Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папоротники юга российского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Папоротники юга российского Дальнего Востока"

\* 5 О А

> ' " На правах рукописи

1 9 Ь-^

ХРАПКО ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

ПАПОРОТНИКИ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (биология, экология, вопросы охраны генофонда)

ОЗ.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

с а

Владивосток - 1997

Работа выполнена в Ботаническом саду-институте ДВО РЛ11 * Официальные оппоненты: д.б.п. Циелев H.H.,

д.б.н. Семкин Б.И., д о п. Галаинн A.B.

Ведущая организация: Томский государственный

Защита состоится 27 января 1998 г. на заседании диссертационного совет Д 003.97.01. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан_1997 г.

Ученый секретарь

университет

диссертационного совета,

к.б.н.

В.Ю.Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аетуальность темы.

Дальний Восток и нашей стране занимает первое место по числу видов юротников, причем наибольшее их разнообразие (96% всей птеридофлоры) :редоточено в его южной части. Папоротники являются характерным элементом »иных и хвонно-широколиственных лесов, их участие в сложении травяного срова часто придает дальневосточным фитоценозам неповторимый, «образный облик.

Являясь одной из древних групп сосудистых растений, папоротники вставляют научный интерес в качестве видов, сформировавшихся в прошлые >хи. Как реликтовые растения они в числе первых компонентов фитоценозов ущают на себе возрастающий антропогенный пресс. Ряд представителей ьневосточной птеридофлоры [Osnmndaslrum claylnmamim (L.) Tagawa, Pyrrosia olasa (Christ et Baroni) Ching и т.д.] в настоящее время отнесены к редким видам шесены в "Красную книгу СССР" (1984), "Красную книгу РСФСР" (1988) и иональный список редких н исчезающих растений (Харкевич, Качура, 1981).

Папоротники заслуживают внимания и как растения, обладающие полезными человека свойствами. Некоторые из них (Pteridium ciqmlmum (L.) Kuhn, nundcistrum asialicum и др.) давно используются в качестве лекарственных, оративных, пищевых. Все возрастающая потребность в растительном сырье уже эдня требует разработки мер по рациональной эксплуатации используемых и спективных для использования в будущем видов, изучения возможностей дения их в культуру.

Все сказанное выше подчеркивает необходимость разработки мер по ранению биологического разнообразия птеридофлоры юга российского 1ьнего Востока. Следует отметить, что в настоящее время папоротникообразные яштся одной из наименее изученных групп сосудистых растений, что затрудняет ■ение многих вопросов, касающихся вопросов охраны их генофонда. Это ясняет наш интерес к изучению дальневосточной птеридофлоры, проведению енаправленных исследований по биоморфологии папоротников.

Цель наших исследований - анализ биоморфологического разнообразия ридофлоры юга российского Дальнего Востока и разработка мер по ранению ее генофонда.

Задачи исследования:

1. Провести анализ морфологических структур папоротников юга :ийского Дальнего Востока.

2. На основе изучения биоморфологических особенностей надземных и земных органов спорофитов провести классификацию жизненных форм эневосточных папоротников.

3. Выявить и проанализировать особенности биологических ритмов.

4. Наметить возможные пути эв< люции жизненных форм гомоспоровых эротников на примере видов юга российского Дальнего Востока.

5. Разработать систему мер по сохранению биологического разнообразия >невосточной птеридофлоры на основе учета бноморфологических особенностей 1редставителей. Оценить перспективность введения папоротников в культуру одного из методов охраны их генофонда.

Научная новизна. Работа представляет собой первую попытку обобщения и шза оригинальных материалов и литературных сведений, касающихся

биоморфологического разнообразия птсридофлоры юга российского Дальнсг Востока.

Автором впсркыс:

- в результате анализа биоморфологических особенностей 94 видов (к; ОрЫофкяорнкЬ, Ро^юсИорхМи по системе Л Л Тахтаджяна, 1986) 43 родов из 2 семейств разработана оригинальная иерархическая классификация жизненных фор спорофитов, базирующаяся б первую очередь на признаках строения подземны многолетних органов (корневищ). Выделено и охарактеризовано 17 груп жизненных форм, объединенных в 2 отдела, 3 типа , 2 класса;

- на основе анализа морфологического строения корневищ дальневосточны папоротников (в то числе 25 видов, изученных впервые), с учетом ря; биоморфогогических признаков (метамерность корневищ, способ их ветвлени: наличие или отсутствие верхушечных и боковых почек и т.д.) предложи классификация морфологических типов корневищ (17 типов);

- отмечена различная степень функционального полиморфизма ва дальневосточных представителей родов: А>Ьуг'шт, ¡лтшЬуг'тт, ОетШаесН'н Пе1ур1епи. На основании ряда биоморфологических признаков (длительност жизни, форма и степень рассеченности пластинок и т.д.) выделено 2 морфологических типа вай;

- проанализированы биологические ритмы папоротников юга российског Дальнего Востока, в результате чего выделено 7 типов онтогенеза гаметофитов и типов онтогенеза спорофитов. Замечены эволюционные отношения между типами

- показано разнообразие сезонных ритмов представителей изучаемой групп растений. Согласно с изменениями, происходящими в вегетативных и генеративнь органах слорофитоз папоротников выделено б типов сезонного развития и феноритмотипа. Огмечено, что становление сезонных ритмов представителе самого крупного из них - летнезелепых папоротников - происходило в различнь эколога-климатических условиях;

- предложена схема возможной эволюции жизненных форм гомоспоровь папоротников, учитывающая как эволгоционно значимые признаки биоморф, так особенности биологических ритмов;

- на основании изучения биологических и эколого-ценотичесст особенностей видов в список редких, исчезающих и сокращающихся растени российского Дальнего Востока впервые внесены 33 вида папоротнико Предложена система мер по сохранению биологического разнообраз! дальневосточной птсридофлоры, предусматривающая дифференцированный подхс к сохранению генофонда редких и сокращающихся видов;

- подведены (ггоги интродукции 60 видов папоротников 35 родов из 1 семейств в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН. На основе оцет успешности интродукции 45 видов показана возможность сохранения папоротнике путем введения их в культуру.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Биоморфологическ! особенности преимущественной части представотслей птеридофлоры ю: российского Дальнего Востока характеризуют их как растения умеренно! сезонного климата. 2. Ряд морфологических структур (специализация вай корневищ к повышенной влажности у Оопосогти.у птш!и.ч и т.д.) и особенносп развития (различная степень консерватизма сезонных ритмов и т.д.) указывают I формирование видов в отличных от современных эколого-ценотнческих условия 3. Исходной формой в эволюции жизненных форм гомоспоровых папоротник!

шились примитивные по морфологической структуре безрозеточныс папоротники, ентральная линия развития была направлена на активизацию деятельности шкальных мернсгем и формирование адаптационных структур, результатом чего шлись длинные многократно ветвящиеся лолземные корневища шпнокорневиишых папоротников.

Практическая значимость работы.

В Ботаническом саду-институте ДВО РАН создана и поддерживается >ллекцмя папоротников юга российского Дальнего Востока (40 видов, п том числе ) - редких).

Разработаны и опубликованы в Приморском ЦНТИ в виде информационных 1CTKOB рекомендации по использованию и размножению декоративных видов июротннков юга российского Дальнего Востока.

На базе фирмы "Влада-Восток" (г. Артем) осуществлялась работа по ведению в комнатную культуру Phyllitisjapónica Кот.

На основании представленных нами материалов одна из популяций stmmdatsrum claytonianum, находящаяся в пригороде г. Владивостока, ^становлением Крайисполкома Приморского края в 1987 г. объявлена памятником нгроды .

Обоснована необходимость внесения в "Красную книгу СССР" Lcptommohra upteliana (Maxim, ex Franch. et Savat.) H. Ito.

Опубликован "Определитель папоротников Приморского края" (совместно с M Пешеходько) - учебно-методическое пособие для студентов естественных зкультетов вузов и учащихся средних школ.

Материалы научно-исследовательской работы используются при чтении фса лекций по систематике растений, по теме "Воспроизведение растений" и [>лора Дальнего Востока" в Орловском педагогическом университете и альневосточном государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на VIII и IX :ссиях Дальневосточного отделения научного совета по проблеме АН СССР ¡иологические основы рационального использования, преобразования и охраны 1Стнтельного мира" (Петропавловск-Камчатский, 1982; Магадан, 19S6), на :минаре по использованию дикорастущих растений в озеленении 1риморгражданпроект, г. Владивосток, 1989); на "Всесоюзном совещании по »логической анатомии растений" (г. Владивосток, 1990); на заседании кафедры угамики ДВГУ (1991); на общем собрании Приморского отделения Русского гганического общества (1993); на XLVIII Комаровских чтениях (1993); на седаниях Ученого совета и межлабораторного научно-методического семинара этанического сада-института ДВО РАН (1995,1997), отделе ботаники Биолого-зчвенного института ДВО РАН (1996).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 2 онографии.

Объем л структура диссертации. Диссертация состоит из двух томов, в нее содяг: введение, 7 глав, выводы. Общий объем работы 404 страницы, она слючает 52 рисунка, 16 таблиц и 14 приложений. Список литературы содержит 565 уточников, из них 129 на иностранных языках.

