Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология спорового размножения некоторых папортников Подмосковья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барабанщикова, Наталия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МОРФОГЕНЕЗЕ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ГАМЕТОФИТОВ РАВНОСПОРОВЫХ ПАПОРОТНИКОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Краткая история и современное состояние изучения спорового размножения папоротников.

1.2 Морфология и морфогенез гаметофитов.

1.2.1 Споры.

1.2.2 Прорастание спор.

1.2.3 Формирование проталлиалъной пластинки.

1.2.4 Форма взрослого гаметофита.

1.2.5 Опушение.

1.2.6 Гаметангии.

1.3 Вегетативное размножение гаметофитов и их способность к существованию независимому от спорофита.

1.4 Эволюционные тенденции морфологии гаметофитов.

1.5 Возрастная периодизация онтогенеза гаметофитов.

1.6 Влияние химических взаимодействий гаметофитов на поливариантность их онтогенеза.

1.7 Популяционная биология гаметофитов.

1.7.1 Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе.

1.7.2 Половая и возрастная структура популяций гаметофитов папоротников и ее динамика.

1.7.3 Плотность популяций гаметофитов папоротников.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, МОРФОЛОГИЯ СПОРОФИТОВ, АРЕАЛ, ЭКОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ.

2.1 Щитовник игольчатый.

2.1 Щитовник мужской.

2.3 Щитовник распростертый.

2.4 Кочедыжник женский.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Изучение единиц диссеминации.

3.2 Лабораторные эксперименты.

3.3 Наблюдения гаметофитов в их естественных местообитаниях.

3.4 Полевые эксперименты.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ ГАМЕТОФИТОВ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ.

4.1 Принципы периодизации онтогенеза гаметофитов.

4.2 Онтогенез гаметофитов исследованных видов.

4.2.1 Первичный покой.

4.2.2 Виргинилъный период.

4.2.3 Дефинитивный период.

4.2.4 Сенилъный период.

4.3 Общие закономерности и поливариантность онтогенеза гаметофитов.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СЕМИПОПУЛЯЦИЙ ГАМЕТОФИТОВ.

5.1 Динамика созревания и рассеивания спор.

5.2 Динамика популяционной структуры поселений гаметофитов Dryopteris carthusiana, выращенных из спорангиев в лабораторных условиях.

5.3 Популяционная биология гаметофитов Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana в природных условиях.

5.3.1 Популяционная биология гаметофитов Athyrium filix-femina.

5.3.2 Популяционная биология гаметофитов Dryopteris carthusiana.

5.3.3. Обсуждение результатов наблюдения за гаметофитами в природных условиях

5.4 популяционная биология гаметофитов в модельных природных экспериментах

5.4.1 Динамика половой и онтогенетической структуры семипопуляции гаметофитов Athiyrium filix-femina в модельных экспериментах.

5.4.2 Динамика половой и онтогенетической структуры семипопуляции гаметофитов

Dryopteris carthusiana в модельных экспериментах.

5.4.2 Динамика возрастно-половой структуры семипопуляции гаметофитов Dryopteris expansa в модельных экспериментах.

5.4.4 Динамика возрастно-половой структуры семипопуляции гаметофитов Dryopteris filix-mas в модельных экспериментах.

5.4.5 Сравнительный анализ возрастно-половой структуры семипопуляций гаметофитов четырех исследованных видов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология спорового размножения некоторых папортников Подмосковья"

Познание механизмов устойчивости популяций редких и архаичных растений - важная задача ботаники, занимающейся сохранением биоразнообразия нашей планеты. Папоротники, как древняя группа с антитетическим чередованием свободно живущих поколений, в этом аспекте особенно интересна. Объем современных исследований спорового размножения папоротников значительно возрос (Etter, 1923; Mantón, 1950; Näf 1956, 1961b, 1962a; Klekowski, Baker, 1966; Miller, 1968; Klekowski, 1970b, 1971; Nayar, Kaur, 1971; Atkinson, 1973; Lloyd, 1974; Farrar, Gooch, 1975; Dyer, 1979; Bell, 1985; Cousens, 1988; Raghavan, 1989; Schneller, 1990; Dyer, Lindsay, 1992; Sheffild, 1996; Науялис, 1983a, б, 1985, 1989a, б; Стеценко, 1985; Шорина, 1987a, б, 1991a, б, 1994; Арнаутова, 1988, 1998; Гуреева, 1996, 2001а, б и др.). В последние годы получен большой объем информации о прорастании спор и влиянии на него различных факторов (особенно света), но она основана на наблюдениях материала, выращенного в искусственных лабораторных и тепличных условиях (Арнаутова, 1988, 1998; Науялис, Филин, 1983а, Науялис, 19896; Miller, 1968; Nayar, Kaur, 1968, 1969, 1971; Atkinson, 1973 и др.). В этих экспериментах рассмотрены в основном первые этапы развития гаметофитов, а развитие от образования споры до смерти заростка и возможности регенерации изучены недостаточно. Кроме того, лабораторные культуры отличаются от природных поселений гаметофитов во многих отношениях. В 1995 году был проведен специальный Международный Птеридологический Симпозиум, который показал, что биология спорового размножения и поселений гаметофитов - актуальное направление современной птеридологии (Sheffild, 1996; Cousens et all, 1996; Lindsay, Dyer, 1996). Однако в естественных условиях вопросы биологии полового поколения папоротников освещены слабо.

Поэтому существует очевидная потребность в исследовании спорового размножения папоротников в природе.

