Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов

Желудова, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов"

— ™ На правах рукописи □□3055492

ЖЕЛУДОВА Елена Михайловна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДКЛАССА Р01ЛТ0В1ГОАЕ В СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ РЕДКИХ ВИДОВ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003055492

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ШОРИНА Нина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ТРУЛЕВИЧ Наталья Владимировна

кандидат биологических наук, доцент ВАХРАМЕЕВА Мария Георгиевна

Ведущая организация:

Орловский государственный университет

Защита диссертации состоится 16 апреля 2007 г. в^Зйасов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан « » марта 2007 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Познание биологического разнообразия региональных флор - одно из приоритетных направлений современной ботаники, научное значение которого с каждым годом возрастает. Под влиянием хозяйственной деятельности человека быстрыми темпами обедняется видовое и популяционное разнообразие флоры и растительности целых регионов. В этой связи важно выявить общее видовое разнообразие растений и изучить особенности распространения тех или иных видов в конкретных территориальных выделах, а также учесть степень устойчивости популяций в современных растительных сообществах и установить какие именно виды заслуживают охраны.

Эти задачи помогают решить популяционно-онтогенетические исследования. Они позволяют не только оценить состояние популяций в настоящее время, но и спрогнозировать их дальнейшую судьбу в случае разного рода антропогенных воздействий, дать обоснованные рекомендации по охране растительного мира (Вахрамеева, 1988; Вахрамеева, Куликова, 1991; Амирханов, Тишков, 2000; Налимова, 2003 и др.). Важно не только зафиксировать состояние современного растительного покрова, но и определить тенденции его изменений, которые можно выявить в результате мониторинга (Казакова, 2005).

Формальная информация о характере распространения видов, представленная в региональных "Определителях" и "Флорах", не характеризует состояние видов в условиях конкретных регионов. Эта проблема актуальна и для Смоленской области, так как ее территория до сих пор еще слабо исследована во флористическом, фитоценотическом и в природоохранном отношениях. Из 25 районов Смоленской области флора достаточно хорошо изучена только в четырех, по остальным районам сведения неполные (Решетникова, 2003).

По ряду регионов России уже составлены Красные книги, но, как пишет М.В. Казакова (2005), для многих областей это сделано преждевременно, поскольку предварительно не были проведены подробные исследования современного состава и состояния флоры. Содержание подобных документов дает заведомо искаженную картину. Таким примером может служить Красная книга Смоленской области (1997). В эту книгу, в связи с малой изученностью территории области, вошли преимущественно красивоцветущие виды, а также виды, редкие в других областях Средней России.

Следует отметить, что в большинстве современных сводок основное внимание уделено семенным растениям и в меньшей мере - споровым, в частности папоротникам (Ро1уросЗюрЬу1а).

В Смоленской области произрастают 17 видов папоротников (Решетникова, 2004), 12 из которых относятся к классу Ро1уро<Мор51с1а и пять- к классу ОрЬк^1о5зор51с1а. Семь видов папоротников включены в Красную книгу Смоленской области (1997): четыре вида из Ро1урос1юрз1с1а -

Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro и три вида из Ophioglossopsida - Ophioglossum vulgatum L., Botrychium multifidum (Gmel.) Rupr., B. lunaria (L.) Sw. Представители Ophioglossopsida несомненно являются редкими на всей территории России и ряда сопредельных государств и занесены во многие региональные Красные книги. А некоторые виды из подкласса Polypodiidae, включенные в Красную книгу Смоленской области (1997), широко распространены на данной территории. В то же время в области есть папоротники, которые действительно редкие и нуждаются в охране, но отсутствуют в Красной книге.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявление степени устойчивости ценопопуляций некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области на основе популяционно-онтогенетических исследований в связи с проблемами выделения редких видов.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) изучить ценопопуляционную структуру Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, как видов, включенных в Красную книгу Смоленской области (1997);

2) уточнить видовое разнообразие рода Dryopteris в Смоленской области и исследовать структуру популяций, входящих в него видов;

3) изучить структуру популяций Polystichum braunii (Spenn.) Fee и Cystopteris fragilis (L.) Bernh. как видов, редких для средней полосы России, но не упомянутых в Красной книге Смоленской области (1997);

4) исследовать популяционную структуру Phegopteris connectilis (Michx.) Watt как вида, приближающегося в Смоленской области к южной границе своего ареала;

5) определить экологические особенности местообитаний исследуемых видов папоротников в Смоленской области, установить экологическую валентность этих видов;

6) на основе выявленных биологических, экологических и популяционных особенностей папоротников выделить среди них редкие и нуждающиеся в охране в Смоленской области и дать объективную оценку категорий их редкости и уязвимости.

Научная новизна. Впервые для Смоленской области исследована онтогенетическая, виталитетная и пространственная структура ценопопуляций восьми видов папоротников подкласса Polypodiidae (Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. expansa, D. cristata, Phegopteris connectilis, Cystopteris fragilis, Polystichum braunii). Изучен онтогенез D. cristata. Определен диапазон экологических условий местообитаний исследуемых видов, выявлены региональные данные экологического пространства изученных ценопопуляций этих видов. Приведены значения экологических валентностей видов, их индексов толерантности. Составлена прогнозная карта распространения папоротников-

кальцефилов (С. fragilis, Р. braunii), базирующаяся на анализе топографии и геологического строения территории. Дана оценка степени устойчивости изученных ценопопуляций папоротников с помощью популяционно-онтогенетических методик. Конкретизированы категории редкости и уязвимости исследованных папоротников Смоленской области.

Практическое значение. Материалы исследования могут быть использованы при разработке способов экспертной оценки и сохранения биологического разнообразия на региональном уровне. Данные о распространении и состоянии популяций папоротников послужат базой при организации мониторинга и формирования кадастра редких и исчезающих видов флоры в процессе составления Красной книги Смоленской области. Прогнозная карта возможного распространения папоротников-кальцефилов, созданная для территории Смоленской области, может помочь при поиске новых местонахождений других редких видов-кальцефилов. Предложенные методы контроля и оценки устойчивости популяций папоротников могут стать основой разработки систем регионального мониторинга за состоянием популяций редких видов Polypodiophyta.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на VII Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2003); на научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); на ежегодной научной конференции биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета (Москва, 2004) и на заседаниях кафедры ботаники МИГУ (2002-2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом научном издании.

Струюура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 244 страницах (включая 41 страницу приложений). Список литературы содержит 353 наименования, из которых 39 на иностранных языках. Диссертация включает 18 таблиц, 54 рисунка, 8 фотографий.

Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю д. б. н., проф. Н.И. Шориной за постоянную помощь и внимательное, профессиональное руководство работой. Искренне признательна всем сотрудникам кафедры ботаники МПГУ и кафедры ботаники Смоленского государственного педагогического университета за постоянный интерес к моему исследованию, советы и поддержку. Особую благодарность за ценные советы и помощь выражаю к. б. н Н.М. Решетниковой, а также сотрудникам кафедры геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю сотрудницу Института математических проблем биологии РАН, к. б. н.

Л.Г. Ханину. Выполнение этой работы было бы невозможно без поддержки и помощи родных и близких мне людей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

В главе представлены различные трактовки понятия "редкий вид" (Чопик, 1978; Левичев, Красовская, 1982; Быков, 1983; Кудинов, 1987; Реймерс, 1992), которое относится к числу основополагающих в теории и практике охраны природы (Редкие и исчезающие..., 1981; European Red List..., 1991; Европейская стратегия..., 2003). Рассмотрены особенности выявления и составления списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений на небольших по площади территориях (Камелин, 1978; Левичев, Красовская, 1978; Кудинов, 1987). Проанализированы различные точки зрения на проблему выделения критериев и категорий редкости (Белоусова, Денисова, 1973; Красовская, Левичев, 1986; Серегин, 1986; Редкие и исчезающие..., 1987; Сапожникова, 1997; Исаева, 2003; Налимова, 2003 и др.). Показано, что наиболее разработанными и широко употребляемыми в мире являются критерии и категории редкости МСОП (Категории..., 2002).

В данной главе также рассмотрены преимущества популяционного подхода к изучению редких и исчезающих видов, который в настоящее время получает все большее признание (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1982, 1983; Заугольнова, 1982; Ценопопуляции..., 1988; Быченко, 2002 и др.). Однако популяционная биология редких видов споровых растений, в том числе и папоротников, изучена недостаточно. Дана характеристика папоротников с позиций их редкости. Отмечено, что редкость папоротников может быть обусловлена особенностями формирования ареалов видов, их стенотопностью, биоморфологическими характеристиками спорофитов, которые в свою очередь определяют строение и устойчивость популяций (Гуреева, 2003).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе дана характеристика географического положения, геологического строения, рельефа, гидрологии, климата, почв и растительности Смоленской области.

Смоленская область расположена на стыке крупнейших геологических структур Русской платформы и занимает значительную часть водораздела трех крупнейших рек Восточной Европы: Волги, Днепра и Западной Двины. Значительная часть ее территории относится к бассейну Днепра (57 %) (Погуляев, Шостьина, 1963).

Рельеф территории области неоднородный и представляет собой на большей части всхолмленную и волнистую равнину. В северо-западной части области рельеф холмисто-котловинно-грядовый с ледниковыми озерами и зандровыми понижениями (Шкаликов, 2001 г).

Климат умеренно-континентальный с умеренно теплым и влажным летом и умеренно холодной зимой с устойчивым снежным покровом (Евдокимов и др., 1997). Господствующими почвами на территории области являются дерново-подзолистые (83 %) (Маймусов, 1992).

Смоленская область расположена в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Покрытая лесом площадь составляет 41,1 %. Господствующей породой является ель; сосна встречается небольшими участками по всей области. Широколиственные леса, некогда господствующие в Центральной России, занимают в Смоленской области небольшую площадь (Батырева, Федоскин, Рыбкина, 2001).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования были проведены в июле-августе 2002-2004 гг. в шести районах Смоленской области: Демидовском, Руднянском, Смоленском, Монастырщинском, Вяземском и Темкинском.

Основой работы послужили результаты собственных исследований в природных местообитаниях папоротников. Кроме того для выявления характера распространения видов по территории области использовали материалы коллекций гербариев: Ботанического института им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, ЬЕ); Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, М\У); Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина (Москва, МНА); Московского государственного педагогического университета (Москва, МОБР); Смоленского педагогического государственного университета (Смоленск), а также личный гербарий А.К. Скворцова.

Местообитания ценопопуляций папоротников охарактеризованы на основе геоботанических описаний. Всего выполнено 120 геоботанических описаний по традиционным методикам (Полевая геоботаника, 1964; Сукачев, 1972; Программа..., 1974; Ипатов, 1998). Экологические условия местообитаний видов мы анализировали путем обработки флористических списков геоботанических описаний фитоценозов с их участием по индикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в программе Есозса1е (авторы Т.И. Грохлина, Л.Г. Ханина). Определяли показатели экологической валентности (ЭВ) вида по отношению к конкретному фактору и индекса толерантности (Жукова, 2004).

В популяционных исследованиях папоротников мы использовали эколого-демографический подход. Популяции выделялись как территориально-экологические единицы - ценопопуляции (ЦП), под которыми принято понимать совокупность особей вида в пределах одного

ценоза (Работнов, 1950а, 1969; Петровский, 1961; Корчагин, 1964; Уранов, 1967).

Онтогенетические состояния особей мы выделяли по общепринятым методикам (Работнов, 1950а, б, 1964; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988). В качестве критериев онтогенетических состояний спорофитов использовали число, форму и размер вайи, способность к споровому и вегетативному размножению, степень сформированности, форму и величину ризома. Индексы онтогенетических состояний папоротников приняты по H.H. Лащинскому и Н.И. Шориной (1985).

