Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и морфогенез вегетативных диаспор (выводковых почек) двух видов Asplenium L., в связи с проблемой эмбриоидогении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Денисова, Елена Владимировна

Введение.

1.Литературный обзор.

1.1 .Воспроизведение и размножение цветковых растений.

1.1.1 .Вегетативноеразмножение. Вивипария.

1.1.2. Эмбриоидогения — новая концепция способов размножения цветковых растений.

1.2. Системы репродукции папоротников.

1.2.1. Различные варианты эмбриогенеза папоротников.

1.2.2. Вегетативное размножение спорофита папоротников.

2. Общая характеристика объектов и методика наблюдений.

2.1. Важнейшие морфологические признаки, геграфическое распространение и культивирование в оранжерее.

2.2. Методика исследований.

2.2.1. Методика фенологических наблюдений.

2.2.2. Методика морфологических наблюдений.

2.2.3. Методика приготовление постоянных микропрепаратов.

2.2.4. Методика проращивания спор.

3. Сезонный ритм развития спорофитов Asplenium bulbiferum и Asplenium viviparum в оранжерее.

З.ГРитмологические исследования папоротников.

3.2. Периодизация сезонного цикла развития папоротников.

3.3. Сезонный ритм роста и развития Asplenium bulbiferum.

3.3.1. Вегетация ваий.

3.3.2. Спороношение ваий.

3.3.3. Период образования вегетативных диаспор.

3.4.Сезонный ритм роста и развития Asplenium viviparum.

3.4.1. Вегетация ваий.

3.4 2. Период спороношения.

3.4.3. Период образования вегетативных диаспор.

3.5. Сравнительный анализ сезонных ритмов A.bulbiferum и

A.viviparum.

4. Ранние этапы морфогенеза вегетативных диаспор и анатомия ваий Asplenium bulbiferum и Asplenium viviparum

4.1. Анатомическое строение листа у Asplenium viviparum и Asplenium bulbiferum.

4.1.1. Строение пластинок сформированных зрелых ваий.

4.1.2. Строение незрелых ваий A. bulbiferum и A. viviparum.

4.2. Развитие выводковых почек Asplenium bulbiferum и Asplenium viviparum.

4.2.1. Литературный обзор.

4.2.2. Морфогенез вегетативной диаспоры Asplenium bulbiferum на материнском листе.

4.2.3. Морфогенез выводковой почки Asplenium viviparum на материнском листе.

4.3. Сравнительная характеристика ранних этапов морфогенеза вегетативных диаспор Asplenium bulbiferum и Asplenium viviparum.

5. Онтогенез вегетативного потомства Asplenium bulbiferum и Asplenium viviparum.

5.1. Методика исследований.

5.2. Онтогенез спорофитов Asplenium viviparum, возникающих в процессе вегетативной диаспории.

5.2.1. Ювенилъные спорофиты (j).

5.2.2. Имматурныерастения (im).

5.2.3. Взрослые неспороносящие спорофиты (v).

5.2.4. Молодые спороносящие растения (sp2).

5.2.5. Зрелые спороносящие растения (sp2).

5.3. Онтогенез спорофитов Asplenium bulbiferum, возникающих в процессе вегетативной диаспории.

5.3.1. Юееншъные спорофиты ф.

5.3.2. Имматурныерастения (im).

5.3.3. Молодые спороносящие растения (spi).

5.3.4. Зрелое спороносящее растение (spi).

5.4. Сравнение онтогенетических данных по Asplenium viviparum и

Asplenium bulbiferum.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и морфогенез вегетативных диаспор (выводковых почек) двух видов Asplenium L., в связи с проблемой эмбриоидогении"

В наше время интенсивного развития биологии, особенно тщательно изучаются процессы размножения растений и те механизмы, которые обеспечивают проявление его разных форм и типов. Интересен в этом плане морфогенез структур, образующихся из соматических клеток, в сравнении с зародышами, появившимися из зигот в результате полового процесса. Впервые морфогенез соматических зародышей был описан в клеточных культурах (Батыгина, 1991; Брюхин, 1994). Основные закономерности гисто- и органогенеза этих зародышей напоминали морфогенез половых зародышей. Организмы, полученные в культуре тканей, развивались, повторяя основные фазы эмбриогенеза (глобулярную, сердечковидную, торпедовидную и т.д.) и, так же как и половые зародыши, с ранних стадий своего развития являлись биполярными структурам, имея апексы побега и корня. В то же время, в разных источниках по эмбриологии растений, неоднократно обсуждались особенности развития так называемых адвентивных зародышей - соматических структур, возникающих из клеток нуцеллуса и интегумента (Магешвари, 1954, Араратян, 1963, Ключарева, 1978).

Зародыши,, образующиеся в клеточных культурах, а также нуцеллярные и интегументальные адвентивные зародыши, было предложено называть эмбриоидами (Vasil, Hildebrandt, 1966; Эсау, 1980). Они представляют собой варианты морфогенеза новых организмов, возникающих из одной или нескольких соматических клеток in situ, in vivo, in vitro. С самого начала своего развития эмбриоиды имеют два апекса -побега и корня и повторяют основные фазы развития полового зародыша (Haccius и Lakshmanan, 1969).

Сравнительный анализ результатов исследований формирования соматических зародышей в естественных условиях и в культуре тканей позволили Т. Б. Батыгиной с 1983 по 2000 г. г. сформулировать представление об эмбриоидогенезе. В его основе лежит бесполый способ образования нового спорофита, то есть без участия гамет и оплодотворения. Этот тип бесполой, в широком смысле, вегетативной репродукции цветковых растений in situ, in vivo, in vitro Т.Б. Батыгина (1993, 1997c, 1999) называет эмбриоидогенией. Элементарной ее единицей является эмбриоид.

В процессе изучения и подтверждения явления эмбриоидогении у цветковых растений, группой ученых во главе с Т. Б. Батыгиной (И. И. Шамров, Е. А. Брагина, В. Б. Брюхин, Е. Андронова и др.) было выявлено несколько ее форм (флоральная и вегетативная) и типов (интегументальная, кливажная, нуццеллярная, фолиарная, каулигенная, ризогенная) (см. гл. 1.1.2).