В настоящем исследовании проведены природные эксперименты с гаметофитами, выращенными на натуральном субстрате из свежесобранных спор, а также наблюдения за природными поселениями гаметофитов.

В качестве объектов исследования были выбраны четыре короткокорневищных вида равноспоровых папоротников, которые широко распространены в лесах Средней России и обладают автотрофными свободно живущими на поверхности субстрата гаметофитами: Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs - щитовник игольчатый, Dryopteris filix-mas (L.) Schott -щитовник мужской, Dryopteris expansa (С. Presl.) Fraser-Jenkins & Jermy -щитовник распростертый, Athyrium filix-femina (L.) Roth - кочедыжник женский. Специальных данных о биологии спорового размножения этих видов мало. Работа проведена в 1998 - 2001 годах на территории Национального Парка «Лосиный остров», а также в Истринском, Клинском и Волоколамском районах Московской области. Щитовник игольчатый предварительно изучали в 1993-1997 годах.

Цель исследования:

Выявить на примере четырех видов папоротников закономерности рассеивания спор, видоспецифичность морфогенеза гаметофитов и структуру их семипопуляций (поселений) в природе.

Задачи исследования:

1. Проследить морфологическую природу диаспор, сроки их созревания и рассеивания.

2. Проследить развитие и охарактеризовать закономерности морфогенеза гаметофитов четырех исследуемых видов в природных условиях. Установить черты их сходства и отличия.

3. Исследовать структуру семипопуляций гаметофитов (возрастную и половую) и проследить ее сезонную динамику в природе.

4. Установить возможность перезимовки гаметофитов и их способность к регенерации.

Диссертация выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь и поддержку в создании работы научному руководителю д.б.н., профессору Н. И. Шориной, к.б.н., доценту М. П. Соловьевой (МШ У), к.б.н. Е. И. Курченко (МШ 'У), к.б.н. А. С. Зернову (МПГУ), лаборанту С. Н. Фатину (ТСХА), лесничему Национального Парка «Лосиный остров» Г. Д. Рыжкову, помощнику лесничего Национального Парка «Лосиный остров» Ю. С. Яковлевой, д.б.н., профессору Н. В. Глотову (МарГУ), профессору Джону Томсону (National Herbarium of NSW Royal Botanic Gardens, Sydney), зав. проблемной радиофизической лаборатории д.б.н., проф. [Е. М. Гершензону| (МПГУ), зав. научно-техническим сектором проблемной радиофизической лаборатории Б. М. Воронову (МПГУ), к.б.н. С. Н. Маевской (ИФР), к.б.н. Е. П. Нечаевой, м.н.с. Е. В. Горбатенко, Т. А. Веденкиной, Д. Н. Левкину, И. В. Блонскому, А. Л. Ермакову, Е. А. Сидельниковой, преподавателям и аспирантам кафедры ботаники МПГУ, родителям, друзьям и всем, кто предоставил возможность для подготовки материала, использованного в данной работе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Барабанщикова, Наталия Сергеевна

Выводы

1. Рассеивание спор у четырех исследованных видов происходит с начала июля по сентябрь, причем раньше других видов рассеивает споры Dryopteris carthusiana, а позднее всех - Athyrium filix-femina.

У видов Dryopteris рассеиваются не только одиночные споры, но и спорангии, как невскрывшиеся, так и полупустые, то есть имеет место синаптоспория (термин Kramer, 1977). Соотношение этих двух типов диаспор меняется в течение вегетационного периода: летом рассеиваются преимущественно одиночные споры, а осенью спорангии. Наличие двух типов диаспор увеличивает экологическую приспособленность видов видов Dryopteris, так как синаптоспория обеспечивает групповое произрастание гаметофитов.

2. Полный онтогенез гаметофитов четырех исследуемых видов включает четыре периода и восемь онтогенетических состояний. Наряду с полным онтогенезом наблюдаются различные варианты неполного онтогенеза.

3. У трех видов Dryopteris и у Athyrium filix-femina установлена значительная морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза, которая особенно ярко проявляется в ювенильном и имматурном состояниях. Эта поливариантность обеспечивает разнообразие онтогенетических спектров и половой структуры семипопуляций гаметофитов.

4. Установлена возможность прорастания свежих спор в середине лета и относительно длительное преобладание в семипопуляциях гаметофитов ранних онтогенетических состояний. У всех изученных видов онтогенетическая и половая структуры семипопуляции непостоянны и меняются в течение сезона, однако в семипопуляциях на второй сезон их существования почти во все сроки наблюдений преобладают имматурные мужские особи. Сложная половая и онтогенетическая структуры создают предпосылки для межзаросткового оплодотворения и скрещивания.

5. Анализ и сравнение онтогенетических и половых спектров семипопуляций гаметофитов показали их видоспецифичность. Среди видов ВгуоргепБ отличия в популяционной жизни проявляются в разных темпах развития семипопуляций. Наиболее быстро двухвершинный онтогенетический спектр приобретает ВгуоргепБ carth.usia.na. Половая структура также различается: у Игуор1еп5 ехрата преобладают женские особи, у двух других видов обоеполые гаметофиты преобладают над женскими.

6. Наблюдениями за гаметофитами в природных и модельных семипопуляциях доказана их способность к перезимовке у всех четырех исследованных видов. Пролиферация и вегетативное размножение имматурных особей также обнаружены у всех четырех видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барабанщикова, Наталия Сергеевна, Москва

1. Алексеев Ю. Е. и др. Травянистые растения СССР. М.: Мысль, 1971. Т.1. С. 159-181.