Жизненные формы папоротников выделяли в соответствии с системой, разработанной Н.И. Шориной (1991 в, 1994).

У розеточных видов в качестве счетной единицы использовали морфологически целостную особь, у длиннокорневищных - один лист (вайю), то есть фитоценотическую счетную единицу.

ЦП папоротников изучали с применением методик, разработанных для исследования ЦП семенных растений (Изучение..., 1986; Программа и методика..., 1986; Подходы..., 1987), но при этом учитывали то, что гаметофиты и спорофиты нередко образуют обособленные поселения (Шорина, 1991а, г). Все параметры ЦП спорофитов (плотность или численность, онтогенетический и виталитетный спектры) определяли по генеральной (для малочисленных ЦП видов) или выборочной совокупности на квадратных учетных площадках, заложенных случайно-регулярным способом или в виде трансект. Для интегральной характеристики ЦП использовали следующие демографические показатели: индекс возрастности (Уранов, 1975), индекс эффективности (Животовский, 2001), индекс старения (Глотов, 1998), индекс восстановления (Жукова, 1987; Глотов, 1998).

Тип ценопопуляций определяли по классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1967) с использованием классификации "дельта-омега" Л.А. Животовского (2001).

О жизненности особей в ценопопуляциях папоротников судили по величине морфометрических показателей спороносящих растений (spi, sp2, SP3). Спороносящие особи разделяли по жизненному состоянию на слаборазвитые (vit 1 - низкий уровень жизненности), среднеразвитые (vit 2 -средний уровень жизненности) и мощноразвитые (vit 3 - высокий уровень жизненности).

В гистограммы, характеризующие онтогенетическую структуру ЦП папоротников, включали данные о дифференциации спороносящих особей по их жизненному состоянию.

Результаты исследования обработаны с применением статистических методов (Василевич, 1969; Лакин, 1990) и программного пакета Microsoft Excel.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ПАПОРОТНИКОВ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе дана характеристика номенклатуры, систематического положения, ареалов, экологии, хозяйственного значения 8 видов папоротников подкласса Polypodiidae: Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. expansa, D. cristata, Phegopteris connectilis, Cystopteris fragilis, Polystichum brctunii. Приведены морфологические описания этих видов, выделены их онтогенетические состояния. Рассмотрены особенности онтогенетической, виталитетной и пространственной структуры их ценопопуляций в Смоленской области. Проанализированы экологический ареал и экологическое пространство ЦП исследованных видов папоротников.

4.1. Athyrium filix-femina (L.) Roth - Кочедыжник женский, или Женский папоротник

A. filix-femina из семейства Athyriaceae Alston принадлежит к числу голарктических неморально-бореальных элементов без значительных дизъюнкций в ареале (Hulten, 1962; Гричук, Моносзон, 1971). Это характерный папоротник лесной зоны Евразии и Северной Америки. Гигромезофит A. filix-femina произрастает в сырых хвойных, лиственных и смешанных лесах на торфяно-перегнойных и кислых глинистых почвах, местами образуя заросли на полянах, а также в облесенных оврагах, в пойменных зарослях кустарников, по окраинам болот (Бобров, 1974; Шмаков, 1999; Губанов и др., 2002).

Морфологическое описание A. filix-femina приведено по данным И.И. Науялиса (1980а, б), И.И. Науялиса и В.Р. Филина (1983а), О.В. Храпко (1984) и Н.И. Шориной (1994), а также по собственным наблюдениям.

Взрослый спорофит A. filix-femina - короткокорневищный вертикально-розеточный моноцентрический ветвящийся летнезеленый хамефит (Шорина, 1994).

Онтогенез спорофита A. filix-femina исследован И.И. Науялисом (1980а, 1984), И.И. Науялисом и В.Ф. Филиным (1983а), Н.И. Шориной (1994) в хвойных лесах Подмосковья, Г.П. Серой и др. (1980) в пихтово-еловых лесах Среднего Урала и И.И. Гуреевой (1984, 1997) в горных лесах Южной Сибири. Онтогенетические состояния у A. filix-femina выделены по схеме, предложенной Н.И. Шориной (1994).

Нами была изучена структура девяти ценопопуляций A. filix-femina в шести районах Смоленской области в различных ассоциациях. В еловых, еловых и сосновых с примесью мелколиственных пород лесах, а также в "окнах" в древостое для ценопопуляций A. filix-femina характерны наибольшая плотность, регулярное омоложение споровым путем и высокий уровень жизненности особей. Это свидетельствует об их устойчивости в данных условиях. Плотность и онтогенетические спектры ценопопуляций A. filix-femina могут меняться в зависимости от фитоценотической обстановки: сомкнутости древесных крон, густоты травяного яруса,

мощности мохового покрова. Так, в темных хвойных и широколиственных лесах, сообществах с сильно развитым травостоем и на открытых пространствах плотность А. /¡Их-/етта заметно снижается, онтогенетические спектры могут быть неполночленными, в них отсутствуют преимущественно начальные этапы развития, уровень жизненности спорофитов падает. Но высокая продолжительность жизни особей А./Шх-/етта и значительная длительность онтогенетических состояний, особенно репродуктивного периода, обеспечивают длительное закрепление и удержание ими территорий ценоза.

А. АИх-/етта стеновалентен по отношению к фактору солевого режима почв (ЭВТг=0,33). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,55 и в совокупности по всем факторам характеризует А. /Шх-/етта как мезобионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп, От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,64, что говорит о достаточно широкой норме реакции А.$Их-/етта на влияние этих факторов и характеризует вид как гемиэврибионта. Для почвенных факторов (Ш, Тг, 11с) индекс толерантности равен 0,48. Это свидетельствует о том, что А./¡Их-/етта реагирует на влияние данных факторов как мезобионт.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляций А. /Шх-/етта в Смоленской области не выходит за пределы значений экологического ареала вида.

4.2 Суя^ргепъ_/га£<7/5 (Ь.) ВегпЬ. - Пузырник ломкий

С./га&Ш из семейства СузЮр1епёасеае (Раег) всЬтакоУ -циркумбореальный, лесной вид (Цвелев, 2000). Мезофит С./га&Ш произрастает по выходам коренных горных пород (известняки, мергели, сланцы), по расщелинам скал, речным берегам, во влажных и тенистых лесах, в лесных оврагах, предпочитая глинистую и, особенно, известковую почву (Гладкова, 1978а; Шмаков, 1999; В.Э. Скворцов, 2000). В Латвии этот вид встречен на пнях (Табака и др., 1988).

В Смоленской области по гербарным и литературным данным известно шесть местонахождений С. fragilis.

С. /га§П'и занесен в Красную книгу Брянской, сопредельной со Смоленской, области, как редкий, сокращающийся в численности вид (Красная книга Брянской..., 2004), а также включен в список видов, рекомендованных к внесению в Красную книгу Российской Федерации (Красная книга России..., 2000).

C.fragilis - летнезеленый короткокорневищный розеточный геми-криптофит (Шорина, 1994).

Онтогенетические состояния спорофитов С. /га^г/гл' определяли непосредственно в полевых условиях на основе наиболее доступных морфометрических показателей надземных органов (общему очертанию пластинки вайи, форме перышек, интенсивности спороношения и т. д.) по схеме, предложенной И.И. Гуреевой (1997).

Мы исследовали две ценопопуляции С. - в Демидовском

районе, близ пос. Пржевальское, северный берег озера Сапшо (ЦП 1) и в Темкинском районе, в 3 км к юго-западу от д. Рассолово, по левому высокому коренному берегу долины р. Уфы (ЦП 2).

Обе изученные нами ценопопуляции С^афЬ малочисленные (27-32 особи), нормальные не пол почленные, в них отсутствуют субсенил ыше и сенилшые особи. Онтогенетические спектры дву вершинные с преобладанием ювен илышх и средневозрастных спороносящих спорофитов в ЦП I (рис, 1) или ю вен ильных и молодых спороносящих растений в ЦП 2. Высокий уровень жизненности в этих ЦП отмечен у 32-50% спороносящих особей. Спорофиты С.^а^гШ вегетативно не размножаются, сам о поддержание популяций осуществляется исключительно споровым путем.

«> ¡2 «

Примечание: g vil 1 - низкий, Щ vit 2 - средний, Щ vit 3 - высокий уровни жизненности спороносящих спорофитов

С. fragilis стеиовалентен по двум факторам: увлажнению (ЭВ|ш=0,18) и солевому режиму почв (ЭВтг~0,22). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,57 и в совокупности по всем факторам характеризует С. fragilis как гемиэврибионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп, От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,73. Это свидетельствует о том, что С- fragilis реагирует на влияние этих факторов как эврибионт. Для почвенных факторов (Hd, Tr, Nt, Rc) индекс толерантности равен 0,38. Это говорит об узкой норме реакции С. fragilis на влияние данных факторов и характеризует вид как стекобионта.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляции С. fragilis в Смоленской области не выходит за пределы значений экологического ареала вида.

j im v spl sp2 sp3 ss s Онтогенетические состояния

Онтогенетические состояния Рис. 2. Виталитетио-онтогенетический

спектр и плотность ЦП РЫугйскит Ьгаипи в вязово-липовом зеленчуково-волосистоосоковом лесу

j bi v spl sp2 sp3 ss s

Vue. 1. Зиталвт е-тно-датотенетачеекм й спектр и плотность ЦП Cystopteris fragilis в сероояъхово-вязовом зеленчуковом лесу (ЦП I)

4.3. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs - Щитовник шартскнй, или Картузиуса, или игольчатый

D. carthusiana из семейства Dryopteridaceae Ching - американо-европейско-западно-азиатский бореально-неморальный вид (Гричук, Моносзон, 1971; Цвелев, 2000). Гигромезофит D. carthusiana встречается преимущественно в сырых мшистых и травяных хвойных лесах (чаще в ельниках), в смешанных и реже в мелколиственных лесах, на вырубках, в зарослях кустарников, по окраинам лесных болот, в долинах рек (Фомин, 1934; Бобров, 1974, Гладкова, 1978а; Шмаков, 1999; Губанов и др., 2002).

Взрослый спорофит D. carthusiana — сравнительно крупный коротко-корневищный косорозеточный столонообразующий полицентрический вечнозеленый травянистый гемикриптофит (Шорина, 1994).

Онтогенез D. carthusiana изучен Г.П. Серой с соавт. (1980, 1985), И.И. Гуреевой (1997). При выделении онтогенетических состояний спорофитов D. carthusiana мы придерживались схемы, предложенной И.И. Гуреевой (1997).

Мы провели исследования структуры девяти ценопопуляций D. carthusiana в шести районах Смоленской области. Популяции D. carthusiana в сырых, заболоченных хвойных и смешанных лесах нормальные полночленные или неполночленные (отсутствуют сенильные особи) с достаточно высокой плотностью. Онтогенетические спектры, как правило, центрированные (с максимумом на средневозрастных спороносящих спорофитах) или двувершинные (с преобладанием имматурных или виргинильных особей и средневозрастных спороносящих). Кроме того, ЦП характеризуются высокой жизненностью особей и хорошей возобновляемостыо как вегетативным, так и споровым путем. В ценопопуляциях D. carthusiana весьма высока доля ювенильных спорофитов (5,4-24,1 %), имеющих, в основном, споровое происхождение, что связано с наличием благоприятных мест для прорастания спор. Все это указывает на оптимальное состояние вида в данных эколого-ценотических условиях. В широколиственных лесах плотность ценопопуляций D. carthusiana снижается. Онтогенетические спектры нормальные неполночленные, в них отсутствуют ювенильные и сенильные спорофиты. Но в большинстве популяций состояние данного вида устойчивое.

