Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Равноспоровые папоротники Южной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Равноспоровые папоротники Южной Сибири"

. ■ и V. I I

\ 'г К Юг! На правах рукописи

Гуреева Ирина Ивановна

равноспоровые папоротники южной сибири

(вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, пог1уляционной биологии)

03.00.05 - Ботаника

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск -1997

Работа выполнена в Гербарии им. П.Н.Крылова Томского государственного университета

Научный консультант— Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор А.В.Положий

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.И.Шорина доктор биологических наук , с.н.с. Н.В.Седелышкова доктор биологических наук, профессор Н.В.Ревякнна

Ведущее учреждение — Алтайский государственный университет

Защита состоится " ' " ¿¿¿{Pi-C^S 1997 г. в ' ' часов на заседании диссертационного совета Д 0002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН

Адрес: 630090, Новоснбирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Fax: (3832) 354-986

E-mail: root@botgard.nsk.su

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан " ^^ " . 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Э.А.Ершова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В последние годы проблема сохранения биоразнообразия приобрела первостепенное значение в разных отраслях биологии, поскольку воздействие человека на биосферу достигло небывалых в истории размеров. В связи с катастрофически быстрым обеднением биологического разнообразия, прежде всего видового состава, нарушением популяций и экосистем, проблема его сохранения признана одной из ключевых проблем глобальной экологии, что отразилось в принятии в 1992 г. на Сессии Генеральной Ассамблеи ООН по проблемам глобальной экологии в Рио-де-Жанейро "Конвенции по сохранению биологического разнообразия". Вопросы изучения биоразнообразия включаются и в программы Международных конференций и симпозиумов. В частности, на проходившем в июле 1995 г. в Кью Международном Птеридологическом симпозиуме "Pteridology in Perspective" большое внимание было уделено обсуждению проблем изучения и сохранения биоразлообразпя мировой птеридофлоры (Pteridology in Perspective. Ptericiiphyte Symposium'95. 1996). Особенно важным является сохранение наиболее уязвимых групп растений -редких, реликтовых и древних видов, адаптивность которых в силу биологических особенностей минимальна.

Папоротники являются одной из древнейших групп высших споровых растении. Основное разнообразие птеридофлоры Сибири сосредоточено в гумндных районах горных систем Южной Сибири, где комплекс природных условий и отсутствие или не столь значительное как в северных районах развитие катастрофических естественных процессов (оледенение) сделало возможным их дальнейшее существование и эволюцию.

В основе мониторинга и сохранения биологического разнообразия должны лежать исследования как таксономического состава и истории формирования и распространения отдельных таксонов, так и особенностей биологии и популяционного поведения составляющих биоразнообразие видов. Для осуществления этих задач необходимо монографическое изучение отдельных таксонов, которое дает необходимую научную основу для разработки эффективных мер их охраны.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было монографическое исследование птеридофлоры Южной Сибири, заключающееся в ревизии ее таксономического состава, познании происхождения и истории формирования ареалов видов, изучении их биоморфологических особенностей и специфики популяционного поведения.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Критический анализ таксономического состава птеридофлоры Южной Сибири и составление на этой основе конспекта птеридофлоры;

2. Хорологический и экологический анализ птеридофлоры Южной Сибири;

3. Реконструкция истории формирования ареалов видов на основе их современного распространения, данных палеоботаники, палеогеографии и палеоклиматологии;

4. Выявление реликтовых видов с оценкой их современного распространения, экологических, ценотических и биологических особенностей;

5. Изучение архитектоники и биоморфологии спорофитов, разработка классификации архитектурных моделей и образующихся на их основе биоморф спорофитов папоротников;

6. Изучение онтогенеза обеих фаз цикла- воспроизведения папоротников;

7. Эколого-демографический анализ и выявление специфики организации популяций видов, принадлежащих к разным биоморфам и экологическим группам. !

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Равноспоровые папоротники, обитающие на территории Южной Сибири, не имеют единого центра происхождения. Возникновение большинства из них связано с западноамерикано-европейским, восточноамсрикано-азиатским, восточноазиатским и американским секторами Голарктики и произошло на границе верхнего мела - палеогена. 2. По способу формирования многолетних частей (ризомов) папоротники Южной Сибири принадлежат к трем архитектурным типам: Акрогенные, Акрогенно-филлогенные и Филлогенные папоротники. На основе разных архитектурных моделей образуются сходные жизненные формы; с архитектурными типами связаны вегетативное разрастание и вегетативная подвижность. 3. Демографическая структура ценопопуляций и непрерывность существования видов папоротников в ценозах зависят от возможности образования поселений гаметофитов, способности спорофитов к эффективному вегетативному размножению и продолжительности жизни спорофитов.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования, охватывающие вопросы систематики, фитогеографии, биоморфологии и демографии большой группы высших сосудистых растений -равноспоровых папоротников. Полученные результаты позволили критически пересмотреть таксономический состав птеридофлоры Южной Сибири: уточнен видовой состав птеридофлоры, описан новый для науки вид Cystopteris altajensis Gurejeva, проведен ретроспективный анализ ареалов видов класса Filicopsida, выявлены реликтовые, эндемичные, викарирующие и редкие виды. К плиоценовым реликтам на территории Южной Сибири впервые отнесено 4 вида (Asplenium septentrionale, А. trichomanes, Dryopteris cristata и Cryptogramma raddeana,).

Охарактеризованы архитектоника и биоморфология 39 видов класса Filicopsida, обитающих на территории Южной Сибири,

разработана иерархическая классификация архитектурных типов, архитектурных моделей и образующихся на их основе биоморф спорофитов. Впервые в России изучен онтогенез спорофитов б видов и гаметофитоп 5 видов, впервые в Сибири изучен онтогенез соответственно 14 и 11 видов равноспоровых папоротников класса Filicopsida. Впервые проведено изучение половозрастного состава лабораторных культур гаметофитов 6 видов, половозрастная структура естественных поселении гаметофитов впервые исследована у 5 видов папоротников.

В экосистемах Южной Сибири впервые исследована организация ценопопуляций 15 видов папоротников класса Filicopsida, а в целом для России оригинальными являются демографические исследования 7 видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы имеют большое теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов филогении, происхождения флор горных территорий Сибири, классификации и эволюции биоморф растений, для исследования структуры и организации ценозов. В практическом отношении материалы работы необходимы для определения целесообразности включения видов в "Красную книгу России" и региональные "Красные книги" Сибири, для разработки путей охраны редких и рационального использования практически ценных видов папоротников. Результаты работы могут быть использованы' при чтении курсов систематики, анатомии и морфологии высших растений, фитогеографии, популяционной биологии и фитоценологии в вузах.

Апробация работы. Основные - положения работы были представлены, докладывались и обсуждались на Первом Всесоюзном совещании по сезонной ритмике природы горных областей (Ленинград, 1982), Всесоюзном совещании по проблемам продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов (Красноярск, 1983), IV Региональной научно-практической конференции (Томск, 1983), Всесоюзных конференциях по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых (Москва, 1984, 1989) Всесоюзных конференциях памяти А.А.Уранова (Пущино-на-Оке, 1986; Йошкар-Ола, 1991), на выездной сессии Головного совета по биологии (Воронеж, 1992), Международной конференции по фундаментальным проблемам охраны окружающей среды (Томск, 1995), Сибирской конференции по проблемам изучения растительного покрова Сибири (Томск, 1995), на Региональной конференции памяти Л.П.Сергиевской (Томск, 1997), совместных семинарах Гербария им. П.Н.Крылова и каф. ботаники ТГУ, заседаниях Томского отделения Российского (Всесоюзного) ботанического общества. Доклад "The Ferns of Siberia" был включен в программу Международного симпозиума "Pteridology in Perspective" n 1995 г. (Кыо, Великобритания).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в которых отражены основные результаты исследований.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 394 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, иллюстрирована 98 рисунками И содержит 44 таблицы. Список использованной литературы включает 333 источника, в том числе 111 на иностранных языках. Все приведенные в работе иллюстрации - рисунки, карты, схемы и фотографии - выполнены автором.

глава .1. материалы, подходы и методы исследований

Основой для настоящей работы послужили материалы, собранные автором в течение 17 лет (1975-1977, 1980-1985, 1989-1996 гг.). Маршрутными исследованиями охвачены Алтай в районе Телецкого озера; северная, центральная и южная части Кузнецкого Алатау; Восточный Саян в междуречье pp. Казыра л Кизира и в районе Тункинских Альп; хребты Малый Хамар-Дабан, Баргузинский и Южно-Муйский; Джидинское и Хэнтей-Чикойское нагорья. Стационарные исследования проводились, главным образом, в Кузнецком Алатау в северных шдзкогорьях (Кемеровская обл., Тисульский р-н, пп. Новый Берикуль, Макарак) и в южной высокогорной части (Хакасия", Ширинский р-н, пп. Коммунар, Малая Сыя).

Видовой состав птерндофлоры Южной Сибири установлен на основе обработки коллекций папоротников из фондов Гербария им. П.Н.Крылова Томского Университета (г. Томск, ТК), Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NK), Сибирского, Дальневосточного, Европейского и Общего Гербариев Ботанического 'института РАН (г. Санкт-Петербург, LE), а также собственных материалов, собранных в ходе полевых исследований. Всего обработано около 18500 листовтербария.

При таксономических исследованиях мы придерживались умеренно политипической концепции вида, признавая как существование крупных по объему видов, устойчиво сохраняющих свои морфологические признаки на обширных ареалах, так и географических рас, сформировавшихся на основе разобщения ареала и адаптации к определенным экологическим условиям. Виды папоротников не являются равноценными ни по объему, ни по степени индивидуальной изменчивости. Они могут быть однородными с незначительно отличающимися в разных частях ареала морфологическими признаками н полиморфными, когда имеется значительная изменчивость между особями даже в пределах одной популяции.

В отношении критических видов проведены специальные исследования, для чего привлекались материалы не только с территории Сибири, но и из сопредельных регионов. В сложных случаях для выяснения видового статуса некоторых близких видов, имеющих, главным образом, различия в количественных признаках (Athyrium filix-femina, A. sinense и A. monomachii), проводился дискриминантный анализ, применение которого наиболее целесообразно для изучения

близких видов со сложной перекрывающейся изменчивостью (Пименов, 1987).

Конспект птеридофлоры составлен на основе критического пересмотра приводимого нами ранее видового состава равноспоровых папоротников Южной Сибири (Гуреева, 1984), материалов крупнейших Гербариев, собственных сборов и литературных данных.

При изучении птеридофлоры Южной Сибири применялись хорологический и экологический методы анализа, анализ реликтовых явлений, эндемизма и викаризма.

