное описание гибридов разной плоидности G.hirsutum L. х G.anomalum Wawra et Pejp-. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т.64. Вып.2. С.37 - 42.

9. Шахмедова Г. С. Зависимость между уровнем плоидности и диаметром пыльцевых зерен у хлопчатника // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1979. Вып. 5. С. 54 - 59.

10.Шахмедова Г.С. Использование дикого африканского диплоидного вида G.anomalum Wawra et Pegr. в гибридизации // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1979. Вып. 6. С. 130 - 137.

11.Шахмедова Г.С. Сравнительное изучение гибридов и гексаплоидов хлопчатника // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 163 - 166.

12.Шахмедова Г. С., Воблая С. Н. Использование диплоидного вида G.anomalum Wawra et Pegr. для улучшения качества волокна // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 166 - 168.

13.Шахмедова Г.С. Биологические особенности гексаплоидов G.hirsutum L. х G.thurberi Bd. // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1980. Вып. 7. С. 119 -122.

14.Шахмедова Г.С. Биологические особенности пентаплоидной популяции (G.hirsutum L. х G. stuitii F. Mull.) // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982. Вып. 8. С. 49-53.

8. Шахмедова Г.С. Сравнительное описание гибридов разной плоидности G.hirsutum L. х G.anomalum Wawra et Peyr. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т.64. Вып.2. С.37 - 42.

Ю.Шахмедова Г.С. Использование дикого африканского диплоидного вида G.anomalum Wawra et Peyr. в гибридизации // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1979. Вып. 6. С. 130 - 137.

П.Шахмедова Г.С. Сравнительное изучение гибридов и гексаплоидов хлопчатника // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 163 - 166.

12.1Пахмедова Г. С., Воблая С. Н. Использование диплоидного вида G.anomalum Wawra et Peyr. для улучшения качества волокна // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 166 - 168.

П.Шахмедова Г.С. Биологические особенности гексаплоидов G.hirsutum L. х G.thurberi Bd. // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1980. Вып. 7. С. 119 - 122.

14.Шахмедова Г.С. Биологические особенности пентаплоидной популяции (G.hirsutum L. х G. sturtii F. Mull.) // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982. Вып. 8. С. 49-53.

15.Шахмедова Г.С. Устойчивость форм из популяции (G. hirsutum х G.anomalum) х G.hirsutum к вертициллезному вилту // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982. Вып. 9. С. 29-33.

16.Шахмедова Г.С. Особенности микро- и макроспорогенеза у гибридов и гексаплоидов G.hirsutum L. х G. sturtii F. Mull. // Материалы. VIII Всесоюз. совещ. по эмбриологии растений, 12-13 октября 1982 Ташкент: Тез. докл., 1983. С. 150 - 151.

17.Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Морфологические особенности триплоидных гибридов от скрещивания G.hirsutum L. с G.harknessii Brandg. и G.armourianum Kearn. // Агробиол. исслед. генофонда культ, раст. в Средней Азии. Л. 1984. Т. 88. С.79 - 85.

18.Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Морфобиологи-ческие особенности нового гибрида G.hirsutum L. х G.laxum Phill. // Бюл. ВИР. Л. 1985. Вып. 154. С.7-10.

19.Шахмедова Г.С. Наследование длины и выхода волокна при использовании в гибридизации дикого диплоидного вида G.anomalum Wawra et Реуг.// Бюл. ВИР. Л., 1985. Вып. 154. С. 78 - 82.

20.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Асфандиярова М.Ш. Морфобиологи-ческие особенности гексаплоидов с дикими диплоидными видами G.harknessii Brandg. и G. armourianum Кеагп..// Генофонд техн. культ. -резерв развития агроэкомики Среднеазиатского региона. Ташкент, 1986. С. 34-39.

21.Шахмедова Г. С. Образование тетрад микроспор и формирование пыльцы у хлопчатника (2п=26,39,52,65,78 хромосом) // IX Всесоюзное совещание эмбриологов. Кишинев 1-2 декабря. Тез. докл. 1986. С. 149-150.

22.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Создание форм хлопчатника разного уровня плоидности и их цитогенетические особенности // Тр. по приклад. бот., ген. и сел. Л., 1987. Т.113. С. 9-15.

23.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Преодоление стерильности при гибридизации разнохромосомных видов хлопчатника для создания доноров хозяйственно-ценных признаков // Генетико-селекционные аспекты систем размножения энтомофильных растений. Матер. I Всесоюзн. совещ. Душанбе, 1987. С. 148 - 157.

24.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Асфандиярова М.Ш. Морфобилогиче-ские особенности гибридов G.hirsutum L. х G.aridum (Rose et Stadl.) Skovst.// Ташкент, 1988. Узб. биол. Ж. №2. С. 65-68.

25.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Асфандиярова М.Ш. Морфобиологи-ческие особенности гибридов G.hirsutum L. х G.lobatum Gentry // Ташкент, 1989. Узб. биол. Ж. 1989. №2. С. 57 - 60 .

26.Шахмедова Г.С. Изменчивость трех хозяйственно-ценных признаков при использовании в гибридизации дикого диплоидного вида Gossypium anomalum Wawra et Реуг. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. Т. 125. С. 106 - 111.

27.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш., Лемешев Н.К. Оценка вилто-устойчивости популяций, содержащих дикорастущие диплоидные ви-■ ды хлопчатника // Комплексность в оценке исходного материала для селекции. Ташкент, 1989. С .15 -19.

28.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Ниязов А. О возможности использования дикорастущих хлопчатников генома Д в генетико-селекционных

программах//V съезд ВОГИС: Тез. докл. М., 1987. Т. IV. Часть 4. С. 54.

29.Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С. Использование мирового генофонда хлопчатника для создания доноров вилтоустойчивости на новой генетической основе // V Международ, симп. по вертициллиуму: 25-30 июня Тез. докл. Л., 1990. С . 73.

30.Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Cytogenetic characteristic features of cotton hybrids differing in ploidy. // XI International symposium Embryology and seed reproduction: Тез. докл. Л., 1990. С. 149.

31.Хашимов Д.А., Джалилов В.Д., Юлдашев П.Х., Алиходжаева С.С., Эгамбердыев А.Ш., Шахмедова Г.С., Созинов A.A. Сравнительное изучение белков семян диких видов хлопчатника II. Цит. и ген. Киев, 1990. № 1. С. 56-62.

32.Шахмедова Г.С. Африканский диплоидный вид хлопчатника G.anomalum Wawra et Реуг. и возможности использования его в селекции // Бюл. ВИР. Л., 1990. Вып. 206. С. 7 - 11.

33.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Создание исходного материала по вилтоустойчивости на новой генетической основе // Бюл. ВИР. Л. 1990. Вып. 206. С. 14-17.

34.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Фотопериодическая реакция Американских диплоидных видов хлопчатника в зависимости от возраста растений //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1991. Т. 144. С. 9 -12.

35.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш., Лемешев Н.К. Размах изменчивости хозяйственно-ценных признаков в популяциях с видом G.thurberi Tod. // Использование мировых коллекций растит, ресурсов для создания сортов интенсивного типа в условиях Средней Азии. Ташкент, 1991. С. 34-38.

36.Шахмедова Г.С. Создание скороспелых форм хлопчатника на новой генетической основе // Использование мировых коллекций полевых культур для создания сортов интенсивного типа в условиях Узбекистана. Ташкент-1991. С. 23-28

37.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Фотопериодическая реакция австралийских видов хлопчатника различного возраста // Ташкент, 1992. Узб. биол. Ж. № 3-4. С. 61 - 63.

44.Шахмедова Г.С., Иваненко E.H., Асфандиярова М.Ш. Отбор сортооб-разцов хлопчатника и опыт его возделывания в условиях Российского Прикаспия // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино: Наука, 1995 С. 163 - 166 .

45.Шахмедова Г.С. Хлопчатник. // Земледелие в Астраханской области. Астрахань, 1998. С. 255-260.

46.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Возможности возделывания хлопчатника в условиях Прикаспия // Земледелие и рациональное природопользование М.: Изд-во МГУ, 1998. С. 145 - 150.

47.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Культура хлопчатника в Астраханской области П Повышение продуктивности и охрана аридных ландшафтов: М.: Изд-во МГУ, 1999. С. 191 -194.

48.Шахмедова Г.С., Григоренкова E.H., Шахмедов И.Ш. Дикие диплоидные виды хлопчатника - резерв создания экологически чистых сортов // Монография. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. 105 с.

49.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Возделывание хлопчатника в Астраханской области // Проблемы природопользования Аридных зон Евразии. М.: Изд-во МГУ, 2000. С. 145 - 147.

50.Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Перспективы селекции хлопчатника в Астраханской области // Проблемы возрождения современного российского хлопководства. Буденовск: Изд-во Прикумье, 2000. С. 43 - 50.

51.Григоренкова E.H., Шахмедова Г.С., Пилипенко B.H. Агроэкологиче-ские особенности и технология возделывания хлопчатника на орошаемых землях Северного Прикаспия И Методические указания. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2000. 15 с.

52.Шахмедова Г.С. Влияние густоты стояния растений на элементы продуктивности у хлопчатника // Проблемы социально-экономического развития аридных территорий России. М., 2001 Т.П. С. 62 - 6.3

53.Шахмедова Г.С., Жарикова Н.Ю., Шахмедов И.И. Продуктивность образцов Каракалпакии в условиях Нижнего Прикаспия // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 177- 179.

54. Жарикова Н.Ю., Шахмедова Г.С. Подбор образцов хлопчатника для селекции сортов Юга России // Эколого-биологические проблемы Волж-

ского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 157- 158.

55.Шахмедова Г.С., Токарева Н.Д. Подбор оптимальных сроков сева хлопчатника в условиях дельты Волги // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 179 - 180.

56.Токарева Н.Д., Шахмедова Г.С. Оптимальная густота стояния растений хлопчатника для промышленных посевов // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 175- 176.

^.UiCLfù

2ооЗМ i -8 40 4

•

РТП. Тип. ВИР. Зак. 07.04.03. Тир. 100. Бесплатно

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шахмедова, Галина Сафяровна

ВВЕДЕНИЕ-—-------------------------------------------------.-.—

ГЛАВА 1. ДИПЛОИДНЫЕ ХЛОПЧАТНИКИ (2п = 26)

1Л. Дикорастущие диплоидные виды

1.2. Морфологические особенности дикорастущих диплоидов—

1.3. Биологические особенности дикорастущих диплоидных видов

1.4. Использование в селекции дикорастущих диплоидных видов.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТ,

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ-.—-.

2.1 .Материал исследования--------------------------------------------------—.

2.2. Методика исследования—.—.-.—

ГЛАВА 3. СИНТЕЗ ПОЛИПЛОИДНОГО РЯДА

И СКРЕЩИВАЕМОСТЬ В РОДЕ GOSSYPIUM

ГЛАВА 4. СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ В РОДЕ GOSSYPIUM L-—-.--—

ГЛАВА 5 СТАРОСВЕТСКИЕ ДИПЛОИДНЫЕ ВИДЫ И

ИХ ГИБРИДЫ (2п=26)-------------------------------------—.—-.

5.1 Формирование тетрад микроспор и фертильность пыльцевых зерен у диплоидов (2п=26)—.-.-.—.—

ГЛАВА 6. ТРИПЛОИДНЫЕ ГИБРИДЫ (3п=39)-----------------------------------—

6.1. Морфологическое описание

6.2. Коньюгация хромосом-----------—-----------------------------.

6.3. Формирование тетрад микроспор

6.4. Фертильность генеративной сферы

ГЛАВА 7. ТЕТРАПЛОИДНЫЕ ФОРМЫ ХЛОПЧАТНИКА (4п=52)

7.1. Естественные тетраплоидные виды

7.1.1. Морфо-биологические особенности и технологические свойства тетрап-лоидных видов хлопчатника.

