Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России"

На правах рукописи

Фадеева Ирина Анатольевна Р ^ Б ОД

1 8 ЙНВ 2000

РИТМЫ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ У РАЗНЫХ БИОМОРФ ПАПОРОТНИКОВ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ РОССИИ

Специальность 03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1999

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогическог государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор ШОРИНА Н. И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник ТРУЛЕВИЧ Н. В кандидат биологических наук, доцент СТАРОСТЕНКОВА М. М.

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

заседании диссертационного совета К 053.01.10 в Московское педагогическом государственном университете по адресу: 129246, Москвг ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Защита состоится

часов н

Автореферат разослан

диссертационного совета

Ученый секретарь

ШАТАЛОВА С. П.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Современная ботаника накопила большой фактический материал о ритмах сезонного развития цветковых растений. Изучены ритмы отдельных видов, родов и семейств (Серебрякова, 1971; Баку-липа, 1974; Шилова, 1988; и др.), а так лее сообществ в целом (Серебряков, 1947, 1951; Серебрякова, 1948; Ротоз, 1S64; Барабанов, 1970; Серебрякова, 1976; и др.). Выделены и описаны фенорптаотипы растений большинства природных зон на территории бывшего СССР. Этот материал представляет интерес, как в прикладных аспектах, так и для теоретической морфологии растений, в частности для разработки вопросов о возможных модусах эволюционных преобразований сезонных ритмов. В русле ритмо-логпческих исследований, однако, высшим споровым растениям, в том числе папоротникам, до сих пор уделено мало внимания. Правда, в последние годы сезонпый ритм некоторых папоротников умеренной зоны изучали ГО. А. Котухов, 1974; И. И. Науялис, В. Р. Филин, 1983; О. В. Храп-ко, 1989, 1991; Н. М. Держкнна, 1991; М. Seifert, 1992; Н. С. Нехлюдова, В. Р. Филин, 1993; Н. И. Шорина, 1994; И. И. Гуреева, 1997, но во всех этих работах не учитывалась динамика внутрипочечного морфогенеза вай и изменения ритмов в онтогенезе. Недостаточно детально исследованы также сезонная динамика спороношення и полностью отсутствуют сведения о внутргакшуляционной изменчивости ритмов.

Данная работа посвящена дстатьпо»{у изучению ритмов сезонного роста и развитая в умеренной зоне двух видов папоротников, относящихся к различным бисмсрфам. Эго - корогкокоряемпцный Еерттпсзлънорозеточный Athyrium filix - femira ( L.) Roíh. и дтпшокориевищный безрозеточный Gym-nocarpium diyopteris ( L. ) Newm.

Цель и задачи исследования.

Основная цель диссертационной работы: выявить специфику сезоетого ритма исследуемых видов и на этой осногз проанализировать ритмологи-чеекке особеннссга, присущие рзопъпл б;:с?.г.орфам папоротников.

Задачи исследования.

1. Описать периоды год ír-craro цикла роста и развития, как взрослых спорофитов, так и растений других онтогеЕЗпгюс^ах групп.

2. Изучить основные фазы внутрипочечного морфогенеза и внепочечно-го роста вай спорофитов.

3. Проследить сезонную динамику емкости почек исследуемых видов.

4. Пронаблюдав сезонный ритм заложенкя, ферглгрсвашш и созревания органов спороношення ( сорусов, спорангиев, спор ).

5. На основе полученных данных охарактеризовать ритмы обоих видов, выяснив их своеобразие у разных жизненных форм.

Научная новизна. Впервые показана видоспецифичность ритмов сезонного развития паноротшвсов и ее связь с биоморфами. Разработана новая классификация фенофаз спорофитов с учетом развитии органов споро-кошения (сп ера* уисв и сорусов ). Получены новые данные о динамике споро.яо!ления и морфогенезе сорусов исследованных видов. Впервые прослежена сезонная дшш&хка почек исследованных видов и составлены диаграммы их строения. На примере кочедыжника выявлены онтогенетические изменения сезонных ритмов.

Практическая значимость. Данные о сезонном ритме исследованных бидэв расширили сведения о сезонных ритмах растений в целом и в ча-стносш папоротгшков. Результаты исследований, могут быть, использованы для разработки мер по охране папоротников, рациональному использованию их природных ресурсов и при введении их в культуру. Полученный материал может использоваться в вузовском преподавании ботаники.

Работа выполнена на кафедре ботаники МПГУ в 1995-1999гг.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной конференции по анатомии растений в Ботаническом институте имени В. JI. Комарова РАН ( 1997 г ), на заседании кафедры ботаники СШУ (1998 г.), на заседании кафедры ботаники МПГУ им. В. И. Ленина (1999 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Она изложена на 316. страницах машинописного текста. Работа включает 229 страниц основного текста, 27 таблиц, среди которых 17 крупных. В тексте содержится 6 диаграмм, 10 графиков, 6 карт-схем, 37 рисунков. Список литературы насчитывает 130 названий, из которых 13 на иностранных языках.

Основное содержание работы

Глава 1. Общая характеристика биологических ритмов Всякая биологическая система существует не только в пространстве, но и во времени. Ярким проявлением временного характера живых организмов служит ритмичность жизненных процессов ( Бюннинг, 1961; Ашофф, 1964; Серебряков, 1966 ). Повторение какого-то события в биологической системе через

более тан менее регулярные промсплтгт грл»дсга< молаю назвать биологическим ритмом ( Ашофф, 1964 ).

Функциопнровгшне целого организма обеспечивается интеграцией отдельных суборганизменных ритмов и их согласопа!шем с меняющимися условиями среды. По современным представлениям в основе пернодиче-с1сих процессов леэтит внутренняя (зндегетшая ) генетическая программа, на которую воздействует сложный комплекс внешних условий. Одни условия резко изменяют эндогенную программу в соответствие с экологической ситуацией ( Шилов, 1997 ). Другие лишь синхронизируют эндогенные рнтаы с ритмикой внешних условий ( Бюнншгг, 1964; Серебряков, 1966 ).

В мире растений ритмика с особой яркостью проявляется в периодичности сезонного развития растегай. Рлтмолспгческое направление изучения фятоцепозов в России появилось в 30-е годы и связано с московской гео-ботаттческей школой, с работали В. В. Алехина ( 1636,1938 ) и А. В. Кожевникова ( 1931, 1937 ). И.Г.Серебряков стал преемником и продолжателем ритмологического неправленая, основанного В. В. Алехиным и А. В. Кожевниковым. Широкомасштабные ритмологические исследования по единой методике, предложенной И.Г. Серебряковым, были выполнены им самим, а также его учениками и последователями (Серебряков, 1947, 1951, 1962, 1979; Серебрякова, 1943, 1956; Серебряков, Галицкая, 1951; Кошкина, 1954; Рогов, 1964; Борисова - Гулетсога, 1960; Денисова, 1960; Белянииа, 1961, 1962; Белсстоков, 1962; Андреева, 1963, 1965; В.П.Иванова, 1967,1974; Степанов, 1968, 1971; Барабанов, 1970; Сохздзе, 1970; Полынцева, 1971, 1973; Федосктш, 1971; Васильева, 1973; и др.). В ходе этих работ были изучены зональные и некоторые интразоиалъттые сообщества почти всех природных зон бывшей территории СССР и высотных поясов горных систем Полярного Урала, Хибин, Крыма, Тянь-Шаня, тоro-3aiгадкого Кавказа. В результате этой серш5 работ получен обширный и интересный материал. Ои обобщен, что позволило сделать важные выводы ( Серебряков, 1964, 1966; Серебрякова, 1976).

И. Г. Серебряхов ( 1964 ) сравнивает изученные типы растительности по трем важнейшим ритмологическим признака!*: залолсеиию в печках соцветий и цветков, ритму развития сссвкяяпруюшгп поверхности и количеству генераций побегов в течешгг года. При анализе кривых вегетации ( отражающих изменение числа негетирующих видов и течение астрономического года) Т. И. Серебрякова еыявилэ и показала реальную взаимосвязь сезонного ритма с историей флоры и растительности н установила роль макроклимата и эколого-фптозенотичесхих фактороз как синхронизаторов эндогенных ритмов растешш.