D. carthusiana стеновалентен только по фактору кислотности почв (3BRc=0,33). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,49 и в совокупности по всем факторам характеризует D. carthusiana как мезобионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп, От, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,5. Это свидетельствует о том, что D. carthusiana реагирует на влияние этих факторов также как мезобионт. Для почвенных факторов (Hd, Tr, Nt, Rc) индекс толерантности равен 0,43, что характеризует D. carthusiana по отношению к данным факторам как гемистенобионта.

При характеристике местообитаний D. carthusiana в Смоленской области по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) были зарегистрированы значения фактора кислотности почв в пределах 5,3-7,6 при максимальном значении диапазона экологического ареала вида по данному фактору - 7.

4.4. Dryopteris cristata (L.) A. Gray (L.) - Щитовник гребенчатый

D. cristata из семейства Dryopteridaceae Ching - восточно-американо-европейско-западно-азиатский болотно-лесной вид (Гричук, Моносзон, 1971; Цвелев, 2000). Мезогигрофит D. cristata обычно встречается в заболоченных хвойных и Смешанных лесах, черноольшаниках, по окраинам низовых и верховых болот, где растет у стволов деревьев и на кочках (Бобров, 1974; Шмаков, 1999; Landergott, Schneller et al., 2000; Киселева и др., 2001; Цвелев, 2003).

По гербарным данным в Смоленской области местонахождения D. cristata известны в двух северо-западных районах: Демидовском и Духовщинском.

D. cristata - слабо вегетативно подвижный восходяще-косорозеточный гемикриптофит с зимующими листьями (Шорина, 1994).

В ходе исследований у D. cristata определены, изучены и описаны возрастные периоды, включающие 9 онтогенетических состояний: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые спороносящие, средневозрастные спороносящие, старые спороносящие, субсенильные и сенильные особи.

Была изучена структура трех ценопопуляций D. cristata - в Демидовском, Темкинском и Руднянском районах.

Во всех исследованных ценозах D. cristata растет по окраинам переходных сфагновых болот, на кочках, у стволов деревьев единичными особями. Плотность ценопопуляций D. cristata небольшая (0,3-0,4 особи/м2). Все ЦП D. cristata нормальные неполночленные из-за отсутствия в них субсенильных (ss), сенильных (s), а иногда и ювенильных (j) особей. Онтогенетические спектры бимодальные, с преобладанием ювенильных (j) и молодых спороносящих (spi) особей или максимум приходится на имматурные (im) и зрелые спороносящие (sp2) спорофиты. Среди спороносящих спорофитов D. cristata преобладают особи со средним (vit 2) уровнем жизненности (57,2 % - 69,2 %).

D. cristata стеновалентен по отношению к трем факторам: увлажнения (ЭВНа=0,27), кислотности (3BRc=0,17) и переменности увлажнения (3BfH=0,20) почв. Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,46 и в совокупности по всем факторам характеризует D. cristata как мезобионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп, От, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,49. Это говорит о средней норме реакции D. cristata на влияние этих факторов и характеризует вид как мезобионта. Для почвенных факторов (Hd, Tr, Nt, Rc, £Н) индекс толерантности равен

0,38. Это свидетельствует о том, что D. cristata реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляций D. cristata в Смоленской области не выходит за пределы значений экологического ареала вида.

4.5. Dryopteris expansa (С. Pres!) Fraser - Jenkins et Jermy -Щитовник распростертый

D. expansa из семейства Dryopteridaceae Ching - северный лесной, циркумбореальный вид (Цвелев, 2000). Мезофит D. expansa произрастает преимущественно в хвойных лесах, на влажной почве, а также в смешанных, реже лиственных лесах, среди кустарников, на лесных полянах, на окраинах болот, вокруг торфяников и на торфянистой почве (Шмаков, 1999; Губанов и др., 1995,2002).

Морфологическое описание D. expansa приведено по данным Н.И. Шориной (1994), И.И. Гуреевой (1996), Н.С. Барабанщиковой (2001а) и по собственным наблюдениям.

Онтогенез D. expansa исследован Г.П. Серой с соавт. (1980, 1985), О.В. Храпко (1989), Н.И. Шориной (1994) и И.И. Гуреевой (1996). В данной работе определение онтогенетических состояний спорофитов D. expansa основано на схеме, предложенной Н.И. Шориной (1994).

Изучено шесть ценопопуляций D. expansa в шести районах Смоленской области. Наиболее благоприятные условия для произрастания D. expansa создаются в сырых еловых и смешанных лесах (березово-еловых, березово-сероольховых) со средней сомкнутостью крон. Стабильная плотность (1,31,7 особей/м2), наличие молодых особей спорового и вегетативного происхождения, преобладание в онтогенетических спектрах молодых (46,464,5 %) и спороносящих (63,7-53,5 %) растений, высокая жизненность особей - все указывает на оптимальное устойчивое состояние ценопопуляций D. expansa в Смоленской области.

D. expansa стеновалентен по отношению к двум факторам: солевому режиму почв (ЭВтг=0,33) и омброклиматическому фактору аридности-гумидности (ЭВОт=0,29). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,55 и в совокупности по всем факторам характеризует D. expansa как мезобионта. Отдельно для климатических шкал (Тш, Кп, От, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,54, для почвенных факторов (Hd, Tr, Nt, Re) индекс толерантности равен 0,51. Это говорит о средней норме реакции D. expansa на влияние этих факторов и характеризует вид как мезобионта.

При характеристике местообитаний D. expansa в Смоленской области по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) были зарегистрированы значения фактора богатства почв азотом в пределах 4,6-6,9 при минимальном значении диапазона экологического ареала вида по данному фактору - 5.

4.6. Dryopteris fllix-mas (L.) Schott - Щитовник мужской, или Мужской папоротник

D. filix-mas из семейства Dryopteridaceae Ching - восточно-американо-европейско-западно-азиатский лесной вид (Цвелев, 2000). Мезофит D. filix-mas произрастает в тенистых хвойных, широколиственных и смешанных лесах, зарослях кустарников, на богатой умеренно влажной почве (Бобров, 1974; Шмаков, 1999; Губанов и др., 2002).

D. filix-mas - короткокорневищный косорозеточный столоно-образующий полицентрический летнезеленый травянистый гемикриптофит (Шорина, 1994).

Онтогенез D. filix-mas изучен И.И. Науялисом (1980а, 1984), И.И. Науялисом и В.Ф. Филиным (19836), Н.И. Шориной (1994) в хвойных лесах Подмосковья, И.И. Гуреевой (1990, 1997) в разных сообществах тайги в горах Южной Сибири. Определение онтогенетических состояний у D. filix-mas основано на схеме, предложенной И.И. Гуреевой (1990).

Нами изучена структура 10 ценопопуляций D. filix-mas в различных ценозах в 6 районах Смоленской области. Исследования показали, что в тенистых хвойных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах для ценопопуляций D. filix-mas характерны наибольшая плотность, регулярное омоложение преимущественно вегетативным путем и высокий уровень жизненности особей, что свидетельствует об их устойчивости в данных условиях. Процесс старения и омоложения популяций D. filix-mas носит волнообразный характер, что присуще этому виду в разных природных зонах, например, в тайге (Гуреева, 2001). В производных ценозах (осинниках, березняках, сосняках) популяции щитовника мужского менее устойчивы: имеют невысокую плотность, средний уровень жизненности. В них отсутствуют особи начальных этапов развития в связи с подавлением спорового размножения. Динамика популяций щитовника мужского коррелирует со стадиями смен сообществ в восстановительных сериальных рядах лесной растительности.

D. filix-mas стеновалентен по отношению к трем факторам: фактору увлажнения (ЭВНа=0,36), солевого режима (ЭВТг=0,17) почв, омброклиматическому фактору аридности-гумидности (ЭВОт=0,29). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,43 и в совокупности по всем факторам характеризует D. filix-mas как гемистенобионта. Отдельно для климатических шкал (Тш, Kn, От, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,45,что указывает на мезобионтность данного вида. Для почвенных факторов (Hd, Тг) индекс толерантности равен 0,16, что определяет D. filix-mas как стенобионт.

При характеристике местообитаний D. filix-mas в Смоленской области по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) были зарегистрированы значения фактора солевого режима почв в пределах 4,9-6,6 при максимальном значении диапазона экологического ареала вида по данному фактору - 6.

4.7. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt - Фегоптерис (Буковник) связывающий, или буковый

Р. connectilis из семейства Thelypteridaceae Pichi Sermolli - циркум-бореальный, северный лесной вид (Цвелев, 2000). Мезофит Р. connectilis распространен в умеренных широтах северного полушария в хвойных, смешанных и широколиственных лесах, в зарослях кустарников, встречается в долинах рек, среди обломков скал, на горных луговинах и на гольцах (Фомин, 1934; Бобров, 1974; Гладкова, 1978а; Шмаков, 1999; Губанов и др., 2002).

В Смоленской области по гербарным данным Р. connectilis отмечен в шести районах. Все его местонахождения наблюдаются преимущественно на северо-западе и северо-востоке Смоленской области.

Р. connectilis включен в Красную книгу Брянской области как вид, находящийся на границе своего ареала (Красная книга Брянской..., 2004).

Морфологическое описание спорофита Р. connectilis приведено по данным Н.И. Шориной (19876; 1994), а также Г.М. Борисовской с соавт. (2001) и И. А. Губанову с соавт. (2002).

Взрослый спорофит Р. connectilis - длиннокорневищный акрогенно-ветвящийся вегетативно подвижный безрозеточный летнезеленый геофит (Шорина, 1994).

Онтогенез Р. connectilis изучен Н.И. Шориной (1994), И.И. Гуреевой (1997). При определении онтогенетических состояний спорофитов Р. connectilis мы придерживались схемы, предложенной Н.И. Шориной (1994).

Изучены три ценопопуляции Р. connectilis в Демидовском, Темкинском и Вяземском районах Смоленской области. Спорофиты Р. connectilis во всех исследованных нами сообществах произрастают в виде пятен-латок диаметром от 1,5 м до 11,5 м, отчетливо изолированных друг от друга. Такая четкая мозаичность в травяном покрове ценозов характерна для Р. connectilis не только в разных эколого-ценотических условиях, но и в разных частях его ареала, например, в Сибири (Шорина, 1994; Гуреева, 1997).

Анализ зарослей Р. connectilis в разных фитоценозах показал, что они находятся на разных возрастных этапах своего ценопопуляционного развития. Заросли-латки из ЦП 1 и ЦП 2 молодые, вторая из них небольшая, только начинающая освоение пространства. В них четко прослеживаются две зоны: освоения и насыщения. Заросль из ЦП 3 - средневозрастная, среди всех латок она имеет максимальный размер, но в ней уже начинаются процессы старения, оформляется зона дряхления. В таких зарослях самоподдержание осуществляется только вегетативным путем. Споровое размножение происходит относительно редко и эпизодически в тех случаях, когда в ценозах появляются участки с оголенной сырой почвой.

Р. connectilis стеновалентен по отношению к двум факторам: увлажнения (ЭВШ=0,27) и кислотности (ЭВКс=0,33) почв. Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,47 и в совокупности по всем

факторам характеризует P. connectilis как мезобионта. Отдельно для климатических шкал (Тт, Кп, От, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,50. Это говорит о средней норме реакции Р. connectilis на влияние этих факторов и характеризует вид как мезобионта. Для почвенных факторов (Hd, Tr, Nt, Rc) индекс толерантности равен 0,36. Это свидетельствует о том, что Р. connectilis реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляций Р. connectilis в Смоленской области не выходит за пределы значений экологического ареала вида. Однако значения омброклиматической шкалы аридности-гумидности и кислотности почв расположены близ максимального предела. Это объясняется произрастанием вида вне зоны оптимума, вблизи границы его ареала.