Для хорологического анализа птеридофлоры Южной Сибири все виды были сгруппированы по типам ареала. При выделений типов ареала мы руководствовались классификацией ареалов, разработанной А.В.Положий (1965)", подтипы ареалов выделены с учетом распространения видов на конкретных территориях. При этом учитывались данные по распространению, полученные при обработке гербарного материала, литературные данные и опубликованные карты ареалов (Грубов, 1963; Миняев, 1965; Бобров, 1974, 1984; Цвелев, 1991; Шмаков, 1995; Махоп, 1955;. Hulten, 1950, 1960; Meusel, Jager, Weinert, 1965; Ohwi, 1965; Hegy, 1984; Flora Europaea, 1993 и др.).

На основе географического анализа были выделены эндемичные, викарирующие виды и виды - реликты предшествующих эпох.

В целях определения возраста элементов гожпосибнрской птеридофлоры, анализа истории формирования современных ареалов видов папоротников, явлений реликтовости, эндемизма, викаризма принимались во внимание данные палеоботаники (Курбатова, 1962; Маркова, 1962; Абузярова, 1970 и др.), основные положения теории тектоники литосферных плит и новой ледниковой теории (Ушаков, Ясаманов, 1984; Городницкий и др., 1978; Гросвальд, 1988; Гросвальд, Глазовский, 1988), изменение климата в предшествующие теологические эпохи (Ясаманов, 1985; Гросвальд и др., 1985).

В биоморфологических исследованиях папоротников • была использована концепция "архитектурных моделей", разработанная для тропических деревьев F.Halle, R.Oldeman'oM и Tomlinson'oM (Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978) и получившая дальнейшее развитие в трудах Т.И.Серебряковой (1977, 1981, 1987).

В популяционных исследованиях папоротников мы использовали эколого-демографический подход. Популяции выделялись как территориально-экологические единицы - ценопопуляции. Возрастная дифференциация элементов ценопопуляции проводилась по принципам, предложенным Т.А.Работновым (1950), А.А.Урановым (1975) и их последователями (Ценопопуляции ..., 1976, 1988). Работами отечественных птеридологов - Н.И.Шорнной (Лащинский, Шорина, 1985; Шорина, 1987, 1991а, б, в; 1994), Н.М.Державиной (1982; 1983а, б); в том числе и нашими (Гуреева, 1987, 1990, 1996а), показано, что эта концепция применима'» к описанию онтогенеза как спорофитов, так и

гаметофитов папоротников. Учитывая сложный цикл воспроизведения папоротников с антитетическим чередованием гаплофазы и диплофазы возрастная дифференциация по биологическому возрасту проводилась для спорофитов (диплофаза) и гаметофитов (гаметофаза).

В качестве критериев возрастных состояний спорофитов нами приняты форма, степень рассеченности и размеры вай, способность к споровому и вегетативному размножению, степень сформированности, форма и размеры ризома, соотношение отмершей и живой частей ризома. Для каждого возрастного состояния выборка составила 25-50 особей. Всего проанализировано около 3950 особей 14 видов. Индексы возрастных состояний спорофита приняты по Н.Н.Лащинскому, Н.И.Шориной (1985), гаметофита - по Н.И.Шориной (1991а) с некоторыми изменениями.

Кроме дифференциации по биологическому возрасту проводилось определение календарного (условного) возраста спорофитов 6 видов папоротников, имеющих розето.чную биоморфу, по методике Т.Д.Погореловой и Т.А.Работнова (1978).

В качестве критериев возрастных состояний гаметофита использовали, вслед за Н.И.Шориной (1991а), такие признаки как характер питанпя, направление клеточных делений, форма слоевища, наличие га.метангиев. Онтогенез гаметофитов и структура их поселений изучены в лабораторных культурах (11 видов) и в естественных популяциях (5 видов). За развитием гаметофитов в лабораторных условиях наблюдали в посевах средней плотности - 2-15 спор на 1 мм2 и в густых посевах - более 40 спор на 1 мм2. Споры проращивались в условиях длинного дня (конец апреля - май) при температуре 20-23°С и постоянном увлажнении субстрата.

При ' изучении ценопопуляций папоротников мы применяли методики, разработанные для исследования ценопопуляций растений (Изучение ..., 1986; Программа ..., 1986; Подходы ..., 1987). При этом учитывали то, что гаметофиты и спорофиты нередко образуют экологически обособленные поселения, поэтому в ценопопуляциях всех изученных видов проводился поиск поселений гаметофитов. Всего изучено 39 ценопопуляций 15 видов папоротников в 23 ценозах, в популяциях 5 ■ видов проведены двух - трех кратные наблюдения. В естественных условиях обследованы поселения гаметофитов АШупит ЛПх-Гетта, СузЮр1еп5 Л^Шв Огуор1епз ехрапэа, Б. саПЬ^апа, Сутпосагршт с!гуор[еш, РЬе°ор1епз соппесИНв. •

Ценопопуляций папоротников (поселения спорофитов и гаметофитов) изучали на пробных площадях, заложенных внутри ценозов на наиболее типичных участках. Для характеристики поселений спорофитов параметры выбирали в зависимости от жизненной формы спорофита. У видов, имеющих розеточные спорофиты, использовали такие параметры как возрастной спектр (распределение особей по возрастным состояниям), плотность, жизненность особей, возрастной

состав (распределение особей по календарному возрасту). У видов, имеющих длипнокорневищные спорофиты (Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Rhizomatopteris montana, Pseudocystopteris sudetica, Diplaziuni sibiricum), исследование поселений спорофитов проводили методом картирования. В пределах пробных площадей закладывались квадратные площадки размером 50x50 см. На площадках проводили тщательные раскопки подземных частей и зарисовывали подземные и надземные части. Для сравнения ценопопуляций па картосхемах регулярным способом отмечали площадки 10x10 см и на них подсчитывали следующие показатели: суммарная длина живых ризомов, суммарная длина отмерших ризомов, количество пай, зачатков вай, апексов, развилок, молодых развилок.

глава 2. вопросы классификации и таксономический состав птеридофлоры южной сибири

В разделе "Основные классификации папоротникообразных" приведен краткий обзор систем папоротникообразных, разработанных отечественными и зарубежными учеными (Engler, Prantl, 1899-1900; Ching, 1940; Holttum, 1949; Nayar, 1970; Pichi Sermolii, 1970, 1977; Тахтаджян, 1956, 1978; Кронквист, Тахтаджян, Циммерман, 1966; Бобров, 1972, 1974) и современных работ rio систематике папоротникообразных, выполненных с применением методов -

электрофоре!ического анализа изоферментов и ДНК и методов кладистики, позволяющих выявить родственные связи, сетчатую эволюцию и происхождение больших видовых комплексов (Haulier, Windham, 1989, 1991; Haufler, Windham, Rabe, 1995; Smith, 1994; Hennipman, 1996 и др.).

. В разделе "История изучения птеридофлоры Южной Сибири" приведен анализ изученности папоротникообразных на территории Сибири. Папоротники разных регионов Сибири изучались, главным образом, в связи с составлением региональных флор (Ledebour, 1833, 1853; Крылов, 1914, 1927; Фомин, 1930, 1934; Ревердатто, Сергиевская, 1937; Черепнин, 1957; Сергиевская, 1966; Положий, 1983; Бусик, 1979; Красноборов, 1988; Данилов, 1988). Специальные исследования папоротников Алтая, охватывающие вопросы систематики, географии и экологии, проведены А.И.Шмаковым -.(1992, 1995, 1996). Изучение видового состава папоротников в связи с исследованием флоры Амыльского ботаннко-географического округа предпринято Н.В.Степановым (1992, 1993, 1994, 1995).

Наши исследования птеридофлоры Южной Сибири начаты в середине 70-х годов и в 1984 г. все собранные данные обобщены в диссертации на соискание ученой степени кандидата наук "Папоротники во флоре Южной Сибири" (Гуреева, 1984).

2.3. Критические виды и роды папоротников Южной Сибири

Анализ современного состояния региональной птеридофлоры • невозможен без уточнения статуса наиболее трудных в систематическом отношении видов, таксономическое положение и распространение которых в конкретном районе до сих пор вызывает сомнения.

В Южной Сибири к таким видам относятся, прежде всего, виды родства Athyrium filix-femina (A. sinense и A. monomachii). На основе дискриминантного анализа выборок, взятых в пределах ареала A. filix-femina s.l. в Северной Евразии, установлено, что.на этой территории произрастает один, хотя и чрезвычайно вариабельный вид - Athyrium filix-femina. Особи из одной или близких популяций отличаются не меньше, чем особи из разных участков ареала. Но в целом, сибирско-дальневосточные растения приобрели такие признаки, которые отличают их от европейских, в особенности от западноевропейских: они имеют более широкую относительно длины, слаб.о сужающуюся книзу пластинку вайи, почти равный пластинке черешок. Мы считаем, что в данном случае мы имеем дело с внутривидовым таксоном, имеющим достаточно хорошо очерченный ареал, но не приобретшим еще четких видовых отличий, т.е. с подвидом, для которого предлагаем следующую комбинацию: Athyrium filix-femina (L.) Roth subsp. sinense (Rupr.) Gurejeva comb. nova.

Кроме рода Athyrium, более подробно рассмотрены роды Woodsia, Gymnocarpium, Cystopteris, Dryopteris. На основании этих исследований из состава птеридофлоры исключены Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm, Asplenium junnanense Franch., Woodsia alpina (Bolton.) S.F.Gray, W. subcordata Turcz. Woodsia acuminata (Fom.) Sipl. и W. calcarea (Fom.) Schmakov являются, скорее всего, не самостоятельными видами, а экологическими формами полиморфного Woodsia ilvensis.

Мы считаем правомерным выделение из рода Cystopteris Bernh. рода Rhizomatopteris Khokhr., описанного А.П'.Хохряковым (1989), который относит к нему два вида Cystopteris sudetica A.Br, et Milde и С. montana (Lam.) Desv. Однако наши исследования дают основание отнести к этому роду только Cystopteris montana - Rhizomatopteris montana (Lam.) Khokhr., поскольку он избран автором типовым видом рода. При этом диагноз рода дополнен нами характеристикой строения н способа ветвления ризома и формы базального пера. Cystopteris sudetica по совокупности рассмотренных признаков оказывается ближе к описанному R.-Ch.Ching'oM (1964) роду Pseudocystopteris Ching., который занимает промежуточное положение между родами Athyrium и Cystopteris, поэтому нами, приведена для него новая комбинация -Pseudocystopteris sudetica (A.Br, et Milde) Gurejeva comb. nova.

j 2.4. Конспект птеридофлоры Южной Сибири

При составлении конспекта птеридофлоры Южной Сибири мы использовали наиболее разработанную систему Pteridophyta,

предложенную R. Pichl Sermolli (1977) с некоторыми изменениями по B.K.Nayar (1970).

