Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папоротники Республики Коми

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паламодова, Марина Валерьевна

Введение.3

Глава 1. Состояние изученности и краткая характеристика папоротников Республики Коми

1.1.История изучения папоротников Республики Коми.8

1.2.0бщая характеристика папоротников.13

Глава 2. Характеристика района исследований.20

Глава 3. Объекты и методы исследования.31

Глава 4. Анализ флоры папоротников Республики Коми

4.1. Таксономический состав.37

4.2. Общее распространение и ареалы папоротников, произрастающих на территории Республики Коми.54

Глава 5. Изучение биологии и экологии папоротников Республики Коми

5.1. Характеристика жизненных форм.80

5.2. Морфология спор.96

5.3. Морфология гаметофитов.115

5.4. Экологические и фитоценотические особенности птеридоф лоры.137

Глава 6. Практическое значение папоротников и охрана редких видов

6.1. Состояние и перспективы использования папоротников. 151

6.2. Изучение сезонного развития Dryopteris carthusiana, Diplazium sibiricum при введении в культуру.156

6.3. Редкие виды, методы их охраны.160

Выводы.167

Введение Диссертация по биологии, на тему "Папоротники Республики Коми"

Актуальность темы. На Европейском Северо-востоке в последние десятилетия значительное внимание уделяется инвентаризации состава флоры региона. Несмотря на значительный объем проведенных исследований, разные таксоны растений изучены с различной степенью детальности. Объектами исследований по основным направлениям ботаники, как правило, являются семенные растения. В этой связи существует даже такое понятие как «ангиоспермцентризм» (Шорина, 2000). Однако следует отметить, что на территории Республики Коми в последние годы активно изучается бриофлора (Железнова, 2000; Шубина, 1999), лихенофлора (Пыстина, Херманссон,1999), альгофлора (Гецен, Стенина, 1993). Специальные, всесторонние исследования, посвященные папоротникам Республики Коми до настоящего времени не проводились. Изучение папоротников шло как дополнительный элемент в подробных исследованиях семенных растений.

Папоротники, хотя и не играют важной роли в составе растительного покрова изучаемого региона, но, являясь одной из древнейших групп сосудистых растений, представляют интерес при выяснении истории развития и формирования флоры и растительности в целом. Следует более детально подходить к вопросам охраны этой группы растений, обладающей архаичным циклом воспроизведения, а также рядом структурных и морфологических отличий от цветковых растений. Как древние элементы флоры, папоротники испытывают в значительной степени все возрастающее влияние антропогенного пресса. Учитывая то, что почти половина папоротников, произрастающих на территории Республики Коми, внесена в региональную Красную Книгу, становится очевидным, что исследование данной группы растений является одной из актуальных задач для решения проблемы сохранения биологического разнообразия.

Папоротники также заслуживают внимания как хозяйственные, декоративные растения, отдельные виды которых применяются в традиционной и народной медицине. С этой точки зрения, важны исследования по биоморфологии и экологии папоротников в природных местообитаниях и при интродукции, а также дальнейшему изучению продуктов специализированного обмена ряда перспективных видов. В связи с вышесказанным, проведение целенаправленных исследований по биоморфологии, распространению, экологии папоротников является особенно актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является комплексное изучение папоротников Республики Коми: биоморфологии, экологии, географии, а также ревизия их таксономического состава. Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

- провести систематический и географический анализы птеридофлоры;

- охарактеризовать жизненные формы взрослых спорофитов папоротников, а также развитие гаметофитов некоторых редких видов;

- осуществить электронно-микроскопическое исследование морфологии спор папоротников с целью выявления систематически значимых признаков на уровне вида, рода, семейства; изучить экологические, эколого-ценотические особенности папоротников;

- обобщить имеющиеся сведения о народнохозяйственном использовании папоротников, выявить наиболее перспективные виды, проследить сезонное развитие перспективных для хозяйственного использования видов;

- изучить редкие виды, подлежащие охране в изученном регионе, наметить пути их охраны, уточнить распространение редких видов папоротников в пределах Республики Коми.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение флоры папоротников Республики Коми: биоморфологии, экологии, географии.