2. Арнаутова Е. М. Гаметофиты папоротников флоры СССР: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. JL, 1988. 197 с.

3. Арнаутова Е. М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia и Anogramma leptophilla (Pteridaceae) // Бот. журнал. Jl., 1998. Т. 83. №12. С. 35-42

4. Аскеров А. М., Бобров А. Е. Папоротники Талыша // Бот. журнал. JT., 1972. Т.57, №11ю С. 1412-1419.

5. Аскеров А. М. Система папоротников Кавказа // Заметки по систематике и географии растений. М., 1983. Вып. 39. С .3-8.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. С. 333.

7. Барабанщикова Н. С. О различии первых этапов онтогенеза Aspidium- и Adiantum-типов морфогенеза гаметофитов папоротников (на примере Athyrium filix-femina и Dryopteris expansa) // Труды научной конференции МПГУ. М., 19996. с.229-231.

8. Барабанщикова Н. С. Переходы от одномерного роста к двумерному у гаметофитов Aspidium-типа морфогенеза (на примере щитовника игольчатого Dryopteris carthusiana (Vill.) Н. Р. Fuchs) // Тезисы седьмой

9. Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15 -19 мая 2000). СПб.: «Буслай», 2000. с.98.

10. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960. Т. 15. №2. С. 41-49.

11. Бобров А. Е. Конспект папоротников Средней Азии и Казахстана // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1984. Т. 21. С. 5-21.

12. Бобров А. Е. Семейства Осмундовые, Полиподиевые // Жизнь растений. 1978. М. Просвещение, Т. 4. С. 182-188, 205-208.Бобров А. Е. Семейства папоротникообразных флоры СССР // Бот. журнал. Л., 1972. Т.57. №1. С. 124-127.

13. Бобров А. Е. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т.1. С. 75, 81-82.

14. Бородин И. П. Процесс оплодотворения в растительном царстве. СПб., 1896. 226 с.

15. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд. Акад. Наук Казахск. ССР, 1960. С. 50.

16. Введенский А. И., Пучкова Е. Г. Pteridophyta // Определитель растений Средней Азии / Под ред. Ковалевской С. С. Ташкент: Фан, 1968. Т. 1. С. 12-14.

17. Воронцова Л. М, Заугольнова Л. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1978. №4. С. 555-562.

18. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. С. 15, 18.

19. Гаммерман А. Ф., Гром И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. С. 9-11.

20. Гладкова В. Н. Порядок СуаШеакв // Тахтаджян А. Л. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. ТА. С. 211-242.

21. Гладкова В. Н. Семейства Адиантовые, Асплениевые, Циатейные, Матониевые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 189-198, 202-204,211-218,222-236.

22. Гричук В. П., Моносзон М. X. Определитель однолучевых спор папоротников семейства Ро1урос11асеае Я. Вг., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 126 с.

23. Гроздов Б. В. Лесные травы, их индикаторное, кормовое и лекарственное значение. М.: Госбумиздат, 1963. С. 5-20.

24. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа, 2-е изд. Баку: АзФан, 1939. Т. 1. С. 2-15.

25. Губанов И. А, Крылова И. Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976.

26. Губанов И. А. и др. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России, 2-е изд. М.: Аргус, 1995. С.63-67.

27. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Дикорастущие полезные растения. М: Изд. МГУ, 1987. С. 60.

28. Гуреева И. И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций ИгуорХеш АИх-таъ в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау (Кемеровская обл.) // Бот. журн. Л., 1990. Т. 75, №5.

29. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд. Томск. Ун-та, 2001. 158 с.

30. Гуреева И. И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников // Популяционная экология растений. М. Наука. 1987. С. 125-128.

31. Гуреева И. И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) коренных сообществ Кузнецкого Алатау //Бот. ж. 1996. Т. 81. №8. С. 54-64.

32. Дворецкий И. X. Латинско-русский словарь. Изд. 2-ое. М.: Русск. язык, 1976. С. 784.

33. Демкив О. Т. Сытник К. М. Морфогенез архегониат. Киев: Наук. Думка, 1985.204 с.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 1. 1980. 108 с.;Ч. 2, 3-1983.96с., 179с.

35. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука. 1985. 206 с.

36. Жукова JL А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций // Бот. журнал. Д., 1979. Т. 64. №4. С. 525540.

37. Жукова JI. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растении. Киев: Наук. Думка, 1987. С. 9-19.

38. Жукова JI. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. №3. С. 361-374.

39. Жукова JI. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина. 1986. С. 104-114.

40. Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. №4. С. 450-461.

41. Заклинская Е. Д. Опыт определения дальности разлета спор папоротника // Труды конференции по спорово-пыльцевому анализу 1948 г. М.: МГУ, 1950. С. 211-224.

42. Заклинская Е. Д. Материалы к изучению состава современной растительности и ее спорово-пыльцевых спектров для целей биостратиграфии четвертичных отложений // Тр. Ин-та геол. наук АН СССР. М., 1951. Вып. 127.

43. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. Л., 1980. Т. 65. №3. С. 311-322.

44. Караваев М. Н. Polypodiaceae // Определитель высших растений Якутии / Отв. ред. Толмачев А. И. Новосибирск: Наука. Сибирск. отд., 1974. С. 22.

45. Карнишина Л.М. Особенности развития и морфологии гаметофитов и юных спорофитов представителей рода Dryopteris Adans. // Природные процессы и ресурсы Подмосковья. М.: МОИП, 1975. С. 132-141.

46. Кирпичников М. Э., Забинкова Н. Н. Русско-латинский словарь для ботаников. Л.: Наука, 1977. С. 513.

47. Киселева К. В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б. Определитель сосудистых споровых растений Подмосковья. М.: Полтекс, 2001. 56 с.

48. Комарова Т. А. Споровое возобновление папоротников на свежих гарях Сихотэ-Алиня // Бот.ж. Л., 1987. Т. 72. №1. С. 215-220.

49. Котухов Ю. А. Вегетативное размножение двух видов щитовника // Бюл. ГБС. 1966. Вып. 63. С. 95—100.

50. Красноборов И. М. Флора Сибири. Lycopodiaceae Hydrocharitaceae. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988. С. 55-61.

51. Крылова И. Л. К ресурсной характеристике Dryopteris filix-mas (L.) Schott в Европейской части СССР // Растительные ресурсы. М., 1989. Т. 25. Вып. 2. С. 161-166.

52. Крюгер Л. В. Динамика развития гаметофитов папоротников // Бот. исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 27-32.

53. Кутафьева Т. К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири // Бот. журнал. Л., 1972. Т. 57. №10. С. 1309-1316.

54. Лащинский Н. Н., Шорина Н. И. Онтогенез спорофита и структура ценопопуляций Ро1узИскит Ьгаипи в черневой тайге Салаирского кряжа // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1985. №2. С. 35-44.

55. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М. Изд. 9. М., Л.: Селъхозгиз, 1964. С. 56, 64.

56. Максимова М. И. Редкие растения с Хэнтэй-Чикойского нагорья // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1968.

57. Науялис И. И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья: Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980. 17 с.

58. Науялис И. И. Запас жизнеспособных спор папоротников в почвах пойменного леса // Научные труды ВУЗов Лит. ССР. Сер. Биология. Вильнюс: Мокслас, 1985. Т. 23. С. 39-46.

59. Науялис И. И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений А (купит АИх-/етта, Огуор(ег1Б Их-таБ в хвойно-широколиственных лесах Московской области // Бюл. МОИП, отд. биол, 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 55-63.

60. Науялис И. И. О крупнопапоротниковых микрогруппировках хвойно-широколиственных лесов Подмосковья // Вест. МГУ. Сер. биол. 1977. №1. С. 60-64.

61. Науялис И. И. Организация популяций гаметофитов папоротников // Бот. журнал. Л., 19896. Т. 74. №7. С. 994-1002.

62. Науялис И. И. Парцеллярные популяции кочедыжника женского и щитовника мужского в лесах Подмосковья // Бюл. МОИП. отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 6. С. 74-85.

63. Науялис И. И. Структура подземных частей женского кочедыжника (Athyrium filix-femina (L.) Roth) и мужского щитовника {Dryopteris filix-mas (L.) Schott) в хвойно-широколиственных лесах Подмосковья.// Бюл. МОИП. отд. биол., 1980. Т. 85. Вып. 5. С. 45-52.

64. Науялис И. И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе // Бот. журнал. Л., 1989а. Т. 74. №6. С. 844-852.

65. Науялис И. И., Филин В. Р. Кочедыжник женский // Биол. флора Моск. обл. / Под ред. проф. Работнова Т. А. М.: МГУ, 19836. Вып. 7. С. 26-40.

66. Науялис И. И., Филин В. Р. Щитовник мужской // Биол. флора Моск. области / Под ред. проф. Работнова Т. А. М.: Изд. МГУ, 1983а. Вып. 7. С.3-25.

67. Полезные растения СССР М.-Л.: Изд. АН СССР, 1951. Т. 1. С.46-48, 51.

68. Попова Т. Н. Семейство Схизейные, Глейхениевые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 183-189, 199-202.

69. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132-208.

70. Реймерс Н. Ф. Парцелла // Основные биологические понятия и требования. М.: Просвещение, 1988. Т. 4. С. 204.

71. Ролдугин И. И. Polypodiaceae // Байтенов М. С. и др. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата: Наука Казахск. ССР, 1969. Т. 1.С. 28-30.

72. Рябкова Л. С. Строение периспориев и экзоспория спор папоротников Таджикистана // Морфология пыльцы и спор современных растений. Л.: Наука, 1973.

73. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

74. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Евр. России: определитель по генеративным и вегетативным признакам,региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. С. 95.

75. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Сов. Наука, 1957. С. 50-51.

76. Стеценко Н. М. Жизнеспособность спор некоторых папортников // Бюл. ГБС АН СССР. М., 1985. Вып. 138. С. 63-65.

77. Стеценко Н. М. Интродукция папоротников в Ботаническом саду Киевского государственного университета // Бюл. ГБС АН СССР. 1979 Вып. 112.

78. Суетина Ю. Г. Онтогенез ХаШкопа раг1еИпа (Ь.) ТЪ. Бг. в различных экологических условиях // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 119-130.

79. Суетина Ю. Г., Жукова Л. А., Санникова Н. А. Онтогенез ксантории настенной (Ь.) ТИ. Бг. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГу, 1997. С. 210-214.

80. Тахтаджян А. Л. Отдел Папоротникообразные. Общая характеристика // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 149-171.

81. Томин М. П. Ро1уросНасеае // Определитель растений Белоруссии / Под ред. Шишкина Б. К. и др. Минск: Высш. школа, 1967. С. 32-33.

82. Уранов А. А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // НДВШ. биол. науки, 1975. №2. С. 7-34.

83. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляций растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 8-20.

84. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. отд. биол. 1969. Т. ЬХХ1У. Вып. 1. С. 119-132.

85. Фадеева И. А. Ритмы сезонного развития у разных биоморф папоротников в условиях средней России: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1999. С. 135-160.

86. Филин В. Р. Семейство ужовниковые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 171-175.

87. Фомин А. В. Класс Filicales // Ильин М. М. Флора СССР. Л.: Изд. АН СССР, 1934. С. 16-100.

88. Храпко О. В. Особенности морфологии и развития подземных органов некоторых папоротников Приморского края // Бот. журн. Л., 1984. Т. 69. №6. С. 861-866.

89. Цвелев Н. Н. Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Отв. ред. Харкевич С. С. СПб: Наука, 1991. Т. 5. С. 53-54, 73.

90. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб: Изд. СПХФА, 2000. С. 159-162.

91. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука.1976. 216 с.

92. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 183 с.

93. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука,1977. 183 с.

94. Черепанов С. К. Перечень новых таксонов флоры Советского Союза, действительно обнародованных в 1934-1966 гг. после выхода в свет «Флоры СССР» // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1967. С.57.

95. Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» Т. 1-30. Л.: Наука, 1973. С. 465, 592, 605.

96. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья 95, 1995. С. 214, 416-417.

97. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд. Алт. Ун-та, 1999. С. 47-56, 63-73.

98. Шорина Н. И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987а. С. 43-48.

99. Шорина Н. И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991а. С. 180-198.

100. Шорина Н. И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta//Экология. М., 2001. №2. С. 182-187.

101. Шорина Н. И. Популяционная экология оплодотворения у папоротников // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Кишинев: Штианца, 1986. С. 174.

102. Шорина Н. И. Сравнительная морфология и морфогенез гаметофитов у равноспоровых папоротников // Материалы V Всесоюзной школы по теоретической морфологии растений. 19876. С. 87-92.

103. Шорина Н. И. Строение ценопопуляций равноспоровых папоротников в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки. 19916. №8. С. 78-91.

104. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae: Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1994. 359 с.

105. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

106. Aderkas P. von. Studies of gametophytes of Matteuccia struthiopteris (ostrich fern) in nature and in culture // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. №12. P. 3267-3270.

107. Albaum H. G. Inhibitions due to growth hormones in fern prothalli // Amer. J. Bot. 1938. V. 25. P. 124-133.

108. Ashcroft C. J., Sheffield E. The effect of spore density on germination and development in Pteridium, monitored using a novel culture technique // Amer. Fern J. 2000. V. 90. №3. P. 91-99.

109. Atkinson L. R. A new germination pattern for the Hymenophyllaceae 11 Phytomorphology. 1960. V. 10. P. 26-36.

110. Atkinson L. R. The gametophyte and family relationships // Bot. Journ. Linn. Soc. Suppl. №1. 1973. Vol. 67. P. 41-78.

111. Atkinson L. R., Stokey A. Comparative morphology of the gametophyte of homosporous ferns // Phytomorphology. 1964. Vol. 14. P. 51-70.

112. Basset A. R. Asymmetric cell division and differentiation; fern spore germination as a model. II. Ultrastructural studies // Proc. Roy. Soc. Edinh. 1985. V. 86B. P. 227-230.

113. Basset A. R., Kuehnert C. C., Miller, J. H. Nuclear migration and asymmetric cell division in Onoclea sensihilis spores: An ultrastructural and cytochemical study// Am. J. Bot. 1981. V. 68. P. 350-360.

114. Bierhorst D. W. Morphology of vascular plants. New York: Macmillian, 1971. 560 p.

115. Braithwaite A. F. A new type of apogamy in ferns // New Phytol. 1964. V. 63. P. 293-305.

116. Britton D.M., Jermy A.C. The spores of Dryopteris Jilix-mas and related taxa in North America. // Can. J. Bot. 1974. V.52. №8.

117. Brooks R. E., Roth J. B. The discovery of Athyriurn jilix-femina and other interesting pteridophytes in Southern Kansas. // Amer. Fem. J. 1977. V.67. №2.

118. Bruty H. J. The cultivation of greenhouse ferns at Kew // J. R. Hort. Soc. 1969. V. 94. P. 11-20.

119. Conway E. Spore production in bracken // J. Ecol. 1957. Vol. 45. №2. P. 273284.

120. Cooke T. J., Paolillo D. J., Jr. Dark growth and the associated phenomenon of age-dependent photoresponses in fern gametophytes // Annals of Botany. 1980. V. 45. P. 693-702.

121. Corley H. V. Dryopteris fllix-mas agg. in Britain // Proc. Bot. Soc. Brit. Isles. 1967. №7.

122. Cousens M. I. Blechnum spicant: habitat and vigour of optimal, marginal, and disjunct populations, and field observations of gametophytes // Bot. Gaz. 1981. Vol. 142, №2. P. 251-258.

123. Cousens M. I. Reproductive strategies of pteridophytes. // Lovett-Doust J., Lovett-Doust L. (eds). Plant reproductive ecology: patterns and strategies. Oxford: Oxford University Press, 1988. P. 307-328.

124. Cousens M. I., Lacey D. G., Kelly E. M. Life-history studies of ferns: a consideration of perspective // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. Vol. 86. № . P. 371-380.

125. Crane F. W. A key to American Dryopteris species based on characters of the perispore. // Amer. Fern. J. 1956b. V. 46. №4.

126. Crane F. W. Spore studies in Dryopteris II Amer. Fern. J. 1956a. V. 46. №3.

127. Davie J. H. The development of the antheridium in the Polypodiaceae // Am. J. Bot. 1951. V. 38. P. 621-628.

128. Debergh P. C. Effects of agar brand and concentration on the tissue culture medium//Physiol. PI. Copenhagen, 1983. V. 59. P.270-276.

129. Dopp W. Eine die Antheridienbildung bei Farnen fordernde Substant in den Prothallien von Pteridium aquilinum (L) Kuhn. // Ber. Deut. Botan. Ges. 1950. V. 63. P. 139-147.

130. Dyer A. F. and Lindsay S. 1996. Soil spore banks—a new resource for conservation. / Camus J. M., Gibby M., Johns R. J. Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. P. 153-160

131. Dyer A. F. The culture of fern gametophytes for experimental investigation // Dyer A. F. (ed.) The experimental biology of ferns. London; New York; San Francisco: Academic Press, 1979. P. 254-305.

132. Edwards M. E., Miller J. H. Growth regulation by ethylene in fern gametophytes. II. Inhibition of cell division // Amer. J. Bot. 1972. V. 59. P. 450-457.

133. Edwards M. E., Miller J. H. Inhibition of cell division by ethylene in fern gametophytes under various light conditions // Plant Physiol. 1970. V. 46 (suppl.). P. 32.

134. Endo M., Nakanishi K., Naf U., McKeon W, Walker R. Isolation of the antheridiogen of Anemia phyllitidis II Physiol. Plant. 1972. V. 26. P. 183-185.

135. Etter A. Polyembryony developed under experimental conditions in certain polypodiaceous ferns //Bull. Torrey Bot. Club. 1923. V. 50. P. 95-107.

136. Farmer J. B., Digby L. Studies on apospory and apogamy in ferns // Ann. Bot. 1907. V. 21.

137. Farrar D. R. Gametophytes of four tropical fern genera, reproducing independently of their sporophytes in the Southern Appalachians // Science. 1967. Vol. 155. №3767. P. 1266-1267.

138. Farrar D. R. Independent fern gametophytes in the wild // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. Vol. 86. P. 361-369.

139. Farrar D. R. Spore retention and release from overwintering fern fronds // Amen. Fern J. 1976. Vol. 66. №2. P. 49- 52.

140. Farrar D. R., Gooch R. D. Fern reproduction at Woodman Hollow, Central Iowa: preliminary observations and a consideration of the feasibility of studying fern reproductive biology in nature. // Proc. Iowa Acad. Sci. 1975. Vol. 82. P. 119-122.

141. Feilberg J. Athyrium fillx-femina in Greenland // Bot. Tidsskr. 1975. V. 70. №2-3.

142. Fraser-Jenkins C. R., Jermy A. C. Nomenclatural notes on Dryopteris Adans // Taxon. 1976. V. 25. №516.

143. Glaves P. M. The establishment of Broad Buckler Fern {Dryopteris dilatata (Hoffm.) A.Gray) from spores in woodlands // Ph.D. thesis. Derbyshire College of Higher Education, 1991. 327 pp.

144. Grantt E., Arnott H. J. Spore germination and development of the young gametophyte of the ostrich fern {Matteuccia struthiopteris) Il Amer. J. Bot. 1965. V. 52. P. 82-94.

145. Grime J. P. Factors limiting the contribution of pteridophytes to a local flora // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. V. 86. P. 403-421.

146. Hartt C. E. Conditions for germination of spores of Onoclea sensibilis II Bot. Gaz. 1925. V. 79. P. 427-440.

147. Heywood V. H. Dryopteris // Flora Europaea / Edited by Tutin T. G. and other / Cambridge: At the University press. 1964. Vol. 1. P. 20-22.

148. Hill R. H., Wagner W. H. Seasonality and spore type of the pteridophytos of Michigan // Mich. bot. 1974. Vol. 13. №1. P. 40-44.

149. Hoshizaki B. J., Wilson K. A. The cultivated species of the fern genus Dryopteris in the United States // American Fern Journal. 1999. Vol. 89. №1. P.l-98.

150. Jermy A. C. Athyrium II Flora Europaea / Edited by Tutin T. G. and other / Cambridge: At the University press. 1964. Vol. 1. P. 18.

151. Karpowicz W. Stadium porownawcze nad krajowymi przedstawkielami gatunkow rodzaju Dryopteris i Thelypteris. II Acta Soc. Bot. Polon. 1960. V.29. №2.

152. Klekowski E. J. Reproductive biology of the Pteridophyta. // Bot. J. Linn. Soc. 1969. V.62. №3. P. 347-359.

153. Klekowski E. J., Jr. Ferns and genetics // Bioscience. 1971. V. 21. P. 317-322.

154. Klekowski E. J., Jr. Populational and genetic studies of a homosporous fern -Osmunda regalis II Amer. J. Bot. 1970b. V. 57. P. 1122-1138.

155. Klekowski E. J., Jr., Baker H. G. Evolutionary significance of polyploidy in the Pteridophyia // Science. 1966. V. 153. P. 305-307.

156. Kordan H. A. Inorganic ions present in commercial agars // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1988. Vol. 183. P. 355-359.

157. Kramer K. U. Synaptospory: a hypothesis. // Gard. Bull. Sinrapore. 1977. Vol. 30. P. 79-83.

158. Lindsay S. Field experiments on the development of fern gametophytes. Ph. D. thesis. Scotland: University of Edinburgh, 1992. 194 p.

159. Lindsay S., Dyer A. Investigating the phenology of gametophyte development: an experimental approach // Camus J. M., Gibby M., Johns R. J. Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. P. 633-650.

160. Lindsay S., Dyer A.F. Soil spore bank of temperate ferns // Amer. Fern J. 1992. V. 82. №3. P. 89-122.

161. Lloyd R. M. Reproductive biology and evolution in the Pteridophyta // Ann. Missouri Bot. Gard. 1974. Vol. 61. P. 318-331.

162. Lloyd R. M., Klekowski E. J., Jr. Spore germination and variability in pteridophyta: Evolutionary significance of chlorophyllous spores // Bio-tropica. 1970. V. 2. P. 129-137.

163. May L. W. The economic uses and associated folklore of ferns and fern allies // Bot. Rev. 1978. V. 44. №4.

164. Miller J. H. Fern gametophytes as experimental material // Bot. Rev. 1968. Vol. 34. P. 361-440.

165. Miller J. H. The effect of auxin and guanine on cell expansion and cell division in the gametophyte of the fern Onoclea sensibilis //Amer. J. Bot. 1961. V. 48. P. 816-819.

166. Miller J. H., Miller P. M. The effect of different light conditions and sucrose on the growth and development of the gametophyte of the fern Onoclea sensibilis II Amer. J. Bot. 1961. V. 48. P. 154-159.

167. Miller J. H., Miller P. M. Unusual dark-growth and antheridial differentiation in some gametophytes of the fern Onoclea sensibilis II Amer. J. Bot. 1970. V. 57. P. 1245-1248.

168. Miller P. M., Sweet H. C., Miller J. H. Growth regulation by ethylene in fern gametophytes. 1. Effects on protonemal and rhizoidal growth and interaction with auxin // Amer. J. Bot. 1970. V. 57. P. 212-217.

169. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns // Journ. Jap. Bot. 1942. V. 18. №3. P. 139-152

170. Momose S. The anteridial area of the foliate type prothallium in ferns // Journ. Jap. Bot. 1958. Vol. 33. №2. P. 33-37

171. Nàf U. Anemia phyllitidis: Inducibility of physiological state antagonistic to antheridium formation // Science. 1967a. V. 156. P. 1117-1119.

172. Nâf U. Antheridium formation in ferns A model for the study of developmental change // International Symposium on Development in Archegoniate Plants / J. Linn. Soc. (Bot.) 1963. V. 58. P. 321-331.

173. Nâf U. Control of antheridium formation in the fern species Anemia phyllitidis //Nature 1959. V. 184. P. 798-800.

174. Nàf U. Developmental physiology of Lower Archegoniates // Ann. Rev. Plant Physiol. 1962a. V. 13. P. 507-532.

175. Nâf U. Loss of sensitivity to the antheridial factor in maturing gametophytes of the fern Onoclea sensibilis. Il Phyton. 1962b. V. 18. №2. P. 173-182.

176. Nàf U. Mode of action of an antheridium-inducing substance in ferns // Nature. 1961a. V. 189. P. 900-903.

177. Nâf U. On antheridial metabolism in the fern species Onoclea sensibilis L. // Plant Physiol. 1965. V. 40. P. 888-890.

178. Nâf U. On dark-germination and antheridium formation in Anemia phyllitidis II Physiol. Plant. 1966. V. 19. P 1079-1088.

179. Nàf U. On separation and identity of fern antheridiogens // Plant & Cell Physiol. 1968. V. 9. P. 27-33.

180. Nâf U. On the control of antheridium formation in ferns // Gunckel J. E. (ed.). Current Topics in Plant Science. New York: Acad. Press. 1969. P. 97-116.

181. Nàf U. On the control of antheridium formation in the fern species Lygodium japonicum //Soc. Exp. Biol. & Med. 1960.V. 105. P. 82-86.

182. Nâf U. On the induction of a phase inhibitory to antheridium formation in the juvenile prothalius of the fern species Anemia phyllitidis //Z. Pflanzen-physiol. 1967b. V. 56. P. 353-365.

183. Naf U. On the physiology of antheridium formation in ferns // Klein R. M. (ed.). Plant growth regulation. Ames, Iowa: Iowa State Univ. Press. 1961 b. P. 709-723.

184. Nâf U. On the physiology of antheridium formation in the bracken fern Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. // Physiol. Plant. 1958. V. 11. P. 728-746.

185. Nâf U. The demonstration of a factor concerned with the initiation of antheridia in polypodiaceous ferns. Growth // 1956. V. 20.:P. 91-105.

186. Nâf U., Nakanishi K. et Endo M. On the physiology and chemistry of fern antheridiogen//Bot. Rev. 1975. Vol. 41. P. 315-359.

187. Nâf U., Sullivan J., Cummins M. Fern antheridiogen cancellation of a light-dependent block to antheridium formation // Develop. Biol. 1974. V. 40. P. 355-365.

188. Nâf U., Sullivan J., Cummins M. New antheridiogen from the fern Onoclea sensibilis // Science. 1969. V. 163. P. 1357-1360.

189. Nakanishi K., Endo M., Nâf U., Johnson J. J. Structure of the aniheridium-inducing factor of the fern Anemia phyllilidis // J. Am. Chem. Sue. 1971. V. 93. P. 5579-5581.

190. Nayar B. K., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. №3. P. 295-396.

191. Nayar B. K., Kaur S. Spore germination in homosporous ferns // Journ. Palyn. 1968. Vol. 4. P. 1-14.

192. Nayar B. K., Kaur S. Types of prothallial development in homosporous ferns // Phytomorphology. 1969. Vol. 19. №2. P. 179-188.

193. Page C. N. Experimental aspects of fern ecology // The experimental biology of ferns. London; New York; San Francisco: Academic Press, 1979. P. 551589.

194. Peck J. H. Life history and reproductive biology of the ferns of Woodman Hollow, Webster County Iowa. // Ph.D. thesis. Ames, Iowa: Iowa State University, 1980. 543 pp.

195. Penrod K. A., McCormick L. H. Abundance of viable hay-scented fern spore germinated from harwood forest soil at various distances from a source // Amer. Fern J. 1996. V. 86. №3. P. 69-79.

196. Petersen R. L. Towards an appreciation of fern edaphic niche requirements // Proc. Roy. Soc. Edinb. 1985. V. 868. P. 93-103.

197. Pinel J. On the morphology of Anogramma leptophilla (L.) Link. // Camus J. M., Gibby M., Johns R. J. Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. P. 525-526.

198. Pryer K. M. et all. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morfology and rbcL sequences // American Fern Journal, 1995. Vol. 85. №4. P. 205-282.

199. Raghavan V. Cytology, physiology and biochemistry of germination of fern spores // Inter. Rev. Cytol. 1980. Vol. 62. P. 69-118.

200. Raghavan V. Developmental biology of fern gametophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 1989. 361 p.

201. Rubin G., Paolillo D. J. Sexual development of Onoclea sensibilis on agar and soil media without the addition of antheridiogen // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 811-815.

202. Rubin G., Robson D. S., Paolillo D. J. Effects of population density on sex expression in Onoclea sensibilis on agar and ashed soil // Ann. Bot. Oxford, 1985. Vol. 55. P. 205-215.

203. Rumsey F. J. Scheffield E. Inter-Generational ecological Niche, separation and independent Gametophyte phenomen // J. M. Camus, M. Gibby, R. J. Johns (editors). Pteridology in perspective. Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. P. 563-570.

204. Sato T. Phenology and wintering capacity of sporophytes and gametophytes // Ecologia. 1982. V. 55. №1. P. 53-61.

205. Sato T., Sakai A. Gold tolerance of gametophytes and sporophytes of some cool temperate ferns native to Hokkaido // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. №5. P. 604-608.

206. Schneller J. J. Biosystematic investigations on the lady fem (Athyrium fitix-femina) II Plant Syst. Evol. 1979. Vol. 132. №4. P. 255-275.

207. Schneller J. J., Haufler C. H., Ranker T. A., Antheridiogen and natural gametophyte populations // American Fern Journal. 1990. Vol. 80. P. 143-152.

208. Sharp P. B., Keitt G. W., Clum H. H., Naf U. Activity of antheridiogen from the fern Anemia phyllitidis in three flowering plant bioassays // Physiologia PI. 1975. V. 34. P. 101-105.

209. Sheffild E. From pteridophyte spore to sporophyte in the natural environment / Camus J. M., Gibby M., Johns R. J. Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens. Kew, 1996. P. 541-549.

210. Simabukuro E. A., Dyer A.F., Felippe G. M. The effect of sterilization and storage conditions on the viability of spore of Cyathea delgadi II Amer. Fern J. 1998. V. 88. №2. P. 72-80.

211. Smith D. L., Robinson P. M. The effects of fungi on morphogenesis of gametophytes of Polypodium vulgare L. // New Phytol. 1969. Vol. 68. №1. P. 113-122.

212. Stevens R. D., Werth C. R. Interpopulational comparison of dose-mediated antheridiogen response in Onoclea sensibilis II Amer. Fern J. 1999. V. 89. №4. P. 221-231.

213. Syers A., Hamilton R. G. The effect of neighbors on gametophyte development in Ceratopteris richardii II Amer. Fern J. 1995. V. 85. №2. P. 47-53.

214. Tryon A. F. Platyzoma. A Queensland fern with incipient heterospory // Am. J. Bot. 1964. V. 51. P. 939-942.

215. Tryon A. F. Spores of myrmeoophytic ferns // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. V. 86. P. 105-110.

216. Tryon R. M., Vitale G. Evidence for antheridogen production and its mediation of mating system in natural populations of fern gametophytes // Bot. Jour, of the Linn. Society. 1977. Vol. 74. №3. P. 243-249.

217. Usher G. A. dictionary of plants used by man. London, 1974. 219 p.

218. Voeller B. R. Developmental physiology of fern gametophytes: Relevance for Biology//Bioscience. 1971. Vol. 21. P. 266-276.

219. Wagner W. H., Sharp A. J. A remarkably reduced vascular plant in the United States // Science. 1963. №142. P. 1483-1484.

220. Walker S. Cytogenetic studies in The Dryopteris spinulosa complex. II. // Amer. J. Bot., 1961. V. 48. №7. P. 36-614.

221. Watson P. J. Vazquez M. Comparative ecology of Woodsia scopulina sporophytes and gametophytes // Amer. Fern J. 1981. Vol. 71. №1. P. 3-9.

222. Yamane H., Takahashi H. N., Takeno K., Furuya M. Identification of gibberellin A4 methyl ester as a natural substance regulating formation of reproductive organs in Lygodium japonicum II Plants. 1979.V. 147. P. 251-256.