Конспект включает 47 видов равноспоровых папоротников, принадлежащих к 23 родам, 12 семействам, 5 порядкам и 2 классам. В конспекте приводятся базионимы и важнейшие синонимы, места хранения типов, данные по экологии, встречаемости и распространению * на исследуемой территории. В конспект включен описанный нами вид Cystopteris altajensis Gurejeva (Гуреева, 1985).

Наиболее богаты в видовом отношении роды Asplenium (6 видов), Botrychium (6 видов) и Dryopteris (5 видов). По 3 вида содержат рода Woodsia, Cystopteris и Gymnocarpium, по 2 - Athyrium, Polystichum, Cryptogramma и Polypodium. Остальные 13 родов содержат по 1 виду.

главл-3. эколого-географический анализ птеридофлоры южной сибири

Глава состоит из двух разделов: "Хорологический анализ птеридофлоры Южной Сибири" и "Экологическая и фитоценотическая приуроченность папоротников Южной Сибири". В первом разделе приведена характеристика современных ареалов всех видов равноспоровых папоротников. По характеру ареала выделено 5 типов ареала, внутри которых в зависимости от конфигурации выделены группы ареалом: семикосмополнтный тип ареала, голарктический (6 групп), сепероамерикано-азиатский (2 группы), евразийский (2 группы), азиатский (5 групп).

Проведенный хорологический анализ показал, что птеридофлора Южной Сибири имеет широкие связи как в пределах Голарктики, так и всего Земного шара: 28 видов (59.6 %) имеют голарктический ареал, 3 вида (6.4 %) семикосмополиты. В группе голарктических видов 3 вида близки к семикосмополитам и имеют небольшие участки ареала в Южном полушарии, 16 распространены в пределах всей Голарктики; при этом 6 из них имеет более или менее сплошное распространение, а остальные 10 видов - в той или иной степени разорванный ареал. Пять голарктических видов не встречаются в Восточной Азии, а ограничены в своем распространении с запада на восток Евразии озером Байкал. Еще 4 голарктических вида имеют, в основном, западноамерикано-азиатский ареал, но заходят в Европу с востока, по серерным районам. По распространению к последним близки 3 североамерикано-азиатских вида (6.4 %), ограниченные в распространении с востока на запад Евразии горами Южной Сибири. Одним континентом - Евразией - ограничено распространение 13 видов, 4 (8.5 %) из которых встречаются в пределах всей Евразии, а 9 видов (19.1 %) не выходят за пределы Азии.

Эндемизм в группе папоротников Южной Сибири развит слабо. Собственно южносибирских эндемиков всего два. Это эндемы Алтае-Саянской провинции, при этом Asplenium sajanense является залеоэндемом, происхождение которого может быть отнесено к

третичному времени, a Cystopleris altajensis - экологически обособившейся расой широко распространенного С. fragilis.

Субэндемами Южной Сибири являются 6 видов, распространенные кроме горных систем Алтая, Саян, Даурии еще на Дальнем Востоке и в Восточной Азии (Cryptogramma raddeana), в горах Центральной Азии (Asplenium altajense, Lepisorus clathratus), на Дальнем Востоке, Восточной и Центральной Азии (Camptosorus sibiricus, Cheilanthes argentea, Gymnocarpium jessojense).

Большая часть видов птеридофлоры (32 или 68.1 %) встречаются в горных системах, остальные 15 видов (31.9 %) хотя и заходят на равнины, тем не менее, более свойственны горным местностям, к которым приурочены основные части их ареалов, что свидетельствует о горном происхождении папоротников Южной Сибири. '

Характерной чертой экологии папоротников является их приуроченность к.каменистым субстратам: около половины из них (23) приурочены к разного рода скалистым местообитаниям (лнтофиты или петрофиты), еще 6 видов одинаково характерны как для каменистых местообитаний, так и для пь-iu (факультативные петрофиты). Обитатели скал различаются по месту локализации на скальпом грунте, что определяется не в последнюю очередь особенностями биологии.

Мелкие виды с маленьким ризомом, являются, преимущественно, обитателями трещин и щелей в скалах - хазмофиталш. В птеридофлоре Южной Сибири таких видов 10: все виды родов Woodsia и Asplenium, Cheilanthes argentea. Другая ipynna петрофигов - этаиты - размещаются на плоских скальных,чаще гранитных, поверхностях - карнизах, плоских вершинках. Это виды, которые в более теплом климате (на Кавказе, Дальнем Востоке, в Восточной Азии) ведут себя как эпифиты: виды Polypodium, Lepisorus clathratus, Camptosorus sibiricus. Обитателями крупноглыбистых каменистых россыпей, куру мое являются виды, спорофиты которых имеют довольно крупные ризомы, требующие для своего развития достаточно места (Dryopteris fragrans, Polystichum lonchitis, a из факультативных петрофитов - Athyrium filix-femina), либо образующие плотные крупные дернинки (Cryptogramma raddeana). Обитателями богато гумусированных черноземоеидных мелкоземов среди каменистых россыпей и на .скалах являются некоторые облигатные петрофиты (Cystopteris fragilis, С. altajensis, С. dickieana, Cryptogramma stelleri, Gymnocarpium jessojense, G. continentale) и большинство факультативных (Rhizomatopteris montâna, Gymnocarpium dryopteris, Diplazium sibiricum, Botrychium lunaria, B. boreale).

Обилие среди папоротников видов, обитающих на каменистых субстратах, обусловливает высокое содержание в птеридофлоре Южной Сибири асоциальных видов, не участвующих в формировании сложившихся ценозов. Семейства Woodsiaceae, Aspieniaceae, Cryptogrammaceae, Polypodiaceae, Cheilanthaceae и род Cystopteris целиком состоят из асоциальных видов. Только из социальных видов

состоят семейства ОрЬпч^ояяасеае, Во^усЫасеае, Опос1еасеае, АМупасеае (кроме Су$1ор1сп"х), Огуор1епс1асеае (кроме ОгуорЮп* fragгans н Ро1у5Ис1шт 1опс1тк18), Т11с1ур1ег111асеае, Нуро1ер'и1асеае. Социальные виды различаются по степени активности в ценозах.

глава 4. происхождение птеридофлоры южной сишг'н

В разделе 4.1. "Палеогеографические и палеоклиматнческие условия на территории Голарктпки, определившие формирование птеридофлоры Южной Сибири" на основании литературных данных (Зонсншайн, Городницкий, 1977; Городницкий, ЗоненшаГш,, 1978; Ушаков, Ясаманов, 1984; Ясаманов, 1987 и др.) описаны условия на территории Голарктпки, под влиянием которых происходило становление видов птеридофлоры Южной Сибири. Рассмотрено взаимное расположение континентов и океанов в конце мезозоя и в кайнозое, приведены некоторые данные по палеоклиматам и палеоклиматической зональности.

Исключительно сильное влияние на формирование ареалов видов птеридофлоры Южной Сибири оказало оледенение. В реконструкциях ареалов мы ориентировались на положения новой ледниковой теории, согласно которой максимальное оледенение и похолодание пришлись на интервал от 17 до 21 тыс. лет назад (Гросвальд М.Г. и др., 1985). Во время наиболее сильных похолоданий ледниковый покров в Северном полушарии достигал в среднем 57°с.ш. (Ясаманов, 1985). Одновременно с максимальным оледенением в высоких широтах существовало и горнопокровное оледенение по многих горных системах Северного полушария. По данным последних исследований признается полное оледенение Алтая (Бутвиловский, 1992; Рудой, 1994), Саян, Станового нагорья, Анадырского нагорья, горных систем северо-востока Евразии (Гросвальд, 1988), в Кузнецком Алатау покровное оледенение было фрагментарным; имело место каровое и горно-долинное оледенение (Шпинь, 1980).

Согласно палеоботаническим материалам, историю ныне существующих родов папоротникообразных на территории Сибири следует вести с триаса. В разделе "Данные палеоботанических исследований птеридофлоры Южной Сибири", приводятся имеющиеся литературные данные, отражающие находки ископаемых остатков ныне существующих видов папоротников с территории Сибири (Кондинская, 1962; Курбатова, 1962; Маркова, 1962; Чигуряева, 1962; Абузярова, 1970; Мезозойские ..., 1980 и др.).

4.3. Вероятное происхождение н возраст видов рашюсгюрооых папоротников Южной Сибири

Папоротники относятся к числу древнейших элементов флоры Южной Сибири. Как родовые группы и видовые комплексы они восходят к поздней юре и мелу, а как виды, вероятно, к палеогену и неогену, а возможно и к позднему мелу. Исходя из особенностей расположения и целостности континентов, распространения и характера

оледенений, палеоботанических данных, конфигураций современных ареалов папоротников, их современной фитоценотической приуроченности, особенностей экологии и биологии, мы сделали попытку гипотетически определить время, а в некоторых случаях и место возникновения отдельных видов и проследить историю формирования их ареалов. Исследования проведены только для представителей класса РШсорБ1ёа.

Наиболее древними следует считать виды с широкими ареалами (семикосмополиты и голарктические), поскольку они появились, вероятно, тогда, когда материки Северного и Южного полушарий не были так удалены друг от друга, как в современную эпоху. Среди них наиболее древним, возникшим, вероятно, в конце триаса - начале юры можно считать Р1епс1шт ацшПпит. Мы предполагаем, что этот вид является гондванским элементом, который проник в Лавразию до раскола Пангеи и формирования в средней юре по обе стороны океана Тетис аридного пояса.

Возникновение голарктических видов, которые составляют абсолютное большинство в птеридофлоре Южной Сибири, "произошло, вероятно, в позднем мелу - палеогене. В это время континенты Северного полушария наиболее близко подошли к Северному полюсу и были сближены как в восточноамерикано-европейском, так и в западноамерикано-восточноазиатском секторах.

Становление современных видов птеридофлоры Южной Сибири, относящихся к родам Аэркшит, Ро1у5Пс1шт и Е>гуор1еп$ (кроме О. Гга^ап$), мы связываем с восточноамерикано-европейским сектором Голарктики, где в позднем мелу-палеогене преобладал субтропический климат. В строении и ценотической приуроченности видов названных родов сохранились черты, характерные для выходцев-из более теплого, чем в "современной Голарктике, климата. Их спорофиты имеют вечнозеленые или зимующие, жесткие или полужесткие вайи, а в приуроченности гаметофитов и спорофитов первых лет жизни видов Огуор1епз и Ро1у$ИсЬиш имеются черты эпифитов: они обитают почти исключительно на гниющей древесине.