Выполнены исследования морфологии спор на "местном" материале с использованием сканирующего электронного микроскопа, которые позволили уточнить ряд диагностических признаков, применяемых в систематике папоротников. Применен метод классификации ареалов A.B. Положий (1965) для видов, произрастающих на территории Республики Коми. Выявлены «спорные» в таксономическом отношении виды, уточнено их систематическое положение в свете современных классификаций. Установлены эколого-ценотические особенности флоры папоротников Республики Коми. Изучено развитие гаметофитов двух редких видов - Dryopteris cristata и Polystichum lonchitis. Проведена ревизия основных классификаций жизненных форм папоротников, в результате которой предложена уточненная классификация, на ее основе изучены жизненные формы папоротников Республики Коми. На основании изучения биоморфологических, эколого-ценотических признаков видов предложена система мер по сохранению биологического разнообразия папоротников.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведенные исследования имеют существенное значение для решения проблем структурной ботаники, систематики, экологии и, в определенной степени, понимания эволюции папоротниковидных. Данные по жизненным формам и развитию гаметофитов папоротников найдут свое применение в растениеводстве и интродукции растений, а по микроструктуре спор - в палеоботанике и при составлении ключей определения. Комплексное изучение наиболее перспективных видов папоротников Республики Коми будет являться основой для обогащения культурной флоры региона новыми полезными растениями с целью расширения базы растительного сырья для промышленности, медицины и сельского хозяйства.

Диссертационная работа выполнялась как самостоятельный раздел темы НИР кафедры ботаники СыктГУ "Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира Европейского Севера России", (§ 47. Per. .№5.22-01/1094 Код ГРНТИ - 34.35). Данные исследования являлись составной частью грантовой темы ФЦП "Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки в области экологии и биологии на 1997-2001 год" (проект № А0010). Полученные результаты также были использованы при выполнении двух грантовых тем Всемирного Фонда Дикой природы в рамках проекта "Модельный лес Прилузье" (2000 - 2001), а также грантовой темы СыктГУ "Папоротники национального парка Югыд ва" (20012002).

Представленные в виде статей и учебно-методического пособия, основные положения настоящей работы используются при чтении курса ботаники в Сыктывкарском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования докладывались на XVII Коми Республиканской Молодежной конференции (Сыктывкар, 2001), были представлены на международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XXXIX международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001), международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодая наука XXI веку» (Рязань, 2001), межвузовской конференции молодых ученых «Растение, микроорганизмы и среда» (Санкт-Петербург, 2000), X Перфильевских чтениях «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2002), сделаны два доклада на "Февральских чтениях" СыктГУ (1998-2001).

Публикации Основные положения и материалы диссертации отражены в 12 публикациях.

Основные положения, выносимые на защиту.

• выявление биоморфологических и экологических особенностей папоротников Республики Коми,

• классификация жизненных форм папоротников Республики Коми,

• уточнение систематического положения «спорных» видов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Паламодова, Марина Валерьевна

Выводы

1. Составлен конспект птеридофлоры изученного региона, который включает 35 видов, относящихся к 11 семействам и 17 родам. Данные проведенных электронно-микроскопических исследований спор подтверждают правомерность выделения из состава сем. Athyriaceae родов Cystopteris и Rhizomatopteris, а также объединение их в отдельное семейство -Cystopteridaceae (Paer) Schmakov (по А.И. Шмакову, 2000). Включение в семейство Cystopteridaceae рода Gymnocarpium не подтверждено нашими исследованиями: по микроструктуре спор данный род целесообразно относить к сем. Athyriaceae.

2. Анализ ареалов группы папоротников во флоре Республики Коми показал, что основная часть видов (71,3 %) имеет голарктический тип ареала, евразийский тип ареала-11,3 %, семикосмополитный ареал-5,7%, европейско-североамериканский-2,8% видов. Шесть видов папоротников - (17,1 %) являются реликтовыми.

3. Исследование жизненных форм папоротников показало, что изученные виды относятся к одному отделу, двум типам, двум классам, пяти подклассам, четырем группам, пяти секциям, четырем подсекциям жизненных форм. Среди жизненных форм наибольшей по количеству входящих в нее видов является группа явнополицентрических папоротников, ветвление корневищ которых осуществляется филогенным путем.

4. Исследована потенциальная возможность спорового возобновления папоротников в лабораторных условиях и в природе, обнаружено снижение жизнеспособности спор. Установлено, что доля участия в семипопуляционных скоплениях ювенильных растений зависит от вида папоротника, влияния внешних факторов.