4.8. Polystichum braunii (Spenn.) Fee - Многорядник Брауна

P. braunii из семейства Dryopteridaceae Ching принадлежит к числу голарктических неморальных элементов со значительными дизъюнкциями в ареале (Гричук, Моносзон, 1971). Мезофит Р. braunii распространен во влажных тенистых лесах, по известнякам (Бобров, 1974; Mütter, Birks, Ödland, 1998; Шмаков, 1999). В Средней России произрастает в полосе хвойно-широколиственных лесов по всей территории, но везде редок (Губанов и др., 2002).

Р. braunii включен в Красные книги Московской области (1998) и города Москвы (2001), а также Новосибирской (1998), Ленинградской (2000), Рязанской (2002), Тверской (2002), Калужской (2006) областей.

Согласно литературным и гербарным данным, в Смоленской области известно только одно местонахождение Р. braunii.

Р. braunii - короткокорневищный вертикальнорозеточный хамефит со слабо кожистыми зимующими листьями (Шорина, 1994).

Онтогенетические состояния спорофитов Р. braunii выделены по схеме, предложенной H.H. Лащинским и Н.И. Шориной (1985).

Мы исследовали популяцию Р. braunii в Темкинском районе в 3 км к юго-западу от д. Рассолово, в северной излучине р. Угры, примерно там же, где его обнаружил А.К. Скворцов в 1978 году. Здесь Р. braunii произрастает в глубоком овраге широколиственного леса единичными особями или небольшими группами.

Ценопопуляция Р. braunii малочисленная (25 особей), нормальная неполночленная, отсутствуют субсенильные и сенильные особи. Онтогенетический спектр ЦП Р. braunii двувершинный с максимумами на ювенильных (16%) и зрелых спороносящих (28%) особях. Высокий уровень жизненности (vit 3) имеют сравнительно мало спорофитов - 27,8%, преобладают особи со средним баллом жизненного состояния (vit 2) - 66,7 % (рис. 2).

P. braunii стеновалентен по четырем факторам: увлажнению (ЭВна~0,18) и солевому режиму почв (ЭВТг=0,33), термоклиматическому

фактору (ЭВТт=0,25) и омброклиматическому фактору аридности-гумидности (ЭВОт=0,29). Индекс толерантности вида (Жукова, 2004) равен 0,44 и в совокупности по всем факторам характеризует Р. Ъгаипи как гемистенобионта - малораспространенный вид, приуроченный к ограниченному ряду местообитаний. Отдельно для климатических шкал (Тш, Кп, Ош, Сг) значение индекса толерантности составляет 0,44, для почвенных факторов (Ш, Тг, №, Яс) индекс толерантности равен 0,38. Это говорит об узкой норме реакции Р. Ъгаипи на влияние данных факторов и характеризует вид как гемистенобионт.

Амплитуда экологического пространства ценопопуляций Р. Ъгаипи в Смоленской области не выходит за пределы значений экологического ареала вида.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПАПОРОТНИКОВ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СОХРАНЕНИЯ И МОНИТОРИНГА В СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Использование популяционно-онтогенетического подхода при анализе ценопопуляций позволяет выявить степень их устойчивости к разным неблагоприятным воздействиям среды, прогнозировать их дальнейшую судьбу в случае разного рода антропогенных воздействий и давать обоснованные рекомендации по их охране.

Ценопопуляции А1кугтт j11Ьс-/етта, Д/уор/ега саг1Иш1апа, Д. /Шх-тая и Д ехрата в Смоленской области отличаются достаточно высокой плотностью спорофитов, их высоким жизненным состоянием (т. е. наибольшими средними значениями морфометрических показателей спороносящих особей), полночленностью онтогенетических спектров, обычно центрированных (максимум приходится на зрелые спороносящие особи), хотя отмечаются лево-и правосторонние варианты, а также присутствием поселений гаметофитов. Следует подчеркнуть, что гаметофиты находят разнообразные варианты местообитаний (древесные субстраты, участки с оголенной почвой, бугры вывалов, берега лесных речек, кротовины, обочины лесных дорог и тропинок и др.), на которых могут расти, то есть имеют широкий экологический диапазон.

Следовательно, ЦП вышеперечисленных четырех видов папоротников достаточно устойчивы и не нуждаются в охране. А._/?\xx-femina и Д сапкж'шпа следует исключить из Красной книги Смоленской области, так как они не являются редкими на данной территории.

По нашим данным, нуждаются в охране или в постоянном наблюдении (мониторинге) за состоянием их популяций следующие виды папоротников: Ро1у$йс\тт Ъгаипи, Су$1ор1ет fragilis, Огуоргепз Рке%ор1ег1$ соппесНШ.

На территории Смоленской области, да и в других регионах средней полосы России, Р. Ъгаипи и С. находятся, по-видимому, за пределами

своего экологического оптимума. В Смоленской области пока известно только одно местонахождение Р. Ъгаипи - в Темкинском районе, в северной излучине р. Угры, местонахождения С. fragilis тоже немногочисленны. Р. Ъгаипи -

гемистенобионт по отношению к почвенным и климатическим факторам, C.fragilis - стенобионт по почвенным факторам, что определяет узкие адаптационные возможности их популяций.

ЦП Р. Ьгаипи и С. /^Шз в Смоленской области нормальные неполночленные (отсутствуют субсенильные и сенильные особи), малочисленные, с двувершинными онтогенетическими спектрами. В ЦП преобладают спорофиты среднего уровня жизненности. В целом состояние ЦП Р. Ьгаипи и C.fragUis в Смоленской области удовлетворительное.

Мы считаем, что на территории Смоленской области Ро1у$йсИит Ьгаипи заслуживает 1-й категории редкости, а Су.??ор?ега fragilis - 2-й категории редкости (табл. 1).

Исследования показали, что йгуор1гг1$ ст1а1а в Смоленской области приурочен к заболоченным ценозам со значительным развитием мохового покрова, окраинам лесных болот, заболоченным лугам по окраинам болотных массивов. Наиболее крупные болотные системы широко распространены на северо-западе области, поэтому именно здесь местонахождения Д. сгШсйа отмечены чаще (Решетникова, 2002), чем в других районах. При продвижении на юг области Д сга/а/а встречается реже.

Редкая встречаемость объясняется узкой экологической амплитудой (по увлажнению и кислотности почв) и слабой конкурентной способностью вида. Щитовник гребенчатый относится к вегетативно-неподвижным видам, у которых отсутствует способность к захвату территории. Ежегодный прирост его корневища ничтожен, ветвление подавлено. Кроме того, в условиях значительно развитого мохового покрова затруднено его споровое размножение в связи с отсутствием благоприятных для поселения гаметофитов субстратов. Популяции Д спьгыа сравнительно малочисленны, обладают неполночленными онтогенетическими спектрами, в которых отсутствуют сенильные и субсенильные особи, а иногда и ювенильные, что свидетельствует о некоторой их неустойчивости. В популяциях преобладают спорофиты среднего уровня жизненности.

При осушении территории и сокращении болот, по окраинам которых обитает Д ст1а1а, этот вид может резко сократить численность. Поэтому мы считаем, что Д ст(а1а заслуживает 3-й категории редкости (табл. 1).

Местонахождения Рке%ор1ет соппесйШ в Смоленской области сосредоточены преимущественно на северо-западе, северо-востоке и востоке области, при продвижении на юг он встречается реже. По данным Ю.А. Сташевской (устное сообщение), изучающей флору юга Смоленской области (Монастырщинский, Починковский, Хиславичский, Шумячский, Рославльский и Ершичский районы), а также по собственным наблюдениям, Р. соппесНШ пока не обнаружен ни в одном из этих районов.

Р. соппесНШ, вид обычный в таежных и смешанных лесах, в Смоленской области, по-видимому, приближается к южной границе ареала и здесь формирует небольшие по площади латки с немногочисленными низкорослыми вайями и проективным покрытием от 20 до 90 %. Р. соппесйШ обладает узкой

амплитудой по увлажнению и кислотности почв (Цыганов, 1983), что говорит о низкой адаптационной возможности его популяций.

По нашему мнению, Phegopteris соппесНШ на территории Смоленской области требует постоянного контроля и повторных наблюдений, поскольку здесь находятся его периферийные по отношению к южной границе ареала популяции. Этому виду следует присвоить 3-ю категорию редкости (табл. 1).

Таблица 1

Редкие виды папоротников в Смоленской области

№ Виды Категории редкости* Критерии редкости* *

1 Су.чюр1епх /га$Шз 2 э, ц, п

2 Огуоргег15 сгм/а?а 3 э,ц

3 Phegopteris соппесИИя 3 Э,г

4 Ро^ИсИит Ьгаипп 1 э,ц,п

Обозначения: *категории редкости соответствуют статусам, принятым в "Красной книге РСФСР" (1988): 1(Е) - виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2(У) -уязвимые виды; 3(11) - редкие виды; """критерии редкости: Э - экологический, Г -географический, Ц - ценотический, П - популяционный.

Полученные нами данные о современном состоянии ЦП Ро1уШсИит Ьгаипи, С}^(ор1ет Jragilis, Цгуоргепз спьгма, Рке%ор1ет соппесйГт (численности, онтогенетической и виталитетной структуре) могут служить отправной базой в организации мониторинга. В дальнейшем было бы желательно проводить повторные наблюдения за состоянием их популяций с интервалами в 5-10 лет. Полученные при таком мониторинге результаты послужат материалом для выявления динамики популяционной жизни папоротников.

Мониторинг за популяциями растений с фрагментированными ареалами (Р. Ьгаипи, й. спиШа) представляет особый интерес для понимания механизма их самоподцержания.

Наиболее эффективным способом охраны редких видов папоротников является сохранение естественных экосистем, в которых они произрастают. ЦП папоротников максимально устойчивы под пологом мало нарушенных лесов. Р. Ьгаипи, С. fragilis, й. стШа характеризуются узкими экологическими амплитудами и очень чувствительны к изменениям условий местообитаний, что может стать основной причиной сокращения их численности. В этой связи необходимо сохранять естественные условия в местах их произрастания и свести до минимума антропогенные воздействия.

выводы

1. Полученные данные о распространении, экологии и структуре ценопопуляций восьми видов папоротников, произрастающих на территории Смоленской области, позволили разделить изученные виды на две группы: 1) редкие папоротники - Polystichum braunii (1-я категория редкости), Cystopteris fragilis (2-я категория редкости), Dryopteris cristata (3-я категория редкости), Phegopteris connectais (3-я категория редкости); 2) широко распространенные папоротники - Athyrium fîlix-femina, Dryopteris carthusiana, D. fîlix-mas, D. expansa.

2. Определенные нами амплитуды экологических пространств ЦП трех видов папоротников по отдельным факторам выходят за пределы диапазонов их экологических ареалов по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): у Dryopteris carthusiana — по кислотности почв, у D. expansa — богатству почв азотом и у D. jilix-mas - по солевому режиму почв, что позволяет расширить амплитуды их экологических ареалов по данным факторам.