Исследования рпгмов роста и развитая пзпорот>:тг.ксз не так многочисленны, как покрытосеменных растений. Методику фгнонаблгодений за папоротниками се w. Pclypcdiaceae предлоясил Ю. А. Ктухов ( 1974 ). Сезонный

цикл развития папоротников был разбит им на три периода (с семью фазами и двумя яодфазами): I. Начало вегетации и сезонное развитие вай. II. Период спороношения. Ш. Период подготовки растений к зиме.

О. В. Храпко ( 1984 ) дополнила эту классификацию, выделив в периоде спороношения фазу созревания спор. О. В. Храпко ( 1997 ) изучила сезонные ритмы большой группы папоротников Южного Приморья и установила насколько они соответствуют современному климату. Анализируя степень этого соответствия, О. В. Храпко наметила возможные пути эволюционных преобразований, как отдельных видов папоротников, так и всей пгеридоф-лоры.

Н. М.Державина ( 1983) описала особенности ритма Lepisorus ussuriensis и Polypodium vulgare и осуществила первую попытку популяционного подхода к оценке ритмов роста и развития папоротников. И. И. Науялис, В. Р. Филин ( 19S3 ) приводят данные о сезонном развитии кочедыжника женского, М. В. Нехлюдова, В. Р. Филям - страусника обыкновенного, Н. И. Шорина, Э. А. Ершова ( 1990 ) - орляка обыкновенного. Некоторые работы поей.тщены шпродукции папоротников и особенностям их сезонного развития в искусственных условиях: 10. А. Котухов ( 1965 ), II. М. Стецепхо (1979, 1936 ), О. В. Храпко, IL М. Стецзнко ( I9S9 ).

Глава 2. Обг-егггы и методы

Athyriiun filix - feaiiia ( L.) Roth - кочедыжник ;кгнский, вертикалыюрозе-точаый хамгфиг. С-уir,nс carpium dryopieris (L. ) Newm. - голокучяик обыкновенный, безрозеточный геофнт. Виды имеют различное строение почек и разные типы ветвления кориевищ. У кочедыжшша корневище ветвится филлогешю, т. е. его боковые почки формируются на основаниях вай -филлоподнях. Корневище голокучиика ветвится акрогенно, зачатаи его боковых побегов формируются на оси материнского растения.

Оба вида относятся к семейству Atliyriaeeae Alston ( Jenny, 1972; Бобров, 1974; Черепанов, 1995).

Ареал кочедыжника сплошной и связан с лесной зоной умеренных областей Европы, Сибири, Дальнего Востока, Северной Америки и с горными лесами Средней и Южной Европы, Северо-Западной Африки, Малой Азии, Кавказа, Северного Ирана, Северного Тянь-Шаня, Гималаев, Северного Китая и Японии, Северной Америки (Кауялис, Филин, 1933 ). В работе приводятся сведения по морфологии, экологии и онтогенезу кочедыжника с учетом данных И. И. Науялиса, В. Р. Филина ( 1983 ), Н. И. Шо-риной (1994). Голокучник обыкновенный распространен в северном полушарии (Бобров, 1974). Он произрастает на Европейской территории России (северные, центральные, западные области), на западе Украины, в Прибалтике, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии (Пояркова, 1953 ). Вид распространен также в Средней Европе, Скандинавии,

Средиземноморье, Малой Азии, Иране, на ссгсрс Индии, Монголии, Тибете, Гималаях, Япошш, Китае, Северной Америке (Бобров, 1974 ). В работе приведены данные по морфологии, экологии и онтогенезу голокучппка с использованием данных Н. И. Шориной ( 1994 ).

Полевые исследования обоих видов проведены на территории двух районов Смоленской области: в Демидовском - па северо-западе области, в Смоленском - в центре области. Кочедыжник женский изучали в течение четарех лег ( 1995 - 1998), голокучинк обшпгопснный в течение трех лет ( 1996-1993). Наблюдения за ритмом роста пай, спороношением, их старением и сширапггсм кы прооодкля па постслппых пробных площадках, каждая площадью 100м". Кроме маркированных особей, мы наблюдали за спорофитами кочедыжника и клонами голокучпика на других участках леса со сходным:! экологическими услозпями. В целом за один период вегетации у спорокосящпх растений котедькашка мы просматривали приблизительно 250-350 вай, у голохутника - 90-120 вай.

Геобота! шческие описания пробных площадок сделаны по методике В. Н. Сукачева ( 1972).

Фенологические наблюдения проводил! по предложенной нами методике. В годичном цикле роста и развития папоротников мы выделили следующие периоды и фазы: I. Период акцизного роста ( фазы: начало роста, интенсивный рост, завершение поста). II. Период споротшения ( фазы: заложение сорусов, рост сорусов, созревание сорусов, рассеивание спор). Ш. Период подготовки к зиме ( фа"и: старение вай, отмирание вай). IV. Период покоя. В течение каждого периода выделили две - четыре фазы (указаны в скобках). I, П, III периоды составляют полную вегетацию вида. Отрезок годичного цикла с момента окончания роста вай и до начала ех отмирания мы наззпли эффгктиспой вегетацией. Во время нее эффективность фотосинтеза максимальна, поскольку фотсаштетический аппарат развит полностью, кроме того, активно созревают и рассеиваются споры. Период спороношения захватывает весь период роста вай и эффективную вегетацию. Иными словами рост, вегетация и спороношекпе вай у кочедыжника протекают одновременно.

Весной и з начале лета наблюдения прогадали с шггерпалом 3-5 дней, в середине и конце лета интервал увеличивался до10-15 дней, а осенью -до 15-20 дней. Наступление фенофаз отмечали, когда приблизительно 8090% особей имели признаки данной фазы.

Диаграммы динамики длины вай средневозрастных особей кочедыжника женского в различные годы исследования ( 1995-1998 ) построены на компьютере с использованием программы 81айсЬса 4.3.

Детали роста вай взрослых спорофитов уточняли с помощью метода нанесения меток тушью до начала роста органа, предложенного И.Г.Серебряковым ( 1952 ). Мы отмечали не только длительность роста вай,

но и последовательность роста и развертывания отдельных ее частей. Вайи, находящиеся на разных фазах внепочечного развития, зарисовывали. Рисунки использовали для составления схем морфогенеза перистых вай кочедыжника и тройчатых - голокучника. Рост вай проростков, ювенильных растений кочедыжника изучали не только в природе, но и в лаборатории, куда помещали, взятый из природы живой материал. Камеральные работы выполняли с использованием бинокуляра МБС-А.

Для исследования динамики емкости почек и сезонного роста корневищ мы выкапывали по 1-3 растения обоих видов 6-8 раз за вегетационный период с шперхадэ.ми 2-3 недели. Для кочедыжника за два периода вегетации проанализировали о::оло 50-120 расгеи;?!:, для голспуугкгт приблизительно 150-200 участков корневищ.

Анатомические исследования проведены фрагментарно, по мере возникновения необходимости. Срезы сделаны от руки, использовали микроскоп МБИ - 1. Фотографии сделгни фотоаппаратом «Зенит». Отдельные фазы морфогенеза сорусов оЗолх видов сфотографированы с удлинительными кольцами.

Годичный щ:зсл peers к ргчпппш кочедьшлнжа жсасксго и голокучника обыкновенного Результаты исследований изложены в Ш, IV глазах. Одна из них, соответственно, посвящена сезонному ритму кочедыжника женского, другая -ритму голокучника обыкновенного. Пятая глава содерхзгг материал по сравнению ритмов обоих видов, а так же эволюционную оценку особенностей сезонного ритма изученных видов. Ниже мы дагк краткое суммарное содержшше этих трех глав.

Строение верхушечных пачек корневищ кочедыжпжа и голсгсучиика Как известно, морфологически почку определяют как зачаточный побег и с этой точки зрения считают, что попки характерны только для кормофитов. Согласно мнению Shuepp (1933), ночка - это крупная ростовая единица, объединяющая рост собственно конуса нарастания и возникающих молодых фитомеров и являющаяся высшей ступенью формообразования. Принимая во внимание данную физиологе - ритмояогаческую трактовку почки, а также данные по морфологии спорофитов папоротников (Bierhorst, 1971; Steves, Sussex, 1989; Шорина,1994) мы считаем, что почки, как ростовые единицы, свойственны папоротникам. У розеточнкх папоротников сложные почки (Хохряков,1981), состоящие из множества ростовых единиц, находящихся на разных этапах внутршючечного морфогенеза. В верхушечной почке средневозрастной особи кочедыжника женского в начале вегетационного периода, вблизи апекса спирально располагаются 33 -36 ростовых единиц - примордиев, зачатков и улиток вай (рис.1).

Рисунок ]. Диаграмма расположения примордиев, зачатков и улиток вай в почке средневозрастной особи АЛупшп йНх- Гепнпа (начало и окончание вегетационного периода)

—г—*

I —

1 - © - примордии вай, N 36-34 1 год ----

N33-32

2-©-начало формирования филлоподия N31-24 2 год---

3 - (Ц- начало формирования черешка N 23-17 3 год-----

4 - (3* зачаточные улитки пластинок N16-9 4 год -

5 незрелые улитки вай . N8-6

6 созревающие улитки вай N 5-4 5 год-/-/—

7 \ у- зрелые улитки вай N 3-1

У безрозеточных видов папоротников описаны осевые почки - верхушки корневищ и зачатки вай - улитки ( Шорина, 1994 ). Верхушечная почка средневозрастной особи голокучника обыкновенного в это же время вегетации более проста по строению. В начале вегетационного периода эта почка содержит две ростовые единицы - примордий и зачаточную улитку вайи. Почку очень плотно покрывают пленчатые чешуи - эмергенцы, но специализированных почечных чешуй, подобных катафиллам в почке стра-уеншеа обыкновенного (Шорина, 1994 ), в почзее нет. Следовательно, верхушечную почку корневища голокучника можно считать морфологически открытой, но биологически надежно защищенной. Почка кочедыжника также биологически закрыта, хотя она не имеет специализированных почечных чешуй. Нарушение улитки вай ъ почке кочедыжника, плотно смыкаясь боковыми рс-брами филлоподиев (оснований вай), кадеглю защищают почку.

Период роста. Голокучник обыкновенный начинает вегетацию на дза -четыре дня раньше, чем кочедыжник и при более низких температурах -+3 - +4 °С, кочедыжник при более высоких - +4 - +ТС. Эти различия объясняются тем, что голокучник - геофит и его почки начинают рост под защитой лесной подстилки. Кочедыжник - хамефит, его почки возобновления располагаются в приземном слое воздуха, а потому больше зависят от колебаний его температуры.

У кочедыжника женского период активного роста длится 2-2,5 месяца с начала мая по середину июня (табл. 1 ). За это время у кочедыжника вырастает две генерации вай: первая с начала мая по начало июня, растет около месяца и содержит 4-6 вай, вторая - с середины мая до середкны июня, растет около двух месяцев и состоит из 2-3 вай. В начале мае в течение двух недель растут только вайи первой генерации, а затем рост обеих генераций перекрывается. У голокучника обыкновенного, обычно, развивается одна генерация вай. Вайи отрастают с начала по конец мая, приблизительно за три недели (табл. 2 ). Морфогенез вал на впепочечисм этапе в общих чертах одинаков у обоих видов. Вначале растет черешок, затем листовая пластинка. Отличие в том, что перья первого порядка у кочедыжника раскручиваются последовательно, у голокучника - одновременно. Мы провели эксперименты с целью изучения типа роста черешка и рахиса вайи. Метки, поставленные нами на черешках зрелых (закончивших внутирпочечное развитие), но еще не тронувшихся в рост улиток, раздвигались равномерно. Более интенсивно метки раздвигались в средней и менее интенсивно - в верхней и нижней частях черешков. Следовательно, на внепочечном этапе протекают поэтапный линейный рост рахисов и черешков и краевой и поверхностный листовых пластинок вай.

Таблица 1. Сроки и длительность некоторых периодов и фенофаз сезонного ритма зрелых спороносящих особей _i__Athyrium filix -femina ( L.) Roth ( sp 2 )__

Год Ге- Периоды и (Ьазы Полная

иаб- не- На- Интенсивный рост Спороношсниг Эф- Старение и

лю- ра- ча фск- стмнранне ваи вегетация

тивная

де- ЦИИ Т.СГС- Рост черешка Рост пластинки Созревание спор Рассснзание спои веге-

HHÍÍ гай та- Нача- Окон- Дли- Ка- Окон- Дли- Нача- Окон- Дли- Нача- Огсон- Дли- тация Нача- Окон- Дли- На- Окон- Дли-

дия ло чание тель- тало чание тель- ло чание тель- ло чаиие тель- месяцы ло чание тель- ча- чание тель-

ность ность ность иоаъ ность ло ность

CVTTCH суГКИ сугхи сутки сутгаг месяцы

1 1 22- 25- 15- 20- 15- 10- 24- 10- 26- 46 26- 3- 38- 2,5 28- 20- 55- 22- 22- 5,7

Q 24 27 19 22 19 12 26 12 28 28 5 39 30 22 56 24 24

IV IV V V VI VI VII VII LX VIII X IV X

9 ?, 2- б- 12- 6-8 12- 19- 35- 19- 23- 34- 23- 26- 34 3,0 10- 26- 45- 2- 26- 5,8

5 8 16 16 го 38 го 25 35 25 28 12 27 46 5 27

V V V V VI VI VI VII VIII IX X V X

1 1 22- 24- 12- 17- 12- 5- 24- 5- 20- 45- 20- 12- 21- 2.5 20- 25- 35- 22- 25- 4,6

9 23 26 13 18 13 7 25 7 25 48 25 15 23 22 26 36 23 26

IV IV V V VI VI VII VII VIH VITI IX ГУ IX

9 2 10- 14- 1- ¿í>- 1- 14- 42- 14- 18- 4-5 18- 6- 19 1,1 15- 18- 34- 10- 18- 4,5

f. 12 15 3 19 3 15 44 15 го 20 8 10 20 35 12 20

V V VI VI VII VII VII VII VIII VIII IX V IX

1 1 1- 3- 15- 11- 15- 6- 22- 6- 22- 46- 22- 6- 44- 3,0 10- 25- 46- 1- 25- 5,9

Q 3 5 16 12 16 8 23 8 26 48 26 8 46 12 29 48 3 29

V V V V VI VI VII VII IX IX X V X

9 2 14- 17- 1- 15- 1- 8- 36- 8- 20- 12- 20- 29- 39- 2,6 20- 28- 37- 14- 28- 5,5

7 15 18 3 16 3 9 37 9 22 13 22 30 40 24 30 39 15 30

V V VI VI VII vn VII VII VIII IX X V X

1 1 14- 20- 5- 14- 5- 27- 22 27- 29- 63 29- 26- 56- 2,8 28- 2-5 35- 15- 2- 5,5

о 18 22 6 15 6 28 28 30 30 25 58 30 X 36 18 5

IV IV V V V V VII VII IX VIII IV X

ч 2 10- 14- 30- 16- 30- 10- 41- 10- 25- 14- 25- 14- 50- 2,0 10- 2- 22- 10- 2- 4,5

8 12 16 31 17 31 12 42 12 26 15 26 16 51 12 5 23 12 5

V V V V VII VII VII VII IX IX X V X

Таблица 2. Сроки некоторых периодов и фенофаз сезонного ритма фрагментов зрелых спороносяшнх особей

Оутпосагршт с]гуор(еп5 (спороносящих вай)

Год Периоды и фазы Полная

иа£>-лн>- Начало Интенсивный рост Спороношение Эф-фек-тнв- Старечне и отмкрянне вай вегетяцкп

де- веге- Рост черешка Рост пластинки Созревание спор Рассеивание спор ная

НИЙ тации Начало Oy он чание Длительность сутки Начало Окончание Длительность сутки Начало Окончание Длительность сутки Начало Окоп-чаине Длительность сутки вегетация месяцы Начало Окончание Дли- тель-НОСТЪ СуТЮ< Начало Окончание Длительность меСЕМ

19 96 2022 IV 2526 IV 1012 V 1516 1012 V 2023 V loll 2023 V 1822 VI 2930 1822 VI 8-10 VIII 4951 2,22,3 2830 VII 2025 VIII 2326 2022 IV 2025 VIII 4,04,1

19 97 2830 IV 4-5 V 2022 V 1617 2022 V 31.V 3.VI 1112 31.V 3.VI 2025 VI 2022 2025 VI 1518 VIII 5456 2,02,1 1-5 VIII 1015 IX 4041 2830 IV 1015 IX 4,34,5

19 98 18-го IV 2223 IV 4-6 V 1213 4-6 V 1215 V 8-9 1215 V 2022 VI 3639 2022 VI 2225 VIII 6364 2,93,0 1012 VIII 2225 IX 4344 18- го IV 2225 IX 5,05,1

Итак, вайи кочедыжника растут периодически - двумя генерациями, с ростовой паузой для вай второй генерации около 1-1,5 недели. Эта периодичность или квантированность роста обусловлена периодической деятельностью конуса нарастания корневища. Прнмордин на конусе нарастания корневища кочедыжника вычленяются трижды за период вегетации. Между вычленением первых двух порций примордиев интервал около 20 дней. По окончании внутрипочечного периода развития (через 5-6 лет) они разовьются в 4-6 зрелых улиток вай первой генерации, располагающихся на двух наружных витках спирали корневища. Третья порция примордиев вай формируется спустя 1-1,5 месяца. Эти примордии разовьются в зрелые улитки вай второй генерации. Ростовая пара между заложением второй и третьей порциями примордиев соответствует ростовой паузе между двумя генерациями вай на внепочечной фазе их роста.

У голокучника за вегетационный сезон в верхушечных почках вычленяются всего три примордия с ростовыми паузами между ними около 1520 дней. За период вегетации у голокучника отрастает, как правило, одна кайя, из зрелой улитки. Остальные две улитки, формирующиеся на апексе корневища за вегетационный сезон, абортируются. Реже они достигают фазы зрелых улиток, и тогда в середогае лета па некоторых корневищах голокучника формируются 1-2 вайи второй генерации.

Интересен ритм роста вай у молодых растений кочедыжника женского. У них кроме двух генераций вай, отрастающих в мае, развивается третья - в августе, Конус нарастания корневища у всех молодых растений (р, ), ]'т) вычленяет примордии периодически, как и у взрослых особей. Только у взрослых особей, обычно, это происходит три раза за период вегетации, у молодых - четыре. Примордии вычленяются чаще, но метшими порциями,'» основном по 1-2, У проростков я ювенильных особей до начала вегетации в почке имеются 1-2 улитки вай первой генерации. После отрастания вай первой генерации емкость почки исчерпывается, что стимулирует вычленение новей порции примордиев. Это происходит во время ростовой паузы мгаду ростом вай первой и второй генерации, которая длится около недели. Образовавшиеся за эту педелю улитки, отрастают в вайи второй генерации ( 1-2 ) и опять емкость почки исчерпывается. Следующая порция примордиев вай ( 1-2 ) образуется в июле - после скончания роста вай обеих генераций. Виутрипочечиое развитие вновь заложенных примордиев длится около месяца, поэтому третья генерация вай отрастает только в августе. Примордии, обеспечивающие рост вай в следующем вегетационном периоде у молодых растений, вычленяются дважды - в начале и конце августа, соответственно, к началу и к окончанию роста вай третьей генерации. У имматурных растений происходит то же самое, но число примордиев одной порции больше - 2 - 3.

Таким образом, у молодых особей в течение сезона вегетации отрастает по три генерации вал. У проростков за вегетационный сезон отрастает всего три вайи, по одной в каждой генерации. У юветшльных спорофитов увеличивается число вай, особенно первой, реже второй генерации до двух, третья генерация чаще содержат одну вайю. В целом у ювенилышх особой за вегетащшхшый период отрастает 3-6 вай. У имматурных спорофитов число вай в одной розетки за сезон достигает 5-8.

Как видно из таблиц 1 и 2 сроки и длительность роста вай отличаются в разные годы наблюдений. Мы исследовали флуктуацию сроков и длительности по годам исследования для кочедыжника и голокучкика. Выяснили, что сроки начала вегетации зависят в первую очередь от температуры воздуха. Длительность же и скорость роста вай определяются не только температурой, но и количеством осадков, а также относительной влажностью воздуха.

Период спороношськ!!. Спороношенне у исследуемых видов совпадает с ростом и вегетацией фотосшггезирующих вай. Форг^крованиз и рост сорусов у обоих видов протекают в течение всего периода активного роста вай. В целом, у кочедыжника заложение и начало роста сорусов на вайях первой генерации приходится на конец апреля, а завершается - у вай второй генерации в начале июля, т. е. длятся около 2-2,5 месяцев. У голо-кучника формирован;!;; и начало роста сорусов протекает за месяц, т. е. в 2 раза быстрее, чем у кочедыя-ниха.

Сорусы обоих видов созрезают с момента охончания видимого роста гай до начала рассеивания спор.

Различно строение сорусов изученных видов, что объясняет различные механизмы их морфогенеза. У кочедыжника женского сорус располагается на перышке по одну сторону от жилки второго порядка, и его индузиум отходит от жилки. Спорангии формируются, растут и созревают в направлении от края индузиума к жилке - центростремительно. Такая последовательность, по-видимому, объясняется тем, что быстро растущий индузиум тормозит рост спорангиев, расположенных рядом с жилкой. В связи с этим, первыми формируются спорангии вдоль свободного края индузиума. У голокучника сорус не имеет индузиума. Споранпш располагаются по обе стороны жилок второго порядка перышка. Они развиваются ценгро-бежно. Первыми формируются спорангия по обе стороны жилки, что, вероятно, объясняется большим притоком к ним питательных веществ. Роль индузиума замещается различным расположением спорангиев по отноше-шпо к листовой пластике и друг к другу. На начальных этапах развития споранпш плотно прижаты к пластинке и к друг друту. С началом созревания соруса центральные споранпш, благодаря интенсивному росту пожск

приподнимаются над остальными, тем самым, оказываются в более сухом воздухе и ускоряют свое созревание. Следовательно, морфологически сорус лишеп ипдузиума, но молодые спорангии в нем защищены биологически, благодаря большой плотности и разной высоте более зрелых спорангиев. Можно предположить, что такая форма биологической защиты спорангиев в сорусе наиболее эффективна при горизонтальном расположили пластинок вай в пряпочвенном влажном слое воздуха, что свойственно голокуч-1гаку. Сорусы кочедыжника защищены индуз!гумом и располагаются на высоте 40-90см над землей, в относительно сухих воздушных слоях. В этих условиях защита спорангиев соруса индузиумом необходима, как во время их формирования и роста, так и созревания. Последнее, у кочедыжника возможно при постепенном завядании индузиума и в большей степени, чем у голокучпика, зависит от колебаний влажности воздуха.

Таим образом, сорусы и кочедыжника женского и голокучпика обыкновенного характеризуются определенной последовательностью морфогенеза, что противоречит данным А. Л. Тахтаджяна ( 1956, 1978 ) о смешанном характере сорусов обоих видов, т. е. развитии в них спорангиев без опре-д еденной последовательности.

Споры у кочедыжника женского рассеиваются с последней декады июля до конца августа - начала сентября примерно за 40-50 дней. У голокуч-шпса рассеивание начинается в последнюю декаду июня и закапчивается в середине августа, т.е. в течение примерно 50-60 дней, приблизительно на 10 дней дольше, чем у кочедыжника. Это связано с полувертикальным или вертикальным расположением пластинок вай у кочедыжника в более сухих воздушных горизонтах, а не в припочвенных влажных, как у голо-кучника.

Скорость рассеивания спор зависит от влажности воздуха и связана со временем сезона. У голокучпика основная масса спор рассеивается в июле, у кочедыжника в августе. В августе, обычно, выпадает меньше осадков, чем в июле ( соответственно, 50мм н 110мм ). А поскольку сухость воздуха ускоряет рассеивание спор, у кочедыжника в августе они рассеиваются быстрее, чем у голокучника в июле.

Таким образом, характер и длительность процессов спороношения зависят от размеров вай, их положения в пространстве, а также от времени аегетационного периода, в которое протекают эти процессы.

Период подготовки к зиме. У средневозрастных особей кочедыжника зайи начинают стареть на 1-1,5 месяца позже вай голокучника: у коче-дожника - в середине сентября, у голокучпика - в начале августа. Длительность эффективной вегетации у кочедыжника больше, чем у голокуч-гака, соответственно, 3 и 2 месяца. Таким образом, голокучник обыкно-

ценный реагирует на ксбо.тыдсо уменьшение дек в августе, а кочсдыйопз ;:;е;-с;;яй на более ощутимое и сентябре. Вани голокучнпка отмираю' раньше, чем вайи ко::сдь1жх:и::а, соответственно, в конце сентября и ] конце октября. Вероятно, это объясняется более выраженной фотопериоди ческой реакцией у голокучнпка по сравнению с кочедыжником. Отмиранш вай последнего связано со снижением температуры Еоздуха до +3-+5°С.

Если рассматривать сроки отмирания вай у разных оягогенстнчесхш групп, то для обоих видов мы выявили общие закономерности. Позж( всех отмирают вайи зрелых спороносящих растений. Значительно ранил« эти процессы начинаются у сешшьиых особей, затем у молодых нгопорз носящих и далее у старых и молодых спороносящих растений.

В целом полная вегетация более продолжительна у взрослых растеши кочедыжника, чем у таковых голокучника, соответственно, длится 6 и ? месяцев. При почтя одновременном начале вегетации обоих видов большая длительность вегетации кочедышшгеа объясняется более поздним отмиранием его вай.

Период по:;оя. Кочедыжник женский находится в зимнем покое околс 6 месяцев, голокучнш: обыкновенный - 7,5 месяцев. У обоих видоз покоГ: вынужденный. Это подтверждается нашими опытами по пересадке растений в теплицу после погружение растений в покой. В благоприятных для роста условиях (закрытый грунт) оба вида выходят из покоя без действия дополнительных факторов (высокая или низкая температура я т. д.)

Исходя из выше сказанного, мы отмечаем, что ритмы исследуемых видов существенно отличаются. Ритм сезонного роста и развития кочедыжника женского характеризуется растянутостью вкепочечного н внутркпо-чечного роста, длительным рассеиванием спор и поздним отмиравшем вай. Мы объясняем такую растянутость ритма его становлением в условиям бессезонного тропического климата. Именно в таком климате был возможен длительный рост вай и их позднее отмирание. Ритм роста и развитая голокучника обыхеновешюго наоборот очень скоротечен. Он характеризуется коротким периодом активного роста, сдвинутым на благоприятый отрезок вегетации рассеиванием спор и быстрым отмиранием Еаа.

Выводы

1. У взрослых спорофитов кочедыжника женского за период вегетации вырастает две генерации вай: весенняя (в апреле-июне) и рапнелетияя

(в мае - июле). Период активного роста этих генерации отчасти перекрывается, но максимумы их роста не совпадают: у вай первой генерации он приходится на середину мая, у вай второй генерации на первую декаду шоия. Начало активного роста вай второй генерации задерживается на 11,5 недели по сравнешпо с первой.

У голокучника обыкновенного формируется одна весенняя генерация вай.

Таким образом, хотя оба вида имеют летнезеленый феноритмотип, их сезонные ритмы видоспецифичны.

2. В онтогенезе кочедыжника женского меняется сезонный ритм. Молодые спорофиты (р, ^ ш) формируют не две, а три генерации вай - две весенних и одну позднелеттою. Длительность весенней ростовой паузы составляет приблизительно неделю, летней-15-25 дней.

3. Морфогенез вай на внепочечном этапе схож у обоих видов. Вначале растет черешок, затем листовая пластинка. У кочедыжника перья первого порядка пластинки раскручиваются в акропетальной последовательности, у голокучника - одновременно.

4. Сезонная динамика емкости почек кочедыжника женского и голокучш-ка обыкновенного схожа. У обоих видов апекс за вегетационный период вычленяет по три порции примордиев вай. У кочедыжника каждая порция имеет по три примордия, у голокучника - по одному. Соответственно, различна емкость почек ( в начале и конце вегетационного периода) у взрослых особей исследуемых видов: 35-40 у кочедыжника и 2-3 у голокучника. Длительность ростовых пауз между формированием порций у кочедыжника составляет около 10-20 дней, у голокучника - 20-30.

5. Внутрипочечный рост вай строго детерминирован. В почках кочедыжника женского и голокучника обыкновенного заканчиваются формообразовательные процессы, т. е. верхушечный рост вай. На внепочечном этапе протекают поэтапный линейный рост рахисов и черешков и краевой и поверхностный рост листовых пластинок вай. Способность вайи к верхушечному росту внутри почки и к линейному на внепочечном этапе сближает ее с осевым органом - побегом. Следовательно, подтверждается синтелом-ное происхожде!гае вайи.

6. Период снороношеывя у оЗзех ксследускгх видса дл'.лгся пели в тс-чпше всего вегетационного периода. Разике его фазы протекают в разик? моменты вегетации и загнелт от рази:.:;: фа:ггоров. Заложение и развитие сорусов скоррелпрозсло с шгтеиелгным ростом пай. Зги процессы подвержены влиянию внешних факторов, особенно колебаниям влажности и температуры воздуха. Длительность расссираша спор, в первую очередь, зависит от колебаний влажности воздуха.

7. Для кочедыжника женского и голокучнкка обыкновенного характерен вынужденный покой.

8. Сезонный ритм исследуемых видов связан с особенностями их жези:;::-ных форм. У голс;:учникз обыкновг-шого, кат; у геофота, старение и отмирание вай в большей степени определяется фотоперко.цичсской реакцией. Для кочедыжника женского основным внешним синхронизатором служит снижение температуры воздуха.

По материалам диссертации оиублшгаваыы следующие работы:

1. Фадеева И. А. Некоторые наблюдения за сезонным развитием кочедыжника женского в условиях северо-запада России .//Краеведчески исследования в регионах. России. Орел, 1996. 4.2. С. 25-27.

2. Фадеева И. А. Папоротники, их роль в сложении растительного покрова национального парка " Смоленское Поозерье" и особенности ритма сезонного развития некоторых из них. //Доклады паучно-практнчесгссй конференции " Проблемы разработки региональной модели устойчивого развития. Смоленск, 1997. Вып. 1. С. 237-242.

3. ШоринаН. И., Фадеева И. А. Морфогенез вай, строение почек и ритм сезонного развития папоротников на примере АШупиш ППх - Ггтша ( Ь.) КоЛ.//Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкг-Петерб., 1997. С. 148-149.

4. Фадеева И. А. Возрастные особенности сезонного ритма Айгутшхп тШх-Гетша (Ъ. ) Е1оЛ//Труды У1-ой Международно!'! конференции по морфологии растений памяти И, Г. и Т. И. Серебряковых. М., 1999. С. 199-

201.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фадеева, Ирина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Аспекты изучения биологических ритмов

1.1. Общая характеристика биологических ритмов.

1.2. Ритмологические исследования покрытосеменных растений.

1.3. Ритмологические исследования папоротников.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Выбор объектов.

2.2. Номенклатура, систематическое положение, ареалы, экология, морфология и онтогенез изученных объектов

2.2.1. Athyrium filix-femina (L.) Roth.

2.2.3. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.

2.3. Природные условия района работы.

2.3.1. Природные условия Смоленской области.

2.3.2. Природные условия и методика заложения постоянных пробных площадок.

2.4. Периодизация годичного цикла роста и развития папоротников.

2.4.1. Период активного роста.

2.4.1.1. Фаза начала вегетации.

2.4.1.2. Фаза интенсивного роста.

2.4.1.3. Фаза завершения роста.

2.4.2. Период спороношения.

2.4.3. Период подготовки к зиме.

2.4.4. Период покоя.

2.5. Методики полевых наблюдений и их камеральной обработки.

Глава 3. Годичный цикл роста и развития Athyrium filix-femina (L. ) Roth

3.1. Строение верхушечной почки кочедыжника женского.

3.2. Период активного роста вай.

3.2.1. Ритм роста вай средневозрастой особи кочедыжника женского.

3.2.2. Ритм роста вай молодых спорофитов.

3.2.3. Сезонный рост вай взрослых спорофитов.

3.2.4. Флуктуация роста вай по годам.

3.3. Период спороношения.

3.4. Период подготовки к зиме.

3.4.1. Зрелые спороносящие растения кочедыжника женского.

3.4.2. Молодые особи.

3.4.3. Взрослые особи.

3.4.4. Флуктуация прцессов старения и отмирания вай кочедыжника женского.

3.4.5. Длительность полной вегетации.

3.5. Динамика емкости почек кочедыжника женского.

3.5.1. Рост регенерационных вай.

3.6. Период покоя кочедыжника женского.

Глава 4. Годичный цикл роста и развитая

Gymnocarpium dryopteris ( L. ) Newm.

4.1 Морфология взрослых спорофитов.

4.2. Структура зарослей голокучника.

4.2.1. Литературные данные.

4.2.2. Результаты собственных наблюдений.

4.2.2.1. Учетные единицы клона.196.

4.2.2.2. Строение изученных клонов.

4.3. Годичный цикл роста и развития голокучника обыкновенного.

4.3.1. Строение и морфогенез почек корневища и вай.

4.3.2. Период активного роста вай.

4.3.2.1. Рост вай фрагментов зрелых спороносящих особей.

4.3.2.2. Рост вай особей и их фрагментов у особей разных онтогенетических групп.

4.3.2.3. Флуктуация роста вай голокучника обыкновенного по годам исследований.

4.3.3. Период спороношения.

4.3.4. Период подготовки к зиме.

4.3.4.1. Длительность полной вегетации.

4.3.5. Динамика емкости почек и сезонный ритм роста корневища голокучника обыкновенного.

4.3.5.1. Рост регенерационных вай.

4.3.6. Период покоя.

Глава 5. Обсуждение результатов

5.1. Сравнение ритмологических данных по Athyrium filix-femina и Gymnocarpium dryopteris.

5.1.1 Строение и сезонная динамика емкости верхушечных почек корневищ кочедыжника женского и голокучника обыкновенного.

5.1.2. Период активного роста.

5.1.3. Спороношение.

5.1.4. Период подготовки к зиме.

5.2. Специфика сезонных ритмов разных биоморф папоротников.

5.2.1. Возможные пути происхождения ритма роста и развития

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях Средней России"

Актуальность темы

Современная ботаника накопила большой фактический материал о ритмах сезонного развития цветковых растений. Изучены, ритмы как отдельных видов, родов и семейств ( Серебрякова, 1971; Бакулина, 1974; Шилова, 1988 ), так и сообществ в целом ( Серебряков, 1947, 1951; Серебрякова, 1956, 1976; Ротов, 1964; Барабанов, 1970; и др. ). Описаны феноритмотипы растений многих природных зон. Этот материал представляет интерес для теоретической морфологии растений, в частности для разработки вопросов о возможных модусах эволюционных преобразований сезонных ритмов. Высшим споровым растениям, в том числе папоротникам, в этих направлениях, однако, до сих пор уделено мало внимания. Правда, в последние годы сезонный ритм папоротников умеренной зоны изучали Ю. А. Котухов,(1974^ И. И. Науялис, Филин, (198$ О. В. Храпко,(1989, 1991); Н. М. Державина,(1991); М. Seifert,(199$ A.C. Нехлюдова, В. Р. Филин,(199$ Н. И. Шорина,(1994), И. И. Гуреева, (199^ но имеющиеся периодизации сезонных циклов папоротников, составленные этими авторами, не учитывают динамику внутрипочечного морфогенеза вайи, и изменения ритмов в онтогенезе. Недостаточно детально исследованы также сезонная динамика спороношения и полностью отсутствуют сведения о внутрипопуляционной изменчивости ритмов.

Данная работа посвящена детальному изучению ритмов сезонного роста и развития в умеренной зоне двух видов папоротников, относящихся к различным биоморфам. Это - короткокорневищный вертикальнорозеточный Athyrium filix - femina ( L. ) Roth и длиннокорневищный безрозеточный Gymnocarpium dryopteris (L. ) Newm.

Наблюдения за данными видами проведены нами в елово-широколиственных лесах Смоленской области в течение 1995 - 1998 годов.

Цели и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы: выявить специфику сезонного ритма исследуемых видов и на этой основе проанализировать ритмологические особенности, присущие разный биоморфам папоротников.

Конкретные задачи исследования.

1. Описать периоды годичного цикла роста и развития, как взрослых спорофитов, так и растений других онтогенетических групп.

2. Изучить основные фазы внутрипочечного морфогенеза и внепочечного роста вай спорофитов.

3. Проследить сезонную динамику емкости почек исследуемых видов.

4. Пронаблюдать сезонный ритм заложения, формирования и созревания органов спороношения (сорусов, спорангиев, спор ).

5. На основе полученных данных охарактеризовать ритмы обоих видов, выяснив их своеобразие у разных жизненных форм.

Работа выполнена при Московском государственном педагогическом университете им. Ленина на кафедре ботаники за годы обучения в аспирантуре ( 1996 - 1999).

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук Нине Ивановне Шориной, преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники МИГУ им. Ленина, родным и близким, оказавшим неоценимую помощь в проведении исследований и написании данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фадеева, Ирина Анатольевна

Выводы.

1. У взрослых спорофитов Айгугшт йИх^епипа за период вегетации вырастает две генерации вай: весенняя (в апреле - июне ) и раннелетняя (в мае - июле ). Период активного роста этих генераций отчасти перекрывается, но максимумы роста не совпадают: у вай первой генерации он приходится на середину мая, у вай второй генерации на первую декаду июня. Начало активного роста вай второй генерации задерживается на 1,5 недели по сравнению с первой.

У Оутпосагршт с1гуор1еп8 формируется одна весенняя генерация вай. Таким образом, хотя оба вида имеют летнезеленый феноритмотип, их сезонные ритмы видоепецифичны.

2. В онтогенезе кочедыжника женского сезонный ритм: меняется. Молодые спорофиты (р, Ш1) формируют не две, а три генерации вай -две весенних и одну позднелетнюю. Длительность весенней ростовой паузы составляет приблизительно неделю, летней-15-25 дней.

3. Морфогенез вай на внепочечном этапе схож у обоих видов. Вначале растет черешок, затем листовая пластинка. У кочедыжника перья первого порядка пластинки раскручиваются в акропетальной последовательности, у голокучника - одновременно.

4. Сезонная динамика емкости почек кочедыжника женского и голокучника обыкновенного схожа. У обоих видов апекс за вегетационный период вычленяет по три порции примордиев вай. У кочедыжника каждая порция имеет по три примордия, у голокучника - по одному. Длительность ростовых пауз между заложением и формированием порций у кочедыжника составляет 10-20 дней, у голокучника - 20-30.

3. Внутрипочечный рост вай строго детерминирован. В почках кочедыжника и голокучника заканчиваются формообразовательные процессы, т. е. верхушечный рост. На внепочечном этапе протекают поэтапный линейный рост рахисов и краевой, поверхностный рост листовых пластинок. Способность вайи к верхушечному росту внутри почки и к поэтапному линейному на внепочечном этапе сближает ее с осевым органом -побегом. Следовательно, подтверждается синтеломное происхождение вайи.

6. Период спороношения у обоих исследуемых видов длится почти в течение всего вегетационного периода. Разные его фазы протекают в разные моменты вегетации и зависят от разных факторов. Заложение и развитие сорусов скоррелировано с интенсивным ростом вай. Эти процессы подвержены влиянию внешних факторов, особенно колебаниям влажности и температуры воздуха. Длительность рассеивания спор, в первую очередь, зависит от колебаний влажности воздуха.

7. Для кочедыжника женского и голокучника обыкновенного характерен вынужденный покой.

8. Сезонный ритм исследуемых видов связан с особенностями их жизненных форм. У голокучника обыкновенного, как у геофита, старение и отмирание вай в большей степени определяется фотопериодической реакцией. Для кочедыжника женского основным внешним синхронизатором служит снижение температуры воздуха.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фадеева, Ирина Анатольевна, Москва

1.Абражко В. И., Абражко М. А. Водный режим папоротников в сообществах коренных еловых лесов.//Ботан. журн. 1992. Т. 77. N 12.1. С 25-36.

2. Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975.226 с.'

3. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах.//Вальтер Г., v Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.-Л., 1936. С 306-681.

4. Алехин В. В. География растений. М., 1938. 327 с. v

5. Андреева И.И. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых U лесов батумского побережья Кавказа.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1963. Вып. 51.1. С. 67-78.

6. Андреева И. И. Побегообразование и ритм развития некоторых 7 третичных реликтов колхидских лесов.//Докл. ТСХА ( Моск.-с.-х. акад. ). Вып. 102, 1965. С. 521-528.

7. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных V ритмов.//Биологические часы. М.: Мир, 1964. С 27-59.

8. Бакунина Э. В. Ритм формирования почек и побегов у некоторых V злаков.//Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1974. 16 с.

9. Барабанов Е.И. Сравнительный анализ признаков ритма сезонного -V развития растений некоторых полусаванновых сообществ в Таджикистане.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 1. С. 39-47.

10. Белостоков Г.П. Ритм сезонного развития растений полупустыни.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 6. С. 68-80.

11. Белянина Н.Б. Ритм сезонного развития растенний и растительных V сообществ южного склона Крымских гор. //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 5.

12. Бобров А. Е. Семейртва папоротникообразных Флоры СССР.//Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 11. С. 124-127.

13. Бобров А. Е., Куприянова Л. А., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольныхрастений флоры Европейской части СССР. М.- Л.: Наука, Ленингр. отд-ние. 1983. 208с.

14. Бобров А. Е. Пор. Ро1уросИа1е8. //Флора Европейской части СССР. V Л.: Наука, 1974. Т. 1. С.72-97.■

15. Борисова Гуленкова М. А. Ритм сезонного развития растений у луговой степи.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 6. С. 78-91.

16. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного V/ сообщества.//Полевая геоботаника, Т. 4, Л., Наука, 1972. 336 с.

17. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1960. Т. 1. С. 41-66.

18. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов.//Физиологические V часы. М.: ИЛ, 1964. С. 15-21.

19. Васильева Л. П. О связи ритма годичного развития растений причерноморских степей с их распространением и происхождением.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 78, Вып. 2. С. 49-59.

20. Воронин Н. С. Эволюция первичных структур в корнях растений.//Ученые записки. Калуга. Естеств. факу-т, 1964. Вып. 13. С. 3-17.

21. Гричук В. П. Моносзон М. X. Определитель однолучевых спор V папоротников из сем. Ро1уросИасеае К. Вг., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 125с.

22. Грудзинская И. А. О периодичности развития.//Итоги и "\у перспективы исследования растений. Л.-М., 1959. С. 82-102.

23. Грудзинская И. А. Летнее побегообразованние у древесных растений и его классификация.//Ботан. Журн. 1960. Т.45, N7. С.968-978.

24. Губанов И. А., Кисилева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. М.1. Аргус ». 1995. 559 с.

25. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири \/ (вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии)//Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. 33 с.

26. Денисова Г. И. Ритм сезонного развития луговых растений ^ низовий Северной Двины.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1960.

27. Т. 57, каф. ботаники, вып. 4. С. 87-106.

28. Державина Н. М. Онтоморфогенез спорофита Ьер180гш \У ш811иегш8.//Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток : ДВНЦ АН СССР. 1983 а. С. 63-75.

29. Державина Н. М. Жизненные формы и строение вегетативных ^ органов спорофитов у видов Ро1уроёшт Ь. б. I, обитающих в СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 19836. 19 с.

30. Державина Н. М. Морфология спорофита леписоруса V уссурийского.//Биологические особенности сосудистых растений Советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН ССССР. 1991.1. С. 6-12.

31. Евдокимов М. Ю., Катровский А. П., Кремень А. С., Шкаликов В. А. V География Смоленской области. Смол.: Изд-во СПГУ, 1997. 28 с.

32. Ершова Э. А. Влияние сбора молодых листьев папоротника орляка на его отрастание.//Извест. Сиб. Отд-ния АН СССР. 1984. N 18. С 56-59.

33. Иванова В. П. Ритмы сезонного развития растений некоторых ^ формаций пустынь Южного Прибалхашья.//Материалы конференции молодых ученых. Алма-Ата, Ин-т ботаники АН Каз. ССР. 1967. С. 7882.

34. Иванова В. П. Ритм годичного развития растений одного из V сообществ песчаной пустыни Сары-Таукумы.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1974. Т.79, Вып. 1. С. 142-150.

35. Катунский В.М. О приспособительном значении \/ фотопериодической реакции растений.//Научные работы комсомольцев-биологов. АН СССР. М.-Л., 1940. С. 5-15.

36. Кожевников А. В. О перезимовке и ритме развития весенних / растений липового леса.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1931. Т. 34, вып. 1-2.1. С. 79-108.

37. Кожевников A.B. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций.//Ученые записки МГУ. М.-Л., 1937. Вып. 11. С. 120-169.

38. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений.//М., Медгиз. у 1939. 237с.

39. Комарницкий Н. А., Кудряшов JI. В., Уранов А. А. Систематика растений. М.: Изд-во Мин. прос-ния РСФСР. 1962. 726 с.

40. Котухов Ю. А. Декоративные папоротники Рудного Алтая, \/ интродуцированные в Алтайском Ботаническом саду.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1965. Вып. 57. С. 36-44.

41. Котухов Ю. А. Методика фенонаблюдений за папоротниками сем. V Poliypodiaceae R. Вг.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1974. Вып. 94 С. 10-18.

42. Кошкина Е.Ф. Ритм развития луговой растительности низовий V' Дона.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1954. Т. 37, каф. ботаники, вып. 2. С.91-124.

43. Красная книга Смоленской области. Смол.: Смол. гос. пед. ин-т, 1997. 294 с.

44. Кутафьева Т. К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири.//Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 10. С 13091316.

45. Лархер В. Экология растений. М.: « Мир ». 1978. 382 с.

46. Любименко В.Н., Щеглова O.A. О фотопериодической адаптации V растений.//Журн. Русск. бот. об-ва. 1927. Т. 12. Вып. 1-2. С. 113-162.

47. Магомедов A.A. Ритм годичного развития растений некоторых У сообществ нагорных ксерофитов Дагестана.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971.1. Т. 76, N5. С. 108-117.

48. Мейер К. И. Размножение растений. Сельхозиз. 1937. 284 с.

49. Науялис И. И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1980. 17с.

50. Науялис И. И Филин В. Р. Кочедыжник женский.//Биологическая V флора московской области. М. Изд-во Моск. ун-та, 1983. Вып. 7. С.26-40.

51. Нехлюдова М. В. Филин В. Р. Страусник \/ обыкновенный.//Биологическая флора Московской области. М. Изд-во МГУ. 1993. Вып.9, ч.1. С. 4-31.

52. Погуляев Д. И., Шостьина А. А. Природа и физико-географические ^ районы Смоленской области. Смол. книж. изд-во. 1963. 128 с.

53. Полынцева Н.А. Ритм годичного развития растений березовых ^ перелесков Таштыпской лесостепи.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971. Т. 76, вып. 5. С. 96-104.

54. Полянская О. С., Корнилов М. Р., Трутнев А. Г. Почвенно- \/ геоботанические исследования на территории колхозов Крестецкого района Ленинградской области.//Труды Бот. инст-та АН СССР. Л., 1935. Сер. 3. Вып. 2. С. 78-92.1. К.

55. Пономарева Былинкина И. Н. Ритм сезонного развития растений V Иссык - Кульской котловины.//Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1959. Т. 100, каф. ботаники, вып. 5. С. 151-181.

56. Пешеходько В. М., Храпко О. В. Определитель папоротников Приморского края. Дальневост. гос. ун-т. Владивосток, 1994. 55 с.

57. Пояркова А. И. Семейство Ро1уросЦасеае.//Флора Мурманской области. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. Т.1. С. 52-53.

58. Романова М. А. Формирование стелы некоторых папоротников. \у Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Петерб. гос. ун-т.-СПб., 1998.16с.

59. РейвнП. ЭвертР. Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Изд-во «Мир», 1990. Т. 1. 347 с.

60. Ротов Р. А. Сезонное развитие растений Репетекского V заповедника.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964. Т. 69, N 5.

61. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений.//Бот. \ журн., 1957. Т.42. Вып. N 7. С. 1003-1009.

62. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

63. Серая Г. П., Комов С. В., Мыльников Н. М., Безденежная Н. JI. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорорфита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников./Юнтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101.

64. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений У подмосковных лесов.//Вестник Моск. Университета. 1947. N 6. С.75-108.

65. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых \ / растений.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1948. Т. 53, вып. 2, с. 49-66. 1949. Т. 54, вып. 1. с. 47-62.

66. Серебряков И. Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и г,-зарастающих вырубок.//Вестник Моск. Университета. 1949. N6. С. 159-176.

67. Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений иvметеорологические условия.//Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951. Т.56, вып. 2. С. 63-67.

68. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., Советская наука. 1952. 391 с.

69. Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития \ / растений в геоботанических стационарах.//Доклад на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям (БИН АН СССР). M.-JL, Изд. АН СССР, 1954. С.145-159.

70. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских \J гор.//Бюлл. МОИП., отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 5. С. 78-97.

71. Серебряков И. Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного / Урала.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1962. Т. 68, вып. 3. С. 65-81.

72. Серебряков И. Г. Некоторые данные о ритме сезонного развития растений долины' реки Пясины в ее нижнем течении.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 5. С. 77-90.

73. Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков у ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР.//Бюл. МОИП. Т. 69. Вып. 5. 1964. С. 62-75.

74. Серебряков И. Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в V годичном ритме развития растений ( к истории вопроса ).//Ботан. журн. 1966. Т. 51, N7. С. 923-938.

75. Серебряков И. Г., Галицкая Т. М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их произрастания и происхождением .//Ученые записки МГПИ им. Потемкина, кафедра ботаники. 1951. Т. 19. Вып. 1.С. 19-47.

76. Серебрякова Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития К/ растений заливных лугов средней Оки.//Ученые записки МПГИим. В.И.Ленина. Т. 97. Вып. 3. 1956. С. 43-120.

77. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных V форм злаков. М., Наука, 1971. 359 с.

78. Серебрякова Т. И. Некоторые итоги ритмологических исследований У в разных ботанико-географических зонах СССР.//Проблемы экологической морфологии растений. М., Наука, 1976. С. 216-238.

79. Серебрякова Т. И. Почка как этап развития побега./ЛГезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Л., Наука. 1983. С. 232-233.

80. Сохадзе М. Е. Ритм сезонного развития растений бородачевой ^ степи и полупустыни Восточной Грузии.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1970. Т.75, вып.1. С. 29-38.

81. Справочник по климату СССР. Л: Гидрометеоиздат. 1966. Вып. 8. 256 с.

82. Степанов Б. П. Ритм сезонного развития растений одной из / ассоциаций черно-пихтово-широколиственных лесов Южного Приморья.//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 5. С. 98-113.

83. Степанов Б. П. К ритмогенезу группы лесных вечнозеленых эфемероидов хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья./ЯУ Московское совещание по филогении растений. М., Изд. МГУ. Т. 2. 1971. С. 48-49.

84. Стеценко Н. М. Роль метеорологических условий в онтогенезе папоротников.//Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев: Вищашк., 1981. Вып. 8. С. 92-95.

85. Стеценко Н. М. Жизнеспособность спор некоторых видов папоротников.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1985. Вып. 138. С. 63-65.

86. Стеценко Н. М. Папоротники интродуценты Ботанического сада Киевского государственного университета.//Бюлл. ГБС АН СССР. 1986. Вып. 142. С. 30-36.

87. Сукачев В. Н. Избр. тр. JL: Наука, 1972. Т. 1. Основы лесной типологии и биоценологии. 415 с.

88. Тахтаджян А. Л. Высшие растения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 152-253.

89. Тахтаджян А. Л. Общая характеристика папоротниковидных.//Жизнь растений. М.: Просвещение. 1978. Т. 4. С. 149-171.

90. Фадеева И.А. Некоторые наблюдения за сезонным развитием кочедыжника женского в условиях северо-запада России.//Сборн. тезисов научн.-практ. конф: " Краеведческие исследования в регионах России. Орел. 1996. С. 25-27.

91. Фадеева И. А. Возрастные особенности сезонного ритма Athyrium filix-femina ( L. ) Roth ( Athyriaceae ).//Труды VI-ой Международнойконференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М. МПГУ. 1999. с. 109-211

92. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития растений степей Юго-Восточного Забакайкалья.//Материалы по растительному покрову и методике преподавания биологии. Смоленск, 1971. С. 68-79.

93. Федоров Ал. А., Кирпичников М. 3., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1962. 353 с. ,

94. Фомин А. В. Семейство Папоротникообразные.//Флора СССР. Л.: \/ Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С.

95. Хохряков А. П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция.//Известия АН СССР, серия биол. 1979. N 2. С 251-264.

96. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М., Наука, 1981. 168с.

97. Храпко О. В. Сезонные ритмы некоторых папоротников в Южном Приморье.//Сборник: Фенологические явления в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 14-23.

98. Храпко О. В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов у Приморского края. Владивосток. 1989.

99. Храпко О. В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток, Дальнаука, 1996. 200 с.

100. Храпко О. В. Папоротники юга Российского Дальнего Востока (биология, экология, вопросы охраны генофонда) Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток, 1997. 27 с.

101. Храпко О. В. Стеценко Н. М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников.//Бюлл. ГБС, 1989. Вып. 152. С. 18-21.

102. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Сравнительные результаты интродукции папоротников в Киеве и Владивостоке.//Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 164. С. 3-6.

103. Цвелев H. H. Polypodiophyta.//Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1991. T. V. С. 9-94.

104. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. JL: Наука, 1995. 990 с.

105. Шехтман Э. В. Среднемноголетние данные по температуре и количеству осадков.//Агроклиматический справочник по Смоленской области. Смол. 1959. С. 180-185.

106. Шилов И. А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. 512 с. V

107. Шилова Н. В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. JI. 1967. 63 с.

108. Шилова Н. В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок (Saxífraga L. ) острова Врангеля.//Ботан. журн. 1976. T.61,N 5. С. 644 652.

109. Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука. Ленингр. отд. 1988. 212 с.

110. Шорина Н. И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией.//Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука. 1981. С. 213-232.

111. Шорина Н. И. Особенности морфологии и роста акрогенно ветвящихся папоротников.//Ритм развития и морфология высших растений. М.: МГПИ. 1987. С. 52-59.

112. Шорина Н. И., Ершова Э. А. Орляк обыкновенный.//Биологическая ^ флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С. 4-20.

113. Шорина Н. И. Морфология спорофитов и популяционная экология голокучника трехраздельного ( Gymnocarpium dryopteris ( L. ) Newm. )//НДВШ, биол. науки. 1991. N 5. С. 87-95.

114. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная V биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1994. 34 с.

115. Шорина Н. И. Фадеева И. А. Морфогенез вай, строение почек и ритм сезонного развития папоротников на примере Athyrium filix-femina ( L. ) Rothy/Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 1997. С 148-149.

116. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. АН СССР. 1942. 210с.

117. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 554 с.

118. Bierhorst W. Morphology of Vascular Plants. The Macmillan Company, New York, 1971. 560 p.

119. Bisambhar S. The annual cycle of leaf morfology and leaf-root relationship in ferns.//Indian Journal Bot. Soc., 1968. V. 47. N 1-2. P. 129-133.

120. Diels L. Das Verhältnis von Rhitmik und Verbreitung der Perennen j des europaeisschen Sommerwaldes. Ber. d. Deut. Bot. Ges. 36.1918.

121. Garner W. W. and AllardH. A. Effect of reletive length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction of plants. Journ. Agric. Res., 1920. N 18.

122. Hagemann W. Die Bauplan der Planzen eine vergleichender Darstellung inrer Konstruction. Heidelberg. 1984. 464 s.

123. Jermy A.C. Flora europaea. 1964. V.l. Cambrige At the University press. V. 1. P. 18-22.

124. Sato S., Sakai A. Cold tolerence of gametophytes and sporophytes of some cool temperature ferns native to Hokkaido.//Can. J. Bot. 1981. V. 59, N5. P. 604-608.

125. Seifert M. Populations Biologie und Aspekt der Morphologie zweier Wurmfarn, Dryopteris carthusiana und Dryopteris dilatata. Deutschland and Venezuela degutachtet von den Herren. 1992. 205 c.

126. Schneller J. J. Biosystematic investigations on the Lady fern.//Plant. Syst. and Evol. 1979. V. 32, N4.308

127. Schneller J. J. Spore bank, dark germination in Athyrium and Dryopteris results and implication//Botanica Helvetica for population biology of pteridophyta. 1988. V. 98, N 1. P. 77-86.

128. Schneller J. J. and Holderegger R. Soil spore bank and genetic demography of populations of Athyrium filix-femina. Pteridology in perspectiv. Royal Botanic Gardens, Kew. 1995. PP. 663-666.

129. Steves T. A., Sussex J. M. Patterns in plant development. Cambride Univ. Press, 1989. 355 p.

130. Troll W. Vergleichende Mopphologie der Höheren Pflanzen. Berlin \/ Verlag von Gebrüder Borntraeger. 1937. P. 283-304.