С западноамерикано-восточноазиатским сектором Голарктики связано возникновение таких родов как АгЬугшт, МаЦеиша, Опос1еа, СатрШзогиэ, ТИе1ур1епх, Огеоргепэ, Р!1еяор1еш, Сгурго{>гатта, \Voodsia, Сутпосагршт и Бгуор1епз ¡Уа^апз. _ Формирование таких, почти целиком голарктических олиготипных родов, как Сгур^^атта, Огеор1еп5, Р1^ор1епз, Сутпосагршт, МаПеисаа, Опос1еа происходило, по-видимому, в теплоумеренном и умеренном климате, который был свойствен большим пространствам этого сектора уже в позднем мелу -палеогене. Широкого распространения виды достигли в миоцене, когда умеренно-теплый климат господствовал почти на всей территории Голарктики.

Виды рода Polypodium, обитающие на территории Сибири (представители Polypodium vulgare-комплекса), появились, вероятно, также в верхнем мелу в условиях субтропического климата Северной Америки, который был свойствен ее северным районам. В современную эпоху наибольшее видовое разнообразие Polypodium vulgare-комплекса наблюдается в субтропической птропической Северной Америке.

Сходство ареалов и флористических связей обнаруживают два евразийских вида - Diplazium sibiricum и Pseudocystopleris sudetica, происхождение которых мы связываем с Восточной Азией. Оба вида во флоре Южной Сибири являются единственными представителями родов, распространенных, главным образом, в горах тропических и субтропических областей Восточной Азии.

Древними, хотя и разными по происхождению, видами, возраст которых в Южной Сибири определяется не позднее плиоценового, мы считаем азиатские виды Asplenium altajense, Lepisorus clathratus, Cheilanthes argentea.

Современные ареалы всех голарктических видов состоят из фрагментов, имеющих разный возраст. Наиболее древние из них находятся южнее границы последнего максимального оледенения. Фрагменты, расположенные севернее 60°с.ш. в Северной Азии, 50°с.ш. в Европе и 40-45°с.ш. в Северной Америке датируются послеледниковым временем.

Близкие виды, образующие викарные комплексы, обязаны своим возникновением изоляции, произошедшей вследствие разобщения ареалов предковых видов, начавшегося, возможно, еще во время миоценового похолодания (Ясаманов, 1987) и окончательно произошедшего в ледниковую эпоху. В целом комплексы близких видов, занимающие континенты Голарктики, являются более древними, позднемеловыми-палеогеновыми, а сами близкие виды - более молодыми, неогеновыми (Cryptogramma crispa - С. raddeana - С. brunoniana - С. acrostichoides, Oreopteris limbosperma - О. quelpaertensis, Athyrium distentifolium - A. americanum, Thelypteris palustris - Th. thelypteroides, Asplenium adianthum-nigrum - A. woronovii - A. pseudolanceolatum - A. sajanense, Camptosorus sibiricus - C. rhizophyllus, Gymnocarpium robertianum - G. continentale - G. jessojense). Для'такой древней группы как папоротники, у которых процессы видообразования проходят более медленно, чем у цветковых, времени оказалось недостаточно для приобретения четких морфологических отличии, поэтому некоторые виды не всегда признаются самостоятельными.

4.4. Анализ реликтовых пилений в птерндофлоре Южной Сибири

Впервые на существование третичных реликтовых видов и реликтового ценоза в Сибири обратил внимание П.Н.Крылов (1891). В дальнейшем проблеме реликтов в современных флорах уделяли внимание

многие ученые (Лавренко, 1930; Вульф, 1937, 1941; Ильин, 1941; Клеопов, 1941; Васильев, 1958; Удра, 1987; Дидух, 1988).

В составе птеридофлоры Южной Сибири мы различаем абсолютные (систематические) и географические реликты.

К абсолютным реликтам в Сибири и Евразии в целом относятся Onoclea sensibilis, Camptosorus sibiricus, Lepisorus clathratus и Asplenium sajanense, которые имеют не только узкий ареал и узкую экологическую приуроченность, но и таксономическую обособленность. Это наиболее уязвимые виды, весь ареал которых представляет собой остаток былого широкого распространения. В Южной Сибири в настоящее время они сохранились только в единичных местонахождениях. Onoclea sensibilis является миоцен-плиоценовым реликтом третичных широколиственных лесов. Camptosorus sibiricus, Lepisorus clathratus и Asplenium sajanense мы считаем плиоценовыми реликтами влажных скальных местообитаний в широколиственных или хвойно-шнроколиственных лесах.

Большинство третичных реликтовых видов в Сибири являются географическими реликтами. По возрасту и эколого-ценотической приуроченности мы разделяем их на 3 группы.

1. Реликты плиоценовых хвойно-широколиственных лесов, после оледенения вошедшие в- состав травяного яруса черневых лесов: Dryopteris filix-mas, Oreopteris limbosperma, Polystichum braunii.

Вероятно к этой же группе можно отнести Dryopteris cristata, который обитает в тех же районах, но имеет иную фитоценотическую приуроченность; он встречается в сырых и заболоченных лесах. Поэтому считаем его верхнеплиоценовым реликтом хвойных и хвойно-мелколиственных сырых лесов.

2. Реликты полузатененных и тенистых скал плиоценовых низко- и среднегорных лесов: Asplenium trichomànes, A. septentrionale, A. altajense, и Polypodium vulgare.

3. Реликты плиоценовых высокогорий. К этой группе мы относим 4 вида - Polystichum lonchitis, Athyrium distentifolium, Asplenium viride, Cryptogramma raddeana.

Кроме того, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris и Rhizomatopteris montana и Cryptogramma stelleri мы относим к фитоценотическим реликтам позднеплиоценового или

раннеплейстоценового времени в составе лиственничного фитоценоза на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау.

глава 5. архитектоника и жизненные формы папоротников южной сибири

В разделе "Общая характеристика цикла воспроизведения, строения гаметофитов. и спорофитов папоротников" освещены вопросы интерпретации цикла воспроизведения (ВЫ1, 1981; Schefilld, Bell, 1987), формирования ризомов (Мейер, 1958; Державина, 1982, 1983; Цвелев, . 1993; Goebel, 1882; Velenovsky, 1905), деятельности апикальной клетки и апикальной меристемы (Gifford, 1982, 1983; Klekovski, 1985),

формирования проводящей системы ризома (Эсау, 1969; Vindt-Balquerie, 1986; Ма, Steeves, 1995), строения гаметофитов, спорофитов папоротников класса Filicopsida (Хохряков, 1979; Imaichi, 1982; Muller, 1982 и др.).

В разделе "Обзор классификаций биоморф спорофитов папоротников" приведен краткий анализ классификаций жизненных форм папоротникообразных, разработанных А.П.Хохряковым (1979, 1980) и Н.И.Шориной (1994).

5.3. Архитектурные модели и жизненные формы спорофитов папоротников класса Filicopsida Южной Сибири;

По материалам собственных исследований биоморфологни равноспоровых папоротников класса Filicopsida разработана классификация архитектурных типов, архитектурных моделей и биоморф спорофитов папоротников класса Filicopsida, в основу которой положена предложенная нами ранее классификация жизненных форм спорофитов (Гуреева, 1984), концепция архитектурных моделей или типов побегообразования, и некоторые литературные данные о биоморфах папоротников (Державина, 1982, 1983а; Хохряков, 1979, 1981; Шорина, 1981, 19916,1994; Шорина, Ершова, 1990 и др.).

В предлагаемой классификации, рассматривается связь архитектурных моделей с биоморфами. Кроме архитектурных моделей выделены более крупные подразделения - архитектурные типы, объединяющие группы архитектурных моделей.

Концепция архитектурных моделей основана, прежде всего, на роли верхушечных меристем в формировании систем побегов. Поэтому основное внимание уделено расположению и деятельности меристем, посредством которых осуществляется процесс ветвления многолетних частей спорофитов папоротников и образование систем осей. Важность изучения ветвления состоит в том, что только оно дает возможность понять способы образования и принципы взаимного расположения модулей (основных повторяющихся структур) взрослого растения. Кроме того, ветвление является одним из важнейших способов увеличения размеров растения, вегетативного разрастания, увеличения числа вай, а, следовательно, площади ассимилирующей поверхности. С ветвлением связано и развитие вегетативной подвижности.

Классификация построена по следующим принципам. Архитектурные типы в нашей классификации - это аналоги групп акрогенных и филлогенных папоротников по K..Goebel (1928)-и W.Troll (1937) и архитектурных моделей Н.И.Шориной (1994), которые выделены 'по признаку местонахождения меристем, ответственных за образование и расположение модулей, из которых строится тело растения. Архитектурные модели выделены по способу заложения и развития меристем боковых модулей и расположения боковых модулей по отношению друг к другу и к основной оси. Группы биоморф объединяют

виды по строению ризомов спорофитов и расположению вай. Секции биоморф выделены по признакам строения и размерам филлоподиев, особенностям строения розеток и числу составляющих их вай, особенностям строения верхушечных почек. Варианты биоморф выделены по направлению роста ризомов, степени ветвистости, вегетативного разрастания и (или) вегетативной подвижности.

При этом вегетативно подвижными мы 'считаем только те виды, спорофиты которых образуют специализированные боковые модули, значительно омоложенные по сравнению с основным и связанные с последним относительно недолгое время. Вегетативно неподвижными являются виды, у которых отделение боковых модулей происходит лишь в том случае, когда отмирание ризома достигнет места разветвления. Вегетативно разрастающимися мы считаем виды, спорофиты которых имеют длинные разветвленные ризомы, в результате чего одна особь может занимать значительную площадь.

В целом разработанная нами система архитектурных типов, архитектурных моделей и биоморф спорофитов папоротников Южной Сибири, выглядит следующим образом.