5. Проведены исследования морфологии гаметофитов папоротников, занесенных в Красную Книгу республики - Polistichum lonchitis, Dryopteris cristata. Установлено, что развитие их гаметофитов сходно. Тип прорастания спор, тип развития проталлия указывает на родство данных родов.

6. Исследование морфологии спор с использованием СЭМ, на «местном» материале, выявило систематически значимые признаки спор. Диагностическими признаками при характеристике семейств папоротников следует считать типы спор, типы их симметрии, наличие или отсутствие периспория, для родов и видов - скульптуру и строение спородермы, размеры. Сравнительный анализ морфологии спор видов папоротников, произрастающих в Республике Коми и в других регионах России, не выявил существенных изменений. В то же время отмечено уменьшение размеров спор, их деформация и недоразвитие, снижение жизнеспособности, что связано с сокращением периода активной вегетации папоротников на Севере.

7. На территории Республики Коми папоротники не имеют практического применения в связи с недостатком сведений по их биологии, распространению, химическому составу. Для изучения возможностей их использования в медицине можно рекомендовать ВгуорХепБ саПкшгапа, для озеленения -МаПеисйа Б1ги1Ыор1ег18, Phegopteris соппесИНя, АНтугтт /Шх-/етта, В1р1агтт БШНсит. Основными факторами, ограничивающими введение папоротников в культуру на севере, являются сокращение вегетационного периода, снижение жизнеспособности спор.

8. Выявлены причины «редкости» 15 видов папоротников, внесенных в Красную Книгу Республики Коми (1998). К таковым относятся: особенности их биоморфологии; фрагментированность ареалов; ограниченность спорового возобновления, связанная со снижением жизнеспособности спор, их недоразвитием; отсутствие благоприятных условий для поселения гаметофитов; нестабильность экологических условий местообитаний спорофитов (в основном скальных видов). Предложены следующие стратегии их охраны: сохранение папоротников в природных экосистемах, сохранение в культуре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паламодова, Марина Валерьевна, Сыктывкар

1. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор // Бюл. Гл. ботан. сада. 1987. № 144. С. 65-66.

2. Арнаутова Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramma intermrdia и Anogramma leptophylla (Pteridaceae) II Бот. журн. 1998. Т. 83. №2. С.71-75.

3. Аскеров A.M. Папоротники Кавказа: Автореф. . .докт. биол. наук. Баку, 1984. 25 с.

4. Аскеров A.M. Система папоротников Кавказа // Заметки по систематике и географии растений АН ГССР. 1983. № 39. С. 3-8.

5. Атлас ареалов и лекарственных растений СССР. М.,1980. С.ЗЗЗ.

6. Атлас Коми АССР. М.: Главн. упр. геод. и картогр. гос. геол. комитета СССР, 1964. 112 с.

7. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии // Отв. ред. А.И. Таскаев М.: ДиК, 1997. 116 с.

8. Бобров А.Е. Значение цитологических данных для систематики и филогении Pteridophyta II Бот. журн. 1965.Т.50. № 3. С.136-139.

9. Бобров А.Е. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана // Новости систематики высших растений. JL: Наука, 1984. С. 3-22.

10. Бобров А.Е. Отдел Polypodiopsida Папоротникообразные // Флора Европейской части СССР. М.: Наука, 1974. Т. 1. С.68-99.

11. Бобров А.Е. Семейство Osmundaceae (R.Br.) Kaulf, его систематика и филогения: Автореф. . канд. биол. наук. JL, 1969. 17 с.

12. Бобров А.Е. Семейство Osmundaceae (R.Br.) Kaulf., его систематика и география // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 11. С. 1600-1610.

13. Бубенец В.Н. Похилько A.A. Царева В.Т. Семейство Ophioglossaceae -Ужовниковые // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С.7-34.

14. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JI., 1958. Вып. 3. С.361-457.

15. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. Вып.1. С.28-60.

16. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. С.42-51.

17. Географический атлас Республики Коми. М.- Сыктывкар: Дрофа, 1997.33 с.

18. Гецен М.В., Стенина A.C. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей бассейна реки Кары (Полярный Урал) // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С. 12-25.

19. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М.: Наука. 1975. 282 с.

20. Гоулдстейн Дж., Ньюбери Д., Эулин П., Джой Д. Фиорич. Растровая электронная микроскопия и рентгеновский анализ. М.: Мир, 1984. 217 с.