3. Выявлена стеновалентность редких видов папоротников по различным экологическим факторам, что обусловливает узкие адаптационные возможности их ЦП: у Polystichum braunii - по увлажнению, солевому режиму почв, термоклиматическому фактору и омброклимати-ческому фактору аридности-гумидности; у Cystopteris fragilis - по увлажнению и солевому режиму почв; у Dryopteris cristata - по увлажнению и кислотности почв; у Phegopteris connectais - по увлажнению, кислотности и переменности увлажнения почв. На территории Смоленской области стеновалентные виды папоротников характеризуются невысокой долей реализованности их экологических ареалов. Доли диапазонов экологических пространств ЦП видов от диапазонов экологических ареалов этих видов колеблются от 5,0 % до 46,5 %.

4. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций A. filix-femina, D. carthusiana, D. filix-mas, D. expansa показало, что большинство из них относятся к нормальному типу с полно- и неполночленными онтогенетическими спектрами, обычно центрированными или бимодальными. Все ценопопуляции P. braunii, С. fragilis, Ph. connectilis, D. cristata малочисленные, нормальные полно- и неполночленные, в них нередко отсутствуют ювенильные особи.

5. Определены причины редкости четырех видов папоротников {P. braunii, С. fragilis, Ph. connectilis, D. cristata). К таковым относятся: фрагментированность ареалов; расположение ценопопуляций вида на границе ареала; узкая экологическая амплитуда вида по отношению к различным факторам среды; низкая встречаемость типов фитоценозов, к которым приурочены ЦП вида; малая численность, нестабильная онтогенетическая и виталитетная структура ЦП; отсутствие благоприятных условий для поселения гаметофитов.

6. Предложен комплексный эколого-ценотический и популяционно-

онтогенетическнй подход для оценки состояния и перспектив развития

ценопопуляций папоротников на основе популяционных характеристик.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Желудова Е.М. Проблемы выделения и мониторинга редких видов папоротников на примере Polystichum braunii (Spenn.) Fee // Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова. 2006. № 7. С. 9-14. [0,58 п.л.]

2. Желудова Е.М. Динамика биомассы в онтогенезе Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman // Биология - наука XXI века: 7-я Пущинская школа -конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сб. тезисов. Пущино, 2003. С. 169. [0,06 п.л.]

3. Желудова Е.М. Редкие виды подкласса Polypodiidae в Смоленской области// Доклады ТСХА. Вып. 276. М.: Изд-во МСХА, 2004. С. 18-25. [0,43 п.л.]

4. Желудова Е.М. Эколого-фитоценотическая приуроченность Athyrium filix-femina (L.) Roth в Смоленской области (к вопросу о составлении региональных Красных книг) // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. Сб. статей. М.: «Прометей» МПГУ, 2004. С. 284-288. [0,25 п.л.]

5. Желудова Е.М. Эколого-фитоценотическая приуроченность видов Dryopteris в Смоленской области (к вопросу о составлении региональных Красных книг) // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.) СПб., 2004. С. 34. [0,07 пл.]

6. Желудова Е.М., Шорина Н.И. Устойчивость ценопопуляций папоротников подкласса Polypodiidae в связи с двойственностью их популяционной жизни // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2004. С. 207-208. [0,16 п.л., личный вклад 80 %]

Подп. к печ. 12.03.2007 Объем 1,25 п.л. Заказ №. 61 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Желудова, Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ.

1.1. Понятие «редкий вид».

1.2. Выделение редких видов на ограниченной территории.

1.3. Категории и критерии редкости растений.

1.4. Значение популяционных исследований для составления списка редких видов.

1.5. Специфика выделения редких видов папоротников.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

2.1. Географическое положение и общие сведения.

2.2. Геологическое строение территории.

2.3. Рельеф.

2.4. Гидрология.

2.5. Климат.

2.6. Почвы.

2.7. Растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методика полевых наблюдений и их камеральной обработки.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ПАПОРОТНИКОВ СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Athyrium fllix-femina (L.) Roth - Кочедыжник женский, или Женский папоротник.

4.1.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Athyrium filix-femina.

4.1.2. Морфологическое описание Athyrium filix-femina.

4.1.3. Характеристика онтогенетических состояний Athyrium filix-femina.

4.1.4. Структура ценопопуляций Athyrium filix-femina.

4.1.5. Экологический ареал и экологическая валентность Athyrium filix-femina.

4.2. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - Пузырник ломкий.

4.2.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Cystopteris fragilis.

4.2.2. Морфологическое описание Cystopteris fragilis.

4.2.3. Характеристика онтогенетических состояний Cystopteris fragilis.

4.2.4. Структура ценопопуляций Cystopteris fragilis.

4.2.5. Экологический ареал и экологическая валентность Cystopteris fragilis

4.3. Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs - Щитовник шартский, или Картузиуса, или игольчатый.

4.3.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris carthusiana.

4.3.2. Морфологическое описание Dryopteris carthusiana.

4.3.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris carthusiana

4.3.4. Структура ценопопуляций Dryopteris carthusiana.

4.3.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris carthusiana

4.4. Dryopteris cristata (L.) A. Gray (L.) - Щитовник гребенчатый.

4.4.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris cristata.

4.4.2. Морфологическое описание Dryopteris cristata.

4.4.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris cristata.

4.4.4. Структура ценопопуляций Dryopteris cristata.

4.4.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris cristata

4.5. Dryopteris expansa (С. PresI) Fraser-Jenkins et Jermy.

4.5.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris expansa.

4.5.2. Морфологическое описание Dryopteris expansa.

4.5.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris expansa.

4.5.4. Структура ценопопуляций Dryopteris expansa.

4.5.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris expansa

4.6. Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

4.6.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris filix-mas.

4.6.2. Морфологическое описание Dryopteris filix-mas.

4.6.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris filix-mas.

4.6.4. Структура ценопопуляций Dryopteris filix-mas.

4.6.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris filix-mas

4.7. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt.

4.7.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Phegopteris connectilis.

4.7.2. Морфологическое описание Phegopteris connectilis.

4.7.3. Характеристика онтогенетических состояний Phegopteris connectilis.Л А

4.7.4. Структура ценопопуляций Phegopteris connectilis.

4.7.5. Экологический ареал и экологическая валентность Phegopteris connectilis.

4.8. Polystichum braunii{Spenn.) Fee.

4.8.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология, статус охраны Polystichum braunii.

4.8.2. Морфологическое описание Polystichum braunii.

4.8.3. Характеристика онтогенетических состояний Polystichum braunii.

4.8.4. Структура ценопопуляции Polystichum braunii.

4.8.5. Экологический ареал и экологическая валентность Polystichum braunii

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПАПОРОТНИКОВ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СОХРАНЕНИЯ И

МОНИТОРИНГА В СМОЛЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов"

Следует отметить, что в большинстве современных сводок основное внимание уделено семенным растениям и в меньшей мере - споровым, в частности папоротникам (Polypodiophyta).

В Смоленской области произрастают 17 видов папоротников (Решетникова, 2004), 12 из которых относятся к классу Polypodiopsida и пять- к классу Ophioglossopsida. Семь видов папоротников включены в Красную книгу Смоленской области (1997): четыре вида из Polypodiopsida - Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro и три вида из Ophioglossopsida - Ophioglossum vulgatum L., Botrychium multifidum (Gmel.) Rupr., B. lunaria (L.) Sw. Представители Ophioglossopsida несомненно являются редкими на всей территории России и ряда сопредельных государств и занесены во многие региональные Красные книги. А некоторые виды из подкласса Polypodiidae, включенные в Красную книгу Смоленской области (1997), широко распространены на данной территории. В то же время в области есть папоротники, которые действительно редкие и нуждаются в охране, но отсутствуют в Красной книге.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) изучить ценопопуляционную структуру Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. как видов, включенных в Красную книгу Смоленской области (1997);

Научная новизна. Впервые для Смоленской области исследована онтогенетическая, виталитетная, пространственная структура ценопопуляций восьми видов папоротников подкласса Polypodiidae (Athyrium Jilix-femina, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. expansa, D. cristata, Phegopteris connectilis, Cystopteris fragilis, Polystichum braunii). Изучен онтогенез D. cristata. Определен диапазон экологических условий местообитаний исследуемых видов, выявлены региональные данные экологического пространства изученных ценопопуляций этих видов. Приведены значения экологических валентностей видов, их индексов толерантности. Составлена прогнозная карта распространения папоротников-кальцефилов (С. fragilis, P. braunii), базирующаяся на анализе топографии и геологического строения территории. Дана оценка степени устойчивости изученных ценопопуляций папоротников с помощью популяционно-онтогенетических методик. Конкретизированы категории редкости и уязвимости исследованных папоротников Смоленской области.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на VII Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2003); на научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); на ежегодной научной конференции биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета (Москва, 2004) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2002-2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 244 страницах (включая 41 страницу приложений). Список литературы содержит 353 наименования, из которых 39 на иностранных языках. Диссертация включает 18 таблиц, 54 рисунка, 8 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Желудова, Елена Михайловна

выводы

1. Полученные данные о распространении, экологии и структуре ценопопуляций восьми видов папоротников, произрастающих на территории Смоленской области, позволили разделить изученные виды на две группы: 1) редкие папоротники - Polystichum braunii (1-я категория редкости), Cystopteris fragilis (2-я категория редкости), Dryopteris cristata (3-я категория редкости), Phegopteris connectilis (3-я категория редкости); 2) широко распространенные папоротники -Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, D. expansa.

2. Определенные нами амплитуды экологических пространств ЦП трех видов папоротников по отдельным факторам выходят за пределы диапазонов их экологических ареалов по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): у Dryopteris carthusiana - по кислотности почв, у D. expansa - богатству почв азотом и у D. filix-mas - по солевому режиму почв, что позволяет расширить амплитуды их экологических ареалов по данным факторам.

3. Выявлена стеновалентность редких видов папоротников по различным экологическим факторам, что обусловливает узкие адаптационные возможности их ЦП: у Polystichum braunii - по увлажнению, солевому режиму почв, термоклиматическому фактору и омброклиматическому фактору аридности-гумидности; у Cystopteris fragilis - по увлажнению и солевому режиму почв; у Dryopteris cristata -по увлажнению и кислотности почв; у Phegopteris connectilis - по увлажнению, кислотности и переменности увлажнения почв. На территории Смоленской области стеновалентные виды папоротников характеризуются невысокой долей реализованное™ их экологических ареалов. Доли диапазонов экологических пространств ЦП видов от диапазонов экологических ареалов этих видов колеблются от 5,0 % до 46,5%.

4. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций A. filix-femina, D. carthusiana, D. filix-mas, D. expansa показало, что большинство из них относятся к нормальному типу с полно- и неполночленными онтогенетическими спектрами, обычно центрированными или бимодальными. Все ценопопуляции P. braunii, C.fragilis, Ph. connectilis, D. cristata малочисленные, нормальные полно- и неполночленные, в них нередко отсутствуют ювенильные особи.

5. Определены причины редкости четырех видов папоротников (P. braunii, С. fragilis, Ph. connectilis, D. cristata). К таковым относятся: фрагментированность ареалов; расположение ценопопуляций вида на границе ареала; узкая экологическая амплитуда вида по отношению к различным факторам среды; низкая встречаемость типов фитоценозов, к которым приурочены ЦП вида; малая численность, нестабильная онтогенетическая и виталитетная структура ЦП; отсутствие благоприятных условий для поселения гаметофитов.

6. Предложен комплексный эколого-ценотический и популяционно-онтогенетический подход для оценки состояния и перспектив развития ценопопуляций папоротников на основе популяционных характеристик.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Желудова, Елена Михайловна, Москва

1. Абражко В.И., Абражко М.А. Водный режим папоротников в сообществах коренных еловых лесов // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 12. С. 25-36.

2. Александрова ВД Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275с.