Архитектурным ТИП 1 - акрогенные папоротники Архитектурная модель 1.1. - Gymnocarpium-Athyrium (собственно акрогенные папоротиккм, ветвление верхушечное, ризомы изо,модульные) Группа 1.1.1. Длиннокорнсвищные безрозеточные и временно розеточные папоротники Секция 1.1.1.1. Тонкокорневишные радиально симметричные безрозеточные многолетние плагиотропные сильно ветвящиеся сильно вегетативно разрастающиеся летнезеленые (Gymnocarpium dryopteris, Pseudocystopteris sudetica, Phegopteris connectais. Thelypteris palusiris) Секция 1.1.1.2. Тонкокорневищные радиально симметричные

временно розеточные многолетние Вариант 1.1.1.2.1. Плагиотропные сильно ветвящиеся сильно вегетативно разрастающиеся летнезеленые (Diplazium sibiricum. Onoclea sensibilis) Вариант 1.1.1.2.2. Плагиотропные сильно ветвящиеся слабо вегетативно разрастающиеся летнезеленые (Gymnocarpium continentale. G. jessojense) Секция 1.1.1.3. Толстокорневищные дорзивентральные безрозеточные малолетние плагиотропные слабо ветвящиеся слабо вегетативно разрастающиеся летнезеленые папоротники

(Cryptogramma stelleri) Группа 1.1.2. Короткокорневищные розеточные папоротники Секция 1.1.2.1. - мелкокорневищные радиально симметричные рыхлорозеточные многолетние Вариант 1.1.2.1.1. - плагиотропные вегетативно неподвижные слабо ветвящиеся летнезеленые (Cyslopteris fragilis, C.clickieana, C.altajemb) Вариант 1.1.2.1.2. - восходящие вегетатишю неподвижные сильно ветрящиеся легнезимнезеленые

(Asplenium altajense, A. ruta-muraria, A.trichomanes, A.sajanense, A.septentrionale, A.viride, Cheilanthes argentea, Cryptogramma raddeana) Вариант 1.1.2.1.3. - ортотропные вегетативно неподвижные дерновинообразующие летнезеленые (Woodsia asplenioides. W.glabella, W.ilvensb) Секция 1.1.2.2. - крупнокорневищные радиально симметричные

плотнорозеточные многолетние Вариант 1.1.2.2.1. - восходящие вегетативно неподвижные слабо

ветвящиеся летнезеленые (A thyrium distentifolium) Вариант 1.1.2.2.2. - ортотропные вегетативно неподвижные слабо ветвящиеся летнезеленые (A thyrium filix-femina) Архитектурная модель 1.2,- Polypodium (ветвление боковое) Длинно-толстокорневищные безрозеточные дорзивентральные сильно ветвящиеся слабо вегетативно разрастающиеся вечнозеленые папоротники (Lepisorus clathralus, Polypodiumsibiricum, P.vulgare)

Архитектурный тип 2 - акрогенио-фнллогенные папоротники Архитектурная модель 2Л. - Pteridium (ветвление верхушечно-боковое и эпипетиолярное, ризомы гетеромодульные) Длинно-толстокорневищные безрозеточные дорзивентральные сильно ветвящиеся сильно вегетативно разрастающиеся летнезеленые папоротники (Pteridium aquilinum)

Архитектурный тип 3 - филлогенные папоротники Архитектурная модель ЗЛ. - Rhizomatopteris-Dryopteris (ветвление эпипсгиолярное, ризомы нзомодульные) Группа ЗЛ Л. Длиннокорневищные безрозеточные папоротники Секция 3.1.1.1. Тонкокорневищные радиально симметричные многолетние плагиотропные слабо ветвящиеся слабо вегетативно подвижные летнезеленые (Rhizomatopteris montana) Группа ЗЛ .2. Короткокорневшцные розеточные папоротники Секция 3.1.2.1. Крупнокорневищные радиально симметричные

плотнорозеточные многолетние Вариант 3.1.2.1.1. - восходящие слабо вегетативно подвижные с короткими плагиотропными ответами (Dryopteris carthusiana, D.cristata, D.fdix-mas. D./ragrans, D. ex pansa, Polystichum braunii, P.lonchitis) Вариант 3.1.2.1.2. - ортотропные сильно вегетативно подвижные с длинными плагиотропными отбегами (Matteuccia struthiopteris) Архитектурная модель3.2. - Camptosorus (вайеукоренягощиеся) Короткокорневищно-мелкокорневищные радиально симметричные рыхлорозеточные восходящие сильно вегетативно-подвижные с жгу! обидными столонами (Camptosorus sibiricus)

Таким образом, по способу формирования многолетних частей спорофиты папоротников класса Filicopsida принадлежат к трем архитектурным типам и пяти архитектурным моделям. Наиболее богат

биоморфами архитектурный тип "Акрогенные папоротники". Подтверждается вывод Т.И.Серебряковой (1987), сделанный ею при изучении травянистых многолетников из цветковых, о том, что на основе одной модели могут образоваться различные жизненные формы. В нашем случае на основе архитектурной модели Сутпосагршт-АШупшп, образуется 2 группы, 5 секций и 7 вариантов, на основе модели ГШ20гпа1ор1еп5-Е)гуор1еш - 2 группы, 2 секций и 2 варианта биоморф.

В акрогенном и филлогенном архитектурных типах встречаются как розеточные, так и длиннокорневищные биоморфы, отличие между которыми состоит лишь в способе ветвления (рис. 1), т.е. на основе разных архитектурных моделей образуются сходные жизненные формы. В некоторых случаях у видов папоротников, отнесенных к акрогенному типу, отмечается и филлогенный способ ветвления. Так, в экстремальных условиях у акрогенного АМупит (^еп^ГЫшт мы наблюдали филлогенное образование боковой ветви, но такие случаи весьма редки. Единственный вид- Р1епс1шт aquilinum, у которого в построении ризома наблюдается как акрогенное, так и филлогенное ветвление, выделен в самостоятельный архитектурный тип "Акрогенно-филлогенные папоротники".

На наш взгляд, с архитектурными типами связаны такие важные признаки биоморф как вегетативное разрастание и вегетативная подвижность: акрогенным папоротникам более свойственно вегетативное разрастание, а филлогенным - вегетативная подвижность особен, сопровождающаяся глубоким омоложением производных модулей."

Следует отметить большое распространение среди папоротников Южной Сибири биоморф, имеющих радиально-снмметричное строение. У этих видов большое значение в построении осевых структур играют не столько вайи, сколько филлоподии. Они изначально старше остальной вайи, поскольку при ее развитии они образуются в первую очередь и отмирают гораздо позже, становясь органической составляющей ризомов. Кроме того, когда сама вайя не образуется, как это имеет место у замерших зачатков и катафиллов, филлоподий играет ту же роль, что и у нормально развивавшихся вай. Вайи и филлоподии играют большую роль в построении проводящей системы осевых структур: • листовые прорывы перекрывают друг друга и проводящий цилиндр становится как бы рассеченным на лентовидные участки, образующие сеть -днктиостелу. У дорзивентральных видов папоротников, которые представлены меньшим числом видов (в Южной Сибири всего 3), вайи и филлоподии играют не столь заметную роль в строении осевых структур. .Ось более самостоятельна и независима в росте от вай, что проявляется ■ также и в строении проводящей системы: ризом имеет собственные проводящие пучки, от которых ответвляются пучки, идущие в вайн.

Рис. 1. Ветвление спорофитов акрогенного (1-3) и филлогенного (4-6) архитектурных типов.-1 а-в - открытое верхушечное ветвление у Gymnocaipium dryopteris; 2 а-в -рытое верхушечное ветвление у Athyrium filix-femina; 3 .- дистальнын участок ома Polypodium sibiricum с почками (п) - зачатками боковых ризомов (бр); 4 а-в -витие бокового ризома из придаточной почки (п) на филлоподии. у Dryopteris c-mas; 5 - отбег (о) у основания катафилла у Matteuccia struthiopteris; 6 - начало вития бокового ризома у Rhizomalopteris montana

У папоротников, принадлежащих ко всем трем архитектурным типам наблюдается образование почек, способных впадать в состояние пркоя. Такие почки отсутствуют только у собственно акрогенных папоротников модели Gymnocarpium-Athyrium,- боковые ризомы которых развиваются без периода покоя. У модели Polypodium почки, из которых формируются боковые ризомы, нередко становятся покоящимися. В состояние покоя могут впадать также эпипетиолярно образующиеся почки Pteridium aquilinum, из которых могут развиться как вайи,-так и боковые ризомы. Такие же покоящиеся почки характерны и для фнллогенных папоротников рода Dryopteris из модели Rhizomatopteris-Dryopteris, у остальных видов этой модели покоящихся почек нет, но есть остаточные меристемы, способные время от времени приходить в активное состояние и давать боковые ризомы.

У собственно акрогенных папоротников необходимо отметить эмбрионизацию ветвления: открытое верхушечное ветвление, свойственное длиннокорневищным биоморфам, у розеточных биоморф происходит внутри верхушечной почки (см. рис. 1).

глава 6. онтогенез гаметофитов и спорофитов папоротников 6.1. Онтогенез гаметофитов папоротников класса Filicopsida

В первом подразделе "Общие вопросы онтогенеза гаметофитов папоротников" рассмотрены аспекты сохранения жизнеспособности спор-(Патарая, 1968; Стеценко, 1987; Науялнс, 1989а, б; Scneller, 1979 и др.), развития гаметофитов папоротников (Nayar, Kaur, 1968), влияния гормона антеридиогена и условий произрастания на появление мужских или женских гаметангиев (Andercas, 1983; Andercas, Cuter, 1983; Green, 1993; Haid, Vestoby, 1988; Otto, Crow, Kirby, 1984; Rubin, Robson, Paolillo, 1985 и др.), дискретного описания онтогенеза гаметофита (Шорина, 1991а, 1994).

Во втором подразделе "Онтогенез гаметофитов некоторых папоротников класса Filicopsida из Южной Сибири" приведены результаты собственных исследований онтогенеза гаметофитов 11 видов папоротников: Asplenium ruta-muraria, Athyrium filix-femina, Cheilanthes argentea, Cystopteris fragilis, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, D. expansa, Gymnocarpium dryopteris, Matteuccia struthiopteris, Phegopteris connectilis.

Разработана периодизация половозрастных состояний гаметофитов, в которой в отличие от Н.И.Шориной (1991, 1994), мы рассматривали группы не только по признакам сформированное™ пластинки гаметофита и наличию. архегониев, но и по наличию антеридпев. В онтогенезе гаметофнтной фазы выделено 4 периода и 12 половозрастных состояний.

. Исследования лабораторных посевов показали, что гаметофиты Athyrium filix-femina, Diplazium sibiricum, Matteuccia struthiopteris, Cheilanthes argentea развиваются по типу Adianthum и на протяжении

всего онтогенеза остаются голыми, гаметофиты Сутпосагршт (1гуор1епз н Phegopteris соппесиПз - развиваются по типу АсйашЬит, но на ранних стадиях развития таллома появляются волоски, гаметофиты Азр1ешит пИа-тигапа, Огуор1епв саг^ншапа, О.ППх-таз и Ь.ехрапва развиваются по типу А5р1с1шт и опушены железистыми волосками "на протяжение всего онтогенеза. У Су$1ор1еп5 Л^Шя чаще всего апикальная клетка несет терминальный волосок, но он может и отсутствовать. Поэтому формирование таллома может идти как по Азр1(1шт-, так и по АсКапШит-типу.

