Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жирнокислотный состав липидов семян хлопчатника и влияние некоторых факторов на его изменчивость

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Жирнокислотный состав липидов семян хлопчатника и влияние некоторых факторов на его изменчивость"

РГБ ОД РГ Б ОД

2 6 СЕН ^г 6 СЕН 'Ж-

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН НПО " БИОЛОГ " ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

На правах рукописи

ТОПВОЛДИЕВ ТУЛКИН

ЖИРНОКИСЛОТНЫИ СОСТАВ ЛИПИДОВ СЕМЯН ХЛОПЧАТНИКА И ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ НА ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТЬ

( БИОХИМИЯ 03.00.04 )

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ 1994

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Андижанского сельскохозяйственного института.

Консультант:

Член-корр. Академии с/х наук РУз, доктор с/х наук профессор А. X. Мамадалиев

Официальные оппоненты:

Член-корр. АН РУа, диктор биологических наук А. Я. Касимов Член-корр. АН РУа, доктор биоловтеских наук А. П. Ибрагимов Доктор биологических наук К. Д. Давроно в

Ведуиэе учреждение Ташкентский аграрный уиверситет

Защита состоится "J_[" К_ 1994 г. в 9.00 час. на заседании Специализированного соиета Д 015.19.21, по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте экспериментальной биологии растений АН РУз по адресу: 700143 г. Ташкент - 143, ул. Ф. Ходжаева, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке И Н Э Б Р НПО "Биолог" АН РУз.

->

Автореферат разослан " 51" 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук л ^Ф. Р. Нуриддинова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований

Липиды широко распространены в растительных тканях. По современным представлениям, они- обязательные компоненты сухого вепрства протоплазмы клеток всех тканей. Высокая концентрация жирных масел в основном в семенах и плодах позволила использовать их для промышленного получения. В рационе питания человека растительные масла составляют около трети общэво количества жиров, а григ лице рады и другие жироподобные веществ отличаются высокой биологической ценностью.

Главной сельскохозяйственной культурой Центральной Азии является хлопчатник, принадлежащий к семейству Мальвовых. Его выращивали главным образом для получения сырья для текстильной промышленности. Поэтому все научно-исследовательские и особенно генетино-се лекционные работы были направлены в основном на повышение урожайности, улучшение технических свойств волокна, снижение заболеваемости растений и т. д. Однако около 2/3 собранной массы хлопка-сырца приходится на семеш, из которых добывай1 высококачественное хлопковое масло. По объем}' его производства хлопчатник занимает одно из ведущих мест среди масличных растений. В связи с этим изучение закономерностей маслообрааовательного процесса у семян хлопчатника представляет особый интерес в области биохимии липидэв. В мировом масштабе липиди хлопчатника исследованы недостаточно, в результате чего б течение почти 100 лет масличность семян хлопчатника и ' жирнокислотный состав масла остаются пока неизменными.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Целью настоящей работы является:

-изучение содержания масла, жирнокислотного и триглицеридного состава липидов семян диких и культурных видов хлопчатника и некоторых представителей семейства Mal vacea;

- исследование триглицеридного состава липидов семян я становление возможной генетической связи между биотипами и триглицеридным составом;

- изучение закономерности наследования липидов у гибридных растений и воздействия химических и физических м}тагенов на эти процессы;

-научение влияния некоторых внешних факторов на содержание масел и состав жирных кислот: гербицидов, парааминобе нзойно й кислоты, микроэлемента кобальта, ферростимуляторов, электрического и магнитного полей, ультразвука, хлорхолина хлорида, зоны выращивания и др;

- выявление наличия ядовитой циклопроненовой кислоты в составе липидов семян хлопчатника;

- изучение обмена липидов у прорастающих и созревающих семян хлопчатника;

Установление возможных корреляционных связей между кислотами при их биосинтезе;

НАУЧНАЯ 1ЮВНЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ВНЛЧШЮСГЬ РАБОТЫ.

Проведенные нами серийные анализы семян из коллекционных материалов показали, что ряд сортов и гибридов обладают признаком. высокой масличности. Так, у сорта 141 и гибрида L Star х 133 содержание масла в семени достигает 24-25%. У тонковолокнистого гибрида, полученного в АЯ Республики Туркменистан ( 133 х 5476-И ), маслтность превышает 27-S8Z. Нами было выделено несколько сортов и биотипов, у которых уровень насыпанных жирных кислот превышают 30Z. Эти генотипы шгут служить носителями фнного, полезного признака и в дальнейшем они могут быть использованы в генетико-селекцюнной работе для .улучшения качества масла в семени.

Установлено, что при обработке семян химическими и физическими мутагенами и скрещиванием генотипов можно вызывать наследственные изменения и получать биотипы с хозяйственно ценными ■ признаками. При обработке семян мутагеном ЭИ мы получили биотипы с концентрацией линолевой кислоти и зшпидах до 42Z.

Дифференцированно изучали масло корешка и семядоли. Содержание липидов у корешка на 8-10Х ниже, чем у семядоли. Шелл корешка прозрачное, в нем почти не содержится особого пигмента хлопчатника- госсипола и его производных. В работе была впервые установлена локализация циклопропеновых кислот в липидах корешков зрелых, прорастающих и созревающих семян хлопчатника. Концентрация их в зависимости от сортовых особенностей растения колеблется от 4 до 7 % суммы кислот.

Показано, что в состав липидов корешка входит еще одна жирная кислота с нечетным числом углеродного атома.(С. )

в количестве 2-4%.

Результаты исследований подтвердили, что линоленовзя кислота не входит, в состав запасных липидов семян хлопчатника, что согласуется с данными А. Г. Верещагина, М. Ганиевой (1954), й. И. Исхакова( 1965), которые считают, что эта кислота синтезируется только в прорастающих и созревающих семенах хлопчатника Мы установили, что абсолютное содержанние линолвновой кислоты при обменном процессе изменяется незначительно. Она входит в состав структурных липидов протопласта.

При вычислении типового суммарного состава триглицерадов свыше 200 видов диких и культурных сортов хлопчатника и более 200 видов других масличных растений на основе содержания в лих насыщенных С S ) и ненасыв$энных ( U ) жирных кислот при помощи ЭВМ полмили важные результаты. Так, у хлопчатника юн-центрация триглицирща типа Я/0варыгруег в узких пределах: от 47,6 до 49,9% . В то же время между содержанием типов S^U и U, обнаужена значительная отрицательная связь.

Таким образом, нами всесторояее исследованы закономерности биосинтеза липидов, хинных для практики, в результате чего впервые появилась возможность направленно регулировать жирно кислотный состав запасных липидов в хлопчатника.

ПОЮЖНИЯ, ЕУНЕСЕЧНШ НА ЗЮЩУ.

1. Жирнокислотный состав липидов различых форм ' хлопчатника больше всего зависит от их происхождения. У афртсвнских видов отмечено высокое содержание насыщенных кислот, а у авс-трампТских наоборот, -ненасыщенных кислот. Дикие виды Q.anomlum и G. harknessi могут служить донорами в селекционной работе для улучшения состава жирных кислот, так как в масле этих растений содержится значительное количество кислот подобно пальмовому или котсовому. Оно почти полутвердое, содержит свыше 35% насыщенных жирных кислот.

2. Кнрно кислотный состав липидов семян семейства Мзлв-вовых имеет отклонение от рода Госсипиум. Только некоторые из них идентичны хлопчатнику.

3. У ¡юследованных видов и сортов хлопчатника вычисленная на SPM сумма триглицеридов типов Sn U я U находится в обратной пропорциональной завистюсти. У-триглицеридов типа SU-i эта врлтшз для разных генотипов постоянная. Типовой состав триглицерида S"U У филогенетически молодых (Jopw хлопчатка

отмечен в большем количестве, чем у древних растений. В процессе эволюции способность растения синтезировать триглицериды S U прогрессировала, а тринасыщенные триг лице ряды Uy наоборот, ослабевали.

4. Химические мутагены могут значительно изменять состав жирных кислот липидов семян, при последующем их размножении наблюдается расщепление по закону, близкому к закону Менделя.

5. Состав липидов семян хлопчатника под воздействием некоторых внешних факторов, в том числе и климата, может изменяться. Содержание линолевой кислоты изменяется до 8-10%.

- 6. При дифференцированном изучении зрелых, прорастающих и созревающих семян хлопчатника установлено, что масла в корешке содержится меньше, чем в семядоле. Кроме того липиды корешка богаты насыпанными жирными кислотами. В нем локализовано 4-7% необычной цикюпропеновой кислоты ваависимости от сортовых и видовых особенностей растения.