21. Гричук В.П. Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из сем. Polypodiaceae R.Br., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 125 с.

22. Грубов В.И. Pteridophyta Ч Определитель растений Монголии. Л.: Наука. 1982. С. 20-22.

23. Гуреева И.И. Анатомическое исследование черешков вай папоротников (класс Polypodiopsida) из Южной Сибири // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1987а. С. 69-84.

24. Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири: Автореф. .канд. биол. наук. Томск, 1984. 19 с.

25. Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников // Популяционная экология растений. М.: Наука, 19876. С.125-128.

26. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris ßlix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн., 1990. Т. 75, №5. С.643-645.

27. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) в коренных сообществах Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1996. Т. 81, №8. С.54-66.

28. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): Дисс.д-ра биол. наук. Томск, 1997. 394 с.

29. Державина Н.М. Анатомия и морфология спорофитов некоторых видов Polypodium L., обитающих в СНГ // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. Т.2. С.139-149.

30. Державина Н.М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Polypodium L., обитающих в СССР: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1983. 16 с.

31. Державина Н.М. Метамерность спорофитов Polypodium L. S. II Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвуз. сборник науч. Трудов МПГУ им. В.И. Ленина. М.: Прометей, 1993. С.151-159.

32. Державина Н.М. Онтогенез спорофита Polypodium cambricum L. II Бюлл. Моск. об-ва любителей природы. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 5. 89 101.

33. Державина Н.М. Эколого-морфологическая характеристика Polypodium Fauriei christ II Растения муссонного климата. Тез. докл. 2 Межд. научн. конф. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 76 77.

34. Державина Н.М., Храпко О.В. Пиррозия язычная Pyrrosia lingua (Thunb.) Farw.il Биология редких сосудистых растений Советского Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С. 19-30.

35. Державина Н.М., Шорина Н.И. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare (Polypodiaceae) в лесах Западного Закавказья // Бот. журнал, 1992. Т.77. №2. С. 47-54.

36. Ершова Э.А. К биологии папоротника-орляка в Средней Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биолог. 1997. № 5. С.32-35.

37. Ершова Э.А. К экологии папоротника-орляка в Средней Сибири // Экология. 1975. № 3. С. 85-87.

38. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Республики Коми: Автореф. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 47 с.

39. Забоева И.В. Почвы и земльные ресурся Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1975. 344 с.

40. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

41. Игошина К.Н. Растительность Урала // Труды Ботан. Ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1964. Вып. 16. С.83-230.

42. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. 1966. Вып. 6. С. 135221.

43. Использование и охрана природных ресурсов Севера Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1977. Вып. 4. С. 62.

44. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми // Коллектив авторов.Ч.1. Сыктывкар, 1993. 190 с.

45. Карнишина М.А. Папоротники Подмосковья (состояние и перспективы медицинского и народнохозяйственного применения) // Природа иприродные процессы на территории Подмосковья. М.: Наука, 1976. С. 94100.

46. Кирпичников М. Заметка о флоре известняков по р. Белой Кедве // Ботанический журнал, 1947. Т.32. С. 24 25.

47. Киселев А.Я. Список видов семейства Woodsiaceae (Diels) Herter // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. С. 79-83.

48. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илыч. запов. М, 1940. Вып. 2. С. 5-412.

49. Котухов Ю.А. Вегетативное размножение двух видов щитовников // Бюл. Гл. ботан. сада, 1966. Вып. 63. С. 95 100.

50. Котухов Ю.А. Вегетативное размножение папоротника Camptosorus sibiricus Rupr. II Бюлл. Гл. ботан. сада. 1972. Вып. 84. С.94-95.

51. Котухов Ю.А. Выращивание папоротников из спор // Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. Вып.71. С.85-89.

52. Котухов Ю.А. Декоративные папоротники Рудного Алтая, интродуцированные в Алтайском ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада. 1965. Вып. 57. С. 36-44.

53. Котухов Ю.А. Методика наблюдений за папоротниками сем. Polipodiaceae R. Вг.// Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. Вып. 94. С.10 18.

54. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений. Д.: Наука, 1983. 208 с.

55. Красная Книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1984. Т.2. 480 с. Красная Книга Республики Коми. М.,1998

56. Лавренко А.Н., Улле З.Г. Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб: наука, 1995. 255 с.