В результате проведенных исследований, некоторые типы структур, например, выводковые почки, у представителей рода Kalanchoe (Серебрякова, 1988), почки - яйцевидные структуры, образующиеся на листьях Hammarbia palludosa (Steevs, Sassex, 1989), клубеньки, формирующиеся в пазухах кроющих листьев соцветия Polygonum viviparum (Федорова, 1947), получили название эмбриоидов (Брагина, 1997, 1999, 2000а; Батыгина, 20006).

Эмбриоидогения представляет собой промежуточную форму между вегетативным и семенным (половым) размножением. Границы между ними здесь как бы стираются, что заставляет пересматривать концепцию зародыша (Батыгина, 1983).

Несмотря на большое количество новых и интересных работ, посвященных явлению эмбриоидогении, все они не выходят за пределы цветковых растений. Однако не исключена возможность развития эмбриоидов и в других группах растений, например у папоротников.

Хорошо известно, что образование миниатюрных растеньиц на листьях для папоротников более характерно, чем для семенных (Troll, 1937). Морфогенез структур, из которых возникают эти растеньица, изучен не достаточно глубоко, чтобы правильно их идентифицировать или присвоить им определенный статус: почка, луковичка, эмбриоид и т.д. Большинство исследователей относили эти структуры к почкам: выводковым, эпифильным, адвентивным (Zimmermann, 1881; Druery, 1896; Palisa, 1900; Bower, 1923; Haberlandt, 1924; Marchal, 1968; Bierhorst, 1971 и др.).

Закономерности заложения, топография, структура и реализация разных типов почек папоротников, в том числе и выводковых, представляют существенный интерес для разных разделов ботаники: популяционной экологии, репродуктивной биологии и др. (Шорина, 2000). Согласно общепринятым взглядам на репродукцию папоротников, вегетативное размножение у них представлено только одним типом -гемморизогенезом, который осуществляется либо отделением корневища с почкой возобновления, либо путем образования миниатюрных проростков, развивающихся на вегетативных органах (чаще всего на вайях).

Все выше сказанное привело нас к выводу о необходимости рассмотреть явление живорождения у папоротников с точки зрения эмбриоидогении.

Среди 140 видов папоротников, способных к образованию почек на вайях, имеются виды, у которых они возникают постоянно. Формирование выводковых почек происходит в разных частях вайи: на поверхности сегментов ваий {Asplenium flagelliferum, A, celtidifolium, A. bulbiferum, А. viviparum), на черешках отдельных лопастей ваий (Ceratopteris thalictroides), на верхушках ваий (Camptosorus rhizophillum, A.flagellifolium, A. edgeworthii) (Мс Veigh, 1937; Шорина, 1994; Батыгина, Брагина, 2000а).

Детальных работ по изучению морфогенеза таких выводковых почек немного, сведения в них неполны и часто носят характер коротких замечаний.

Целью данной работы явилось изучение анатомии и морфогенеза так называемых выводковых почек на вайях Asplenium bulbiferum и А. viviparum, дальнейшего развития из этих почек молодых спорофитов и определение основных способов репродукции этих видов с позиции 8 концепции эмбриоидогении. Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1.выявляли сезонную динамику развития ваий особей исследуемых видов в условиях оранжереи;

2.исследовали топографию и морфологию выводковых почек на материнской вайе;

3.изучали ранние этапы морфогенеза выводковых почек;

4.изучали онтогенез растеньиц, возникающих из выводковых почек;

5.сравнивали морфогенез выводковых почек исследуемых видов и основные закономерности развития половых зародышей папоротников.

Исследования проводили с 1998 по 2001 г.г. в Главном ботаническом саду им. Н. В. Цицина РАН г. Москвы.

Автор искренне признателен д.б.н., профессору Т. Б. Батыгиной, д.б.н., профессору Н. И. Шориной, к.б.н. Н. С. Барабанщикой за оказанную помощь в проведении диссертационного исследования. Особая благодарность мл. н. е., садоводу-куратору оранжереи папоротников Т. Е. Кобяковой, которая предоставила для работы коллекционный материал по A.bulbiferum и A. viviparum.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Денисова, Елена Владимировна

Выводы

1. Ритм сезонного развития взрослых спорофитов исследованных папоротников определяется тремя основными параметрами:

1) ритмами развития отдельных ваий;

2) разнообразием сезонных ритмов ваий относящихся к разным формациям;

3) степенью синхронизации фенологического состояния всех ваий, составляющих спорофит.

Первые два параметра обусловлены в основном внутренними (эндогенными) факторами. Последний, в значительной степени, определяется факторами внешней среды.

2. Спорофиты изученных видов - вечнозеленые растения, с вайями, живущими от 6-9 месяцев у A. viviparum и до 30 месяцев у А. bulbiferum. У особей можно выделить три фенологических периода: а) замедления роста, когда не разворачиваются новые улитки (декабрь-февраль); б) ускорения роста, когда на растении постоянно разворачиваются новые вайи (март-ноябрь); в) массового спороношения, когда на большинстве ваий рассеиваются споры (ноябрь-февраль).

3. Репродуктивные структуры (сорусы и вегетативные диаспоры) закладываются на эмбриональном этапе развития ваий (в улитке). Дальнейший морфогенез и фенологические изменения репродуктивных структур и вегетативных участков ваий идут параллельно.

4. Вегетативные диаспоры располагаются на вайях закономерно -на верхней поверхности в углах жилок по 1-10 у A. viviparum и 1-3 у А. bulbiferum на каждом перышке. Наиболее крупные и быстро развивающиеся диаспоры свойственны апикальной части вайи и верхушкам перьев. В средней и нижней частях вайи вегетативные диаспоры развиваются медленнее.

5. Ранние этапы морфогенеза диаспор исследованных видов протекают сходным образом и включают четыре фазы:

1) фаза инициации - образования меристематических центров из протодермальных и субпротодермальных клеток;

2) примордия диаспоры (глобулярная фаза) - образования бугорка в виде скопления однородных эумеристематических клеток;

3) органо- и гистогенеза - вычленения инициал ей стебля, вайи и корня и образования тяжей прокамбия;

4) возникновения единой проводящей системы родительского листа и диаспоры.

6. Последующие этапы морфогенеза вегетативных диаспор А. viviparum и A. bulbiferum, когда на вегетативных диаспорах разворачиваются пластинки ваий, соответствуют характерным для спорофитов папоротников онтогенетическим состояниям: от ювенильного до спороносящего растения. Эти отногенетические состояния отличаются по следующим признакам: форме, размерам и количеству ваий, числу придаточных корней, степени развития и форме корневищ, формированию вегетативных диаспор 2-го порядка и сорусов.

7. Морфологическая природа диаспор A. viviparum сходна с зиготическими зародышами. Это проявляется в хорошо выраженной глобулярной фазе, развитой ножке тела диаспоры, относительно позднем возникновении и кратковременном единстве проводящих систем родительского листа и диаспоры, более глубоком, по сравнению с А. bulbiferum, омоложении вегетативного потомства. У A. bulbiferum вегетативные диаспоры по морфологической природе ближе к эпифильным почкам. Это проявляется в слабо выраженной глобулярной фазе, плохо развитой ножке, длительной связи проводящих систем диаспоры и материнской вайи и слабом омоложеннии вегетативного потомства.

8. Жизненный цикл спорофитов вегетативного происходжения А. bulbiferum при живорождении, вследствие неотении, более короткий (6-11 месяцев), чем у A. viviparum (около 36 месяцев). Количество вегетативных

201 диаспор на одной вайе варьирует от 10-60 у A. bulbiferum и 40-700 у А. viviparum. На одной особи 560 и 7500 диаспор соответственно.

9. В условиях оранжереи, у изученных видов вегетативное размножение с преобладанием живорождения становится ведущим и, возможно, единственным способом размножения вследствие стерильности спор.

Заключение

Явлению эмбриоидогении, как новой категории вегетативного размножения, в настоящее время посвящено множество работ. Со времени исследования зародышеподобных структур, обнаруженных в культуре in vitro Daucas carota (Reinert, Stewart, 1958, цит. по: Батыгина, 2001), они стали предметом всестороннего изучения. Как удалось установить, сходные образования встречаются не только в условиях эксперимента, но и при естественном размножении растений, например, у так называемых живородящих растений. К настоящему времени исследователями выявлена вивипария у 227 видов цветковых растений из 43 семейств. Установлено, что вегетативные диаспоры, обеспечивающие живорождение, имеют разную морфологическую природу. Они могут быть представлены плодами, в которых развиваются зиготические зародыши (мангровые), выводковыми почками различного строения (Hammarbya paludosa, Polygonum viviparum), соматическими зародышами (Bryophyllum pinnatum) и переходными формами между почками и соматическими зародышами (В. daigmontianum) (Брагина, 2001). Таким образом, новая концепция эмбриоидогении, как переходной формы формы между половым и вегетативным размножением, заставила пересмотреть концепцию зародыша и структурные основы живорождения цветковых.

Вивипария занимает особое место в репродукции папоротников. Прорастание нового дочернего растения на вайях материнского организма характерно для 140 видов папоротников (Батыгина, Брагина, 2001; Мс Veigh, 1937). Системные исследования репродуктивной биологии живородящих папоротников не проводились. У большинства вивипарных видов неизвестно, что представляют собой их вегетативные диаспоры (выводковые почки или эмбриоиды). Таким образом, остается неясным соотношение полового и вегетативного размножения в их репродуктивной системе.

Комплексное исследование особенностей размножения вивипарных видов Asplenium viviparum и A. bulbiferum в условиях оранжереи позволило нам выявить основные способы их репродукции.

Два изученных вида обладают высоким репродуктивным усилием, образуя большое количество диаспор и сорусов. Большое число сорусов на одной взрослой спороносящей особи A. viviparum (3500) и A. bulbiferum (5500) позволяет предположить, что в естественных условиях в их системе репродукции сочетаются процессы образования гаметофитов и половых зародышей и формирования «живородков». Это обеспечивает накопление в популяции потомков с различными генотипами. Однако в условиях оранжереи споры обоих видов оказались стерильными и не проросли ни в одном из 44 вариантов опытов, поставленных нами. Преобладающим способом воспроизведения и размножения этих видов в культуре стала вегетативная вивипария.

У A. viviparum и A. bulbiferum заложение и формирование вегетативных диаспор поисходит на ранних (эмбриональных) этапах развития ваий. Их заложение строго детерминировано. Они возникают на верхней стороне ваий в местах разветвления жилок. Эти особенности вегетативной диаспории изученных видов, как и других видов живородящих папоротников, не позволяют относить вегетативные диаспоры к адвентивным почкам. У обоих видов такой способ вегетативного размножения является регулярным и биологически более выгодным, чем размножение спорами. У A. viviparum образуется до 7500 вегетативных диапор на одной взрослой спороносящей особи и A. bulbiferum - до 560. Повидимому, в стрессовых условиях культуры исследованные нами виды утратили способность размножаться спорами и перешли на живорождение.

Нами установлено, что вегетативные диаспоры у изученных видов отличаются морфологически и биологически: у A. bulbiferum они представляют эпифильные выводковые почки, у A. viviparum - имеют черты эмбриоида. Как мы отмечали в гл. 1.1.2., эмбриоиду цветковых должны быть свойственны признаки, присущие половому зародышу (Батыгина, 1997, 2000). На основании анализа литературных данных, касающихся развития половых зародышей папортников, мы выделили следующие критерии их эмбриоидов:

1. экзоскопичный рост;

2. триполярная организация;

3. наличие глобулярной фазы развития

4. наличие ножки-гаустория;

5.возможность контактов проводящей системы соматического зародыша и материнской вайи.

Следует отметить, что В. Haccius (1975) основным отличием половых зародышей и эмбриоидов цветковых, с одной стороны, и их адвентивных (пазушных) почек, с другой, считал не различие в их происхождении, а то обстоятельство, что эмбриоиды не являются частями материнского растения. Они представляют собой самостоятельные особи следующего поколения. Эти особи не связаны с материнским организмом общей васкулярной системой. Однако, как отмечает Т. Б. Батыгина (2001), такой общий для всех эмбриоидов признак не всегда абсолютен. Например, у Crassula multicava наблюдается временное соединение нового биполярного спорофита с материнским организмом. Т. Б. Батыгина приводит пример млекопитающих, у которых дочерний организм также временно связан пуповиной с материнским организмом.

Для полового зародыша папоротников характерна длительная связь с гаметофитом. Молодой спорофит полового происхождени, имея зеленые вайи и придаточные корни, посредством живых клеток ножки-гаустория поглощает питательные вещества из гаметофита. Это происходит до полного отмирания последнего. Такая особенность развития половых спорофитов папоротников позволила нам выделить в качестве 5-го критерия эмбриоида кратковременную связь его васкулярной системы с таковой у материнской вайи.

Сравнительный анализ морфогенеза вегетативных диаспор исследованных видов показал, что на ранних этапах развития они представляют собой монополярные структуры. Лишь позже вегетативные диаспоры становятся триполярными, что сближает их морфологически почками. Вегетативные диаспоры A. bulbiferum по нашим данным не обнаруживают признаков, характерных для эмбриоидов папоротников: у них слабо выражена глобулярная фаза развития, практически отсутствует ножка, долго сохраняется физиологическая связь с материнской вайей. Диаспора A. viviparum- это переходная форма между выводковой почкой и эмбриоидом. В своем развитии вегетативная диаспора этого вида проходит четко выраженную глобулярную фазу, имеет развитую ножку, функционально гомологичную ножке полового зародыша. Возникновение общей с материнским организмом васкулярной системы кратковременное и наступает позже, чем у A. bulbiferum.

На более поздних этапах онтогенеза спорофиты, выросшие из вегетативных диаспор у A. viviparum, проходят все онтогенетические состояния, характерные для спорофитов папоротников: от ювенильных до сенильных особей. Онтогенез вегетативных диаспор A. bulbiferum неполный, вследствие неотении, то есть сверхраннего спороношения и выпадения ряда онтогенетических состояний.

Таким образом, вегетативное потомство A. viviparum более омоложено, чем у A. bulbiferum. Молодые спорофиты A. bulbiferum, будучи долго связанными с материнской вайей, укореняются уже в спороносящем состоянии, обычно после полегания и отмирания последней. Благодаря тонкой ножке, спорофиты A. viviparum легко отделяются от родительской вайи и могут разносится различными агентами на большие расстояния от материнской особи. Такой механизм распространения вегетативного потомства по степени эфективности сближается со споровым и половым размножением папоротников.

198

Таким образом, сравнительный анализ репродуктивных особенностей двух видов Asplenium позволяет-предположить, что вегетативная вивипария у-папоротников может быть представлена двумя различными формами:

1. гемморизоген ной, структурной единицей которой является выводковая почка;

2. эмбриоидогенной, которая осуществляется за счет соматических зародышей (эмбриоидов) или структур, морфологически близких к ним.

Следовательно, вегетативные диаспоры папоротников могут иметь различную морфологическую природу с точки зрения их биологии, морфологии и эффективности распространения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисова, Елена Владимировна, Москва

1. Араратян Л. А. Цитологические процессы при образовании деток Bryophyllum // Изв.Акад. наук. Арм. ССР Биол. науки. 1963. № XVI,XVII. С. 51-57.

2. Барлоу П. У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений // Онтогенез. 1994. №5. С. 5-28.

3. Барыкина Р. П. Общебиологические аспекты филогении растений // 8 Моск.совещ.Моск.о-во испыт. М., 1991. С.9-12.

4. Барыкина Р. П. Сарментация // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб., Мир и семья. 2000а. С.302-306.

5. Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Целесообразность системного подхода к проблемам дифференциации зародыша покрытосеменных растений.// Онтогенез. 1983. №14. С. 304-311.

6. Батыгина Т. Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проб, репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИН РАН. Сиб, 1993а. вып 8. С. 15-25.

7. Батыгина Т. Б. Апомиксис, агамоспермия и вивипария и их роль в системе репродукции цветковых растений // Апомиксис у растений. Состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. С 16 -18.

8. Батыгина Т. Б. Эмбриоидогения //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции, т.2. Семя. СПб., Мир и семья. 1997с. С. 624-635.

9. Батыгина Т. Б. Нетрадиционные представления о вегетативном размножении цветковых растений // Тр. VI международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., Mill У. 1999. С. 21-22.

10. Батыгина Т. Б., Брагина Е. А. Выводковая почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб., Мир и семья. 2000а. С.315-321.

11. Батыгина Т. Б., Брагина Е. А. Вивипария //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб: Мир и семья, 20006. С. 39-62.

12. Батыгина Т. Б., Брагина Е. А. Репродуктивная стратегия живородящих растений // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб: Мир и семья, 2000в. С. 507510.

13. Брагина Е. А. Морфологические особенности развития пропагул у живородящих растений (на примере Kalanchoe pinnata (Lam) Pers and К. daigremontiana (Hamet et Perr) Berger) // Тез. VI Модежной конф. ботаников вСП-б, 12-16 мая. 1997. с.43.

14. Брагина Е. А. Особенности репродуктивной биологии некоторых живородящих растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) съезда РБО, 16-18 мая. СП-6.Д998. т.1. С. 103104.

15. Брагина Е. А. Морфогенез вегетативных пропагул у Hammarbya paludosa (L.) О. Kunze (Orchidaceae) // Тр. 6-й Межд конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (ред. А. Г. Еленевский) М., МПГУ. 1999. С. 42-43.

16. Брагина Е. А. Семенное вегетативное размножение живородящих растений {Kalanchoe и Hammarbya) // Тез. VII Молодежной конференции ботаников в СПб, 15-20 мая 2000а. С. 101-102.

17. Брагина Е. А., Батыгина Т. Б. Диаспора // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб., Мир и семья. 2000а. С. 420-428

18. Брагина Е. А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (LamJ Oken, B.daigremontianum (Hammet et Perr.)

19. Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. С-Пб.,2001. С. 1-25.

20. Биологический энциклопедический словарь, под ред. Н. С. Гилярова М., 1989. С. 94,108.

21. Воронова Н. В., Овчинников Ю. В., Цибуля Н. В. Комнатное цветоводство. Новосиб. книжное из-во. 1992. С. 50-51.

22. Генкель П. А. К познанию вивипарии в растительном мире // Журн. общ. биол. 1979. т. 90. №1. С. 60-66.

23. Главный ботанический сад. Москва. Альбом путеводитель, под ред. Н. В. Цицина, П. И. Лапина. М., Реклама. 1970. С.36-38.

24. Главный ботанический сад. Тропики и субтропики в Москве.под ред. Т. И. Дыбской М., Наука. 1975. с. 27.

25. Гладкова В. Н. Сем-во Адиантовые, Асплениевые, Циатейные, Матониевые // Ж.Р. М., Просвещение. 1978. т.4. С. 222-236.

26. Говырина Е. С. Завалишина С. Ф. Особенности анатомического строения листа живородящего папоротника Asplenium viviparum // Лен. гос. пед. ун-т. уч.зап. 1959. т.192. С.219-222.

27. Грант В. Видообразование у растений М., Мир. 1984. С. 268276.

28. Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии) // Автореф. дисс. док. биол. наук. Новосибирск, 1997. с.ЗЗ.

29. Державина Н. М. Онтоморфогенез спорофита Lepisorus ussuriensis // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток. ДВНУ АН СССР. 1983а. с.63-75.

30. Державина Н. М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Polypodium L.S.L., обитающих в СССР. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1983 б. с. 19.

31. Державина Н. М. Морфология спорофита леписоруса уссурийского // Биологические особенности сосудистых растений

32. Советского Дальнего Востока. Владивосток. ДВНУ АН СССР. 1991. С. 612.

33. Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Справочное пособие по систематике растений. M-JL, Изд. Ан СССР. вып. И. 1957. с. 334.

34. Капранова Н. Н. Комнатные растения в интерьере. Из-во Моск. ун-та. 1989. С. 60-61.

35. Ключарева М. В. Образование воспроизводящих структур и тканей у Bryophyllum calicinum Salich // Журн. общ.биол. 1978. т. 39. №5. С.783-789.

36. Комарницкий Н. А. Систематика растений. М., Уч.пед. гиз.1962 С.313-314.

37. Кострюкова К. Ю. О семенном размножении так называемых живородящих растений // Бюлл. Главн. Бот. сада, вып 28. 1957. С.76-80.

38. Котухов Ю. А. Декоративные папоротники Рудного Алтая, интродуцированные в Алтайском Ботаническом саду // Бюлл. ГБС АН СССР. 1965. вып. 57. С.36-44.

39. Котухов Ю. А. Выращивание папоротников в открытом грунте // Бюлл.главн. бот. сада. Акад. наук. СССР. 1968. вып.71, с.85.

40. Котухов Ю. А. Методика фенонаблюдений за папоротниками сем. Polypodiaceae R. Br // Бюлл. ГБС. АН СССР. 1974. Вып. 94. С. 10-18.

41. Левина Р. Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М. 1964. с.71.

42. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. Эдиториал УРСС, 2000. С. 339-394,247-254,139-143.

43. Любарский Е. Л. Об органах вегетативного возобновления и размножения высших растений // ботан. журн.1960. т.45. №7. С.1067-1069

44. Любинский Н. А. Физиология вегетативного размножения растений в свете современных данных. Ген бот. Ан Укр. СССР. 1959. с. 197.

45. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., Изд. иностр. лит. 1954. С.322-326.

46. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М., Мир. 1987. С. 158-171.

47. Мейер К. И. Морфогения высших растений. М.,1958. с. 124.

48. Наумова Т. Н. Апомиксис в свете современных данных // Апомиксис у растений. Состояние, проблемы и перспективы. 2 Эмбриол. растений. Апомиксис. Саратов, 1994. С. 118-120.

49. Науялис И. И. Некоторые черты экологии проростков и ювенильных растений Athyrium fllix -femina, Dryopteris filix-mas в хвойно-широколиственных лесах Московской области // Бюл. МОИП отд. биол. вып.4. 1974. С. 55-63.

50. Паламарчук И. А. Изучение растительной клетки. М., Просвещение. 1969. С.32-67.

51. Папоротники в декоративном садоводстве. Киев, 1989. под ред. Е. П. Савинской с. 1.

52. Паушева 3. П. Основы работы с биологическим микроскопом при использовании различных методов наблюдения. М, 1969. С. 29-33, 4952.

53. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М., Колос, 1974. С. 63-128.

54. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., Наука.1964. С. 341-346.

55. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М., ВШ. 1960. С.1368.

56. Работнов Т. А. Жизненный цикл травянистых многолетних растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3 (геоботаника), вып. 6. 1950. С. 73-75.

57. Разгарина (Денисова) Е. В. Морфология вегетативных пропагул (выводковых почек) папоротников рода Asplenium L // Тез VII Молодежной конференции ботаников в СПб, 15-20 мая 2000а. С. 148.

58. Разгарина (Денисова) Е. В. Ритм сезонного развития ваий у двух видов Asplenium L. в условиях оранжереи // Научн. труды МПГУ сер. естественные науки, Прометей. М., 2001а. С. 160-163.

59. Романова М. А. Формирование стелы некоторых папоротников. Автореф.дисс. канд.биол.наук. С.-Петерб. Гос. ун-т.-СПб., 1998. с. 16.

60. Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. Л., Акад наук СССР. 1983. С. 508-511.

61. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений.//Бюлл. МОИП. отд. биол. 1948.

62. Серебряков И. Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия Бюлл. МОИП. отд. биол. 1951. т. 56. вып. 2. С. 63-67.

63. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., Сов.наука. 1952. С. 23-47.

64. Серебряков И. .Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Доклад на совещании по стационарному геоботаническим исследованиям (БИН АН СССР). М.-Л., Изд. АН СССР. 1954. С. 145-159.

65. Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР И Бюлл. МОИП. т.69 Вып. 51965. С.62-75.

66. Серебряков И. Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений (к истории вопроса) // Ботан. журн. 1966. т.51. №7. С.923-938.

67. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., Наука. 1971. с. 359.

68. Серебрякова Т. И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. М., наука. 1976. С.216-238.

69. Серебрякова Т. И. Воспроизведение и размножение растений // В кн.:Ботаника. Анатомия и морфология растений. М., 1978. ч. 1 С. 365-471.

70. Серебрякова Т. И. Почка как этап развития побега // Тезисы докладов VII делегатов съезда Всесоюзного ботанического общества. Л., Наука. 1983. С. 232-233

71. Словарь ботанических терминов, под ред. И. А. Дудки. Акад. наук. Укр. СССР. Ин. бот им. Н. Г. Холодного. Киев. С.37,83,277.

72. Смирнов А. Мир растений. М., Молодая гвардия. 1982 С. 108112.

73. Стеценко Н. М. Роль метеорологических условий в онтогенезе папоротников // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев: Вища шк., 1981. Вып. 8. С. 92-95.

74. Стеценко Н. М. Жизнеспособность спор некоторых видов папоротников//Бюлл. ГБС. АН СССР. 1985. Вып. 138. С. 63-65.

75. Стеценко Н. М. Папоротники-интродуценты Ботанического сада Киевского государственного университета // Бюлл. ГБС АН СССР. 1986. вып. 142. С. 30-36.

76. Тахтаджян А. Л. Общая характеристика папоротниковидных // Жизнь растений. М., Просвещение. 1978. т.4. С.149-171.

77. Тахтаджян А. Л. Высшие растения. М.-Л., изд. АНСССР. т.1. 1956. с.227.

78. Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. С.П-б., Мир и семья. 1996. С. 36-41.

79. Тропические и субтропические растения. Фонды ГБС АН СССР, под ред. Головкина Б. Н. М., Колос. 1970. С. 24-29.

80. Трулевич Н. В. Возраст и возрастное состояние интродуцированных растений // Тр. Межд. Конф. по фитоценологии, систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., МПГУ. 2001. С. 171-173.

81. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., Наука. 1967. с. 37.

82. Уранов А. А. Возрастной состав фитоценопоуляций как функция времени и энергетических волновых процесов // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки, 1975. №2. С. 23-26.

83. Федорова JI. К. Вегетативное размножение горца живородящего (Polygonum viviparum L.) // Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та им, А. И. Герцена. . т.46. каф. бот. вып.7. 1947с. 147

84. Хессайон Д. Г. Все о комнатных растениях. М., Кладезь. 1995. с.138.

85. Хохряков А. П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Известия АН СССР, серия биол. 1979. №2. С.251-264.

86. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М., Наука. 1981. с.168.

87. Храпко О. В. Сезонные ритмы некоторых папоротников в Южном Приморье.// Сборник: Фенологические явления в Приморье. Владивосток: ДВНУ АН СССР, 1984. С.14-23.

88. Храпко О. В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края. Владивосток. 1989.

89. Храпко О. В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток. Дальнаука. 1996. с.200.

90. Храпко О. В. Папоротники юга Российского Дальнего Востока (биология,экология, вопросы охраны генофонда). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Владивосток, 1997. с. 27.

91. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Географическая изменчивость сезонного развития некоторых папоротников // Бюлл. ГБС, 1989. вып. 152. С. 18-21.

92. Храпко О. В., Стеценко Н. М. Сравнительные результаты интродукции папоротников в Киеве и Владивостоке // Бюлл. Гд. ботан. сада. 1992. вып. 164. С. 3-6.

93. Шалыт М. С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения // В кн. Полевая геоботаника т.2 М.-Л, 1960. С. 163-205.

94. Шорина Н. И. Строение зарослей папоротников орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука. 1981. С. 213-232.

95. Шорина Н. И. Ершова Э. А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М., Изд-во Моск. ун-та, 1990. Вып. 8. С. 4-20.

96. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Дисс. докт. биол. наук.-М., 1994. С. 122-126,187-189.

97. Шорина Н. И. Сходство и различие почек папоротниковидных и семенных // Тр. VI междунар. конф. по морфологии раст. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 1999. С. 21-22.

98. Шорина Н. И. Морфология почек и корневищ папоротников // Тр. бот. садов ДВО РАН Растения в природе и культуре. Владивосток, 2000. С.124-139.

99. Шорина Н. И. Вегетативное размножение // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб., Мир и семья. 2000а. С.299-302.

100. Шорина Н. И., Михалевская О.Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. т.З. Системы репродукции. СПб., Мир и семья. 2000а. С. 310-315.

101. Шостаковский С.А. Систематика высших растений М., В.Ш. 1971. с.70.

102. Энциклопедия комнатного садоводства. М., 1993. С.77-78.

103. Эзау К. Анатомия растений. М., Мир. 1980. кн. 1. С. 27-32.

104. Юрцев В. Н. Особенности новообразований и стадийного развития придаточных почек побегов у многолетних травянистых и древесных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1955. т. 32. вып. 1.С. 134-170.

105. Юсуфов А. Г. Регенерация растений и принципы классификациию // Журн. общ. биол. 1967 т. 28. №1. с.34.

106. Юсуфов А. Г. Особенности развития вегетативных потомств и вопрос о старении и омоложении растений в онтогенезе // Биол. журн. Армении. 1969. т.22 №2 С.81-86.

107. Юсуфов А. Г. К вопросу о значении регенерации и вегетативного размножения в прогрессивной эволюции растений // Журн. Общ. биол. 1971. т. 32. №5. С. 584-592.

108. Amberger-Och S. Success with Indoor ferns. Senbauer Series Editor. Lesley young. 1998. P. 14, 25, 27-28, 39.

109. Atkinson G. F. The biology of fern. Mc Millan and Co. New York, 1894. P. 245-248.

110. Batygina Т. B. Problems of morphogenesis in situ,in vitro and in vivo// Proc of int. Symp. of Plant Tissue and Cell Culture application to crop improvement, Olomouk. Prague, 1984. P.43-56.

111. Batygina T.B. Nucellar Embryogeny in Poa Pratensis (Poaceae) // Bot. stud. 1991. №2. P.121-125.

112. Batygina Т. B. Morphogistological examination of calli, somatic embryos and other structures derived in vitro in Quercus/fBiologisJ Bratislava, 1993b. №3. P. 451-456.

113. Batygina Т. В., Bragina E. A. Titova G. E. Morphogenesis of propagules in viviparous species Bryophyllum Daigremontianum and B. calycinum. Acta societatis botanicorum polonia. 1996.a vol. 65. № 1-2. P. 127133.

114. Batygyna Т. B. Parallel development of somatic and sexual embryos // Abstr. 14th Int. Congr on Sexual Plant Reproduction. Lome. Austr., 1996b. P 54-58.

115. Batygina Т. В., Zacharova A. A. Polymorphism of sexual and somatic Embryos as an Evidence of theis Resemblace // Bulletin of the polish Academy of sciences biological sciences. 1997a. vol. 45. №2-4. P. 235-255.

116. Batygyna Т. В., Bragina E. A. Embryology and reproductive biology of Hammarbya paludosa (L.) Kuntze (Orchidaceae) // Bulletin of the polich Academy biological sciences. 1997b. vol 45. № 2-4.

117. Bruchin V. В., Batygina T.B. Embryo culture and somatic embryogenesis in culture of Paeonia anomala // Phytomorphology. 1994. vol 44. №3-4 July-December. 1994. P. 151-157.

118. Bailey L. H. The standart cyclopedia horticulture. New York 1947. vol. I. P. 413-415.

119. Bierhorst D. W. Morphology of vascular plants. London-New York, 1971. P. 307-323.

120. Bisambhar S. The annual cycle of leaf morfology and leaf root relationship in ferns // Indian Journal Bot. Soc., 1968. Vol. 47. № 1-2. P. 129133.

121. Bower F. O. The ferns (Filicales). Cambridg Univ. press, 1923. vol. I. P. 312-314.

122. Braun A. Uber Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne. Berlin, Akad. Wissenschaft. 1859. P. 109-263.

123. Campbell D. H. The evolution of the land plants London, Stenford Univ. 1940. p.731.

124. Copel D. Т., White R, A. Vegetative reproduction in the ferns III. Leaf Buds of Athyrium macraeri (H and G) Copel // Bull. Torey Bot. Club. 1969. T.96. №6. P. 615-622.

125. Druery С. T. Fern bud and bulbils // Gard. Chron. 1896. № 20. P. 331-332.

126. Engler A. und Prantle D. Die naturlichen Pflanzen familien. Leipzig, 1902.Teil I. P. 72-73, 243-244.

127. Eames A. J. Morphology of vascular plant lover groups. New York, 1936. P. 89-95.

128. Exotica. January. 1963. P. 798, 824-825,1539.

129. Fagerlind F. Die Terminology der Apomixis Prozesse.Hereditas, 1940. T. 26. № 1-2.

130. Foster A. S., Gifford E. M.Comparative Morphology of vascular plants. San Francisco, W.H. Freeman and company. 1974. P. 280-287, 310, 314316,318,331.

131. Foster F. G. Ferns to know and grow. Oregon, Portland, Timbir Press. 1955. P. 57-59.

132. Gifford M. E. The Root Apical meristem of Asplenium bulbiferium. Structur and development // Amer J. Bot. 1991. vol. 78 №3. P. 370-376.

133. Goebel K. Uber Regeneration im Pflanzen Reich // Bot. Zentralblatt. 1902. Bd XXII. P. 385-397, 416-438, 481-505.

134. Goebel K. Aposporie bei Asplenium dimorphum Kleinere // Flora oder Allgemenine botanische Zeittung. 1905 T. 95. P.239-244.

135. Gustafsson A. The terminology of the apomictic phenomena. Hereditas, 1944. p. 30.

136. Haberlandt G. Physyologiche Pflanzen anatomie. Leipzig. 1924. P. 90-91.

137. Haccius В., Lakshmanan К. K. Adventiv-Embryonen Embryoide-Adventiv-Knospen Tin Beitrag zur Klarung der Begriffe // Osterr. Bott. № 15.1969. P. 145-158.

138. Haccius B. Zur derzeitigen situation der Angiospermen Embryologie //Bot. Jahrb. Syst. №3. 1971. P.309-329.

139. Heinricher E. Uber Adventivknospen an der Wedelspreite einiger Fame Sitzungsber// Math-Nat Klasse Akad. Wiss Wien. 1878.№ 78. P. 249-264.

140. Heinricher E. Die junsten Stadiender Adventivknospen an der wedelspreite von Asplenium bulbiferum.!I Bot. Zentralblatt. 1881. №8. p.l85.

141. Heinricher E. Wahrung der Prioritat Zur Frage uber die Entwicklungsgeschicht der Adventivknospen bei Farnen // Bot. Zentralblatt. 1894. №60. P.334-336.

142. Hooker W. J. and Baker J. G. Synopsys Filicum. London, 1868. P. 218-222.

143. Imachi R. Development studies on the leaf and extra-axillary bud of Histopteris incise И Bot. Mag. Tokyo. 1980. Vol. 93. P. 25-38.

144. Jones D. L. Encyclopaedia of Ferns. Portland, Oregan, Timber Press. 1990. P. 10,223,227.

145. Knox W. C. Propagation of mother ferns Asplenium daucifolium II Amer. fern J. 1969. vol. 59. №2. P.35-43.

146. Jurzitza G., Thiem G. Anatomie der sammenpflanzen. Verlag. Stuttgart. New York., 1987. P.l 18-119.

147. Kupper W. Uber Knospenbildung an Farnblattern // Flora. 1906. № 96. P. 337-408.

148. Lachmann J. P. Contribution a' l'histoire naturelle de la racine des Fougeres. These, Paris, 1889. pi. 5. p. 189.

149. Loiseau J. E., Deschatres R. Les phyllotaxies bourgeons // Met. Soc. bot. France. 1961. №108. P. 105-116.

150. Marchal M. Ontogenier des bourgeons epiphylls d Asplenium bulbiferum // Societe Botanique de France. 1965. №6. P.348-411.

151. Michaux N. Structure et fonctionnement Pteridophytes. I. Etude cytologique, histochimique et histoautoradiographique. to II. Etude cytophotometrique // Annales Sci. nat. Botanique, №12. P.17-125,147-188.

152. Mickel J. T. Vegetative propagation in Asplenium exiguum // Amer. Fern J. 1976. T. 66. №3. P.81-82.

153. Mc Veigh I. Vegetative reproduction in the fern sporophyte // bot. rev. 1837. v. 3. №9. P. 457-497.

154. Nozeran R. Polymorphisme des individus issus de la multiplication vegetative des vegetaux superieurs aves conservation du potentiel genetique // Phys. Veg. №16. 1978.P. 177-194.

155. Ogura Y. Comparative anatomie of vegetative organs of the pteridophytes. Stuttgart, 1972. Bd 7. T.3. p.283.

156. Palisa J. Die Entwickelungsgeschichte der Regeneration knospen welche an den Grundstucken isolierter Wedel von Gustopteris-Arten entstechen // Ber. Deut. Bot. Ges. 1900. №18. p.404.

157. Parey P. Pareys illustriertes Gartenbaulexikon Berlin, Hamburg, bd. 1.1956. p. 79-80.

158. Penon G. La structuresolenostelique des bourgeons adventives d Asplenium dimorphum var bulbiferum Forst., et sa sinification morphogenetique // Acad sci. Paris, 1959. T. 249. №1. P.161-164.

159. Pierre A. J. Histogenese et tracheogenese des regenerations de la bulbille de Cystopteris bulbifera // Phytomorphology. 1971. vol. 21. №1. P. 7778.

160. Piquerer J, Michaux-Ferriere. N Structural and functional characters of the apex of the epiphyllous bulbil of Asplenium viviparum during development on the mother plant // Phytomorphology. 1986. vol. 36. №3/4. P.211- 235.

161. Priestley J. H., Swingle C. F. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy // U.S. Dept. Agr. Tech. Bui. № 151.1929 P. 34-56

162. Sato S., Sakai. A. Cold torence of gametophytes and sporophytes of some cool temperature ferns native to Hokkaido // Can. J. Bot. 1981. v.59, P. 604-608.

163. Schenk A. Handbuch der Botanic. Breslau, Verlag von Eduard Trewendt. 1881. P.266-268.

164. Sharma D. N., Tripathis M. A morphogenetic investigation of leaf buds in Adiantum caudatum Linn // J. Indian Bot. Soc. 1969. T. 48. №3-4, 325334.

165. Sinnot E. W. Plant morphogenesis. New-York, Mc-Garaw-Hill. 1960. p. 347.

166. Stebbins L. Apomixis in the Angiosperms.// Bot. Rev. 1941. №10.p.27.

167. Steevs J. A. and Sussex J. M. Patterns in Plant Development Cambridge, Univ. Press. 1989. P. 97-113.

168. Strassburger E. Lehbuch der botanic Furhochschulen. Jena, 1971. p.413.

169. Tryon R. M. Tryon A. F. Ferns and allied plants. New York. Heidelberg. Berlin. 1981. P. 355, 630.

170. Troll W. Verglichende Morphologie Hoheren Pflanzen. Berlin, 1937. P.l 119-1142.

171. Vassil J. K., Hildebrandt A. C. Variations of morphogenetic behaviour in plant tissue culture.II. Petroselinum hortensell Amer. J. Bot. №25. 1966. P. 7-11

172. Velenovsky J. Vergleichenden morphologie der Pflanzen. Prage, 1905. T.I.P. 174-184, 270-274.

173. Vladesco A. Recherches morphologiques et experimentales sur l'embryogenie et l'organogenie des Fougeres leptosporangiees These. Paris, 1934. p.131217

174. Von Guttenberg H. Histogenese der Pteridophyten Handbuch der Pflanzenanatomie // Grunztige der Histogenese hoheren Pflanzen. Berlin-Nicolasse, 1960-61. T. 3. Bd VIII. P. 106-113.

175. Wardlaw C. W. Experimental and analytical studies of Pteridophytes in Stelar morphology;the initial differentiation of vascular tissue // Ann. Bot. London, 1944. №8. P. 173-187.

176. Wardlaw C.W. Embryogenesis in plants. Muthuen Co. London, 1955. Р.64-78, 98-111.

177. Weier T. R.,Stocking C. R., Barbour M. G. Botany. An Introduction to plant biology // Fifth Edition Univerthity of California. Johnwilly and sons. 1974. P. 563-564.

178. White R. A. Experimental and developmental studies of the fern sporophyte // Bot. Rev. 1971. T.37. №4. P. 509-540.

179. Willis J. C. A dictionary of the flowering plant and ferns. Cambrige. Univ. press. 1973. P. 19-23.

180. Winkler H. Fortpflanzung der Gewachse VII. Apomixis Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena.vol. 2. 1934. P. 451-461.

181. Yarbrough J. A. History of leaf development in Bryophyllum calycinum II Amer. J. Bot. №8. 1934. 467-472.

182. Zimmermann A. Uber die Scheitelrelle an den Adventivknospen einiger faernarten // Bot.Zentralblatt. 1881. №6. P. 175-176.