7. У созревающих и прорастающих семян линоленовая кислота не участвует в биосинтезе запасных липидов семян, а лишь в образовании структурных липидов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации доложены на теоретическом семинаре групп физиологии и биохимии липидов Института физиологии растений им. Я. А. Тимирязева АН СССР, Москва, 1971г., на Четвертой научной конференции молодых ученых Узбекистана, Ташкент, 1972 г., на Научно-практической конференции молодых ученых, Андижан, 1976 г., на Теоретичесюм семинаре по физиологии и биохимии растений, Киев, 1930 г., на Научно-практической конференции, Андижан, 1982 г., на ^Конференции преподавателей физиологии и биохимии растений, Москва, 19S5 г., на Всесоюзных совещаниях по применению мутагенеза в сельском хозяйстве, Werna, 1997,1939,1990 и 1991 гг., на Международном симпозиуме по биохимии липидов, Будапешт 1933 г., на Всесоюзной конференции, Киров, 1989 г., на Всесоюзной конференции, Ташкент, 1990 г., ■ на-Среднеазиатской региона.® дай конференции, Ташкент, 1990 's., Всесоюзен совещаннии биохимиков, Ленинград. 1990

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации о публикованы 23 научные работы, из них 3 обзорные.

ОБЪЕМ Ы СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация содержит

следующие рааделы: введвине, обзор. •'литературы, материалы и методы исследований, обеуждеяда,, заключение,; ' рекомендации, выводы, указатель использованной литературы■ и ■ 'приложение. Диссертация содержит 243 страниц машинописного текста, 51 таблицу, 6 рисунков. Указатель литературы включает-336 'названия.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. 2Шрвонждопшй состав лшщдов семян рода Gassypiuin и семейства ftajvacea£

При изучении шрнокислотного и ' триглш^рищюго составов, содержания масла и массы сеты коллекционных, районированных, перспективных и гибридных сортов■ 'хлопчатника мы применяли методы газожидкостной хроматографии и Сомслата.

Семейство Мальвовых к которому относится, хлопчатник вклкпает многочисленные таксономические группы растений и широка распространено в }не ре ином поясе. Главные жирные кислоты, входящю в состав лияидов семян этих растений- пальмитиновая, олеиновая и линолевая - составляют около 95% от суммы жирных кислот липидов. Кроме того, ка основании генетию-бшхишгаескки особенностей этих растений известно, что в масле их семян 'присутствует около IX специфической жирной кислоты с цикюпропено-выми группами: мальвовой и стерку jamo вой. К остальным жирник', кислотам относятся: миристиновая, стеариновая и .лальмгголеиновзя кислоты. В маслах некоторых генотипов встречаются 'следы арахиновой, маргариновой кислот.

Дикий вид хлопчатника в. anomlum Vawra et. Pj/er. отличзется повышенным содержанием насыщенной пальмитиновой (34.0S) и пониженным содержанием (37.1%) ненасыщенной люголэвой кислоты.

По нашим данным, у большинство видов: -хлопчатника количественный набор жирных кислот ограничен ■ в - определенных пределах.

Как отмечалось выше, для вида в. anomlum характерно высокое содержание пальмитиновой кислоты и низкое линолевой,а для вида в. harknessi ¡-повышенное содержание пальмитиновой. в. tricuspi-datum. purpurascens также отличается- пониженным содержанием пальмитиновой кислоты и повышенной концентрацией стеариновой: ■

Интересные результаты получены при иаучения состааЗ жирных кислот семян G. Turben i. Tod. Пальмитиновой илино левой

кислот в составе масел у этого вида больше, чей у других. В то же время такие жирные кислоты, как миристидовая, пальмитиновая и стеариновая составляют всего 1.6X обшрй суммы кислот.

Австралийские виды хлопчатника G.. SturtU. Mull ив. Robinson и представляют большой интерес по составу жирных кислот масел Линолевой кислоты у них больше( около 60Х), а олеиновой меньше (=10%), чем у других видов.

Сумма ненасыщенных кислот в пределах рода колеблется от 65 до 75Х, в основном 71-72Z. Количество таких второстепенных кислот, как миристиновая, пальмнтолеиновая, стеариновая, у исследованных нами диких форм хлопчатника не ■ превышает 4Х. В количественном соотношении коррелятивные связи между, ними не установлены.

При исследовании состава жирных киьлог"широко распространенных культурных видов хлопчатника старого света Б. arboreum L. и G. herbaceum L. получены своеобразные результаты Разновидности сорта издавна культивируемых форм хлопчатника G. arboreum в пределах вида отличаются ограниченным составом «ирных кислот, пониженным содержании линолевой кислоты. У всех исследованных образцов содержание этой кислоты составляет не более 46Х. Исключением является сорт Raniben (Индия), у которого концентрация линолевой кислоты несколько повышена. Кроме того, общий видовой признак - относительно высокая концентрация олеиновой кислоты. Хотя вариабилыюсть зтой.кислоты широка, среднем её содержание- около 25% от суммы кислот. Содержание низко молекулярной насыщенной миристиновой кислоты в-составе масел всегда ограничено следами или не более 0. ЗХ. Эта величина такте - специфичная для масел семян рааличных сортов хлопчатника вида в. arboreum L., родида которого - Африка.

Ааиатскэ-африканский вид S. herbaceum L. был представлен несколькими сортами различного происхождения ( Индия Питай, Иран, Греция, Таджикистан ). У масел семян данных генотипов обнаружена значительная амплитуда изменчивости концентрации на-сьпценной пальмитиновой кислоты. В составе липидов ее содер.тат 15 - 25Х суммы кислот. ' ■

Таким обааом, исследование коллекционных, районированных и перспективных сортов хлопчатника нового света ■ G. hirsutum L. показало, что концентрация:насыщенной пальмитиновой и ненасыщенной олеиновой кислоты находится в увких пределах.

Таблтщ 1

Жярнокислотный и триг лице ридный состав липидов рода ßossypium

Вид Жирные кислоты, X Сумма ТГ

il П По С 0 л S2U SUp из

G. ano mal um V. 0.6 34.0 3.4 0.5 24.4 37.1 27.5 49.9 22. 6 в. harknessi 0.3 23. 7 1.1 0.5 31.0 43.4 . 13.5 46.3 40.5 G. arboreum L.

ssp. nankins 0.4 23.1 3.3 3.4 25.5 44.3 14.7 47.3 33.0 obtus i fol i um 0.3 20.6 5.3 3.7 22.8 47.3 13.6 46.6 39.8 neglectum 0.5 21.7 3.4 2.6 21.8 . 50.0 1Б. :2 '47.5 37.3 в. bar bade nse L.

ssp. rvderale 0.5 29.8 2.3 1.6 23.1 37.7 22.6 49.9 27.2 ssp. Vi ti fol. 1.1 26.0 2.0 1.9 22. Q 46.1 17.3 48.6 34.1 ssp. darwinii 0.6 25.8 1.2 2.5 17.0 52.9 .18.9 49.1 32.0 в. tricuspid. L. 0.9 21.4 0.3 4.3 24.4 48.7 2Î.5 Í9.7 28.7 ssp. punctatu.v '?- 6 °5.2 1.7 2.1 ZI. 7 48.8 16.0 48.0 35.9 jsp. utëXi carnm 0.8 27.7 2.8 2.7 15.4 50.6 20.'6 49.6 29.8 G. davidsoni. K. 0.3 23.8 1.5 2.2 ,21*5 51.7 iL. 6 49.9 38.6 G. rai rxrndi i U. 0.4 25.5 1.6 1.9 17.9 52.6 ffîfl 47,. 9 36.2 G. turbera Tod. 0.8 29.4 0.3 0.9 15.6 53.0 21.6 49.7 28.7 G.reliffiosum M.0.9 24.8 1.3 1.6 17.3 54.1 Ж б 48.3 35.0 G. herbaceum L. 0.2 21.1 2.1 2.8 18.7 55.1 12.9 46.0 41.1 G. robinsonii F. О. 2 21. 9 1.2 3.3 13.4 59. 7 16.3 47. 7 , 37. О G. Sturtii F. И. 0.2 25.8 1.3 1.5 * 9.8 61.4 17-. О 48; 5 34.5 У исследованных культурных _ сортов' ■ хлопчатника G.hirsutum L. линолевой кислоты содержится 46.5-56.1%."^ Следует особо отметить, что по питательной ценности масло сорта.Мутант оказалось перспективным. У этого генотипа тнцентрЗщи-лтюлевой кислоты сравнительно низкая ( 46.5Х ), з у сорта 156-$ концентрация миристиноЕой кислоты 1.5%.• Это признак также-прогрессивный показатель качества масла, так как присутствие в" составе лилидов низкождекулярной кислоты придает, ему своеобразный вкус и аромат. Другой сорт-Парагнир( Куба)-отлтаетея' повышенным уровнем насыпанной стеартовой кислоты, наличие которой ташке ценно.

Перуанский культурный сорт хлопчатника в. barbadense L. , согласно нашим исследованиям, по содержанию главных жирных кислот, входящих в состав запасных липидов семян находятся в более уаких пределах, чем мексиканские формы. Я примеру, концентрация пальмитиновой кислоты у перуанских сортов колеблется от 24 до S8X. Только у сорта Марат (Иран) в отличие от других, её содержание составляет 29.1%,а олеиновой кислоты 16-19%, кроме сорта 22253? (Перу) 21.2%. Уровень линолевой кислоты у исследованных сортов такт находится в более уаких пределах (47.2-53.7%).