В посевах большинства видов отмечено влияние антеридиогена, когда появление дефинитивных женских гаметофитов вызывает возникновение антеридиев на гаметофитах, не достигших дефинитивного состояния. Наиболее восприимчивы к антеридиогену гаметофиты Р1^ор(ен$ соппес^Из, у которых антеридии появляются уже на стадии проростка. У А^угшт ППх-Гетта, 01р1агшт эИлпсит, Огуор1епБ ехраша, О.ПНх-таз, Сутпосагршт с!гуор1епз и МаКеисаа 51ги11нор1еп5 антеридии могут появиться на стадии ювенильного гаметофита (протонемы). Дефинитивные женские гаметофиты содержатся в лабораторных посевах, как правило, в небольшом количестве (1.4-9.4 %). Максимальное содержание дефинитивных женски* гаметофитов в старых культурах отмечено у Маиеисаа 51пиЫор1еш (52.4 %). В посевах большинства видов количество мужских гаметофитов в 3-14.5 раз превышает количество женских, максимальное, почти 30-кратное превышение наблюдалось в посевах Огуор1епз сапЬ^апа и О. ехрапва." Синхронно обоеполые гаметофиты отмечены в небольшом количестве (1.5-16 %), максимальное их участие характерно для посевов видов-петрофитов - СЬеПатИей argentea (97 %), Сузюр1епз fragШs (57 %) и А5р1ешшп гша-тигапа (24 %). Стерильные дефинитивные гаметофиты встречены в посевах Суэ^^ет Ггац^Пэ, Огуор1еш сагШ^апа, О.ехрапБа. У всех исследованных видов в старых культурах гаметофиты разрастаются и ветвятся. Вероятно, появление в старых культурах разветвленных гаметофитов связано с угасанием и прекращением функционирования меристемы, поскольку апикальная меристема препятствует регенерации гаметофита и образованию ответвлений (На1оуа, Вес1пагоуа, 1991). Доля разветвившихся гаметофитов составляет 20-32 %, максимальное участие разветвленных гаметофитов отмечено в посевах Сутпосагршт ¿гуор1епз (38 %) и Р1^ор1епз соппесШЬ (47 %), минимальное (9.5 %) - в посевах МаНеисст 51пцЫор1епз. На разветвлениях, как правило, возникают антеридии.

Развитие гаметофитов не всегда является последовательной сменой стадий от проростка до дефинитивного состояния. Наиболее распространенным отклонением в развитии гаметофитов является происходящее под влиянием антеридиогена появление мужских гаметангиев на гаметофитах, не достигших взрослого состояния, что по существу является неотенией, когда отсекаются поздние стадии развития.

Конец жизни гаметофита также неоднозначен: он можег отмерегь, перейдя в другое качество - дав начало спорофиту, а может отмереть, не оплодотворившись, в результате естественного старения.

Функция гамегофитов заключается в • оплодотворении и образовании спорофитов, поэтому мы выделяем три типа онтогенеза гамегофитов: 1) полный функционально завершенный онтогенез, который характерен для дефинитивных женских и обоеполых гаметофнтов, проходящих все стадии формообразования,

оплодотворяющихся и отмирающих после образования проростка спорофита; 2) полный функционально незавершенный онтогенез, который характерен для дефинитивных бесполых или женских и обоеполых гамегофитов, прошедших все стадии формообразования, но не оплодотворившихся и не образовавших спорофитов; 3) неполный функционально незавершенный онтогенез, ' характерный для неотеннческих мужских гамегофитов, которые образуют гаметы, но не проходят, всех' стадий формообразования, не дают спорофитов и отмирают после созревания гамет, и для гамегофитов с пониженной жизненностью, отмирающих на ранних стадиях до образования гамет. В каждом типе выделены варианты развития гамегофитов. Поливариантность развития гаметофнтов обусловливает сложную половозрастную структуру лабораторных культур гаметофнтов. Преобладание в культурах большинства видов разнополых гамегофитов ' и малое участие обоеполых свидетельствует о том, что для этих видов характерно наличие системы смешанного размножения. Интересно, что разнополые гаметофиты преобладают в посевах лесных видов, обоеполые - в посевах петрофитов. Очевидно, это связано с тем, что в лесных ценозах более вероятно возникновение достаточных по численности и плотности поселений гаметофнтов, в которых проявляется действие антеридиогена. У петрофитов, вероятно, из-за недостатка места для развития поселений большой численности, выработалось приспособление к развитию синхронно обоеполых гамегофитов.

Видовые морфологические отличия между исследованными видами незначительны, поэтому определение- видовой и, даже родовой принадлежности гамегофитов затруднительно. Для этих целей важным признаком является их экологическая приуроченность. Предложен ключ для определения гамегофитов, который составлен на основе морфологических признаков гаметофнтов, характеристики наиболее важных моментов их развития в посевах и сведений об их экологии.

6.2. Он гогенез спорофитов папоротников класса РШсор51()а из Южной Сибири

Онтогенез спорофитной фазы в цикле воспроизведения папоротников, в том числе периодизация онтогенеза и морфогенез, изучены у большого числа видов (Серая и др., 1980; Державина, 1982, 1983; Державина, Шорина, 1985; Науялис, Филип, 1983; Латинский,

Шорина, 1985; Шорина, Ершова, 1990; Шорина, 1991; Нехлюдова, Филин, 1993).

Нами изучен онтогенез спорофитов 14 видов папоротников: Asplenium ruta-muraria, Athyrium dislcntifolium, A.filix-femina, Cheilanthes argentea, Cryptogramma stellen, Cyslopteris fragilis, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, D.expansa, D.filix-mas, Matteuccia struthiopteris, Phegopteris connectilis, Polypodium sibiricum, Woodsia ilvensis. Разработана более подробная, чем раньше (Гуреева, 1984), периодизация онтогенеза спорофитов: выделено 3 периода и 10 возрастных состояний.

Процесс онтогенеза спорофитов неоднозначен. Развитие особей может протекать последовательно, когда один биологический возраст сменяет другой, вместе с тем, развитие особей может иметь те или иные отклонения ог последовательной смены. У спорофитов наиболее распространены пропуски одного или нескольких возрастных состояний или даже целого периода. Например, у квазисенильных спорофитов выпадает репродуктивный период, в результате чего особи имеют признаки, присущие предрепродуктивпым и сенильным спорофитам. У спорофитов, образовавшихся половым путем, чаще выпадают поздние стадии развития, у спорофитов вегетативного происхождения отсутствуют начальные стадии развития.

Поскольку основная функция спорофитов заключается в произволе!не спор, мы выделяем 3 типа онтогенеза спорофита: 1) полный, функционально завершенный онтогенез - наблюдается у спорофит», прошедших'последовательно все стадии формообразования от зародыша до сенильного состояния, заканчивается отмиранием в результате естественного старения; 2) неполный, функционально завершенный онтогенез - наблюдается у спорофитов, выполнивших функцию образования спор, но не прошедших всех возрастных состояний; характерен дат спорофитов с невысокой жизненностью, которые не достигают пика своего развития или отмирают после репродуктивного периода и для спорофитов вегетативного происхождения, когда у рамет отсутствуют начальные этапы развития; 3) неполный, функционально незавершенный онтогенез - наблюдается у спорофитов, не выполнивших функцию образования спор и не прошедших всех стадии развития; характерен для квазисеннльных спорофитов, у которых отсутствует репродуктивный период, и для спорофитов с пониженной жизненностью, отмирающих до репродуктивного периода. В каждом типе онтогенеза выделены варианты развития спорофитов.

глава 7. организация ЦЕНОПОПУЛЯЦШ1 равноспоровых папоротников класса filicopsida

В -разделе "Общие сведения о ценопопуляциях равноспоровых папоротников" рассмотрены вопросы формирования популяций гаметофитов в природе, дисперсии спор, формирования банка спор,

возможности существования популяций гаметофитов без спорофитов (Науялис, 1989а; Bennert u.a., 1994; Farrar, 1976, 1985, 1990, 1992; Schneller, 1988 и др.), строения ценопопуляций спорофитов (Серая и др.»

' 1985; Науялис, 1977, 1980, 1984; Шорина, 1981, 1991, 1994; Лащинский, Шорина, 1985 и др.), вопросы сосуществования гаметофитов и спорофитов (Шорина, 1988, 1994).

7.2. Строение ценопопуляций папоротников класса Filicopsida в Южной Сибири

В разделе, содержащем три подраздела, приводятся результаты собственных исследований организации ценопопуляций папоротников: исследованы виды с различной экологией (лесные и петрофитные папоротники) и жизненными формами спорофитов: Asplenium ruta-muraria, Athyrium distentifolium, A. filix-femina, Cryptogramma stelleri, Cystopteris fragilis, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthusiana, D. expansa, D. fiiix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Matteuccia struthiopteris, Phegopteris connectilis, Polypodium sibiricum, Pseudocystopteris sudetica, Rhizomatopteris montana. У 6 видов в ценопопуляциях проведен анализ не только поселений спорофитов, но и поселений гаметофитов.

По особенностям организации ценопопуляций (демографической структуры, строения, самоподдержания, жизненности), выделены следующие группы видов папоротников.

1. Ценопопуляций состоят из экологически обособленных поселений спорофитов и гаметофитов, спорофиты вегетативно неподвижные и слабо вегетативно разрастающиеся. Такие ценопопуляций характерны для видов р. Athyrium. Поселения гаметофитов приурочены к сырой обнаженной почве (вывалы деревьев, порой животных) и небольшим антропогенным нарушениям (обочины слабо используемых лесных дорог и тропинок), имеют сложную, динамичную половозрастную структуру и групповое расположение, при котором неотенические мужские гаметофиты группируются вокруг дефинитивных женских (рис. 2, А). Поселения спорофитов состоят из мозаичных разновозрастных скоплений молодых спорофитов, развившихся на месте поселений гаметофитов, группировок взрослых спорофитов в окнах древостоя или на прогалинах, в которых особи более равномерно распределены по площади. В возрастных спектрах скоплений молодых спорофитов преобладают ювенильные спорофиты, в группировках взрослых спорофитов - средневозрастные спороносящие. Возрастные спектры ценопопуляций в целом могут резко изменяться при появлении мест, пригодных для развития поселений гаметофитов: так в ценопопуляций Athyrium filix-femina в пихтово-осиновом лесу в 1993 г. резко возросло, по сравнению с 1982 г., участие ювенильных спорофитов вследствие массового развития поселений гаметофитов на нарушенных при проведении геолого-разведочных работ участках.

Поселения спорофитоп стабильны в достаточно длительном временном отрезке благодаря высокой продолжительности жизни особей ~и большой длительности возрастных состояний, особенно репродуктивного периода. Они сохраняют стабильную плотность особей и возрастной спектр. Учитывая отсутствие способности спорофитов к эффективному вегетативному размножению, тип динамики их поселений можно определить как --сукцессивный. Сукцессии могут занимать достаточно длительный временной интервал, благодаря высокой продолжительности жизни особей - около 70-100 лет. В коренных ценозах в результате происходящих естественных нарушений постоянно появляются условия для , развития поселений гаметофнтов и могут происходить вспышки возобновления. На большую волну развития • накладывается множество волн возобновления и динамика ценопопуляцнй приобретает волнообразно-сукцессивный характер.

2. Ценопопуляцнй состоят из экологически обособленных поселений спорофитов и гаметофнтов, спорофиты вегетативно подвижны. Такие ценопопуляцнй характерны для видов рода Огуор1сп'$. Поселения гаметофнтов приурочены к валежу разной степени разрушенности н имеют сложную половозрастную структуру и групповое размещение мужских гаметофнтов вокруг женских (рис. 2, Б). К валежу приурочены и развивающиеся на месте поселений гаметофнтов молодые спорофиты. Напочвенные локусы представлены взрослыми спорофитами и молодыми спорофитами вегетативного происхождения. В целом ценопопуляцнй видов Огуор1епз представляют собой сложную совокупность взаимозависимых и взаимодействующих поселений гаметофнтов, валежных и наземных поселений спорофитов. Чем быстрее в ценозе происходит деструкция опада, тем быстрее валежные поселения спорофитов входят в состав наземных. Наиболее быстро этот процесс происходит в ценозах черневого пояса: на сильно разрушенном валеже присутствуют имматурные спорофиты, в ценозах более высоких поясов гор уже на слаборазрушенном валеже встречаются виргиннльные или даже молодые спороносящие спорофиты.

Характерной чертой возрастных спектров поселений спорофитов является их би- или тримодальность. Чаще всего один максимум в возрастном спектре приходится на одну из групп предрепродуктивных спорофитов, другой - на одну из групп спороносящих спорофитов, иногда еще один максимум приходится на одну из групп пострепродуктивных спорофитов. В целом демографическая структура ценопопуляцнй зависит от возможности развития поселений гаметофнтов и способности спорофитов к вегетативному размножению. Предрепродуктивные спорофиты преобладают в ценозах, имеющих благоприятные микроместообитания для развития поселений гаметофнтов:' Преобладание спороносящих спорофитов наблюдается в ценозах, где самоподдержание осуществляется преимущественно вегетативным путем.

Ценопопуляцин в идо и рода Огуор1епз более динамичны, чем ценопопуляций видов рода АШугшт. В ^енопопуляциях постоянно наблюдаются волны возобновления и отмирания, омоложения и старения, поскольку в коренном ценозе всегда есть места для развития поселении гаметофитов, а спорофиты способны к эффективному вегетативному размножению, что приводит к изменениям возрастного спектра. Тип динамики ценопопуляций можно определить как флуктуационный с крупно- и мелкомасштабными флуктуациями.

3. Ценопопуляцин представлены только вегетативно подвижными спорофитами. Характерны для МаКеисаа 81ги1!нор1епз. Основной чертой строения ценопопуляцин МаПеиша 5Ц"1ЦЫор1еп5 является отсутствие поселении гаметофитов и исключительно вегетативное самоподдержание. Устойчивое существование вида в ценозе поддерживается не столько благодаря длительности жизни спорофитов, сколько благодаря постоянно происходящему притоку глубоко омоложенных спорофитов вегетативного происхождения, которое обусловливает устойчивость поселений спорофитов и длительное закрепление за ними территории даже при удалении древесного яруса. В возрастных спектрах ценопопуляций происходят постоянные обратимые изменения, которые позволяют охарактеризовать . тип динамики ценопопуляций как флуктуационный.

4. Ценопопуляцин состоят из экологически обособленных поселений гаметофитов и спорофитов, спорофиты сильно вегетативно разрастающиеся. Такие ценопопуляцин характерны для' Сутпосагршт (1гуор1ет, Р1^ор1еп5 соппесиШ. Поселения гаметофитов приурочены к тем же экологическим нишам, что и поселения гаметофитов АШугшт ПНх-Гетта, с которым Р1^ор1епз соппесиПэ образует смешанные поселения (рис. 2, В). При этом гаметофиты обоих видов отзываются на антеридиоген друг друга. Реже развиваются трехвидовые поселения, в которых доля Сутпосагршт с!гуор1еш меньше, чем двух других видов. Поселения обильно ветвящихся спорофитов представлены напочвенными локусами - латками, образующими заметную мозаику в ценозах. Огдельные особи занимают площадь в десятки квадратных сантиметров, латки достигают 4-8 м в диаметре. Поселения спорофитов достаточно стабильны во времени, а благодаря сильному вегетативному разрастанию способны к продвижению в ценозе по типу ведьминых колец. Наличие поселений гаметофитов и отсутствие эффективного вегетативного размножения у спорофитов позволяет определить тип динамики как волнообразио-сукцесснвный.

К этой же группе можно отнести ОфЫгшт эШшсит и Рзеис1осу$1ор1гп5 5ис!еИса, несмотря на то, что гаметофиты ,в их ценопопуляцнях пока не найдены. В отсутствие поселений гаметофитов и эффективного вегетативного размножения у спорофитов при большой продолжительности 'жизни последних, динамику ценопопуляций этих

- 30 vii 1993

--------2в viii 1993

--------20 IX 1993

................1 И I994

\

ип V гт V (А сС к СГ о* о* у*

©

- IX 1992.

---vi 1993

---VII 1993

-¿т -V -ы-п -о и (I сС 5 о О* О* у? у.

0

© <5Ро

•®© А

О

эЗ

гт

• - 1т<г о - -оа1 Ф-с1сг*

О-ет

(2)-л

07" АЛупшп ПНх-Гетта.

. О- РИедор1еп5 соппеспПз

Рис. 2. Динамика половозрастного спектра (1) и расположение гаметофитов (2) в естественных одновидовых поселениях гаметофитов А1Ьупит СШх-Гетта (А), Вгуор(епз ехрапБа (Б) и смешанном поселении гаметофитов-А^упит ПКх-Гетта и Phegopteris соппесШЬ (В).

видов можно определить как сукцессивную с крупномасштабными сукцессиями.

5. Ценопопуляцни состоят из поселений вегетативно подвижных и вегетативно разрастающихся спорофитов; гаметофиты не обнаружены. Характерны для Rhizomatopteris montana. Поселения спорофитов образует нечетко отграниченные мозаичные "пятна", не сомкнутые в надземной и подземной' частях, со слабо выраженным вегетативным самоподдержанием. Тип динамики - флуктуационный. 6. Ценопопуляцни состоят из совместно обитающих гаметофитов и спорофитов; спорофиты вегетативно неподвижные и слабо вегетативно разрастающиеся. Такие ценопопуляцни, а точнее популяционные скопления, характерны для петрофитов Cystopteris fragilis, Crypiôgramma stelleri, Polypodium sibiricunr и Asplenium ruta-muraria. В популяционных скоплениях Cystopteris fragilis гаметофиты присутствуют почти постоянно, образуя небольшие скопления совместно со спорофитами или произрастая одиночно в пригодных для их развития трещинах скал или на мелкоземе рядом со взрослыми особями. Тип динамики популяционных ^скоплений флуктуационный. В ценопопуляционных скоплениях других видов развитие гаметофитов происходит нерегулярно, только при совпадении множества благоприятных факторов, но обитают они также совместно со спорофитами.

глава 8. редкие виды папоротников южной сибири

По степени редкости папоротники, обитающие на территории Южной Сибири разделены на несколько групп. Для включения в "Красную книгу России" рекомендовано 2 вида: - Asplenium sajanense и Lepisorus clathratus с категорией редкости 2 (У)/Э:и виды представлены на территории России только в Южной Сибири, где известны единичные . местонахождения. Lepisorus clathratus встречается только на Алтае, подвергающемся высокой рекреационной нагрузке, поэтому его существование в этом регионе находится под угрозой. Asplenium sajanense является эндемиком Алтае-Саянской горной области и не встречается более нигде в мире. Его местообитания находятся в зоне распространения западносаянских черневых лесов, которые интенсивно вырубаются, особенно в последние годы. Кроме того, в Сибири, по нашим данным, регионально редкими являются еще 12 видов, которые встречаются спорадически и в местообитаниях не достигают высокого обилия: Ophioglossum vulgatum, Botrychium boreale, В. lanceolatum, В. robustum. Cryptogramma raddeana, Polypodium vulgare, Asplenium trichomanes, A. septentrionale, A. viride,-A. altajense, Camptosorus'sibiricus, Onoclea sensibilis. На основании данных по биоморфологии редких видов сделаны выводы о биологических особенностях, лимитирующих их более широкое распространение.

выводы

1. Птеридофлора Южной Сибири включает 47 видов равноепоровых папоротников, относящихся к 2 классам, 5 порядкам, 12 семействам и 23 родам. Описан новый для науки вид - Су.51ор1еп5 а^егшб Gurejeva, являющийся эндемиком Алтае-Саянской горной страны.

2. По характеру современного распространения среди равноепоровых папоротников Южной Сибири 3 вида являются семикосмополитами, 28 видов имеют голарктический, 3 вида -североамерикано-азиатский, 4 вида - евразийский и 9 видов - азиатский ареал. Птеридофлора Южной.Сибири содержит два эндемика Алтае-Саянской горной области - А5р1ептш sajanense и СуэЮргепз а^еп51з; 6 видов являются субэндемиками, распространенными кроме горных систем Южной Сибири на сопредельных территориях Дальнего Востока, Центральной и Восточной Азии.

3. Особенности поясно-зональной приуроченности видов подчеркивают горное происхождение птеридофлоры Южной Сибири: только в горных системах встречаются 32 вида, 25 из которых обтаю г п пределах всех горных поясов, 4 являются высокогорными, 3 - аркто-высокогорными; остальные 15 видов заходят на равнины, но более свойственны горным местностям, к которым приурочены их основные ареалы.

4. По месту вероятного возникновения южносибирские виды родов Азркпшт, Ро1у$ис1шт и ОгуоргепБ (кроме О. Ггаягапз) связаны с восточноамерйкано-европейским, а виды родов АМупит, МаПеисЫа, Опос!еа, \Voodsia, ТЬе!ур1епз, Огеор1епз, Сутпосагршт, Сгур^ягатта, СатрЮэогиэ и Е)гуор1епз Гга^пэ - с западноамерикано-восточноазнатским секторами Голарктики; виды рода Ро1уроёшт - с североамериканским континентом, родов БфЬгшт, Р5еи<1осу51ор1еп5, Ьер1зогиз и СЬеНатЬев - с Восточной Азией. Возникновение большинства голарктических видов класса РШсорз1ёа произошло, вероятно, в верхнем мелу - палеогене, а становление близких видов викарных комплексов из родов СгурЮ^атша, Азр1епшт, Огеор1епз, Сатрюзоп« н др. - в неогене.

5. В составе класса РШсор81^а на территории Южной Сибири 20 видов из 40 являются реликтовыми', из которых 4 вида - абсолютные реликты миоцен-плиоценового возраста, 12 видов - географические реликты разной эколого-ценотической приуроченности, сохранившиеся с плиоцена, и 4 вида - фнтоценотические позднеплиоценовые илн раннеплейстоценовые реликты в составе лиственничных лесов восточного макросклона Кузнецкого Алатау.

6. По способу формирования многолетних частей спорофитов выделено три архитектурных типа - Акрогенные, Акрогенно-филлогенные и Филлогенные папоротники, и пять архитектурных моделей - Сутпосагршт-А^упит, Polypod¡um, Pteridiuш,

/

Rhizomatopteris-Dryopteris, Camptosorus. Представителям типа Акрогениые папоротники болеесвойственно вегетативное разрастание, а представителям типа Филлогенные папоротники - вегетативная подвижность особей, сопровождающаяся глубоким омоложением производных модулей.

7. В онтогенезе гаметофитов папоротников класса Filicopsida выделено 4 периода и 12 половозрастных состояний: латентный период, представленный покоящимися спорами; преддефинитивный период с состояниями проростка, ювенильного стерильного, ювенильного мужского, имматурного стерильного, имматурного мужского, виргинильного стерильного, виргинильного мужского; дефинитивный период с состояниями дефинитивного стерильного, дефинитивного мужского, дефинитивного женского, дефинитивного синхронно обоеполого гаметофитов; сенильнын период, представленный сенильными гамстофнтами.

В онтогенезе спорофитов выделено 3 периода и 10 возрастных состояний: предрепродуктивный период с состояниями зародыша, проростка, ювенильного, имматурного и виргинильного спорофитов; репродуктивный период с состояниями молодого спороносящего, средневозрастного спороносящего и стареющего спороносящего спорофитов; пострепродуктивный период с состояниями субсенильного, сенильного и квазисенилыюго спорофитов.

8. Лабораторные культуры гаметофитов имеют сложную половозрастную структуру. В посевах большинства видов количество мужских гаметофшчзв превышает количество женских, обоеполые гамегофиты отмечены в небольшом количестве, появление дефинитивных женских гаметофитов вызывает возникновение антеридиев на гаметофитах, не достигших дефинитивного состояния. Максимальное участие синхронно обоеполых гаметофитов характерно для посевов видов-петрофитов - Cheilanthes argentea, Cystopteris fragilis и Asplenium ruta-muraria.

В естественных ценопопуляциях 8 видов равноспоровых папоротников класса Filicopsida обнаружены как отдельные гаметофиты, так и их поселения, которые имеют сложную половозрастную структуру и могут быть одно-, двух- и трехвидовыми.

9. По характеру поливариантности онтогенеза выделено 3 типа онтогенеза гаметофитов (полный, функционально завершенный; полный, функционально незавершенный и неполный, функционально незавершенный), и 3 типа онтогенеза спорофитов (полный, функционально завершенный; неполный, функционально завершенный и неполный, функционально незавершенный). Каждый тип представлен несколькими вариантами.

10. Ценопопуляцин разных видов папоротников существенно различаются по особенностям организации. У большинства лесных видов (ролы Athyrnim, Dryopteris, Phegopteris conncctilis, Gymnocarpium

dryopteris) они состоят из экологически обособленных поселений спорофитов и гаметофитов, ценопопуляции Matteuccia stmthiopteris представлены только поселениями спорофитов. Ценопопуляционные скопления вндов-петрофитов состоят из совместно обитающих гаметофитов и спорофитов: у Cystopteris fragilis гаметофиты присутствуют почти постоянно, образуя небольшие поселения или произрастая одиночно рядом со спорофитами; у Cryptogramma stellen, Polypodium siBiricum и Asplenium ruta-muraria присутствие и развитие гаметофитов наблюдается нерегулярно.

11. Устойчивость ценопопуляции всех лесных папоротников связана с высокой продолжительностью жизни спорофитов и особенностями самоподдержания. У видов рода Athyrium, Gymi^ocarpium dryopteris, Pliegopteris connectilis оно осуществляется исключительно споровым путем на участках обнаженной почвы. Для видов рода Dryopteris характерно споровое возобновление на гниющем валеже и эффективное вегетативное размножение. Ценопопуляции Matteuccia struthiopteris самоподдерживаются исключительно вегетативным путем. Среди вндов-петрофитов наиболее устойчивы ценопопуляционные скопления Cystopteris fragilis за счет регулярно происходящего спорового возобновления.

12. Птеридофлора Южной Сибири включает 28 видов разной степени редкости. Из них 2 вида - Asplenium sajanense и Lepisorus :Iathratus, рекомендуются для включения в "Красную книгу РФ" и 12 регионально редких видов - для охраны на территории Сибири. Еще 14 видов малочисленны, встречаются спорадически или произрастают со шачительным обилием, но в ограниченном числе ценозов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Гуреева И.И. Возможности хозяйственного использования цнтовника австрийского //Проблемы использования недревесных и зторостепенных лесных ресурсов. Тезисы докладов Всесоюз. совещ. 24-26 пая 1983 г. Красноярск, 1983. С.236.

2. Гуреева И.И. Биологические особенности крупнокорневищных тапоротников //Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству. Гезнсы докладов IV региональной конференции молодых ученых. Томск,

1983. С.77-78.

3. Гуреева И.И. Видовой состав, распространение и экологические >собенности папоротников Кузнецкого нагорья. Томск, 1983. 23 С. рукопись деп. в ВИНИТИ, г.Москва, 1983, N 3475-83 Деп.

4. Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири. Томск,

1984. 19 С. Рукопись деп. в ВИНИТИ, г.Москва, 1984, N 3921-84 Деп.

5. Гуреева И.И, Эколого-географическин анализ папоротников во [шоре Южной Сибири. Томск, 1984. 19 С. Рукопись деп. в ВИНИТИ, •.Москва, 1984, N 3922-84 Деп.

6. Гуреева И. И. Новый вид рода Cystopteris Bernh. из Южной Сибири. //Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н.Крылова при Томском государственном университете. Томск, 1985.

' С.5-8.

7. Гуреева И.И. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников //Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С.125-128.

8. Гуреева И.И. Анатомическое строение черешков ваи папоротников (класс Polypodiopsida ). из Южной Сибири //Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Том. унта, 1987. С.69-84.

9. Гуреева И.И. Щитовник мужской //Лекарственные растения Сибири. Томск, 1988, вып. 4. С.3-6.

10. Гуреева И.И. Хвощ полевой //Лекарственные растения Сибири. Томск. 1988. Вып. 4. С. 12-17.

11. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастной состав ценопопуляций Dryopteris fllix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау //Бот. жури., 1990. Т.75, N 5. С. 643-652.

12. Гуреева И.И. Онтогенез, структура и жизненность ценопопуляций Bidens tripartita L. в Кузнецком Алатау (Кемеровская обл.)//Растит, ресурсы. 1992. Т. 28, вып. 3. С. 28-43.

13. Гуреева И.И. Значение изучения биоморфологии в систематике папоротников и критические виды птеридофлоры Сибири //Проблема изучения растительного покрова Сибири. Томск. 1995. С. 27-29.

14. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) в коренных сообществах Кузнецкого Алатау //Бот. журн. 1996. Т.81, N 8. С. 54-64.

15. Гуреева И.И. Сравнительно-морфологический анализ спорофитов длиннокорневищных папоротников и организация их популяций в экосистемах Кузнецкого Алатау //Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. -докл. V науч. конфер. памяти проф. А.А.Уранова, 16-19 окт. 1996 г. Кострома. 1996. С. 14.

16. Gureyeva I.I. The Ferns of Siberia //Pteridology in Perspective. Kew: Royal Botaic Gardens. 1996. P. 659-660.

17. Гуреева И.И. Анализ птеридофлоры Южной Сибири //Состояние и перспективы развития Гербариев Сибири. Томск. 1997. С. 79-81. __

18. Гуреев С.П., Гуреева И.И. Опыт "сопряженного анализа природно-антропогенных сукцессии горно-таежных биогеоценозов //Чтения памяти Ю.А.Львова. Томск, 1995. С.207-211.

19. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г., Паршина Н.В. Динамика ценопопуляций растений различных биоморф в южной части Западной Сибири //Реферативный сборник избранных работ по грантам

в области фундаментального естествознания. Санкт-Петербург. 1994. С. 118-119.

20. Дмитриев В.Е., Гуреева И.И., Дмитриева Н.Г. н др. Роль снежного покрова в формировании пространственно-временных особенностей биоценозов //Сезонная ритмика природы горных областей: Тез. докл. I Всесоюз. совещ. по горной фенологии. Ленинград, 1982. С. 17-19.

21. Курбатскин B.II., Гуреева И.И. Новые и редкие растения для Забайкалья //Известия СО АН СССР, сер. биол. наук, 1982, вып. 3. С.3-5.

22. Положий A.B., Гольдберг Е.Д., Гуреева И.И. и др. Лекарственные растения Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1995. 325 с.

23. Polozhy А.V., Timosliok Е.Е., Gureyeva I.I. Monitoring and Biodiversity Protection of the Siberian Native Flora // Fundamental and Applied Problems of Envirinment Protection. Abstracts of International conference. Tomsk, 1995. P. 75.

24. Ревина Т.А., Гуреева И.И. Содержание экдистерона в папоротниках горных районов Южной Сибири //Раст. ресурсы. 1985, вып. 5. С.75-78.

25. Тимошок Е.Е., Гурееза И.И., Надоховстсая Г.А. Изучение популяцнонной биологин лекарственных растений как основа оптимизации их использования // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Материалы конференции. Йошкар-Ола. 1991. С. 56-57.

Заказ /52. Тираж т экз. УОП ТГУ, Томск, 29, Никитина,4.