3. Алексеев Я.Я. Растительный покров Смоленской области. Смоленск: Смоленское гос. изд-во, 1949. 154 с.

4. Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский А.Е., Ильинский А.П. Методика геоботанических исследований. М., 1925.130 с.

5. Арнаутова Е.М. Гаметофиты папоротников флоры СССР: Дис. . канд. биол. наук. Л., 1988. 197 с.

6. Аскеров A.M. Род Dryopteris Adans. s. str. во флоре Кавказа // Тез. докл. VII делег. съезда Всесоюзн. Ботан. об-ва, Донецк 11-14 мая 1983 г. Л., 1983а. С. 9-10.

7. Аскеров A.M. Система папоротников Кавказа // Заметки по систематике и географии растений АН ГССР. 19836. Вып. 39. С. 3-8.

8. Аскеров A.M. Папоротники Кавказа (морфология, систематика, экология, география, вопросы флорогенеза и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Баку, 1984.49 с.

9. Аскеров A.M., Бобров А.Е. К систематике некоторых родов папоротников из Талыша // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 10. С. 1296-1301.

10. Атлас России. М.: Дизайн. Информация. Картография: Астрель: ACT, 2006. 80 с.

11. Баландин С.В. Форма кадастра редких и исчезающих видов растений на примере Свердловской области // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 10. С. 111-117.

12. Барабанщикова Н.С. Морфология и онтогенез гаметофитов Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs. // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под общ. ред. проф. А.Г. Еленевского. М., 1999. С. 17.

13. Барабанщикова Н.С. Биология спорового размножения некоторых папоротников Подмосковья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001а. 16 с.

14. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998. 15 с.

15. Батырева В.А., Федоскин Н.В., Рыбкина С.В. Характеристика и классификация основных типов леса // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001. С. 237-255.

16. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 15, № 2. С. 41-49.

17. Белоусова JI.C., Денисова JJ.B. Редкие и исчезающие растения СССР (Материалы к «Красной книге редких и исчезающих видов СССР») // Научные основы охраны природы: Сб. научных трудов. Вып. 2. М., 1973. С. 275-298.

18. Биология охраны природы / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса / Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 432 с.

19. Бобров А.Е. Семейства папоротникообразных флоры СССР // Бот. журн. 1972. Т. 52. № 1.С. 124-127.

20. Бобров А.Е. Отдел Polypodiophyta // Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 68-99.

21. Бобров А.Е. Морфология спор Pteridophyta папоротникообразных // Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. С. 6-49.

22. Бобров А.Е. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана // Новости систематики высших растений. 1984. Т. 21. С. 5-21.

23. Борисовская Г.М., Романова М.А., Шалиско В.Ю. Морфология побега и формирование стелы Phegopteris connectilis (Thelypteridaceae) // Бот. журн. 2001. Т. 86. №8. С. 62-72.

24. Бородина А.Е. О новых местонахождениях некоторых видов растений сибирского происхождения на территории Ленинградской области // Вестн. ЛГУ. 1975. № 9. Вып. 2. С. 147-149.

25. Быков Б.А. Доминанты из папоротникообразных растений (Pteridophyta), их формации и интеграции // Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АНКаз. СССР, 1960. Т. 1. С. 41-90.

26. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. 216 с.

27. Быченко Т.М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: Учебно-метод. пособие. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2002. 90 с.

28. Варлыгина Т.Н., Денисова JJ.B., Камелин Р.В., Никитина С.В., Новиков B.C. Список семенных растений для Красной книги Российской Федерации (проект) // Бот. журн. 2000. Т.85, № 2. С. 119-128.

29. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.232 с.

30. Вахрамеева М.Г. Охрана растительного мира: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1988. 96 с.

31. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.Н. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 1996. №3. С. 30-35.

32. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляции ятрышника Фукса // Охрана и культивирование орхидей: Тезисы I Всесоюзного совещания. Таллинн, 1980. С. 52-54.

33. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Онтогенез и динамика численности ценопопуляций ятрышника Фукса // Биология, экология и взаимоотношения популяций: Материалы конф. к 80-летию со дня рожд. А.А. Уранова. М.: Наука, 1982. С. 115-119.

34. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С. 24-28.

35. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных) // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 84-87.

36. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина С.В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений: Материалы конференции к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Наука, 1987. С. 147-150.

37. Вахрамеева М.Г., Куликова Г.Г. Проблемы охраны растительного покрова // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1991. Т. 11. С. 3-198.

38. Вашека Е.В. Ритмы сезонного развития папоротников-интродуцентов семейства Dryopteridaceae Ching в условиях Ботанического сада им. акад. А.В.

39. Фомина // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Тр. IV Междунар. симп. М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 3. С. 78-80.

40. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Изд-во "Высшая школа", 1963. 375 с. Воронцова JI.K, Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 44-61.

41. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Механизмы адаптации ценопопуляций растений в условиях хозяйственного использования // Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюз. Ботанич. общества. Л.: Наука, 1978. С. 8-9.

42. Воротников В.П. О структуре ценопопуляций страусника обыкновенного // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1985. Вып. 8. С. 143-148.

43. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 4. С. 493-505.

44. Гладкова В.Н. Семейство асплениевые (Aspleniaceae) // Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978а. С. 222-237.

45. Гладкова В.Н. Семейство циатейные (Cyatheaceae) // Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 19786. С. 211-218.

46. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1: Материалы Всерос. семинара (февр. 1998г.). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 146-149.

47. Голубев В.Н. К популяционно-количественному изучению редких и исчезающих видов региональных флор // 50 лет Черноморскому гос. заповеднику. Киев: Наукова думка, 1978. С. 46-47.

48. Голубев В.Н. Актуальные задачи эколого-биологических исследований растений в составе определенных синтаксонов растительности страны живых ископаемых // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. С. 62-67.

49. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации. М., 2003. 496с.

50. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-16.

51. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 207 с.

52. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. 368 с.

53. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 126с.

54. Громова Е.А. Морфологические и анатомические изменения в онтогенезе спорофита Polystichum braunii (Spenn.) Fee и оценка возрастной структуры его популяций в Ленинградской области // Вестн. СПбГУ. 1999. Сер. 3. Вып. 2, № 10. С. 46-52.

55. Губанов И.А. Лекарственные растения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.272 с.

56. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. 2 изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 300 с.

57. Губанов И.А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. 2-е изд. М.: Аргус, 1995. 560 с.

58. Губанов И. А., Киселева КВ., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологич. исследований, 2002. 526 с.

59. Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1984. 19 с.

60. Гуреева И.И. Анатомическое строение черешков вай папоротников (класс Polypodiopsida) из Южной Сибири // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1987а. С. 69-84.

61. Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников // Популяционная экология растений. М.: Наука, 19876. С. 125-128.

62. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1990. Т. 75, №5. С. 643-652.

63. Гуреева И.И. Строение корневищ и верхушечных почек таежных розеточных папоротников Кузнецкого Алатау // Жизненные формы: онтогенез и структура: Межвузовский сборник научных трудов / Под ред. Т.Г. Соколовой. М.: Прометей, 1993. С. 155-159.

64. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris exspansa (Aspidiaceaej в коренных сообществах Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1996. Т. 81, №8. С. 54-64.

65. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири: (Вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1997. 33 с.

66. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во ТГУ, 2001. 158 с.

67. Гуреева И.И Редкие папоротники России // Бот. исследования в Азиатской России: Материалы XI Съезда Рус. бот. общества (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 3. Барнаул: Азбука, 2003. С. 303-304.

68. Дабужинскайте 3., Камайтите Б., Науялис И. Некоторые особенности экологии сосудистых споровых растений в юго-восточной и северо-восточной Литве // Науч. тр. высш. уч. заведений ЛитССР. Биология. 1987. Т. 25. С. 22-32.

69. Державина Н.М. Онтогенез спорофита Polypodium cambricum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 5. С. 89-101.

70. Державина Н.М. Онтоморфогенез спорофита Lepisorus ussuriensis (Regel et Maak) Ching // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 1983.С. 63-75.

71. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. № 2. С. 106-113.

72. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 207 с.

73. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. A.JI. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.

74. Евдокимов М.Ю., Катровский А.П., Кремень А. С., Шкаликов В.А. География Смоленской области. Смоленск: Изд-во СГПУ, 1997. 28 с.

75. Евдокимова Е.В. Луга // Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001. С. 255-266.

76. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа». М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы (IUCN) для стран СНГ, 2003. 39 с.

77. Елисафенко Т.В. Критерии включения видов растений в региональные Красные книги Сибири // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI Съезда Рус. ботан. о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 3. Барнаул, 2003. С. 307-309.

78. Желудова Е.М. Динамика биомассы в онтогенезе Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman // Биология наука XXI века: 7-я Пущинская школа -конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сб. тезисов. Пущино, 2003. С. 169.

79. Желудова Е.М. Редкие виды подкласса Polypodiidae в Смоленской области // Доклады ТСХА. Вып. 276. М.: Изд-во МСХА, 2004а. С. 18-25.

80. Желудова Е.М. Эколого-фитоценотическая приуроченность видов Dryopteris в Смоленской области (к вопросу о составлении региональных Красных книг) // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.) СПб., 2004в. С. 34.

81. Желудова Е.М. Проблемы выделения и мониторинга редких видов папоротников на примере Polystichum braunii (Spenn.) Fee // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова. 2006. № 7. С. 9-14.

82. Животовский JJ.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

83. Жукова JJ.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, № 3. С. 361-374.

84. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений: Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

85. Жукова JJ.A. Принципы устойчивости ценопопуляций растений как элементов фитоценозов // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тезисы докл., представл. II (X) съезду Рус. бот. о-ва (26-29 мая 1998 г., С.Петербург). Т. 2. Спб., 1998. С. 250.

86. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

87. Жукова Л. А. Экологический анализ основных эколого-ценотических групп видов травяного покрова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. С. 125-145.

88. Жукова JI.A., Бекмансуров М.В. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы // Полевой экологический практикум. Ч. 1. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. С. 58-67.

89. Заварзин А.А., Мучник Е.Э. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного союза охраны природы на региональном уровне // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 1. С. 105-118.

90. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-91.

91. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб.: СПбГУ, 1994. 70с.

92. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов ОТ., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды //Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

93. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1990. С. 51-59.

94. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. VI. М.: Наука, 1988. С. 24-59.

95. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 3. С. 80-91.

96. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-858.

97. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 3. С. 311-322.

98. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. 148 с.

99. Злотин Р.И., Тишков А.А. Подходы к созданию кадастра исчезающих экосистем // Известия АН СССР. Сер. геогр. 1988. № 2. С. 51-55.

100. Игнатов М.С., Харитонов Н.П. Polystichum braunii (Spenn.) Fee в Московской области: распространение, экология, охрана и особенности интродукции // Бюл. Глав. бот. сада. 1985. Вып. 137. С. 43-47.

101. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. 1966. Вып. 6. С. 135-221.

102. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций: Методич. разработки для студентов биол. специальностей. М., 1986. 73 с.

103. Ипатов B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998. 93 с.

104. Ипатов B.C., КириковаЛ.А. Фитоценология. СПб.: СПбГУ, 1998. 314 с.

105. Исаева О.А Флора северо-востока Саратовского Правобережья (современное состояние, динамика развития, критерии редкости): Дне. . канд. биол. наук. М., 2003.281 с.

106. Казакова М.В. Природная флора Рязанской области как основа для разработки мер по сохранению биоразнообразия региона: Дис. . д-ра биол. наук. М., 2005. 447 с.

107. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатне, 1978. С. 60-67.