Таким образом, у разновидностей вида G. barbadense L., акклт.ютизированного на различных континентах, жирнокислотный состав масел общий, что определяет видовую специфичность данного генотипа.

Растения семейства Мальвовых не равноценны в отношении практического значения их запасных липидов. В народном хозяйстве используется лишь отдельные роды и виды этих растений, продукты которых получили техническое лршенение. В них обнаружены следовые количества миристиновой кислоты. . Искотнеда? составляет лишь вид М. Sylvestris, в масле которого найдено а.ЗХ,миристию-вой кислоты. Следует отметить, что качественный, состав жирных кислот масла этого генотипа идентичен хлопчатнику. '

Таким образом, в результате исследований появилась bobuoxdctl направленно регулировать химический сос'т&В"' липидов семян хлопчатника и решить проблему создания генотипов высоко-насыщэнных или богатых олеиновой кислотой.

2. ТриглицэрццвиЗ состав липидов семян tipwimeuuna

Состав триглицеридов мы вычисляли по методу Ганстоуна. Результаты исследований свидетельствуют о разнообразии их состава у различных видов и сортов хлопчатника. Количественная концентрация отдельных триглицеридов моют служить для характеристики данного вида.

Вид в. anomlum V. Р. по составу триглицеридов резко отличается от других видов, которые отличаются ей И£>нцентрацией ШЮ и ГШ (соответственно 9. 78 и 14.85ХХ) и меньшим количеством МЛ я СПЛ, а также особенно молярными концрнтро.Шыыя триглицеридов ССО и ЛХ>.

в. harknessi 1 характеризуется повышенные еод&ржанием ОМ (16. 4SZ) и ООЛ (11. 70%) ; в таких количествах ояи.яе встречаются ни у одного вида. Триглице ряды ППЛ и ООО обнаружены в меньших количествах по сравнению с другими видаю/.'- ¡ Необходимо отметить, что у австралийских видов хлопчатника G. Sturti i и 6. robinsonii самое низкое содержание ППО (2Z) и ЮЛ (10.43Х), п наивысшее содержание триглицеридов МЛ (20%) и МП (ЗОХ). Остальные изученные дикие виды хлопчатника мал? различались между собою составом триглицеридов, составляющих основу нейтральных липидов семян. - •

Различные культурные сорта ааиатсю-африканского (G.arboreum L.) и индо-китайского (в. herbaceum L.) хлопчатника близки по набору отдельных триглицеридов (ППО, ППЛ, ТЕЛ). "В'то J® время они различаются по количественному составу триненасыщен-ных триглицеридов ООО, ЛМ, ООЛ Триглиф рида ЛЛЛ-'у G.arboreum L. обнаружено 6-12%, а у в. herbaceum L. - 14-15 %. Кроме того, для обоих видов характерный признак -количество триглицеридз ЛМ, концентрация которого у вида в. arboreum равна- 15-18Z, а у 6. herbaceum-21 -24%.

Яонцентация отдельных типов триглицеридов У культурных видов хлопчатника Нового света G. hirsutum L.k- (J.barbadertse L. почти одинаковая. Однако в отличие от других видов хлопчатника, они содержат ППО 3-4% и ППЛ 11-12%. Tame количество'триглицеридов необнаружено ни у одного генотипа изученного вида. Таким обазом, приведенные данные свидетельствуют о том, ■ ■ что сорта хлопчатника Нового света С G. hirsutum, : G. barbadense) филогенетически связаны составом триглицеридов, что обусловлено геноти-пической природой и происхождением генотипов. ;

В отношении суммы триглицеридов по типам динасыщенно-шно не насыщенные тризлицерады S. U, мононасыщенно-диненасыщенные SU и трине насыщенные U , т риг лица риды для рода 'Gossypium получены специфические результаты.

Сумма триглицеридов S.,Ll у исследованных генотипов колеблется от 11 до 27%, а у триненасьпценных- триглицеридов U - от 21 до 40%. Между ними сущэствует строго обратная коррелятивная связь. Однако сумма триглицеридов SU независимо от их происхождения и условий выращивания постоянная величина, т. е. 47-49% суммы триглицеридов. Указанный характер суммы триглицеридов свойствен как диким, так и культурным видам

- ю -

хлопчатника.

При изучении триглицеридов некоторых представителей. семейства Мальвовых наблюдаются те же закономерности. Только у трех разновидностей этого семейства обнаружены некоторые отклонения в сумме триглицеридов по типам. Большинство представителей этого семейстьа по триглицзридному составу соответствуют роду воБзуршт.

Указанные выше закономерности свидетельствуют о том, что сумма триглицеридов - специфичная для той или иной систематической группы растений. Доказательством этого является предложенная нами формула вычисление специфического для рода Оэггур! ит коэффициента К, в которой, подставляя величины типов триг лице ридов в следующее выражение:

К = Б '¿Ч + и3 / Биг ,

и з

получаем для всех изученных нами масел 40 • семян хлопчатника коэффициент, равный

1.0 - 1.16. Если в значения и 30 - ^""Ч^о подставить координатную систему

N° Декарта, то получим почти прямую 2О - линию. Этот наилучший метод выч!юления

коэффициента К из суммы триглицеридов

10 -1-1-г ^¿и семян может' быть использован при

15 20 25 определении слецифтеского характера Рис. 1 Зависмости сумм биосинтеза липидов в семенах масличных триглицеридов 3^11 и и^ и немасличных культур.

■В заключение следует отметить, что при вычислении коэффициента К по предложенной нами формуле для триглицеридов семяя других видов масличных культур получены интересные законономе-рости. Величина Я в зависит от вида растений:

Арахис 1.40 - 1.71 Соя 1.47 - 1.85

Кунжут 1.69 - 2.00 Подсолнечник 2.16 - 2.41

Мак 2.31 - 3.09 Горчица 5.61 - Б. 87

Перилла 3.71 - 4.11 Рапс 10.20 -11.98

Как видно, коэффициент К для разных групп масличных растений варьирует в узких пределах, и он может служить специфичным признаком для таксономических групп растений.

- ñ -

3. Генотип и eso влттю па лилиды ееыяв хлопчатята

Провеянные нами серийные анализы семян хлопчатника показали, что среди изученных коллекционных мексиканских (в. hirsutum) сортов относительно высокомасличными оказались сорта С loe land big и 141. Концентрация масла в ядре

достигает 43-451, а в семени-свыше 25Z.

Сорта tíaaga, Ташкент-3, 153-Ф также -относительно высокомасличные. Если промышленность удовлетворит качество основного сырья этих сортов - хлопкового волокна, то в результате их интродукции шлшо будет получить дополнительно 2-4Z высококачественного хлопкового масла, т. е. 10-12 кг/г а масла.

При исследовании перуанских сортов ' Хлопчатника в. barbadense L. обнаружено, что сравнительно вьеонэмаеличея сорт Бахор-12, у которого масла в ядре содержится- 43.46Х, а в семени 27. S2Z. Другой сорт 9732И также высокомасличный генотип, так как в его ядре содержится до 43.03, масла а в семеяи-27. 85%.

Исследование масел в ядре и семени . у нескольких представителей древнейших культурных видов азиатского сорта хлопчатника Q. arboreum L., 6. herbaceum L. имеет кал"теоретическое, так и практическое значение для генетюю-бйзЗшиическоео изучения эволюции масличности семян. Среди них сравнительно вьюокомасличными окзаались сорта Gaorortii (Индия): и К-1767 (Пакистан); в их семенах содержится до 24Х~ масла. Остальные изученные сорта оказались яязкомаслиадыт

На основании результатов наших исследований установлено, что признак содержания масла в семени наряду с такими хозяйственно полезными признаками, как выход и тешолагические свойства волокна, наследуется самостоятельно. При скрещивании в качестве исходного материала использовали сорта "'-хлопчатника, отличающиеся следующими признаками: Ташкент-1 относительно вил-тоустойчивый; 153 - Ф с высоким выходом волокна; С-3173 -скороспелый; L. Star-высокомзсличный, с лучшим качеством волокна и в то же время географически отдаленный сорт (табл 2). ■.

В наследовании признака количественного: 'содержания масла появляется большое разнообразие. Гак, у гибридов Ташкент-1 х L. Star и L. Star х 153-Ф наблюдается сверхдамиттроваиие,

поскольку по масличности семян они превосходят родителей на 1.5 -ЗХ. В то же время гибрид, полученный при скрещивании сорта L. Star с 153-Ф в качестве отцовского родителя, отличается низкой масличностью. Остальные гибриды занимают промежуточное положение или же уступают по масличности соответствующим родительским парам.