Автор приносить особую благодарность д.б.н. А.Г.Крылову, признателен за змощь и поддержку д.б.н. В.А.Недолужко и сотрудникам лаборатории флоры зссийского Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ

Объектами исследований явились 94 вида папоротников, распространенны на территории Нюкжинского, Даурского, Верхне-Зейского, Нижне-Зейскоп Амгунского, Уссурийского, Буреинского, Южно-Курильского, Южно- и Севере Сахалинского флористических районов, принятых в сводке "Сосудистые растени советского Дальнего Востока" (Харкевпч, 1985).

Таксономический состав дальневосточной птеридофлоры принимается п обработке Н.Н.Цвслева (1991), ia исключением сем. Pleurosoriopsidaceae Kurata < lkebc ex Ching, приведенного C.K. Черепановым (1995). В таком случае изучения группа включает виды 43 родов из 20 семейств.

Основой для анализа послужили результаты исследований, проводившихс автором с 1977 по 1995 г. Материал был собран во время экспедиционных работ районах Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской области; проведено стационарных наблюдений в природных фитоценозах (лесопокрытая территори Ботанического сада-института ДВО РАН, заповедники Уссурийский и "Кедрова падь") и на коллекционных участках Ботанического сада-института ДВО РАН.

Изучение биоморфологии видов было основано на методиках, разработанны И.Г.Серебряковым (1962, 1964, 1969). Главное внимание уделялось изученш подземных органов взрослых спорофита», описанию жизненных форм растеши фаз онто- и морфогенеза. Для уточнения морфологического строения был просмотрены фиксированные и гербарные образцы всех видов, включенных обработку. Наиболее детально изучались е виды, встречающиеся в нашей стран только на юге российского Дальнего Востока: Adianliim pedaium, Athyriitm sinensi A. yokoscense, Coniogramme intermedia, Comopteris cremdaloserrulato, Oennslaedli hirsuta, D. wiljordii, Dryopteris crasbirhizoma, D. goeringiana, D. sichotensi. Gonocormus minutos, l.cptorumohra amurensis, /.. miqiicüana, I.unathyrium hettryi, 1 pycnosorum, Mecodium wrighlii, Osmundastrum clayloniamtm, Parathelypler, nipponica, I'hylliUs japónica, Polystichum crcispedosorum, P. tripteron, Protowoodsi manchuriemis, Woodsia macrochlaena, W. polyslichoides, W. subcordata. У таких видо было проанализировано от 10-15 (для редко встречающихся видов) до 50-10 образцов.

При сборе материалов о строении подземных органов в природ применялись качественные морфологические методы: метод горизонтально раскопки и меггод траншей (Красильннков, 1983). В дальнейшем вычерчивалис схемы структуры подземных частей особей, для чего использовался мето, предложенный для цветковых О.В.Смирновой (1974).

Развитие гаметофитов изучалось в лабораторных условиях при посеве спс на воду в чашки Петри. Учитывались длительности периода сохранения спорам жизнеспособности и периода прорастания. Основными признаками для выделен» этапов развития являлись форма гаметофитов и наличие гаметангие Формирование гаметофитов было прослежено у 30 видов 17 родов из 9 семейств.

Периодизация развития спорофитов папоротников проводилось соответствии с работой Г.П. Серой с соавторами (1980). Критериями для выделен» возрастных состояний служили: размеры вай, степень рассеченности и форма i пластинок; наличие или отсутствие генеративных органов; степ« сформированное™ и размеры корневищ, соотношение их живой и отмерши

б

астей. Оптоморфогснез спорофитов был прослежен у 27 видов 16 родов из 9 емейств.

Сезонные изменения у особей папоротников изучались с использованием 1етодик исследования сезонных ритмов растении (Серебряков, 1954; Скрипчипский др., 1970) и фенологических наблюдений за папоротниками (Котухов, 1974). 1аблюдения проводились как в природных местах произрастания видов, гак и в словиях интродукции.

Испытание в коллекциях Ботанического сада-института ДВО РАН (южное [риморье) прошли 60 видов 35 родов из 15 семейств, в том числе 21 вид - в 1крытом грунте. При наблюдениях уч1ггывались морфометрические показатели, ти:зчалось жизненное состояние особей, активность их размножения и т.д. Оценка спешности интродукции проводилась по балльной шкале, разработанной для ветковых (Карписонова, 1985).

Геоботанические описания фитоценозов, в которых встречались апоротники, выполнялись по методике В.Н.Сукачева (1972), наблюдения на остоянных пробных площадках проводились по Т.А.Работнову (1951, 1978). В явственных местах произрастания отмечалось наличие самосева, учитывалась :изненность особей (Уранов, 1960; и др.). Для анализа ценотических и отлогнческнх особенностей изучаемых видов привлекались сведения, имеющиеся в итературных источниках по флоре и растительности района исследований Воробьев, 1935; Соловьев, 1935; Колесников, 1956, 1969; Васильев, Колесников, 562; Куренцова, 1965, 1968, 1970, 1973; Крылов, 1984; Вышин, 1990; ндр.).

Для уточнения мест произрастания, морфологического строения росматривались образцы, хранящиеся в четырех гербариях нашей страны (Санкт-етербург, ЬЕ; Москва, МНА; Москва, МУУ; Владивосток, УЬА).

I. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПАПОРОТНИКОВ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

1.1. Особенности морфологического строения

В разделе проведено обобщение имеющихся литературных сведений о орфологическом строении спор, гаметофитов, надземных и подземных органов юрофитов. Отмечено, что объектами исследований являлись в основном иро'.'ораспрострапенные виды папоротников. Имеющиеся в литературе материалы эсят преимущественно описательный характер.

1.1.1. Морфологические особенности спор и гаметофитов

Почти все изученные нами папоротники (за исключением 5'аМп'ю пШат) гносятся к равноспоровым. Их споры разнообразны по форме и строению ;риспория, преимущественно (у 70 видов) однолучевые, билатеральные, >бовидные. Важной биологической особенностью является наличие в спорах ряда >едставителсй (сем. Нутеп'орЪуНасеае, ОпоЫеасеае, Ошчпс1асеае) хлорофилловых реп.

Гаметофиты преобладающего числа дальневосточных видов имеют [рактерную для гомоспоровых папоротников структуру. Они наземные, 1астинчатые. Исключение составляют лентовидные гаметофиты МесоЛит \trighHi, твящиеся нитчатые - С'опосогтих ттиШя, подземные мясистые - представителей мейств Ио/гусЫасеае и Ор/но^/скласеае.

Учитывая биоморфологические признаки, в качестве наиболее примитивных гаметофитов гомоспоровых папоротников мы принимаем ветвящиеся нитчатые гамегофиты. Следующей стадией эволюции явились, по-видимому, лентовидные уплощенные гамегофиты. Самыми эволюцнонно продвинутыми являются, на наш взгляд, недолго живущие пластинчатые гамегофиты семейств ЛхркИассае, ЛМугшсеае др.

1.1.2. Морфологическая структура зрелых спорофитов Подземные органы изученных видов разнообразны по направлению роста, характеру мегамерности, строению верхушечных почек. Отличны способы ветвления корневищ, боковые побеги могут образовываться на внешней стороне нижней части черешка (фшшогенно - преобладающее число видов), непосредственно на апексе корневища (акрогенно - РИецо/Непх соппссНИх и др.), на внешней стороне черешка, близко к пазухе вай (аксиллярно - сем. НутепорИуНасеае). Названные признаки дали основания выделить 19 морфологических типов корневищ, названных по их характерным представителям. Наиболее распространен П'о/хкт-тип (21,5 % птеридофлоры), отличающийся небольшими, плотными, филлогенно ветвящимися корневищами. В строении корневищ отдельных типов имеются особенности, имеющие адаптивное значение. Так, редуцированные корни и складчатая поверхность корневищ Д/гаи/шн-типа указывают на приспособленность растений к произрастанию в условиях избыточной влажности.

Надземные органы. Вани дальневосточных папоротников разнообразны по форме, размерам, рассеченности пластинок и т.д., в связи с чем выделено 23 морфологически типа ван. Самым представительным (36,2 % видового состава) является АМгупит-ът, вайи которого травянистые, летнезеленые, мезоморфные, с сильно рассеченными пластинками. В строении вай некоторых типов отмечены признаки, указывающие на специализацию к произрастанию в особых условиях. Это, например, ксероморфпость пай Огуорк'пх/га^гапх-пша, обилие на них пленок и чешуи, особых железок, что служит, на наш взгляд, признаком адаптации растений к высокой инсоляции.

У папоротников юга российского Дальнего Востока имеется несколько функциональных типов вай: трофофнллы - осуществляющие только питание; споро-трофофиллы - питающие и спороноскщие вайи; трофо-спорофиллы - выполняющие обе функции, но с некоторым усилением функции спороношения; спорофиллы -только спороносящие; катафиллы - вайи, защищающие верхушечную почку. В дальневосточной птеридофлоре имеются виды без какого-либо заметного различия вай у одной особн (сем. АзркИасеае, ЛсИаШассас и др.), с небольшой степенью диморфизма вай (папоротники родов АЛугтт, 1.гта11гугтт и др.) и виды со значительно видоизмененными вайями (сем. Онос/еасеас и ОхтшиНасеае).