108. Карнишина Л.М. Папоротники Подмосковья (состояние и перспективы медицинского и народнохозяйственного применения) // Природа и природные процессы на территории Подмосковья: Сб. трудов. М., 1976. С. 94-100.

109. Карписонова Р.А. Папоротники в саду. М.: Армада-пресс, 2001. 32 с.

110. Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1. Подготовлено комиссией по выживанию видов МСОП. МСОП, Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания / Пер. с англ. А.В.-А. Крейцберга. Ташкент, 2002. 41 с.

111. Киселева КВ., Новиков B.C., Октябрева Н.Б. Определитель сосудистых споровых растений Подмосковья. М.: Изд-во ПОЛТЕКС, 2001. 56 с.

112. Козлов В.Б., Кремень А. С. Геологическое строение и полезные ископаемые // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001. С. 27-48.

113. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. С. 39-131.

114. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М., 1992.176 с.

115. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда севера, 1995.330 с.

116. Красная книга Белорусской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Минск: Белорус. Сов. энциклопедия, 1981.286 с.

117. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: ЗАО "Изд-во "Читай-город", 2004. 272 с.

118. Красная книга Вологодской области. Растения и грибы. Т. 2. Вологда: Русь, 2004. 359 с.

119. Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001. 624 с. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1975. 204 с.

120. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая Аллея, 2006. 608 с. Красная книга Липецкой области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Липецк, 1997. 271 с.

121. Красная книга Оренбургской области: Животные и растения / Под ред. А.С. Васильева. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1998.175 с.

122. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002.160 с.

123. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб.: Мир и Семья, 2000. 672 с.

124. Красная книга России: правовые акты. М.: ГК РФ по охр. окр. среды, 2000.130 с.

125. Красная книга Рязанской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы и растения. Рязань: Узорочье, 2002. 264 с.

126. Красная книга Саратовской области. Растения. Животные. Саратов: Детская кн., 1996. 264 с.

127. Красная книга Смоленской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Смоленск: Изд-во СГПИ, 1997. 295 с.

128. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. 2-е изд. М.: Лесная пром-ть, 1984. 480 с.

129. Красная книга Тверской области / Ред. А.С. Сорокин. Тверь: ООО "Вече Твери", ООО "Издательство АНТЭК". 2002. 256 с.

130. Красная книга Украинской ССР. Киев, 1980. 504 с.

131. Красная книга Эстонской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1981. 84 с.

132. Красовская Л.С., Левичев И.Г. Флора Чаткальского заповедника. Ташкент: Фан, 1986. 173 с.

133. Кремень А.С. Озера // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001. С. 159-169.

134. Кринщын И.Г. Онтогенез спорофита папоротника гроздовник полулунный (Botrychium lunaria L.) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002. С. 75-76.

135. Кронквист А., Тахтаджян А.Л., Циммерман В. Высшие таксоны Embryophyta // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 5. С. 629-631.

136. Крылов А.Г., Храпко О.В. Эколого-ценотические особенности папоротников Сихотэ-Алиня и Алтая // Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 163. С. 63-68.

137. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 121-134.

138. Крылова И.Л. К ресурсной характеристике Dryopteris filix-mas (L.) Schott в Европейской части СССР // Растительные ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 2. С. 161-166.

139. Крюгер Л.В. Динамика развития гаметофитов папоротников // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 27-32.

140. Кудинов К.А. О значении термина «редкий таксон» // Редкие виды растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 5-7.

141. Кулыпиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.

142. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 4. С. 54-85.

143. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968.355 с.

144. Кутафьева Т.К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 10. С. 1309-1316.

145. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М: Высш. школа, 1990.352 с.

146. Лащинский Н.Н., Шорина Н.Н. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. Вып. 2, № 13. С. 35-44.

147. Левичев И.Г., Красовская Л.С. О понятии «редкий вид» применительно к малым территориям // Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатне, 1978. С. 67-72.

148. Левичев И.Г., Красовская Л.С. О критериях редкости сообществ // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. М., 1982. С. 14-15.

149. Ли Цзюань Популяционная экология и генетический полиморфизм ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee (Dryopteridaceae) в России и в Китае в связи с проблемой биоразнообразия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М„ 2005. 18 с.

150. Лучник З.И. Дикорастущие овощи Южно-Уссурийского края // Тр. Горнотаеж. ст. ДВФ АН СССР. 1938. Т. 2. С. 285-297.

151. Лучник А.Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны. М.: Ин-ттехнол. исслед., 1997. 464 с.

152. Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Материалы конф. к 80-летию со дня рожд. А.А.Уранова, 27-29 янв. 1982 г. М.: Наука, 1982. С. 41-44.

153. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9 изд. Л.: Колос, 1964. 880 с.

154. Маймусов Д.Ф. Почвы Смоленской области (генезис, состояние, управление плодородием). М.: Прометей, 1992. 288 с.

155. Майр Э. Популяции, виды и эволюции. М.: Мир, 1974. 460 с.

156. Мамедова С.А., Алекперов У.К., Ибадов О.В. Влияние мутагенных факторов на рост и развитие некоторых редких и исчезающих видов рода Talipa L. флоры Азербайджана // Изв. АН АзССР. Сер. биол. науки. 1987. № 4. С. 7-12.

157. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.

158. Методы выделения растительных ассоциаций / Под ред. В.Д. Александровой. Л.: Наука, 1971. 256 с.

159. Мильков Ф.Н. Словарь-справочник по физической географии. М: Мысль, 1979. 343 с.

160. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 с.

161. Налимова Н.В. Флористическое разнообразие и проблемы сохранения популяций редких видов растений государственного природного заповедника "Присурский": Дис. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2003. 337 с.

162. Науялис И.И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris filix-mas (L.) Schott в хвойно-широколиственных лесах Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 55-63.

163. Науялис И.И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980а. 17 с.

164. Науялис И.И. Структура подземных частей женского кочедыжника (Athyrium filix-femina (L.) Roth) и мужского щитовника (Dryopteris filix-mas (L.) Schott) в хвойно-широколиственных лесах Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19806. Т. 85. Вып. 5. С. 45-52.

165. Науялис И.И. Парцеллярные популяции кочедыжника женского и щитовника мужского в лесах Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 6. С. 74-85.

166. Науялис И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников // Бот. журн. 1989а. Т. 74, № 7. С. 994-1103.

167. Науялис И.И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе // Бот. журн. 19896. Т. 74, № 6. С. 844-852.

168. Науялис И.И, Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1983а. Вып. 7. С. 26-40.

169. Науялис ИМ, Филин В.Р. Щитовник мужской // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 19836. Вып. 7. С. 3-25.

170. О Красной книге Российской Федерации: Постановление Правительства Российской Федерации, 19.02.96 г., № 158 // Российская газета. 1996. 2 марта. С. 1.

171. Овеснов С.А. О принципах и критериях внесения видов растений в региональную Красную книгу // Проблемы региональной Красной книги: Межведомств, сб. науч. трудов. Пермь, 1997. С. 32-34.

172. Одум Ю. Основы экологии: Пер.с англ. М.: Мир, 1975. 740 с.

173. Ожегов С.И, Шведова НЮ. Толковый словарь русского языка. М.: АЗЪ, 1995. 928 с.

174. Паламодова М.В. Папоротники Республики Коми (вопросы биологии, географии, экологии, охраны): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 22 с.

175. Паламодова М.В., Тарбаева В.М. Сезонное развитие некоторых папоротников в природе и культуре на Европейском Севере // Бюл. Гл. ботан. сада. 2001. Вып. 182. С. 20-25.

176. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 11. С. 1615-1626.

177. Погорелова Т.Д., Работное Т.А. Опыт определения возраста особей Dryopteris filix-mas (L.) Schott // Растительные ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 4. С. 601-604.

178. Погуляев Д.И., Калужский JI.C. Природные условия Смоленщины и их влияние на сельскохозяйственное производство. Смоленск: Смоленское книжн. изд-во, 1959.49 с.

179. Погуляев Д.И., Шостьина А.А. Природа и физико-географические (природные) районы Смоленской области. Смоленск: Смоленск, книжное изд-во, 1963. 128 с.

180. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций: Методич. разработки для студентов биол. специальностей. М., 1987. 76 с.

181. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М-Л.: Изд-во Наука, 1964. Т. 3. 530 с.

182. Популяционная экология растений: Методич. указания / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова, О.В. Смирнова и др. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1994. 87 с.

183. Присяжнюк В.Е. Современное состояние работ в субъектах Российской Федерации по созданию и ведению региональных Красных книг // Проблемы региональной Красной книги: Межведомств, сб. науч. трудов. Пермь, 1997. С. 5-13.

184. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974.402 с.

185. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.

186. Работное Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1950а. Вып. 1. С. 465-483.

187. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 19506. Вып. 6. С. 7-204.

188. Работное Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществах // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132-145.

189. Работное Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 141-149.

190. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

191. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

192. Ревина Т.А., Гуреева И.И. Содержание экдистерона в папоротниках горных районов Южной Сибири // Растит, ресурсы. 1985. Т. 21, вып. 1. С. 75-78.

193. Редкие и исчезающие виды растений Белоруссии и Литвы. Минск: Наука и техника, 1987. 352 с.

194. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. 264 с.

195. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск, 1980.224 с.

196. Реймерс Н. Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник. М.: Просвещение, 1992. 320 с.

197. Решетникова Н.М. Сосудистые растения национального парка «Смоленское Поозерье» // Флора и фауна национальных парков. Вып. 2. М., 2002. 93 с.

198. Решетникова Н.М. Флора национального парка «Смоленское Поозерье»: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2003. 24 с.

199. Решетникова Н.М. Материалы к флоре Смоленской области // Бюл. ГБС. 2004. Вып. 188. С. 70-102.

200. Рысин Л.П. Природные резерваты и экологический мониторинг // Журн. общ. биол. 1980. Т. XLI, № 3. С. 332-337.

201. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 2. С. 199-209.

202. Саксонов С.В., Конева Н.В., Розенберг Г.С. Критерии отбора сосудистых растений для Красных книг // Бот. исследования в Азиатской России:

203. Материалы XI Съезда Рус. бот. общества (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 3. Барнаул: Азбука, 2003. С. 349-350.

204. Сапожникова Т.Г. Редкие сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток: Дальнаука, 1997. 201 с.

205. Серая Г.П., Комов С.В. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников Висимского заповедника // 10 лет Висимскому заповеднику (информационные материалы). Свердловск, 1981. С. 30-31.

206. Серая Г.П., Комов С.В., Безденежная Н.Л., Мыльников Н.М. Сравнительный анализ структуры ценопопуляций крупнокорневищных папоротников Висимского заповедника // Структура и динамика биогеоценозов Урала. Свердловск, 1985. С. 49-57.

207. Серегин П.А. Об оценке редкости исчезающих видов растений и возможности их культивирования во Владимирской области // Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. М.: Наука, 1986. С. 17-19.

208. Симачева Е.В. Дополнительные материалы к флоре Центрально-лесного государственного заповедника (Калининская область) // Вестн. Ленингр. ун-та. 1980. №3, вып. 1.С. 67-70.

209. Скворцов А.К Прогресс в изучении флоры западных областей нечерноземного центра РСФСР (Брянской, Калужской и Смоленской) //

210. Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР (Материалы совещ. Дек. 1983 г.). М., 1984. С. 10-14.

211. Скворцов А.К. Материалы к флоре Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 2. С. 44-52.

212. Скворцов А.К. Материалы к флоре Калужской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 2. С. 73-80.

213. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. 587 с.

214. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

215. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 4. С. 438-448.

216. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14-43.

217. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Сов. Наука, 1957. 741 с.