7.2. Получение искусственных авто. и аллотетраплоидов—.—.

7.2.1. Морфологическое описание искусственно синтезированных тетраплоидов--------------.

7.2.2. Величина пыльцевых зерен синтезированных тетраплоидов.

7.2.3. Формирование тетрад микроспор и фертильность синтезированных тетраплоидов хлопчатника—.—--------------------------—

7.3. Скрещиваемость искусственных и естественных тетраплоидов хлопчатника-------------------—

7.3.1. Цитологическая характеристика тетраплоидных гибридов.

7.3.2 Формирование тетрад микроспор и фертильность тетраплоидных гибридов

ГЛАВА 8 ГЕКСАПЛОИДЫ ХЛОПЧАТНИКА (6п=78)-------------------------—

8.1. Морфологические и хозяйственно-ценные признаки гексаплоидов хлопчатника

8.2. Характер коньюгации хромосом и формирование тетрад микроспор гексаплоидов хлопчатника-------------------------------------—.—

8.3. Фертильность генеративной сферы гексаплоидных форм хлопчатника —

ГЛАВА 9. ПЕНТАПЛОИДЫ (5п=65).------------------------------—

9.1. Морфологическое описание.-.

9.2. Характер коньюгации хромосом, образование тетрад микроспор и фертильность пыльцевых зерен-------------------—.

ГЛАВА 10. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДНОГО РЯДА ВИДА G. ANOMALUM WAWRA ЕТ PEYR. В СОЗДАНИИ ЛИНИЙ

ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ—.-.—

ГЛАВА 11. ИЗУЧЕНИЕ ОБРАЗЦОВ И ЛИНИЙ ХЛОПЧАТНИКА ВИДА

G.HIRSUTUM В АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ-—

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.)"

Актуальность проблемы. Хлопчатник - одна из основных мировых сельскохозяйственных культур комплексного использования, хотя основное его назначение - давать волокно для текстильной промышленности. Хлопчатник (Gossypium L.) относится к семейству Malvaceae L., и представлен в природе как диплоидными (2п=26), так и тетраплоидными видами (4п=52), основное число хромосом п=13. Диплоидные виды составляют большинство, и их количество, по данным различных систематиков, колеблется от 35 до 45 (G. Watt, 1907; G. Wittmack, 1928; J.B. Hutchinson, 1947; Я.И. Проханов, 1947; Ф.М. Мау-ер, 1953, 1954; J. Saunders, 1959, 1961, 1971; P. Fryxell, 1965, 1968, 1969, 1971, 1974, 1979, 1984; А.С. Дариев, П.К Валичек, 1980 и др.). Тетраплоидных же видов всего 5. Для получения волокна используют 2 тетраплоидных вида и 2 диплоидных, причем сорта тетраплоидных видов занимают основные площади. Тем не менее, дикорастущие диплоидные виды, сформированные в различных, почвенно-климатических условиях, представляют резерв ценных генов, недостающих культивируемым сортам. Необычайно велик у диплоидных видов полиморфизм по морфологическим и биологическим признакам. Особый интерес представляют такие качества как морозо. и засухоустойчивость, листопад-ность, устойчивость к болезням и вредителям. К засухоустойчивым относятся виды G.stocksii Mast, ex Hook., G.harknessii Brandg. Виды G.aridum (Rose et Standi.) Skovsd. G.laxum Phill. , G.lobatum Gentry обладают листопадностью, устойчивостью к вилту и паутинному клещу; G.harknessii имеет опадающие прицветники и т.д. Однако использование диплоидных видов при создании сортов тетраплоидного хлопчатника долгое время было невозможно по причине стерильности гибридов между видами разного уровня плоидности. Только с открытием Blekslee A.F. и A. Avery в 1937 алкалоида колхицина, как полиплои-дизирующего средства, стало возможным получение фертильных гибридов между тетраплоидными и диплоидными видами. С тех пор постоянно продолжают совершенствоваться методы получения межвидовых гибридов хлопчатника, и расширяется число видов, используемых в скрещиваниях, с целью включения генов дикорастущих диплоидных хлопчатников в геном культурных сортов. Но до сих пор не созданы культивируемые сорта с целым рядом ценных признаков, таких как опадающие прицветники или листопадность. Поэтому, мы поставили себе целью создать отсутствующие в природе формы тетраплоидного хлопчатника. При этом широко использовались гибридизация, полиплоидия и бэккрос-сирование. Работа проводилась в течение ряда лет по разработанной нами методике (схема 1). Кроме того, не был до конца изучен механизм получения гибридов на хромосомном уровне, а также причины стерильности и не скрещиваемости. Надо заметить, что когда мы начинали свою работу (начало 70-х годов), методы генной инженерии только начинали разрабатываться. В настоящее время получено большое количество трансгенных форм с чужеродными генами, однако, классические методы, такие как межвидовая гибридизация, до сих пор широко применяются, о чем свидетельствуют публикации последних лет (Brubaker, Brown et al, 1999). Наибольшее внимание уделяется получению растений без госсипола в семенах, что очень важно при получении высококачественного масла (S.Zhu, B.Li, 1993; S.Jhu, B.Se, 1993; J.He, C.Sun, 1994; B.I.Vron, J.P.Baudoin, G.Mergeai, 1998). Работы по межвидовой гибридизации, проводимые в научных центрах хлопкосеющих стран, таких как Австралия и США, свидетельствуют об актуальности нашего исследования.

Наша работа проводилась под Ташкентом на Среднеазиатском филиале ВИР и, задачи ставились применительно к проблемам Средней Азии. Особое внимание уделялось созданию сортов, устойчивых к вертициллезному вилту, который в течение десятилетий приводил к значительным потерям урожаев в Средней Азии. При создании сортов, устойчивых к этому патогену хлопчатника, селекционерами использовались либо сорта-популяции "Ташкенты", либо дикорастущая форма G.hirsutum - "мексиканум". Так, простым отбором из сортов Ташкент (Ташкент 1,Ташкент 2, и т.д.) созданы сорта Кызыл-Рават, Ан

Баяут, Уйчи 2. Гибридизацией с формой "мексиканум" созданы сорта 175-Ф, Ан Узбекистан, С-2602 и др. (С.М. Мирахмедов,1974; Н.Н. Назиров, 1977; О. Жалилов, 1983 и др.) Облучением той же дикорастущей формы были созданы сорта АН-401, АН-402 (Н.Н. Назиров, 1977). На их основе в свою очередь созданы такие сорта как АН - Самарканд 2, Ан - Самарканд 3, Ок-Алтын, Фархат и др. (О. Жалилов, 1987). Узость исходного материала чревата самыми серьезными последствиями. В настоящее время совершенно очевидно, что только привлечение дикорастущих видов хлопчатника позволит создать принципиально новую генетическую основу для выведения сортов с комплексной устойчивостью.

С тех пор многое изменилось. Распад Советского Союза больно ударил по текстильной промышленности России, ориентировавшейся в основном на среднеазиатское хлопковое волокно, которого требуется не менее 500 тыс. тонн в год. Закупочные цены на него доходят до двух долларов за килограмм. Зависимость России от импорта хлопкового волокна заставила позаботиться о собственной сырьевой базе. В ряде областей и краев юга России уже 10 лет ведутся поисковые работы по возможности возделывания хлопчатника (А.Г. Касьянен-ко, В.М. Шевцова, В.А. Касьяненко, 1995; А.Г. Касьяненко, В.М. Шевцова, 1997; А.Н. Абалдов, 1997). Мы проводим исследования по хлопчатнику в Астраханской области (Г.С. Шахмедова, 1994, 1998; Г.С. Шахмедова, М.Ш. Ас-фандиярова, 1995, 1998, 1999, 2000; Г.С. Шахмедова, Н.Ю. Жарикова, 2002). В результате изучения уже прошли конкурсное испытание и зарегистрированы несколько сортов хлопчатника в России. В Краснодарском крае - сорта - Юг-текс 1, Югтекс 2 (А.Г.Касьяненко, 1998); в Ставропольском крае - Посс 1, Посс 2 (А.Н. Абалдов, 2000); в Астраханской области - сорта Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7, Рх-95 с 2000 года, Михайловский и Лиманский с 2001 года (Госреестр по сортоиспытанию, Москва, 2001). Достижения в работе с культурой привели к тому, что в целевой программе по развитию экономики Южного Федерального округа, эта отрасль сельского хозяйства упоминается отдельным пунктом, что значительно расширяет внедрение этой культуры по Югу России. Это Калмыкия, Дагестан, Чеченская Республика, Ростовская область. К 2005 году предполагается занять под хлопчатником более 11 тыс. гектар пашни. Направления исследований в России отличаются от таковых в Узбекистане. Одним из важнейших продолжает оставаться создание короткостебельных сортов. Такие сорта, приспособленные для сверхзагущенных посевов должны обеспечивать одновременность созревания и одноразовую уборку. Короткостебельные формы часто появляются при интрогрессивном расщеплении, когда в гибридизацию привлекаются дикорастущие виды. Особенно это направление селекции актуально при создании сортов для юга России. Актуальна и селекция сортов, сочетающих раннеспелость с высоким качеством волокна, для чего также необходимо использовать весь потенциал рода Gossypium.

Таким образом, результаты нашей работы приобрели особую ценность. Созданные линии на основе дикорастущих видов уже включены в селекционные программы на юге России.

Цели и задачи исследований. Целью исследования было создание форм хлопчатника с ценными селекционными признаками на новой генетической основе и выделение исходного материала, селекция сортов для юга России. Помимо этого, в наши цели входило изучение цитоэмбриологических особенностей естественных и искусственных форм, выявление закономерностей в строении элементов цветка у дикорастущих видов и различных по происхождению гибридов и связи их с особенностями опыления в роде Gossypium L.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

- используя методы полиплоидии создать авто. и аллотетраплоиды из диплоидных видов;

- получить гибриды между дикорастущими диплоидными видами и культивируемыми тетраплоидными сортами;

- изучить особенности коньюгации хромосом в созданном полиплоидном ряду рода Gossypium L. (26,39,52,65,78 хромосом);

- исследовать формирование тетрад микроспор, величину и фертильность пыльцевых зерен у форм хлопчатника разного уровня плоидности и происхождения;

- изучить особенности формирования зародышевого мешка у триплоидов и гексаплоидов с целью вскрытия причин их стерильности и низкой фертильно-сти;

- проследить на примере гибридов культурных тетраплоидов с дикорастущими диплоидами G.anomalum Wawra et Peyr., G. sturtianum J. H.WilL, G. thurberi Tod. возможность передачи ценных признаков от дикого вида в культивируемые сорта, создать линии хлопчатника на принципиально новой генетической основе;

- изучить в условиях Прикаспийской низменности образцы и линии тет-раплоидного хлопчатника и создать сорта для Юга России.

Научная новизна и практическая ценность работы. Создан полиплоидный ряд рода Gossypium L., а именно, 26,39,52,65,78 хромосомные формы. Изучены цитоэмбриологические особенности как существующих в природе, так и синтезированных форм всего полиплоидного ряда. Определены особенности коньюгации хромосом в мейозе, формирования тетрад микроспор, а также зародышевых мешков, исследована фертильность пыльцевых зерен у синтезированных и существующих в природе образцов хлопчатника разного уровня плоидности.

Реализация результатов исследований. Созданные полиплоидные фер-тильные 78 хромосомные формы включены в селекционные программы по созданию сортов на новой генетической основе.

Изучение образцов тетраплоидов, существующих в природе, позволило создать сорта для Юга России. Сорта хлопчатника Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7 районированы с 2000 г.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных и международных съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях: на научно-производственных совещаниях Среднеазиатского филиала Всесоюзного института растениеводства (ежегодно, 1972-1992 гг.); на II Всесоюзном и V Международном съездах ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1972 г, 1987 г.); на X республиканской конференции (Ташкент 1980 г); Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений (Ташкент, 1983 г, Кишинев, 1986 г); на I Всесоюзном совещании по генетико-селекционным аспектам размножения энтомофильных растений (Душанбе, 1987 г); Республиканских совещаниях по сорторайонированию хлопчатника 1983-1989 гг.; XI Международном симпозиуме по эмбриологии (Ленинград, 1990 к); на V Международном симпозиуме по вертициллуму (Ленинград, 1990 г); на Российском совещании по сорторайонированию (Москва, 1998 г); на 3-ей научно производственной конференции Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1996 г.)^ на Президиуме академии с/х наук (Москва, 1999 г, Зерноград, 2001 с); на Совещаниях по возделыванию хлопчатника на юге России (Астрахань, 1997 г, Буденовок, 1998-1999 гг.); на Международных научно-практических конференциях Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1998-2001 гг.); на V Всероссийской научной конференции Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2002 г.).

Результаты работы опубликованы в 56-х научных статьях, монографии, методических рекомендациях.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шахмедова, Галина Сафяровна

Выводы:

1. С целью получения селекционного материала на новой генетической основе была проведена межвидовая гибридизация и создан полиплоидный ряд рода Gossypium L., а именно 26,39,52,65,78 хромосомные формы:

- из гибридов между диплоидными культурными видами тем же методом получены аллополиплоиды;

- гибридизацией между диплоидными дикорастущими и тетраплоидными культурными видами хлопчатника получены триплоидные гибриды;

- при колхицировании триплоидных гибридов синтезированы гексаплоиды.

- при бэккроссировании гексаплоидов тетраплоидными культивируемыми видами, получены пентаплоиды.

2. Достоверность получения межвидовых гибридов контролировалась изучением мейоза и характером коньюгации хромосом. Изучение мейоза у синтезированного полиплоидного ряда Gossypium L. подтвердило положение, что коньюгируют только гомологичные хромосомы и чем меньше гомология, тем больше унивалентов в гибридах.

4. Формирование тетрад микроспор у видов хлопчатника протекает без нарушений, естественные диплоиды и тетраплоиды высокофертильны. У синтезированных гибридов наблюдаются большие нарушения, помимо тетрад микроспор образуются диады., триады., пентады. и полиады более высокого порядка. Это снижает фертильность пыльцы.

6. Установлено, что у видов с цветками, пестики которых значительно возвышаются над тычиночной колонкой, завязываемость семян при самоопылении и свободном опылении при отсутствии опылителей низкая, т. е. эти виды могут завязывать семена лишь при дополнительном опылении. Выявлены положительные корреляции (г=0,74) между разницей в высоте пестика и тычиночной колонки и соотношением этих признаков. Высокая положительная корреляция наблюдалась между фертильностью пыльцы (г=0,76) и % завя-зываемости семян. Отрицательная корреляция установлена между соотношением превышения столбика над тычиночной колонкой и количеством семян (г=-0,59) и завязываемостью семян (г=-0,74).

7. Опыление пентаплоидов хлопчатника сортами тетраплоидов дает возможность передачи ценных признаков от дикорастущих видов тетраплоидным сортам. Прослежена изменчивость продуктивности и других хозяйственно ценных признаков в течение 15 лет. В результате созданы линии хлопчатника на новой генетической основе. Эти линии будут использованы для улучшения качества волокна российских сортов хлопчатника.

8. Изучение более 500 образцов тетраплоидного хлопчатника из коллекции ВИР позволило выделить материал для селекции и создать 4 сорта хлопчатника для Юга России: сорт хлопчатника Ас-4 А.С.№31155, сорт хлопчатника Ас-5 А.С. №31158, сорт хлопчатника Ас-6 А.С. №31160, сорт хлопчатника Ас-7 А.С. №31162 Практические рекомендации 1.Для селекции сортов хлопчатника на принципиально новой генетической основе необходимо использовать весь потенциал видов рода хлопчатник (Gossypium L.), через полиплоидные ряды (39-78-65 хромосомные) с дикорастущими видами.

2.Для селекционной практики целесообразно использовать бэккроссные тетраплоидные формы, созданные с видами: G.anomalum (высокий выход и качество волокна), G. sturtianum, G.thurberi (морозо-устойчивость, листопадность), G.aridum, G.thurberi, G.davidsonii (вилтоустойчивость, крепость волокна), как прошедшие длительный отбор по заданным признакам.

3. Использовать для селекции сортов юга России образцы: Болгарии (5), КараКалпакии (6), Узбекистана (10), юга России (6), выделенные из генофонда тетраплоидного ( 531 образец) хлопчатника по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Шахмедова, Галина Сафяровна, Санкт-Петербург

1. Абалдов А. Н. Исторические аспекты хлопководства на Ставрополье // Сб. науч. Трудов. Буденовск, 1997. С. 99-104.

2. Абалдов А.Н. Проблемы возрождения современного хлопководства // Буденовск, 2000. 144с.

3. Абдаев Р.Б. О соматическом расщеплении и поведении хромосом в мейозе межвидового гибрида хлопчатника // Сб. работ по генетике, селекции и семеноводству хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1972.Г

4. Абдуллаев А.А. Формообразование при гибридизации хлопчатника видов G. barbadertse L. х G. tricuspidatum (Lam.) Mauer // Узб. биол. Ж. Ташкент: Фан, 1966. №4. С. 51 54.

5. Абдуллаев А.А. Эволюция и систематика полиплоидных видов хлопчатника // Ташкент: ФАН, 1974. С. 5 80.

6. Абдуллаев А.А., Дариев А.С. Систематика и происхождение рода Gossypium L. II Физиология хлопчатника. М. Колос, 1977. С. 5 52.

7. Абдуллаев А.А., Лазарева О.Н. Сравнительное изучение морфологии пыльцы хлопчатника //Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1975. №8. С. 48 50.

8. Абдуллаев А.А., Лемешев Н.К., Узаков Ю.Ф. Мексиканские виды хлопчатника // Ташкент, ФАН. 1978. С. 3 40.

9. Абдуллаев А.А., Омельченко М.В. Формообразование при отдаленной гибридизации видов хлопчатника секции Magnibracteolata // Ташкент: ФАН, 1966. 142 с.

10. Абдуллаев А.А., Омельченко М.В. Об эволюции и генетике полиплоидных * видов хлопчатника // Генетика хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1972. С. 3 21.

11. Абдуллаев А.А., Омельченко М.В., Лазарева О.Н., Лиходзиевская А.А., Кик-тев М.М. Генетические взаимоотношения видов хлопчатника подсекции Jntegrifolia God//Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1976. №5. С. 59 62.

12. Абдуллаев А.А., Лазарева О.Н., Ризаева С.М. Новые амфидиплоиды хлопчатника // IY съезд УэОГИС. Ташкент, 1981. С.230.

13. Абдуллаев А.А., Ризаева С.М., Лазарева О.Н. Геномный анализ диплоидного гибрида хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1980. №1. С. 66 67.

14. Абзалов М.Ф., Мусаев Д.А. О регуляторном эффекте генов детерминирующих форму листовой пластинки хлопчатника // Первое Всесоюзное совещание по генетики развития растений. Ташкент: ФАН, 1980. С. 7 18.

15. Абзалов М.Ф., Мусаев Д.А., Фатхуллаева Г.А. Влияние генотипической среды на проявление плейотропного эффекта гена на рост главного стебля хлопчатника // Первое всесоюзное совещание по генетики развития растений. Ташкент: ФАН, 1980. С. 46 47.

16. П.Аблаева Р.Б. О соматическом расщеплении и поведении хромосом в мейозе межвидового гибрида хлопчатника // Сб. работ по ген., сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1972. С. 32 -35.

17. Абрамова Л.И., Орлова И.Н., Вишнякова М.А. и др. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике //ВИР. Л., 1981. 120 с.

18. Аджабян A.M. Использование чужеродной пыльцы при гибридизации хлопчатника // Изд. АрмССР. 1961. №7/8. С. 59-63.

19. Анциферов И.Г. Чужеопыление хлопчатника // Сборник аспирантов и молодых науч. сотр. ВИР. Л, 1958. Вып. 2. С. 3 10.

20. Арутюнова Л.Г. Внутрисортовое переопыление хлопчатника // Агробиология. М., 1950. № 5.

21. Арутюнова Л.Г. Метод отдаленной гибридизации в селекции растений // Объединен, науч. сессия по хлопководству. Ташкент: ФАН, 1957. 1 1 с.

22. Арутюнова Л.Г. Межвидовая гибридизация в роде Gossypium L. II Вопросы ген. сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1960. С. 3 71.

23. Арутюнова Л.Г. Метод межвидовой гибридизации хлопчатника // Итоги исследований по вопросам ген., сел. и семен. хлопчатника за 50 лет. Ташкент: ФАН, 1970. С.205 -216.

24. Арутюнова Л.Г. О цитологических основах соматического расщепления у межвидовых гибридов хлопчатника (Gossypium L.) II Генетика. М., 1978. Т.15. №8. С. 1456- 1468.

25. Арутюнова Л.Г., Волкова Л.А. Цитологическая характеристика триплоидных и гексаплоидных гибридов хлопчатника //Сб. ген, сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987. С. 28 46.

26. Арутюнова Л.Г., Гесос К., Мирджураев Ш., Алиходжаева С., Бабамуратов X., Бочаров В. Роль диких видов в улучшении технологических свойств волокна// Хлопководство. М., 1984. №9. С. 27 29.

27. Арутюнова Л.Г., Губанов Г.Я. О причинах гибели растений в межвидовых скрещиваниях хлопчатника // Докл. АН УзССР. Ташкент: ФАН, 1948. №8. С. 17-21.

28. Арутюнова Л.Г., Тихановская Г.В. Поведение хромосом в мейозе полигеномных гибридов хлопчатника // Генетика. М., 1976. Т. 12. №10. С. 15-22.

29. Асфандиярова М.Ш., Шахмедова Г.С. Возделывание хлопчатника в Астраханской области // Проблемы природопользования Аридных зон Евразии. Изд-во МГУ. М., 2000. С. 145 147.

30. Атаев И.А. Особенности онтогенетических фаз развития (цветение и созревание ) и их связь с системами размножения у видов рода Gossypium II Ташкент: ФАН, 1988. С. 27-32.

31. Атланов А.В. Проблемы селекции сортов хлопчатника с высоким выходом волокна // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982 Вып. 9. С. 81 84.

32. Атланов А.В. Новые источники и доноры скороспелости хлопчатника // Растениеводство селекции и генетики технических культур. Труды ВИР. Л., д 1989. Т. 125. С. 35 41.

33. Атланов А.В., Лемешев Н.К. О потенциальных возможностях некоторых образцов хлопчатника зарубежной селекции // Бюл. ВИР. Л., 1974. № 46. С. 42 -53.

34. Ахмедов М.Б., Абдуллаев А.А., Омельченко М.В., Ахмедова М.Д. Микро-спорогенез у нового гибрида Fj G.hirsutum ssp mexicanum (Tod.) Mauer var microcarpum Palmeri (Tod.) * G.lobatum Gentry // ДАН УзССР. Ташкент: ФАН, 1981. №1. С. 51 52.

35. Ахмедов Э., Махмудходжаев Т., Садыков П.Т. К вопросу подбора пар на скороспелость и вилтоустойчивость хлопчатника // Ген, сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987. С. 98 102.