В цепом особенности морфологического строения гаметофитов и спорофитов преобладающей части видов изучаемой группы характеризуют их как растения умеренного климата. Ряд признаков строения гаметофитов, вай (например: Огуор/ет /юцга/я-тип) и корневищ (например' МеахИпт-тит) спорофитов указывают на адаптацию растений к особым экологическим условиям.

1.2. Жизненные формы Паша система жизненных форм папоротников юга российского Дальнегс Востока основана в первую очередь на признаках строения подземных органов, чте

к

i общем согласуется с подходами к пыделешно жизненных <{]орм папоротникообразных, предложенными А.П. Хохряковым (1976, 1979).

Отдел Наземные папоротники Тип Многократно спороносящие многолетние папоротники 1 класс Неявнорозегочпые

Группа А - неявнорозсточные (9 видов - представители сем. Hotrychtaccae, 'Jphioghsxaceae). Приросты корневищ маленькие, верхушечная почка содержит не Тюлее 2 зачатков вай, ежегодно раскрывается 1-2 вайи, поэтому чегкой розетки вай нет.

II класс Розеточные

Корневища с небольшими приростами, верхушечная ночка имеется, вайи собраны в розетку или пучком.

1 подкласс Плот норозеточные

Корневища с очень маленькими приростами, верхушечные почки выражены четко, полночленная, содержат зачатки вай всех групп развития.

Группа А - некрупнорозеточные живородящие (1 вид- l'olystichiim craspcdosorum). Корневища ортотропные, не ветвятся. Верхушечные почки некрупные. На концах вай имеются выводковые почки.

Группа Б - плотнорозсточные восходящие (14 видов- Dryopteris crassirhfcoma, l'olystichiim brannii и др.). Корневища восходящие, плотные, с крупными верхушечными почками. Ветвление филлогенное, слабое.

Группа В - плотнорозеточные столонообразующие (1 вид- Matteuccia struthiopteris). Плотные ортотропные корнезища имеют столонообразпые подземные побеги. Верхушечные почки закрытые.

Группа Г - плотнорозеточные плагнотропные (3 вида- представители сем. Osnnmdaceite). Корневища плагнотропные, ветвящиеся. Верхушечные почки закрытые.

Группа Д - диффузнорозеточные восходящие (17 видов - Alhyrium sitíense, Athyriopsis japónica и др.). Корневища восходящие, ветвятся фнллогепно

Группа Е - дерновннные (18 видов - Aleiirilopteris argenten, Woodsia ilvensis и др. ). Корневища некрупные, обильно филлогенно ветвящиеся.

2 подкласс Рыхлорозеточнне

Ежегодные приросты корневищ несколько больше, чем у представителен предыдущего подкласса. Верхушечные почки не столь выражены, неполночленные. Вайи собраны пучком.

Группа А - диффузнорозеточные столонообразующие (! вид- Leptoramohra amttrensis). Корневища плагнотропные или восходящие, с подземными столонообразнымн побегами.

Группа Б - диффузнорозеточные плагнотропные (4 вида - Coniogranime intermedia и др. ). Корневища плагнотропные, ветвящиеся.

Группа В - рыхлорозеточные плагнотропные (4 вида - Dcnnstaedtia wilfordii и др). Корневища плагнотропные или восходящие, некрупные, ветвящиеся.

Группа Г - ползучерозеточные (1 вид - Adiantum peda tum). Корневища плагнотропно нарастающие, обильно филлогенно ветвятся.

Ш класс Безрозеточные

Корневища подземные или располагающиеся на поверхности субстрата, акрогенно или акенллярно ветвящиеся, с хорошо выраженными ежегодными приростами. Верхушечной почки нет, ванн располагаются одиночно.

Группа Л - длиннокорневищные (8 видов - 1Уц)1а2шт х/Ыгк-ит, (¡утносаг/ншп Луор1спх и др.). Корневища длинные, активно акрогенно ветвящиеся, подземные.

Группа Б - длинпокорпевищпые крупнолистные (1 вид - НегкШип ицпШпшн). От представителей предыдущей группы отличается большими размерами надземных и подземных органон, особым строением корневищ.

Группа В - ползучекорневищные (8 видов - 1'!еорсШх еП.\1ат, !'. ЫехткоуН и др. ) . Корневища характеризуются особым типом акрогенного ветвления, располагаются на поверхности субстрата или в его приповерхностном слое.

Группа Г - тонкокорневищные (2 вида - МесосИит п'пцИШ, Сопосогптх тшМих). Корневища очень тонкие, акенллярно ветвящиеся, корни редуцированы.

Тип Однократно спороносящие короткоживущне папоротнпки Класс Короткоживущне розеточные Группа А - короткоживущне некрупнорозегочные (1 вид - СатрЮхотх х/Ыпсих. Корневища небольшие, верхушечные почки содержат небольшое число зачатков. Согласно имеющимся литературным сведениям (Шорина, 1994), розетки этого вида живут не более 3 лет.

Отдел Водные папоротники Тип Однолетние водные папоротники Класс Плавающие папоротники (1 вид - ¡¡аМта па1ат). Морфологическое строение этого вида адаптировано к произрастанию в водной среде.

Согласно классификации изученные виды отнесены к 2 отделам, 3 типам, 5 классам, 17 группам жизненных форм. По числу входящих видов почти равнозначное положение занимают группы дерновинных и диффузнорозеточных восходящих папоротников, имеющих плотные филлогенно ветвящиеся корневища и поверхностные верхушечные почки.

Морфологические структуры представителей наибольшего числа групп жизненных форм соответствуют современным эколого-климатическим условиям района исследований, но отдельные группы (тонкокорневищные, ползучекорневищные и др.) могут рассматриваться как реликтовые. Специализированными к особым условиям являются группы неявнорозеточных, тонкокорневищных, плавающих папоротников.

Широкий спектр жизненных форм птеридофлоры юга российского Дальнего Востока является результатом длительной истории ее развития, демонстрирует многообразие путей приспособления видов к определенным эколого-ценотическим условиям.

И. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАПОРОТНИКОВ 1 ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 11.1.1. Особенности развития гаметофитов В онтогенезе гаметофитов можно выделить основные фазы развития: латентный период, фазы нитчатого, лентовидного, пластинчатого гаметофита. Латентный период, в свою очередь, складывается из периода развития спор, их рассеивания, сохранения спорами жизнеспособности. По их длительности изученные виды отнесены к трем типам: 1 - все периоды короткие (сем. Ох/шшс!асеае)\ 2 - периоды созревания и рассеивания спор длительные, споры сохраняют жизнеспособность короткое время (сем. Опоскасеае); 3 - все периоды сравнительно длительные (преобладающее число изученных видов).

Учитывая общие особенности развития гаметофитов папоротников юга российского Дальнего Востока нами выделено 7 типов онтогенеза гаметофита:

тип А - латентный период 3-го типа, споры наиболее активно прорастают :ле периода покоя, гаметофит пластинчатый, недолговечный, проходит все ции развития (большинство папоротников юга российского Дальнего Востока);

тин Г> - латентный период 2-го типа, споры не имеют периода покоя, егофит как у тина А (сем. Опоскасеае)',

тип В - латентный период 1-го типа, споры прорастают без периода покоя, етофит пластинчатый, длительно живущий (сем. Oxnvtndaceae);

тип Г - латентный период 2-го типа. Образование генеративных органов 'исходит в фазе нитчатого гаметофита (род Cjonocormus)\

тип Д -латентный период 2-го типа. Развитие завершается в фазе товидпого гаметофита (род Mecodimri)\

пш £ - онтогенез детально не описан, гаметофиты подземные, хлорофилльные, клубневидные (роды Botrychium и öphiogloxsum)\

тип Ж - латентный период представлен микро- и макроспорами, что и еделяет специфичность онтогенеза (Salviitia nataiis).

[1.1.2. Онтогенез спорофита Анализ развития спорофитов различных видов позволил нам провести хифнкашпо типов их онтогенеза. Основным критерием была принята иожность завершения полного цикла развития на протяжении жизни одной би, как дополнительные - время вегетативного размножения и отделения тикул, степень их омоложения.

Тип I - все стадии развития проходит одна особь, вегетативное размножение /тстнует (неявнорозеточные).

Тип II - онтогенез начинается с фазы проростка, в генеративном периоде у 5ей образуются слабо омоложенные дочерние особи, которые, пройдя все ¡вшиеся фазы онтогенеза, отмирают (плотнорозеточные восходящие: Athyrium пхи).

Тип III - цикл онтогенеза охватывает период жизни особен двух поколений, гративная материнская особь дает начало двум незначительно омоложенным грним, которые переходят в последующие возрастные состояния и затем ирают (плотнорозеточные восходящие: Limalhyrium henryi).

Тип IV - материнская особь проходит весь путь развития от проростка до ирания. В генеративном периоде от нее отделяются значительно омоложенные :рние особи, которые, в свою очередь, при переходе в генеративный период т особи последующих поколений (плотнорозеточные столонообразующие).

Тнп V - цикл онтогенеза реализуется в течении нескольких поколений, сринская особь, достигнув зрелого состояния, распадается на омоложенные икулы, способные ко вторичной партикуляции. Постгенеративный период :чается не у материнской особи, а у ее вегетативно возникшего потомства ггнорозеточные плагнотропные).

Тип VI - материнская особь, не пройдя полного онтогенеза, отмирает, дативное размножение осуществляется путем образования в генеративный юд омоложенных партнкул (диффузнорозеточные столонообразующие).

Среди рассмотренных типов онтогенеза с эволюционной точки зрения юлее примитивным, по-видимому, следует признать тип I, когда у спорофита не иирустся вегетативного потомства, а полный онтогенез проходит одна и та же 1ь. Наиболее эволюционно продвинуты типы V и VI, в онтогенезе спорофитов, ивающихся по этим типам, партикуляция осуществляется в генеративном

состоянии. Ог материнской особи отделяются омоложенные дочерние, которь способны к последующей партикуляцин.

ИЛ .3. Особенности морфогенеза надземных и подземных органов спорофитов На основании изучения преобразования морфологических структур осмовнь: органов (вай V! корневищ) спорофиюв папоротников можно говорить о том, чт детерминация одной из групп зачатков, заложившихся на апексе корневищ, происходит довольно рано, эти зачатки дают начало корням. Судьба зачатке другой группы зависит от жизненной формы папоротников. У дпшшокорнсвшцнь'. видов {От.посагр'шт усисл'те и др.), например, на апексе образуются равноценных зачатка, каждый из которых може^г либо продолжить рост н, нарасга сформировать плеть корневища, либо преобразоваться в зачаток вайи. Развит! заложившихся на апексе плотнорозеточных восходящих (А1Иупит ¡¡пепие и др. плотнорозсточных плагиотропных (Ошнмая/гит ачаИснт и т.д.) и друп: плотнорозеточных папоротников зачатков приводит к образованию зачатков вай наметившимся разделением областей пластинки и черешка (зачатки 2-й группы), некоторых видов (ЬерЮгитоИга атнгетчз, Ро/уяИскит ¡иЫпр1егоп а др.) именно г этом этапе начинают формироваться акрогенные боковые побеги

Часть зачатков вай 2-й группы, развиваясь, переходят в 3-ю группу, у други по ряду причин возможно прекращение роста, что в одном случг (диффузнорозеточные восходящье и др.) приводит к появлению абортивных вай, а другом (плотнорозеточные плагиотропные, тшотнорозеточные столонообразующш - к прекращению дифференциации пластинки вайи и формированию защитны чешуй - катафиллов.

Из зачатков 3-й группы чаще всего в результате дальнейшего развита пластинки формируются зачатки 4-й группы, последующее преобразование которы дает все разнообразие вай. Но на этой стадии возможно прекращен» дифференциации пластинки, что приводит к образованию абортивных ваГш катафиллов.

Сказанное выше показывает, что развитие заложившихся на апекс корневищ папоротников многевариантно и приводит к формированию акрогенны боковых побегов и различных типов вай.

В зависимости от принадлежности видов к группам жизненных фор различим и пути образования корневищ. У плотнокорневищных папоротнико (плотнокорневищные плагиотропные и др.) корневище формируется очень тесн расположенными основаниями черешков вай. Корневища диффузнорозеточны плагиотропных видов образуются подобным же образом, но их апикальны меристемы уже в какой-то мере работают непосредственно на образован» корневища, поэтому его приросты не столь ничтожно малы.

Способность образовывать основное корневище или его боковые побеги з счет деятельности апикальных меристем возникала у папоротников различны групп жизненных форм. Она выявляется у корневищ тонкокорневшцных, таки способом нарастают боковые побеги плотнорозеточных стололообразующих диффузнорозеточных столонообразующих видов. У длиннокорневищных длиннокорневищных крупнолистных папоротников, которые, на наш взгляд, бол( продвинуты в эволюционном отношении, эта способность проявляется в полно мере и приводит к формированию активно нарастающего многократч разветвленного корневища.

11.2. Сезонные циклы

При анализе сезонных изменений, происходящих у папоротников юга ссийскою Дальнею Востока, мы учитывали особенности развития вегетативных пптсльност'ь вегетации) и генеративных (длительность жизни, период ороношс1'ня и время высыпания основной массы спор) органов. В результате чего ученные виды были отнесены к шести сезонным типам: Ро'уросИит-тип -нтельно (более одного года) вегетнрующие виды (например: Ро!уросИит нпеш), с относительно длительным периодом жизни генеративных органов, зднелетним спороношением.

¡'и/ухНсЬшп-гни - вегетативные вайи представителен типа (например: уор!епх сгаю/гЫгота) живут около года, полегая осенью и оставаясь зелеными мой. Основная масса спор высыпается во второй половине лета. А.чр1ешит-т\т -ительность жизни вай составляет 6-7 месяцев (например: 1Уц)\а2'шт хШпсит), чти столько же сохраняются сорусы, спороношение отмечается во второй ловчие лета. Развитие и длительность жизни вегетативных и генеративных ганов совпадают.

1.нпа1Иуппт-тп - от предыдущего отличается небольшой степенью нкцнонального диморфизма вай (например: ¡.ипмИугпт ЬепгуГ). Трофофиллы чинагат развитие первыми, начало вегетации трофо-спорофиллов несколько гсаздывает, но длительность жизни вай обоих типов одинакова. Ояттйахкит-п - вегетативные органы начинают развитие весной и отмирают осенью апример: Ошшк{ах1гит ах/аИсит). Генеративные, развиваясь почти одновременно ними, живут не более 4-6 недель. Споры высыпаются сразу после созревания, в чале лета.

Сноска-тип - виды (сем. Опоскасеае) с относительно длительной гетациен, позднеосенним созреванием спор и ранневесенним спороношением.

С учетом особенностей сезонных ритмов в целом папоротники юга ссипского Дальнего Востока отнесены к 3 феноритмотппам.

Вечнозеленые (¡8,6% птеридофлоры) - представлен видами Ро!уро1]'шт-па, характеризуется отсутствием фазы подготовки к зиме и четкой смены нераций вай, относительным характером зимнего покоя. Ни у взрослых особен и переносе в постоянные температурные условия, ни у развивающихся орофнтов принадлежность к феноритмотипу не меняется. Это группа нсервативных видов, сезонные ритмы которых не соответствуют современным зонным изменениям умеренного климата.

Полувечнозеленые (3 вида) - включены представители РЫухИЫшт--тпл зонного развития. Смена генераций вай выражена более четко, имеется фаза дготовкн к зиме, проявляющаяся в полегании вай. Вайи зимуют зелеными, мний покой относителен, поэтому цикл сезонного развития полувечнозеленых не лностью совпадает с сезонными изменениями фитоценозов юга российского [льнего Востока. В онтогенезе спорофитов наблюдается изменение инадлежносги к феноритмотипу - в природных экотопах особи первых зрастных состояний (проростки и юные спорофиты), а в закрытом грунте - всех зрастных состояний вечнозеленые. При переносе зрелых спорофитов в условия стоянного температурного режима их сезонный ритм сохраняется.

Лстнсзсленые (78,3% птеридофлоры) - объединяет виды четырех (Л.чркппнн-!.ипа\кугЫт- и др.) сезонных типов. Вани живут 1 вегетационный сезон, кличность смены генераций четкая, в сезонном развитии отмечаются все

1.1

характерные для папоротников феиофазы. Группа разнообразна как п особенностям сезонного развития представит слеп, так и по устойчивости сезонны циклов. Проросгкп н юные спорофиты но всех условиях вечнозелеиы, в закрыто грунте остаются вечнозелеными особи и последующих возрастных состоянш Сезонные ритмы соответствуют современным сезонным изменениям климат района исследований. Различия их особенностей, степени устойчивости указываю на то, что формирование таких видов проходило в различных климатически условиях.

Таким образом, можно говорить о соответствии сезонных рнтмо преобладающей части представителен дальневосточной птсридофлор) современным сезонным изменениям умеренного климата. Имеющиеся различия глубине адаптации к современным климатическим условиям региона, в стспен консерватизма сезонных ритмов дают основание говорить о разнообразии экологе климатических условий, в которых проходило становление видов.

111. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Намечая возможные пуги эволюции жизненных форм папоротникообразны) А.П.Хохряков (1976, 1979, 1951) высказал 2 возможных точки зрения. Одна из ни основана на биогенетическом законе Мюллера-Гсккеля, при этом в качеств исходной формы роста взято мелкое ортотропно-розеточное растение. В эта случае эволюция направлена в сторону грандизации и увеличения вегетативно подвижности. Согласно другой точке зрения эволюция связывалась с увеличение; степени полимеризации первоначально простых систем во все более сложиьк наиболее примитивной формой роста принимались тонкокорнсвищные, прогрессивными - вертикальнокорневищные и древовидные.

В нашем построении схемы эволюции жизненных форм гомоспоровы папоротников юга российского Дальнего Востока (см. рис.) мы придерживалне первой из этих точек зрения. В основу предлагаемой схемы положен! биоморфологические особенности жизненных форм, при определени взаимоотношений между группами учитывались отмеченные другим птерндологами (Державина, 1983 а; Шорина, 1994 а) признаки примитивности ил продвинутое™ морфологических структур папоротников.

Исходной жизненный формой нами принимаются безрозеточны папоротники, которые по строению были, по-видимому, сходны с первой фазо: развития проростков современных гомоспоровых папоротников. От видов это; гипотетической группы через ряд переходных форм возникла узю специализированная группа тонкокорпевищных. (см. рис.). Другая ветвь эволюци: была направлена на развитие адаптационных структур, обеспечивающих растснияг большую защиту от влияния внешних условии. В результате сформировалась групп неявнорозеточных папоротников, характеризующихся своеобразными закрытым! верхушечными почками, защищающими растущие части в неблагоприятны периоды года.

В ходе развития по основной линии эволюции (см. рнс.) шло постепенно увеличение размеров особей, числа метамеров. Начинает ' формнроватьс верхушечная почка, которая у невыраженнорозеточных образована еще небольшш (2-3) числом зачатков.

Дальнейшая активизация деятельности апикальных меристем в одном случа (ползучекорневищные папоротники) вызвала увеличение прироста корневища, а другом (нскрупнорозсточныс) - возрастание числа зачатков и появление хорони

Рис. Схема эволюции жизненных форм наземных папоротников юга российского Дальнего Востока. 1 - гипотетические группы жизненных форм; 2 - современные группы жизненных форм.

выраженной верхушечном почки. Последующее се укрупнение, возникновение и развитие филлогениого вегвлення привело к ряду групп (дерновшшые, шютнорозеточные плагиотроппые, плотнорозеточные восходящие). Диффузнорозеточные восходящие виды по строению корневищ сходны с плотпорозеточнымп восходящими, но помимо филлогениого, у них появляется и акрогсннос ветвление. Формирование верхушечной почки сыграло значительную роль в распространении папоротников, поскольку ее строение, при котором наименее развитые зачатки вай перекрываются более развитыми, дает возможность защитить активно развивающиеся части корневища от неблагоприятного воздействия внешних условий.

Другая линия эволюции, при развитии по которой шло увеличение числа особей пуюм образования дочерних растений на концах вай, ог некрупнорозегочных привела к группе некрупнорозеточных живородящих (см. рис.), В последующем произошло сокращение жизни материнской особи, что наблюдается у современных короткоживущих розеточных папоротников.

Папоротники почти всех названных выше групп вегетативно малоподвижны. Этого недостатка удается избежать плотнорозеточным столонообразующим и днффузнорозст очным столонообразующим видам, боковые побеги которых интенсивно нарастают в длину. Активизация деятельности апикальных меристем основного корневища, направленной на развитие его плети, привело от диффузнорозеточных восходящих к диффузнорозеточным плагиотропным, а далее -к группам длиннокорневищных и длиннокорневищных крупнолистных папоротников. Их подземные части уже полностью располагаются в почве, что делает значительно менее подверженными колебаниям внешних факторов не только растущие части, но и корневища в целом.

Прослеживая основную линию эволюции жизненных форм гомосноровых папоротников юга российского Дальнего Востока, можно отметить, что она направлена на активизацию деятельности апикальных меристем. Эго вызвало, в одном случае, возрастание числа формирующихся на апексе зачатков и образование верхушечной почки, а в другом. - увеличение прироста основного корневища или его боковых ответвлений.

Одним из важнейших направлений в эволюции жизненных форм папоротников явилось развитие адаптационных структур, обеспечивающих защиту длительно живущим и активно развивающимся органам. Это формирование специальных защитных чешуи у поверхностно располагающихся верхушечных почек (например: плотнорозеггочные столонообразующие - МаНеисаа яг/и/Шор/спя), погружение в почву растущих боковых побегов (например: гтотнорозеточные столонообразующие) или корневищ (например: длшшокорневищные - ¡'Ьс^ор^г'к аятесНИх и др.).

Другое направление - расширение площади, занимаемой отдельной особью, что достигается при помощи образования дочерних растении на концах вай у видов с неветвящимися корневищами (например: некрупнорозеточные живородящие-Ро/ухИсЬш» сгахрсс/охотт) или возрастанием степени ветвления корневищ (например: диффузнорозеточные плагиотроппые - Опоска яен.чМШх и др.). На различных уровнях эволюции прослеживается линия, направленная на увеличение длины боковых побегов - от видов с короткими фпллогепными боковыми побегами (например: плотнокорневнщные восходящие - йгуар1ег1Х сгах.ча1и:опю и др.) к видам с интенсивно нарастающими филлогеннымн (плотнорозеточные столонообразующие) и акрогеимыми (диффузнорозеточные столонообразующие -

! .cpliinimoíiru cmmrcusis) боковыми побегами пли корневищами (длшшокорневнщные, длнинокориевшцные крупнолистные)

В процессе эволюции жизненных форм соответственно изменялись и апологические ритмы. Следуя ее основной линии можно проследить смсну сезонных ритмов от более примитивного фепорнтмотипа вечнозеленых папоротников (например: тонкокорневншпые) через переходный полувечпозеленых (плотнорозеточпие восходящие) к более продвинутым группам [диффузнорозеточные плагиотропные, длнннокорневищные крупнолистные и др.), представители которых являются летнезелеными растениями. Постепенно шло и усложнение жизненных циклов папоротников - ог групп, где развитие спорофитов идет без значительного усложнения морфологических структур (неявнорозеточные, нлотнорозеточные восходящие и др.) к группам длиннокорневшцных и цлиннокорневищных крупнолистных папоротников, характеризующихся максимальным числом фаз онтоморфогенеза и наиболее продвинутым типом энтогенеза (VI)

IV. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

IV. 1. Экологические особенности Большинство папоротников юга российского Дальнего Востока являются иезотермнымп мезотрофными растениями. По отношению к влажности почв зыделено 5 экологических групп, из которых лидирует группа мезофитов. По этношению к свету изученные еиды отнесены к 3 группам, ведущая роль среди них принадлежит группе теневыносливых папоротников. Основная часть дальневосточной птеридофлоры характеризуется достаточно широкими жологнческимп амплитудами, что позволило видам выжить на протяжении дательного периода и заселить разнообразные местообитания. Исключение вставляют папоротники сем. I/ymenophyllaccae, являющиеся стенотоппыми по этношению к влажности воздуха.

По приуроченности к экотопам изученные виды разделены на 5 групп, шнболее крупными из которых являются группы лесных (45,7%) и скальных .36,2%) папоротников. Первая из них довольно однородна как по экологическим требованиям, так и по биологическим и морфологическим особенностям представителен, являющихся главным образом летнезелеными, мезотрофными теневыносливыми мезофитами. Лесные папоротники относятся к восьми группам жизненных форм, преобладают диффузнорозеточные восходящие виды. Для них сарактерны короткое, плотное корневище с поверхностной верхушечной почкой и срупные илн средних размеров сложнорассеченные вайи.

Второе место занимают скальные папоротники, включающие представ!ггелей i групп жизненных форм, среди которых преобладает группа дерновинных. По приуроченности к современным экотопам выделено 2 подгруппы: облигатно жальные (25 видов: Aleiirilopleris argéntea и др.) - некрупные растения с дважды иссеченными вайями и плотными короткими корневищами; факультативно жальные (11 видов: Gonocormux minutus и др.) - с цельными или мало рассеченными зайямн и ползучими поверхностно расположенными корневищами.

Анализ эколого-ценотических и биоморфологических особенностей юзволяег говорить о том, что группу скальных папоротников юга российского Дальнего Востока слагают 3 элемента: 1 - виды скал среднего пояса гор (например: ''rotoH'oodsia nmnchiirietixis), экологические требования, биологические особенности

ч морфологические структуры которых соответствуют условиям скальных местообитаний; 2 - реликтовые лесные папоротники (например: Ucmislacilliu wilforilii), которые и прошлом ¡шлялись напочвенными растениями, но в изменившихся эколого-ценогическнх условиях оказались неконкурентноспособны и были вытеснены на скалы; 3 - реликтовые энифитнме папоротники (например: donocorimts miiiulus) - виды, сформировавшиеся ц условиях бесссзонного климата как растения, приспособленные к произрастанию в качестве эпифитов. В настоящее время они находят прибежище на скалах, где не всегда складываются оптимальные для их жизни условия.

IV.2 Демотические особенности Папоротники юга российскою Дальнего Востока являются компонентами различных современных фнтоцепозов, многие пз них способны сохраняться при нарушении коренных и входить в состав вторичных ценозов, если при этом не происходит резкого ухудшения экологических условий. У изученных видов не отмечено тесных связей с ценозами определенного состава, но некоторая ценотнческая приуроченность может быть выявлена. С учетом этого они отнесены к 6 типам цеиоэлемента, самым крупным пз которых (40,4% птеридофлоры) является иеморальный. По роли в фтоценозах значительная часть видов (32) относится к группе ассектаторов, заметна и группа субдоминантов (17 видов). Некоторые представители способны играть роль эдификаторов (например: Ptcridium aquilinuai) и доминаитов (MaHeucda slrtithiopteris). Наиболее разнообразны и обильны папоротники в травяном покрове хвойно-широколнетвенных лесов, где они нередко формируют один из подъярусов. В целом для папоротников более характерно содоминнрование нескольких видов, чем преобладание одного из них.

Биологические особенности (большое число спор, их высокая всхожесть и т.п.) обеспечивают значительные потенциальные возможности спорового размножения, по внешние факторы (неблагоприятные микроусловия, воздействие других растений и т.д) значительно ограничивают его и приводят к тому, что споровое возобновление большинства папоротников юга российского Дальнего Востока в естественных ценозах затруднено. В зависимости от особенностей размножения в современных растительных сообществах изученные виды отнесены к 4 группам: 1 - размножение осуществляется только споровым путем. Возникновение ценопопуляций таких папоротников (например: Dryopleris cra.ssirhizomd) приурочено к полусгнившим пням и стволам поваленных деревьев, незаросшим склонам оврагов и т.п. Длительность существования ценопопуляций значительна (несколько сот лет); 2- виды (например: Malteuccia slndhioptcris), размножающиеся вегетативно. Говорить о возрастном составе ценопопуляций можно только условно, поскольку образуются они членами одного клона; 3 - папоротники (например: Lcplorumohra amuremis), у которых отмечаегся как споровое, так вегетативное размножение; 4 - виды (например: Hoirychium slrictimi) без какого-либо возобновления.

V. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИН ТРОДУКЦИИ ПАПОРОТНИКОВ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

V.l. Интродукция дальневосточных папоротников На Дальнем Востоке нашей страны работы по введению дикорастущих папоротников в культуру были начаты М.А.Скрипкой (1970). Согласно

IS

тературным данным (Ьрпсдс, 1972; Стсцснко, 1979; Карписопова, 1985; и др.), огне дальневосточные виды при интродукция за пределами ареалов показали Зя как устойчивые декоративные растения.

Объектами нашего интродукционного эксперимента явились 60 видов поротников юга российского Дальнею Востока, аннотированный список которых иведен в диссертации.

V I.1. Особенности поведения папоротников в условиях интродукции на юге Приморского края Закрытый грунт. При переносе зрелых особей в условия закрытого фунта их жция зависела от принадлежности вида к феноритмотнпу. У летнезеленых поротников (например: Athyrium sitíense) нередко происходит нарушение рмального развития зачатков вай, они выходят из верхушечной почки, не пройдя лного цикла развития, что вызывает истощение и особей. В случае успешной 1птацни к новым условиям вегетационный период летнезеленых видов несколько шняется, но в целом их сезонный ритм сходен с таковым в природных стообитаниях. Близким к природному сохранялся сезонный ритм и у пувечнозеленого Dryopteris crassirhizoma, отличие состояло в более позднем пеганин его вай. Сезонных изменений у вечнозеленых видов (например: Phyilitis 1onica) при постоянных температурах не отмечалось.

Открытый грунт. При верном подборе мест для посадки приживаемость эбен большинства изученных видов {Athyrium yokoscense, Dennstaedtici wilfordii и ) достаточно высока (80-100%). В оптимальных условиях папоротники (раняются достаточно длительное время, но представители рода Botrychiuni, :емпляры Osnnmda japónica п MaUeuccia orientalis, собранные в Сахалинской тасти, нередко погибали уже на второи-третий год. Создания особых условий для ращивания требуют виды сем. HymenophyHaceae. На затененной каменистой же Mecoditmi wrightii проявил себя как неустойчивый вид, при режиме »ышениой влажности воздуха в закрытом грунте Gonocortmis minutus сохранялся >ло четырех лет.

Многие из испытанных видов проявили себя при интродукции как ойчивые растения. У них возрастало число спороносящих экземпляров, 'чшалось жизненное состояния особей, нередко усиливалась степень етативного разрастания, у Dryopteris crassirhizoma и Athyrium sitíense отмечались вившиеся из спор спорофиты.

V. 1.2. Оценка успешности интродукции Поскольку папоротники характеризуются замедленными процессами вития, периодом их адаптации мы считали не 3, как это принято для цветковых, а |ст. Нами проведена оценка успешности интродукции 45 видов, которые по ее ультатам отнесены к 3 группам: очень псрспсктнпныс (19 видов: Athyrium ?nse и др.) - характеризуются увеличением размеров и улучшением жизненного тояння особен, возрастанием числа спороносящих экземпляров. У некоторых из с отмечается возрастание интенсивности ветвления корневищ, у отдельных -)ровое возобновление; перспективные (21 вид: Adianlum pedatum и др.) в нлуре хорошо развиваются, декоративны, но активного вегетативного растения или возобновления из спор у них не отмечается; неперспективные (5 ion: l'Ieopeltis nsstiriensis и др.) - неустойчивые при интродукции виды, у которых разрастания, ни размножения не наблюдалось.

Анализ итогов интродукции папоротников юга российского Дальисг Востока в Ботаническом саду-институте ДВО РАН показал, что наиболе псрспсктшшо в условиях южного Приморья введение в культуру лешсзеленых полувечнозеленых видов, гю жизненным формам относящихся к группа! плотпоротсточпых восходящих, диффузнорозеточпых восходящи)

длиннокорнсвищных. Как правило, ото папоротники, в морфологической структур которых выявляется целый ряд черт, характеризующих их как растения умеренног сезонного климата.

УЛ.З. Возможности размножения Вегетативное размножение. Методы вегетативного размножени определялись жизненной формой растения. У некрупнорозеточных живородящи (1'о1ухИсРшт сгахрес1аютт) и короткоживущих розеточных {СатрШхогих х':Ыг1си. видов укоренялись выводковые почки на концах вай, развившиеся из них растет1 затем отделялись. Для увеличения числа экземпляров длиннокорневищных виде (например: ]'хсш1осух1ор1сг1х хр1ии1оха) отделялись участки корневищ, подобны образом размножались представители других групп (диффузнорозеточнь столонообразующие, плотнорозеточные плагнотропные и др.), имеющие более ил менее длинные боковые побеги.

Другая группа методов основана на способности некоторых виде (например: йгуор1еш сгаххч'Ыюта и др.) формировать филлогенные побеги, экспериментах образование побегов стимулировалось повреждением верхушечне почки, ее делением или же они развивались на филлоподиях живых вай, отделеннь от растений и высаженных в грунт. Эти методы следует призиа: неперспективными из-за небольшого выхода посадочного материала и бол! длительном, чем при других методах, периоде его получения.

Размножение спорами. Как показали эксперименты, споры представнтел! семейств Охтшгс/асеае и Опос1еасеае активно прорастают сразу после созревания, видов таких семейств как А1Ьуг 'шсеае, АхрИшсеас и др.) - после некоторого (7-8 ме периода покоя. При таком посеве их всхожесть нередко достигает 90-100%.

Процесс прорастания спор и развития гаметофитов продолжается от 1 до месяцев, затем начинают формироваться проростки, которые на протяжении 8-месяцев развиваются в юные спорофиты. Через 2-3 года после доращиваш молодые особи пригодны для высаживания на постоянные места. Не смотря I большую, чем при вегетативном размножении, длительность получен] посадочного материала, способ выращивания из спор можно признать достаточ! эффективным, если учесть высокую всхожесть спор.

\.2. Перспективы использования папоротников юга российского Дальнего Востока в озеленении Возможности использования изученных видов анализировались с учетом 1 декоративности, биоморфологических и эколого-ценотнческих особенности Отнесенные по успешности интродукции к фуппам очень перспективных перспективных папоротники оценивались по предложенной нами балльной шш в результате были разделены на 3 группы: очень перспективные (12 виде и>уор1спх £осгпщ1ана и др.) - папоротники, хорошо адаптирующиеся в культу! многие из них достаточно эффективно могут быть размножены и спорами, вегетативным путем; перспективные (20 видов: АсИаиШт рссЫшп и др.) - широк использование этих видов затрудняют отдельные их бчоморфологичеекче н

(логические особенности, чаще - небольшой процент выхода посадочного гериала при размножении; неперспективные - 2 вида (Rhiiomcitoptcris »такта, .\ndctica), медленный рост которых, небольшое количество посадочного гериала, получаемого прп размножении, препятствуют применению в озеленении.

эти изящные папоротники могут украсить затененные участки частных ■лекций и ботанических садов.

Перспективные для озеленения папоротники юга российского Дальнего сгока разнообразны по габитусу, размерам, форме и окраске вай. С учетом этих (знаков, а также биоморфологичсских особенностей видов нами было выделено 4 горативные группы, различающиеся возможностями использования :дставителей в посадках.

В дальневосточной птеридофлоре имеются виды, пригодные не только для ;шнего, но и для вну1реннего озеленения. Испытание в закрытом грунте саз ало, что при постоянных температурных условиях Phyllilis japónica, lysliclmnt craspedosorimi и Polypodium sibiricnm длительное время сохраняют вайи, •аются декоративными, что делает возможным их выращивание в комнатных ювиях.

Таким образом, анализ экологических и биоморфологических особенностей юротннков юга российского Дальнего Востока, итогов их интродукции, а также :нка декоративных качеств позволяет говорить о перспективности использования ia видов как во внешнем озеленении, так и для украшения интерьеров.

VI. СОХРАНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЛ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ ПТЕРИДОФЛОРЫ

VI. 1. Хозяйственно используемые виды и сохранение их генофонда

В настоящее время на юге российского Дальнего Востока как пищевые ¡тения заготавливаются Pterídium aqnilinum и Osmimdastrum asiaticnm, юпопуляции которых из-за неверной эксплуатации постепенно деградируют .иша, 19S7; Скрябина, 1989; и др.), что обусловлено биологическими Ценностями папоротников. Как известно, толчком к началу преобразования :атков служит отмирание или удаление вай. Когда это вызвано естественными •чинами (при подготовке растений к зиме), начинают развитие полностью армировавшиеся зачатки 4-го набора. Но при отчуждении молодых вай весной яучают толчок к преобразованию зачатки, не прошедшие полного цикла гфнпочечного развития. Прп этом нарушается не только ход морфогенеза, но и эмалыгое питание особей, уменьшается накопление запасных веществ в жевищах. Неоднократное отчуждение развивающихся вай на протяжении жольких лет приводит к значительному снижению жизненности особей, что в юм вызывает деградацию ценопопуляций. Положение усугубляется еще и тем, ) в естественных ценозах споровое возобновление у названных видов отсутствует, егетативное размножение Osmimdastrum asiaticnm происходит очень медленно.

В связи с вышесказанным следует подчеркнуть, что осуществлять толкование хозяйственноценных папоротников необходимо с учетом специфики шой группы растений, в ином случае могут быть получены негативные ;ультаты и подорваны их ресурсные запасы. В системе мер по их рациональной ¡плуатацни необходимо учесть следующие основные моменты, базирующиеся на ^морфологических особенностях папоротников: не допускать ежегодного огократного сбора развивающихся вай с одного и того же участка; не удалять

более половины вай у особен папоротников, вайи которых располагаются пучко или розегкой; не допускай, палов на участках сбора вай пищевых папоротников.

VI.2. Редкие и сокращающиеся виды, методы их охраны

И настоящее время целый ряд дальневосточных папоротников (20 видов) у» отнесен к редким и исчезающим растениям (Харкевич, Качура, 1981; Красная кнш РСФСР, 1988; и др.), но последующие исследования (Крылов, Храпко, 1981 Храпко, 1990) показали, что число таких видов может быть расширено. Наш исследования позволили уточнить список редких, исчезающих и сокращающихс видов папоротников юга российского Дальнего Востока, оценить их положение современной флоре. В соответствии с классификацией, принятой Комиссией н редким и исчезающим видам Международного союза охраны природы и ее ресурса такие виды были разделены на категории, группы внутри категорий опредслялис причинами, вызывающими редкость или сокращение видов.

Категория 1 - виды, находящиеся под угрозой нечезновени (исчезающие) - папоротники (например: Ргуор/епх сЫпепях и др.), известные I крайне ограниченного (не более 3) числа местонахождений на территории юг российского Дальнего Востока. Поскольку, помимо того, невелика и числснносп их ценопопуляций, любое отрицательное воздействие может привести исчезновению таких видов.

Категория 2 - редкие - виды, имеющие узкие ареалы, небольшое (не бол( 10) число точек нахождения или ограниченное распространение на территори района исследований. Категория разделена на 3 группы: 2 А - экологически редкг (например: 1'о/ухИсИит ЬпсЬШх) - приурочены к мало распространенным экотопак 2 Б - исторически редкие - папоротники либо с узкими ареалами (наприме| А/Ьупит трех1пх\ либо с широким, но дизъюнктивным распространение (например: Ро1ух1кЬит ЬгаипИ); 2 В - виды на границах ареалов - главным образо восточноазиатские папоротники (например: Согиор/епя аепп/аЮхеггпЫа находящиеся на северных пределах распространения.

Кат егория 3 - сокращающиеся - виды, численность которых по различны причинам уменьшается: 3 А - антропогенно сокращающиеся - отнесе Охтшк1ах1гш» ЫауШп'тпит - восточноазиатский папоротник, который являлся б просто редким видом на границе ареала, если бы его ценопопуляции I сокращались под влиянием антропогенного фактора; 3 Б - историческ сокращающиеся (например: (¡оносотпт пит/Шя) - реликтовые видь приспособленные к экологической обстановке прошлых эпох. В сил консервативности н малой конкурентоспособности в современных условиях он занимают экологические пиши, неблагоприятные для их произрастания.

Из сказанного выше видно, что значительная часть дальневосточно птеридофлоры нуждается в мерах по сохранению генофонда. Это исчезающие редкие, сокращающиеся виды (56,4% от общего числа видов), а так» заготавливаемые пищевые папоротники.

Классификация редких, сокращающихся и исчезающих видов папоротнике выявила различие причин, вызывающих редкость пли сокращение ареала численности, что объясняет необходимость дифференцированного подхода сохранению их генофонда.

У1.3. Пути сохранения биологического разнообразия дальневосточной птеридофлоры

Говоря об охране генофонда редких, сокращающихся, исчезающих, а также ззяйственноценных видов папоротников не следует упускать из виду :обходимость сохранения биологического разнообразия дальневосточной геридофлоры в целом. Отсугсгпие спорового возобновления в естественных мюзах многих, не являющихся редкими, «идо» дальневосточных папоротников, щ биоморфологических и эколого-ценотических особенностей указывают на гноситслыюсгь устойчивости их положения в современных экосистемах. Любое ¡менение эколого-ценотическон обстановки может привести к тому, что еще :годпя "благополучный" вид завтра стапег редким, сокращающимся или даже ;чезающим.

Сохранение в природных экосистемах. Ценопопуляцни значнтсльнгго числа шоротников юга российского Дальнего Востока максимально устойчивы под злотом коренных или мало измененных лесов, поэтому эффективным методом их ;раны является сохранение фитоценозов, в которые они входят. Режим поведности обеспечивает относительную неизменяемость эколого-ценотической >становки, сводит до минимума антропогенное воздействие, что служит шременным условием поддержания стабильности ценопопуляцни редких и ;чезающих папоротников и особенно важно для реликтовых видов.

Не все редкие виды при сохранении в естественных местах произрастания 'ждагатся в режиме заповедности. В настоящее время нет, на наш взгляд, юбходимости включать в состав охраняемых территорий места произрастания, годящиеся в труднодоступных районах (высокогорья), а также достаточно тойчивые ценопопуляцни редких папоротников на границах ареалов. В данном учае целесообразным является проведение периодического (раз в 3-4 года) нггроля, который бы включал анализ численности, возрастного состава, оценку «зненного состояния особей в ценопопуляцнях. Сравнение результатов таких [блюдений позволило бы выявить сдвиг стабильности и предпринять ответствугощие меры по дальнейшему сохранению генофонда видов.

В контроле за состоянием ценопопуляцни нуждаются и эксплуатируемые ояйственноценные папоротники, но основной мерой по сохранению их генофонда 1лжна стать регламентация использования и рациональная эксплуатация ресурсов кнх видов.

жранение в культуре. Приведенные выше результаты оценки успешности продукции папоротников юга российского Дальнего Востока в Ботаническом ду-ннституте ДВО РАН показали, что многие из них устойчивы в культуре, могут ггь использованы в качестве декоративнолистных растений. Широкое введение в льтуру представляющих интерес для хозяйственного использования видов, коплснис их посадочного материала будут способствовать уменьшению изъятия стений из природных ценопопуляцни. Это, в свою очередь, снизит темпы кращения их численности, сыграет положительную роль в сохранении ологического разнообразия птеридофлоры юга российского Дальнего Востока.

Таким образом, оптимальным путем сохранения биологического знообразия папоротников юга российского Дальнего Востока следует считать их рану в природных экосистемах. Он применим в тех случаях, когда эколого-нотические условия мест обитания не претерпевают резких изменений, н является лиственно возможным для сохранения консервативных стенотолных видов, фащиванис в культуре которых затруднено. Этот путь предполагает включение нопопуляций в состав охраняемых природных территорий, для ряда редких видов статочным является периодический контроль за состоянием их ценопопуляций.

Другим, дополняющим первый, путем сохранения биологнчсског разнообразия папоротников юга российского Дальнего Востока, является введенп их к культуру. Он позволит полнее познать виды, уменьшить нзьятп хозяйствешюцсппых папоротников из природных условий, что предотврати деградацию их цемонопуляций. Из списка редких, исчезающих и сокращающихс папоротников гага российского Дальнею Востока для сохранения нуги интродукцин можно рекомендовать некоторые исчезающие (1.ер1огитоЬг, тнршИапа), исторически редкие (1Ш:ота1ор1егЫ хис/еИса), антропогенн сокращающиеся виды (Охшиис/сЫгит Ыау/оп'ттия) и виды па границах ареало (СиторШгп сгат/а/охат/а/а и др.).

ВЫВОДЫ

1. Анализ опоморфологичсского разнообразия 94 видов 34 родов из 2 семейств папоротников юга российского Дальнего Востока выявил разнообразп морфологических структур и биологических ритмов гамсгофитов и спорофите изученных видов.

2. Исследования показали существующие различия в характер метамерности, птах ветвления корневищ, строении верхушечных почек, что дал основание выделить 19 морфологических типов корневищ.

3. У папоротников юга российского Дальнего Востока прослеживаете различная степень функционального полиморфизма зай одной особи - от видов морфологически однородными вайями (сем. АЛсшШ;:еае, АхрШ/асеае и др.), чер( виды с небольшой степенью полиморфизма (папоротники родов А/Иугшт

I.ппслИуг'ппп) к видам со значительно видоизмененными вайями, (сем. ОпоЫеасеа ОчтитЬссж)

Надземные органы щученных видов различны по форме, размерам, степен расссченности пластинок, п езязн с чем выделено 23 морфологических типа вай.

4. В результате классификации жизненных форм папоротников 101 российского Дальнего Востока, выполненной на признаках, учитывающих в перву: очередь строение подземных органов, изученные виды отнесены к 2 отделам, типам, 5 классам, 17 группам жизненных форм. По числу входящих видов почт равнозначное положение занимают группы дернопшшых и диффузнорозеточнь: восходящих папоротников, имеющих плотные фшшогенно ветвящиеся корневища поверхностные верхушечные почки.

5. Выявленные итличия в жизненных циклах позволили выделить 7 типе онтогенеза гамегофита и б типов онтогенеза спорофита. Среди типов онтогене: спорофита с эволюционной точки зрения наиболее примитивным признается тип когда у спорофита не формируется вегетативного потомства, а полный онтоген( проходит одна и та же особь. Наиболее эвояюционнс продвинуты типы V и VI. онтогенезе спорофитол, развивающихся по этим типам, партикуляш осуществляется в генеративном состоянии. От материнской особи отделяют« омоложенные дочерние, которые способны к последующей партнкулящш.

6. Анализ сезонных ритмов изученных видов дает основания говорить соответствии сезонных ритмов преобладающей части представителе дальневосточной птеридофлоры современным сезонным изменениям умеренно! климата. Имеющиеся различия в глубине адаптации, в степени копсерватпз» сезонных ритмов дают основание говорить о разнообразии условий и времени, которых проходило становление видов.

7. Из трех выявленных у изученных видов фенорнтмотнпов самым крупным ■1,5% мтеридофлоры) является феноритмотлп лсгшезелепых папоротников. Для его 'сдсгашпелей характерно соответствие сезонных циклов сезонным изменениям пмата юга российского Дальнего Востока. Вечнозеленые папоротники (20,2%) осматриваются как реликтовая группа.

8. Биморфологичесюш анализ птеридофлорн юга российского Дальнего >стока показал, что морфологические структуры, биологические ритмы ^обладающего числа видов соответствуют современным эколого-ценотнчсским ловиям. В то же время у ряда представителей выявляются особенности цаптацпопные структуры, связанные с произрастанием в условиях избыточном ажпости, д штелыю живущие вайи и т.д.), которые могут рассматриваться как ликговые

9, Исходной формой в эволюции жизненных форм гомоспоровых Воротников являлись примитивные по морфологической структуре безрозеточныс .поротникп. Центральная линия развития жизненных форм била направлена на тивизацию деятельности апикальных меристем и формирование адаптационных руктур, обеспечивающих защиту длительно живущим и активно развивающимся 1ганам. Активизация деятельности апикальных меристем вызгала, в одном случае, врастание числа зачатков вай и образование верхушечной почки, а в другом -елнчение прироста основной плети корневища или его боковых ответвлений, иление степени вегетативной подвижности особей.

10. Значительная часть видов дальневосточной птеридофлоры является :снымн растениями (45,7%), несколько ниже роль скальных папоротников 6,2%). Первая из названных групп довольно однородна как по эколого-:нотпческим, так и по биоморфологическнм особенностям представителей, вторая >олее разнообразна группа.

11. Оптимальным путем сохранения биологического разнообразия еридофлоры юга российского Дальнего Востока следует считать охрану видов в шродных экосистемах. Он применим в тех случаях, когда эколого-ценотичеекпе ловия мест обитания не претерпевают резких изменений, и является единственно >зможным для сохранения консервативных видов, выращивание которых в льтуре затруднено. Этот путь предполагает включение ценопопуляций в состав :раняемых природных территорий, для ряда редких видов достаточным является :рподическпй контроль за состоянием их ценопопуляций.

12. Анализ бноморфологических особенностей, поведения в условиях продукции, возможностей использования в озеленешш папоротников юга >сснйского Дальнего Востока позволяют говорить о перспективности введения ща из них в культуру. Это позволит полнее познать виды, уменьшить изъятие (зяйственноценных папоротников из природных условий, что предотвратит ¡градацию их ценопопуляций. Из списка редких, исчезающих и сокращающихся [поротников введение в культ>ру можно рекомендовать для некоторых ¡чезагащих, исторически редких, антропогенно сокращающихся видов и видов на юницах ареалов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Папоротники Приморского края в культуре /7 Конструктивное шдшафтоведснис. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 119-138.

2. Особенности морфологии и развития подземных органов некоторых шоротников Приморского края // Ботан. жури. 1984. 'Г. 6, N 6 С. 861-866.

3. Сезонное развитие некоторых папоротников о Южном Приморье / Фенологические явления в Приморье. Владивосток: ДВНЦ ЛИ СССР, 1984. С. 14

23.

»

4 Сезонное развитие некоторых редких многолетников в Приморье // Та« же. С. 43-4S.

5. Популяции чистоустовника Клейтона как памятник природы / Природоохранные комплексы Дальнего Востока: Типологические особенности i природоохранные режимы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 107-112.

6. Чисгоустовник Клейтона Osmmidastnim claytoiiianiiin (L.) Tagawi (экология, биология, вопросы охраны)// Охрана редких видов сосудистых растенш советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 150-158.

7. Папоротники II Озеленение городов Приморского края. Владивосток ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 236-257.

8. Дальневосточный папоротник I.eptorumohra miqueliaiia (Maxim, ex Franch et Savat.) H. Ito - новый вид для "Красной книги СССР" // Вопросы охраны i рационального использования растительного мира. М., 1988. С. 96-100 (соавт. А.Г.Крылов).

9. Интродукция дальневосточных папоротников // Роль ботанических садов i охране и обогащении растительного мира: Тез. докл. рсспубл. научн. конф., посвящ 150-летию Ботан. сада им. А.В.Фомина. Киев, 1989. С. 152-153. 10. Папоротники хвойно-широколиетвенных лесов Приморского края (биология экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток ДВНЦ АН СССР, 1989. 124 с.

11. Фитоценотические и экологические особенности папоротников хвойио широколиственных лесов Приморья // Динамика и структура растительносп Приморского края. Владивосток, 19S9. С.103-129. Деп. в ВИНИТИ 30.01.90, N 569 В 90.

12. Черты сходства и различия в онтогенезе различных групп высши) сосудистых растений на примере травянистых цветковых многолетников i папоротников // Онтогенез высших цветковых растений. Киев: ЦРБС АН УССР 1989. С. 151-152.

13. Вегетативное размножение дальневосточных папоротников/ Информационный листок N 286-89.Владивосток: ПримЦНТИнП,1989. 2 с.

14. Географическая изменчивость сезонного развития некоторы; папоротников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 152. С. 18-21 (соавт. -Н.М.Стеценко).

15. Лепторумора Микеля l.eptorumohra miqueliaiia (Maxim, ex Franch. e Savat.) H. Ito II Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. С. 15-19.

16. Корноптерис городчато-пильчатый Cornopleris creimlalosemilala (Makino Nakai II Там же, 1990. С. 6-15.

17. Анализ географическою распространения папоротников Приморского края II Хорология п таксономия растении советского Дальнего Востока Владивосток: ДВИЦ АН СССР, 1990. С. 74-82.

18. Дальневосточные папоротники в озеленении II Информационный листо! N 190-90. Владивосток: ПримЦНТИнП, 1990. 2 с.

19. Папоротники для каменистых садов и горок // Там же. N 369-90 Владивосток: ПрнмЦНТИиП, 1990. 2 с.

л

20. Пнррозня язычная - Pyrrosia lingua ( I'huncl.) l'arw. //' Биология редких удистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН :СР, 1990. С. 19-30 (Соавт.-U.M. Державина).

21. Кочедыжник красиочсрсшког.ып -Athvrium rubripes (Korn.) II Там же, Л. С. 4-13.

22. Сравнительный анализ анатомическою строения пай папоротников шшрекого края!! Современные проблемы экологическом ана гомик растении, тер, 2-го Всесоюзного совет, по экологам, анатомии растении. 10-16 сент.

Ю г. Владивосток. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1991. С. 170-171.

23. Реликтовые папоротники II Веспшк ДВО АН СССР. 1991. N 1. С. М 59.

24. Леписорус уссурийский - Lepixorus ussurieims (Regel el Maack) Ching Апологические особенности сосудист ых растений советского Дальнего отока. Владивосток: ДВО ЛИ СССР, 1991. С. 13-22. (Соавт.- U.M. гжавнпа).

25. Эколого-цепотлческнс особенности папоротников Сшоп-Ллиня и гая // Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 163. С. 63-68 (Соавт.- А.Г. Крылов).

26. Сравнительные результаты интродукции папоротников в Киеве и W (востоке И Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 164. С. 3-6 (Соавт. Н.М. щенко).

27. Определитель папоротников Приморского края. Учебно-однческое пособие для студентов естественных факультетов вузов и щнхея средних школ. Владивосток: Изд-ео Да.тыкьост. гос. viшв., 55 С. >авт,- В.М. Пешеходько).

28. Роль напорот! шков в сложении лесных ценозов ¡ога Дальнею ;гока России // Популяции и сообщества растений: экология, »разнообразие, мониторинг. Тез. докл. 5-й научи, конф. памяти проф. A.A. тнова. Кострома, 1996. Ч. 1. С. 155.

29. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальиаука, 16. 200 с.

Ольга Викторовна ХРАПКО

ПАПОРОТНИКИ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (биология, экология, вопросы охраны генофонда)

Автореферат

Изд. лии. ЛР № 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати 08.12.97 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усллл. 1,75. Уч.-изя.л. 1.71 Тираж 100 экз. Заказ 197

Отпечатано в типографии издательства «Дальнаука» ДВО РАН 690041. г. Владивосток, ул. Радио, 7