57. Лащенкова А.Н. Растительность долины нижней и средней Адзьвы и известняковых обнажений Пымвашора и Юнкошора // Изв. Коми фил. ВГО. 1962. Вып.2. С.35-37.

58. Лащенкова А.Н. Заметка о флоре известняков р. Пижмы // Изв. Коми фил. ВГО. 1959. Вып.5. С.107-110.

59. Лащенкова А.Н., Улле З.Г. К изучению флоры и растительности Среднего Тимана и их охране / В кн. Флора и растительность Тимано-Печ. региона.Сыктывкар, 1978. С.53-55.

60. Лащенкова А.Н., Мартыненко В.А. Новые местонахождения ужовника Ophioglossum vulgatum L. на Европейском Северо-Востоке // Бот. журнал 1965. Т.53№1.

61. Лащинский Н.Н. Шорина Н.И. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. вып.2. № 13. С.35-44.

62. Леса Республики Коми / под. ред. Козубова Г.М., Таскаева А.И. М.: ДИК, 1999.332 с.

63. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М. 1987. 403 с.

64. Науялис И.И. О крупнопапоротниковых микрогруппировках хвойно-широколиственных лесов Подмосковья // Вестник Моск. ун-та. Сер. биол. 1977. №1. С.60-64.

65. Науялис И.И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina и Dryopteris filix-mas в хвойно-широколиственных лесах Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т.84. Вып.4. С.55-65.

66. Науялис И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников. Бот. журн. 1989. Т.74. №7. С. 994-1003.

67. Науялис И. И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биологическая флора Московской области. М., 1983а. С. 26-40.

68. Науялис И.И., Филин В.Р. Щитовник мужской // Биологическая флора Московской области. М., 19836. С. 3-25.

69. Нехлюдова М. В., Филин В. Р. Страусник обыкновенный // Биологическая флора Московской области . М. 1993. № 8. С. 5-30.

70. Определитель высших растений Коми АССР. M.-JL, 1962. 357 с.

71. Паламодова М.В., Тарбаева В.М. Определитель папоротников Республики Коми // Методические указания к курсу «Систематика растений». Сыктывкар, 2001. 50 с.

72. Паламодова М.В. Алиханова A.A. К вопросу о птеридофлоре Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника // Тез. докл. XIV Коми респ. молод, научн. конференции. Сыктывкар, 18-20 апреля, 2000. С.165-166.

73. Паламодова М.В. Материалы по птеридофлоре Республики Коми // Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания». Владимир, 2001. С.28-32.

74. Паламодова М.В. Эколого-морфологическое исследование длиннокорневищных папоротников европейского северо-востока // Материалы XXXIX международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2001. С.54-55.

75. Паламодова М.В. Ритмы сезонного развития и морфология некоторых папоротников Республики Коми // Тез. докл. международной научн. конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодая наука XXI веку». Иваново, 19-20 апреля, 2001. С.45-46.

76. Паламодова М.В. Алиханова A.A. Выращивание папоротников из спор, как один из способов сохранения редких видов северной птеридофлоры //

77. Тез. докладов XI Коми респ. студ. научн. конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 19-20 апреля, 2001. С.66-67.

78. Паламодова М.В., Тар.баева В.М. Определитель папоротников Республики Коми. Метод, указания к курсу «Систематика растений» Изд-во ИПОСГУ, 2001,50 с.

79. Паламодова М.В., Тарбаева В.М. Сезонное развитие некоторых папоротников в природе и культуре на Севере // Бюллетень Главного бот. Сада, Вып. 182, 2001. С. 20-25.

80. Паламодова М.В. Роль папоротников в ценозах еловых лесов подзоны южной тайги Республики Коми // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Москва, 18-20 сентября, 2001. С. 236-237.

81. Погорелова Т.Д., Работнов Т.А. Опыт определения возраста спорофита Dryopteris filix-mas (L.) Schott II Растит, ресурсы. 1974. Т. 14. Вып. 4. С. 601604.

82. Полезные растения СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951 Т. 1.199 с. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1965. Вып.2, № 8. С.3-9.

83. Положий А.В. Крапивкина Э.Д. Географический анализ флоры // Изв. сиб. отд. АН СССР. 1971. Вып. 1., №5. С.21-30.

84. Природный парк Коми АССР. Сыктывкар, 1977. 115 с. Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954. Т.З. 4.1. Растительный мир. 377 с.

85. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1956. 472 с.

86. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 426 с. Рахманова О.Я. Папоротники Туркменистана (биология, экология, география, интродукция): Автореф.канд. биол. наук. Ашгабат, 1994. 23 с.

87. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Л., 1930. Т.22. С.49-145.

88. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. ботан. музея АН СССР. 1932. Вып. 22. С. 63-250.

89. Седова М.А. Класс Filicales II Пыльцевой анализ. М.: Изд-во геол. литер., 1950. С. 112-148.

90. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 390 с.

91. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

92. Симачева Е.В. Реликтовые сибирские таежные папоротники Cystopteris sudetica A. Br. et. Milde, Polystichum brauni (Sperm.) Fee, Diplazium sibiricum (Turcz.) Kurata на северо-западе европейской части РСФСР // Вестник ЛГУ. 1982 №9. С. 41-52.

93. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М.: Гринпис России, 2000. С.85-99.

94. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучения ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С.72-80.

95. Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. Сыктывкар, 1997. 200 с.

96. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейсеой части СССР. Л.: Наука, 1983. 205 с.

97. Стеценко Н.М. Интродукция папоротников в Ботаническом саду Киевского государственного университета // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979 а. Вып. 112. С.12-17.

98. Стеценко Н.М. Жизнеспособность спор папоротников интродуцентов в зависимости от сроков хранения // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев. 1987. № 14. С. 18-21.

99. Стеценко Н.М., Шевченко С.И. Биохимические аспекты потери жизнеспособности спор папоротников сем. Onocleaceae // Бюлл. Главного ботан. сада. 1988. №151. С. 58-61.

100. Стеценко Н.М., Храпко О.В. Биохимические изменения в спорах при хранении как фактор снижения их жизнеспособности // Исследование растительного покрова Российского Дальнего Востока: Тез. докл. Владивосток, 2000. Т.2. С. 204-205.

101. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1938. 574 с.

102. Сукачев В.Н. Избранные труды. Л.: Наука,1972. Т.1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. 415 с.

103. Сурова Т.Д. Систематическое положение семейства Hymenophyllaceae Link, в связи с ультрастуктурой оболочки спор // Палинология в СССР. Ст. сов. палинологов к 7 Межд. палин. конгр., Брисбен, 1988. Новосибирск, 1988. С.52-54.

104. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 135-143.

105. Тахтаджян А.Л. Общая характеристика отдела папоротниковидных (Polypodiophyta) // Жизнь растений. 1978. Т.4. С. 317-335.

106. Тахтаджян А.Л. Тип Pteropsida // Высшие растения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956, Т.1. С.152-254.

107. Тихомиров В.Н., Прокопова Л.И., Самарина Б.А. Ореофильные папоротники Diplazium sibiricum и Polystichum brauni на Касимовском карстовом плато в Рязанской области // Вестник МГУ, биология. 1977.№ 4. С.65-68.

108. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

109. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. Т.1.101 с.

110. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

111. Фефилова Л.А Папоротники перми севера Предуральского прогиба. Л.: Наука, 1973. 250 с.

112. Фадеева И. А. Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва: МПГУ, 1999. 16 с.

113. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 9-30.

114. Флора Сибири Т.1. Новосибирск, Наука, 1988. С. 48-51.

115. Фомин A.B. Папоротникообразные // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т.1.С.16-100.

116. Харкевич С.С. Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 234 с.

117. Хохряков А.П. Дополнение (Описание новых растений) // Флора Магаданской области. М.: Наука,1985. С. 347-348.

118. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и возможные пути их эволюции // Материалы 5-го Моск. совещания по филогении растений. 1976. С. 184-187.

119. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН. СССР. Сер. биол., 1979 № 2. С. 251264.

120. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 152. С. 18-21.

121. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Редкие виды папоротников в экспозиции ботанических садов Владивостока и Киева // Исследование растительного покрова Российского Дальнего Востока: Тез. докл. Владивосток, 2000. Т.2. С. 189-195.

122. Храпко О.В. Корноптерис городчато-пильчатый Cornopteris crenulatoserrulata (Makino) Nakai //Там же, 1990 С. 6-15.

123. Храпко О.В. Папоротники Приморского края в культуре // Конструктивное конструктивное ландшафтоведение. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С 119-138.

124. Храпко O.B. Особенности морфологии и развития подземных органов некоторых папоротников Приморского края // Ботан. журн. 1984. Т.6, №6. С. 861-866.

125. Храпко О.В. Лепторумора Микеля Leptomora miquellana Maxim, ex Franck // Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990 С. 15-19.

126. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальнаука,1996.200 с.

127. Храпко О.В. Папоротники юга Российского Дальнего Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда): Автореф. .д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.

128. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПБ.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

129. Цвелев H.H. Отдел папоротниковидные Polypodiophyta II Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. С-ПБ.: Наука, 1991. С. 9-94.

130. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 1996. С.25-52.

131. Шмаков А.И. Киселев А .Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 1995. 89 с.

132. Шмаков А.И. Папоротники России: Систематика, экология, география и народнохозяйственное значение: Дисс. д-ра биол. наук. Барнаул, 2000.400 с.

133. Шорина Н.И. Особенности морфологии и роста акрогенно ветвящихся папоротников // Ритм роста и морфология высших растений. М.: наука,1981а. С.213-232.

134. Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений: Матер, конф. к 85-летию со дня рожд. A.A. Уранова М.: Изд-во МГПИ. 1987. С.43-48.

135. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций / научн. совещ. по пробл. экол. и антропог. динам, биол. систем. М., 1991а. С. 180-198.

136. Шорина Н.И. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельного (Gymnocarpium dryopteris (L.) Neum.) II Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 19916. №5. С.87-95.

137. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 19816. С. 213-232.

138. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1994.34с.

139. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Наука, 1990. Вып. 8. С. 6-20.

140. Шретер А.И. Карнишина JI.M. Использование папоротников флоры СССР в научной и народной медицине // Растительные ресурсы. 1975. Т.П. Вып. 4. С.585-598.

141. Юдин Ю.П. Некоторые реликтовые виды растений Коми АССР// Изв. Коми фил. ВГО. 1954. С.34-39.

142. Юдин Ю.П. Флора известняков р. Цильмы и Мылы// Изв. Коми фил. ВГО. 1959. Вып.З. С.101-107.

143. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков Северо-Востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1963. Вып.4. С.493-587.

144. American Fern Journal (Special Issue). V.99№ 1.100 p.

145. Atkinson T.P. Seasonal and altitudional variation in Pteridium aquilinum: frond and stand types // New Phyt. 1989. V. 93. P.307-321.

146. Beri A., Bir S.S. Germination of stored spores of Pteris vittaria L. //Amer. Fern J. 1993. V.83. №3. P. 73-78.

147. Bremer P. On the ecology and population dynamics of dutch sporophyte population of Gymnocarpium dryopteris (Woodsiaceae: Pteridophyta) II Fern. Gas. 1994. V.14, № 8. P. 289-298.

148. Camion M. Spore age and sterilization affects germination and early gametophyte development of Platycerium bifurcation II Amer. Fern J. 1998. V.89, №2. P. 124-133.

149. Ching R. -Ch. On some confused genera of family Athyriaceae // Acta phytotaxon. sinca. 1964. V.9., №1. P. 41-84.

150. Cooper-Driver G. Chemotaxonomy and phytochemical ecology of bracen // Bot. J. Linn. Soc. 1976. V.73.№1. P. 1-21.

151. Copeland E. B. Genera filicium. Waltham, Mass: Chronica Botanica Co. 1947. 247p.

152. Dahlskog S. The siberiak fern Athyrium crenatum (Somf.) Rupr. found in Sweden at Kvikkjokk, SWLLule Lappmark // Acta phytogeogr., sues. 1980. № 68. P.51-60.

153. Dassanayake M.D. The development of buds on the rhizome of Polypodium vulgare L. II Ceilon J. Biol. Sei. 1964. V. 5. № 1. P. 30-37.

154. Dyer A.F., Lindsay S. Soil spore banks of temperate ferns // Amer. fern J. 1992. V.82, № 3.P.89-112.

155. Edwards P. Root connection in a colony of Ophioglossum vulgatum in southern England // Fern. Gaz. 1982. V.12, № 4.P.241-242.

156. Farrar D. R. Spore retention and release from overwintering fern fronds// Amer.Fern J. 1976. V 66. №2. P. 49-52.

157. Fraser-Jenkins Ch. R. A Classification of the genus Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae) II Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 1986. V. 14, №3. P. 183-218.

158. Gleason H.A., Cronquist A. Division Polypodiophyta Ferns // Manual of Vascular Plants of Northeasten United States and Adjacent Canada. Second Edition. New York Bot. Garden. 1991. P. 9-31.

159. Gleason H.A. Illustrited flora of northeasten United States and adjasent Canada. N.J.; L. 1963. 482 p.

160. Haufler C.H., Windham M.D. New species of North American Cystopteris and Polypodium, with comments on their reticulationships I I Amer. Fern. J. 1991. V. 81, №1. P. 7-23.

161. Hutchinson S.A. The effects of iiingi on bracen //Bot. J. Linn. Soc. 1976. V. 73. № 1-3. P. 145-150.

162. Hewitson W. Comparativ morphology of the Osmundaceae II Ann. Mioss. Bot. Garden. 1962. V.49. № 1-2. P.57-93.

163. Jermy A.C. Harper L. Spore morphology of Cystopteris fragilis complex // Brit. Fern. Gaz. 1971. V. 10. P. 211-213.

164. Ma Y.-L. Cytology and taxonomy in Woodsiaceae II Brit. Fern Gas. 1985. V. 13, part 1. P. 17-24.

165. Mulligan G. A., Cody W.T. Chromosome numbers in Canadian Phegopteris II Can. J. Bot. 1979. V.57, № 17. P. 1815-1819.

166. Murakami N., Nogami S., Watanabe M., Iwatsuki K. Phylogeny of Aspleniaceae inferred from rbcL nucleotide seguences // Amer. Fern. J. 1999. V 89, № 4. P. 232-244.

167. Nayar B. K. Types of protallian development in homosporous ferns // Phytomorphology. 1969. V.19, №2, P. 179-188.

168. Oinonen E. Sporal regeneration of braken (Pteridium aquilinum) in Finnland in the dimensions and age of its clones // Acta Forest Fenn. 1967 a. V.83, №1. P.1-97.

169. Pangua E., Carcia-Alvares L., Pajaron S. Studies on Cryptogramma crispa spore germination // Amer. Fern J. V.89, №2. P. 159-171.

170. Parris B.S. The phytogeography of West Malesian ferns // Fragm. Florist, et Geobot. 1993. Suppl. 2/2. P. 435-455.

171. Parris B.C. Ecological aspects of distribution and speciation in Old World // Proc. Roy. Soc. Edinburg, 1985 a, B. 86. P. 341-346.

172. Pichi Sermolli R.A. A provisional cataloque of the family names of living Pteridophytes II Webbia. 1970. V.25. № 1. P. 219-297.

173. Pichi Sermolli R.A. Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi // Webbia. 1977. V.31. P.313-512.

174. Prange R.K., Aderkas von P. Matteuccia struthiopteris (L.) Torado, ostrich fern // Canadien Field Naturalist. 1985. V.99, № 4. P.517-532.

175. Pteridology in Perspectiv: Proceedings of the Holttum Memorial Pteridophyte Symposium, Kew, 1995 // Edit by Camus J.M., Gybbi M., Jons R. J. Kew. 1996. 700 p.

176. Sarvela J. Synopsis of the fern genus Gymnocarpium II Ann. Bot. Fenn. 1978. V. 15, № 2. P.101-106.

177. Sato T. Phenology and wintering capacity of sporophytes and gametophytes of fern native to Nothern Japan II Oecologia. 1982. V.55, №1. P.53-61.

178. Sorsa P. Spore morphology of the genus Gymnocarpium and it's relation to the taxonomy // Ann. Bot. Fenn. 1980. V. 17. P. 86-90.

179. Schneller J.J. Spore bank, dark germination and gender determination in Athyrium and Dryopteris results and implications for population biology of Pteridophyta// Fern. Gas. 1988. V. 98. № 1. p. 77-86.

180. Tryon R.M. Fern speciation and biogeography // Proc. Roy. Soc. Edinburg, 1985. P.353-360.

181. Wagner W.H. Structure spore in relation to fern phylogeny //Ann. Bot. Gard. 1974. V.61. № 2. P. 332-353.

182. Whittier D. P., Pintaud J. C. Spore Germination and Early Gametophyte Development in Stromatopteris // Am. Fern J., 1999. V.89. №2. P. 142-149.