Результаты наших исследований показывают, что со держание отдельных мирных кислот в масле семян хлопчатника могут наследоваться самостоятельно как количественный признак. Так, исходный сорт L. Star отличается сравнительно высокой концентрацией миристиновой кислоты (1. ВХ). При скрещивании этого сорта с другими, характериаущимися меньшим ее содержанием, получены гибриды, сохранившие на 55-93Х исходное содержание миристата.

Таблица 2

Липиды семян гибридных линий хлопчатника

Гибрид Масло, z Жирные к и С Л О Т ы, X

М П По С 0 Л

153 - Ф 22.2 0.8 18.4 1.7 0.9 18.6 59.3

153-Ф х С-3153 21.1 0.4 25.1 2.8 1.4 20.9 47. 5

153-Ф х Таш-1 20.6 0.8 19. 7 2.7 2.2. 22.0 52.4

153-Ф х L. Star 20.2 1.5 23.9 1.1 2.0 17.3 53.9

Ташкент -1 20.3 О. 9 21.3 '2.1 1.5 17.6 56. 3

Таш. -1 х 153-Ф 21. 4 1.2 22.3 2.6 1.7 21.3 50. 8

Таш. -1 х С-3173 22. 6 0.7 19. 2 2.1 2.9 15. 2 59. 'о

Таш. -1 х L. Star 24. 2 1.0 24.8 . 3.8 2.9 17.6 49. 6

С - 3173 20. 5 1. 7 21.5 1. 6 1.9 20. 3 53. 0

С-3173 х 153-Ф 21. 5 1.3 26.9 2. 2 3.0 ■Ю. 4 47. 1

С-3173 х Таш-1 21.8 1.2 jc£. 3 2.0 1.4 17.2 55.9

С-3173 х L. Star 21. 9 1.3 24.3 3.4 1. 7 18.1 51. 2

L. Star 22.4 1.8 26.5 2.3 2.0 19.8 47. 8

L. star x 153-Ф 24.6 1.7 24.3 2. 1 1.5 16. 4 '

Данный признак при использовании L. Star в качестве материнского родителя гибридов доминировал в большей степени (93Z), чем при его использовании в качестве отцовского родителя (55-701).

- 13 -

Пальмитиновая кислота у изученных сибрвдов значительно превышала концентрацию ее у исходных сортов. . Содержание. олеиновой кислоты р полученных гибридах было менее изменчивый. В то же время уровень линолевой кислоты отличался значительной вариабельностью - от 47 до Б9Х.

В наших совместных работах с селекционерами Института ботаники Республики Туркменистан были выявлены мутантнш гибриды хлопчатника. Они полнены одним из действенных методов селекции, который успешно применяется при создании новых сортов хлопчатника. При скрещивании использовали семена, предварительно обработанные химическим мутагеном Ш1-33 в концентрации 0.01% в течение 12 часов и гаша -лучами Сз-137.

Таблица 3

Содержание масла и жирнокислотный состав липйдов семян гибридных линий хлопчатника

Гибрид Шсж), X Жирные кисло Т Ы, %

1 И | П По С 0 Л

133 25.7 0.5 21.3 0.6 1.6 18.9 57.1

133 х 54?6И 25.3 0. 5 26. 9 0.6 2.0 10.4 51.5

133 х 5476И (м) 26.3 0.5 24. 7 0. 7 2.4 22.2 49.5

133 х 547611 (г) 24.6 0.3 29.7 0.8 2.8 16.9 49.6

1Щм) х 5476И га. з 0. 3 24. а 1. 1 1.9 20.0 61.9

133( г) X 5476И 29.3 0. 2 21. 3 1.0 2.3 22.4 Б2.8

5476И 25.6 0.6 24.2 0.5 1.8 18.5 54.2

5476Я х 133 24.6 0.6 22. 1 0.6 1.4 ' 19.2 56.4

5476Я х 13'3( т) 25. 7 0. 7 23.6 1.0 2.2 ■18.9 51.6

5476И х 133( г) 26. 3 0.6 25.6 0. 5 1.9 " 18.9 55.4

5476И(т) х 133 25.6 0. 4 28.8 1. 1 2.9 17.5 49.3

5476И( г) х 133 25.9 0.5 27.6 0.6 2.5 22.2 46.5

*) т- обработан мутагеном НП-83; г -обработан радиацией 300 гр.

Выведенные гибридные линии в зависимости от сортовых особенностей растения, обработки химическим мутагеном и лро'ял яаяцей радиацией разнообразны. Так, при скрещивании сорта 13* качестве материнской и 5476 И отцовской формы с ях последушврй

обработкой химическим мутагеном и радиацией установлено, что в зависимости от их воздействия происходил ряд изменений в массе семян, количестве масла в ядре и семени ( табл. 3 ).

Большим положительным изменениям подвергались гибриды, обработанные химическим мутагеном НП-83 или радиацией (прешупрственно гибриды материнской формы исходного растения). По масличности семян эти гибриды почти на 2.5% превосходили обоих родителей. При обратном их скрещивании, т.е. смене материнской и отцовской формы родителя, существенного влияния на маеличность семян не наблюдалось.

При определении диапазона изменчивости жирно кислотного состава липидов семян было установлено, что по составу масел большинство гибридов являются перспективным. Концентрация ненасыщенной линолевой кислоты в их семян по сравнению с исходным растением уменьшена до 9Х.

Мы изучали характер воздействия мутагенов атиленимина (ЭИ) и диметилеулйфата (ДЮ) в газовой фазе на сухие семена хлопчатника При этом пары мутагена беспрепятственно проникают в клетки и быстро взаимодействуют с геномом, что способствует прямому мутагенному аффекту. Жирнокислотный состав аапасных липидов семян хлопчатника сортов Ташкент-1 и 0-4727, обработанных химическим мутагеном в газовой фазе, претерпевает значительные изменения. ~

Таблица 4

Влияние обработки семян хлопчатника химическими мутагенами на жирнокислотный состав их липидов

В а р и а я т Ж и рныекислоты, X

и П По С 0 Л

Ташкент-1 (контр. ) 0.7 27.5 1.5 1.2 16.5 52. 7

Э Я 0.4 29. 4 1.6 1. 1 13.9 53.4

ЛИС 0.6 30. 7 0.9 1.2 8.5 57.8

С-472? ( контроль) 0. 6 30.7 0.9 1.2 16. 0 50.6

Э И 0.4 27.9 1.2 0.9 14.0 55.6

дне 0.4 26.3 1.5 1.2 14.9 55.7

Под действием ЭИ и ДМС концентрация линолевой кислоты увеличивалась на 5%, а уровень олеиновой кислоты соответственно снижался. При этом степень отметенных изменений зависела от природы мутагена и генотипа. Так, если у сор та Ташкент-1 количество олеиновой кислоты при обработке ЭИ снижалось на 16% по сравнению с контролем, то под действием ДШ - уже на Б0%. Уровень насыщенной пальмитиновой кислзты у сорта Ташкент-1 под влиянием мутагенов повышался на 2-3%, в то время как у С-4727 снижался почти на ту же величину.

Другие наши исследования влияния химического мутагена на хлопчатник в двух поколениях (М^, мр показали, что в первый год обработки мутагеном ЭИ вариабилыюсть олеиновой кислоты составила 18-27X, а линолевой - 42. 5-54. 5% общей суммы жирных кислот. В то же время насыщенная пальмитиновая кислота менее поддается изменчивости по сравнению с олеиновой и линолевой лис лотами (табл. 5 ).

Таблица 5

Влияние мутагена ЭИ на изменчивость жирнокислотного состава лйлидов семян хлопчатника (сорт А-402, 60 растений,)

Гибрид Жирные КИС ЛОТЫ, %

м П По С 0 Л

Исходные растения 0.7 25.8 1.0 1. 9 19.9 50.5

Обработанные О. 7 25.2 1.2 2. 1 21.7 50. 7

Вариабильность:

М 1 п - 0.6 22.0 0.9 1.3 18.0 42.5

М а х - 1. 1 28. 9 1. 7 3. 7 27.6 54.5

После тщательного, гааохроматографического анализа мутантных семян хлопчатника в поколении М ■ мы провели отбор по признакам жирнокислотного состава для их дальнейшей репродукции. На самоопыленных семей в поколении отобрали пробы для анализа 60 индивидуальных растений из 100. Результаты показали, что частота изменчивости отдельных жирных кжлог, входящих в состав липидов, неодинакова. Сверхдоминирование наблюдалось только в двух семьях этой популяция. Так, семья

4-15 отличалась низким уровнем концентрации олеиновой кислоты (14Х), а в семье 4-18 было достоверно повышено содержание миристиновой кислоты (1. 2%). Следует отметить, что в семье 8 в поколении М ив исходном растении по составу жирных кислот существенного различая не обнаруживалось. Однако в следующем поколении М их состав подвергался изменениям (табл. 5).

Таким образом, при изучении характера наследования жирных кислот было .установлено, что этот признак не коррелирует с какими-либо другими хозяйственно полезными признаками. При скрещивании различных генотипов хлопчатника их жирнокислотный состав наследуется самостоятельно.

4. Влияние фенотипа ва состав лшвдол сеиян хлопчатника

Мы изучали влияние различных фенотипических факторов на мае личность семян и их состав. Среди них ларааминобензойная кислота (ПАБК), которая относится к физиологически активным соединениям и которую применяют в различных отраслях растениеводства.

Таблица б

Влияние ПАБК на жирнокислотный состав лилидов семян хлопчатника ( ерт €524, 1990 г.)

Пасло, & и рные ки с лоты, X

и П По С О Г;

Контроль 22. 7 0.6 26.5 1. 4 1.3 18. 1 50. 1

0.05% 22.9 0.5 25. 7 1. 2 1. 1 18. 7 52. 3

О. 025% 23.4 О. 7 24.9 0.9 1.1 19.6 52. 7

О. 0125% 23.6 0.9 24. 4 0.8 0.9 19.3 53. 6

При предпосевной обработке низкими концентрациями ПАБК увеличивается масса семян я выход ядра, в связи чем обядгй уровнь масла в семени повышается в среднем на 1.5 - 2. 5Х. Нами угтановлено, что этот препарат способен изменять лтряо/тслоггш? состав запасных лялядов семян. Так, в варианте О. 05% содержание пальмитиновой кислоты увеличилось на 2.51, а 1/еязсыц?яшй ли.чглевс)?, сниэилсось на 4X. Концентрация олеиповой кислоты во

- 17 -

всех пасенных вариантах оставалась неизменной.

Представляет интерес сравнение эффекта действия ПАБК и супермутагенов, применяешь в малых дозах в селекционной работе. При совместным использовании ПАШ и супермутагенов жгут происходить кодификационные изменения количественных и качественных признаков генотипа в определенной направленности (табл. 6).

Результаты наших исследований свидетельствуй, о том, что микроэлемент кобальт достоверно увеличивает массу семян и содержание в них масла. Так, данные двухгодичных опытов подтверждают, что при совместном применении микроэлемента кобальта л низких концентрациях (0.1,0. 2 и 0. 4Z) и полифосфата аммония масса семян увеличивается, что сопровождается повышением уровня шс личности на 0.6-3 X в зависимости от применяемой концентрации.

Изучение действия микроэлемента Со в составе азотных и ззотхо-фосфоряхх удобрений на хлопчатник показало, что его жирнокюлотный состав незначительно, но достоверно изменился.

В последит годы был синтезирован ряд физиологически ективных соединений, обладающих свойствами дефолиантов и десикантов. Среди них следует отметить препарат эдил, который, по оценке спещалистов малотоксичев и действует эффективнее, чем его аналоги.

Нашими исследованиями ¡ътановлено, что дефолиация и десикация хлопчатника не влияет отрицательно на качество масла. Боле i того, значительно улучшается лирнокислотяый состав т. е. повышается концентрация пальмитиновой кислоты и уменьшается ненасыщенной линолевой кислоты.

Мы изучали также массу семян и содержание масла в ядрах и семенах, выращенных в различных географических зонах Республики Узбекистан. Место произрастания оказывает влияние на количество мгслэ и массу семян хлопчатника. Более низкая температура и выс'.):сая влажность в период роста вызывали повышение содержания м-сла в семенах и увеличение их массы. В Хорезмской области и Каракалпакской респуб.нике климат белее 'суровы!}, чем в осталышх областях, в связи с чем касса семяп н концентрация масла и них сравнительно выше (табл. 7).

В ЛнмхуюнсГ! области масса 100 сеШн сравнительно низкая (11,0 г.), но емход ядра высокый. £ ¡Шкадаршнской области

касса семян и количество масла в них (в ядре и в семени) относительно низкие. С увеличением весовой доли кожуры уровень масла в семенах снижается. Тем не менее, в областях с более благоприятными для образования масла условиями, масса кожуры соответственно увеличивается, т.е. существует незначительная зависимость между масса семени и кожуры. В Республике Узбекистан у одного и того же сорта в зависимости от зоны выращивания хлопчатника в содержании масла колеблется в пределах 2 - 3X.

Таблица 7

Жирнокислотный состав липидрв семян в зависимости от места проиарастания (сорт 108-Ф, 1969 г.)

Область Масло, % Мирные кис •лоты, %

tí П ■ По О О Л

Кашкадарьинская 21.4 0. 7 25. В 1.4 1.2 16.6 54.3

Ташкентская 21.9 0.7 27.3 1.1 0.3 14. 7 55.4

Сырдарьинская 21. В 0.5 26.8 0.9 0.7 16. В 55.3

Андижанская 22.9 0.4 24. В 1.0 1.0 16. 1 56. 7

Самаркандская 22.6 0.4 25.4 1.0 0. 7 15.5 56.9

Ферганская 21.6 0.6 25.6 0.9 0.6 16.3 57.0

Иаракалпакистан 23.3 0.4 25.4 1.4 0.6 14.1 58.3

Хорезмская 23.0 0.4 26. 7 0.9 0.4 13.2 59.3

Количественный состав шрных кислот в семенах одного и того же copra хлопчатника в значительной мере зависит от географической гоны его выращивания. В северных областях с повышением содержания масла в семени концентрация ненасыащнной жнолевой кислоты увеличивается (S9.9X). В Андижанской' и Самаркандской областях масло мало различается по количеству дельных жирных кислот. В Сырдарьинской и Ташкентской областях в семенах хлопчатника несколько понидан уровень лин^левой кислоты. А на юге Узбекистана синтезируются масла, богатые насыщенными кислотами. С продвижением с юга на север в них закономерно изменяется количество линолевой кислоты.

Мы изучали также влияние электрического и магнитного полей на содержание масла в семянах хлопчатника, так как они то-

же считаются одним из стимулирующих факторов функционирования живых организмов. Согласно нашим данным, содержание масла в ядра зародышевого семени под влиянием Ш заметно не изменялось. В то же время под влиянием ЭП незначительно возрастало содержание масла в ядре.

На оснавании данных двухгодичных исследований выявлено, что при предпосевной обработке семян хлопчатника электрическим и магнитным полем в их жирнокислотном составе происходят количественные изменения: концентрация насыщенной пальмитиновой кислоты повышается на £-4%, а ненасыщенной лшолевой кислоты снижается на 3-5% в зависимости от сортовых особенностей.

При научении влияния ретарданта (ТУРа) на количество и качество масла семян хлопчатника установлено, что этот препарат сильнодействующий регулятор роста, и его нужно применять своевременна и в строго определенной концентрации. Обработку растений мы проводили в три этапа: в фазу начала бутонизации, цветения и созревания. При обработке растения в фаау цветения не повышалось количество плодоэлементов на одном растений, однако масличность семян и выход ядра были сравнительно увеличены. Раннее применение этого препарата в качестве замедлителя роста растения не приводило к положительным результатам, так как ухудшалось качество и понижалось количество масла в семени.

При изучении влияния ферростшуляторов на состав липидов семян хлопчатника были выявлены ' необычные закономерности. Так, согласно данным наших исследований, под влиянием наученных фенотипических факторов концентрация ненасыщенной линолевой кислоты уменьшалось на 2-8%. Однако йод воздействием феррос тшулято ра содержание этой кислоты оставалось неизменным или увеличивалось на 2-ЗХ (табл. 4).

При предпосевной обработке семян мощным ультразвуком ускоряется их всхожесть и изменяются некоторые обменные процессы протопласта, т.е. проницаемость и физию - химические свойства клетки.

Согласно нашим экспериментальным данным, воздействие ультразвука на семена хлопчатника перед посевом оказывало определенное влияние на химический состав масел Содержание таких кислот, как миристиновая, пальмитолеиновая и стеариновая у всех исследованных сортов почти не изменилось, а уровень пальмитиновой кислоты оказался несколько пониженным.

Таблица в

Влияние ферростимуляторов на жирнокислотный состав липидов семян хлопчатника ( сорт АН-402, 198Б г.)

Вариант Шсло, X Жирные кислоты, X

М П По С 0 Л

Контроль 22.7 0. 7 25.7 1.4 1.6 20.9 49.6

<Ю - 1 24.9 0. 9 24. 9 1.4 1. 7 20.1 50.9

ас - 2 23.1 О.в 24.7 1.0 1.2 19.2 63. 1

Таким обрааом, в при воздействии различных ф? но типических факторов количестненное содержание масла в семени и его жирнокислотный состав могут изменяться и служить одним из ведущих факюров увеличения и улучшения качества л ил идо в растений.

6. ОБШШ ЛШШ%)П Р СЕШШ ХЮШМЖКА Прогржс дрорасташш

В физиологически зрелых семенах масличных растений, в том числе и хлопчатника, наряду с белками и углеводами в качестве запасных веществ содержатся преимуцрственно липиды. В процессе прорастания семян концентрация липидов быстро убывает. Их жирнокислотный состав изменяется (Верещагин, Ганиевз, 1964). Триненасыщзнная линоленовая кислота, не содержащаяся в нормальных зрелых семенах, с 3 -го дня прорастания начинает проявляться на хроматограмме. Затем уровень ее в процессе ' роста резко повышается. К 7-3-му дню содержание её достигает 15-20Х. Исходя из этих данных, авторы считают, что ненасыщенная линоленовая кислота синтезируется из линолевой в процессе обмена веществ.

Наши исследования показами, что в обменном процессе липидов их жирнокислотный состав действительно несколько изменяется. Однако линоленовая кислота невсегда синтезируется из линолевой. Мы установили, что при прорастании семян расходуются прежде всего те жирные кислоты, которые преобладают в липидах семян в следующей последовательности: лиюлевзч — олеиновая — пальмитиновая.

40 30 20 10

0

3

"Ч J;C ДНИ

о

Ле

—i—i—i—i—г- Дни

3 5?

Рис. 2. Изменение содержания масел и линоленовой кислоты в прорастающих семенах хлопчатника (относительная концентрация)

Рис. 3. Динамика линоленовой кислоты в процессе прорастания семян жлопчатника. (абсолютная концентрация)

Концентрация вновь синтезированной линоленовой кислоты в процессе прорастания действительно возрастает, но на самом деле наблюдается лишь её относительное повышение. Тем не менее, согласно нашим подсчетам, абсолютный уровень линоленовой кислоты в процессе прорастания суярственно не изменяется( рис. 2,3).

Это можно объяснить тем, что в обменном процессе при прорастанж семян сравнительно усиливается образование структурных липядов, которые богаты линоленовой кислотой, а её абсолютная концентрация практически не изменяется. С уменьшением яе количества запасных липядов относительная концентрация линоленовой кислоты увеличивается. Если вести подсчет только по абсолютному количеству жирных кислот, то её содержание остается почти не иаменным (рис 3). Повидиному, при изучении динамического уровня жирных кислот в созревающих и прорастающих семенах масличных культур не еда дует ограничиваться определением соотношения жирных кислот в масле семяя.

Процесс соаревапшг

Биосинтез липидов в созревающих-семенах хлопчатника согласно нашим данным, можно разделить на два зтапа. Ra первом этапе их биосинтез продолжается около 3 недель после оплодотворения цгетков. В этот период образуются преимущественно структурные и мембранные липиды. Их компоненты состоят в основном из моно- и дязлицерядов. По жиргокиелотном." составу указанные выиэ

лилидьг как по качественному, так и количественному соотношению отличатся от запасных лилядов.

На втором этапе, т. е. с 23 - 25 - дневного возраста гшробочек, начинается интенсивное накопление т риг лице рядов и продолжается до полного физиологического созревания семян. В этот период их жирнокислотный состав качественно не меняется, однако количественное соотношение несколько отклоняется от предыдущего этапа.

Некоторые исследователи считают, что маслонакопление начинается с первых недель после оплодотворения цветков. В этом возрасте зародыш состоит всего из нескольких клеток, и наличие запасных лилидоя в нем мало вероятно, а извлекаемые практически - все структурные и мембранные липиды.

fía первом этапе созревания соотношение жирных кислот несколько изменяется. Содержание линоленовой кислоты, не встречающейся в зрелых семенах в норме, в процессе их согревания лшгейно убывает и к 20 -му дню полностью исчезает. Тркглицзриды как запасные вецества начинают накапливаться лишь на 20-25-й день после цветения. Этот процесс продолжается до полного физиологического созревания семян (табл. 9).

Таблица В

Жирно кислотный состав лишгдоа-семян хлопчатника в процессов созревания ( сорт АН-402-.*)

1 Дяя| Лти- созре | да, X вания | i Парные к И С л О Т Ы, X-

U П По С 0 ■ Д ■ Лз

5 2.7 2.9 32.3 2.7 3.4 14.7 22.7- 21.3

10 4.1 3.1 34. 7 2.5 3.0 10.1 24.2 22.5

15 7.3 2.8 31.0 3.1 1.8 13.3 32.0 17.1

20 10.6 1.5 30.6 1. 7 2.1 15.8 41.8 6.5

25 14.7 0.8 31.1 1.0 1.4 18.7 43.4 Сл.

30 19.3 0.6 29.5 1.3 1.8 19.5 - 47.8 -

40 26. 9 0.7 23.6 1.0 2.2 20.4 52.2 -

50 38.6 0.6 24.0 1. 7 1.8 17.5 54.2 -

60 37.3 0.7 24.1 1.8 1.9 18.1 53,6

- 23 -

В процессе созревания соотношение жирных кислот закономерно изменяется. Так, концентрация пальмитиновой кислоты уменьшается, а линолевой увеличивается. Между ними сущэствует строго обратная корреляционная связь. Что касается олеиновой кислоты, на протяжении вегетационного периода заметных отклонений в ее концентрации от средней величины не наблюдается.

Большинство исследователей при анализе липидов и их расчете пользуется методом относительного соотношения жирных кислот. Однако этим методом можно определить состав жирных только у зрелых семян. Ш считаем, что при изучении динамики жирных кислот впрорастащих и созревающих семенах следует вести расчеты только по абсолютному содержанию отдельных жирных кислот.

При расчете отдельных жирныхкислот по абсолютному их содержанию мы получили неожиданные данные; концентрация лино-леновой кислоты навсех этапах созревания семян оставалось неизменной. Между тем концентрация её у 5-дневных коробочек составила 21. з%, к 20-му дню этот показатель уменьшился до 2. 7%, т. е. относительное содержание ее пояижно почти в 8 раз по сравнению с коробочками 5-дневного возраста. Если произвести расчеты всех жирных кислот по абсолютной их массе, то концентрация линоленовой кислоты на первом этапе созревания почти неизменяется, и в результате чего данные о биосинтезе линоленовой кислоты несколько проясняется (рис. 4,5).

г. 20 -

10 ■

г.

2

11111111111 ДНИ

10 20 30 40 50 60

1111111)11 дни 5 10 15 20. 25

Рис. 4. Изменение состава ЖЯ в согревающих семенах хлопчатника (пальмитин, олеин и линолевая).

Рис. 5. Динамика линоленовой кислоты в созревающих семенах хлопчатника (абсолютный вес).

Мы установили, что реакое изменение количественного соотноношения главных жирных кислот в запасных лилидах семян

происходит в коробочках 25-, 30- и 40 дневного возраста. Относительное содержание линолевой и пальмитиновой кислот к 1 декаде интенсивного маслонакопления претерпевают некоторые изменения. Количество олеиновой кислоты в течение периода созревания существенно неизменяется.

Таким образом, биосинтез жирных кислот в созревающих семенах осуществляется в два этапа: на первом синтезируются конституционные липиды, в состав которых входит шноленовая кислота, а на втором происходит синтез запасных липидов -триглицеРидов, которые специфичны для отдельных генотипов.

6. Циклопроиеноше »ирные кислоты (ЦИК) в мшидах семян хлопчатника

Как известно, большинство растений принадлежащих к определенным ботаническим группам ( вид, род, семейство ), вырабатывают специфические химические соединения. Состав липидов генеративных и вегетативных органов семейства Мальвовых харакхериаируется наличием специфической мальвавой кислоты.

Методом газожидкостной хроматографии мы проанализировали более чем 500 генотипов семян хлопчатника. В некоторых образцах на хроматограше появилась кислота неизвестного строения в виде примеси к линолевой, причем особенно заметно в прорастающих семенах. Для идентификации этой кислоты зрелые и прорастающие семена экстрагировали разнообразными системами растворителей. Однако выбранная нами методика не дала ожидаемых результатов, и мы не смогли определить эту кислоту. Тогда зародыш тщательно разделили на корешок и семядолю, раздельно экстрагировали эфиром, и в результате в лилидах корешка эта кислота обнаружена в заметных количествах.

В исследованиях зрелых семян зародыш разделяли на корешки и семядоли. Анализы показали, что корешок составляет в среднем 6-8%, обшей массы зародыша, и в зависимости от сортовых особенностей хлопчатника этот показатель отклоняется в небольших пределах. В то же время масла в корешке меньше, ■чем в целом зародыше на 3-6%. Масло, экст, агированное из корешка, бесцветое, не содержит особых пигментов.

При изучении жрнокислотого состава липидов семядолей и корешка раадельно выяснилось, что они контрастно различаются

ю качественному и количественному соотношения жирных кислот. Пасло корешка более насыщенное, в нем больше пальмитиновой '30-36Х) кислоты и меньше ненасыщенной лиголевой (34Х). ^иклэпропеновая кислота содержится именно в лилида* корешков, концентрация её колеблется 5-6Х.

Для полного отделения ЦШ от других жирных кислот тпиды семядолей и корешка гидрировали в присутствии ( М ) палладиевого катализатора. В результате гидрирования ненасыщенные жирные кислоты перешли в насыщенные (С и С ), и ЦПЯ полностью выходила в виде отдельного пика (табЛ&О)}®

Таблица 10

Жирно кислотный состав лили до в зародышевой семядоли хлопчатника

Сорт Жирные кислоты,X

и П По Ш С 0 л ЦПЯ

До гидрирования

175-Ф 0.8 28.9 1.4 Сл. 3.0 21.7 40.4 3.8

Анд-60 0.8 36.0 1.4 »* »» 2.5 19.8 34.6 4.9

Ташкент-1 0. 9 33.2 1.7 г» г» 2.5 22.1 35.8 3.8

АН-40г 0.8 33.4 1.9 и гг 2.9 19.9 37.0 4.1

Лнд-9 0.8 35.8 1.0 гг 2.7 19.8 34. 7 5.2

Термез-14 0. 9 38.2 2.0 м »» 2.3 19.2 35.0 2.4

С-6037 0.7 32.4 0.8 0. 7 2.9 20.6 39.8 2.1

После гидрирования

175-Ф 0.7 29.6 - 4.3 62.0 - - 3.4

Анд-60 0.7 37.1 - 6.2 52.0 - - 4.0

Ташкент-1 0. 9 34.4 - 4.0 57.2 - - 3.5

АН-402 0. 7 35.1 3.7 57.1 ' - - 3.4

Анд-9 0. 8 36.7 - 2.8 54.8 - - 4.9

Термеа-14 0.8 37.5 - 4.7 54.7 - - 2.3

С-6037 0. 7 33.1 - 5.1 59.3 - - 1.9

Важно отметить, что на хроматограмме гидрированного корешка появляется еще одна кислота между С^.^'я •

удерживаемому объему ояа относится к кислотам нечетного

углеродного атома и не характерна, для масел семян

хлопчатника и других масличных культур.

Появление несвойственной маргариновой ■ кислоты в гидрированных лишдах корешка можно объяснить тем, что она образуется из ненасыщенной цикюпропеновой кислоты в результате разрыва неустойчивого циклопропенового кольца.

По нашим данным, количественное содержание ДЛЯ в суммарных жирных кислотах липидов корешка зависит-от природу сорта и его происхождения. Так, в стандартных сортах Ташкент-1, Ш-402 и 175-Ф циклопропеновых кислот составляют до 7Х, а у вновь районированных сортов Аядижзн-9 и Андишн-60 эти показатели заметно увеличены. При этом установлено, что у тонковолокнистых сортов хлопчатника в. ЬагЪайепве и содержание насыщенной ЦПК Сс^ ) ниже чем у с ре дне волокнистых сортов в. ЫгзиСиш I. Между уровнем С^и С ^(ПЩ) существует слабзя отрицательная корреляций Г=-0. 42).

Физиологическая роль необычной циклопропеновой кислоты для самого растения пока не установлена. В ■ то же время известно, что с увеличением концентрации этой кислоты качество масла ухудшается.

В заклтение необходимо отметить, что при выведении нового сорта его обязательно следует анализировать на состав липидрв, особенно на ЦПК. Пока этот вопрос не решен, 'но полное искжчение этих соединений из запасных липидрв " семян является важнейшая задача биохимиков и селекционеров. -.

7. О бносявтеае жирнш вяслот

,- Жирные кислоты, как известно, синтезируются иа-ацетата

в результате сложного и необычного удлинения углеродной дели. Сложность заклинается в том,, ч-то ив 'одного и того же ацетата образуются все виды жирных кислот.

Ш предлагаем предположительные механизмы удлинения жирных кислот от ацетата до любых видов. жирных кислот для всех видов масличных растений. Как видно иа схемы, из ацетата образуется пролаяовая кислота, которая тут же контролируется ферментногештм комплексом ( ФГКО ). Если ezo активность минимальная, то жирные кислоты, которые ситезирухтся в т/сани не накапливаются и продолжат яере аудироваться (рнс. 6).

- г? -

С г с 4 С 10

в с 0 Е Г

С 20 с 18 С 14 С 1'2

20:1

Да

-20:2

АЬ

Со,

П:3

Ас

■18:1

За

^ [8:2

ЗЬ

■18:3

5с

БИОСИНТЕЗ ТРИГЛЩЕРИДОВ

Ра

М

с 16:1

ОБОЗНАЧЕНИЕ ФГКС; Р - пальштшовая Ра- пальмитолеиновая 5 - стеариновая Ба- олеиновая линолевая $с- линоленовая А - арахиновая Ав- айказеновая .

Рис. б. Схема биосинтеаа отдельных жирных кислот у масличных растений ,

В результате синтезируется масляная и другие кислоты (С4 ), которые так же как их предшественники, контролируются геномами.

Таким образом, жирные кислоты не накапливаются <в цитоплазме до тех пор, пока активность генома равна нулю, а продолжается удлинение углеродной цепи путем присоединения новых молекул ацетата. Кзк только активность ФГЯС начинает проявляться, накапливается соответствующая лшрнзя кислота. Например, в запасных липидах хлопкового масла практически не содержатся жирные кислоты ст С до

В составе липидов семян преимущественно масличных растений содержатся жирные кислоты с углеродным атомом С (75-90 X). Из них на долю насыщенной стеариновой кислоты приходится в 10-20 раз меньше, чем её ненасыщенных предшественника^" (олеиновой, линолевой, линоленовой). Согласно предложенной нами схеме, синтез С Г, осуществляется обычым аудированием, а её предшественники " под контролем специфической десатурааи

дегидрируются.

Следовательно, ФГКС как строгий контролер жирных кислот способствует синтезу всех видов триглицеридров, входящих в состав липидов семян. Мак видно из приведенных данных, относительная активность системы в запасных липидах хлопчатника строго ограничена. К примеру, стеариновая кислота молет синтезироваться в семенах хлопчатника в пределах 2-4Z. В нормальном генотипе этот показатель- постоянная величина. Её контролируют неаддитивные гены, которые описаны во многих источниках.

В заключение необходимо подчеркуть, что обозначенные нами латинскими заглавными буквами стволы ФГКС мало подвергаются изменению, а обозначения дополнительными прописными буквами являются контролерами ненасыщенных жирных кислот, которые под воздействием генотияическюс факторов мог}т легко подвергаться наследственному изменению.

При изучении коррелятивных связен между жирными кислота ми в запасных липидах семян различных масличных растений, с помощью ЭВМ были получены данные, которые имеют важное значение для прогноза генетической регуляции синтеза жирных кислот в липидах семян.

ВЫВОДЫ

1. Масличность семян рода Gossypjum в зависимости от их генотипа и происхождения - специфический признак. Из средне-волокнистых сортов хлопчатника выделены высокомасличные сорта 141, Cloeland big и Naaga, среди районированных тонковолокнистых сортов - Бахор-12, 9732 и 5476 И. Высокомасличными также является гибриды, выведенные при мелсортовых скрещиваниях: L. Star х 153-Ф, 133 х 5476И и 5476И х G. herbaceum L. В их семенах моцентрация масла превышает 25-27ZZ.

2. Жирнокислотный состав липидов семян в пределах вида, рода и семейства не различается, по качественному составу.-Количественное же содержание отдельных жирных кислот зависит от видовых особеннностей и происхожде ия хлопчатника'. Виды e.ariomalum и Q.harkinesii - носители ценнейшего признака-додержат высокюолеиновае масло. Они могут служить • донором ■ценного призака и быть использованы в селекционной работе для

- Й9 -

улучшения качества масел.

3. Установлена закономерность между сушами триглице-ридов по типу. Триглицериды SpU и и^аходятся в строго обратной пропорциональной зависимости, a Sí/o - величина постоянная. Отношение сумму типов триглицеридов для всех видов масличных растений- величина спецггфичкая. У филогенетически более молодых форм хлопчатника S U больше, чем у древних. В процессе эволюции способность растения к синтезу этого триглицерида прогрессировала.

4. При скрещивании индивидуальные жирные кислоты как количественный признак наследуются самостоятельно. Под воздействием химических мутагенов и гамма-об лучения в составе липидов семян может происходить ряд изменений в нескольких направлениях, главным образом за счет концентрации линолевой, олеиновой и пальмитиновой кислоты.

Б. Состав жирных кислот под влиянием внешних факторов и зоны их выращивания иамененяется. Установлено, что под воздействием фенотипических факторов уровень линолевой кислоты изменяется до 8Х, а олеиновой и пальмитиновой соответственно на Б - 6Z.

6. В ходе обменного процесса в семенах состав жирных кислот качественно и количественно меняется. На первом этапе созревания синтезируются преимущественно структурные лилиды, а После формообразования, начиная с четвертой недели, происходит обильный синтез запасных липидов-триглицеридов.

7. В процессе прорастания семян обмен жирных кислот

осуществляется в следующей последовательности: линолевая-

олеиновая- пальмитиновая. С 3-го дня в составе липидов

появляется несвойственная им линоленовая кислота.

8. Впервые установлено, что липиды корешка и семядоли зрелых, прорастающих и созревающих семян контрастно различаются. В состав липидов корешка входит 5-6Z необычной циклопропа-ной кислоты. ■■

9. Липиды семян Мальвовых не отличаются от рода Gossypium по качественному набору жирных кислот.

ПО иХГЕРШиШ АНССЕРТЩШ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Топволдиев Т. ¡Зональность и биохимическая характеристика

масла семян //Хлопководство. 1971. Ы:2. С. 46-47.

2. ТопЕолдиев Т., Рахманов Р. Р. Жирнокислотный состав масел

семян хлопчатника //Докл. АН УаС'СР. 1971. И: 10. С. 60-62.

3. Рахманов Р. Р., Толволдив Т Жирнокислотный состав масел семян

хлопчатника//Докл. АН УзССР. 1971. Н: 12. С.52-БЗ.

4. Рахманов Р. Р., Топволдиев Т. Жирнокислотный и триглицеридный

состав липидов рода боБзуршш // Физиология и биохимия хлопчатника. Ташкент: Фан, 1972. С. 46-61.

5. Рахманов Р. Р., Топволдиев Т. Содержание масла и жирно кислот-

ный состав липидов хлопчатника // Уаб. биол. журн. 1973. Н:3. 0.67-68.

6. Рахманов Р. Р., Топволдиев Т. Изменена состава жирных кислот

и триглицеридов в созревающих семенах хлопчатника // Узб. биол. журн. 1973. N 4. С. 16-18.

7. Рахманов Р. Р., Топволдиев Т. и Рахимов А. Влияние которана

на содержание жирных кислот семян хлопчатника/У Химия в сельском хозяйстве. 1974. U-.ll. С. 54-55.

8. Ламинов ¡.I. Д., Топволдиев Т. Р.ткяние химических мутагенов на

жирнокислотный состав лосел семян хлопчатника. // Докл. АН УзССР. 1974. //.-12. С. 10 - 12.

9. Топволдиев Т. Научение состава липидов семян хлопчатника

под действием мощных ультразвуковых колебаний в период созревания семян хлопчатника />' Тезисы, докл. конференции. Андижан. 1976. С. 10-11. АО- Хабибуллаев П. К., Шмадашев А. X., Топволдиев Т. Изменение жрнокислотного состава масла семян хлопчатника под действием ультразвука // Докл. ВАСШЫ. 1977. Н:2. С. 16-17.

11. Топволдиев Т. Влияние электрического поля на некоторые

фиаиолого-биохимичесюге свойства хлопчатника// Труды АИХ и ТИЮЮХ. 1982. вып. 120. С. 43-45.

12. Топволдиев Т., Алтунина Я. А. Влияние полифэсфата аммония

на масличность и состав липидов хлопчатника //'Труды АИХ и ТашСХИ. 1982. С. 21-22.

13. Топволдиев Т., Тухсинов N и Шмздзлиев А. X. Некоторые

- 31 -

характеристики гибридных линий хлопчатника // Узбек, б иол. жури. - 1937. N-.4. С. 37-39.

14. Голволдиев Г., Вереащгин А. Г. Особенности маслообразовашш

у растений в зависимости от их генотипа// Успехи совр. биологии. 1987. !!:6. С. 443-454.

15. Topvoldiyev Т. Tie use Ctemical nutagenous for improve

ratty acid ccmposi tion of Cottonseed oil //inter. Congress. Lipid Biochenetry. Budapest, 1938. P. 101-102. 15. Топволдиев Т., Верещагин А. Г. Влияние генотипа растений на мпрнокислотный состав их запасных липидов// Известия АН СССР, серия биодо. 1939. Ы: 5. С. 722-730.

17. Топволдиев Т. Влияние хтшческого мутагена И на жирно-

кислотный состав хлопчатника// Труды ТашСХИ. серия ~Теоретические и методические проблемы селекции и семеноводства хлопчатника-. 1989. С. 110-116.

18. Топволдиев Т., Мамадалпев А. X. и Тухтабоев А. Воздействие

электрических и магнитных полей на содержание масла и состав липидов семян хлопчатника// Тезисы докладов конференции -Применение низкоэнергетических факторов в биологии и сельском хозяйствеКиров 1989. С. 42-43.

19. Аскаров И. и Топволдиев Т. Влияние ферростимуляторов на

состав липидов семян хлопчатника // Докл. АН АН УзСС'Р, 1989. N-.7 С. 27-29. 20 Топволдиев Т., Влияние генотта растений на жирно кислотный состав запасных липидов семян хлопчатника и других немасличных культур// Физиология и биохимия культурных растений. 1990. N-.1. С. 19-27.

21. Топволдиев Т. Влияние электрического поля на качество

урожая хлопчатяика//Тезисы докладов конфф. Физические факторы в растениеводстве в аспекте экол. проблем ■ Средней АашТашкент. 1990. С. 89-90.

22. Топволдиев Т., Эгамов И. У. Влияние n-аминобенаойной кислоты

на качество урожая хлопчатника// Труды ТашСХИ. 1990. С. 8-12.

23. Топволдиев Т. Шмадалиев А. X , Тухтабоев А. Электрическое

поле и качество урожая // Труды ТАУ. 1993. С. 22-24.

ТОПВОДЦИЕВ ТУЛКИН

ЧИГИТ ШЯ КИСЛОТАЛАРИ ТАРКИБИ ВА УНИНГ УЗГАРИШГА БАЬЗБИР ФАКТОРЛАРНИНГ ТАЬСИРИ

Руванинг еввойи ва маданий турлари чигити таркибига кирувчи мойиникг микдори ва сифати урганилди. Текширилган усимликлар орасида "141" ва "CloCland big" навлари юкори мойли зкаклиги ангаракди. Чигитидаги мойнинг микдори 25% ни ташкил этади.

Еввойи еува турлари орасида G. anomalum ва G. harknessi чигити мойининг сифатлшшги билан ажралиб туради. Булар мойнинг таркиби-■ даги олеин киедотасининг микдори 30%. атрофида ва линоль кислотаси бошкаларга Караганда бирмунча камлиги (40?.) ¡-¡айд кшшнди.

Fyaa турлари чигитидаги мойнинг ми^ори ва сифати муаян нав учун мутлок хусусдатга эга булиб, улар уваро чатипиирилганда еки химиявий Еа фивикавий мутагенлар таьсир эттирилганда мой киелота-лар муетакил холда наслга утиши аншранди.

Мойнинг триглицеридлар таркиби текширилганда SU 0 - типига кирувчи глицеридлар чигит мойининг 47 - 49% ташкил этди. S 9 U билан U орасида хар доим тескари мутаносиблик булиши амалий жихатида# исботланди.

Турли ташга^факторлар таьсирида *ам мойнинг микдори ва сифатида маьлум увгариш руй беради. Жумладан, мой ми^цори 2 - 3% гача ва мой кислоталардан линоль эса 8-10?/' атрофида узгар экан.

Чигитни униш ва етилиш жараёнида унинг мой кислота таркибида хам сифатий ва шодорий уэгариш содир булади. Муртак мойининг таркибида 5-8% атрофида халфци циклопропан кислотаси учрашлиги биринчи бор исботланди. Ушбу мой катализатор ( Pd ) иигирогапа

S®"41" ^ШИГаНВДа ЯН™ —- С С17:() 'хосил булиши

TOPVOLDIEV TULKIN

COTTONSEED OIL FATTY ACIDS AND INFLUMCE OF SOKE FACTORS TO THEIR CHANGI KENT

The Cottonseed variety oil quality and quantity was investigated by means of gas chromatography. Among studied varietties "141" and "Cloeland big" represent as higher oil plants and their seed content was above 25%. crude oil. ■

The wild cotton species G. anonalum and G. harknessi characterized as higher quality oils. They have contents of 30% unsaturated olein and linoleic acids. These and crosses other-cutlural "varieties may bring a generation with higher oil quai i ty.

On a character of oil fatty acid composition are specific fitures for evry varieties. Fatty acid composition on a procedeure crossees and developing mutagenous to they acids inherited individually.

The results of investigation cottonseed oil shoven that total TG - Slip always 47-492. Between sum TG - S-, U and U., was found nagative correlation relationships.

There are several factors may influnce changment of seed oil quality and quantity. Amount of oil seed are changing for 2-37. and generally linoleic acid to 8-10%..

A process of seed oil germination and maturation may changes oil and fatty acid composition. This oil hydrogenized by roe£ns (Pd) C3talizator and their composition found yet one fatty acid (0-17:0 ) in addition.

Подписано к печати 19.07.9'*г. Заказ .»« 163 Тираж 100 ЭК37 Обьем 1,8п/л.

Отпечатано на ротапринте ШАН Республика /збекистаи г.Ташкент ул.Муминова 13