36. Ахмедов М.Б., Маткурбанов Ф.К. Кариосистематика и эволюция видов рода Gossypium L. II 2. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений Л., 2002. С. 17.

37. Ахмедов М.Б., Семенихина Л.В. Микроспорогенез у межвидового гибрида G.hirsutum L. сорт Ташкент 3 х G.sturtii Mull. // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1977. №2. С. 76 78.

38. Бабадхжанов Ф.А., Амантурдыев Б.Т. Корреляция длины волокна хлопчатника с другими хозяйственно-ценными признаками // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1971. №4. С. 25 -26.

39. Бабамуратов X. Наследование некоторых морфологических признаков в потомстве трехвидового гибрида // Ташкент: ФАН. 1982. С.

40. Бабамуратов X. Ахмедов Д. Особенности расщепления признаков у межвидовых гибридов хлопчатника // Ген, сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987. С. 43 51.

41. Беляева Н.С. Рост пыльцевых трубок и спермиогенез при скрещивании раз-нохромосомных видов хлопчатника // Изд. АН Турк. ССР. Серия биол. наук, Ашхабад, 1968. № 1. С. 3 -9.

42. Бердымурадов Р. Методы увеличения крупности коробочки.// Хлопководство. М., 1971. №11. С.

43. Беритов Е. "О возможности хлопководства в Астраханской губернии" Ж. С/х. Астрах. Края, 1911. №2. С. 4 6.

44. Бернье Ж., Кинг Ж.М., Сакс Р. Физиология цветения // Факторы цветения М., 1985. Агропромиздат, Т. 1.

45. Бреславец Л.П. Методика распознавания полиплоидных растений на различных стадиях развития // Изд. АН СССР, Отд. биол. науки, М.,1940.

46. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр. труды. 1964. Наука, Т. 4.

47. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. // Л.: Наука 1987.

48. Власова Н.А., Руми В.А., Бекбулатова Д.Л., Раджабова Д.К. Оплодотворение при межвидовом скрещивании хлопчатника // Узб. биол. Ж Ташкент: ФАН, 1981. № 1. С. 63 65.

49. Высоцкий К.А. Межвидовые гибриды хлопчатника // Изд. АН УзССР. Ташкент: ФАН, 1956. №5. С. 3 9.

50. Высоцкий К.А. Межродовые гибриды хлопчатника // Хлопководство. М.,1958. №7. С.29 -32.

51. Волкова Л.А. Поведение хромосом в мейозе в гексаплоидных амфидиплои-дов хлопчатника // Ген., сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1972. С. 112 121.

52. Волкова Л.А. Поведение хромосом в мейозе у пентаплоидных гибридов хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1973. №6. С. 58 60.

53. Волкова Л.А., Бабамуратов X., Эгамбердыев А.Э. Цитоморфология потомства 3-видового амфидиплоидного гибрида // Хлопководство. М., 1981. №3. С. 31 32.

54. Воробьева Г.А. Изучение эмбриогенеза у хлопчатника в развитых и улюч-ных семенах при некоторых способах опыления // Сб. трудов аспирантов и мол. науч. сотр. Л., 1960. С. 149 -155.

55. Гесос К.Ф., Нагметов О. Характер наследования скороспелости и продуктивности эколого-географических отдаленных гибридов и комбинационная способность сортов // Ген, сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987. С. 65 71.

56. Гесос К.Ф., Пулатов М. Корреляционные зависимости у топкроссных внутривидовых гибридов // Хлопководство. М., 1979. №9. С. 34 35.

57. Григоренкова Е.Н., Шахмедова Г.С., Пилипенко В.Н. Агроэкологические особенности и технология возделывания хлопчатника на орошаемых землях Северного Прикаспия // Методические указания. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2000. 15с.

58. Гужов Ю.Л., Симонгулян Н.Г., Мбунгу Лорент. Гетерозис и производство гибридных семян хлопчатника на основе цитоплазматической мужской стерильности при скрещивании Gossypium hirsutum L. х G. barbadense L.I I Генетика. M., 1995. №6. C. 674 684.

59. Гущин П.О. Развитие и формирование цветка хлопчатника // ТашГУ. Ташкент, 1964. Вып. 241.

60. Дадабаев А.Д. Селекция сортов хлопчатника с шерстистым волокном (типа ГУЗ) // Селекция хлопчатника. Ташкент 1948. С. 100 108.

61. Дариев А.С., Абдуллаев А.А. К филогении рода Gossypium II Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1975. №5. С. 36-44.

62. Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Хлопчатник ( анатомия, морфология, происхождение) // Ташкент: ФАН, 1985.302с.t

63. Дариев А.С., Валичек П.К. К разграничению видов Gossypium klotzschicmum. davidsoriii //Бот. Ж. 1980. Т.65. №8. С. 1161 1169.

64. Дончо Костов Изучение полиплоидных растений. О так называемой константности амфидиплоидных растений // Докл. АН СССР. М., Т. 1. № 9. 1935.

65. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М., Агропромиздат, 1985.

66. Егоров Г. Азбука для начинающего хлопкороба //Астрахань: ГЗУ, 1929. Юс.

67. Жалилов О.Д. Селекция скороспелых сортов хлопчатника с высоким качеством волокна // Теорнтич. основы частной ген. и сел. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1983. С. 56- 62.

68. Жалилов О.Д. Использование радиомутантов в селекции хлопчатника П Ташкент: ФАН, 1987.128с.

69. Жарикова Н.Ю. Шахмедова Г.С. Подбор образцов хлопчатника для селекции сортов Юга России // Эколого-биололгические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: АГПУ, 2002. С. 157.

70. Жебрак А.Д., Рзаев М.М. Массовое получение полиплоидов хлопчатника под действием колхицина // Докл. АН СССР. М., 1940. Т. XXVI. №2. С.133 136.

71. Жуковский П.М. Культурные растения и их дикие сородичи II Л., Колос. 1971. С. 385 414.

72. Журбин А.И. Полиплоиды хлопчатника, полученные посредством колхицина.//Докл. АН СССР. М., 1941. Т. XXX. №6.

73. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений // М., 2001. Т.2.1. С. 822- 832.

74. Зайцев Г.С. Хлопчатник. Ботанико-агрономический очерк // М. 1925.

75. Зайцев Г.С. Классификации рода Gossypium L. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. М. Л., 1927. Промиздат, Т. 18. Вып. 12. С. 1-38.

76. Зайцев Г.С. Избранные труды//Ташкент: ФАН, 1980.295 с.

77. Икрамов Ю., Бердышев С. Фотопериодическая реакция многолетнего хлопчатника G.bickii Proch на фоне высоких температур // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1978. № 1. С. 49-51.

78. Камалова Г.В. Морфологические и гистохимические особенности пыльцевых зерен видов Мальвовых // Вопросы генетики и эмбриологии хлопчатника. Ташкент, ФАН, 1967.

79. Канаш С.С. Межвидовая гибридизация в пределах разнохромосомных видов хлопчатника // М.- Ташкент: Изд-во САОГУЛ, 1932. 56с.

80. Канаш С.С. Гибридизационная работа с разнохромосомными видами хлопчатника//Бюл. ВАСХНИЛ. М. 1936. №5. С. 9- 10.

81. Карпенченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. М. Л.: 1935. Т. 1. С. 397 -462.

82. Карпеченко Г.Д. Увеличение скрещиваемости вида путем удвоения числа хромосом. // Труды по прикладной бот., ген. и сел. Л. 1937. Серия II. №7.

83. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Классики современной науки. Л.: Наука, 1968.

84. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Избранные труды. М.: Наука, 1971.

85. Каспарян А.С. Амфидиплоид упланда G.hirsutum L. * египетский G.barbadertse L., полученный действием колхицина // Докл. АН СССР. М., 1940. Т. 26. №2. С. 167- 169.

86. Каспарян А.С. Преодоление нескрещиваемости у хлопчатника // Докл. АН СССР Новая серия. М., 1945. Т. 49. №1.

87. Касьяненко А.Г., Касьяненко В.А., Семикин А.П., Шевцова В.А. Хлопководство России // Краснодар, 1999. 320с.

88. Касьяненко А.Г., Шевцова В.М., Касьяненко В.А. Хлопководство России // 1 Междунард. симп. Новые и нетрадиционные раст. и перепек, их практ. Использования. Пущино. 1995.

89. Касьяненко А.Г., Шевцова В.А. Российскому хлопку быть // Аграрная наука. М., 1997. № 6.

90. Коваленко В.А., Шумный В.К., Негматов М.Н., Атаев И.А. Цветение и созревание как адаптивные признаки системы размножения видов рода Gossypium II С-х. биол. М., 1985. №2.

91. Ковальчук Р.И. О межвидовой гибридизации хлопчатника // Изд. АН УзССР. Ташкент: ФАН, 1954. №4. С. 49 -55.

92. Коломейцев Т. О развитии хлопководства в Астраханской губернии // Ж. Наш край. 1927. № 9-10. С. 27 38.

93. Константинов Н.Н. Фотопериодизм хлопчатника // М. Ташкент: САОГИЗ, 1934. 78с.

94. Константинов Н.Н. Изучение диких видов (родичей) Gossypium II Краткое содержание и направление исследовательских работ. Ташкент: ФАН. 1936. (ЦСС СоюзНИХИ).

95. Константинов Н.Н. К вопросу использования гузы (G.herbaceum L.) в практической селекции. // Сб. центр, сел. станции. Ташкент, 1936. С. 80 85.

96. Константинов Н.Н. Влияние фотопериода на ветвление, бутонизацию и цветение хлопчатника // Бот. Ж. 1961. Т. 46. №5. С. 628 -635.

97. Константинов Н.Н. Морфофизиологические основы онтогенеза и филогенеза хлопчатника // М.: Наука, 1967. 292с.

98. Кулиев Т.Х. Оценка донорских свойств сортообразцов средневолокни-стого хлопчатника по важнейшим хозяйственно ценным признаком в условиях Гиссарской долины Таджикистана. //Автореф. дисс. уч. степ. канд. биол. наук. Г. Душанбе. 1993. 23 с.

99. Кульбаева Г.И., Голосов В.А. Получение полиплоидов при помощи колхицина//Хлопководство. М., 1967. №6. С. 27-28.

100. Кульбаева Г.И., Голосов В.А. Преодоление нескрещиваемости хлопчатника при помощи колхицина //Хлопководство. М., 1968. №4. С. 30-31.W

101. Лазарева O.H. Морфологическое исследование амфидиплоида G.hirsutum L. Ташкент 1 * G.armourianum Kearney. // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1983. №1. С. 56-57.

102. Лазарева О.Н., Абдуллаев А.А. Мейоз и морфология пыльцы триплоидного гибрида хлопчатника // Докл. АН УзССР. Ташкент: ФАН, 1976. №7. С. 61-62.

103. Лазарева О.Н., Абдуллаев А.А., Ризаева С.М. Цитологические особенно* сти анеуплоидного хлопчатника //Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1979. №3.1. С. 68-70.

104. Лазарева О.Н., Киктев М.М. Морфология и цитология межвидовых гибридов Ci G.barbadense L. ssp vitifolium (LAM.) Mauer var. bogora * G.raimondii. 11 Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1984. №1. С. 53 55.

105. Левиков Н. Хлопковод Мария Елескина (опыт работы звена к-за им. Ленина Лиманского района) // Астрахань: Обл. управ, сельского х-ва, 1953. 16с.

106. Лемешев Н.К. Современные хлопчатники Мексики //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т.64. В.2. С. 14-21.

107. Лемешев Н.К. Об использовании генофонда дикорастущих хлопчатников //Тез. 1 У Съезда Узб. республ. общ-ва ген. и сел. Ташкент, 1982. С. 15.

108. Лемешев Н.К. Мировой генофонд на службу хлопководства // Хлопководство. М., 1987. №6. С. 40 -42.

109. Лемешев Н.К. Проблемы происхождения аллотетраплоидных видов хлопчатника // Тр. ВИР. Л., 1991. Т. 144. С. 3-9.

110. Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С. Межвидовые гибриды разнохромосом-ных видов и причины их стерильности // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. Л., 1975. Т.55. Вып. 1. С. 23 27.

111. Лемешев H.K., Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Морфобиологиче-ские особенности нового гибрида G.hirsutum L. х G.laxum Phill. // Бюл. ВИР. Л., 1985. Вып. 154. С. 7 10.

112. Мансуров Н.И., Щебитченко В.Ю. Морфология пыльцевых зерен хлопчатника // Хлопководство. М., 1968. №11. С. 32 34.

113. Матвеев Г.Г., Жураев К. Устойчивые к вилту виды хлопчатника // Труды СоюзНИХИ. Ташкент, 1982. №49. С.

114. Матвеев Г.Г. Жураев К. Дикие виды, фотопериодизм, продуктивность и вилтоустойчивость. // Хлопководство. М., 1987. № 3. С. 37.

115. Мауер Ф.М. Первые амфидиплоиды и другие межвидовые гибриды хлопчатника// Советский хлопок. Ташкент, 1938. №2.

116. Мауер Ф.М. О происхождении культурных видов хлопчатника. Трехви-довой высокоплодовитый гибрид (G.barbadense L. х G.thurberi Tod.) х G.arboreum L. // Изв. АН СССР. М., 1938 .

117. Мауер Ф.М. Происхождение культивируемых и диких видов хлопчатника и основы их классификации // Труды Среднеаз. ун та. Ташкент, 1950.1. Вып. 18. С. 3-28.

118. Мауер Ф.М. Основные положение систематике хлопчатника // Труды инта сельск. хоз-ва АН УзССР. Ташкент: ФАН, 1953. Вып. 1. 46 с.

119. Мауер Ф.М. Происхождение и систематика хлопчатника // Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1954. 384 с.

120. Мауер Ф.М. Хлопчатник // Ташкент: ФАН, 1954. Т. I.

121. Мауер Ф.М. Видовое и сортовое разнообразие хлопчатника как исходный материал для селекции // Матер. Всесоюз. совещ. по селек. и семеноводству хлопчатника. Ташкент, 1960. С. 153 158.

122. Мауер Ф.М. Отдаленная гибридизация и эволюция // Отдаленная гибридизация. М., 1960. С. 349 360.

123. Махалин М.А. Распознование полиплоидных растений у злаков по морфологическим признакам // Докл. АН СССР. М., 1961. Т. 137. №2.

124. Махмудов Т.К., Садыхова Л.Д., Мамедов Ф.К. Отдаленная гибридизацияв сочетании с экспериментальной полиплоидией и ее использование в селек-зии хлопчатника // Вестн. с.-х. науки. М., 1975. № 1.

125. Мокеева Е.Е. Развитие структуры цветка и коробочки хлопчатника // Изв. АН УзССР. 1960. Т. 3.

126. Мирахмедов С.М. Внутривидовая отдаленная гибридизация хлопчатника Gossypium hirsutum L. на вилтоустойчивость // Ташкент: ФАН, 1974. 187с.

127. Мусаев Д.А. Некоторые особенности генетической детерминации качественных и количественных признаков у хлопчатника // Ген. и сел. колич. признаков у хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1978.

128. Мусаев Д. А. Генетическая коллекция хлопчатника // Ташкент: ФАН, 1979.

129. Научно-обоснованные системы земледелия Астраханской области // Волгоград: Нижне Волжское изд - во, 1983. 233 с.

130. Назиров Н.Н. Наука и хлопок // Ташкент: ФАН, 1977. 160 с.

131. Николаева А.Г. Цитологические исследования Triticum II Тр. по прикладн. бот., ген. и сел. Л., 1922-1923. Т.13. В.1. С. 33 -44.

132. Ниязов А.Э. Создание исходного материала для селекции устойчивых к паутинному клещу сортов хлопчатника в условиях Юго-Западной Туркмении //Автореф. дис. кан. с/х. наук Л., 1983. 22с.

133. Омельченко М.В., Абдуллаев А.А. Межвидовой гибрид G.hirsutum ssp mexicanum (Tod.) Mauer var nervosum (Watt.) Mauer * G.mustelinum Miers ex Watt // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1983. №5. С. 47 49.

134. Пак А., Абдуллаев А.А. Эффективность способов опыления хлопчатника (G.hirsutum L. х G.barbadense L.) II Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1977. №1. С. 53 55.

135. Пащенко З.М. Некоторые особенности строения эндосперма // Научн. труды Ташкентского университета. Ташкент, 1972 Вып. 398. С. 12-16.

136. Пащенко З.М., Лютецкая В.А. Биология прорастания пыльцы при отдаленных скрещиваниях хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1959. №2. С. 40-44.

137. Петровская Баранова Т.П. Соотношение величины пыльцевых зерен у представителей полиплоидного ряда пшеницы // Полиплоидия у растений. Изд. АНСССР. М., 1962.

138. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений// М., Наука. 1964.481с.

139. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений // М., 1976. 427с.

140. Попов П.В. Корреляция признаков у хлопчатника // Хлопководство. М., 1971. №12.

141. Почвенные ресурсы Прикаспийского региона и их рациональное использование в современных социально-экономических условиях // Астрахань, 1994. С. 343.

142. Проханов Я.И. Конспект новой системы хлопчатника (род Gossypium) II Бот. ж. 1947. Т.32. №2. С. 61-73.

143. Пулатов М., Эгамбердыев А. Полиморфизм признаков у межвидовых гибридов хлопчатника основа нового формообразования // Ген., сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеа. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987.

144. Рзаев М.М. Некоторые итоги работ, проведенных в АЗНИХИ по цитоге-нетическому изучению хлопчатника // Труды АЗНИХИ. Азербайджан, 1969. Вып. 64. С. 162- 171.

145. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь // М.,1967. 607 с.

146. Ризаева С.М., Лазарева О.Н., Абдуллаев А.А. Амфидиплоиды и их значение для обогащения генофонда хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1975. №2. С. 53 53.

147. Ризаева С.М., Лиходзиевская А.А., Абдуллаев А.А. Морфобиологическая характеристика гибридов секции Jntegrifolia Tod. // Генетика и цитоэмбрио-логия хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1979. С. 5 8.

148. Романов И.Д. Развитие зародышевого мешка в роде Gossypium L. II Вопросы цитологии, эмбриологии и анатомии. Ташкент: Из-во СоюзНИХИ,1936. С. 17-35.

149. Россов А. Опытный посев хлопка в Синеморском имении // Журнал с-х. Астраханского края. 1914. №1. С. 1-4.160. Руденко Л.С. Корреляция признаков у хлопчатника // Хлопководство. М.,1968. №2.

150. Руми В.А. Причина стерильности межвидовых гибридов хлопчатника // Известия АН. УзССР. Ташкент: ФАН, 1948. №3.

151. Руми В.А. Морфология пыльцы четырех видов хлопчатника // Вопросы генетики и эмбриологии хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1966. Т. 1.

152. Руми В.А. Эмбриология хлопчатника//Ташкент: ФАН, 1969.

153. Руми В.А., Власова Н.А. Влияние количества и качества пыльцы на оплодотворение и опадение завязей хлопчатника // Труды института ген. и физи-ол. раст. АН УзССР. Ташкент, 1957. ВыпЛ.С. 132-141.

154. Руми В.А., Власова Н.А., Камалова Т.В. Обзор работ по цитоэмбриологии ИНЭБР АН УзССР // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1975. №5. С. 45 58.

155. Руми В.А., Скокова А.А., Асраян Н.С. Процесс оплодотворения и развития зародыша у Новосветских видов хлопчатника II Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1976. №3. С. 63 -64.

156. Руми В.А., Усанов М. О развитии зародыша хлопчатника // Докл. АН УзССР. Ташкент, 1970. №6. С. 54 -55.

157. Рыбин В.А. Искуственное вызывание полиплоидии у цветковых растений по И. Штаубу // Цитологический метод в селекции плодовых. М.: Изд-во Колос. 1967.

158. Саакян Т.А. Эмбриологическое изучение процесса оплодотворения хлопчатника при разных способах опыления // Изв. АН АрмССР. Ереван, 1962. Т. 15. №7. С. 59 -65.

159. Садыков С.С., Рахимбаев P.P., Любецкая И.В. Генетические основы создания сортов хлопчатника, естественно рано сбрасывающих листья // Тео-ретич. основы частной ген. и сел. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1983. С. 33 39.

160. Садыхова Л.Д., Махмухамедов Г.Т. О некоторых цитоанатомических признаках гибрида хлопчатника G.hirsutum * G.stocbi. II Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1984. №3.

161. Сайдалиев X., Мамарахимов Б.И., Халикова М.Б. Новый источник скороспелости хлопчатника//Аграрная наука. Ташкент, 2001. №7. С. 12-13.

162. Сахаров И. О культуре хлопчатника в Астраханской губернии//Астрахань: Изд-во губземуправления, 1927. 26 с.

163. Серебрякова J1.E. О процессе оплодотворения при внутри- и межсортовых скрещиваниях хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1968 №1. С. 63 -68.

164. Сережников В. О необходимости дальнейших опытов хлопководства в Астраханской губернии // Журнал с/х Астраханского края. Астрахань, 1911. №1. С. 8-14.

165. Сережников В. О сбыте хлопка-сырца // Журнал с/х Астраханского Края. Астрахань, 1911. №3. С. 14- 16.

166. Сережников В. К опытным посевам хлопка в Астраханской губернии // Журнал с/х Астраханского края. Астрахань, 1911. № 3. С. 6 8.

167. Сережников В. К опытным посевам в Астраханской губернии//Журнал с/х Астраханского края. Астрахань, 1911. № 12. С. 17- 18.

168. Симонгулян Н.Г. Влияние различного светового режима на развитие хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1964. №2 4. С. 24 29.

169. Симонгулян Н.Г. О генетики скороспелости хлопчатника // Хлопководство. М., 1968. № 2. С. 17-20.

170. Симонгулян Н.Г. Наследуемость количественных признаков хлопчатника //Генетика. М., 1970. T.YI. №1. С. 15 23.

171. Симонгулян Н.Г. Проблемы скороспелости в селекции хлопчатника. // Ташкент: ФАН, 1971. 209 с.

172. Симонгулян Н.Г. Количественная генетика и теория селекции хлопчатника//Науч. труды Ташкент. С-х. ин-та. Ташкент, 1976. Вып. 67. С.10-18.

173. Симонгулян Н.Г. Комбинационная способность и наследуемость признаков хлопчатника // Ташкент: ФАН, 1977. 200с.

174. Симонгулян Н.Г. Генетика количественных признаков хлопчатника // Ташкент: Фан, 1991. С. 96-98.

175. Симонгулян Н.Г., Мухамедханов С. Шифрин А. Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника // Ташкент: Мехнат, 1987. 319 с.

176. Соколовская А.П. Величина пыльцевых зерен и число хромосом у некоторых арктических видов злаков // Бот. ж. М., 1955. Т. 40. № 6.

177. Тер-Аванесян Д.В. Генетическое разнообразие гамет в цветке хлопчатника// Доклады АНСССР. Новая серия М., 1944. С. 373 375.

178. Тер-Аванесян Д.В. Опыление и наследственная изменчивость. Роль количества пыльцы в опылении и наследственной изменчивости // М.: Из-во Сов. Наука, 1957.

179. Тер-Аванесян Д.В. Обзор литературы. Генетика и селекция хлопчатника //М., 1969.

180. Тер-Аванесян Д.В. Хлопчатник //М.: Колос, 1973.

181. Тер-Аванесян Д.В., Шаряева Г.С. Скрещиваемость искусственных и естественных тетраплоидов хлопчатника // Бюл. ВИР. Л., 1974. Вып. 46. С. 49-52.

182. Узаков Ю. Фотопериодическая реакция хлопчатника на разных фазах онтогенеза // Матер. V конф. молодых ученых по сельск. хоз-ву Узбекистана. Ташкент, 1968.

183. Узаков Ю., Амантурдиев А.Б. Наследование высоты растений и буре-устойивости коробочек и их корреляции с некоторыми количественными признаками хлопчатника // Ген., сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: 1987. Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, С. 114-121.

184. Ходжаев А. Опыт культуры хлопчатника на станции Досанг // Ж. Сельск. хоз-ва Астрах. Края. Астрахань: 1913. № 1. С. 19-21.

185. Чайлахян М.Х., Аксенова В.И., Кефели М. О терминологии онтогенеза растений // М.: Наука, 1973.

186. Чайлахян М.Х., Бутенко Ф.Г., Кулаева О.Н., Кефали В.И., Аксенова Н.П. Терминология роста и развития высших растений // М.: Наука, 1982.

187. Челак В.Р. Система размножения пшеницы Triticum // Кишинев: Штиин-ца, 1991. 320 с.

188. Шардаков B.C. Реакция на пероксидазу как показатель жизнеспособности пыльцы растений//АН СССР. М., 1940.

189. Шаряева Г.С. Получение полиплоидов у хлопчатника // Сб. трудов аспирантов и молодых науч. сотр. JL, 1970. 16. С. 83 85.

190. Шаряева Г.С. Методика быстрого подсчета хромосом в кончиках корешков хлопчатника // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1972. Т.1. С. 55 57.

191. Шаряева Г.С. Причины стерильности гибридов между новосветскими и старосветскими видами хлопчатника // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1973. №1. С. 27- 30.

192. Шаряева Г.С. Полиплоидия как метод преодоления нескрещиваемости разнохромосомных хлопчатников: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент, 1973. 20 с.

193. Шахмедова Г.С. Биологические особенности гибридов и гексаплоидов G. hirsutum L. х G.sturtii F. Mull.// Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1978. Вып.4. С. 37 42.

194. Шахмедова Г.С. Сравнительное описание гибридов разной плоидности G.hirsutum L. х G.anomalum Wawra et Pegr. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979. Т.64. Вып.2. С.37 42.

195. Шахмедова Г. С. Зависимость между уровнем плоидности и диаметром пыльцевых зерен у хлопчатника // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1979. Вып. 5. С. 54 59.

196. Шахмедова Г.С. Использование дикого африканского диплоидного вида G.anomalum Wawra et Pegr. в гибридизации // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1979. Вып. 6. С. 130 137.

197. Шахмедова Г.С. Сравнительное изучение гибридов и гексаплоидов хлопчатника // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 163 166.

198. Шахмедова Г.С. Биологические особенности гексаплоидов G.hirsutum L. х G.thurberi Tod. // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1980. Вып. 7. С. 119 122.

199. Шахмедова Г.С. Биологические особенности пентаплоидной популяции (G.hirsutum L. х G. sturtii F. Mull.) // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982. Вып. 8. С. 49 53.

200. Шахмедова Г.С. Устойчивость форм из популяции (G. hirsutum х G.anomalum) х G.hirsutum к вертициллезному вилту // Мировые растит, ресурсы в Средней Азии. Ташкент, 1982. Вып. 9. С. 29 33.

201. Шахмедова Г.С. Особенности микро- и макроспорогенеза у гибридов и гексаплоидов G.hirsutum L. х G. sturtii F. Mull. // Материалы. VIII Всесоюз. совещ. по эмбриологии растений, 12-13 октября 1982 Ташкент: Тез. докл., 1983. С. 150- 151.

202. Шахмедова Г.С. Наследование длины и выхода волокна при использовании в гибридизации дикого диплоидного вида G.anomalum Wawra et Pegr. //Бюл. ВИР. Л., 1985. Вып. 154. С. 78 82.

203. Шахмедова Г. С. Образование тетрад микроспор и формирование пыльцы у хлопчатника (2п=26,39,52,65,78 хромосом) // IX Всесоюзное совещание эмбриологов. Кишинев 1-2 декабря. Тез. докл. 1986. С. 149 -150.

204. Шахмедова Г.С. Изменчивость трех хозяйственно-ценных признаков при использовании в гибридизации дикого диплоидного вида Gossypium anomalum Wawra et Pegr. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989. Т. 125. С. 106- 111.

205. Шахмедова Г.С. Африканский диплоидный вид хлопчатника G.anomalum Wawra et Pegr. и возможности использования его в селекции // Бюл. ВИР. Л., 1990. Вып. 206. С. 7 11.

206. Шахмедова Г.С. Создание скороспелых форм хлопчатника на новой генетической основе // Использование мировых коллекций полевых культур для создания сортов интенсивного типа в условиях Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 23 28.

207. Шахмедова Г.С. Система размножения в роде Gossypium L. II Рациональное природопользование в Северном Прикаспии. 4.1. Астрахань, 1993. С. 223 235.

208. Шахмедова Г.С. Особенности возделывания хлопчатника в Прикаспийском регионе // Международная конф. почвоведов 7-12 сентября: Тез. докл. Астрахань, 1994. С. 141 142.

209. Шахмедова Г.С. Перспективы возделывания хлопчатника в Астраханской области//Вестник РУДН. Серия с/х науки. М., 1994. №1. С. 65 69.

210. Шахмедова Г.С. Хлопчатник. //Земледелие в Астраханской области. Астрахань, 1998. С. 255 -260.

211. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Создание исходного материала по вилтоустойчивости на новой генетической основе // Бюл. ВИР. Л., 1990. Вып. 206. С. 14-17.

212. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Фотопериодическая реакция Американских диплоидных видов хлопчатника в зависимости от возраста растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1991. Т. 144. С. 9-12.

213. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Фотопериодическая реакция австралийских видов хлопчатника различного возраста // Узбек, биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1992. №3-4. С. 61-63.

214. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Исходный материал для селекции хлопчатника на юге России // Почва и человек. Астрахань, 1995. С. 262 267.

215. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Возможности возделывания хлопчатника в условиях Прикаспия // Земледелие и рациональное природопользование М.: Изд-воМГУ, 1998. С. 145- 150.

216. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Культура хлопчатника в Астраханской области // Повышение продуктивности и охрана аридных ландшафтов: М.: Изд-во МГУ, 1999. С. 191 194.

217. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Возделывание хлопчатника в Астраханской области // Проблемы природопользования Аридных зон Евразии. М.: Изд-во МГУ, 2000. С. 145 147.

218. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Перспективы селекции хлопчатника в Астраханской области // Проблемы возрождения современного российского хлопководства. Буденовск: Изд-во Прикумье, 2000. С. 43 50.

219. Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш., Лемешев Н.К. Оценка вилтоустой-чивости популяций, содержащих дикорастущие диплоидные виды хлопчатника // Комплексность в оценке исходного материала для селекции. Ташкент, 1989. С .15 19.

220. Шахмедова Г. С., Воблая С. Н. Использование диплоидного вида G.anomalum Wawra et Pegr. для улучшения качества волокна // Матер. X республ. конф. молодых ученых и аспирантов по сельск. х-ву. Ташкент, 1980. С. 166 168.

221. Шахмедова Г.С., Григоренкова Е.Н., Шахмедов И.Ш. Дикие диплоидные виды хлопчатника резерв создания экологически чистых сортов // Монография. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. 105 с.

222. Шахмедова Г.С., Жарикова Н.Ю., Шахмедов И.И. Продуктивность образцов Каракалпакии в условиях Нижнего Прикаспия // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002. С. 177 179.

223. Шахмедова Г.С., Иваненко Е.Н. Почвенно-климатический потенциал Астраханской области для возделывания хлопчатника // Почва и человек. Астрахань, 1995. С. 254-262.

224. Шахмедова Г.С., Иваненко Е.Н., Асфандиярова М.Ш. Отбор сортообраз-цов хлопчатника и опыт его возделывания в условиях Российского Прикас-пия // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино: Наука, 1995 С. 163 166 .

225. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Создание форм хлопчатника разного уровня плоидности и их цитогенетические особенности // Тр. по приклад, бот., ген. и сел. Л., 1987. Т.113. С. 9-15.

226. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Cytogenetic characteristic features of cotton hybrids differing in ploidy. // XI International symposium Embryology and seed reproduction: Тез. докл. Л., 1990. С. 149.

227. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. Cytogenetical peculiarities in hybridization of cotton species with different number of chromosomes // XI International symposium Embryology and seed reproduction. Proceedings st. Petersburg brannoh.-1992. C. 497 498.

228. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Асфандиярова М.Ш. Морфобилогиче-ские особенности гибридов G.hirsutum L. х G.aridum (Rose et Stadl.) Skovst. // Ташкент, 1988. Узб. биол. Ж. №2. С. 65 68.

229. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Асфандиярова М.Ш. Морфобиологиче-ские особенности гибридов G.hirsutum L. х G.lobatum Gentry // Ташкент, 1989. Узб. биол. Ж. 1989. №2. С. 57 60.

230. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., Ниязов А. О возможности использования дикорастущих хлопчатников генома Д в генетико-селекционных программах // V съезд ВОГИС: Тез. докл. М., 1987. Т. IV. Часть 4. С. 54.

231. Шевчук Л.А. Морфобиологические особенности межвидовых внутриге-номных гибридов Цзы-Хуа (G.arboreum L. х G.herbaceum var africanum) Mauer. //Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1983. №5. С. 49- 53.

232. Шевчук Л.А., Абдуллаев А.А. Сравнительные данные по морфологии пыльцы видов G.hirsutum L, G.barbadense L, G.tricuspidatum Lam. // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1967. №6.

233. Шестаков В.Е. Культура хлопчатника в Нижнем Поволжье // Астрахань: 1931. 35с.

234. Эгамбердыев А.Э. Достижения и перспективы развития генетических исследований по созданию сортов хлопчатника, устойчивых к вертициллез-ному вилту и сосущим вредителям // Теоретич. основы частной ген. и сел. хлопчатника. Ташкент: ФАН, 1983. С. 39 53.

235. Эгамбердыев А.Э. Индуцированная наследственная изменчивость хлопчатника //Ташкент: ФАН. 1984. 224 с.

236. Эгамбердыев А.Э. Роль дикорастущих видов хлопчатника в создании исходного селекционного материала, комплексно устойчивого к вилту и сосущим вредителям // Ген., сел. и семен. хлопчатника. Ташкент: Среднеаз. отд-ние ВАСХНИЛ, 1987. С. 13 28.

237. Эгамбердыев А.Э., Филатова Р.С. Вилтоустойчивые гибриды хлопчатника //Хлопководство. М., 1981. №3. С. 24 26.

238. Эгамбердыев А.Э., Филатова Р.С. Установление плоидности межвидовых гибридов хлопчатника путем цитологического анализа // Узб. биол. Ж. Ташкент: ФАН, 1979. № 1. С. 68 70.

239. Эгамбердыев А.Э., Филатова Р.С., Каримов X. Беккроссированные гибриды // Хлопководство. М., 1983. №4.

240. Afsari Sh., Iqbal Bhutto. Studies of meiosis in hexaploid progenies // In: Proceedings of the 21 st 22st Pakistan Science Conference. 1970. P. 3. Lahore,1970. P. 5 -6.

241. Afsari Sh. Islam A.S. Study of the backross progeny of Fi (G.hirsutum x G.anomalum.) x G.hirsutum // In: Proceedings of the twentieth Pakistan Science Conference. Dacca. 1968. P. 3 C9.

242. Afsari Sh. Islam A.S. Some promising breeding material in the sekond backross progeny of G.hirsutum x G.anomalum // In: Proceedings of the 21 st 22 nd Pakistan Science Conference. 1970. P. 3.

243. Afsari Sh., Kadir Z.B.A. Islam A.S. Investigation into the causes of unproductivity of a colchicine induced hexaploid of G.hirsutum x G.anomalum. // In: Provedings of the Eighteenth/Nineteenth Pakistan Science Conference.1971. P.3.

244. Afzal M.C. Growth and development of the cotton plant and its impovement in the Puhjab being the final report of the Punjab Botanical Researsch scheme, Lyallpur. Pakistan. 1947 Lahore, Superintendent Gov Print. - 1949. РВА. - 1950.

245. Afzal M., Sikka S.M. Cytogenetics investigations in some arboreum -anomalum crosses//Indian J. Genet and Plant Breed. 1945. V.5. N.2. P.82-91.

246. Amin K.C. Interspecific hybridization between Asiatic and New Word cottons. //Indian .J.Agr.Sci. 1940. V.10. N.3. P.404 -413.

247. Beasley J.O. The origin of American tetraploid Gossypium species. // Amer. Natur., 1940. V.74. N.7. P. 285 286.

248. Beasley J.O. The production of polyploids in Gossypium. // J. Hered. 1940. V.31.N.1. P.39 48.

249. Beasley J.О. Hybridization of American 26-chromosome and Asiatis 13-chromosome species of Gossypium. // J. Agr. Res. (USA). 1940. V.60. N.3. P. 175 181.

250. Beasley J.O. Meiotic chromosome behavior in species, specis hybrids, haploids and induced poliploids of Gossypium//Genetics. 1942. V.27. N.l. P.25 52.

251. Bhat N.R. Patel C.T. Some new strains of cotton evolved through interspecific hubridization at Surat//Indian Cotton Grow. Rev. 1956. V.10.N. 4. P.218 -224.

252. Blakeslee A.F., Avery A.C. Methods of inducing doubling chromosomes in plants //J.Hered., 1937. V.28. N.12. P.393 -411.

253. Brown, M. S. The spohtaneous occurrence of amphiploidy in species hybrids in Gossypium //Evolution. 1951. V.5. N.l. P.25-41.

254. Brown M.S.The implications of pachytene and metaphase pairing of species hybrids of Gossypium //Genetics. 1952. V.14. N.6. P.242 263.

255. Brown, M. S.The implications of pahytene and metaphase pairing for species differentiation //In: Proceedings of the X Internationa. Congress of Genetics. (Monreal). 1958. 2. P. 32 36.

256. Brown, M. S. The division of univalent chromosomes in Gossypium // Amer. J. Bot., 1958. V.45. P.24 32.

257. Brown, M. S. Menzel M. Y. New trispecies hybrids in cotton // J. Hered., 1950. V.41. N.l 1. P. 291 -295.

258. Brown M. S., Menzel M.Y. Polygenomik hybrids in Gossypium. 1. Cytology of hexaploids. pentaploids and hexaploids combinations//Genetics. 1952. V.37. N.3. P.242 263.

259. Brown M. S., Menzel M.Y. The cytology and crossing behaviour of Gossypium gossypioides // Bull Torrey Bot. Club. 1952. V.79. N.2. P.l 10 125.

260. Brown M. S., Menzel M.Y. Additional evidence on the crossing behaviour of Gossypium gossypioides // Bull. Torrey Bot. Club. 1952. V.79. N.4. P.285 291.

261. Brubaker C.L., Brown A.N.D. Stewart J. McD. Kilby M.J. Grace J.P. Production of fertile hybrid germplasm with diploid Australian Gossypium species for cotton improvement//Euphytica. 1999. N. 108. P. 199-213.

262. Deodikar G.B. Cytogenetics studies on crosses of Gossypium anomalum with cultivated cottons. 1 .(G. hirsutum x G. anomalum ) x G. hirsutum // Indian J. Agr. Sci. 1949. V.19. N.3. P.389 399.

263. Deodikar G.B. A preliminary note of the selektive transference of the individual chromosomes of G. anomalum to hirsutum cottons // In: Proceedings of the Thrity-seventh Indian Science Congres. 1950. P.3.91.

264. Deodikar G.B. Cytogenetic studies on crosses of G.anomalum with cultivated cottons 2.Substitution and addition of G.anomalum to the genome of cultivated tetraploid cottons //Indian J. Agric. Sci. 1950. V.20. N.4. P.399 414.

265. Endrizzi J.E. The cytology of two hybrids of Gossypium // J. Hered., 1957. V.48. N.5. P.221 -226.

266. Endrizzi J.E. Cytogenetics for four sets of twins in cotton // J. Hered., 1959. N.50. P.222 -226.

267. Endrizzi J.E. and Phillips L.L. A hybrid between Gossypium arboreum and G.raimondii Ulbr. // Canad. J. Genet, and Cytol., 1960. N.2. P. 3 11 3 19.

268. Endrizzi J.E. and Brown M.S. Identification of a ring of four and two chains of three chromosomes from Gossypium arboreum hirsutum ring of six.// Canad. J. Genet, and Cytol., 1962. N.4. P.458 - 468.

269. Endrizzi J.E. The diploid-like cytological behavior of tetraploid cottons // Evolution. 1962. V.16. P.325 329.

270. Endrizzi J.E. Genetics analisys of six primary monosomes and tertiary monosomes in Gossypium // Genetics. 1963. N. 48. P.1625 1633.

271. Endrizzi J.E. Additional information on structural change and differentiation in Gossypium// J. Aris. Acad. Sci., 1966. N.4. P. 28 34.

272. Endrizzi J.E. Cytological and genetical studies of hybrid of G. herbaceum x G.triphyllum // Genetics. 1968. N.39. P.272 288.

273. Endrizzi J.E. and Brown M.S. .Identification of monosomes for six chromosomes in G.hirsutum // Amer. J. Bot., 1964. N. 51. P.117-120.

274. Endrizzi J.E., Kohel R.J. Use of telosomes in tapping three chromosomes in cotton // Genetics. 1966. V.54.

275. Endrizzi J.E., Richmond T.R. Monosomes a tool for developing better cotton // Техас. Agr. Progr. 1963. N.9.

276. Fryxell P.A. Stages in the evolution of Gossypium // Adv. Front. Plant. Sci 1965. N.10.

277. Fryxell P.A. A revision of the Australian species of Gossypium with observations on the occurence of Thespesia in Australia // Austral. J. Bot., 1965. V.13.N.1. P. 71 102.

278. Fryxell P.A. A redifmition of the tribe Gossypieae // Bot. Gaz., 1968. V. 129. N. 4. P. 296 308.

279. Fryxell P.A. A classification of Gossypium L. (Malvaceae) // Taxon., 1969. V. 18. N.5. P.585 591.

280. Fryxell P.A. Phenetic analusis and phylogeny of diploid species of Gossypium // Evolution. 1971. V.25.N.3. P. 54 562.

281. Fryxell P.A. New species of Gossypium, Decaschistia and Macrostelia (Malvaceae) From Australia //Austral. J. Bot., 1974. N.22. P. 183 193.

282. Fryxell P.A. The natural history of the cotton tribe // Texas A. and M. Univ. Press. College Station. 1979.

283. Fryxell P.A. The natural histori of the cotton tribe : Texas A.M. University Press college station and London. 1984. 245 p.

284. Gerstel D.U. Chromosome translocations in interspecific hybrids of the genus Gossypium //Evolution. 1953. V. 7.

285. Gerstel D.U. Segregation in new amphipoliploids of Gossypium 1. The lokus R in certain new world American hexaploids //Genetics. 1955. V. 41. P. 31 -44.

286. Gentry H.S. A new Gossypium Mechiocan, Mexico // Madrono. 1956. V. 13. N. 8. P. 261 -265.

287. Harland S.C. Homologous loci of wild and cultivated American cotton // Nature. 1937. V. 140.

288. Harland S.C. New poliploids in cotton by the use of colchicine // Trop. Agr. 1940. V. 17. N. 3.

289. Harland S.C. Genetical studies the genus Gossypium and theur relationship to evolutionary and taxonomic problems

290. Proc 7th Int. Genet. Congr. 1941.1. P. 138 143.

291. Harland S.C.Inheritance of crinkled, corolla colour and pollen colour, in the cross amphidiploid G.arboreum L. x G. thurberi Tod. X Gossypium barbadense L. // Ind. J. Genet, and Plant Breed. 1965. V.25. N.2. P. 185 187.

292. He J. C. Sun A scheme for introgression of deleged gland morphogenesis gene from wild Gossypium info cultivated cotton (G.hirsutum) 11 Aci Genet Sin. 1994. N. 21. P. 52 58

293. Hutchinson J.B. Notes on the classification and distribution of genera related to Gossypium //New Phytol., 1947. V. 46. N. 1. P. 123-147.

294. Hutchinson J.B. The application of genetics to cotton improvement // Cambridge, 1959. 86 p.

295. Hutchinson J.B. The genera of flowering plants // Oxforrd, 1967. V. 2. 500 p.

296. Hutchinson J.В. Chose R.L. Studies in crop ecology. 1. The composition of the cotton crops in central India and Rajputana. // Indian J. Agric. Sci., 1937. V. 7. P. 1-34.

297. Hutchinson J.В., Sillow R.A., Stephens S.G. The evolution of Gossypium and the differentiation of the cultivated cotton // Oxford Univ. Press. London, 1947. P. 54-160.

298. Jhu S. Se B. Ji. Studies of introgression of the gland-less seeds glanded plant I», from Gossypium bickii into cultivated Upland cotton (G.hirsutum) // Coton et

299. Fibres Trop. 1993. N.48. P. 195-199.

300. Innes N.L. Upland cotton of triple hybrid origin // Cotton Grow. Rev. 1975. V.54. N.l. P.46 -58.

301. Islam A. S., Noor Mohd Memom Studies on a cotton G.hirsutum L. and G.anomalum Wawra et Pegr. // In: Proceedings of the Thriteen the Pakistan Science conference. Dacca, 1963. P.S. B. 8. N. 11. P. 33.

302. Iyengar N.K. A note on a synthetic tetraploid in Asiatic cotton // Madras

303. Agr. J. 1942b. N.30. P. 49 52.

304. Iyengar N.K. Cytological investigations on auto- and allotetraploid Asiatic Cotton // Ind. J. Agr. Sci. 1944. N. 4. P. 30 40.

305. Iyengar N.K. Cytological investigations on hexaploid cottons // Ind. J. Agr. Sci. 1944. N. 14. P. 142 151.

306. Iyengar N.K. Cytological investigations on some of the interspecific hybrids of (American x Asiatic) x American cotton and their progenies // Ind. J. Genet. 1948.1. N. 5. P. 32 45.

307. Iyengar N.K., Santhanam В., Leela M. Further studies in arboreum -anomalum crosses // Ind. Cott. Grow. Rev. 1958. V. 12. N. 5. P. 369 375.

308. Kammacher P. Les possibilites actuelles d'application de Thybridation interspecifigne а Г amelioration du cotonnier en milien africain // Coton et febres trop. 1956. V.ll. N. 2. P.101-136.

309. Kammacher P. Relations cytologiques entree l'espece sauvage G.raimondii Ulb. et les especes cultivees de cotonniers G.hirsutum et G.barbadense // Coton et fibres trop. 1959. V.14. N. 3. P. 353 356.

310. Kammacher P. Sur les affinites caryologiques entre les e'species cultivees de coton mers tetraploides et l'espece sauvage diploide G.raimondii // Compt. Rend Acad. Sci. 1960. V. 250. N. 15. P. 2745-2747.

311. Kammacher P. Emploi des hybrides d'especes dans lamelioration du cotonnier //Coton et fibres trop. 1968. V. 23. N. 2. P. 207 -211.

312. Kammacher P. Emploi des hybrides d'especes dans l'amelioration du cotonnier //Coton et fibres tropic., 1968. V.23. N 2. P.207 211.

313. Kammacher P. et Poisson C. Sur les possibilites de transferer du materiel genetigne du cotonnies sanvage G.anomalum Wawra et Peyr. // Coton Fibres trop 1964. V. 19. N. 2. P. 243 -264.

314. Kimber G., Alonso L. The analysis of meiosis in hybrids. 3.Tetraploids hybrids // Cand. J. Genet, and Cytol. 1981. V.23. N. 2. P. 235 254.

315. Knight R.L The genetics of Jassid resestance in cotton. 4.Transference of hairiness from G.herbaceum L. to G.barbadense L. // J. Genet., 1951. V. 52. N. 1. P. 199 207.

316. Knight R.L. The genetics of jassid resistance in cotton. 1 .The genes H, and H2. //J. Genet., 1952. V.51. N.2. P. 47- 66.

317. Knight R.L Cotton breeding in the Sudan // Emp. J. Exp. Agric. 1954.

318. Marappan P.V. A review on cotton improvement through interspecific hybrization //Madras Agric. J. 1963. V. 50. N. 9. P. 349 355.

319. Meyer J.R. Propertis of doubled haploids of cotton // Crop. Sci., 1961. N.l. P.462-465.

320. Meyer V.G. Cytoplasmic effect on anther numbers in interspecific hybrids of cotton // J. Hered., 1965. V. 56. N.6. P. 292 294.

321. Meyer V.G. Cytoplasmic effects on anther numbers in interspecific hybrids of cotton. 2. Gossypium herbaceum and G. harknessii // J. Hered., 1971. V. 62. N.2. P. 77 78.

322. Meyer V.G. A study of reciprocal hybrids between Upland cotton. (Gossypium hirsutum L.) and experimental lines with cytoplasm from seven other species // Crop. Sci. 1973. V.13.N.4. P. 439-444.

323. Meyer V.G. Registration of sixteen germplasm lines of Upland cotton // Crop. Sci., 1973. V. 13. N.6. P.778.

324. Meyer V.G. Jntespecific cotton b reeding // Econom. Bot., 1974. V. 28. N. 1. P.56 60.

325. Meyer V.G. Male sterility from Gossypium harknessii // J. Hered. 1975. V. 66. N.l. P. 23 27.

326. Meyer V.G. Registration of DES 14.6-C cotton germplasm // J. Article. 1980. N 5011.

327. Mendes A.J. Polyploid cottons obtained through colchicine. Cytological observations in octoploid Gossypium hirsutum // Bot. Gaz., 1940. V. 102. N. 2. P.287 -293.

328. Menzel M.Y. Polygenomic hybrids in Gossypium. 3. Somatic reduction in a phenotypically-altered branch of a three-species hexaploid // Amer. J. Bot., 1952. V.39. N.9. P. 625 633.

329. Menzel M.Y., Nagi Safia, Brown M. S. Incipient genome differentiation in Gossypium. 4 The genome of G.laxum // J. Hered., 1984. V. 75. N. 5. P. 389-391.

330. Morgan Т., Sturtevant A., Muller H., Bridges C. The mechanism of mendelian heredity. 1923. 357p.

331. Muntzing A. Cytogenetic properties and practical value of tetraploid rye // Hered 1951.V. 31.N. l.P.

332. Muramoto H. A lock at hexaploid cotton // In: Proceedings of the Beltwide cotton Production conferece from Ian. New Orleans. Louisiana. 1969. P.7-8.

333. Muramoto H. Hexaploid cotton some fiberand spinning properties // Crop. Sci. 1973. V. 13. N. 3. P. 396 397.

334. Muramoto H., Bryan W.E. Hexaploid cotton // Cotton report of college of Agriculture University of Arizona. 1969. Ser 50.

335. Narayahan S.S., Iagmal Sinsh, Varna P. K. Introgressive gene transfer in Gossypium //Coton et fibres tropicales. 1984. V. 36. N. 4.

336. Parlatore F. Le specie dei cottoni // Firenze. 1866. 64 p.

337. Pandya P.S., Bhatt G.M., Patel C.P. Problems involving interspecific crosses in cotton. // Ind. Cotton Grow. Rev., 1962. V. 16. N. 4. P. 204 208.

338. Pandya P.S., Patel C.P., Bhatt G.M. Role polyploidy in cotton imporovement through species crosses // Ind. Cotton Grow. Rev., 1963. V. 17. N. 3. P. 1 56 160.

339. Patel C. Cotton inmprovement through interspecific hybridization. // Farmer (India). 1957. V. 8. N. 4.

340. Phillips L.L. Segregation in new allopolyploids of Gossypium V. Multivalent formation in New World x Asiatik and New World x wild American hexaploids //Amer. J. Bot., 1964. V.51. N. 3. P. 324 329.

341. Phillips L.L. A new Gossypium from Guerrero // Mexico. Madrono. 1964 N. 21. P. 265 -267.

342. Phillips L.L. The cytology and phylogenetics of the diploid species of Gossypium .// Amer. J. Bot., 1966.

343. Ramachandran C.K., Krishnamura J., Peter R. Resent advances in interspecific hybridization work involving wild species of cotton in Madras // Ind. Cotton Grow. Rev.,1964. V.18. N.4. P. 248 -257.

344. Ray L.L., Richmond F.R. Morphological measures of carliness of crop maturity in cotton//Crop. Sci. 1966. V.6. N.6.

345. Santhanam V., Krisnamourthy R. Contributions to superior germ-plasm in cotton through interspecific hybridization //Indian Cotton Grow. Rev., 1964.1. V.18. N.2.P. 74-79.

346. Saunders J.H. The wild species of Gossypium. 1 1. The С and E genomes // Empire Cotton Grow. Rev., 1959. V.36. N.3. P.166 -178.

347. Saunders J.H. Genetics of hairiness transferred from Gossypium anomalum to G.barbadense//Empire Cotton Grow. Rev., 1964. V.41. N. 1. P.16-22.

348. Saunders J.H. The wild species of Gossypium and their evolutional history // Oxford University Press. London. 1971.

349. Shahmedova G.S., Lemeschev N,K. Cytogenetic characteristis features of cotton hybrids in ploidy // XI International symposium Embryology and seed reproduction: L., 1990. P. 149.

350. Shahmedova G.S., Lemeschev N.K. Cytogenetical peculiarities in hybridization of cotton specits with different number of chromosomts // XI International symposiums Embryolody and seed reproduction. Proceedings st. Peterburg brannoh. 1992. P.497 498.

351. Sharif A., Kadis Zaid B.A., Islam A.S. Investigation into the causes of unproductivety of a colchicine induced hexaploid of Gossypium hirsutum // Sind Univ. Res. J Sci. Ser. 1966. V. 2. N.l.

352. Silov R.A. Genetics of G.anomalum and Asiatic cotton.//J. Genet. 1941. V. 43.N. 3.

353. Singh A. Notes on the results with interspecific hybridization // Indian cotton Gr. Rev. 1962. V.16. N. 6. P. 334 337.

354. Skovsted A. Cytological studies in cotton. 1. The mitossis in meiosis in diploid and triploid Asiatic cotton//Amer. Bot. 1933. N. 4. 139 p.

355. Skovsted A. Cytological in relation to plant breeding in cotton // Rev. and Summary Proc. and cont. Cott. Gr. Corrp., 1934. P. 145.

356. Skovsted A. Some new interspecific hibrids in the genus Gossypium // J. Genet., 1935 a. V.46. P. 78 115.

357. Skovsted A. Cytological studies in cotton. IV. Chromosome conjugation in interspecific hybrids .//J. Genet. 1937. V. 34. N.l. P. 97 -134.У

358. Skovsted A. Chromosome number in Malvaceae // J. of Genet. 1935. N.3. P. 263 296.

359. Stephens S.G. Colchicine produced polyploids in Gossypium. ! An autotetraploids asiatic cotton and certain of its hybrids with wild diploid species.// J. Genet. 1942. V.44. N. 2/3. P. 272 - 295.

360. Stephens S.G. Phenogenetic evidence for the amphidiploid origin of New World cotton //Nature. 1944. V. 153. P. 53 54.

361. Valicek P., Dariev A.S. Morphological and anatomical characteristics ofcotton-plants of the Pseudopambak subsection // Agriculture. Tropica et subtropica, 1979. N. 12. P. 147 157.

362. Vroh Bi, I., J.P. Baudoin & G. Mergeai Cytogenetics of the 'glandless-seed and glanded-plant' trait from Gossypium sturtianum Willis introgressed into upland cotton (Gossypium hirsutum L.) // Plant Breed 117.1998. P. 235-341.

363. Watt G. The wild and cultivated cotton plant of the world // London. 1907.

364. Webber G.M. Cytogenetic notes on cotton and cotton relatives. // Science.1934. V. 80.

365. Webber J. Sistematic anatomy of the woods of the Malvaceae // Trop. Woods. 1934. V. 38. P. 15 36.

366. Webber J. Anatomy of the leaf and stem of Gossypium L. // Agr. res., 1938. V. 57. N. 4. P. 269 286.

367. Willis J.H. A new name for the Australian cotton plant (or «Sturtt's desert Rose») // Vict. Nat. 1947. V. 64. P. 9-11.w 383. WittmackL. Botanik und Kultur der Baumwolle //Berlin. 1928,P.286.

368. Zee J.A. On the origin of haploid / diploid twinning in cotton // Crop Sci. 1970. V. 10. N. 4. P. 453 -454.

369. ПО ЗАЯВКЕ №9802134 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 04.02.1998 Заявитель(и)

370. ПРИКАСПИЙСКИЙ НИИ АРИДНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

371. Автор(ы) : ШАХМЕДОВА ГАЛИНА САФЯРОВНА

372. АСФАНДИЯРОВА М.Ш., ИВАНЕНКО Е.Н.

373. ПО ЗАЯВКЕ № 9802142 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 04.02.1998

374. Заявитель(и) ПРИКАСПИЙСКИЙ НИИ АРИДНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

375. Автор(ы) : ШАХМЕДОВА ГАЛИНА САФЯРОВНА

376. АСФАНДИЯРОВА М.Ш., ИВАНЕНКО Е.Н., ПОПОВ П.В.

377. ПО ЗАЯВКЕ № 9802169 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 04.02.1998 Заявитель(и)

378. ПРИКАСПИЙСКИЙ НИИ АРИДНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

379. Автор(ы): ШАХМЕДОВА ГАЛИНА САФЯРОВНА

380. АСФАНДИЯРОВА М.Ш., ИВАНЕНКО Е.Н.

381. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений1. В.В. Шмаль

382. За*. 97-21 22. МТ Гознаке.1. АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО311621. Хлопчатник1. АС 7выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 01.12.1999

383. ПО ЗАЯВКЕ № 9802177 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 04.02.1998

384. Заявитель(и) ПРИКАСПИЙСКИЙ НИИ АРИДНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

385. Автор(ы) : ШАХМЕДОВА ГАЛИНА САФЯРОВНА

386. АСФАНДИЯРОВА М.Ш., ИВАНЕНКО Е.Н.

387. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений1. Зак. 97-2122. МТ Гознака.

Информация о работе

Шахмедова, Галина Сафяровна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы