Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae"

П6 0А

МОСКОИСКИП ГОСУДАРСТВЕННЫ II УНИВЕРСИТЕТ

1 8 КНР ,1М"м"Л0Ми1шшвл

Биологический факультет

На правах рукописи

ШОР11НА Нина Пиановна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ II П0ИУЛЯЦИ01ШАЯ БИОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН ПОДКЛАССА РОЬУРООИБАЕ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Л В Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена на кафедре ботаники бнолого-хнмиче-ского факультета Московского педагогического государственного университета имели В. И. Ленина.

Ведущее учреждение: Тверской государственыи уииверсп-

•//

Защита состоится .:....... 1994 года в часов

на заседании Специализированного совета Д 053.05.65 ирп Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленниыгде горы, МГУ, Биологнчесиаш факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. П. ХОХРЯКОВ, доктор биологических наук И. Л. КРЫЛОВ/?, доктор биологических наук Н. В. ТРУЛЕВПЧ

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

С. II. ЛЕКОМЦЕВА

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Экологическая ыорфология, называемая также биоморфологией, и популяционнал биология растений - современные направления ботаники, возникшие на стыке ыорфологии растений и фитоценологии. Они охватывают широкий круг вопросов,' связанных с изучением жизненных форы (биоморф) и ценотических популяций растений, что служит интересам теоретической и прикладной ботаники. Однако до сих пор объектами изучения этих разделов ботаники были, главным образоы, семенные, преимущественно цкеткоЕые растения. Еысшие споровые, и в частности папоротники, пока с этих точек зрения исследованы слабо.

Цяшш воспроизведения папоротников, включающие антитетическое чередование гетероморфных самостоятельно живущих поколений, создают методологические трудности для биоморфологического и це-нопопуляционного анализов. Необходимо выяснить, насколько применимы к папоротникам методы исследований, принятые в экологической морфологии и гопуляционной биологии. Расширение круга изу-чзнных объектов позволит глубже понять закономерности строения пстетатиЕНой сферы растений, их адаптационные возможности и модусы оводпциокно-уорфологическкх преобразований, механизмы функционирования и устойчивости ценотических популяций.

Цели и задачи исследования. Цели настоящего исследования состолли з выявлении биоморфологической специфики разных жизненных форм папоротников на примере представителей подкласса Ро-1уро<Ш(Зае и в установлении связи меяду биоморфами и механиз-110.1'м функционирования и самоподдержания ценопопуляций папоротников. Для достижения этих целей необходимо было решить следующие зрдачи:

1) исследовать биоморфологию взрослых спорофитов, относящихся к разтл! биоморфам и обладагуцих разными типшш пзтвленил йорнэгищ, ,

2) изучить занономэрности онтогенеза спорофитов и еодолить у н;я зоэрастнце состояния и фазы морфогенеза Сонтобисггр^и),

3) разработать классификацпэ Оио^орф спорофитов е упггтои бкс^орфологических п фптоценотнчзекп значит« призигхоз,

4) изучить морфологию и онтогенез гаизтофитоз, гыдсин'гь прилогкмн ли в их поселениям методы исследований экологической морфологии и популяционной биологии,

Г 5) выявить возрастные спектры, плотность я особенности размещения особей (или фитоценотических счетных единиц) у разных биоыорф спорофитов и установить зависимость динамики этих ¡показателей от эколого-фитоценотической обстановки и сукцзсси- I онных процессов,

б) найти подходи к интегральной оценке попул/щионной жизни папоротников с учетом взаимосвязей поселений гамето- и спорофитов.

Основные положения, выносимые на защиту. Структура ^функционирование ценогопуляций спорофитов папоротников в значительной степени определяются особенностями их биог-юрф, выделенных на основе синтетического подхода, учитывающего как биоморфологические, так и фитоценотически значимые признаки.

Разработанные в экологической морфологии и популяционной биологии методы исследований прилолшш к изучению как бесполого поколения папоротников (спорофитам), так и к половому (гаме-то фи там).

Половое и бесполое поколения папоротников могут быть в разной степени изолированы друг от друга экологически, территориально или во времени. D случае четкой изоляции их «окно рассматривать как геыипопуляции Сполупопуляции). Популяционная жизнь папоротников носит двойственный характер, поскольку споро- и га-кетофяты обычно обладает разной популяционной стратегией.

Научная новизна. Разработана оригинальная классификация биоыорф спорофитов для папоротников, обитающих на территории России и сопредельных стран. В отой классификации использован синтетический подход, учитывающий как бноыорфологическии, таг: и фптоценотически значимые признаки растений. Бццолоны и описаны ранее неизвестные ацентрические биоиорфц, создающие в ценозе фитогенные поля более менее равномерной наирскошюсти. Лцэи-трическио биоморфы характерны для безрозеточных акрогсиносетвл-щихся папоротников.

I У 14 видов из 13 родов и 8 семейств подкласса Polypoclii- ■ ¿Leo впервые описан онтогенез, наделены возрастные состояния и онтобиоыорфы спорофитов.

На основе детального биоморфологпчесг.ох'о анализа корнев:;щ и почек у 22 видов16 родов и 9 семейств Polypodiiáao уточнена процессы ветвления корневищ и выделены разниз гарпшты ф::л;;о-

- з -

'генного ветвления с учетом положения боковых почек, длительн"--' сти их ростового покоя, частоты и места образования боковых . твей. Предложена система множественных классификаций почек спорофитов по признакам их положения, морфологической природы, емкости, характера защитных покровов и функций. Рассмотрен вопросу о характере метамерии корневищ с учетом морфологического и функционального разнообразия вай.

Дана оценка эволюционных отношений филло- и акрогенно—-ветвящихся папоротников и их биоморф. Существующие кодексы прими-тиЕньгх-продвинутых признаков спорофитов дополнены 10 новыми прогрессиями, указывающими направление эволюционных преобразований вегетативных органов и биоморф.

Впервые исследованы экологические параметры ценопопуляций ацентрических биоморф (орляк, голокучник, фегоптерис), а также папоротников-эпифитов на примере многоножки.

Впервые выделены и описаны возрастные состояния гаметофи-тов на примерз 9 видов папоротников, относящихся к 7 родам и 6 семействам; прослежена динамика возрастной структуры поселений гаметофитоп в условиях лабораторных экспериментов и в природе у 4 в!!доз папоротников.

Вредлояеиа оригинальная концепция двойственности популя-цзгонной низни папоротников, базирующаяся на представлениях о различии гюпуляционной стратегии поселений споро- и гаметофи-тоб и о разной степени обособленности этих поселений в пространств я го сремони. Впервые применительно к растениям использовано понятие "геиипопуляция" (полупопуляция) и показаны принципиальные различия этого понятия у растений с антитетическим че-родосанием самостоятельно яивуцих поколений и у животных с не-пряиши циклами развития.

Теоретическая и тактическая ценность работы. Результат нсслзд^язглй доказали применимость подходов экологической иор-: фологиа и популпцнонной биологии н изучению растений, обладавших цнмаии воспроизведения с антитетическим чередованием самостоятельно аивпих готороморфних поколений. Этим еще раз подчеркнута универсальность мэтодологичзских принципов данные науч-направлений соврзмгшюй ботаники, опиравшихся на представления о дискретности онтогекезов,.изменении жизненной Форш з ход? онтогенеза и п зависимости о? услорий среды, сложной зко-

'логической структурированности цз нопопуляций, как осневэ их функционирования к устойчивости. Принципы и подходи экологической корфологии и популяционной биологии оказались применимши но только к анализу спорофитов, обладащих вегетативными органами, но и к гакетофитам, представляющий талломный (слоевцовый) уровень морфологической организации. Выявление .закономерностей . популяционной лизни папоротников пополнило и расширило представления современной экологии об общих и специфических регулятор-ных механизмах самоподдержакия популяций у растений и кивотных в зависимости от характера их жизненных циклов.

Уточнение и детализация сведений о морфологии вегетативных органов папоротников (в особенности их корневищ и почек) представляет, интерес для теоретической структурной ботаники, поскольку обогащает ее фактически!.«: данными о закономерностях строения вегетативной сферы высших споровых растений и дает возможность эволюционной сценки структурных признаков.

В практическом аспекте полученные результаты могут быть использованы в вузовских курсах ботаники и общей экологии, а так-20 при разработке инструкций по рациональной заготовке пищевих и лекарственных папоротников (орляк, страусник, чистоуст, виды рода щитовник, многоно:;;ка) и оценке состояния популяций редких ВИДОВ С Pyxroaia lingua, Camptoaorua siMricus, Polystichua tiraunii, Lepisoruy uai;uriensis, Polypoditta sp. div. ).

Практическая реализация результатов. Данные о кор^алогии н онтогенезе спорофитов-папоротников вкличаны в пособие для вузов "Учебно-половая практика по ботанике". М.Высшая школа.1990. 190с. Составлена инструкция по сбору и заготовкам листьев папоротника - орляка в соавторстве со ст.н.с. Центрального Сибирского ботанического сада Э.Л.Ершовой и сотрудниками Новосибирского института кооперативной торговли - И.Э.Цапановой, Р.Г.Багаутди-hoeum и Т.В.Плотниковой. Инструкция утверждена на заседании НежЕедоыственной комиссии PHJIP (бывш. ВИЛР) в апреле 1992 года. ! Публикации. Результаты работы отражены в 25 работах, из ¡-них 21 опубликована и 4 - в печати, б статей в соавторство. Работы включаат одно учебное пособие для вузов, II статей е центральных научных журналах и тематических сборниках издательства "Наука", 8 статей в межвузовских и вузовских сборниках, 5 тезисов , из них один опубликован в Сиднее С Австралия) а 1990 г. иа англ. яз.

Г~ Апробация работы. Основные положения доложены и обсуждены на Всесоюзных совещаниях по экологии, биологии-и взаимоотношения.) ценопопуляций растений памяти проф. А.А.Уранова в .1981 (Москва), в 1986 (Пущино), в 1991 Сйошкар-Ола) гг.; на Всесоюзных конференциях по экологической ыорфологии растений памяти ( проф. И.Г.Серебрякова в 1979, 1984 и 1989 годах (Москва), на У1 и УШ Московских совещаниях по филогении растений з МГУ в 1981 и 1991 годах; на Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1985 г.); на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1983 г.); на заседаниях кафедры ботаники МПГУ им. В.И.Ленина в 1987 и 1992 гг.; на совместном заседании МО ВБО и ШИП, посвященном памяти проф. А.А.Уранова в 1989 г.; на вторых научных чтениях памяти проф. Р.Е.Левиной в 1993 г. в Ульяновске.

Лекции, включающие результаты исследований, прочитаны на четвертой, пятой, кестой и седьмой сколах по теоретической морфологии растений в 1985 (Борок), 1987 (Львов), 1990 (Калуга), 1992 (Бологое) годах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, текст изложен на >3/4 стр. ма-еинописи и снабжен Ю рисунками и 13 таблицами. Список литературы насчитывает 482 наименования, из них 212 - на иностранных языках.

* Содержание работы ■ Глава I. Важнейшие особенности биологии и морфологии папоротников, их практическое значение

(краткий обзор литературы)

Папоротники - третья по числу видов группа высших растений после покрытосеменных и мохообразных. Значительное разнообразие диагностических признаков, сочетающееся с высокой стзлз-ньв их гетсробатшш, и сетчатый характер эволюции создал1? предпосылки для частых ревизий и перестроек системы папоротников & Направлении дробления таксонов ранга порядков, семейств, родов! С СМпк , 1940; СореХапй , 1946,1947; НоЦ-Ыш , 1949; Оеига, 1964; Иауог , 1970; ^гпу, СгаЪЪе, ТЬотао , 1973; СгаЪЪе,, .Твг-иу , Ш.ске1 ■ , 1975;. !Р£аЬ4-Бегяо111 . ,, 1977).

Таксономический статус папоротников в целом пока ггевполне ясен. Их счйтавт отделом х'оХурс.-ИорЬу^а (КапЪоп , 1950; АтД-

frews and. ai. , 1970; Бобров, 1972,1974; Тахтаджян, 1978) или классом Polypodiopstda С Bower , 1923-28; Тахтаджян, 1956; BIerhorst , 1971; Tryon R., Tryon A. , 1982; Ыейен, 1987). Важный аргумент в пользу последней точки зрения - специфика циклоц воспроизведения, включающих антитетическое чередование самостоятельно живущих гетероморфных поколений. Этот признак со времен В.Гофмейстера (Hofmeieter , 1862) до наших дней служит основой выделения отдела Pberidophyta , куда входят три класса ныне яивущих высших споровых: Lycopsida, Eouisetopaida И Polypо -diopsida .

В настоящей работе папоротники рассмотрены как отдел Poly-podtophyta , классы, подклассы и порядки которого принят в объемах^ предложенных А.Л.Тахтаджяном CI978), семейства соответствуют разработкам А.Е.Боброва (1972,1974) и свода С.К.Черепанова (1981). Номенклатура видов привада на по С.К.Черепанову с учетом данных новых региональных флор (Хохряков, IS85; Двалев, 1991).

Хотя в современном растительном покрове папоротники игра* ют намного меньшую роль, чем семенные, с районах с гуиидным климатом они часто представляют заиетныз компоненты фитоцзнозсв.

В умеренном поясе папоротники могут доминировать в травяном ярусе лесов, как широколиственных, так смешанных и хвойных. Некоторые виды положительно реагируют на антропогенные н еру сани п и разрастаются на определенных стадиях сериальных скен: на гырубках, лугах, во зтэричных лесах (Braid , 1959; Oinonsn , 1967; Ершова, 1970,1971,1974,1975; Серая и др., 1980,1985). Отдельные виды становятся нежелательными сорнякаьта, например, орляк на чайных плантациях (Гусынин, 1951; Пат-рая, 1953), t посадках сосны и на пастбщах- Иглой Австралии ( Dotkcrcski, Вооп-пяо , 1990; Evens, Iiord.-eycr, Kelland . 1990; E=iths Xoch-' wocd , 1990). Возникает потребность в разработках методов контроля за плотностью таких популяций. С другой стороны, среди папоротников много редккх видов, наедающихся в охране и восстановлении, что весьма актуально для России, где проходят севоркьтз границы ареалов Oscimdastrum asiaticus Tcgswa, Lepisorus игзи-ricncic (Rcl. et Цас>) Cbing., P/rrosia lingua (Tlwn'b.) Icrw. ' !i Др.

Многие папоротники ценятся как вксокодегоратявчкз, их с Ч'спэхом культивируют в тенистых садах, парка", на кпуо^исгьг:

Fopnax, используют для озеленения помещений (Котухов, 1965; Бриеде, 1972; Стеценко, 1979). Ценятся папоротники и как лекарственные растения (Еретер, Яунсила, 1968; Шретер, Карнишина, 1975; Evana , 1976; Ryaer , 1976; Аскеров, 1983,1984; Стеценко, 1984).

\ В последние годы стало популярным пищевое использование папоротников (Есаулов, 1976; Далин и др., 1978; йшин и др.,1979; Ершова, 1978,1980; Далин, 1981; Папанова, Плотникова, 1982; Ку-тафьев, 1983;' Veitch , 1990). Молодые листья орляка, страус-ника, осмунды коричной употребляют в пищу госле специальной обработки. По вкусу эти продукты напоминают грибы и спаряу и поль-эувтся спросом на меядународном рынке. В настоящее время массовые заготовки орляка, страусника, осыунды проводятся в Красноярской, Хабаровской и Приморском краях, на Сахалине. Актуальны вопросы рациональной эксплуатации природных запасов этих видов'.'. Изучение морфологии, биологии, способов возобновления и самопод-дерзания папоротников приобретает таюш образом практическую ценность.

С точки зрения биоморфологии гаметофиты папоротников, представляющие собой небольшие слоевцовые растения, довольно однообразны и мало интересны, по крайней мере у видов, обитающих в умеренных широтах. Спорофиты ¡se демонстрируют широкий спектр биоыорф, во многом похожих на жизненные формн семенных, но отличающихся от них рядои структурных и биоморфологических особенностей (Хохряков, 1975,1976,1979,1981; Храпко, 1984,1986,1989). В этой связи ваяно исследовать морфологию и морфогенез спорофитов, в особенности их подземных частой, пока еще слабо изученных. Морфология вегетативных органов папоротников интересна такие с эволюционных позиций, поскольку в этой группе высших обнаружено большое разнообразие вариантов взаимного размещения осевых и аппендикулярных органов. И.Г.Серебряков CI952) писал, что у папоротников "природа как бы искала пути наилучших соотноше-ий кезду листьями и боковыми почками".

Классические сводки по морфологии высших растений (VelenoV-вф , 1905; Goebel, 1928; Troll , 1937) отмечают структурное своеобразие папоротников в сравнении с другими отделана высших. Вкратце это своеобразие сводится к длительному внепочечному вер-ушечному росту и специфическому сложению листьев, а такяе к собкм типам ветвления корневищ.

С эволюционной точки зрения листья папоротников рассматривают как кладодифицированные системы телоыов - плосковетки (Тахтаджян, 1978) или синтеломы (Хохряков, IS8I). Они обычно совмещают функций фотосинтеза и спороношения. Молодая растущая часть листа свернута в виде улитки и защищена многочисленными пленчатыми чешуями-онациями, что предохраняет меристемы от выдыхания и др. неблагоприятных внешних воздействий. Листья могут долго (иногда несколько лет, например, у лигодиумов и глейхени^) расти верхушкой, причем рост идет неравномерно, толчками..Своеобразие листьев папоротников дало повод назвать их особым тер-ыннои-ваи.

По мнению W.Troll С1937)папоротники обладают боковым ветвлением, т.е. зачатки новых побегов возникают на апексах нп-ае их верхушек и рост материнских осей продолжается. Боковое ветвление корневищ реализуется у папоротников в двух вариантах: I) филлогенноы (термин К. Goefcel , 1928), когда боковые почки образуются на ваях, обычно на абаксиальной поверхности их оснований, 2) ахрогеннои (термин W.Troll, 1937), когда боковые вет-'' ви возникают на оси корневища вблизи его апекса. В случао акро-генного ветвления боковые почки как правило занимают определенное положение по отношению к валы и располагаются или напротив, или впереди, или позади вай, или в середине междоузлия, но обычно не в пазухах. Иначе говоря, у папоротников отсутствует ак-силлярный комплекс, столь характерный для семенных.

Структурное своеобразие папоротников отражено в рядо специальных терминов, используемых в литературе. Список и содержание этих терминов приведены в заключении в данной главе.■

Глава П. Материал и методика исследований

В работе использованы общепринятые методики .биоморфологии (Серебряков, 1952,1962,1964; Серебрякова, 1971,1972,1980; Хох- -ряков, 1975,1979,1981; Ыазуренко, 1980,1986) и гопуляционной , биологии растений (Работнов, 1950,1964,1975,1984,1985; Уранов, . 1965,1967,1968,1975; Смирнова, 1980,1987; Заугольнова, Нукова.. и др., 1988; Ценопопуляции растений, 1976,1977; Динамика цэнопо-пуляций, 1985). В области биоморфологии сущность методик сводится к описанию жизненных форм взрослых растений, фаз морфогенеза (Серебряков, 1962; Шафранова, 1967) или онтобиоморф (Мазуренко, 19Б6) и анализу "архитектурных моделей" ( Hallé, Oldoasim ,

19Д)) или моделей побегообразования (Серебрякова, 1977,1981; 'Серебрякова, Петухова, 1978). В области популяционной биологии ■ основными направлениями исследований были выделение возрастных состояний особей (Работнов, 1950; Уранов, 1967,1975), изучение плотности, возрастной и половой структур ценопопуляций, характера размещения в ценозе особей и фитоценотических счетных единиц.

Основные трудности при использовании таких подходов к папоротникам - своеобразие их циклов воспроизведения, дуализм бион-тов разных поколений (Козо-Полянский, 1951; Заморский, 1981), стоящих на различных уровнях морфологической организации и резко отличающихся друг от друга габитуально, биологически и физиологически. В этой связи априори ясно, что биоморфы гамето- и спорофитов, ход морфо— и онтогенеза их также различны. Это созвучно идеям Л.П.Хохрякова (1981) о категориях жизненных форм-,, присущих определенным стадиям растений.

Онто- и морфогенез спорофитов изучен у следующих видов: ^ фнллогенноватчящиеся папоротники ; Osmundastrun agiaticiua Та-gawa (= Oaounda clEnamonmea L.) (Ooiaimdaceao), Onoclea aensibi-lis L., liatteuccia sbrutiopteris (L.) Tod. (Onooloaceae), Athy- " riun filix-feaina (L.) Roth., Diplazium aibiricum (Turz. ox G. Kunzo) Karata (Athyriaceae), Dryopteria expanaa (Preal) Faser, D, íllix паз L. (Schott), D. carthu3iana (Vill.) H.P. Fucha, D, aaixrsaais Christ n, Laptoruaohra anurenaia (Christ.) Tzvol., Polyatichtra braunii (Opona.) Feo (Dryopteridaceaa), Blechnum opicant (L.) Roth. (Blechnaceao), Canptoaorua sibiricus Rupr. (Aapleniacsac);

2) акрогенновдтпящиеся папоротники: Thelyptorin palustris Schott, Phegopteria comnctilis (Hiebt.) Watt (Tholypteridace-ae), Gycnocarpiira dryopterin (L.) Нести (Iryopteri3aceae), Pto-ridiun aquiliniun (L.) Ktihn ox Docken (Hypclopidaceae), Polypodia vulgare L., P. carsbricua 1., P. oibiricua Seplivinoky, P. faurle Christ, Lopisorua uacurionaia (Hegel et Навек) Chlng., I^rroaia lingua (Thiinb.) Farw. (Polypodiacoao).

г

- ю -

Современная экология признает принцип множественности взаимодополняющих классификаций, каждая из которых отражает тот I или иной аспект взаимосвязи организма с окружающей его средой (Бигон, Харпер, Таусенд, 1989). В биоморфологии и популяционной биологии растений этот гринцип комплементарности проявляется в параллельном существовании разных классификаций биоморф, одни из которых базируются на биоыорфологических, другие на фитоце-нотически значимых гризнаках растений. Мы попытались объединить оба эти подхода и построить иерархическую систему биоморф спорофитов на синтетической основе с учетом как биоморфологических, так и фитоценотических характеристик, что, на наш взгляд, позволило сравнить таксономическую значимость тех или иных признаков. При описаниях биоморф взрослых спорофитов, а также он-тобиоморф использовали признаки: строение корневищ и направление их роста, расположение и длительность жизни вай, строение почек, их положение по отношению к поверхности почвы, способы и эффективность вегетативного расселения и размножения, степень вегетативной подвижности, выраженность и долговечность центров фитоценотической активности растений, что отражается в структуре фитогенных полей особей и популяций (Уранов, 1965) Биоморфы и онтогенез спорофитов исследован у 22 видов папоротников, представляющих 16 родов и 9 семейств.

Понятие "модель побегообразования" как генетически закрепленный способ формирования побеговых систем или наследственно обусловленная стратегия роста С Halló, Oldemann , 1970; Серебрякова, 1977,1981), для папоротников не может быть принято безоговорочно, во-первых, готоыу>что их корневища обладают только одним способом нарастания - ыоноподиальным С Velenovaky, 1905; Bower , 1923-28; Goebel , 1928; Troll , 1937), bo-btoÍ рых, потому, что папоротники не имеют типичных гемиаксиЙярных побегов. Однако, у папоротников представлены разнообразные варианты взаимного расположения вай и бокорых ветвей, что может быть оценено как проявление разных стратегий роста. Иначе говоря, выделенные К.Goebel CI928) и W.Troll CI937) филло- и ак-рогенное взтвление корневищ папоротников можно рассматривать 'как аналоги архитектурных моделей семенных. Из 22 иэученших»

_ - II -

нами ечдов12 откосились к филлогенно-, 10 - к акрогекноветвящимся. •

Повторность наблюдений в нашей работе 20-25-кратнал для ¡характеристики биоморф, IO-15-кратная - для анализа способов I ветвления корневищ и Ю~оО-кратная для описания биоморф. По каждому из 22 изученных видов проанализировано от 40-50 до 150200 экземпляров, в суше более 2500 образцов.

Возрастная периодизация онтогенеза спорофитов проведена в соответствии с принципами, предложенными Т. А.РаботкОЕЫм (1950) и А.А.Урановкм (1975). Спороношение рассматривали как аналог цветения и плодоношения и соответственно появление спороноше-ний считали переходом от виргикильного (пререпродуктивного) к зрелому (репродуктивному), а утрату способности к образованию спор - началом сенильного периода онтогенеза. Чтобы подчеркнуть специфичность циклов воспроизведения и размножения папоротников, термины "генеративное состояние (период)" заменены на "спороносящее состояние (период)". В качестве основного возрастного критерия у гаметофитов использован признак формирования архегониев. Антеридии могут возникать на разных возрастных этапах заростков, начиная с протонемы, и в своем формировании за-еиЯт в первую очередь от внутрипопуляционных взаимодействий ганетофитов с помощью экзогормонов, поступающих в субстрат.

Ценотические популяции спорофитов исследовали на конкретных участках ассоциация, выделенных по доминантному принципу (Александрова, 1969, "Уетоды выделения растительных ассоциаций, 1971"). Всего изучено 25 ценопопуляций и 22 ценопопуляционных локуса у II видов папоротников, представляющих разные жизненные формы. У видов, хорошо разрастающихся вегетативно, исследованы участки зарослей методами трансект длиной до 8-10 м и шириной 25-100 см, закладываемых от периферии заросли к ее центру, а тмгаэ сплошных раскопок и картирования на площади от 0,25-1,0 ы^ до 200—100 м^. Общие размеры закартированных участков варьировали от 5-20 м*" для мелких папоротников (голокучник, букоЕник) до 200-400 м^ у крупных (орляк, страусник). 1 В качестве фитоценотических учетных единиц использовали: i особи, как морфологически непрерывные и физиологически единые образования ( Athyriuxa, Polypodiiun, Pteridium, Folyatichun , Gysmocart'ijja,Hiu^opteris ), розетки рай (виды Dryopteris, ilat--teuccia ), одиночные ваи ( G.vaxoc«rí>iuR, Hi»copteris, Pfcp.r*«"-

!шд). При раскопках подземные и надземные части растений зарисовывали в виде картосхем-на миллиметровой бумаге. При камеральной обработке картосхем цветными карандашами ввделяли морфологически целостные особи и определяли их биометрические показатели (число вай, почек, суммарная длина корневищ, соотношение разных (типов корневищ). Кроме того.на картосхемах регулярным и случай-, ным методами отмечали по 30-40 площадок в I дм для количественных характеристик разных возрастных зон зарослей (числа вай на ед. площади, живых и отмерших почек и т.д.).

Гаметофиты исследовали в природе у 2 видов, и в лаборатории у 9 видов. Изучали их морфологию, вьделяли возрастные состояния, исследовали возрастно-половую структуру поселений. Для по-пуляционного анализа в природе брали пробы размером 4-6 см*", затем рассматривали их под бинокуляром с использованием мерной сетки. Лабораторные посевы выращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге и на торфяной смеси "Фиалка". Начало прорастания спор и первые этапы развития гаметофитов наблюдали в посевах на фильтровальной бумаге. Плотность и состав лабораторных популяций гаметофитов выявляли в посевах с интервалами 2-4 недели. В каждый срок наблюдений отбирали по 60-100 заростков мелкими пробами (по 5-10 образцов) случайным методом.

Полевые работы проведены в 1970-92 годах в центральной части и на севере России (Московская, Калужская, Мурманская области) , на Украине (массив Черногора в Карпатах), в Закавказье (Адлерский район Краснодарского края), в Западной Сибири (Салаир-ский кряж), на Дальнем Востоке (Приморский край, южный Сахалин, остров Куналшр).

Глава Щ. Жизненные формы, морфо- и онтогенез спорофитов

Охарактеризованы биоморфы взрослых спорофитов и ввделены фазы морфогенеза (онтобиоморфы) у 22 видов папоротников из 16 родов и 9 семейств - . Параллельно с биоморфологичесшш анализом проведена периодизация онтогенеза на возрастные состояния. Это сочетание разных подходов позволило-оценить скорость онтогенетической трансформации биоморф в единицах биологического времени, т.е. в возрастных состояниях. Изученные виды подобраны * таким образом, чтобы по возможности полно отразить характерные для умеренных широт биоморфы папоротников, обладающих разными типами ветвления корневищ.

Г~ Первоначальные сведения о жизненных формах спорофитов взяты из работ А.П.Хохрякова (1976,1979,1981), Н.М.Державиной (1983), О.В.Храпко (1984,1986,1989), Й.И.Гуреевой (1984). Входе работы потребовалось уточнить используемые этими авторами термины, специфические для папоротников. В результате принята Iследующая классификация розеточных папоротников: вертикальноро-» зеточньте - розетки завершают короткие вертикальные корневища; восходящерозеточнме - розетки увенчивают короткие горизонтальные корневища, близкий вариант - косорозеточные - принят для случаев, когда корневище анизотропное, ползучерозеточные - розетки находятся на длинных горизонтальных корневищах. Во всех упомянутых случаях вал расположены спирально и розетки радиаль-но симметричны. У диффузнорозеточных папоротников пучки листьев располагаются двумя параллельными ортостихами на верхней поверхности дорзивентральных горизонтальных корневищ и, в отличие' 9т всех предыдущих вариантов, отсутствует радиальная симметрия розеток. Диффузнорозеточные биоморфы легко переходят в безрозето-чные и, наоборот.

Понятия "тонко- и толстокорневищные" папоротники мы, в отличие от А.П.Хохрякова (19?6,1979) и О.В.Храпко (1984,1989), применяем только к безрозеточным биоморфам: если диаметр оси не превышает 0,3-0,5 см и функция запасания слабо выражена - корневище тонкое, если диаметр 0,8-1,0 см и более и функция запасания ярко выражена - корневище толстое.

Поскольку у папоротников корневища отмирают медленно и их у условный возраст может насчитывать до 40-50 (70) лет, у верти -кальнорозеточных биоморф почки возобновления часто приподняты над поверхностью почвы на 10-20 см и более. В этой связи при анализе биоморф использована система Раункиера.

Из фитоценотически значимых признаков ('Смирнова, 1976, 1987) при классификации биоыорф приняты во вппиание вегетативная подвижность и степень выраженности центров длительной фито-ценотической активности, определяющая структуру фитогенного по-;ля (Уранов, 1965). I

В результате исследований разработана следующая классификация жизненных форм взрослых спорофитов:

Отдел Наземные травы Тип Многократно спороносящие травянистые многолетники класс Травянистые вегетативные малолетники - странствующие па-

__ - 14 -

I поротники С Camptosoruc cibiricus )

класс Травянистые многолетники

подкласс А. Вегетативно неподвижные, вертикальнорозеточные моноцентрические хамефиты С Athyriuia iiiix-fe-mino, Polystichira braunii ) подкласс В. Вегетативно подвижные, розеточные, яено- и не-явнополицентрические '

группа I. - неявнополицентрические

секция I.I. - диффуэнорозеточные длшшокорневидные

гемикриптофиты С Onoclea nenaitilia ) секция 1.2. - восходяцврозеточные короткокерневкщные

и ползуче- диффусшорозеточные длишюкор-невищные гемккриптофити (Сиоюрфа сильно кеняетсг в онтогенезе ) ( HipiaziuR sibiricun ) секция 1.3. - диффуэиерозеточныо иороткокорновкцныа гемикриптофиты ( lepi&orua uGE>-uricn -sia )

группа 2. - ЯЕИОПэллцентркческие

секция 2.1. - слабо вегетативно подаижньй, юсходящо-розоточныо ге^кришофиты с кореш-:;,:;; неспециализированными корневищами

( OGnundastrua asiatlcosi )

секция 2.2. - вегетативно подвижные со специализацией • корневид на горизонтальные столоновид-ные и Босходщие кли вертикальные короткие

подсекция 2.2.1. слабо взгетаткЕНо подвижные, восходяще- и косорозеточные геыикриптофи-ты ( Dryopterio вр. dlv. ) подсекция 2.2.2. сильно вегетативно подвилшые, вертикальнорозеточные хамефитн ( tlattcuccic ctruthiopteris ) подкласс С. Вегетативно подвижные безрозеточные (или реже диффуэнорозеточные) группа 3. - ацентрические биоморфы

секция 3.1. - геофиты с тонкими неспециализкровЕнны-ки корневищами (Gyninocbrpiu^ dryopteris, lliofcpteris ccmioctiJ , ?i.i:lyptf г: с

- 15 -

palustris )

секция 3.2. - геофиты с толстыми специализированными корневищами ( Pteridium aquilinun ) группа 4. - неявнополицентрические диффузнорозеточные и безрозеточные гемикриптофиты сеящя 4.1. - толстокорневищные э пили ты, эпифиты и

наземные С Polypodium sp. div. ) секция A.Z. - тонкокорнеЕищные эпилиты ( l^rrosla lingua ) '

Более детальную классификацию можно провести по признакам длительности гсизси пай и числа их генераций за год и соответственно выделить вечнозеленые, летнезеленые, летне—зимнезеленые биоморфы.

1Аз представленных в обзоре жизненных форм спорофитов две требуют пояснений как своеобразные и отаеченные пока только у'« папоротников. Это - класс странствующие папоротники и группа 3 - ацентрические биоморфи.

Странствующие папоротники, исследованные нами на примере Coapto3or из aibiricus ,представляют собой небольшие высотой 2-3 (до 5) см растения, обитающие в моховом ковре (экологическая группа бриофилов - {.'.азуренко, Хохряков, IS89). Ваи оттянуты на верхушках в длинные (до 5 см) столоновидные структуры, так называемые "жгуты" (термин В.Н.Гладковой, 1978). "Жгуты" заканчиваются почкой,* которая при соприкосновении с влажным субстратом укореняется. В результате формируются дочерние розето-чные растения, которые через 1-1,5 месяца отделяются от материнского и становятся самостоятельными. Один спорофит может за сезон дать 5-7 (до 10) дочерних розеток. В природных условиях розетки живут 2,5-3 года. В перзый год жизни они отделяются от материнского спорофита, обладают ювенильными ваями с цельными округлыми тупыми на верхушке пластинками и не способны к размножению. На второй год верхушки спороносящих вай вытягиваются столоновидно и растения приступают к вегетативному размножению, на третий гид растения утрачивают способность к епороношению и вегетативному размножения и достигают сенильного состояния. 1 Ценопопуляцпи a-mj-cc^-oj«-: ui» ii »eui поддерживают себя исключительно вегетативным путем и характеризуются быстрой сменой по-KO.neniii! спорофит.)?.

- 16 - .

Г Ацентрические биоморфы были впервые описаны на примере Pteridium aquilinum (Шорина, 1981). Они характерны для безро-зеточных папоротников-геофитов, образующих часто одновидовые заросли. В надземной части эти биоморфы представлены одиночны-^ми ваями, размещенными' в ценозе более менее диффузно и ежегодно меняющими свое положение. Под зёмлей у ацентрических биоыорф bL ходится множество переплетающихся друг с другом горизонтальных корневищ. Наибольшая фитоценотическая активность отмечается в местах появления вай, минимальные фитогенные поля которых.перекрываются и в результате в ценопопуляции создается фитогенное. поле более менее равномерной напряженности. Таким образом ацентрические биоморфы не имеют хорошо выраженных и длительно существующий центров максимального воздействия на ценоз, что и дало повод для названия этой группы биоморф. Ацентрические жизненные . формы, по-видимому, присущи не только папоротникам, но и семенным (растения типа Trifolium repens ).

лсд

Следует отметить, что в разработанной классификациил&ассц А и Б объединяют филлогенноветвящиеся, а класс С - акрогеиновеТ"-вящиеся виды. Для первых характерны разнообразные розетовдые, для вторых - безрозеточные биоморфы. Исключение составлет секция 1.3, в которой диффузнорозеточная короткокорневищная жизней-ная форма представлена акрогенноветвящимся lepiaorus ussurien-bíb . Таким образом, существует определенная корреляция между формой роста, т.е. способом ветвления корневищ, и биоморфами спорофитов. Эта связь, однако, не абсолютна, имеются переходные формы, жизненные формы которых не соответствуют их типу ветвления.

Из представленного обзора биоморф спорофитов видно также, что фитоценотически значимые признаки (moho-, поли- и ацентрич-ность, степень вегетативной подвижности) позволяют ввделять то-I лько крупные таксоны ранга подклассов и групп. Биоморфологйчеср кие критерии (длительность жизни, структура и степень специализации корневищ, форма розеток) более универсальны и дают возможность для установления всей иерархии таксонов от отделов и типов до секции, подсекции и собственно биоморф.

При анализе биоморф папоротников бросаются в глаза, • с одной стороны, сходство их классов и групп с аналогичными биоморфами семенных, с другой, - биоморфологическое своеобразние *15олее мелких подразделений ранга секций и подсекций. Другими

Словами, фитоценотическин подход к классификации жизненных форы дает огрубленную картину, подчеркивающую конвергентное сходство фитоценотических адаптаций, биоморфологический, акцентирующий внимание на структурных и биологических особенностях, предоставляет возможность более тонкого анализа и детализации.

На основании проведенных исследований к основным структурным особенностям спорофитов можно отнести своеобразную морфоло^-гию корневищ и значительное число вариантов их ветвления, структуру и топографию почек, разнообразие вай и специфику их морфогенеза. Остановимся на отмеченных особенностях подробнее. С морфологической точки зрения, короткие корневища фмллогенноветвя-цихся папоротников представляют структуры переходные между ризо-мами и луковицами. С первыми их сближает длинная ось, со вторыми - листовая природа запасающих органов, которые предста&ены основаниями (филлолодиями) вай, долгие годы (до 40-50 лет) сохраняющимися в составе корневища после опадения пластинок. Эти корневища названы нами чешуйчатыми (термин И.Г.Серебрякова, 1952) по аналогии с таковыми у семенных,например у ОхаНв (Шорина, 1983), у ЬШив (Баранова, 1990). Оригинальны чешуйчатые корневища у Оеиилаав^шп аа1аг1сша . 1!ногочисленные придаточные корни прорастают через их филлоподии. В результате возникает мощный своеобразный корнелистовой чехол, столь плотный, что снаружи не удается различить отдельные филлоподии и с поверхности корневище кажется целостным. Длинные неспециализированные корневища папоротников могут возникать, как эпи-, так я ги-погеогенно. Однотипные эпигеогенные длинные корневища характерны для диффузнорозеточных биоыорф ( Сшс1еа вегш1ЫХ1з, М.р1аз1-иа а1Ъ1г1сиа, РоДуро<Ли21 ар. ¿IV. ). У фнллогенноветвящихся видов гипогеогенные длинна корневища обычно ередставляшт пер-вув морфологическую фазу развития бокового ыоноподиалъного корневища. Сни энергично растут (за вегетационный сезон иогут достичь длины в 50-60 см, например, у Ца«еиее1а з^и1Ыоргег1з ), и относительно недолговечны (перегнивавт на 4-12 годах лизни), что дало повод назвать их столоновиднкми.

Для ацентрических биоыорф характерна тенденция я специализации длинных гипогеогенных корневищ на лидирупщие с неограниченным к боковые с детерыинированнии ростом. Эта тенденция в крайней степени вкраженэ у з-тегхалиг: а--..Шиша , обладающего

двумя типами корневищ: уникальными для растений безлистными лидирующими ( VíebGter, Ste«;ves , 1958) и боковыми, короткими, несущими ваи.

В результате исследований удалось детализировать филлоген-ный тип ветвления и выделить в нем варианты: эмбриональное (вну-трипочечное), когда боковые почки трогаются в рост сразу посла наложения, находясь еще внутри материнской почки ( /ЛЬуг1ип £1-11х - £еш!па ) и матурное (внепочечное), когда боковые почки ' некоторое время пребывают в покое и начинают видимый рост, лишь на многолетней части уже сформированного корневища ( 1Хгуоръег1а ор. й1лг). При эмбриональном ветвлении боковые ветви возникают на верхушках корневищ, т.е. акроризомно, б случае матурного -в средней их части Смезоризомно). Особый вариант - базиризомное ветвление - обнаружено у Ц<гЬЪеисс1о а-Ьги-ЬЫорЪег1а , где жизнеспособные столоновиднце корневища обычно образуются у основания наиболее молодых, еще подземных розеток и. таким образом, всегда оказываются в основании вертикальных чешуйчатых корневищ.

Почки папоротников не вполне соответствуют традиционным представлениям о них, как о зачаточных побегах. Верхушечные почки на коротких корневищах филлогеннозетвгцихся еидов отличаются большой емкостью и содержат до 12-15 * 1ИуорЪсг1.о ), 35-^10 С А-ЬЬуПиш ), 60-90 ( Озпипаац-Ьгшл ) примордиев, зачатков и улиток вай. Каждую ваю можно рассматривать как самостоятельную единицу роста, поскольку сна обладает длительно функционирующей меристемой, защищенной от высыхания и др. неблагоприятных факторов благодаря свернутому листосложенив, и кроме того многочисленными пленчатыми эмергенцзми. Такие почки называют сложными или "почками вдвойне" ( Нпеегаэсп , 1965,1976; Хохряков, 1976,1979,1981). У безрозеточных акрогенноветвящихся папоротников имеет место опережающий рост оси корневища, и ваи развертываются на его прошло- и позапрошлогодних участках. В подобных случаях почки дифференцированы на осевые, соответствую-, и,ие апексам корневищ, где зачатки вай возникают крайне редко С Сусшосагр2.шл, 1Ъе£эргсг1а ), или да^е вообще отсутствуют ( К;сг1а.1оа ), и листовые, соответствующие одиночным улиткам . (рис. X ).

Закладываются почки на апексах корневищ в разном положении по отношению к ваям (но не в их пазухах!). У некоторых видов ( Опос1со, 1:а«сисс1а ) покоящиеся боковые почки вссб;;;е не

/т

1Г V,

и

"Л

1

I

ш

V

7 V.

у

I

V

¡Ш1г 14

=====8 ас 9

М 10 № а

гло. I. й:с>«ы продольны): разрезов через почки и корневища папоротников.

I - г.за , П - С-;лгпосагр1ип dryopteгis ,

3 - гоХуросНиг: , 1У - РЬсг1<И1Г". адиШпип (лкдируя-г'о'э корневиз,^.

I - ккнц^аль: ^рг'етекы: 2 - апикальные, 3 - краевые; паренхима:

4 - гапассйхгя, 5 - гробкогиднчя, 6 - схлерифицярованная, 7 -проваскулкркые 8 - геристелн, 9 - чегун-емергеш^, 10 -зачаток гаи, II - :гчаток бокового ксрнекгаа.

'образуются, их заменяют топографически детерминированные остаточные меристемы. Они располагаются вблизи листовых прорывов в коровой паренхиме над анастомозами ыеристел.

Число боковых почек невелико, особенно у филлогенноветвя-■ щихся видов: одна на 10-15 вай, т.е. почки образуются через 2-3 года. Иначе говоря, возможности ветвления корневищ довольно ограничены. У акрогенноветвящихся видов в общем боковьх почек больше, но их число варьирует в широких пределах. Так, у Gymno -icarpiun, ihegopteri3 почки образуются через 2-4 года, у The-I lypteria' - через 1-2, у Pteridiua ежегодно по одной, а у Ро-lypodiun и Pyrrosia ■ - по 2-5.

Большинство видов папоротников обладает мономорфныыи ваяьш -трофоспорофиллами. У Canptosorus и Blecimun - диморфизм вай, поскольку спороносящие и вегетативные резко отличаются друг от друга формой пластинок. У Onoclea, iiatteuccia, Osnun-dastrim _ три формации вай, поскольку кроме специализированных споро- и трофофиллов имеются еще регулярно образующиеся ваи низовой формации - катафиллы, которые выполняют функции защитную и буферную. Столоковндные гипогеогенные корневища обладают только катафиллами. Кроме того, у всех без исключения исследованных видов обнаружены абортивные ваи (термин Bower , 1923), у которых не развиваются черешок и пластинка. В отличие от ката-фмллов абортивные ваи появляются спорадически и часто в связи > с неблагоприятными внешиши условияхш.

Морфогенез вай отличается медленными тейпами и длится от 1,5 до 4-5 лет. Разные части ваи (основание, черепок, пластинка) растут последовательно, с разной скоростью и в разных условиях. Наиболее медленно, в течение 1-3 лет, формируется филло-подиК, помрый достигает окончательных размеров уже у улиток, находящихся мнутрн материнской почки. Наиболее быстро Св умеренных широтах за 2-6 недель) вырастает пластинка, ¿актически она формируется на вне почечном этапе развития ваи, когда они уже. выз ли за пределы материнской почки. В этой связи растущие пластинки 1 - это части вай, наиболее уязвимые по отношению к внешни воздействиям. W. Hagonaaa (IS65,1967,1969) отмечает как специфические для вай следующие особенности кх гистогенеза: отсутствие t

интеркалярного и поверхностного роста; увеличение площади пластинок за счет работы исключительно краевых меристем; отставание Дифференциации доводящей системы о'г плоскостного роста; фрскцп-

1онироваиие краевых меристем,т.е. разделение их на продолжающие рост порции - участки и так называемые межжилковые поля, где рост ингибирован. Ход фракционирования меристем определяет форму пластинок.

Морфогенез спорофитов у изученных видов обнаруживает большое сходство на начальных этапах, которые представлены восходя^ ще- и вертикальнорозеточными радИально симметричными растениями Ср, ^ - возрастные состояния). На эту особенность папоротников обратила внимание также-О.В.Храпко (1989). Интересно, что проростки и ювенильные спорофиты всех видов обладают непрерывным ростом в течение периода вегетации..К сезонному климату спорофиты адаптируются и приобретают весенне-летний ритм роста.-лишь к концу ювенильного - началу имматурного возрастных состояний. ■

Моноцентрические и-неявнополицентрические папоротники с неспециализированными корневищами имеют небольшое число онтобио-морф: первичные розетки (р, ^ ) сменяются неветвящимися (^ v, ар1, зрз» эр^ ), а затем ветвящимися Су, вр^, ар2, ар^аа ) короткокорневищными растениями, и, наконец, в результате вегетативного распада; могут появиться партикулы С аа, а ). Явнополи-, центрические и ацентрические, а также виды со специализированными корневищами характеризуются более сложным ходом морфогенеза: первичные радиальные розетки Ср, Зч ) сменяются восходяще-и. вертикальнорозеточными ( 1т, V ), что может сопровождаться . изменением симметрии корневищ; затем формируются столонообркзу-ющие и длин'нокорневищные биоморфы, характерные для большинства возрастных состояний ( 1ш, v, вр^, ар2, зр^, за ). К кднцу жиз-'ПЯ ( аа* а) возкояно появление розеточных короткокорневищных онтобиоморф. ...

Онтогенез спорофитов оказался весьма длительным - до 80100 и более лет у розеточных филлогенноветвящихся видов и до 600 и более лет у длиннокорнёвищных акрогениоветвящихся ( РЬег1-! ¿1ша )• Еиргинильный период онтогенеза Сдо первого спороно- 1 етя) у большинства видов колеблется в пределах 8-20 лет. Тати образом, по продолжительности жизни папоротники вполне сопоставима с деревьями.

• Обобщая даннкз по биоморфологии, онто- и ггарфогенезу исследованных папоротников, можно прийти к заключению, что в аспектах эволюционной морфологии филлогенный-способ ветвления и сопутст-

Гвующно ему розеточние биоыорфы относительно примитивны, а акро-генный тип ветвления и безрозеточные жизненные формы более продвинуты. К такому выводу приводят следующие факты: I) сходство начальных фаз морфогенеза всех видов, которые представлены розе-точными растениями, 2) в экстремальных условиях у акрогашовет-вящихся ( буилосагрХит) обнаружена деятельность остаточных меристем и базифиллогенное ветвление корневищ, что оценено как 'версия, 3) биоморфы филлогенноветвящихся папоротников более разнообразны и их морфогенез отличается большей пластичностью, чем у акрогенноветвяцихся.

С учетом результатов собственных исследований и литературных данных ( БхегЬогиъ , 1971; Державина, 1963) модно пополнить имеющиеся кодексы примитивно-продвинутых признаков следующими прогрессиями, касающимися вегетативных органов спорофитов: А. 2илдогенноветвящиеся папоротники

1) от эпигеогенных длинных корневищ к коротким чешуйчаты"! и гипогеогенным длинным;

2) от вильчатоветвящихся неявнополицентрических биоызрф к оыбриональноветвящиыгя моноцентрическим и матурноветвлцимся яв-но-полицентрическиы;

3) от неспециализированных корневищ к специализированны«, представляющим разные морфологические фазы развития одних и тех ае моноподиальных корневищ (как у трап);

4) от открытых почек к закрытым. Б. Акрогенноветвящиеся папоротники

•I) от эпигеогенных поверхностных корневищ к надземным (у эпифитов) и к подземным (у геофитов);

2) от радиальной симметрии корневищ к дорзивентральной;

3) от однотипных корневищ к спе^алиэированным, причем в езллчие от филлогенновотвящихся папоротников, специализируются корневища разных порядков (как у древесных растений);

4) от диффузнорозеточных биоморф к безрозеточным;

1 5) от редко вильчатоветвящихся корневищ к корневищам с рбильным боковым ветвлением;

6) от нерегулярного заложения боковых корневищ к ритмичному регулярному.

Глава 1У. Популяционная биология спорофитов

У II видов папоротников, относящихся к семи биомор$ам раз-

|ных классов, подклассов и групп исследованы основные(ценопопу-ляционниэ параметры спорофитов: возрастные спектры, пространственная структура, характер возобновления и самоподдержания, степень динамичности в зависимости от эколсго-фитоценотических условий. Полученные результаты, а также данные других исследователей (Науялис, 197У,1980,1984; Науялис, йшш,1&83; Гуреева. 1987) демонстрируют зависимость упомянутых характеристик от особенностей биоморф. С учетом отего можно выделить следующие ! варианты ценопопулпций спорофитов:

I) Печологтляции моноцентрических вегетативно неподвижных ноптккалькорозеточных папоротников ( Ро1уз-ЫсЬшл Тэтам.!; АЪЬу-Ишп йИх - £еп1по ) представлены четко обособленными друг от дгугь. длительно живущими особями, более менее диффузно размещенным" по площади ценоза. Самоподдержание обеспечивается в первую очередь значительной Сдо 80-100 лет и более) длительностью уиокп растений. Возобновление за счет спор происходит эпизодически и только в мнкребиотопах, где отсутствует конкуренция с другими видами (вывалы, промоины, гниющие пни и т.п.). Плот- , ыость и возрастная структура варьируют в нлроких пределах в зависимости от цспстической обстановки (рис. 2). В случаях, когда в сообществах возникает никронаругшнил, где возможна инвазия гаметофитоз, ценопопулист омолаживаются и возрастные спектры гриобретают левосторонний характер. Если сообщество замшу-то и ликно подобных биотопов, ценопопуляции стареют, а возрастные спектры становится правосторонними.

2^ У пол,".центрических слабо вегетативно подвижных восходя-л1?- и кссорозеточных папоротников ( Егуор1ег1о ?р. cl.lv.> ) центре ми фитоценотической активности являются уже не особи в морфологическом смысле этого слова, т.е. сложные системы корневищ, несущие множество розеток, а фитоценотические счетные, единицы, •лэедставлепнке отдельными короткими корневищами, увенчанными розеткам;;. В сачопс-ддержапии ценололуляций велика роль вегета».. тиыгого размножения, в ходе которого возможно сильное омоложение спорофиаон. Размещение розеток Солее менее агреггированное, групповое. У одних видов ( Ргуор£егз.а Шл паз ) СПОрОВОС возобновление подавлено, у других С £>• ехрапва, В.сагЫшзАапа' ) г.ыра^еко хорошо. 5 первом случае возрастные спектры обычно од-нсьзрйк'аш, зо втором - часто бимодальны. Двнайика ценопопуля-глс:парткетро.», «-'»к л у мсноцентрических папоротников, вол-

10

\ Л-

1 \ I • *4'

--.'. 1 '

/ " ь

so

20

НО

/

.w

Рис..2. Возрастные спектры ценопопуляций Athyrium £illx -

femina (д)( Dryopterie filix шаа (j;), D« carthusi-апа(в>

1,4,7 - ельник-зеленомошник, 2 и 3 прогалины в крупнотрав-нопапоротниковых пихтовых лесах, 5 - производный крупнотравный осинник, 6,8 - пихтач мел котравнопапоротниковый, зеленомошный, 9 - пихтово-кедровый папоротниковый лес (2,3,5,6,8,9 - И.И.

50

30

1о

А

kucno ПАощаЬК

4о

----2

......3

■ J

b

it

число

2 4 6 8 Р0*"*0*

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляций (А) и частоты обилия на площадках 0,25 м Ыа«еисс1о Б-ЬгаШ.орЬег1а 'I - грабово-кленово-буковый лес, 2 - порослевой грабово-ольховый лес в.Западном Закавказье, 3 - прогалина в мелколиственно-пихтовом крупнопапоротниковом лесу в Южной Сибири (3 -по И.И.Гуреевой, 1987).

[Нбобразна и связана с мозаично восстановительными процессами в сообществе.•

3) Полицентрические сильно вегетативно годвижные вертикаль-норозеточные папоротники ( Ма^еисс1а а1;ги1;ЬАор1ег1з ) поддерживают свои ценопопуляции исключительно вегетативным путем. Центрами фитоценотической активности являются короткие вертикальные корневища, увенчанные ройетками крупных вай. В ходе, ве-'гетативного разрастания эти розетки сильно омолаживаются, в результате чего возникают характерные для страусника левосторонние возрастные спектры. В условиях горных лесов розетки размещены в сообществах относительно разреженно и равномерно '(рис.З) . Структура ценопопуляций МаМеисс1а сравнительно константна .•

и в меньшей степени, чем у других папоротников, зависит от це-нотической обстановки. '

4) В сравнении со страусником интересны ценопопуляции Е1-" р1аг1ии в1Ъ1г1сша , представляющего, неявно полицентрическую биоморфу. Этот вид способен в онтогенезе сильно изменять свою жизненную форму, что, по-видимому,, скоррелировано с этапами развития ценопопуляционных потоков. Так, на осиновых парреллах чер- ■ невой тайги, преобладают молодые растения С. э1Ъ1г1сша Су.зр^, врг ~ возрастные состояния), представляющие собой ползуче- и дифсБузнорозеточные длиннокорневищныз биоморс&ы с размытыми" очертаниями центров ценотической активности. На пихтовых парцеллах преобладают шноцентрические стареющие и старые спорофиты Свр^, ая, а - возрастньз состояния), имеющие восходящерозеточныё биоморфы. Тага;'.! образом, структура ценопэцуляций д. з1Мг1сша

в условиях черкевой тайги кардинально меняется в ходе .циклических и сукцессиоянкх смен осиновых и пихтовых парцелл.

5) Ацентрические безрозеточныэ длиннокорневищные геофиты С Суапосагр1иа &гуор-Ьег!з, ГЬ.9{;ор-Ьег18 согдес-ЫЦэ, 1Ч;ег1с11шз

ада! Инга_5 чзсто образуют латки и.заросли, которые разрастаются радиально по типу "вэдьшиых колец". Такие заросли об-нгрршвгют возрастную зонайызость, проявляющуюся как на органи-

I зишгсм, так и на цепспоцулпцаонном -уровнях . Эта зонау-

льноств наиболее четко вкрагеяа у тошсокорнев^нкх мелких папоротников ( СгзстосагрХиа, JЪeg6pteris ). У толстокорневнщного крупного орляка, обладающего четкой специализацией корневищ, возрастная зональность иояет быть эамаскиров&на, во-первых, в -связи с тем, что клоны и заросли занимают- большие площчди Св

Десятки га, оinonen , 1967,1968), во-вторых, потоку, что разные возрастные этапы развития зарослей соответствуют определенным стадия:.! сукцессий. Последнее убедительно доказано многолетними исследованиями A.Watt (1945,1947,1954,1955,1956,1964,1967, 1970,1971,1976).

Рост по способу "ведьыиных колец" рассматривают как архаичный, свойственный древним формам, обитавшим в сообществах с неразвитой ценотической структурой и с несбалансированной деятельностью авто- и гетеротрофных блоков (Плотников, 1977,1979). Характерная черта популяционной жизни ацентрических биоморф -размытость границ органйзменного и популяционного существования. Интересно, что архаизм популяционной жизни может сочетаться с эволюционной продвинутостью морфологии вегетативных органов, например, у Pteridiun aquilinum . В подобных случаях имеет место гетсробатмия структурно-морфологических и популяционно-цено-тических признаков.

6) Эпифитные и эпилитные папоротники изучены на примере Ро-lypodiun vulgurc , представляющего неявно полицентрическую диф£узнорозеточную толстокорневишную биоморфу. Цзнопопуляции эпилитов и эпифитов отличаются четкой вгреггированностью в размещении особей, которые образуют чрезвычайно динамичные локусы-скопления на стволах, ветвях, камнях. Размер скоплений сильно варьирует, а число особей в них колеблется от 2-4 до 25-40. Самоподдержание этих скоплений осуществляется как вегетативно, так и споровым путем, при этом инвазии за счет спор возможны в moxoéom покрове, что в целом нетипично для папоротников.

Результаты исследований подводят к выводам о том, что основные параметры структуры ценопопуляций спорофитов определяются не только фитоценотическими, но и бноиорфологическими признаками биоморф. К последним у папоротников относятся степень специализации корневищ, динамичность биоморфы в онтогенезе спорофита и его образ жизни (наземный, эпилитный, эпифитный). Очевидно, что для целей популяционной биологии недостаточно ограничивать. ся огрубленными фитоценотическими• классификациями бноморф, необходимы более детализированные биоморфологические.

Глава У. Биология спорового размножения

В главе представлены литературные обзоры по общим вопросам спорового размножения (продукция спор, интенсивность и срок спо~ роношения, дальность разлета, условия прорастания, почвенный

банк спор), морфологии и морфогенезу заростков у равцоспоро-вых папоротников, закономерностям внутрипонуляционных химических взаимодействий (система антеридиогена и ее влияние на поливариантность онтогенеза гаметофитов).

I Результаты собственных исследований изложены в двух последних разделах: I) Периодизация онтогенеза; 2) Возрастно-половая структура поселений заростков. Онтогенез гаметофитов исследовали в течение 1-2 лет от прорастания спор до естественного старения заростков. Наблюдение проводили с интервалами 2-3 недели в молодых посевах и 3-4 месяца у старых. В каждой пробе изучено 10-15 экземпляров. Всего исследовано 9 видов, из них Polypodi-шп vulgara, Phyllitis ocolopendriui:, Gymnocarpiua dryóptqria, : Dryopteria expansa, D. filix mas, Atbyrium £llix-femina, Asplo-niun rut in orarla в условиях лаборатории, a Dryopteria oarthu -oiana - в природе.

Наблюдения за развитием гаметофитов показали, что их онтогенез можно подразделить на периоды и возрастные состояния, исходя в целом из принципов дискретной периодизации, предложен- , ных Т.А.Работновым (1950) и А.А.Урановъм f1975). Основной критерий при наделении периодов онтогенеза у га}*етофитов - способность к формировании архегониев,. которой обладают лишь-взрослые (дефинитивные) заростки, имевщие многослойиуо архегониаль-ную подугку. Образование антеридиев нельзя рассматривать как гозрастиой признак, поскольку оно определяется нэ возрастнос-тъп гамзтофита, а химическими гнутрппопуляционныии Езажодейст-гигкп. Антерпднп когут появляться у гаыетофлтов на разных атаках пх онтогенеза, начиная с нитчатых а даже двух-трехклеточ-. них ( Lagerberg , 1907). На развитие п морфогенез, гаметофитов сильно злигют биологически ажтиЕПнэ вгщестга, выделяемые заро- ■ сткаки в субстрат. Среди нгк наиболее важен экзогорыон антери-диогеи ( "a f and al. , 1975)» действие которого стимулирует формирование антеридиев, тормозит рост взекилъкьк гмгзтофятоз н способствует прорастакяв criop в темнота.

Гсмотофнти изученных ездов отличались мглкинн морфологи- 1 ?эски«тг признаками, хоропо изученный:« Е.П.Арнаутовой (1968), по в цзлем ход онтогенеза у всех гидов скал обдиа черти, благодаря ::oTcpi-i удалось выделять 4 периода и б возрастает состояний заростков (табл. " ). '

Таблица ,

Основные признаки периодов онтогенеза и возрастных состояний

гаметофнтов

Шриод , (Возраст-! 1ное сос-1 !тояние 1 Признаки 1Ин -1декс !

'i. Первичного • покоя Покоящиеся споры б1*

П.Виргинйль-нкй (молодые гамз-тофмты, еще не приобретшие хара-_ ктарнув сердцевидную форму)

Проростки Начальные этапы прорастания спор. р Появление первого ризоида. Рост обеспечен запасами споры, питание гетеротрофное. Юванильное Нитчатые заростки с одномерным 3 ростом, т.е. клетки делятся толь- * ко поперек. Так называемая фаза протонемы.

Имматурное Начало перехода от нитчатого од- in номерного роста к плоскостному двумерному за счет переориента-'• ции клеточных делений. Клетки делятся вдоль и поперек. Дистальный участок плоский, обычно языковедный, реже округлый, по большая часть гамгтофцта eco ещо нитчатая. Молодые Плоские языковидные однослойные ' v взрослые ■ гаметофиты, еще на обладающие офор-гаметофшы млеиной выемкой и ысрйстемой.

Ш. Дефини» Зролыо Сердцевидные заростки с четко вц-тавный* взрослые раженной меристемой в углублении. Заростки гшзтофиты Центральная часть гаиэтофита сердцзва- ("пилка" ила архстпальная поща-

ди ой фор- ка) становится многослойной, а бо-

ковке "крылья" оставтся однослой-1 ныки. Рост объеиный, орехыорный,

т.е. клетки могут долиться во всех направлениях, в том число и параллельно плоскости гамзтофита. На 1_ архегошюльной подушка фзрглфузт-' _ся архегонии._

й

. Сенилышй Старые Активность меристемы угасает, пре- а Заростки гаметофи- кращается рост и заростки приобре-округлые ты таит округлую, слегка квадратную,

i или ленто- реже лентовидную форму. Выемка сла-

видные, бо выражена или вовсе отсутствует,

со слабо Как отмечает Л.В.Крюгер С1985),

выражен- старые гаметофиты часто свернуты

ной выем- воронкообразно, что способствует

кой накоплению влаги.

х) Термин "дефинитивный" принят нами взамен термина,"репродук-. тивный", чтобы подчеркнуть, что репродукция мужских гаметан-гнев не является возрастным критерием.

В природных поселениях гаметофитов и в их лабораторных яультурах постоянно присутствуют заростки разных возрастных состояний. Это доказано нашими наблюдениями за гаметофитами Dry-opterls carthusiana и Athyrlun filiac - femina в ельнике-кисличнике под Hocinoíl, а также исследованиями динамики возрастной и половой структуры лабораторных культур гаметофитов Polypodi-ип'vulgare и fhyllitis GcolopeEdrlum в течение 9 месяцев. Таобразом, поселения гаметофитов обладают сложной возраст-по-половой структурой, которая может быть исследована методами популяционной биологии. Поселения гаметофитов у многих видов способны к длительному самоподдержанию за счет регенерация и Еггетативного размножения.

Глава У1. Двойственность популяционной биологии расноспоровнх

папоротников ■

Попуяяциотеп .иязнь вида у равноспоровис папоротников ела-; гаетгя из взаимозависимого сосуществования поселений споре- и r cms тс фи то в, которые могут быть в разной степени изолированы друг от друга з пространстве и во 'времени. По степени обособленности друг от друга можно выделить четыре вгрчанта сосуществования полового 'i бесполого поколений: I) поколения изолированы1 территориально я заигкапт разные участки ареала, что показано на примере родоз ''it tari о, Gracnitia, Triohcnsnee, Hynenopíyl -loe гмзрлг.Р-!,е,'.'',"1 ^сследователя'гя ("agner, Sharp , 1963; Farras , 'IPS?). 2) поколения изолированы vo времени, присутствуя ■на разнас этапах сужцесеиЯ С Ffcerldilen aquiliauu , даннкз А.

"ша«; , 1947,1976), 3) поколения изолированы экологически и обитают в разных микробиотопах одного фитоценоза (большинство видов наших лесных папоротников, данные И.И.Науялиса, 1979,1960, •• 1984,1$89; И.И.Науялис, В.Р.Филин, 1983; наши наблюдения), 4) • поколения обитают в одной ниша ценоза (папоротники-опифиты; Ро-' 1уросИшп , наши наблюдения). 1

В случаях, когда гамето- в спорофиты четко изолированы друг от друга в пространстве или во времени, к их поселениям можно применить понятие "гемипопулкция" (полупопуляция), используемое зоологами (Беклемишев, 1960). Гемитопуляции папоротников существенно отличаются от гемипопуляций животных тем, что представлены не разными возрастными фазами одних н тех же особе!;, а разными категориями жизненных форм, особи которых проходят онтогенез полностью от прорастания споры (или зиготы) и до отмирания. В этой связи гемипопуляции папоротников, в отличие от таковых у животных, обладают сложной возрастной структурой.

Популяциокная стратегия поседений гвиэто- и спорофитов часто оказываются различной. Гаыетофиты в большинства случаев представляют собой эксплеренты, быстро осваивающие места, свободные от конкуренции. Спорофиты обычно ведут себя как патенты (а иногда и как виоленты), адаптированные к жизни в условиях конкурентной борьбы. Эти различия популяционных стратегий полового и бесполого поколений придают популяццонной скани папо-. роткиков черты двойственности, которая позволяет ии, с одной стороны, приспосабливаться к флуктуационной и сукцассишой динамике- сообществ, с другой, длительное время присутствовать в устойчивых субклимаксовых и климаксовьэс ценозах.

Бнвоцы:

1. Опыт построения синтетической классификации казненных форм спорофитов, объединившей биоморфологический и фатоценоти-ческий подходы, показал, что используемые ими признаки сдают разный таксономический вес. Биоморфологический анализ, тонко отмечающий детали и специфику биологии и морфологии растений, 1 позволяет выделять всю иерархию таксонов биоморф от отделов до> подсекций, фитоценотический Ее, отрахсагщий характер фатогеиного поля, дает огрубленную картину и н&мачавт лишь таксоны ранга подкласса и групп.

2. Бноморфы спорофитов в целом обнаруживают сходство с ялз-

йеннмп (формами семенных растений. Сходство оказываемся наибольшим при выделении биоморф на основе фитоценотического подхода и выражено в меньшей степени при биоморфологической класси-фчкации, учитывающей специфические для папоротников структурные и биологические признаки. Это свидетельствует о конвергенции биоморф, имеющих одинаковые фитоценотические адаптации,по возникавших з далеких друг от друга фйлумах растительного царства на разной структурной основе. г

3. К важнейшим структурным особенностям спорофитов папоротников относятся: I) своеобразная морфология корневищ, специфические формы кх ветвления - филло- и акрогенное, каждое из которых представлено множеством вариантов в зависимости от мео<-та салс-ёнил и грсиеки реализации боковых почек, 2) специфическая морфология я топография боковых почек, 3) слабая интегри- ' розашгссть морфогенеза и продолжительный рост вай, 4) функциональная дифференциация вай на абортивные, споро—, трофо— и ка— тр.фягнй, а также ¿гм, обеспечивающие вегетативное размножение

н расселение.

4. Способы сотвлеция корневищ спорофитов сопряжены с определении« вариантам 'Сискэрф. Филлогенноветвящиеся папоротники характеризуются сначителышм разнообразием розеточяых бисморф, р.крсгенноЕотвяц^эся - более однообразными безрсзеточными.

5. 5иллоге':ный способ ветвления корневищ и связанные с гшм розеточгше бмоморфы эсолзционно менее продвинуты по срасно-гшю с огрогешгьз! ветвлением и безрозоточнькн бисморфами, многио из которые охояогнчгски специализированы как геофяты, эпилиты

п эге:*'1ты.

5. Принципы периодизации онтогенеза растений и выделение у кчж го-рпстны?: состояний и октсбисксрф, расраЗотшшыо для се-кзннве, в общих чертах приложимы к спорофитам папоротников.

7. Экологические характеристики цзнопопуляцнй с пороги топ (характер в'озраст!шх спектров, тип сяаоподдсртанйл, закоиомер-иоста раз«ещ5иа.т, степень дккаапчиостя) в значительной ,стспс::н опредзллгтея особепиосгямч биоморй.

8, Нз строгнчо функционирование ценопопуляциЯ спорофитов »гагат но таг-ко фнтоцсчотическп зяачяуко свойства биоморф, по и ах биенгрфелегччеггяо вгобеккостя. В этой связи для целей лепуляиионной бислоггя недостаточно сграничиЬа'Яьсл огрублзнны-

' - 32 -

uSi фитоценотичеекиыи классификациями жизненных форы, необходимо учитывать и'более дробные биоиорфологические.

9. Методы анализа, разработанные гюпуляцяокной биологией, прцложиш к изучению полового поколения папоротников. Онтогенез геиютофитов' может быть подразделен на периоды и возрастные состояния. Поселения гаметофитов имеют сложили динамичную всзраст-иув и половую структуру.

10. Поселении гамето- -и спорофитов могут быть в разной степени изолированы друг от друга территориально, экологически или во времени. В случае более менее четкой изоляции их моано рассматривать как гемипопуляции Сполупопуляции).

11. Популяционная жизнь папоротников кап взаимозависимое сосуществование гемипопуляций гамето- и спорофитов характеризуемся двойственностью, которая выраяается в различии популяционных стратегий полового и бесполого поколений: гаыетофиты обычно проявляют себя как оксплеренты, спорофиты - как патианты и виолэн-ты. Эта двойственности иопуляциоиной жизни позволяет папоротникам быстро захватывать свободные от конкуренции местообитания

и долго удерживаться в состава сложившихся фнтоценозов.

Основные публикации автора по диссертации:

1. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с

его морфологией// КизкеНныз форуы: структура, спектры, эволюция. М.:Наука. I98I."C. 213-232:.---

2. Шорина Н.И..Державина Н.Ы. Модели роста и особенности .метаме-

рии некоторых'' папоротников и возможные модусы их морфологической оволюции// Морфологнчсска;; эволюция высших растений

:«)яалы У1 Московск.совещ. по филогении растений). М.: Наука. 1981. С. 144-147.

3. Шорина Н.И. Особенности побегообразования Osslia acetosella

в онтогенезе// Бот. кури. 1983. Т. 68. К' 7. С. 896-907.

4. Державина H.H., Шорина Н.И. Об особенностях онтогенеза и се-

зонного ритма многонояки обыкновенной в разных эколого-фи-

■ тоценотических условиях// Экологические и популяцнонно-ол-тогенатические исследования растений. Саратов. IS85, С.76-98.

5. Лащинский H.H., Шорина Н.И. Онтогенез спорофита и структура

ценопопуляций Polyetichua brounii э черкзаой тайге Сала-N ирского кркхс// Известия Снбир. стд. А:' СССР. Сер.бпол-

■ 198b, bl«I. 2. С.

6. íE'jpwria Н.И. Популяцнонняя экология ошге;и творения nanopoi-

шисоэ// Ггметигенез, оплодотворение и ¡эмбриогенез сеиенних растений, папоротников и í.kob. Кшг.шев: "1тшща. 1986.С. 174.

7. Ыоркна Н.И. Возрастные состояния гаиетофнтов папоротников и • гозрастно-половая структура их популяций//' Пэпулг.ционная

экология растений. U.: Наука. 1987. С. 43-48.

8. Зорина Н.И. Особенности морфологии и роста акрогенноЕетвгзцтл--

ся папоротников// Ритм развития и морфология высших растении. П.: ¡ТПИ. 1987. С.- 52-59.

9. йорииа Н.И. Сравнительная морфология и морфогенез ггкетофа-

гоз равноспоровых папоротников// Материалы У Всесоюзной ;п:олц по сзорзткчзской морфологии рсстсниЛ. Львов. 1987. • С. 87-92.

10. Заутольнова Л. 5., ¡дукога Л. А., Корина Н.И. Особенности попу-

ляияонной лизни растений//' Чтения памяти ак. В.Н.Сукачева. У1 Популяционкне проблемы в биогеоценологии. М.: Наука. 19с8. С. 24-59.

11. Г!оркна Н.И. Дзойственность популяционной экологии рашоспо-

рогзых папоротников// Экология популяций. Тезисы докладов Всессюон.совещ. '4-6 октября 1960 г. з Новосибирске, й.; Нр-У"П. 1988. С.

"iZ. Корина Н.И. с'ета^срия спорофитов папоротников в связи с гаг гетвлением// Успехи современной ботаники. Тезисы Делегатского съезда-L'1-0. Алма-Ата. 1928.

13. Зорина Н.И. биологические особенности плаунов, хзояей', па-

поротнике р// Старостенковя LS.M. и др. Учебно-полевая практика по ботанаго. .'Í.: Енсгчя школа. 1990. С. 73-83.

14. íhoriaa 2Г.1. atrnctuxo oí Draolven fern 3tand in relati-

va to погрпс.Хоку// Braceen Biolcsy and Management. Austr. Iii" 'r.. oí Jjjrrioult. Sci. Sydney; Cce. PUbl. IT 40.. 1990.p.52.

15. Ксргнд Н.И.. 2-гзгя Э.А. Орляк обыкновению»// Биологическая

флера Московского области. :■ "ГУ. 1990, вып. 8. С. 5-20. •

16. ьор:;ня Н.И. ДзоГ.сггенносг» гдлулясиочной экологии равноспо-'

рогsx попово тапчсз// Экология г.опуляиий, М.: Наука. 1991. Cf IGG-I98.

17. '¿эрпиа И. ''гр'Ьолсгпя спорофит и популяц~;онная экология

голо:гучннка трехраздельного ( Gysnocarpiun dryopteria (L.) líe ..~en )// ^¡пт.двпл.гучг.вх. ?ЯСЛ. HOJ^W. 1991. ? Б. С.

(ТВ. Шорина Н.И. Специфика структуры ценопопуляций равноспоро-вьк папоротников в связи с сукцессияыи растительных' сообществ// Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола. 1991. С. 15-16.

19. Шорина Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровьсс папоротни-

ков в связи с динамикой растительных сообществ// Научн. ! _ докл. высш.школы. Биол.науки. IS9I. J? 8. С. 78-91.

20. Шорина Н.И. Об эволюции способов ветвления и жизненных

форм папоротников в связи с разработкой кодекса примитивных -продвинутых признаков// Филогения и систематика растений (материалы УШ Московского совещания по филогении растений). 11.: Наука. 1991. С. I38-I4I.

21. Державина Н.М., Шорина Н.И. Структура и динамика ценопопу-

ляционных скоплений Polypodium vulgare в лесах Западного Закавказья// Еот.курн. 1992. Т. 77. & 2. С. 46-54.

22. Шорина Н.И. Морфология почек и корневищ папоротников. Сб.

ДО РАН. (в печати). 20с.

23. Шорина Н.И. Особенности метамерии у спорофитов папоротни-

ков. Сб. памяти И.Г. и Т. И.Серебряноаых. У.: ЫПГУ. Св печати) .

24. Шорина Н.И. Морфогенез вай папоротников в связи с использо-

ванием кх в качества пищевых растений. Сб. МПГУ. 199-1. (в печати). 8с.

25. Шорина Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации

биоморф папоротников. Сб. памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых. <1994. (в почати). 2с.

4L-,