218. Степанова КД. Флористический состав и строение Filipendula camtschatica II Биологическая продуктивность луговых сообществ Дальнего Востока (приокеанские районы). М.: Наука, 1981. С. 11-48.

219. Стеценко Н.М. Интродукция папоротников в Ботаническом саду Киевского государственного университета // Бюл. Глав. бот. сада. 1979. Вып. 112. С. 12-17.

220. Стеценко Н.М. Для тенистых уголков // Цветоводство. 1990. Т. 6. С. 10.

221. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 420 с.

222. Табака Л., Гаврилова Г., Фатаре И. Флора сосудистых растений Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1988. 195 с.

223. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с.

224. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.

225. Тахтаджян А.Л. Тип Pteropsida // Высшие растения. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1.С. 152-254.

226. Тахтаджян А.Л. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta). Общая характеристика // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 149-170.

227. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 135-143.

228. Тихомиров В.Н. Новые местонахождения некоторых редких видов растений в Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. Вып. 4. С. 133-135.

229. Тихомиров В.Н, Прокопова ЛИ, Самарина Б.Ф. Ореофильные папоротники Diplazium sibiricum и Polystichum braunii на Касимовском карстовом плато в Рязанской области // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1977. № 4. С. 65-68.

230. Толмачев А.И Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1974. 244 с.

231. Трофимов Т. Т. Редкие и интересные растения в районе верховьев Волги и Западной Двины // Охрана природы. Вып. 12. М., 1950. С. 144-159.

232. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 66, вып. 3. С. 77-92.

233. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

234. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тезисы докладов V делегатск. съезда ВБО. Киев, 1973. С. 217-219.

235. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

236. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып.1. С. 119-134.

237. Ушаков М.В. Некоторые соображения по ведению региональных Красных книг // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2002. № 3. С. 7981.

238. Фадеева И.А. Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России: Дис. канд. биол. наук. М., 1999. 316с.

239. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.

240. Флеров А.В. Некоторые сведения о новых и редких видах растений для бывшей Тверской губернии по материалам заповедника // Тр. Центрального лесного гос. заповедника. Вып. 1. Смоленск, 1935. С. 73-74.

241. Фомин А.В. Папоротникообразные // Флора Сибири и Дальнего Востока. Л., 1930. Вып. 5. С. 1-218.

242. Фомин А.В. Класс Папоротниковые Filicales // Флора СССР. Т. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 18-100.

243. Фокин С., Чипига Г. Исследования популяций папоротника Polystichum braunii (Spenn.) Fee // Флора и растительность р. Рагуши и окрестностей. СПб., 2001. С. 14-23.

244. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 234 с.

245. Храпко О.В. Классификация и меры охраны редких и исчезающих растений Дальнего Востока // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов. М.: Наука, 1976. С. 104-105.

246. Храпко О.В. Особенности морфологии и развития подземных органов некоторых папоротников Приморского края // Ботан. журн. 1984. Т. 6, № 6. С. 861-866.

247. Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 124 с.

248. Храпко О.В. Папоротники юга дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

249. Храпко О.В. Сохранение редких видов: новый этап и задачи // Растения в муссонном климате: Материалы III международной конференции. Владивосток, 2003. С. 3-9.

250. Храпко О.В., Стеценко Н.М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников//Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 152. С. 18-21.

251. Цеелее Н.Н. Отдел Папоротниковидные Polypodiophyta // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. С. 9-94.

252. Цеелее Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

253. Цеелее Н.Н. О роде Dryopteris Adans. (Dryopteridaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2003. Т. 35. С. 7-20.

254. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.215с.

255. Ценопопуляции растений: (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 134 с.

256. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.

257. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М.: Катков, 1885.520 с.

258. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

259. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95,1995. 990 с.

260. Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наукова думка, 1978.211 с.

261. Что такое Всемирный союз охраны природы? // Сила тяготения. М., 1999. № 1.С. 2-4.

262. Шкаликов В.А. Болота // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001а. С. 180-201.

263. Шкаликов В.А. Климат и климатические ресурсы / Под ред.

264. B.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 20016. С. 83-120.

265. Шкаликов В.А. Общая характеристика рек. Основные реки области // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001 в. С. 121-158.

266. Шкаликов В.А. Основные особенности рельефа // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001г.1. C. 49-82.

267. Шкаликов В.А. Почвенный покров // Природа Смоленской области / Под ред. В.А. Шкаликова. Смоленск: Изд-во «Универсум», 2001д. С. 289-321.

268. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 108 с.

269. Шмаков AM. Папоротники России (систематика, экология, география, охрана и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Барнаул, 2000. 33 с.

270. Шмаков AM. Конспект папоротников России // Turczaninowia. 2001. Т. 4, № 1-2. С. 36-72.

271. Шорина НМ. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 34-38.

272. Шорина НМ. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его экологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 213-232.

273. Шорина НМ. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений: Материалы конференции к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Наука, 1987 а. С. 43-48.

274. Шорина НМ. Особенности морфологии и роста акрогенно ветвящихся папоротников // Ритм развития и морфология высших растений. М., 1987 б. С. 52-59.

275. Шорина НМ. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников//Экология популяций. М., 1991а. С. 180-198.

276. Шорина НМ. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельного (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 19916. № 5. С. 87-95.

277. Шорина НМ. Строение ценопопуляций равноспоровых папоротников в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки. 1991г. № 8. С. 78-91.

278. Шорина Н.И. Особенности метамерии у спорофитов папоротников // Жизненные формы: онтогенез и структура: Межвузовский сборник научных трудов / Под ред. Т.Г. Соколовой. М.: Прометей, 1993. С. 159-164.

279. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae: Дис. д-ра биол. наук. М., 1994. 359 с.

280. Шорина НИ. Популяционная биология спорофитов Polypodiidae // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А. Уранова. Ч. 1. Кострома, 1996. С. 65-67.

281. Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta // Экология. М., 2001. № 2. С. 182-187.

282. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8. С. 4-20.

283. Щербаков А.В. О некоторых подходах к созданию региональных Красных книг // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы науч. совещ. (Рязань, 29-31 января 2001г.). М.: Изд-во Ботанич. сада Моск. ун-та, 2001. С. 166-168.

284. Щербановский JI.P., Тареева Н.В., Патудин А.В. Флороглюциды папоротников рода Dryopteris Adans. ингибиторы молочнокислых бактерий // Растит, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 4. С. 582-584.

285. Эйларт Я.Х. Принципы охраны флоры и растительности // Человек и окружающая среда: Научн. труды по охр. природы. Тарту: Тарт. гос. ун-т, 1978. С. 98-101.

286. Экологические системы в критическом состоянии / Под ред. Ю.Г. Пузаченко. М.: Наука, 1989.157 с.

287. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 5. С. 581-588.

288. Breckle S. W. Distribution and ecology of Cystopteris (Athyriaceae) species within the Flora Iranica region // Plant Systematics and Evolution. 1987. Vol. 155, № 1-4. P. 5965.

289. Ching R.C. On natural classification of the family "Polypodiaceae" // Sunyatsenia. 1940. Vol. 5, №4. P. 201-268.

290. ChingR.C. A new fern family // Acta Phytotax. Sin. 1965. Vol. 10, № l.P. 1-5. Christ H. Die Geographie der Fame. Jena, 1910. 145 s.

291. Dostal J., Reichstein Т., Fraser-Jenkins C.R. Dryopteris Adanson. Familie Polypodiaceae Tupfelfarngewachse // Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta. Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. В. 1, Т. 1. S. 136-169.

292. Dyer A.F. Does bracken spread by spore? // Bracken Biology and Management. Sydney, Austr. Inst. Agricult. Sci., 1990. P. 35-42.

293. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspglanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica. 1974. Bd. 9. S. 147-150.

294. European Red List of globally threatened animals and plants and recommendations on its application as adopted by the Economic Commission for Europe. New York: United Nations, 1991.154 p.

295. Farrar D.R. Species and evolution in asexually reproducing independent fern gametophytes // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. № 1. P. 98-111.

296. Fraser-Jenkins C.R. A classification of the genus Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. Ser. 1986. Vol. 14, № 3. P. 183-218.

297. Gleason H.A., Cronquist A. Division Polypodiophyta Ferns // Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. Second Edition. New York: The New York Bot. Garden. 1991. P. 9-13.

298. Harper J.L. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad. Press. 1977. 892 p. Haufler C.H., Windham M.D. New species of North American Cystopteris and Polypodium, with comments on their reticulate relationships // Amer. Fern J. 1991. Vol. 81. P. 6-22.

299. Jermy A.C. Athyrium Roth // Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1964a. Vol. 1.Р. 18.

300. Manton I. Problems of cytology and evolution in the Pteridophyta. Cambridge: Cambridge University Press, 1950. 316 p.

301. Meusel H., Jager E., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaische flora. Jena: Ficher Verlag. 1965. Bd. 1. 583 s. (Text), 285 s. (Karten).

302. Miller J.C. Fern gametophytes as experimental material // Bot. Rev. 1968. Vol. 34. P. 361-440.

303. Matter H., Birks H.J.В., Odland A. The comparative ecology of Polystichum aculeatum, P. braunii and P. lonchitis in Hordaland, western Norway // Nordic Journal of Botany. 1998. Vol. 18. № 3. P. 267-288.

304. Nayar B.K. A phylogenetic classification of the homosporous ferns // Taxon. 1970. Vol. 19, № 2. P. 229-236.

305. Page C.N. Experimental aspects of fern ecology // The experimental biology of ferns. London; New York; San Francisco: Acadsemic Press, 1979. P. 551-589.

306. Pteridology in perspective: Proceeding of the Holttum Memorial Pteridophyte Symposium, Kew, 1995. Kew: Royal Botanic Gardens. 1996.700 p.

307. Roos M. Mapping the world's pteridophyte diversity systematics and floras // Pteridology in perspective. Kew: Royal Botanic Gardens. 1996. P. 29-42.

308. Schneller J.J. Untersuchungen an einheimischen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-Gruppe. 3. Teil. Okologische Untersuchungen // Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft. 1975. Bd. 85. № 2. S. 110-159.

309. Schneller J.J. Biosystematic investigations on the Lady Fern {Athyrium filix-femina) //Plant Systematics and Evolution. 1979. Vol. 132, № 4. p. 255-277.

310. Shorina N.I. Coexistence of gametophytes and sporophytes in homosporous ferns cenopopulations // Pteridology in perspective. Kew: Royal Botanic Gardens. 1996. P. 669671.

311. Tikhomirov V.N. Regional rare plant conservation scheme in the USSR // The biological aspects of rare plant conservation. Cambridge, 1980. P. 101-104.

312. Tryon R.M. Fern speciation and biogeography // Proc. Roy. Soc. Edinburgh, 1985. B. 86. P. 353-360.

313. Valentine D.H. Polystichum Roth // Flora Europaea. Cambridge: Cambridge University Press, 1964. Vol. 1. P. 20.

314. Wagner D.N. Systematics of Polystichum in western North America north of Mexico // Pteridologia. 1979. № 1. P. 1-64.

315. Walter F. Der Wurmfarm als biologisches Varroa-Abwehrmittel // Schweiz. Bienen-Ztg, 1986. T. 109. N8. S. 371-372.

316. Widen C.-J., Britton D.M. Phloroglucinol derivatives of Dryopteris tokyoensis and the missing genome in D. cristata and D. carthusiana (Dryopteridaceae) // Ann. Bot. Fenn. 1985. Vol. 22, №3. p. 213-218.

317. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 8 ed. Cambridge, University Press, 1973. XXII, 1245, LXVI p.

Информация о работе

Желудова, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Популяционная биология некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области в связи с проблемами редких видов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы