Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Улучшение промышленных сортов хлопчатника (G. hirsutum L.) под воздействием ионизируещей радиации

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Султанов, Камол Джураевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Условия и место проведения опытов

3.2. Исходный материал

3.3. Методика исследований

4. МУТАЦИИ ХЛОПЧАТНИКА ПО ДЛИНЕ И ВЫХОДУ ВОЛОКНА, ПОЛУЧЕННЫЕ ПРИ ГАММА-ОБЛУЧЕНИИ СЕМЯН ПРОМЫШ

ЛЕННЫХ СОРТОВ

4.1. Изменчивость признаков у сортов хлопчатника в Mj и М2.

4.2. Наследование признаков у сортов хлопчатника в М3 и М4.

5. НАСЛЕДОВАНИЕ, КОРРЕЛЯЦИЯ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРИЗНАКОВ У ДЛИННОВОЛОКНИСТЫХ МУТАЦИЙ ХЛОПЧАТНИКА

5.1. Наследование признаков у длинноволокнистой мутации в М5 и Mg в последействии отбора

5.2. Корреляция и наследуемость признаков у длинноволокнистой мутации в Mg в последействии отбора.

5.3. Наследование, корреляция и наследуемость признаков у длинноволокнистой мутации в М7 и

Mg в последействии отбора на выход волокна

5.4. Наследование у длинноволокнистых мутантных линий комплекса хозяйственно-ценных признаков в Мд и Mjq в последействии отбора

6. НАСЛЕДОВАНИЕ, КОРРЕЛЯЦИЯ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРИЗНАКОВ У МУТАЦИЙ ХЛОПЧАТНИКА ПО ВЫХОДУ ВОЛОКНА

6.1. Наследование признаков у мутаций по выходу волокна в М5 и Mg в последействии отбора

6.2. Корреляция и наследуемость признаков у мутации по выходу волокна в М5 и Mg в последействии отбора.

6.8. Наследование у мутантных линий комплекса хозяйственно-ценных признаков в М^ и Mg в последействии отбора

7. ИСПЫТАНИЕ МУТАНТНЫХ ЛИНИЙ ХЛОПЧАТНИКА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ

7.1. Станционное испытание мутантных линий хлопчатника.

7.2. Конкурсное испытание мутантной линии хлопчатника Л-1504-У.ИЗ

7.3. Изучение мутантных линий в разных экологических условиях.

7.4. Использование мутантных линий хлопчатника в селекции при отборе и гибридизации

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Улучшение промышленных сортов хлопчатника (G. hirsutum L.) под воздействием ионизируещей радиации"

ПУХ съездом КПСС определены основные задачи экономического и социального развития страны на I98I-I985 годы и на период до 1990 года. Перед хлопководами страны поставлена задача обеспечить среднегодовое производство хлопка-сырца в объеме 9,2-9,8 млн.т, в том числе в Узбекистане не менее 5,9 млн.т, из них 400-420 тыс.т тонковолокнистого хлопчатника, улучшить качество волокна, расширить площади возделывания наиболее ценных тонковолокнистых сортов хлопчатника, совершенствовать структуру производства средневолокнистых сортов с высокими технологическими свойствами волокна. В одиннадцатой пятилетке производство тонковолокнистого хлопка должно возрасти до I.I50 -1.200 тыс.т главным образом за счет увеличения возделывания хлопчатника, дающего волокно П типа. В перспективе предполагается довести заготовку тонковолокнистого хлопка до 1,5 млн.т. Необходимо увеличить не менее чем в 2 раза производство высококачественного хлопка с волокном 1У типа: в 1985 г. - 1800 тыс.т против 993 тыс.т в 1980 г. Предстоит значительно улучшить качество хлопка-сырца с волокном У типа.Выполнение поставленных задач в общем комплексе борьбы за большой хлопок высокого качества во многом зависит от создания и внедрения в производство сортов интенсивного типа, устойчивых к вилту и характеризующихся высокой скороспелостью, потенциальной урожайностью средневолокнистого хлопчатника 70-80 ц/га, выходом волокна 37-88%, штапельной длиной 85-86 мм и разрывной нагрузкой 4,8 Р. И более; тонковолокнистого - соответственно 40-50 ц/га, 33-345S, 40-41 мм и 4,7 г (Программа научно-технических проблем на I98I-I985 гг.).Перед учеными Узбекистана стоит задача уяе в этой пятилетке создать сорта с потенциальной урожайностью средневолокнистого хлопчатника 50-60 ц/га, тонковолокнистого-40-50 ц/га.Наиважнейшей экономической и социальной задачей является выведение скороспелых сортов хлопчатника с вегетационным периодом IOO-IIO дней, что позволит не только повысить урожайность, но и резко сократить сроки уборочной страды, завершать осенне-зимние работы в лучшие агротехнические сроки, тем самым создать широкие возможности для посева промежуточных кормовых культур. Перспективно в этом плане направление селекции низкорослых сортов хлопчатника интенсивного типа для загущенных посевов - 500-800 тыс/га растений. Небольшое число коробочек на одном кусте и одновременное их раскрытие позволяет за один проход машинами собрать весь урожай примерно к 20 сентября, затем запахать поле вместе с гузапаей (Материалы УП Пленума ЦК КП Узбекистана,1982).Руководствуясь научными принципами основоположников советской генетики и селекции - Н.И.Бавилова, Н.К.Кольцова, А.С. Серебровского, С.Четверикова, Б.Л.Астаурова,Н.П.Дубинина, В.В.Сахарова,С.Г.Павашина, Ю.А*Филипчввко,Г.Д.Карпеченко и др. и опытом выдающихся селекционеров, внесших огромный вклад в историю и практику селекции растений - И.В.Мичурина, Н.В.Цицина, П.ПЛукьяненко, В.С.Пустовойта и др., селекционеры по хлопчатнику Г.С.Зайцев, С.Канаш, А.И.Автономов, В.И.Ковуев, Л.В.Румшевич, Б.П.Страумал, Ф.М.Мауер, А.Д.Дадабаев, С.Садыков, Л.А.Туркс, Й.К.Максименко, В.Г.Кулебяев, В.П.Красичков, И.С.Варунцян, И.М.Велиев, Д.М.Гусейнов и др. создали большое разнообразие сортов средневолокнистого и тонковолокнистого хлопчатников, обеспечившее хлопковую независимость страны и выход на передовые рубежи мирового хлопководства по валу и качеству хлопка-сырца.Умножая и развивая традиции выдающихся корифеев советской генетической и селекционной науки, ученые-селекционеры по хлопчатнику М.Мирахыедов, Ю.П.Хуторной, А.А.Автономов, А.Н. Трибунский, Ф.В.Войтенок, Б.Сангинов, Д.Бабаев и др. вывели и внедрили новые сорта, позволившие в 1982 г. сдать государству 9284,2 тыс.т хлопка-сырца, в том числе высококачественного тонковолокнистого 1089,4 тыс.т. Учитывая достижения биологической науки, селекционеры по хлопчатнику широко применяют отдаленную гибридизацию, используя дикие виды хлопчатника, что намного расширяет возможности селекции, позволяет работать на иной генетической основе. В связи с тем, что скороспелость один из важнейших показателей сорта, селекционеры оценивают ее не только в днях, но и величиной подекадного урожая и в целом доморозного сбора. Все большее внимание селекционеры уделяют вопросам придания новым сортам засухе- и солеустойчивости, повышения у них оптимума экономного потребления воды и минеральных удобрений, естественной листопадноети, масличности семян, разработке агротехники, соответствующей их биологическим особенностям, зональной селекции и районирования. Чтобы более успешно решать задачи по созданию исходного материала для селекции « селекционеры широко применяют метод гибридизации как генетически отдаленной внутривидовой, с привлечением диких разновидностей, так и межвидовой и межродовой, форсированно разрабатывают метод культуры ткани и зародыша. Видное место отводится в селекционно-генетических исследованиях хлопчатника новым методам создания исходного материала для селекции - экспериментальному мутагенезу с использованием ионизирующей радиации и химических реагентов. Основываясь на исследованиях по теории и практики искусственного мутагенеза советских ученых Н.И.Вавилова, Г.А.Надсона, Г.С.Филиппова, А.А.Сапегина, Л.и.Делоне, В.В.Сахарова, П.П.Дубинина, М.Е.Лобашева, И.А.Рапопорта, В.В.Хвостовой, П.К.Шкварникова, И.Аликаняна, Б.Н.Сидорова, В.Б.Енкена, К.К.Сидоровой, В.Н.Лысикова, Н.Ф.Батыгина, и др., селекционеры по хлопчатнику Ш.И.Ибрагимов, А.М.Кулиев, Н.Н.Назиров, В.Н.Фурсов, А.Е.Егамбердиев, М.-К.К.Дуламов, Р.И. Ковальчук, В.А.Автономов, А.Тяминов, О.Жалилов, П.Т.Садыков, и др. разработали методику мутационной селекции и вывели перспективные сорта советского средне- и тонковолокнистого хлопчатника, которые изучаются в конкурсных испытаниях и Госсортосети и Бозделываются в производственных условиях.Метод экспериментального мутагенеза в сочетании с такими эффективными методами, как внутривидовая генетически отдаленная и межвидовая гибридизация, все шире используется в теоретических исследованиях (Арутюнова, Симонгулян, Мусаев, Абдуллаев и др.) и в практической работе по выведению более скороспелых, болезнеустойчивых, высокомасличных с заданным качеством волокна и другими хозяйственно-ценными признаками сортов хлопчатника интенсивного типа.Большие успехи достигнуты по экспериментальному мутагенезу у многих других сельскохозяйственных растений, животных и микроорганизмов. Проводятся также исследования по изысканию модифицирующих мутагенный эффект факторов в целях повышения выхода и спектра хозяйственно-ценных мутаций, выяснению роли генотипа в экспериментальном ь^тагенезе, экологических условий в проявлении генетических возможностей индуцированных мутантов, целесообразности воздействия мутагенами на гибриды, получеиные от скрещивания внутривидовых близкородственных и генетически отдаленных культивируемых и диких форм.Определенное внимание уделяется и вопросу использования метода экспериментального мутагенеза в селекции по улучшению отдельных, недостающих хозяйственно-важных признаков у промышленных сортов. В связи с этим исследованиями по теме диссертационной работы предусматривалось следующее: 1. Воздействием гамма-лучами "^ 'Со на воздушно-сухие семена улучшить у основного промышленного сорта Ташкент-1 качество волокна, а у сорта С-2602, характеризующегося высоким качеством волокна 1У типа, - выход волокна, сохранив у них комплекс других признаков.2. Изучить изменчивость и наследственность индуцированных мутантов хлопчатника, корреляцию и наследуемость их основных хозяйственно-ценных признаков.3. Изучить перспективные мутантные линии хлопчатника в различных экологических зонах хлопкосеяния, в станционном и конкурсном сортоиспытании.4. В целях селекции привлечь мутантные линии в качестве родительских $орм в гибридизацию с промышленными и селекционными сортами хлопчатника, выведенными иными методами. Лучшие мутантные линии и сорта рекомендовать селекционерам в качестве исходного материала для гибридизации и испытания в Госсортосети.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Султанов, Камол Джураевич

9. ВЫВОДЫ

1. Радиационный мутагенез - эффективный метод получения у хлопчатника вида G.hirsutum L. мутаций по качеству и выходу волокна, крупности коробочки и другим хозяйственно-полезным признакам.

2. Для индуцирования у сорта Ташкент-I мутации 1504 по качеству волокна и у сорта С-2602 мутации 2906 - по выходу воfiO локна эффективна доза гамма-излучения ° Со 20 Кр с мощностью 12 р/с при воздействии на сухие семена.

3. Мутации, полученные при гамма-облучении, затрагивают изменчивость нескольких признаков хлопчатника как отрицательного, так и положительного направления.

4. В первые 2-3 года необходимо проводить жесткий отбор по мутации, а после увеличения масштабов семей - отбор по комплексу хозяйственно-полезных признаков, характерных для улучшаемых сортов.

5. Отбор, направленный на преодоление отрицательных корреляций признаков, необходимо производить с учетом слагающих их показателей и ежегодным установлением коэффициентов наследуемости, позволяющих прогнозировать эффективность отбора.

6. Отбор в правой части вариационного ряда растений с высоким проявлением признаков позволяет выделить более перспективные по этому показателю семьи и линии. Так, у мутации 1504 отбором растений с высоким индексом волокна и низкой массой

I семени, отселектированы мутантные линии Л-1504-У, Л-1505, Л-1506, Л-1507, Л-1508. У мутаций 2906 и 2908 жестким отбором на высокий индекс волокна был закреплен высокий выход волокна, отбором по комплексу других признаков получены мутантные линии Л-2906 и Л-2908, характеризующиеся как исходная форма С-2602, качеством волокна 1У типа и более высоким выходом.

7. Мутантная линия Л-1504-У, по данным станционного сортоиспытания, по скороспелости, доморозным и общим сборам хлопка-сырца значительно превосходит районированный сорт С-2602, а Л-1505 - стандартный сорт Ташкент-1. Более высокие, чем Ташкент-1, темпы созревания коробочек и раннее созревание урожая хлопка-сырца имеют мутантные линии Л-1506 и Л-1508, не уступающие при этом стандарту по урожаю общих сборов.

Значительным преимуществом по комплексу хозяйственно-ценных признаков перед стандартным сортом С-2602 отличается мутантная линия Л-1504-У, которая, по данным конкурсного сортоиспытания в 1981 и 1982 гг. и результатам изучения в двух экологических зонах хлопкосеяния - Ташкентской и Наманганской областях УзССР в 1983 г. рекомендована для испытания в Гос-сортсети.

8. Высоким качеством и выходом волокна, скороспелостью и продуктивностью характеризуется мутантная линия Л-1507, изучавшаяся в 1982 г. в станционном сортоиспытании и принятая в 1983 г. в конкурсное сортоиспытание института.

9. Мутантные линии не уступают исходным формам Ташкент-1 и С-2602, служащим стандартом по устойчивости к заболеванию вилтом.

10. Одним из дальнейших путей использования полученных под воздействием гамма-облучения семян мутантных линий хлопчатника является гибридизация с селекционными сортами и между собой. Ранним созреванием урожая в сочетании с крупной коробочкой и высоким качеством волокна характеризуется гибридная линия, полученная от скрещивания Л-1505 с низкорослым мутантом PC-I39.

II. Теоретический интерес представляет мутация 2907,

RO полученная под воздействием гамма-лучей Со в дозе 40 Кр на семена сорта С-2602. Мутация 2907 отличается от исходной формы признаками, не характерными для хлопчатника вида G.Hirsu-tum L. Исследования мутации 2907 продолжаются в целях установления ее повторяющейся из поколения в поколение природы ге-терозиготности.

10. РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Гамма-облучение воздушно-сухих семян дозой 20 Кр при мощности 12 р/с рекомендуется для улучшения у сортов хлопчатника отдельных недостающих хозяйственно-важных признаков. В целях закрепления мутантных признаков в потомстве рекомендуется применение жесткого отбора в Mg и М^, а в последующих поколениях, в разрезе семей, проведение отбора по комплексу других хозяйственно-полезных признаков с установлением эффективности отбора по параметрам коэффициентов наследуемости.

2. Крупнокоробочные с высоким качеством волокна мутантные линии Л-1505 и Л-1507 и с 1У типом волокна Л-1504-У, Л-2906, Л-2908 рекомендуются для использования селекционерами в гибридизации.

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экспериментальный мутагенез с использованием ионизирующей радиации является эффективным методом индуцирования наследственной изменчивости хлопчатника вида G.hirsutum L. Мутационная селекция хлопчатника хотя и молодой метод, но наряду с традиционными широко используется в практике выведения новых и улучшения существующих сортов.

При гамма-облучении хлопчатника, в отличие от метода гибридизации, возможно получение наследственной изменчивости отдельных признаков. Последнее наиболее важно в селекции по улучшению у апробированных в производстве промышленных сортов хлопчатника отдельных недостающих у них одного-двух признаков с сохранением комплекса других хозяйственно-полезных показателей.

В этой связи задачей исследований было улучшение у сорта Ташкент-I длины волокна - основного в определении его качества, у сорта С-2602 - выхода волокна.

Как показали результаты исследований, нам представилась возможность индуцировать под воздействием гамма-лучей на воздушно-сухие семена у сорта Ташкент-I и С-2602 мутации по длине и выходу волокна. При этом у длинноволокнистой мутации 1504, полученной у сорта Ташкент-I, положительная изменчивость отмечена и по массе сырца I коробочки. Мутации 2906 и 2908, кроме более высокого, чем у исходной формы С-2602, выхода волокна, характеризовались компактной структурой куста. Мутация 2908 выделена в потомстве от расщепления индуцированной при дозе 40 Кр из сорта С-2602 мутации 2907, характеризующейся по ряду морфологических признаков гетерогенностью, повторяющейся из поколения в поколение.

При воздействии гамма-излучений происходят мутации с множественным эффектом фенотипического проявления мутантного гена на признак, который в силу сопряженности положительно или отрицательно влияет на другие показатели. Так, анализ позволил установить, что у сорта Ташкент-1, в случае с мутацией 1506, наряду с улучшением длины волокна и массы сырца I коробочки, снизился выход волокна. Изучение коэффициентов корреляций признаков позволяет утверждать, что выход волокна у мутации 1504 снижается как вследствие отрицательной корреляции с длиной волокна, так и в результате значительного повышения у нее массы I семени, неблагоприятно изменившего соотношение между показателями массы I семени и индекса волокна. У мутаций 2906 и 2908, наряду с благоприятной изменчивостью выхода волокна, сохранилось на уровне показателей сорта С-2602 качество волокна 1У типа.

Отбор по мутантным признакам позволил получить, в случае с мутацией 1504, длинноволокнистую популяцию и расчленить ее на две самостоятельные группы, одна из которых характеризовалась более высоким, чем исходная форма Ташкент-1, качеством волокна У типа (Л-1505, Л-1506, Л-1507, Л-1508), другая - еще более высоким качеством волокна 1У типа (Л-1504-У). Установление возможности эффекта отбора по коэффициентам наследуемости и отбор длинноволокнистых растений с высоким индексом волокна и низким показателем массы I семени позволил, в случае с мутантной линией Л-1504-У, получить преимущество перед районированным сортом С-2602 по выходу волокна без снижения его качества. В случае с длинноволокнистыми мутантными линиями Л-1506, Л-1507 и Л-1508, отбор позволил по выходу волокна достичь уровня исходного сорта Ташкент-1.

Исследования показали возможность гамма-излучений в индуцировании признаков, выходящих за пределы видовой принадлежности. Так, мутация 2907 отличается от исходной формы С-2602 лимонно-желтой окраской лепестков венчика и бочонковидной формой коробочки, не характерными для вида G.hirsutum L. При этом мутация 2907 на протяжении 7 лет проявляла гетерозиготное ть и в потомстве от самоопыления расщеплялась на себеподобные формы и на растения исходного сорта С-2602. Природа гетерозиготности мутации 2907 требует дальнейшего изучения.

Выявлено большое значение в реализации генетических возможностей мутантов экологических условий, что в частности подтверждено примером изучения мутантных линий Л-1504-Л и Л-1506 в Ташкентской и Намманганской зонах хлопкосеяния УзССР.

Таким образом, приходим к заключению, что хотя наследственная изменчивость хлопчатника под воздействием гамма-излучений не направленная, планирование исследований по индуцированию мутаций определенных признаков имеет обоснованность. Последнее особенно важно при планировании исследований по улучшению недостающих районированным и селекционным сортам отдельных хозяйственно-важных признаков.

Плейотропный эффект мутации на другие признаки и нежелательные коррелятивные изменения можно преодолевать многократным отбором, устанавливая в каждом поколении ее эффективность по коэффициентам наследуемости. Следует особо обратить внимание на необходимость в первые годы применять жесткий отбор по мутантному признаку только после достижения стабилизации и достаточного масштаба популяции (через 2-3 года), производить в разрезе семей отбор на комплекс других хозяйственно-полезных признаков, характерных для улучшаемого сорта.

Практическим итогом проведенных исследований является получение ряда мутантных линий, из которых Л-1504-У, значительно превышающая исходный сорт Ташкент-1 по качеству волокна (1У тип волокна), скороспелости и продуктивности, по данным конкурсного сортоиспытания и экологического изучения, рекомендована на 1983 г. для испытания в Госсортосети. В свою очередь, мутантная линия Л-1507 с более высокими, чем у Ташкент-1, качеством волокна У типа, скороспелостью и продуктивностью рекомендована в 1983 г. для изучения в конкурсном сортоиспытании института.

Продолжена селекция в целях выведения сорта с ограниченным формированием коробочек и ранним созреванием. Получена от гибридизации крупнокоробочного с высоким качеством волокна мутанта Л-1505 с низкорослым мутантом PC-I39 гибридная линия, которая проходит селекционную доработку.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Султанов, Камол Джураевич, Ташкент

1. Автономов А.И. Пути развития селекции советского тонковолокнистого хлопчатника. В сб.: Материалы Объединенной научной сессии АН УзССР и СоюзНИХИ по вопросам дальнейшего развития хлопководства. Ташкент: Изд-во АН УзССР,1956,с.512-516.

2. Автономов А.А. Селекция тонковолокнистых сортов хлопчатника. -Ташкент: Фан, 1973, 145 с.

3. Автономов В.А. Действие гамма-лучей 60Со при различном световом режиме на морфологическую изменчивость растений хлопчатника. В сб.: Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника и люцерны, вып.13, Ташкент, 1976,с.41-44.

4. Азимова А.Г. Наследование индуцированных радиацией мутаций хлопчатника и их использование в селекции. Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. - Ташкент, 1974.

5. Алиханян С.И. Генетика микроорганизмов. В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966, с.143-179.

6. Арутюнова Л.Г., Мусаев Д.А. Влияние ионизирующих излучений на изменчивость хлопчатника. Научные труды ТашГУ, вып.210, 1962, с.43-68.

7. Астауров Б.Л. Генетика пола. В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966, с.65-113.

8. Бабаев Д.Б. Новые сорта тонковолокнистого хлопчатника. -Сельское хозяйство Туркменистана, 1976, № 8, с.7-8.

9. Батыгин Н.Ф. Использование ионизирующей радиации при управлении жизнедеятельностью растений. Автореф. дис. . докт. биол.наук. - Л., 1968.

10. Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука, 1966, - 320 с.

11. Вавилов Н.И. Избр.произв. т.1, Л.: Наука, 1-967, 423 с.

12. Варунцян И.С. Успехи селекции хлопчатника в Советском Союзе. -В сб.: Генетика сельскому хозяйству. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с.463-475.

13. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений. М.: Атомиздат, 1967, - 88 с.

14. Велиев И.М. Селекция скороспелых сортов хлопчатника в Азербайджане. В сб.: Итоги исследований по вопросам селекции, генетики и семеноводства хлопчатника за 50 лет. Ташкент: Фан, 1970, с.137-140.

15. Войтенок Ф.В. Селекция хлопчатника на устойчивость к вилту. -М.: Колос, 1971, 134 с.

16. Гуго де-Фриз. Избр.произв., т.1, М.: Медгиз,1932, с.5.

17. Гуламов М.-К.К., Султанов К. Результаты испытания мутантовхлопчатника с высоким качеством волокна. В сб.: Радиочувствительность и процессы восстановления у животных и растений. Ташкент: Фан, 1979, с.239-240.

18. Гуламов М.-К.К., Атажанов М., Наримов С. Предпосевное гамма-облучение семян хлопчатника. Ташкент: Фан, 1977, 64 с.

19. Гуламов М.-К.К., Султанов К., Азимова А.Г. Индуцирование радиацией у аллотетраплоидного хлопчатника G.hirsutum l.видовых признаков. В сб.: Радиочувствительность и процессы восстановления у животных и растений. Ташкент: Фан, 1979, с.240-241.

20. Гуламов М.-К.К., Султанов К., Азимова А.Г. К методике отбора мутантов с высоким качеством и выходом волокна. Хлопководство, 1980, Ш 3, с.25-26.

21. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1971, 360 с.

22. Гусейнов Д.М., Эюбов Р.Э. Влияние ионизирующих излучений на рост, развитие и урожайность хлопва-сырца. Труды Ташк. конф.по мирному использованию атомной энергии, т.З. Ташкент, 1961, с 446.

23. Густафссон 0. Способы размножения и улучшения растений. Генетика, т.1У, 1968, Ш 3, с.28-43.

24. Дадабаев А.Д. Селекция шерстистых сортов хлопчатника. Ташкент, Фан, 1976, - 106 с.

25. Делоне Л.Н. Опыты по рентгенизации культурных растений. I.Пшеницы. Труды НИИ селекции,т.4, Киев, 1928, с.1-16.

26. Делоне Л.Н. Опыт экспериментального получения наследственных вариаций у пшеницы путем рентгенизации молодых колосьев. -Труды Всесоюзн.съезда генетиков, селекционеров, семеноводов племенного животноводства, т.2, 1930, с229.

27. Делоне Л.Н. Перестройки хромосом, вызванные ионизирующими излучениями. В сб.: Итоги науки. Биологические науки. 3. Ионизирующие излучения и наследственность. М.: Изд-во АН СССР, I960, с.104.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968, -336 с.

29. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики. М.: Госатомиз-дат, 1961, - 468 с.

30. Дубинин Н.П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. М.: Госатомиздат, 1963, - 421 с.

31. Дубинин Н.П. Генетика и сельское хозяйство. М.: Знание, 1969, - 61 с.

32. Дубинин Н.П. Горизонты генетики. М.: Просвещение, 1970,-560с.

33. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1970, - 487 с.

34. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.: Колос, 1967, - 360 с.

35. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе. В сб.: Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. М.: Наука, 1966, с.23-34.

36. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиница,1980, с.202, гл.У, Мутации.

37. Зайцев Г.С. Избранные труды. Ташкент: Фан, 1980, - 292 с.

38. Ибрагимов Ш.И. Действие предпосевного облучения семян гамма-лучами Со на рост и развитие хлопчатника. В сб.: Предпосевное облучение семян с.-х.культур. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с.204-210.

39. Ибрагимов Ш.И., Алимухамедов А.А. Влияние облучения вегетирующих растений на микроспорогенез у диплоидных и тетраплоид-ных видов хлопчатника. Цитология и генетика, т.6,1971,№5.

40. Ибрагимов Ш.И., Ковальчук Р.И. Ценные мутанты, полученные в результате облучения растений хлопчатника. Хлопководство, 1967, № 3, с.35-38.

41. Ибрагимов Ш.И., Ковальчук Р.И. Острое облучение растений, мутагенез и селекция хлопчатника. Ташкент: Тан, 1976, -168 с.

42. Ибрагимов Ш.И., Попова П.Я. Влияние гамма-лучей на.;урожайность хлопчатника и качество волокна. Хлопководство, 1962, № II, с.59-60.

43. Канаш С.С. Вопросы селекции хлопчатника (Избр.труды). Ташкент: Фан, I98E, 231 с.

44. Карпеченко Г.Д. Избранные труды. М.: Наука, 1971, 303 с.

45. Кокуев В.И. Селекция скороспелых сортов хлопчатника. В кн.: Селекция хлопчатника. - Ташкент. Госиздат 1зССР, 1948, с.68-89.

46. Кольцов Н.К. Вестник рентгенологии и радиологии, т.1, I9S0, № 45, с.99.

47. Красичков В.Н. Селекция толковолокнистого хлопчатника. Сельское хозяйство Таджикистана, 1967, № II, с.48-54.

48. Краевой С.Я., Максудов З.Ю., Амиркулов Д. Индуцированная наследственная изменчивость хлопчатника и ее значение для селекции. В сб.: Генетика и селекция количественных признаков хлопчатника. Ташкент: Фан, 1978, с.74-79.

49. Кузнецова В. Отчет ДСС СоюзНИХИ, 1930.

50. Кулебяев В.Г. Новые сорта советского длинноволокнистого хлопчатника в Туркмении. Советский хлопок, 1940, to II, с.IS.

51. Кулиев А.А. Использование излучений и химических мутагенов для получения новых хозяйственно-ценных форм хлопчатника. В сб.: Радиация и селекция растений. М.: Атомиздат, 1965, с.181-191.

52. Кулиев A.M. Основные итоги работы по индуцированному мутагенезу хлопчатника в условиях Азербайджана. Тезисы докладов совещания по генетике хлопчатника. Ташкент: Фан,1968, с.95-98.

53. Кулиев A.M. Достижения и перспективы развития генетико-селек-ционной науки в Азербайджане. Баку: Изд-во АН АзССР, 1969, - 79 с.

54. Кулиев A.M. Экспериментальный мутагенез хлопчатника. Баку: Элм, 1981, - 169 с.

55. Лобашев М.Е. Бюл.Ленинград.об-ва естествоисп.,1935,К2 3, с.371.

56. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. М.: Просвещение, 1970, - 432 с.

57. Лукьяненко П.П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы. В сб.: Генетика сельскому хозяйству. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с.214-226.

58. Лыеиков В.Н. Радиомутации кукурузы. Генетика,1965, с.44-48.

59. Максименко И.К. Некоторые вопросы селекции хлопчатника. -Хлопководство, 1954, № 5, с.22-27.

60. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. М.: Политиздат, 1981.

61. Материалы УП Пленума ЦК КП Узбекистана. Ташкент, 1982.

62. Мауер Ф.М. Хлопчатник, т.1. Происхоздение и систематика хлопчатника. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1954, - 383 с.

63. Мирахмедов С.М. Внутривидовая отдаленная гибридизация хлопчатника G.hirsutum L. на вилтоустойчивость. Ташкент: Фан, 1974, - 187 с.

64. Мичурин И.В. Соч.т.4. М.: Огиз, 1948, - 803 с.

65. Мутационная селекция. М.: Наука, 1968, - 310 с.

66. Мюнтцинг. Генетика. М.: Мир, 1967, - 506 с.

67. Надсон Г.А. Избранные труды. Действие излучений на микроорганизмы и экспериментальный мутагенез. - М.: Наука, 1967, - 262 с.

68. Надсон Г.А., Филиппов Г.С. О влиянии рентгеновых лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов £Ми-coraceae). Вестник рентгенологии и радиологии, т.З, 1924, вып.6, с.306-310.

69. Назиров Н.Н. Изменение радиационного эффекта в зависимости от дозы и мощности гамма-лучей и условий выращивания облученного хлопчатника. Докл.АНУзССР,1961, №4, с.46-48.

70. Назиров Н.Н. Биологическое действие ионизирующей радиации на хлопчатник. Автореф. дис. . докт.биол.наук, Ташкент, 1967.

71. Назиров Н.Н. Радиочувствительность хлопчатника и генетический эффект ионизирующей радиации. Ташкент: Фан,1970, - 252 с.

72. Назиров Н.Н. Радиационный мутагенез у хлопчатника. Материалы 1У съезда Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров. Ташкент: Фан, 1981, с.24-25.

73. Назиров Н.Н., Дданикулов Ф. Возникновение мутации у хлопчатника под влиянием инкропорированного радиофосфора и облучения семян тепловыми нейтронами. В сб.: Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов, ч.П, М., 1965, с.90.

74. Навашин С.Г. Избранные труды, т.1, М. Изд-во АН СССР, 1951, -364 с.

75. Программа научно-технических проблем на I98I-I985 гг. Госкомитет по науке и технике и Госплан СССР.

76. Пустовойт B.C. Избранные труды. М., 1966, - 368 с.

77. Рапопорт И.А. Окисление и механизм действия мутагенных факторов. Общая биология, 1943, т.4, № 2, с.65-72.

78. Рапопорт И.А. Химический мутагенез и создание селкционного материала. М.: Наука, 1972, - 368 с.

79. Рапопорт И.А. Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. М., 1977.

80. Рапопорт И.А. Генетические проблемы работ по мутационной селекции. Материалы 1У съезда Всесоюзного общества генетиков и селекцилнеров им.Н.И.Вавилова. М.: Наука,1982, с.180-181.

81. Рзаев М.М., Рзаева М.А. Получение мутаций у хлопчатника под1. СПвоздействием гамма-лучей Со. Всесоюзная научная конференция по применению изотопов в сельском хозяйстве, М., 1968, с.43-44.

82. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: "Высшая школа", 1974, - 447 с.

83. Румшевич Л.В. Селекция хлопчатника на Ферганской опытной станции СоюзНИХИ. Социалистическое сельское хозяйство Узбекистана, 1949, № 2, с.36-43.

84. Садыков С.С. Повышение скороспелости и урожайности хлопчатника. Ташкент: Фан, 1972, - 323 с.

85. Садыков П.Т. Результаты воздействия J-I3I на семена хлопчатника сорта С-5570. В сб.: Вопросы генетики, селекции и семеноводства хлопчатника и люцерны,вып.15,1977, с.30-33.

86. Сидорова К.К. Генетика мутантов гороха. Сибирское отделение

87. АН СССР, Наука, 1981, 168 с. Симонгулян Н.Г. Проблема скороспелости и селекции хлопчатника.- Ташкент: Фан, 1971, 222 с.

88. Страумал Б.П. Сорта хлопчатника с основами селекции. Ташкент: Фан, 1974, - 215 с.1. КГ)

89. Султанов К., Азимова А.Г. Методика улучшения качества волокна у промышленного сорта хлопчатника Ташкент-1. В сб.: Материалы X конф.молодых ученых Узбекистана по сельскому хозяйству, Ташкент, 1980, с.147-149.

90. Султанов К., Азимова А.Г. Методика улучшения качества волокна у промышленного сорта хлопчатника Ташкент-1. Реферативный курн. Технические культуры, М., 1981, № 4.

91. Тимофеев Ресовский Н.В., Иванов В.И., Глотов Н.В. Некоторые вопросы радиационной генетики. - В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966, с.412-433.

92. Трибунский А.Н. Направленное изменение скороспелости у хлопчатника. Агробиология, 1955, № 5, с.ИЗ-124.

93. Тяминов А.Р. Селекционная ценность короткостебельных мутантов тонковолокнистого хлопчатника. Материалы 1У съезда Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров. Ташкент: Фан, 1981, с.66-67.

94. Уильяме У. Индуцированные мутации. В кн.: Генетические основы и селекция растений. М.: Колос,1968, с.137-181.

95. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.:Наука, 1978, - 238 с.

96. Фриц-Ниггли. Радиобиология, ее основы и достижения. М.: Гос-атомиздат, 196I. 368 с.

97. Фурсов В.Н. О некоторых вопросах получения мутаций у тонковолокнистого хлопчатника вида G.barbadense L. В сб.: Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. М.: Наука,1966, с.202-204.

98. Фурсов В.Н. Экспериментальный мутагенез и создание исходного селекционного материала у тонковолокнистого хлопчатника.

99. Автореф. дис. . докт.с.-х.наук, 1974.

100. Фурсов Б.Н. Генетические исследования на тонковолокнистом хлопчатнике. В сб.: Итоги деятельности Туркменского НИИ селекции и семеноводства тонковолокнистого хлопчатника. Ашхабад: Ылым, 1978, с.36-34.

101. Фурсов В.Н. Экспериментальный мутагенез и создание исходного селекционного материала у тонковолокнистого хлопчатника. -Ашхабад: Ылым, 1981, 259 с.

102. Фурсов В.Н., Конопля С.П., Коррецкая А.Н. Индуцирование мутантов с особо ценным волокном у хлопчатника вида G.barba-dense L. и G.hirsutum L. при действии мутагенами. Тезисы докладов совещания по генетике хлопчатника. Ташкент: Фан, 1968, c.IIO-III.

103. Фурсов В.Н., Конопля С.П., Нурыева Г.Н., Дружков А.А. Экспериментальный мутагенез при получении тонковолокнистых линий хлопчатника. Материалы Ш съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. JI.: Наука, 1977, с.483.

104. Хвостова В.В. Сравнительный анализ мутагенного эффекта ионизирующих излучений и химических мутагенов на высшие растения. -В сб.: Экспериментальный мутагенез животных, растений и микроорганизмов, М., 1965, с.6-8.

105. Хвостова В.В. Сравнительный анализ мутагенного действия ионизирующих излучений и химических мутагенов на высшие растения. В сб.: Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. М.: Наука, 1966, с.9-22.

106. Хвостова В.В. Методические указания по применению ионизирующих излучений в селекции сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1967.

107. Хвостова В.В., Валева С.А. К методике применения ионизирующих излучений в селекции растений. Биофизика, I960, № 5,с.81.

108. Хуторной Ю.П. Новые сорта тонковолокнистого хлопчатника. -Сельское хозяйство Узбекистана, 1962, Ш 6, с.28-32.

109. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В кн.: Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968, с.133-170.

110. Шкварников П.К. Значение искусственного получения мутаций в селекции сельскохозяйственных растений. В сб.: Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. - М.: Наука, 1966, с.35-44.

111. Шкварников П.К. Современные задачи исследований по экспериментальному получению и практическому использованию мутаций у растений. Генетика, 1966, № 6, с.7-19.

112. Шкварников П.К., Черный И.В. Экспериментальные мутации у яровой пшеницы и их значение для селекции. Радиобиология, т.1, 1961, № 2, с.799-802.

113. Шмальц X. Селекция растений. М.: Колос,1973, с.192-226.

114. Дицин Н.В., Маслов А.Б. Новые формы многолетней пшеницы полученные методом мутагенеза. В сб.: Проблемы отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1979, с.77-80.

115. Эгамбердиев А.Э., Ахмедов X. О наследовании признаков у сорта мутантных гибридов хлопчатника. Материалы ГУ съезда Узбекского республ.общества генетиков и селекционеров. Ташкент: Фан, 198I, с.21-22.

116. Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственные растений и его использование в селекции. М.: Наука, 1966, - 327 с.

117. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. М.:ИЛ, 1961,-447с.

118. Якобсон И.И. Действие гамма-лучей на хлопчатник. Социалистическая наука и техника. 1936, № 4, с.61-67.

119. Auerbach С. Problems in chemical Mutagenesis, Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol, 16, 1951, p.199-213.

120. Beasley J.O. Meiotic chromosome behaviour in species, species hybrids, haploids and induced polyploids of Goss. Genetics, 27, 1942, p.25-54.

121. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. -Oxford Univ.Press., 1931.

122. Gorlacher W.R., Killoygh D.T. Radiation induced variation in cotton. J.Hered.,22, 1931, p.253-262.

123. Gorlacher W.R., Killough D.T. The production in American Upland Cotton by radiations. Genetics, II, 1933, p.87-90.

124. Gustafsson A. Mutations in Agricultural Plants. Hereditas, 33, 1947, p.I-100.

125. Gustafsson A. Preliminary field Experiments with Ten Induced Mutations in Barley. Hereditas,27, 1941, p.337-359.

126. Gustafsson A. The Genetical Effects of Mustard Gas Substances and neutrons. Hereditas, 34, 1948, p.371-386.

127. Hagerup R.O. Studies on the Significance of Polyploidy. -Hereditas, 24, 1938.

128. Harland S.C. New polyploids in cotton by the use of colchicine. Tropical Agr. Trinidad, 17, 1940, p.53-54.

129. Harland S.C. Biol. Rev., II, 1936, p.271.

130. Harland S.C. The acclimatization of cottons in new areas. -Emp.Cott.Grow.Rev., 9, 1932, p.285-290.

131. Humbert K., Thadani K.I. Records diyiston of plant breeding. -Texas Agr.Exp.St., 192I.1.gathesan D., Sastry G.R, Studies on the effect if ionizingradiation in diploid and tetroploid species of Gossypium. 1.d.J.Jenet. of PI. Breed., v.23t3,I963, p.38-41.

132. Kearney Т.Н. Short branch, another character of cotton showingmonohybrid inheritance. J.Agr.Res.,vol 41,1930, Ii°5,p.379-387.

133. Mac-Key, Goodspyd Т.Н. The effects of x-radiations on cotton.

134. Gossypium var MGU 5. - Latin American Study Group. Meeting on induced mutations and improvement, 1970. Swaminathan M.S. Mutational reconstruction of crop indiotipes. -Induced mutations and plant improvement. Vienna, GAFA, 1972, P.I55-I7I.

135. Stadier L. Genetic effects of x-rays on maize. Proc.Nat. Acad.,

136. US, 14, 1928, p.69-75. Tischler G. Die Halligenoflora der nordsle in lichte cytologi-scher Porahung, Gytologia, 1937, p.162-170.

137. Среднемесячная температура воздуха вегетационного периода хлопчатника в годы исследований, °С

138. Месяц !Многолетняя !среднемесячная 1972 1 1 • • 1 I i 1973j i i • • 1 ! • • 1974 i • ! 1975 i 1 j 1976 1 I • » t ! ! 1977! j | i i • * 1978 1979 i 1980 i • i ! 1981 i i 1982

139. Апрель 16,2 15,4 15,8 15,3 16,5 15,1 17,5 16,4 15,5 17,5 15,5 17,1

140. Май 21,0 19,5 20,0 21,1 21,9 21,3 21,2 19,6 17,1 20,3 14,7 20,9

141. Июнь 24,6 24,2 26,3 23,1 24,3 24,9 25,8 25,0 24,1 25,3 24,2 25,1

142. Июль 27,3 25,3 27,8 27,8 27,9 27,2 26,6 27,2 27,6 28,2 27,2 26,4

143. Август 24,7 23,5 21,8 23,3 25,4 26,1 24,7 23,8 25,3 25,0 24,8 25,2

144. Сентябрь 20,4 19,4 17,7 20,2 20,1 19,6 20,5 21,4 19,8 20,4 20,0 19,4

145. Октябрь 13,1 13,9 12,2 14,1 12,8 11,4 19,9 14,4 16,0 13,6 11,6 13,7

146. Среднемесячное количество осадков за вегетационный период хлопчатника в годы исследований, мм

147. Месяц Шного- ! .'летние ! !средне-! !месяч- ! !ные ! 1 1972 ! ! • 1 1973! j i ! i 1974 ! ! j i i 1975! i • ; 1976 i • i 1 1977 j i 1978 i i • • t i ! 1979! j j j j 1980 i • ! 1981! i j 1982

148. Апрель 17,3 17,5 19,0 20,3 0,6 35,6 4,2 25,9 34,5 17,1 16,9 14,5

149. Май 11,9 16,6 14,4 10,6 0,6 16,9 10,9 20,4 14,8 11,2 17,0 18,3

150. Июнь 2,5 0,9 0,0 1Д 0,0 0,0 10,7 0,9 0,1 2,6 4,7 22,8

151. Июль 0,01 0,0 0,8 0,03 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 5,4 0,5

152. Август 1,8 0,2 0,0 7,0 0,0 0,0 1,1 0,0 0,0 9,2 2,9 0,4

153. Сентябрь 0,2 0,0 5,8 0,9 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 2,7 17,1

154. Октябрь 13,2 10,5 3,9 0,0 3,8 31,6 30,1 0,6 6,6 11,9 1,1 26,4