Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене

Филимонова, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене"

На правах рукописи

ФИЛИМОНОВА Людмила Владимировна

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ КАРЕЛИИ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ И ГОЛОЦЕНЕ (палеоэкологические аспекты)

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2005

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Елина Галина Андреевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Юрковская Татьяна Корнельевна

кандидат биологических наук Березина Наталья Александровна

Ведущая организация Петрозаводский государственный

университет

Защита состоится «30» ноября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколо-го-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан«_»октября 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ЛЮ9Г

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Актуальность работы связана с концепцией познания динамики природной среды последней геологической эпохи и выявлением естественного тренда развития природы. Особый интерес в этом отношении представляют территории, которые были покрыты Валдайским ледником, в том числе Карелия. Здесь все ландшафтные изменения, вызванные глобальным потеплением климата, происходили очень динамично и нашли свое отражение в «летописи» отложений.

Изучение динамики растительности и природной среды особенно перспективно на модельных территориях с малонарушенным растительным покровом. Одной из них является заповедник «Кивач», где выполнены детальные реконструкции пространственно-временных сукцессий растительности на фоне изменений климата и гидрологии территории в позднеледниковье и голоцене, причем с учетом геоморфологии территории. Полученные данные вполне могут быть экстраполированы на подобные ландшафты средней тайги. Все это делает выполненную работу актуальной и теоретически значимой.

Цель и задачи исследования.

Цель работы заключается в детальной реконструкции динамики растительности модельной территории среднетаежной подзоны Карелии на фоне изменений природных условий в позднеледниковье и голоцене.

Задачи исследования:

• изучить состав субрецентных (поверхностных и приповерхностных) спорово-пыльцевых спектров (СПС) в различных типах местообитаний (лесных, болотных, луговых) и установить степень их адекватности современной растительности;

• провести исследования опорных разрезов озерно-болотных отложений, отбуренных в центре и на периферии болот, расположенных на территориях с преимущественным развитием разных типов рельефа, применив комплекс палеоботанических и палеоэкологических методов;

• получить данные по палеоклимату и на их фоне с учетом особенностей рельефа и изменений гидрологического режима территории реконструировать динамику растительности в позднеледни-ковье и голоцене.

Научная новизна.

• Впервые для Карелии изучен состав поверхностных и приповерхностных СПС из лесных, болотных и луговых сообществ. Рассчитаны коэффициенты соответствия между процентным

РОС. НАЦИОНАЛЬ • БИБЛИОТЕКА

содержанием пыльцы древесных растений в СПС и составом лесной растительности.

• Получены детальные палинологические данные по позднелед-никовью и голоцену для территории заповедника «Кивач» в разрезах с непрерывным накоплением отложений и сериями радиоуглеродных датировок.

• Впервые выполнены реконструкции динамики растительности заповедника «Кивач» с учетом геоморфологии территории и изменений природной среды за последние 11500 лет.

• Выявлены новые для среднетаежной подзоны Карелии экстремумы похолоданий и потеплений в позднем дриасе, преборе-альном, суббореальном и атлантическом периодах.

• Впервые для Карелии применен методический прием параллельного палинологического исследования озерно-болотных отложений, отобранных в центре и на периферии болот для детализации реконструкций пространственно-временной динамики растительности.

Практическое значение.

• Данные об особенностях формирования поверхностных СПС в различных типах местообитаний и «поправочные коэффициенты» для пыльцы древесных пород могут быть использованы при интерпретации СПС и реконструкциях растительности таежной зоны европейской части России.

• Полученные палеоклиматические показатели могут найти применение при составлении климатостратиграфических схем среднетаежной подзоны.

• Выявленные тенденции динамики растительности и климата могут послужить основой для прогнозирования естественного развития природной среды и выбора путей рационального использования ресурсов.

• Полученный фактический материал и выполненные на его основе реконструкции позволят осуществить крупно- и средне-масштабное картографирование (по временным срезам) растительности, а также запасов органики и углерода в озерно-болотных отложениях заповедника «Кивач» за последние 11500 лет.

• Результаты исследований могут быть включены в лекционные курсы по палеогеографии в вузах, а также войдут в «Летописи природы» заповедника «Кивач» и будут использоваться в экспозиции его музея.

Исследования выполнялись в рамках бюджетных тем лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН, грантов

РФФИ: № 96-04-63058 (1996-1999), № 99-04-48736 (1999-2001), № 01-04-48148 (2001-2004), № 04-04-49013 (2004-2006), а также Международных проектов: «Lake-level record from northern Eurazia» (Sweden, 1996 г.г.), "ВЮМ-6000" (Brown University, USA, 19961998), CAPE-Project (Finland, 1997-1999), "Reconstruction of environmental changes in NW Russia and around Baltic Basin during the past 15,000 years" (Sweden, 1996-2000).

Апробация работы. Материалы и результаты исследований по теме диссертации докладывались на Междунар. симпоз. (Вильнюс, 1986); VI, VIII, IX Всесоюзных (Всероссийских) палинологических конф. (Минск, 1989; Москва, 1996, 1999, 2002); Междунар. симпоз. по охраняемым территориям Финляндии и СССР (Хельсинки, 1989); конф. Междунар. географ, общ-ва «Глобальные изменения и география» (Москва, 1995); рабочем совещ. по CAPE-Project (Lammi, Finland, 1997); Междунар. симп. «Влияние климатических изменений на наземные и пресноводные экосистемы Севера» (Рованиеми, Финляндия, 1997); Междунар. симпоз. «Динамика болотных экосистем в Северной Евразии в голоцене» (Петрозаводск, 1998); рабочем совещ. PAGES (Лунд, Швеция, 1999); First national IGBP-PAGES meeting (Lund/Höör, Sweden, 1999); Междунар. совещ. «Климат и окружающая обстановка на протяжении позднеледниковья и голоцена на Северо-Западе России и на территориях, прилегающих к Балтийскому морю» (Санкт-Петербург, 2001); науч. конф. посвящ. 10-летию РФФИ (РАН, КарНЦ РАН, Петрозаводск, 2002) и других.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений (9). Работа изложена на <№t? страницах, содержит 10 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 309 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает самую глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Г.А. Елиной за постоянную поддержку, консультации и помощь в работе. Особая признательность - заведующему лаборатории болотных экосистем к.б.н. O.JI. Кузнецову и к.б.н. А.И. Максимову за ценные замечания в процессе написания диссертации и содействие в выполнении полевых исследований; A.A. Беловой и Н.В. Стойкиной, выполнившим анализ ботанического состава торфа, П.Ф. Шевелину и В.А. Степаненковой за помощь при отборе полевого материала. Автор выражает глубокую благодарность д.г.-м.н. Х.А. Арсланову и к.г.н. Г.М. Черновой (НИИ географии, СпбГУ) за радиоуглеродное датирование образцов; д.г.н. В.А. Климанову, д.г.н, Я.К. Еловичевой (Минск), к.г.н. П.Е. Тарасову (МГУ), к.г.-м.н. А.Д. Лукашову, к.г.-м.н. И.Н. Демидову, к.г.-м.н.

Т.С. Шелеховой и Н.Б. Лавровой (Ин-т геологии КарНЦ РАН) за плодотворное сотрудничество, к.г.-м.н. Э.И. Девятовой (Институт геологии КарНЦ РАН) за ценные консультации при определении пыльцы и спор, а также зарубежным коллегам проф. В. Янковска (Чехия), проф. S. Harrison, проф. В. Wohlfarth, проф. О. Bennike, Т. Persson (Швеция). Искренняя признательность - всем членам семьи и друзьям за моральную помощь во время подготовки работы.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

По литературным источникам приводятся сведения о климатических, геологических и геоморфологических условиях, почвенному покрову и растительности среднетаежной подзоны Карелии в целом, а также для заповедника «Кивач» (62° 18' с.ш., 33° 55* в.д.). Применительно к задачам исследования диссертантом с использованием компьютерной программы «Maplnfo» сделаны схема геоморфологического строения модельной территории (по материалам: Лукашов, Ильин, 1977), а также карта растительности (на основе «Плана лесонасаждений государственного заповедника «Кивач» Карельской АССР, 1977»). На последней указаны места отбора субрецентных образцов и разрезов озерно-болотных отложений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основной метод исследований - палинологический. В диссертации представлены материалы автора по спорово-пыльцевому анализу 6 разрезов озерно-болотных отложений (27 датировок по 14С), отобранных на трех болотных массивах в заповеднике «Кивач» (всего 476 образцов). При проведении реконструкций растительности и природной среды позднеледниковья и голоцена использованы данные еще по 8 авторским палинологическим разрезам из среднетаежной подзоны Карелии (22 датировки по 14С). Исследованы также 163 поверхностных и приповерхностных образца из 47 лесных, 30 болотных (с 16 болот) и 6 луговых сообществ, в том числе в заповеднике «Кивач» - 110 проб.

В главе изложены использованные методики отбора субрецентных образцов и озерно-болотных отложений, химико-технологической обработки проб на палинологический анализ; указаны использованные определители микрофоссилий. Спорово-пыльцевые диаграммы построены с использованием компьютерных программ TILIA-2 и TILIA GRAPH (Grimm, 1990, 1992).

Для более объективной реконструкции палеорастительности привлечены сведения по концентрации микрофоссилий в осадках, полу-

ченные с применением метода «маркирующих» спор (Stokmarr, 1972). При характеристике палеоводоемов, условий распространения и динамики водно-болотной растительности использованы данные автора по определению водорослей Pediastrum (по: Komarek, Jankovska, 1999), информация из совместных публикаций по диатомовому (данные Т.С. Шелеховой) и макрофоссильному (О. Bennike) анализам озерных отложений, ботаническому составу и степени разложения торфа (аналитики A.A. Белова, Н.В. Стойкина).

Радиоуглеродное датирование образцов органогенных отложений выполнено в НИИ географии СпбГУ, а также в Ин-те биологии и ботаники (Тарту, Эстония); AMS-датирование макроостатков из минеральных отложений - шведскими коллегами.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ СУБРЕЦЕНТНЫХ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫХ СПЕКТРОВ И СТЕПЕНЬ ИХ АДЕКВАТНОСТИ СОВРЕМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

С целью выяснения степени адекватности субрецентных спорово-пыльцевых спектров (СПС) зональной растительности, а также установления особенностей их состава и формирования в среднетаежной подзоне Карелии выполнен палинологический анализ поверхностных и приповерхностных образцов, отобранных в лесных, луговых и болотных сообществах. Всего получено 163 СПС из 83 точек отбора. На лугах пробы отбирали в пределах верхних 5 см, в лесах и на болотах - 10 см. Для ряда болот получены серии СПС с глубин 0-3, 35, 5-10, 0-10 и 0-25 см из их центральной части и с периферии.

Установлено, что в поверхностных и приповерхностных СПС лесов, лугов и болот средней тайги Карелии, как правило, преобладает пыльца древесных растений, что соответствует зональным таежным условиям. Из 163 образцов лишь 8 (т.е. менее 5%) составили исключение, причем 6 из них были специально отобраны в местах споро-ношения сфагновых мхов, а два получены на окрайке травяного болота, к которой прилегал разнотравный луг (рис. 1: т. 38, 39, 42 и 70).

Согласно полученным данным, содержание пыльцы древесных растений в СПС болот 0-25 см слоев было на 1-6, иногда - на 15% ниже, чем в спектрах 0-10 см образцов, взятых рядом на моховых подушках (за счет большей роли в первых спор, пыльцы трав и кустарничков). В СПС тонких слоев, отобранных в пределах верхних 10 см, по той же причине изменения в содержании пыльцы древесных растений оказались существеннее (до 26%) и имели случайный характер, поскольку не были отмечены в СПС поверхностных образцов с глубины 0-10 см.

Соотношение пыльцы древесных растений в СПС лесов в значительной степени определяется видовым составом и структурой древостоя. В сосняках и елово-сосновых лесах доминирует пыльца Pinus, в сосново-еловых лесах она преобладает или содоминирует с пыльцой Betula (см. рис.2). Наибольшее количество последней отмечено в березняках и ельниках; довольно высокое - в сосновых лесах, где береза входит в состав древостоя, более низкое - при встречаемости ее только в подлеске. Установлено, что присутствие в еловых лесах других древесных пород вызывает резкое сокращение доли пыльцы Picea в спектрах. Существенный вклад в СПС вносит пыльца Alnus incana и A. glutinosa. Пыльца широколиственных пород, Salix, Sorbus aucuparia, Populus trémula, Juniperus, Lonicera и некоторых других древесных растений, произраставших в местах отбора проб или ближайшем окружении, встречалась в образцах в незначительных количествах или отсутствовала. Лишь в СПС липняков с островов Кижских шхер было отмечено довольно высокое содержание пыльцы Tilia (от 2 до 11%) и Ulmus (до 2%). Доля последней в спектре образца, взятого в центре куртины вязов, составила 1,7% (см. рис. 2: т. 79-83). Указанные значения намного выше, чем в зональных спектрах этой географической широты, и представляют результат совместного воздействия эдафических и антропогенных факторов.

В формировании СПС лугов и болот основную роль играют леса окружающих территорий. Характерным является преобладание пыльцы Pinus и значительный вклад пыльцы Betula. Существенные изменения в СПС болот отмечены при значительном участии сосны, березы и ольхи в составе болотных сообществ. Локальное происхождение в СПС имеют микрофоссилии кустарников, кустарничков, трав и споровых растений.

Результаты хозяйственной деятельности человека наиболее отчетливо проявились в СПС заказника «Кижский»: отмечено уменьшение содержания пыльцы Pinus и Picea, увеличение доли пыльцы Betula, Alnus incana, A. glutinosa и группы Varia (рис. 1, 2: т. 68-83).

11ьыыи лревссны растений

■ Пычьпа трав и кустарничков

; Споры

«6 68 I 67 I 59 1 62 1 65 I 5« 1 66 ' 39 I 49 > 53 I 42 I 63 I 46 I 75 I 70 ' 71 I 35 ' 37 Л5 72 40 47 45 64 43 51 48 52 41 60 44 73 69 74 34 36

В Веш1а папа

Сурегасеае Роасеае Уапя

Вгуа!« 1x1 ЗрЬаршт — Ро1урос1т<_еае Рциксшт

Рис 1. Состав поверхностных СПС болот и лугов из среднетаежной подзоны Карелии (по оси абцисс -№№ точек отбора СПС)

Пыльца

древесных

растений

Пыльца трав и кустарничков

Споры

Рюеа Ртш

ВешЬяе«. А1Ьае Л1пиь » (Лтш + ТШа ^ (Зисгеий

Су^гасеае % Роассае ет \'апа Епся!«!

Вгуа1с»

„ Pol^podi<^eeae^ 1.усоро<1тсе*е Ш Бцпвсшт

;! I 2 1.2 р 1з ¿¿11'01,»| 5 ,'61'- ^¿^¿^З1«3'143'3^7'87!781 «82Н'О79

Рис 2 Состав поверхностных СПС лесных сообществ из среднетаежной подзоны Карелии (по оси абцисс - №№ точек отбора СПС. (Сокращения: Е-С - елово-сосновые и С-Е -сосново-еловые леса,

Ол - ольшаники, В - куртина из 10 вязов)

Проведено сопоставление процентного содержания пыльцы Picea, Pinus и Betula в 80 поверхностных и приповерхностных спектрах пыльцы древесных растений (П) и процентного состава древостоя (Д) 47 лесных сообществ по формуле Кя = Д : П. Установлено, что доля пыльцы Picea в СПС лесов занижена, а пыльцы Betula в основном завышена и только в СПС березняков она меньше за счет существенного вклада пыльцы других древесных пород, входящих в состав древостоя, а также принесенной ветром из окружающих фитоценозов. Этим же объясняется заниженное содержание пыльцы Pinus в СПС лесных сообществ с доминированием сосны (см. табл. 1).

Таблица 1

«Поправочные коэффициенты» (К,) для пыльцы деревьев по отношению к формуле древостоя лесных сообществ

№ Лесные сообщества Picea Pinus Betula

1 Сосновые чистые - 1,2-2,3 -

2 Сосновые (с березой, ольхой) - 1,5-1,7 0,3-0,5

3 Елово-сосновые 2,2-4,3 1,2-1,4 0,3-0,4

4 Сое ново-еловые 3,3-4,3 0,6-0,8 0,3

5 Еловые 2,7-4,4 0,2-0,8 0,2-0,8

6 Березовые 2,0-3,0 0,3-0,8 1,1-1,3

Во всех исследованных растительных сообществах из заповедника «Ки-вач» рассчитаны «поправочные коэффициенты» (к) для пыльцы древесных растений по отношению к процентному участию основных лесных формаций в его растительном покрове (табл. 2). Наибольшее варьирование значений к отмечено для пыльцы Picea и Alnus, особенно в СПС лесов.

Таблица 2

«Поправочные коэффициенты» (к) для пыльцы древесных растений по отношению к составу лесов заповедника «Кивач»

№ Место отбора образцов Picea Pinus Betula Alnus

I Леса 1,4-10 0,6-1,8 0,2-0,6 0,4-4,0

1 Сосновые чистые 6,0-10 0,6-0,8 0,4-0,6 0,4-4,0

2 Сосновые (с березой, ольхой) 4,0-8,0 0,7-1,0 0,4-0,5 0,6-2,0

3 Елово-сосновые 2,7-4,0 0,7-1,0 0,4-0,6 0,8-2,0

4 Сосново-еловые 1,8-2,3 0,9-1,0 0,4-0,5 0,7-1,3

5 Еловые 1,4-2,1 1,1-1,8 0,3-0,4 0,5-1,3

6 Березовые 3,2-8,0 1,1-1,6 0,2-0,3 0,6-4,0

II Луга 2,1-«,4 0,8-1,1 0,4-0,5 0,3-0,8

III Болота 2,0-6,4 0,6-1,4 0,3-0,9 0,6-1,3

1 центральная часть 2,0-5,3 0,7-1,4 0,3-0,5 0,7-1,0

2 окрайка 2,3-6,4 0,6-1,0 0,5-0,9 0,6-1,3

Выполнен расчет средних значений «поправочных коэффициентов» (кст,) для пыльцы древесных пород по исследованным районам заповедника «Кивач» (табл. 3). Никаких особенностей в распределении к^, для СПС лесов не выявлено. Близкие значения получены для СПС болот и лугов, причем они отличались по районам. Наибольшее «искажение» состава лесов заповедника «Кивач» отмечено в СПС из восточного района заповедника, где доминируют сосняки; более объективное отражение - в СПС северо-западной его части, где значительна роль еловых лесов.

Таблица 3

Средние значения «поправочных коэффициентов» (1ц,.) для пыльцы деревьев в исследованных районах* заповедника «Кивач»

Места отбора Ксеа Ртю ВеШ1а А1пиз

В* Ц С-3 В ц С-3 В Ц С-3 В Ц С-3

Луга 5,1 3,5 2,1 0,7 0,8 1,1 0,4 0,5 0,4 0,5 0,6 0,6

Болота 4,8 3,3 2,2 0,7 0,8 1,1 0,6 0,5 0,4 0,8 0,7 0,7

2,2-4,8 0,7-1,1 0,4-0,6 0,7-0,8

* В - восточный, Ц - центральный, С-3 - северо-западный

Полученные значения к^ для пыльцы древесных пород из СПС болот и Кл учитывались при реконструкциях динамики палеорастительности заповедника «Кивач».

ГЛАВА 4. ПЕРИОДИЗАЦИЯ И КОРРЕЛЯЦИЯ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ РАЗРЕЗОВ ОЗЕРНО-БОЛОТНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ

В разделе 4.1 представлена информация по 6 разрезам озерно-болотных отложений, отобранным на болотах Длинное (70 га), Мошкарное (40 га) и Чечкино (270 га), расположенных, соответственно, в северо-западной, центральной и восточной частях заповедника «Кивач», с преобладанием (в той же последовательности) грядового денудационно-тектонического, моренного и озерно-ледникового рельефа. Разрезы Длинное, Мошкарное-1 и Чечкино-1 взяты в центре, Мошкарное-П, Чечкино-П - на периферии и Чечкино-ПТ - на окрайке названных болот. Для каждого из них приведена диаграмма ботанического состава, степени разложения и прироста торфа, рассчитанные индексы влажности (по: Елина, Юрковская, 1992) и продолжительность стадий болотных палеосообшеств. Мощность разрезов озерно-болотных отложений варьирует в пределах 7,7-15,3 м.

В разделе 4.2 приведены 6 спорово-пыльцевых диаграмм (СПД) из заповедника «Кивач». Периодизация их дана в соответствии с известными моделями позднеледниковья и голоцена для Северной Евразии (Хотинский, 1977, 1987) и Карелии (Елина, 1981; Девятова, 1986; Елина и др., 2000) и опирается на 27 датировок по 14С.

Акцент при рассмотрении палинологического материала сделан на корреляцию и сопоставление данных. В соответствии с использованной единой методикой получения названий палинозон (ПЗ) выделено: в СПД Длинное -9 ПЗ, Мошкарное-I и Мошкарное-Ы - по 13 ПЗ, Чечкино-I и Чечкино-П - по 12 ПЗ, охватывающих интервал со второй половины аллереда до современности; в СПД Чечкино-IU, датированной SB-I, - 5 ПЗ.

С целью сравнения данных проведена корреляция палинозон 6 СПД, которая позволила в пределах одних и тех же временных интервалов выявить общие и специфические ПЗ для болот Д линное, Мошкарное и Чечкино, в том числе для их центральных частей и периферии. Выполнена также корреляция усредненных СПД болота Мошкарное (2), Чечкино (3) и усредненных СПД из центральных частей названных болот и Длинное.

Сопоставление усредненных СПД Мошкарное-I и Мошкарное-П показало, что ход кривых пыльцы Picea, суммы широколиственных пород и Cory 1т, кустарников и кустарничков совпадает полностью, пыльцы Betida, Pimts, группы деревьев, трав и спор - на большей протяженности. Отмеченные различия имели локальный характер и не были столь значительными, как выявленные при сравнении 3-х усредненных СПД, полученных на большем по площади болоте Чечкино. Здесь удалось выявить особенности изменения процентного содержания микрофоссилий различных растений и их групп в СПС, сформировавшихся в центре (Чечкино-I), северной (Чечкино-II) и западной части (Чечкино-Ш) котловины. В дальнейшем это учитывалось при реконструкции палеораститель-ности прилегающих к водоему (болоту) и более удаленных территорий.

Сравнительный анализ 6 СПД показал, что менее всего локальная растительность оказала влияние на формирование СПС разреза Чечкино-I благодаря большей удаленности его от суходола. Здесь процентное содержание пыльцы деревьев в основном выше, чем в других СПД. Характерно, что во всех разрезах минимальное количество ее отмечено в отложениях позднеледниковья. При этом в СПС аллереда разрезов Мошкарное и Чечкино наибольший вклад внесла пыльца Artemisia и Chenopodiaceae, позднего дриаса - также споры Bryales. Последние преобладали в отложениях разреза Длинное до бореала, что обусловило менее выраженное возрастание доли пыльцы древесных в пребореале.

Преобладание пыльцы Betula в СПС, сформировавшихся в РВ-периоде, наиболее проявилось в разрезе Чечкино-I. В остальных СПД Доля ее несколько меньше за счет значительного вклада пыльцы кустарников и кустарничков, особенно Betula папа. Поступление пыльцы последней в озерные отложения на протяжении бореала уменьшается и в атлантическом периоде (AT) становится незначительным.

Бореальный максимум пыльцы Pinns наиболее выражен в СПД Чечкино-1. В АТ-3 характерно резкое снижение кривой пыльцы Pimts и возрастание доли пыльцы Almts, Picea, широколиственных пород и особенно Betula. Максимум последней в СПД Мошкарное-I, II связан с распространением постпирогенных

березняков, что подтверждается наличием угольных частичек и пыльцы Chamaenerion angustifolium.

В суббореале (SB) отмечен подъем кривой пыльцы Picea до максимума в SB-3; в SA-периоде - ее снижение, особенно резкое в СПД Чечкино-I. При этом доля пыльцы Betula уменьшается, a Pinus возрастает. Большее участие последней в СПС из восточной части заповедника «Кивач» по отношению к северо-западному району отмечено с ВОЗ, центральному - с АТ-2. Эта и другие выявленные различия в 6 СПД из заповедника «Кивач» использованы при реконструкциях динамики растительности на его территории в поаднеледниковье и голоцене.

С целью получения информации по динамике накопления озерных, а затем болотных отложений в позднеледниковье и голоцене на временной шкале проведена корреляция стратиграфических колонок 6 разрезов из заповедника «Кивач» и еще 8 авторских палинологически изученных разрезов озерно-болсгг-ных отложений из среднегаежной подзоны Карелии. Она опирается на периодизацию соответствующих СПД и полученные для них 49 датировок по 14С.

Согласно данным, отложения поздледникового и пребореального возраста представлены массивными, в некоторых разрезах - частично ленточными глинами. Накопление сапропеля в большинстве исследованных палеоводоемов началось в ВО-периоде. Только в разрезе Пичозеро (61 46 с.ш., 37 25 в .д., 118 м н.у.м.) базальный слой кальцинированной гитгаи с редкими прослойками глины имеет пребореальный возраст - 9640±205 л.н. (Ua-14807).

Установлено, что мощность озерных и болотных отложений существенно варьирует; максимальные значения для глины составили 6,9 м, для сапропеля - 6,0 м, торфа - 8,6 м. Скорость накопления минеральных осадков, согласно расчетам, изменялась в пределах 0,6-2,9, сапропеля - 0,3-1,1 мм/год. Линейный прирост торфа в исследованных разрезах составил 0,5—1,1 мм/год и только в центральной части болот Готнаволок и Мошкарное был больше -1,8 и 1,6 мм/год, соответственно.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРИГОДНОЙ СРЕДЫ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ КАРЕЛИИ В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ И ГОЛОЦЕНЕ

5.1 Изменения количественных показателей пал со климата

Подробно обсуждается динамика палеоклиматических показателей (tcp0 июля, top0 января, tcp° года и среднегодового количества осадков) за последние 11000 лет, реконструированных с использованием информационно-статистического метода В.А. Климанова (1976, 1981) на основе палинологических данных четырех разрезов озерно-болотных отложений из заповедника «Кивач» (Филимонова, Климанов, 2005). Проведено их сопоставление с опубликованными конкретными кривыми соответствующих параметров для других территорий среднетаежной подзоны Карелии (Едина и др., 1984, 1996, 2000; Климанов, Едина, 1984). Новые реконст-

рукции позволили внести коррективы как в количество ранее выделенных экстремумов похолоданий и потеплений, так и в количественные оценки изменений палеоклимата в позднеледниковье и голоцене.

Установлено, что на протяжении позднеледниковья и голоцена в районе исследований происходили неоднократные изменения климата. Они имели цикличный характер, но отличались по продолжительности и амплитуде. Наибольшая частота колебаний климатических кривых отмечена в интервале 10500-8500 л.н. и в последние 2000 лет. Самые резкие изменения температур и среднегодового количества осадков имели место на рубеже периодов, а также в ОЯ-З, РВ и ВО. В целом отклонения январских температур от современного уровня оказались значительнее, чем остальных показателей (рис. 3).

Лет назад

Палеоклиматические показатели

Среднегодовая температура

(О

■» -6 -4 -2 +2 _l_l_I_L

Сумма

осадков

(мм/год)

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Границы периодов

н фаз Ост на ia,:)

1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000

юооа

11000-

еловые + сосновые

еловые и сосново-еловые

800---

СрТ

еловые сосново-еловые ельники черноольховые

СрТ

(ЮГ)

1800—f-

2500

3200

4200-■4700

сосново-еловые (с Qm) елово-черноольховые(с вязом)

сосновые (с Qm) сосново-береэсвые _черноольховые_

ЮТ

6000-■ 7000

сосновые и сосново-березовые

СрТ

80008300-

. .р€ДК9«.ТРЙНЫ?.£<ЗСНО|?.Ие ... . редкостойные березовые

■ 8900-т ■9300

березовое редколесье

ЛТ

тундра ерниково-зеленомошная

\Ш

перегляциально-степные и тундровые ПС

11000-

ВО

РВ

DR-3

Рис 3 Динамика растительности на фоне изменений климата в позднеледниковье

и голоцене

(Сокращения: ПС - палеосообщества, Т - тундра, ЛТ - лесотундра, СТ - северная тайга, СрТ - средняя тайга, ЮТ - южная тайга, Qm - широлиственные породы)

Реконструированные кривые палеоклимата показывают тренды его развития: от позднего дриаса к оптимуму голоцена (АТ-3) наблюдается ритмично направленное потепление, а от него к настоящему времени - в целом похолодание. Все климатические изменения происходили синхронно: во время потеплений увеличивалось количество осадков, а при похолодании оно снижалось. Однако разница в амплитуде изменений привела к тому, что на модельной территории температурные показатели 8500 л.н. были на 0,5-1° выше современных, а количество осадков - ниже (на 25 мм/год). В потепление с экстремумом 6000 л.н. значения последних были выше, чем в климатический оптимум голоцена (5500 л.н.). Уменьшение их со второй половины АТ-3 на фоне максимальных, а затем достаточно высоких температур в интервале 42002600 л.н. обусловило установление теплого, но более «сухого» климата в районе исследования.

Анализ всех палеоклиматических данных по среднетаежной подзоне Карелии показал, что основные экстремумы потеплений имели место примерно 10400, 10000, 9700, 9400, 8900, 8500, 7800, 7500, 7100, 6700, 6000, 5500, 5000, 4700, 4000, 3500, 3100, 2800, 2300, 2000, 1800, 1300, 1000, 600, 300, 150 л.н., а похолоданий - 10500, 10300, 9800, 9500, 9300, 8700, 8200, 7700, 7300, 6900, 6400, 5800, 5200, 4500, 3800, 3300, 2900, 2500, 2200, 1900, 1500, 1200, 700, 500, 200 и 100 л.н. Приблизительно 50 л.н. началась новая волна потепления.

5.2 Динамика растительности на фоне изменений природных условий в позднеледниковье и голоцене

Становление и развитие растительности после поздневалдайского оледенения в восточной Фенноскандии, в том числе на территории среднетаежной подзоны Карелии, в значительной степени зависели от природных условий в позднеледниковье и голоцене.

В диссертации рассматривается временной интервал со второй половины аллереда до современности. Реконструкции палеорастительности опираются на палинологические данные, определения макроостатков растений в озерных отложениях и ботанического состава торфа. При их проведении использованы сведения по концентрации микрофоссилий в отложениях, субреценгным СПС, в том числе из среднетаежной подзоны Карелии, «поправочные коэффициенты» для основных лесообразующих пород (гл. 3). Динамика растительности показана на фоне изменений природных условий, в том числе климата и гидрологии, а также с учетомгеоморфологии территории.

Позднеледниковье (вторая половина аллереда, поздний дриас).

Аллеред (АЬ: 11500-11000 л.н.). Глобальное потепление климата (Клима-нов, 1994 и др.) вызвало деградацию ледниковою покрова, образование холодных приледниковых водоемов и появление участков суши на достаточно высоких абсолютных отметках. Увеличение площади суходолов в дальнейшем происходило в результате гляциоизостатического подъема Балтийского

кристаллического щита и падения уровней водоемов (Девятова, 1986, Демидов, 1993,2004; Saamisto et al., 1995; Лукашов, Демидов, 2001).

Существенную роль в растительном покрове района исследований играли тундровые и перигляциально-степные ценозы (рис. 3). Виды сем. Chenopo-diaceae выступали пионерами зарастания грунтов различной литологии, освобождавшихся при снижении уровней водоемов. Польши (Artemisia) были типичны для сухих местообитаний, а также вместе с галофитами произрастали на засоленных участках территории.

На каменистых субстратах и скальных обнажениях преимущественное развитие имели кустарничково-лишайниковые и травяно-кустарничковые палеосообщества (ПС)- Ксерофильные травяно-кустарничково-моховые тундровые ПС селились на вершинах и склонах холмов и гряд, сложенных песками и супесями, щебнисто-каменистых грунтах. Ложбины и небольшие депрессии рельефа с довольно обильным увлажнением занимали ерниковые, ерниково-зеленомошные и тундровые ивовые ценозы.

Древесные растения произрастали единично и формировали небольшие островные лесотундровые сообщества. Кустарничково-лишайниковые редколесья из Betula czerepanovii были приурочены к сухим щебнисго-каменистым и песчаным грунтам, произрастали на склонах сельговых и озовых гряд. Могли встречаться также Betula pubescens, Alnus incana и другие древесные растения, но роль их в растительном покрове была незначительной.

Поздний дриас (DR-3: 11000-10300 л.н.) характеризовался резким похолоданием и ксерофитазацией климата (рис. 3). Это, а также образование новых участков оголенного субстрата в результате значительной регрессии Онежского озера (Девятова, 1986), вызвали широкое распространение различных перигляциальных ПС с арктоальпийскими и степными видами. Из трав наибольшую роль в растительном покрове играли полыни и маревые. К концу DR-3 участие их в растительном покрове уменьшилось, причем существеннее на территориях с высокими абсолютными отметками, которые первыми освободились от воды. Здесь раньше началось вытеснение их тундровой растительностью. На более низких отметках значение Artemisia и Chenopodiaceae, которые как бы следовали за отступающим палеоводоемом, сохранилось до конца позднеледниковья.

Значительно увеличилась доля ерниково-зеленомошных и травяно-кустар-ничково-зеленомошных ценозов и, соответственно, гипоарктических и аркго-альпийских элементов флоры. Максимального распространения тундровая растительность достигла в конце DR-3.

В позднем дриасе участие древесных растений в растительном покрове снизилось. Единичные деревья, островные березовые и ольховые редколесья могли частично сохраниться в межгрядовых понижениях, у холмов с подветренной стороны, в долинах рек и других защищенных от ветра местообитаниях.

В позднеледниковых водоемах происходило накопление глин.

Голоцен (10300 л.н. — настоящее время)

Голоцен характеризуется дальнейшим изменением физико-географической обстановки, в том числе увеличением влаго- и теплообеспеченности, что вызвало необратимую направленную динамику растительного покрова, в результате чего безлесные экосистемы позднего дриаса сменились березовым редколесьем, а затем таежными лесами.

Пребореальный период (РВ: 10300-9300 л.н.) начался глобальным потеплением климата (см. рис. 3). Отмечено снижение уровней водоемов; их мелководья начинают зарастать водными и прибрежно-водными растениями. В некоторых обмелевших водоемах начинается отложение сапропеля, но в большинстве еще продолжается накопление массивных глин.

В начале РВ-периода значительная часть территории была занята ерни-ково-зеленомошными и травяно-кустарничково-зеленомошными тундрами; вдоль ручьев встречались ерники сфагновые и ивняки.

Активное распространение Betula pubescens, внедрение ее и других древесных пород в уже существующие тундровые фитоценозы привело к снижению роли последних в растительном покрове. Происходит также сокращение площадей, занятых пояынно-марево-разнотравными ценозами. Преобладающими в растительном покрове становятся сначала березовые редколесья, а затем березовые (с примесью сосны) редкостойные леса северотаежного облика. В межгрядовых понижениях и у водоемов встречались березово-оль-ховые ПС, на достаточно богатых почвах - осинники.

Бореальный период (ВО: 9300-8000 л.н.) начался при достаточно низких температурах и характеризовался ритмически направленным существенным потеплением климата на фоне дефицита влажности. Падение базиса эрозии вследствие продолжающегося гляциоизосгатического подъема Балтийского щита и значительных регрессий Онежского озера 9500-9200, 8600-8300 и примерно 8000 л.н. (по: Девятова, 1986) вызвало снижение уровня грунтовых вод на территории исследования. Все это способствовало активному распространению Pinus sylvestris, которая занимала благоприятные для нее местообитания, внедряясь в существующие березовые и ольхово-березовые сообщества.

В ВО-1 (9300-8900 л.н.) преобладали редкостойные березово-сосновые и березовые с сосной леса. На песчаных почвах, вершинах и склонах гряд сформировались редкостойные сосновые кустарничково-зеленомошные леса северотаежного типа.

В ВО-2 (8900-8300 л.н.) отмечено локальное увеличение роли березы, которая входила в состав лесов, окружающих водоемы, и болотных древесных сообществ. Последние распространились на ряде болот, в том числе Чечкино. Кроме того, значительное увеличение в ВО-2 температурных показателей в летние месяцы в условиях сухого климата создало пожароопасную обстановку. Пирогенные сукцессии были представлены березовыми и березово-сосно-выми разреженными лесами с обедненным кустарничково-травяным покровом.

ВОЗ (8300-8000 л.н.) характеризовался похолоданием, снижением уровня грунтовых вод и максимальным за всю историю голоцена распространением сосновых лесов. Сосновые кустарничково-зеленомошные и кустарничково-лишайниковые среднетаежные леса (монодоминантные и с примесью березы) произрастали на вершинах, а также склонах гряд и холмов, участках озерно ледниковых и озерных равнин, в камово-озовом рельефе. Возможно, из-за низкого стояния грунтовых вод сосняки вместе с сосново-березовыми и березовыми травяными лесами встречались и на суглинистых равнинах. К наиболее влажным местообитаниям были приурочены ольхово-березовые ПС, к гарям -постпирогенные березняки. Мелководья обмелевших озер зарастали водными и водно-болотными растениями. Накопление сапропеля началось в них в основном со второй половины бореала, а 8000 л.н. шло уже во всех исследованных палеоводоемах. Некоторые из них перешли на тельматический путь развития.

Атлантический период (8000-4700 л.и.) - время климатического оптимума и значительных изменений гидрологии и растительности.

Потепление и увеличение влажности климата в АТ-1 создало условия для расселения широколиственных пород, лещины и ольхи клейкой. Внедряясь в уже существующие сообщества, они занимали благоприятные местообитания с более богатыми, обеспеченными влагой, но вместе с тем хорошо дренированными почвами. Примерно до середины АТ-2 (6620±110 л.н., ЛУ-2164) на модельной территории преобладали сосновые и сосново-березовые зелено-мошные и крупнотравные леса южнотаежного облика (см. рис. 3). Ель в них присутствовала в виде примеси.

Со второй половины АТ-периода отмечено некоторое увеличение роли ели в составе лесов. В конце АТ-3 широкое распространение имели сосново-ело-вые и сосново-березовые травяно-моховые и крупнотравные южнотаежные леса с участием Ulmus laevis, U. scabra, Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides и подлеском из Corylus avellana, Alnus incana, A. glutinosa, Frangula alnus, Viburnum opulus и Lonicera. В депрессиях рельефа с проточным увлажнением и достаточно богатыми почвами, вдоль берегов водоемов встречались черноольшаники с примесью ели, вяза и лещины, а также богатым травяным покровом. Болота в основном находились на евтрофной стадии развития.

Суббореальный период (4700-2500 л.н.) начался с резкого похолодания и уменьшения влажности климата, что вызвало сокращение участия широколиственных пород и лещины в составе лесов. Основной лесообразующей породой в суббореале была Picea abies si Она формировала еловые и сосно-во-ело-вые травяно-зеленомошные леса южнотаежного облика, в состав которых входили неморальные растения. К долинам рек и ручьев, лотовым понижениям с хорошим проточным увлажнением были приурочены ельники черноольховые травяные (с вязом). Елово-сосновые травяно-моховые леса занимали достаточно увлажненные нижние части склонов и понижения на песчаных и супесчаных равнинах.

На протяжении суббореала все исследованные водоемы заторфовались. Снижение на болотах уровня грунтовых вод в БВ-1, середине8В-2 и БВ-3 способствовало распространению древесно-травяных евтрофных фитоценозов на периферии ряда болот.

Субатлантический период (2500 л.н. - настоящее время) характеризовался дальнейшим похолоданием климата. В 8А-1,2 по-прежнему господствовали еловые и сосново-еловые зеленомошные и травяные среднетаежные леса с незначительным участием березы, ольхи и единичным присутствием в древостое или подлеске широколиственных пород. Определенный вклад в растительный покров вносили также елово-сосновые, сосновые и сосново-бе-резовые леса. На территории заповедника «Кивач» наибольшее распространение они имели в восточной его части.

Во второй половине БА-периода и особенно в БА-З на фоне преимущественного распространения ельников и сосняков отмечено увеличение роли вторичных лесов. Это было обусловлено агрокультурным освоением территории, особенно благоприятных экотопов у Онежского озера и других водоемов, а также вдоль рек. В результате активной хозяйственной деятельности человека коренные леса в Заонежье были в основном уничтожены, и в настоящее время на их местах распространены луга, пастбища и пашни, а также разнообразные производные леса (Кузнецов, 1993). Антропогенное воздействие на территорию заповедника «Кивач» до его организациина протяжении ряда веков носило локальный характер: здесь проводились выборочные рубки, жгли уголь, добывали медную руду, расчищали участки под сенокосы, прокладывали дороги. Вследствие этого несколько изменился состав и соотношение коренных типов леса, увеличилась роль вторичных лесов, а также лугов. В настоящее время на территории заповедника сосновые леса составляют 42, еловые -32, березняки - 15, осинники - 7 % (Тихомиров, 1988).

Ниже приведена схема динамики растительности на территории заповедника «Кивач» со второй половины аллереда до современности, составленная на основе обобщения реконструкций, выполненных по 6 СПД озерно-болот-ных отложений и опирающаяся на 27 радиоуглеродных датировок. Она демонстрирует следующий сукцессионный ряд палеорастительносги: перигляциально-степные и тундровые палеосообщества в сочетании с островными березовыми и ольховыми редколесьями (АЬ: 11500-11000 л.н.) —► тундра ерниково-зеленомошная в сочетании с перигляциальными ПС и присутствием островных березовых и ольховых редколесий (ОЯ-З: 11000— 10300 л.н.) —»лесотундра: березовое (с примесью сосны и ольхи) редколесье в сочетании с ерниково-зеленомошными тундрами и с присутствием перигляци-ально-разнотравных ПС (РВ-1,2: 10300-9700 л.н.) —> северная тайга: редкостойные березовые (с примесью сосны и ольхи) моховые и травяные леса (РВ-2:9700-9300 л.н.) —»березово-сосновые и березовые с сосной крупнотравные и кусгарничково-плауново-моховые леса (ВО-1: 9300-8900 л.н.) —>

средняя тайга: сосновые кустарничково-зеленомошные и березово-со-сновые травяные леса (ВО-2,3: 8900-8000 л.н.) —» южная тайга: сосновые эеленомошные, сосново-березовые и черноольховые крупнотравные леса с елью, широколиственными породами и лещиной (AT-1,2: 8000— 6500 л.н.) —* сосново-еловые и сосново-березовые травяно-моховые леса с широколиственными породами и лещиной, елово-черноольховые (с вязом) крупнотравные леса (АТ-2,3: 6500-4700 л.н.) —> средняя тайга (южный вариант): еловые, сосново-еловые зеленомошные леса с присутствием широколиственных пород, ельники черноольховые травяные (SB: 4700-2500 л.н.) —» средняя тайга: еловые и сосново-еловые зеленомошные и травянистые леса (SA-1,2: 2500-800 л.н.) —► еловые и сосновые с елью зеленомошные и травянистые леса (SA-3: 800 - настоящее время).

ВЫВОДЫ

При выполнении детальной реконструкции динамики растительности в среднетаежной подзоне Карелии на фоне изменений природных условий в позднеледниковье и голоцене получены следующие выводы:

1. В субрецентных СПС лесных, луговых и болотных сообществах проявляются черты их зональной, подзональной и ландшафтно-региональной принадлежности, а также специфические особенности, связанные с локальной растительностью и антропогенным влиянием. Соотношение пыльцы древесных растений в СПС лесов в значительной степени определяется видовым составом и структурой древостоя. В формировании СПС лугов и болот основную роль играют леса окружающих территорий.

Установлено, что отражение состава растительности в субрецентных СПС не полностью адекватное. Доля пыльцы Picea в СПС в основном занижена, а Betula- завышена. Наибольшее варьирование «поправочных коэффициентов» отмечено для пыльцы Picea и Alnus, особенно в СПС лесов. Средние их значения для пыльцы Picea из СПС болот в исследованных районах заповедника «Кивач» изменялись в пределах 2,2-4,8, пыльцы Pinns - 0,7-1,1, Betula -0,4-0,6, Alnus - 0,7-0,8.

Согласно данным, для получения субрецентных СПС, наиболее объективно отражающих современную растительность, поверхностные слои на лугах достаточно отбирать мощностью 2 см, в лесах - 5 см, на болотах - не менее 10 см. При этом вероятность случайных отклонений узколокального характера в составе СПС будет значительно меньше.

2. Полученные палинологические данные для модельной территории в разрезах с непрерывным накоплением озерно-болотных отложений и сериями радиоуглеродных датировок охватывают временной интервал от аллереда до современности. Исходя из особенностей спорово-пыльцевых спектров выделены в СПД Длинное 9 палинозон (ПЗ), Мошкарное-I, II -по 13 ПЗ, Чечкино-I, II - по 12 ПЗ, Чечкино-III - 5 ПЗ, некоторые из них

разделены на субпалинозоны. Проведенная корреляция данных 6 разрезов озерно-болотных отложений позволила выявить ландшафтно-регио-нальные и локальные особенности ПЗ и СПД.

3. Согласно хроностратиграфии 14 разрезов озерно-болотных отложений из среднетаежной подзоны Карелии, в исследованных палеоводоемах в алле-реде, позднем дриасе и пребореале происходило накопление глин. Отложение сапропеля в большинстве из них началось в ВО-периоде, только в Пичозеро -во второй половине пребореала. Переход некоторых малых озер на тельмати-ческий путь развития датирован бореалом, а большинства - концом атлантического - началом суббореального периодов.

4. По реконструированным кривым палеоклимата установлены тенденции его развития: от позднего дриаса к оптимуму голоцена (АТ-3) наблюдается ритмично направленное потепление, а от него к настоящему времени - похолодание. Выявлены новые для среднетаежной подзоны Карелии экстремумы похолоданий и потеплений в позднем дриасе, пребореальном, суббореальном и атлантическом периодах.

Установлено, что температурные показатели на территории исследования 8500 л.н. были на 0,5-1° выше современных, а количество осадков - ниже. В потепление с экстремумом 6000 л.н. значения последних были выше, чем в климатический оптимум голоцена (5500 л.н.). Уменьшение их со второй половины АТ-3 на фоне максимальных, а затем достаточно высоких температур в интервале 4200-2600 л.н., обусловило установление теплого, но довольно «сухого» климата

5. Динамика палеорастительности на модельной территории представляет собой следующий сукцессионный ряд доминирующих палеосообщесгв: АЬ (11500-11000 л.н.): перигляциально-степные и тундровые —» ОИ-З (11000-10300 л.н.): тундровые фниково-зеяеномошные в сочетании с перигляциальными —► РВ-1,2 (10300-9700 л.н.): лесотундровые березовые —► РВ-2 (9700-9300 л.н.): северотаежные березовые лесные (здесь и далее) —* ВО-1 (9300-8900 л.н.): северотаежные березово-сосновые крупнотравные и кустарничково-плауново-моховые —► ВО-2,3 (8900-8000 л.н.): среднетаежные сосновые кусгарничково-зеленомошные и травяные —> АТ-1,2 (80006500 л.н.): южнотаежные сосновые зеленомошные и черноольховые крупнотравные с широколиственными породами (От) —» АТ-2,3 (6500-4700 л.н.): южнотаежные сосново-еловые травяно-моховые с От и елово-черноольховые крупногравные —> вВ (4700-2500 л.н.): южно-среднегаежные еловые зеленомошные с От и елово-черноольховые травяные —> ЯА-1,2 (2500-800 л.н.): среднетаежные еловые и сосново-еловые зеленомошные и травянистые —► ЯА-З (800 - настоящее время): еловые и сосновые с елью зеленомошные и травянистые.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Elina G., Filimonova L. Late glacial vegetation on the territory of Karelia. In: Palaeohydrology of the temperate zone. Vol. Ill. Mires and Lakes. Tallinn "Valgus", 1987. P. 53-69.

Филимонова Л.В., Еловичева Я.К. Основные этапы развития растительности лесов и болея на территории заповедника «Кивач» // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 94-109.

Kuznetsov O.L., Filimonova L.V., Maksimov A.I. Metsien jasoiden kehityshistoria Kivatsum luonnonpuistossa jaakauden jalkeen // Sukkessiotutkimusten tuloksia suomen ja sntl:n luonnonsuojelualueilla. Symposio. Helsinki, 1992. 37-45.

Елина Г.А., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л., Лукашов А.Д., Стойкина I1B., Арсланов X. А., Тергачная Т.В. Влияние палеогидрологических факторов на динамику растительности болот и аккумуляцию торфа // Вотан, журн., 1994. Т. 79, № 1. С. 53-69.

Elina G.A., Filimonova L.V., Klimanov V.A. Late Glacial and Holocene paleogeography of East Fennoskandia // Climate and environment changes of East Europe during Holocene and Late-Middle Pleistocene. M., 1995. P. 20-27.

Филимонова Л.В. Стандартные спорово-пыльцевые диаграммы позднелед-никовья и голоцена средней Карелии // Палинология в России. Статьи российских палинологов к IX Междунар. палинол. конгрессу. М., 1995. С. 86-103.

Филимонова Л.В. Хроностратиграфия озерно-бологных отложений средней Карелии // Чтения, поев, памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. С. 45-48.

Elina G.A., Filimonova L. V. Russian Karelia. // Palaeoecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of lake and mires in Europe. Chichester, New York, Brisbane, Toronto, Singapore, 1996. P. 353-366, 755-756.

Filimonova L. Climate, hydrology and vegetation dynamics in Kivach Nature Reserve (Karelia) in the past 11000 years // Climate change effects on Northern terrestrial and freshwater ecosystems. Symposium/ Arctic Centre, Rovaniemi, Finland, 1997. P. 6.

Filimonova L.V. Combining various methods for reconstruction of climate, hydrology and vegetation dynamics in Late-glacial and Holocene // Dynamics of mire ecosystems ofNorthern Eurasia in Holocene. International symposium. Karelia: KRC RAS, Petrozavodsk, 1998. P. 10-12.

Елина Г.А., Лукашов А.Д., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. Сукцессии палеорастительности позднеледниковья-голоцена на Заонежском полуострове и зависимости их от уровней Онежского озера. Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 6. С. 32-52.

Елина Г. А., Филимонова Л.В. Этапы развития растительности и климата в восточном Заонежье в позднеледниковье и голоцене // Острова Кижского

архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КарНЦ РАН. Серия Б. «Биология». Вып. 1. Петрозаводск, 1999. С. 21-27.

Филимонова JI.B. Отражение в спорово-пыльцевых спектрах состава современной растительности // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенно скандии. Тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 55-56.

Филимонова Л. В. Поверхностные и приповерхностные спорово-пыльце-вые спектры из среднетаежной подзоны Карелии // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всероссийской па-линол. конф. М., 1999. С. 311-313.

Filimonova L., Lavrova N., Wohlfarth В., Shelekhova T., Demidov I., Bennike O., Brunberg L., Possnert G. Palaeoenviromental changes in southeastern Karelia, NW Russia, during the LateGlacial and Early Holocene // Climate and Environment during the Last Déglaciation and Holocene in NW Russia and around the Baltic. International Workshop. St.-Petersburg, 2001. P. 18.

Филимонова Л.В. Комплексное использование различных методов при реконструкции палеогеографии позднеледниковья и голоцена среднетаежной подзоны Карелии // Методические аспекты палинологии. Материалы X Всс-рос. палинол. конф. М., ИГРГИ, 2002. С. 264-266.

Wohlfarth В., Filimonova L., Bennike О., Bjôrkman L., Lavrova N., Demidov I., Possnert G. Late-Glacial and Early Holocene Environmental and Climatic Change at Lake Tambichozero, Southeastern Russian Karelia // Quaternary Research, N 58, 2002. P. 261-272.

Wohlfarth В., Schwark L., Bennike O., Filimonova L., Tarasov P., Bjôrkman L., Brunnberg L., Demidov I., Possnert G. Unstable early-Holocene climatic and environmental conditions in northwestern Russia derived from a multidisciplinary study of a lake-sediment sequence from Pichozero, southeastern Russian Karelia. // The Holocene. 2004. 14, 5. P. 732-746.

Филимонова Л.В., Климанов B.A. Изменение количественных показателей палеоклимата в среднетаежной подзоне Карелии за последние 11000 лет // Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем Восточной Фенпо-скавдии. Тр. КарНЦ РАН. Вып. 8. Петрозаводск, 2005. С. 112-120.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 26.10.05. Формат 60х84'/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Изд. № 73. Заказ № 535

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

\ *

»20677.

РНБ Русский фонд

2006-4 20095

t V

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филимонова, Людмила Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Оглавление

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы и объекты исследований.

2.2. Методы отбора образцов

2.3. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫХ СПЕКТРОВ И СТЕПЕНЬ ИХ АДЕКВАТНОСТИ СОВРЕМЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

3.1. Особенности формирования СПС

3.2. Отражение в СПС состава растительности

3.3. Современные СПС из района исследований.

3.4. Расчеты «поправочных коэффициентов» для пыльцы деревьев.

ГЛАВА 4. ПЕРИОДИЗАЦИЯ И КОРРЕЛЯЦИЯ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ

РАЗРЕЗОВ ОЗЕРНО-БОЛОТНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ.

4.1. Опорные палинологические разрезы

4.2. Периодизация и корреляция палинологических данных.

4.2.1. Корреляция СПД Мошкарное I и Мошкарное-И

4.2.2. Корреляция СПД Чечкино-1, II и III

4.2.3. СПД Длинное.

4.2.4. Корреляция 6 СПД заповедника «Кивач».

4.3. Хроностратиграфия озерно-болотных отложений из среднетаежной подзоны Карелии

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ КАРЕЛИИ

В ПОЗДНЕЛЕДНИКОВЬЕ И ГОЛОЦЕНЕ

5.1. Изменения количественных показателей палеоклимата.

5.2. Динамика растительности на фоне изменений природных условий в позднеледниковье и голоцене

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене"

Цель и задачи исследования.

Задачи исследования:

1. Изучить состав субрецентных (поверхностных и приповерхностных) спорово-пыльцевых спектров (СПС) в различных типах местообитаний (лесных, болотных, луговых) и установить степень их адекватности современной растительности.

2. Провести исследования опорных разрезов озерно-болотных отложений, отбуренных в центре и на периферии болот, расположенных на территориях с преимущественным развитием разных типов рельефа, применив комплекс палеоботанических и палеоэкологических методов.

3. Получить данные "по палеоклимату и на их фоне с учетом особенностей рельефа и изменений гидрологического режима территории реконструировать динамику растительности в позднеледниковье и голоцене.

Научная новизна.

1. Впервые для Карелии изучен состав поверхностных и приповерхностных СПС из лесных, болотных и луговых сообществ. Рассчитаны коэффициенты соответствия между процентным содержанием пыльцы древесных растений в СПС и составом лесной растительности.

2. Получены детальные палинологические данные по позднеледниковью и голоцену для территории заповедника «Кивач» в разрезах с непрерывным накоплением отложений и сериями радиоуглеродных датировок.

3. Впервые выполнены реконструкции динамики растительности заповедника «Кивач» с учетом геоморфологии территории и изменений природной среды со второй половины аллереда до современности.

4. Выявлены новые для среднетаежной подзоны Карелии экстремумы похолоданий и потеплений в позднем дриасе, пребореальном, суббореальном и атлантическом периодах.

5. Впервые для Карелии применен методический прием параллельного * палинологического исследования озерно-болотных отложений, отобранных в центре и на периферии болот для детализации реконструкций пространственно-временной динамики растительности.

Практическое значение.

1. Данные об особенностях формирования поверхностных СПС в различных типах местообитаний и «поправочные коэффициенты» для пыльцы древесных пород могут быть использованы при интерпретации СПС и реконструкциях растительности таежной зоны европейской части России.

2. Полученные палеоклиматические показатели могут найти применение при составлении климатостратиграфических схем среднетаежной подзоны.

3. Выявленные тенденции динамики растительности и климата могут послужить основой для прогнозирования естественного развития природной среды и выбора путей рационального использования ресурсов.

4. Полученный фактический материал и выполненные на его основе реконструкции позволят осуществить крупно- и среднемасштабное картографирование (по временным срезам) растительности, а также запасов органики и углерода в озерно-болотных отложениях заповедника «Кивач» в позднеледниковье и голоцене.

5. Результаты исследований могут быть включены в лекционные курсы по палеогеографии в вузах, а также войдут в «Летописи природы» заповедника «Кивач» и будут использоваться в экспозиции его музея.

Исследования выполнялись в рамках бюджетных тем лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН, грантов РФФИ: «Хронология этапов динамики растительности климата в позднеледниковье и голоцене на европейском севере России» № 96-04-63058 (1996-1999), «Картографирование растительности позднеледниковья - голоцена на востоке Фенноскандии в соответствии с палеогеографической ситуацией» № 99-04-48736 (1999-2001), «Заболачивание как фактор динамики растительности и ландшафтов таежной зоны восточной Фенноскандии в голоцене» № 01-04-48148 (2001-2004), «Установление закономерности пространственно-временной динамики болотных экосистем и i аккумуляции органического вещества в голоцене на востоке Фенноскандии с применением ГИС-технологий» № 04-04-49013 (2004-2006), а также в рамках Международных проектов: «Lake-level record from northern Eurazia» (Sweden, 1996 г.г.), "ВЮМ-6000" (Brown University, USA, 1996-1998), CAPE-Project (Finland, 1997-1999), "Reconstruction of environmental changes in NW Russia and around Baltic Basin during the past 15,000 years" (Sweden, 1996-2000).

Апробация работы. Материалы и результаты исследований по теме диссертации докладывались на Международном симпозиуме (Вильнюс, 1986); VI, VIII, IX Всесоюзных (Всероссийских) палинологических конференциях

Минск, 1989; Москва, 1996, 1999, 2002); Международном симпозиуме по охраняемым территориям Финляндии и СССР (Хельсинки, 1989); конференции Международного географического общества «Глобальные изменения и география» (Москва, 1995); рабочем совещании по CAPE-Project (Lammi, Finland, 1997); Международном симпозиуме «Влияние климатических изменений на наземные и пресноводные экосистемы Севера» (Рованиеми, Финляндия, 1997); Международном симпозиуме «Динамика болотных экосистем в Северной Евразии в голоцене» (Петрозаводск, 1998); рабочем совещании PAGES (Лунд, Швеция, 1999); First national IGBP-PAGES meeting (Lund/Höör, Sweden, 1999); Международном совещании «Климат и окружающая обстановка на протяжении позднеледниковья и голоцена на Северо-Западе России и на территориях, прилегающих к Балтийскому морю» (Санкт-Петербург, 2001); научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (РАН, КарНЦ РАН, Петрозаводск, 2002) и других.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений (9). Работа изложена на 200 страницах, содержит 10 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 309 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Филимонова, Людмила Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В субрецентных СПС лесных, луговых и болотных сообществ проявляются черты их зональной, подзональной и ландшафтно-региональной принадлежности, а также специфические особенности, связанные с локальной растительностью и антропогенным влиянием. Соотношение пыльцы древесных растений в СПС лесов определяется видовым составом и структурой древостоя. В формировании СПС лугов и болот основную роль играют леса окружающих территорий.

Установлено, что отражение состава растительности в субрецентных СПС не полностью адекватное. Доля пыльцы Picea в СПС в основном занижена, а Betula -завышена. Наибольшее варьирование «поправочных коэффициентов» отмечено для пыльцы Picea и Alnus, особенно в СПС лесов. Средние их значения для пыльцы Picea из СПС болот в исследованных районах заповедника «Кивач» изменялись в пределах 2,2-4,8, пыльцы Pinus- 0,7-1,1, Betula- 0,4-0,6, Alnus-0,7-0,8.

Согласно проведенным исследованиям, для получения субрецентных СПС, наиболее объективно отражающих современную растительность, поверхностные слои на лугах достаточно отбирать мощностью 2 см, в лесах - 5 см, на болотах - не менее 10 см. При этом вероятность «случайных» отклонений узколокального характера в СПС будет значительно меньше.

2. Полученные палинологические данные для модельной территории в разрезах с непрерывным накоплением озерно-болотных отложений и сериями радиоуглеродных датировок, охватывают временной интервал от середины аллереда до современности. Исходя из особенностей спорово-пыльцевых спектров выделены в СПД Длинное 9 палинозон (ПЗ), Мошкарное-I, II - по 13 ПЗ, Чечкино-I, II - по 12 ПЗ, Чечкино-III - 5 ПЗ; некоторые из них разделены на субпалинозоны. Проведенная корреляция данных 6 разрезов озерно-болотных отложений позволила выявить ландшафтно-региональные и локальные особенности ПЗ и СПД.

3. Согласно хроностратиграфии 14 разрезов озерно-болотных отложений из среднетаежной подзоны Карелии, в исследованных палеоводоемах в аллереде, позднем дриасе и пребореале происходило накопление глин. Отложение сапропеля в большинстве из них началось в ВО-периоде, только в Пичозеро - во второй половине пребореала. Переход некоторых малых озер на тельматический путь развития датирован бореалом, а большинства - концом атлантического - началом суббореального периодов.

4. На территории исследования от позднего дриаса к оптимуму голоцена (АТ-3) отмечено ритмически направленное потепление, а от него к настоящему времени - похолодание. Выявлены новые для среднетаежной подзоны Карелии экстремумы похолоданий и потеплений в позднем дриасе, пребореальном, суббореальном и атлантическом периодах.

Установлено, что температурные показатели на территории исследования 8500 л.н. были на 0,5-1° выше современных, а количество осадков — ниже. В потепление с экстремумом 6000 л.н. значения последних были выше, чем в климатический оптимум голоцена (5500 л.н.). Уменьшение их со второй половины АТ-3 на фоне максимальных, а затем достаточно высоких температур в интервале 4200-2600 л.н., обусловило установление теплого, но довольно «сухого» климата.

5. Динамика палеорастительности на модельной территории представляет собой следующий сукцессионный ряд доминирующих палеосообществ: АЬ (11500-11000 л.н.): перигляциально-степные и тундровые —*• ЭЯ-З (11000-10300 л.н.): тундровые ерниково-зеленомошные в сочетании с перигляциальными РВ-1,2 (10300-9700 л.н.): лесотундровые березовые РВ-2 (9700-9300 л.н.): северотаежные березовые лесные (здесь и далее) ВО-1 (9300-8900 л.н.): северотаежные березово-сосновые крупнотравные и кустарничково-плауново-моховые ВО-2,3 (8900-8000 л.н.): среднетаежные сосновые кустарничково-зеленомошные и травяные АТ-1,2 (8000-6500 л.н.): южнотаежные сосновые зеленомошные и черноольховые крупнотравные с широколиственными породами ((¡)т) АТ-2,3 (6500-4700 л.н.): южнотаежные сосново-еловые травяно-моховые с С)т и елово-черноольховые крупнотравные вВ (4700-2500 л.н.): южно-среднетаежные еловые зеленомошные с <3т и елово-черноольховые травяные вА-1,2 (2500-800 л.н.): среднетаежные еловые и сосново-еловые зеленомошные и травянистые вА-3 (800 - настоящее время): еловые и сосновые с елью зеленомошные и травянистые.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филимонова, Людмила Владимировна, Петрозаводск

1. Абрамова Т. А. Палинологическая характеристика современных отложений различного генезиса материкового побережья Сахалинского залива // Вестн. МГУ, cep.V, геогр. 1965. № 6. С. 17-24.

2. Абрамова С.А., Хомутова В.И. Палинологические исследования донных отложений Онежского озера // Палинология голоцена и маринопалинология. М., 1973. С. 27-35.

3. Александрова А.Н. Спорово-пыльцевые спектры современных отложений Сахалина // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 77-82.

4. Азыкова Э.К. Состав пыльцы и спор в современных отложениях Сон-Кульской котловины (Внутренний Тянь-Шань) // Биогеографические исследования в Тянь-Шане. Фрунзе, 1978. С. 13-16.

5. Алешинская З.В., Шумова Г.М. Субфоссильные спорово-пыльцевые спектры Приханкайской равнины // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 60-66.

6. Ананова E.H. О переотложенных комплексах пыльцы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 45. № 3. С. 132-135.

7. Апухтин Н.И., Экман И.М., Яковлева C.B. Новые доказательства существования позднеледникового Беломорско-Балтийского морского пролива на Онежско-Ладожском перешейке //Baltica. Т. 2. Вильнюс. 1965. С. 99-114.

8. Арап РЛ. Палинологические исследования субфоссильных проб из Украинских Карпат. Палшолопчш дослщжения субфоссильных проб в Украшських Карпатах // Укр. бот. ж. 1984. Т. 41. №1. С. 73-77.

9. Атлас Карельской АССР. М., 1989. 40 с.

10. Бахмет О.Н. Особенности почвенного покрова // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С. 45-52.

11. Бахмет О.Н., Морозова P.M. Почвенный покров // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 34-37.

12. Белоусова H.A. Заповедник «Кивач». Петрозаводск, 1977. 40 с.

13. Березина H.A., Тюремнов С.Н. О сохранности пыльцы в отложениях голоцена. // Вестн. МГУ, сер. биол., почвовед. 1967. № 4. С. 74-86.

14. Березина H.A., Тюремнов С.Н. Использование спорово-пыльцевого анализа почв при палеофитоценотических исследованиях // Вест. МГУ, сер. биол. 1969. № 5. С. 68-69.

15. Березина H.A., Тюремнов С.Н. Сохранность и разрушение пыльцы важный фактор формирования спорово-пыльцевого спектра // Методические вопросы палинологии. Тр. III Междунар. палинол. конф. М., 1973. С. 5-8.

16. Берг JI.C. Климат и жизнь. М., 1947. 356 с.

17. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959. 305 с.

18. Благовещенская Н.В. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры и их сопоставление с современной растительностью центральной части Приволжской возвышенности.//. Ботан. журн. 1995. Т.80. № 10. С. 66-73.

19. Бобров А.Е., Куприянова JI.A., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л., 1983. 208 с.

20. Борзова Л.М. О закономерностях формирования пыльцевых спектров в Восточном Сихоте-Алине // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 67-71.

21. Борисова З.К. Спорово-пыльцевые спектры современных отложений бассейна реки Пенжима (Северное Приохотье) // Палинологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток, 1978. С. 81-86.

22. Боярская Т.Д., Чернюк A.B. Субфоссильные и голоценовые спорово-пыльцевые спектры долины нижнего течения Амура // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 72-76.

23. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л., 1980. 350 с.

24. Букреева Г.Ф., Вотах М.Р., Бишаев A.A. Методика определения палеоклимата по информативным системам признаков спорово-пыльцевых спектров // Геология и геофизика. 1984. № 6. С. 16-28.

25. Букреева Г.Ф., Вотах М.Р., Бишаев A.A. Определение палеоклиматов по палинологическим данным (методами целевой итерационной классификации и регрессионного анализа). Новосибирск, 1986. 189 с.

26. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. 256 с.

27. Величко A.A., Морозова Т.Д. Изменения природной среды в позднем плейстоцене по данным изучения лессов, криогенных явлений, ископаемых почв и фауны // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М., 1982. С. 115-120.

28. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. 284 с.

29. Вронский В.А. Современный "пыльцевой дождь" над акваторией Каспийского моря // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1981. № 2. С. 67-74.

30. Гелета И.Ф., Спиридонова Е.А. Опыт восстановления климата голоцена по данным палинологии методами многомерного статистического анализа // Палинология плейстоцена и голоцена. JL, 1981. С. 52-70.

31. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики / Под ред. В.Д. Александровой. JL, 1977. 189 с.

32. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Под ред. В.Д. Александровой, Т.К. Юрковской. JL, 1989.63 с.

33. Гогичайшвили JI.K. Значение региональных современных пыльцевых спектров в изучении голоценовой истории растительности Кавказа // Палинологические таксоны в биостратиграфии ВПК. Саратов, 1985. С. 62-63.

34. Голубев А.И., Сыстра Ю.Й. Геологические особенности территории // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории

35. Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск, 2000. С. 9-15.

36. Грабовик С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов//Ботан. журн. 1986. Т. № 12. С. 1652-1657.

37. Грабовик С.И. Экологические особенности размножения сфагновых мхов // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 4. С. 92-97.

38. Гричук В.П. Опыт характеристики состава пыльцы в современных отложениях различных растительных зон Европейской части СССР // Проблемы физической географии. 1942. Вып. U.C. 101-129.

39. Гричук В.П. Применение пыльцевого анализа для реконструкции физико-географических условий геологического прошлого // Проблемы физической географии. 1948. Вып. 13. С. 164-172.

40. Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и средне-четвертичное время // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. Т. 46. 1950. Материалы по геоморфологии и палеогеографии. Вып. 3. С. 5-202.

41. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена // Голоцен. М., 1969. С. 41-57.

42. Гричук В.П., Заклинская Е.Д. Анализ ископаемой пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М., 1948. 224 с.

43. Гричук М.П., Каревская И.А., Карташева Г.Г., Махова Ю.В., Малаева Е.М. Состав пыльцы и спор в различных современных осадках Восточной Сибири и Дальнего Востока//Методические вопросы палинологии. М., 1973. С. 77-82.

44. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Вг., произрастающих на территории СССР. М., 1971. 124 с.

45. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1993. 160 с.

46. ГубонинаЗ.П. Описание пыльцы видов рода Tilia L., произрастающих на территории СССР //Тр. Ин-та геогр. АН СССР. 1952. Вып. 52. С. 104-126.

47. Давидович Т.Д. Современные спорово-пыльцевые спектры восточного и южного побережья Чукотского полуострова // Палинологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток, 1978. С. 74-80.

48. Девятова Э.И. Природная среда и ее изменения в голоцене. Петрозаводск, 1986. 110 с.

49. Демидов И.Н. Развитие оледенения и формирование четвертичных отложений на Заонежском полуострове // Кижский вестник. № 2. Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 13-23.

50. Демидов И.Н. Четвертичные отложения // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 19-27.

51. Демидов И.Н. Донные отложения и колебания уровня Онежского озера в позднеледниковье // Тр. Карельского НЦ РАН. 2004. Вып. 7. С. 207-218.

52. Дылис Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственниц // ДАН СССР. 1948. Т. 60. № 4. С. 673-676.

53. Елина Г.А. Корреляция спорово-пыльцевых спектров голоцена Карельской АССР, Ленинградской области и Финляндии // Палинология голоцена. М., 1971. С. 91-104.

54. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картированиярастительности голоцена. Д., 1981. 160 с.

55. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А. Этапы развития растительности голоцена в южной и восточной Карелии // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 1-17.

56. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А., Усова Л.И. Растительность и климатохронология голоцена Ловозерской равнины Кольского полуострова (по спорово-пыльцевым диаграммам бугристо-топяного болота) // Ботан. журн. 1995а. Т. 80. №3. С. 1-16.

57. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Девятова Э.И., Лебедева P.M., Максимов А.И., Стойкина Н.В. Современная и голоценовая растительность национального парка Паанаярви (северо-западная Карелия) // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 4. С. 13-31.

58. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л., 1984. 128 с.

59. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. Сукцессии палеорастительности позднеледниковья-голоцена на Заонежском полуострове и зависимости их от уровней Онежского озера // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 6. С. 32-52.

60. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000. 242 с.

61. Елина Г.А., Филимонова Л.В. Этапы развития растительности и климата в восточном Заонежье в позднеледниковье и голоцене // Тр. Карельского НЦ РАН, сер. Б. «Биология». 1999. Вып. 1. С. 21-27.

62. Елина Г.А., Филимонова Л.В. Динамика растительности северо-запада Кольского полуострова в голоцене // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 9. С. 34-55.

63. Елина Г.А., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л., Лукашов А.Д., Стойкина Н.В., Арсланов Х.А., Тертичная Т.В. Влияние палеогидрологических факторов на динамику растительности болот и аккумуляцию торфа // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 1. с. 53-69.

64. Едина Г.А., Филимонова Л.В., Лаврова Н.Б. Палинологические исследования тундровой зоны Кольского полуострова: новые методические подходы // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 3-27.

65. ЕлинаГ.А., ЧачхианиВ.Н. Зональное сопоставление спорово-пыльцевых комплексов голоцена Карелии // Докл. Всесоюз. геогр. о-ва. Апатиты, 1971. С. 20-25.

66. Елина Г.А., Юрковская Т.К. Методы определения палеогидрологического режима как основа объективизации причин сукцессий растительности болот // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 7. С. 120-124.

67. Еруков Г.В., Морозова P.M. Тепло и влага почв сосновых лесов заповедника «Кивач» // Труды государственного заповедника «Кивач». Вып. 2. Петрозаводск, 1973. С. 229-237.

68. Заклинская Е.Д. Сопоставление состава растительности с продуцируемой ею пыльцой на примере участка в районе станции Ак-Куль Акмолинской области // Бюлл. МОИП, отд. геол. 1946. Т. 21. № 5. С. 85-95.

69. Ивантер Э.В., Тихомиров A.A. Заповедник Кивач // Заповедники СССР. Т. 1: Заповедники европейской части РСФСР. М., 1988. С. 100-128.

70. Исследование лесных почв Карелии. Петрозаводск, 1987. 160 с.

71. Кабайлене М.В. Формирование пыльцевых спектров и методы восстановления палеорастительности. Вильнюс, 1969. 148 с.

72. Кабайлене М.В. О дальности и количестве переноса пыльцы и особенности периодизации пыльцевых диаграмм // Проблемы периодизации плейстоцена. Л., 1971. С. 105-111.

73. Кабайлене М.В. О рассеивании пыльцы ветром и методах его изучения // Палинология в континентальных и морских геологических исследованиях. Рига, 1976. С.155-165.

74. Карташова Г.Г. Спорово-пыльцевые спектры современных отложений бассейна р. Олы (северное побережье Охотского моря) // Спорово-пыльцевойанализ при геоморфологических исследованиях. М., 1971. С. 90-106.

75. Квавадзе Э.В. Содержание привносной пыльцы древесных в субфоссильных спорово-пыльцевых спектрах Кавказа и Карпат // Сообщения Академии наук Грузинской СССР. 1988. Вып. 132. № 1. С. 193-196.

76. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975. 278 с.

77. Климанов В.А. Восстановление количественных характеристик климата голоцена и плейстоцена по данным палинологического анализа (с применением математических методов, на примере Русской равнины): Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М., 1976а. 23 с.

78. Климанов В.А. К методике восстановления количественных характеристик климата прошлого // Вест. МГУ, сер. геогр. 19766. № 2. С. 92-98.

79. Климанов В.А. Связь субфоссильных спорово-пыльцевых спектров с современными климатическими условиями // Известия АН СССР, сер. геогр. 1981. №5. С. 101-114.

80. Климанов В.А. Цикличность и квазипериодичность климатических колебаний в голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М., 1989. С. 29-33.

81. Климанов В.А. Климат Европейской части СССР в позднеледниковье и голоцене // Карбонатная гажа СССР. Пермь, 1991. С. 22-38.

82. Климанов В.А. Количественные характеристики климата северной Евразии в аллереде // ДАН. 1994а. Т. 339. № 4. С. 533-537.

83. Климанов В.А. Особенности изменения климата северной Евразии в позднеледниковье и голоцене // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. геол. 19946. Т. 69. Вып. 1. С. 58-63.

84. Климанов В.А. Климат северной Евразии в позднеледниковье и голоцене (по палинологическим данным): Автореф. дис. . докт. геогр. наук. М., 1996. 46 с.

85. Климанов В.А., Елина Г.А. Изменение климата на северо-западе Русской равнины в голоцене // ДАН СССР. 1984. Т. 274. № 5. С. 1164-1167.

86. Климанов В., Кофф Т., Пуннинг Я.-М. Реконструкция палеоклимата в субатлантической стадии голоцена по палинологическим данным разреза Нигула (юго-западная Эстония) // Известия АН Эстонской ССР, сер. геол. 1984. 33. С. 166-168.

87. Климанов В.А., Кофф Т.А., Пуннинг Я.-М. Климатические условия за последние 2000 лет на северо-западе Прибалтики // Известия АН СССР, сер. геогр. М., 1985. №4. С. 93-97.

88. Климанов В.А., Никольская М.В. Анализ субрецентных спорово-пыльцевых спектров и некоторые климатические показатели голоцена севера Сибири // Палеогеографический анализ и стратиграфия антропогена Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 27-49.

89. Климанов В.А., Тарасов П.Е., Тарасова И.В. Колебания климата степной зоны Казахстана в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Вестн. Моск. ун-та, сер. 5, геогр. 1994. № 1. С. 99-104.

90. Климанов В.А., Хотинский H.A., Благовещенская Н.В. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины // Известия АН СССР, сер. геогр. М., 1995. № 1. С. 89-96.

91. Клопотовская Н.Б. Основные закономерности формирования спорово-пыльцевых спектров в горных районах Кавказа. Тбилиси. 1973. 186 с.

92. Кожаринов A.B., Сирин A.A., Клименко В.В., Климанов В.А., Малясова Е.С., Слепцов A.M. Динамика растительного покрова и климата Западнодвинской низины (Тверская область) за последние 5 тысяч лет // Ботан. журн. 2001. Т. 88. № 3. С. 90-102.

93. Кожевников В.П. Палеогеография рода Dryas L. // Четверт. период. Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Т. 2. Таллинн, 1990. С. 75-76.

94. Коренева Е.В. Изучение современных морских отложений методом спорово-пыльцевого анализа// Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1955. Вып. 13. С. 23-29.

95. Коренева Е.В. Спорово-пыльцевой анализ донных отложений Охотского моря // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1957. Вып. 22. С. 221-251.

96. Коренева Е.В. Споры и пыльца из донных отложений западной части Тихого океана//Тр. ГИН АН СССР. 1964. Вып. 10. С. 1-88.

97. Короткий A.M. Географические аспекты формирования субфоссильных спорово-пыльцевых комплексов (юг Дальнего Востока). Владивосток, 2002. 266 с.

98. Короткина М.Я. Ботанический анализ торфа // Методы исследования торфяных болот. 4.2. Лабораторные и камеральные работы. М., 1939. С. 5-60.

99. Котляков В.М. Климат центральной Антарктиды за 50 тысяч лет // Земля и Вселенная. 1976. № 5. С. 38-39.

100. Кравченко A.B. Флора и растительность // Кижский вестник. № 2. Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 87-96.

101. Кузнецов O.JI. Флора и растительность Кижских шхер 7/ Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 107-141.

102. Куприянова Л.А. Исследования пыльцы и спор с поверхности почвы из высокоширотных районов Арктики // Ботан. журн. 1951. Т. 36. № 3. С. 258-269.

103. Куприянова Л.А. Палинология сережкоцветных (Amentiferae). М.-Л., 1965. 214 с.

104. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Л., 1972. 171 с.

105. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae. Л., 1978. 184 с.

106. Кутенков С.А. Эколого-ценотическая структура динамики болотных лесов Карелии: Дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 189 с.

107. Лаврова Н.Б. Флора и растительность аллереда перигляциальной зоны восточной Карелии (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Вопросы геологии и экологии Карелии. По материалам конференции молодых ученых КНЦ РАН. Петрозаводск, 1999а. С. 36-39.

108. Лаврова Н.Б. Флора и растительность позднеледниковья Карелии // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. IX Всерос. палинологической конф. М., 19996. С. 156-157.

109. Лаврова Н.Б. Палинологическая характеристика донных отложений Онежского озера // Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 7. Петрозаводск, 2004. С. 219-225.

110. Лаухин С.А. К методике выявления переотложенных пыльцы и спор // Проблемы изучения четвертичного периода. Тез. докл. Хабаровск, 1968а. С. 253-255.

111. Лаухин С. А. Об использовании в спорово-пыльцевом анализе геологических критериев при выявлении переотложенных пыльцы и спор // Вестн. МГУ, сер. 41. 19686. №5. С. 64-69.

112. Лебедева P.M. К истории ландшафтов Кольского полуострова в голоцене // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1983. № 11. С. 8-11.

113. Лебедева P.M. К стратиграфии рыхлых отложений среднего течения р. Вороньей по данным спорово-пыльцевого анализа // Рельеф и геологическое строение осадочного покрова Кольского полуострова. Л.-М., 1984. С. 72-76.

114. Левковская Г.М. О распределении пыльцы и спор в поверхностном слое донных отложений Ладожского озера // История озер Северо-Запада. Л., 1967. С.140-144.

115. Левковская Г.М. Зональные особенности современной растительности и рецентных спорово-пыльцевых спектров Западной Сибири // Методические вопросы палинологии. М., 1973. С. 116-120.

116. Лийвранд Э. Значение переотложенной пыльцы межледниковых термофильных древесных пород в стратиграфии // Изв. АН СССР, сер. геол. 1982. Т. 31. №2. С. 75-79.

117. Лукашов А.Д. Геоморфологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 13 -19.

118. Лукашов А.Д., Ильин В.А Рельеф и четвертичные отложения территории заповедника «Кивач» (картосхемы и объяснительная записка к ним). Научный отчет. Петрозаводск, 1977. 41 с. Фонды Ин-та геологии КарНЦ РАН.

119. Лукошявичюс Л. С., Савукинене Н. П. Воздушный перенос спор и пыльцы растений над акваторией юго-восточной части Балтийского моря со 2 по 27.VI. 1979 г. // Тр. АН ЛитССР. 1982. № 1/128. С. 73-81.

120. Максимов А.И. Бриофлора болот заповедника «Кивач» // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 59-70.

121. Мальгина Е.А. Опыт сопоставления распространения пыльцы некоторых древесных пород с их ареалами в пределах Европейской части СССР // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. 1950. Т. 46. Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Вып. 3. С. 256-270.

122. Мальгина Е.А. Спорово-пыльцевые спектры поверхностных проб из различных географических зон Поволжья // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. 1952. Т. 52. Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Вып. 7. С. 73-90.

123. Мальгина Е.А. К вопросу о формировании спорово-пыльцевых спектров в условиях пустынь Средней Азии // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. 1959. Т. 77. Вып. 21. С. 113-138.

124. Мальгина Е.А. Результаты спорово-пыльцевого анализа проб с поверхности почвы из Центральной Монголии // Палинология голоцена. М., 1971. С. 239-257.

125. Малясова Е.С. Палинология донных осадков Белого моря. Л., 1976. 119 с.

126. Малясова Е.С. Формирование спорово-пыльцевых спектров в современных осадках // Основные проблемы палеогеографии позднего кайнозоя Арктики. Л., 1983. С. 143-155.

127. Малясова Е.С., Спиридонова Е.А. О некоторых вопросах методики спорово-пыльцевого анализа четвертичных отложений Северо-Запада // Палинология вгеологических исследованиях Прибалтики и Балтийского моря. Рига, 1983. С. 9-13.

128. Методические рекомендации по составлению монографии «Развитие климатов на территории СССР в кайнозое». ИГ АН СССР. М., 1986. 72 с.

129. Минкина Ц.И., Варлыгин П.Д. Определение степени разложения торфа // Методы исследования торфяных болот. Ч. 1. М., 1939. С. 115-138.

130. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. JL, 1979. 407 с.

131. Моносзон М.Х. Определитель пыльцы видов семейства маревых (пособие по спорово-пыльцевому анализу). М., 1973. 96 с.

132. Мохова JIM. Структура пыльцевого дождя в прибрежной зоне залива Петра Великого // Прибрежная зона дальневосточных морей в плейстоцене. Владивосток, 1988. С. 154-174.

133. Мохова Л.М., Еременко H.A. Соответствие структуры спорово-пыльцевого дождя и субфоссильных комплексов современной растительности о. Кунашир. Деп. ВИНИТИ. 08.08.2000. № 2206-1300.

134. Муратова М.В., Боярская Т.Д., Либерман A.A. Применение теории вероятностей для восстановления палеоклиматических условий по данным палинологического анализа // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек, № 3. М., 1972. С. 239-246.

135. Назарова Л.Е. Климат // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 6-8.

136. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., 1957. 404 с.

137. Некрасова Т.Т. Пыльцевая продуктивность сосны и кедра // Исследование лесов Западной Сибири. Красноярск, 1977. С. 3-8.

138. Никифорова Л.Д. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры средней тайги северо-востока европейской части СССР // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 6. С.868-885.

139. Николаева К.В., Шаландина В.Т. Опыт сопоставления состава современных хвойных и широколиственных лесов ТАССР с субфоссильными спорово-пыльцевыми спектрами. Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1619-1627.

140. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. 293 с.

141. Ошуркова M.B. Описание пыльцы некоторых видов берез, произрастающих на территории СССР//Проблемы ботаники. 1959. Вып. IV. С. 68-91.

142. Палеопалинология, т. 1. Методика палинологических исследований и морфология некоторых ископаемых спор, пыльцы и других растительных микрофоссилий//Тр. ВСЕГЕИ. 1966. Вып. 141. 351 с.

143. Пахомов М.М., Чупина JI.H. Главные закономерности в формировании современных спорово-пыльцевых спектров в горах востока Средней Азии // Методические вопросы палинологии. М., 1973. С. 134-139.

144. Пермяков А.И. О влиянии вертикальной поясности растительного покрова на типы спорово-пыльцевых спектров // Вестн. МГУ, сер. 6., биол., почвовед. 1972. №4. С. 58-61.

145. Пиррус Р. Особенности формирования спорово-пыльцевых спектров поверхностного слоя донных отложений Псковско-Чудского озера // Донные отложения Псковско-Чудского озера. Таллинн, 1981. С. 42-55.

146. Прохорова К.В. Сравнение состава современной растительности с субфоссильными спорово-пыльцевыми спектрами (в условиях северной тайги) // Ботан. журн. 1965. Т. 50. № 5. С. 626-638.

147. Пузаченко Ю.Г., МошкинА.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Медицинская география. Вып. 3. М., 1969. С. 5-77.

148. Пьявченко Н.И. Бугристые торфяники. М., 1955.280 с.

149. Пьявченко Н.И. Отражение современного состава лесов в рецентных спорово-пыльцевых спектрах // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 2. С. 174-189.

150. Пыльцевой анализ / Под ред. И.М. Покровской. М., 1950. 571 с.

151. Работнов Т.А. Фитоценология М., 1978. 384 с.

152. Раменская M.JL Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958. 398 с.

153. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983.215с.

154. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 435 с.

155. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 139 с.

156. Савина С.С., Хотинский H.A. Зональный метод реконструкции палеоклиматов голоцена // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 231-244.

157. СапелкоТ.В. Особенности формирования растительного покрова в поздне-послеледниковье на юге Карелии // Вестник СпбГУ, сер. 7. 2002. Вып. 2. С. 103-108.

158. СапелкоТ.В., Севастьянов Д.В. К изучению истории развития ландшафтов национального парка «Водлозерский» // Вестник СпбГУ, сер. 7. 2001. Вып. 4. С. 92-97.

159. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М., 1967. 270 с.

160. Сладков А.Н. Определение видов плаунов и плаунков по спорам и микроспорам // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1951. Т. 50. Вып. 5. С. 167-199.

161. Смирнова Т.Н. Пыльца из воздуха подзоны южной тундры и современные спорово-пыльцевые спектры // Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 1803. М., 1974. 35 с.

162. Сыстра Ю.Й. Геологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 8-13.

163. Тихомиров Б.А. Данные о заносе пыльцы древесных пород к северу от лесной границы // ДАН СССР. 1950. Т. 71. № 4. С. 753-755.

164. Тихомиров A.A. Растительность и флора заповедника «Кивач» // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 62-96.

165. Томская А.И. К интерпретации тундро-степных спорово-пыльцевых спектров // Палинологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток, 1978. С. 90-94.

166. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка. М.-Л., 1949. 464 с.

167. Тюремнов С.Н. Сохранность пыльцы в торфяных и озерных отложениях голоцена // К первой международной палинол. конференции. М., 1962. С. 49-55.

168. Тюремнов С.Н., Березина H.A. О разрушении пыльцы древесных пород в различных условиях водно-минерального режима // Вестник МГУ, сер. VI, биол., почвовед. 1965. С. 62-71.

169. Федорова Р.В. Пыльца растений в воздухе // Проблемы физической географии. Вып. 15, 1950а. С. 228-231.

170. Федорова Р.В. Количественные закономерности в распространении ветромпыльцы дуба // Тр. Ин-та географии АН СССР. 19506. Т. 46. Материалы по геоморфологии и палеогеографии. Вып. 3. С. 203-255.

171. Федорова Р.В. Распространение пыльцы и спор текучими водами. АН СССР // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1952а. Т. 52. Вып. 7. С. 46-72.

172. Федорова Р.В. Количественные закономерности распространения пыльцы древесных пород воздушным путем // Тр. Ин-та географии АН СССР. 19526. Т. 52. Вып. 7. С. 91-103.

173. Федорова Р.В. Рассеивание воздушным путем пыльцы некоторых травянистых растений // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1956. № 1. С. 104-109.

174. Федорова Р.В. Рассеивание воздушным путем пыльцы злаков // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1959. Т. 77. Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР. Вып. 21. С. 145-156.

175. Федорова Р.В., Вронский В.А. О закономерностях рассеивания пыльцы и спор в воздухе // Бюлл. комис. по изуч. четвертич. периода. 1980. № 50. С. 153-165.

176. Филатов H.H. Изменения климата Восточной Фенноскандии и уровня воды крупнейших озер Европы. Петрозаводск, 1997. 148с.

177. Филимонова JI.B. К палинологическому изучению болот моренных равнин средней Карелии // Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. Петрозаводск, 1985. С. 122-132.

178. Филимонова JI.B. Исследование сукцессий палеорастительности с помощью комплекса сопряженных методов // Палинология и полезные ископаемые. Тез докл. VI Всесоюзной палинологической конф-ии. Минск, 1989. С. 293-294.

179. Филимонова JI.B. Стандартные спорово-пыльцевые диаграммы позднеледниковья и голоцена средней Карелии // Палинология в России. Статьи российских палинологов к 1ХМеждунар. палинологическому конгрессу. М., 1995а. С. 86-103.

180. Филимонова JI.B. Хроностратиграфия озерно-болотных отложений средней Карелии //Чтения, посвященные памяти Ю.А. Львова. Томск, 19956. С. 45-48.

181. Филимонова Л.В. Комплексный подход к реконструкции палеогеографии позднеледниковья и голоцена // Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии. Тез. докл. VIII Всерос. палинологической конф. М., 1996. С. 144.

182. Филимонова Л. В. Поверхностные и приповерхностные спорово-пыльцевые спектры из среднетаежной подзоны Карелии. // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всероссийской палинологической конф. М., 19996. С. 311-313.

183. Филимонова Л.В. Комплексное использование различных методов при реконструкции палеогеографии позднеледниковья и голоцена среднетаежной подзоны Карелии // Методические аспекты палинологии. Материалы X Всерос. палинологической конф. М., 2002а. С. 264-266.

184. Филимонова Л.В. Палеогеография позднеледниковья и голоцена бассейна Онежского озера // Карелия и РФФИ. Тез. докл. науч. конф, посвящ. 10-летию РФФИ РАН. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 20026. С. 50-51.

185. Филимонова Л.В., Еловичева Я.К. Основные этапы развития растительности лесов и болот на территории заповедника «Кивач» // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 94-109.

186. Филимонова Л. В., Кузнецов О.Л. Применение палинологического анализа при изучении сукцессий растительности болот // Актуальные проблемы биологии, рациональное использование природных ресурсов Карелии. Тез. докл. Петрозаводск, 1989. С. 93-95.

187. Филимонова Л.В., Стойкина Н.В., Антипин В.К. Палеогеографические аспекты охраны болот // Вопросы экспериментальной ботаники и зоологии. Тез. докл. Петрозаводск, 1981. С. 33-35.

188. Филин В.Р. Средний спорово-пыльцевой спектр подзоны арктической тундры района Чаунской губы // Научн. докл. высш. школы, (биол. науки). 1960. № 2. С. 96-102.

189. Хомутова В.И. Геохронология донных отложений по результатам палинологического анализа // Палеолимнология Онежского озера. JL, 1976. С. 45-73.

190. Хомутова В.И. Современные и ископаемые спорово-пыльцевые спектры озер Кубенское и Лаче // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода севера Европейской части СССР. Петрозаводск, 1977. С. 71-77.

191. Хомутова В.И. Пыльца и споры в поверхностном слое донных отложений // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. ч. II. Гидробиология и донные отложения озера Белого. Л., 1981. С. 150-158.

192. Хомутова В.И. Спорово-пыльцевые спектры донных отложений озер северо-запада Русской равнины и их значение для палеолимнологии // Позднекайнозойская история озер СССР, к II Конгр. ИНКВА в СССР. М., 1982. С.128-132.

193. Хомутова В.И. Палеогеография и биостратиграфия осадков озер лесной (таежной) зоны Европейской части СССР на основе спорово-пыльцевого анализа. Автореф. дис. . докт. геогр. наук. Киев, 1989. 47с.

194. Хотинский H.A. Голоцен северной Евразии. М., 1977. 200 с.

195. Хотинский H.A. Палеоэкологические реконструкции природной среды голоцена (модель современного межледниковья) // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас монография. М., 1982. С. 123-127.

196. Хотинский H.A. Радиоуглеродная хронология и корреляция природных и антропогенных рубежей голоцена // Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М., 1987. С. 39-45.

197. Хотинский H.A. Дискуссионные проблемы реконструкции и корреляции палеоклиматов голоцена // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М., 1989. С. 12-17.

198. Чеботарева Н., Гричук В., Вигдорчик М., Фаустова М., Бискэ Г., Вайтекунас П., Гуделис В., Девятова Э. Главные этапы деградации и краевые зоны // Последний Европейский ледниковый покров. М., 1965. С. 26 -44.

199. Чупина JI.H. Современные епорово-пыльцевые спектры Южного Казахстана // Веста. АН КазССР. 1965. № 2. С. 12-22.

200. Чупина JI.H. Палеогеографические условия северо-запада Центрального Казахстана в позднем плейстоцене и голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа): Автореф. дис. .канд. геогр. наук. Алма-Ата, 1974 23 с.

201. Шаландина В.П. Субфоссильные епорово-пыльцевые спектры хвойных лесов Марийской АССР // Ботан. журн. 1985. Т. 71. № 2. С. 215-222.

202. Шевелин П.Ф., Елина Г.А., Хомутова В.И., Арсланов Х.А. Отражение колебаний уровенного режима Онежского озера в растительности и стратиграфии болота Разломное в голоцене// Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 39-59.

203. Шелехова Т.С. Эволюция малых озер охраняемых территорий Карелии ( по данным диатомового анализа донных отложений): Автореф. дис. . канд. геогр. наук. С.-Пб., 1998. 26 с.

204. Шешина О.Н. О степени сходства палино- и фитоценозов и реставрации палеофитоценозов // Вест. МГУ, сер. 4, геол. 1980. № 4. С 85-89.

205. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария // Записки Всесоюз. геогр. об-ва, 1957. Т. 16. 337 с.

206. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 8-36.

207. Яковлев Ф.С. Географические комплексы заповедника «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач». Вып. 1. Петрозаводск, 1969. С. 3-21.

208. Яковлев Ф.С. Ольха черная в заповеднике «Кивач» и в смежных районах // Тр. заповедника «Кивач». Вып. 2. Петрозаводск: Карелия, 1973а. С. 23-31.

209. Яковлев Ф.С. Сообщества с широколиственно-лесными элементами на северной границе их ареала // Тр. заповедника «Кивач». Вып. 2. Петрозаводск, 19736. С. 32-39.

210. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. 1959. 190 с.

211. Aartolahti Т. & Kulmala, A. Dust-Stained Snow of the Winter 1968-69, in Finland //Terra. 1969. Vol. 81. N 3. P. 98-104.

212. Andersen S.Th. The relative pollen productivity and pollen representation of north European trees, and correction factors for tree pollen spectra. // Danmarks Geologiske Undersogelse. 1970. Ser. II. Vol. 96. P. 1-99.

213. Andersen S.Th. Wind conditions and pollen deposition in a mixed decidious forest. II. Seasonal and annual pollen deposition 1967-1972 // Grana. 1974. Vol. 14. N 2. P. 64-77.

214. Andersen S.Th. Influence of climatic variation on. pollen season severity in wind pollinated trees and herbs // Grana. 1980. Vol. 19. N 3. P. 47-52.

215. Andersson N.A. Vad sager pollenregnet om skogen // Fauna och flora. 1980. Vol. 75. N 1. P. 12-18 (швед.; рез. англ.).

216. Andrews J.T., Davis P.T., Mode W.N. et al. Relative departures of July temperatures in northern Canada over the last 6000 years // Nature. 1981. Vol. 289. N5794. P. 164-167.

217. Atlas of Airborne Pollen Grains and Spores in Northern Europe / Siwert Nilsson, Joseph Praglowski, Lennart Nilsson and Bokfôrlagen Natur och Kultur, Stockholm. Ôrebro. Sweden, 1977. 159 p.

218. Berglund B.E. Pollen dispersal and deposition in an area of southwestern Sweden -some preliminary results // Quaternary plant ecology Blackwell. Oxford, 1973. P. 117-129.

219. Birks H.J.B. Modern pollen rain studies in some Arctic and Alpine environment // Quaternary plant ecology. Blackwell, Oxford, 1973. P. 143-168.

220. Bjorck S., Persson T. & Kristersson I. Comparison of two concentration methods for pollen in minerogenic sediments // Geologiska Foreningens in Stockholm Forhandlingor. 1978. Vol. 100. P. 107-111.

221. Bonny A.P. Recruitment of pollen to the section and sediment of some Lake District lakes. // Ecology. 1976. N 64. P. 859-887.

222. Bonny A.P. The effect of pollen recruitment processes on pollen distribution over the sediment surface of a small lake in Cumbria. // Ecology. 1978. N 66. P. 385-416.

223. Bonny A.P. Seasonal and annual variation over 5 years in contemporary airborne pollen trapped at a Cumbrian Lake // Ecology. 1980. Vol. 68. № 2. P. 421-441.

224. Boyd W.E. The role of mosses in modern pollen analysis: the influence of moss morphology on pollen entrapment // Pollen et Spores. 1986. Vol. 28. N 2. P. 243-256.

225. Bôcher T.W. Climate, soil, and lakes in continental West Greenland in relation to plant life. Kobenhavn, 1949. 44 p.

226. Bradshaw R.H.W. Modern pollen representation factors for woods in south-east England// Ecology. 1981. Vol. 69. N 1. P. 45-70.

227. Caratini C.& Cour P. Aeropalynologie en Atlantique oriental au large de la Mauritanie, du Senegal et de la Gamble // Pollen et spores. 1980 Vol. 22. N 2. P. 245-256 (франц.; рез. англ.).

228. Caseldine C.J. Surface pollen studies across Bankhead Moss. Fife. Scotland // Journal of Biogeography. 1981. N 8. P. 7-25.

229. Climatic Record revealed by the Camp Century ice core // The late Cenozoic glacial ages. London, 1971. P. 37-56.

230. Comanor P.L. Forest vegetation and the Pollen spectrum: An examination of the usefulness of the Rvalue // The Bulletin New Jersey Academy of Science. 1968. Vol. 13. N 1. P. 7-19.

231. Cundill P.R. Contemporary pollen spectra on the North York Moors // Journal of Biogeography. 1979. Vol. 6. N 2. P. 127-131. ^

232. Davis M.B. & Goodlett Y.C. Comparison of the present vegetation with pollen spectra in surface samples from Brownington Pond, Vermout (Vermont) // Ecology. 1960. Vol. 41. P. 346-357.

233. Demidov I., Lavrova N., Wohlfarth В., Filimonova L., Shelekhova T., Brunberg L. // Climate and Environment during the Last Déglaciation and Holocene in NW Russia and around the Baltic. International Workshop. St-P., 2001. P. 17.

234. Ekman I, Iljin V. Déglaciation, the Younger Dryas end moraines and their correlation in the Karelian A.S.S.R. and adjacent areas // Eastern Fennoscandian Younger Dryas end moraines / Geological Survey of Finland. Espoo, 1991. P. 73-102.

235. Elina G., Filimonova L. Late glacial vegetation on the territory of Karelia // Palaeohydrology of the temperate zone. Vol. III. Mires and Lakes. Tallinn, 1987. P. 53-69.

236. Elina G.A. , Filimonova L.V. Russian Karelia. // Palaeoecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of lake and mires in Europe. Chichester, New York et al., 1996. P. 353-366, 755-756.

237. Elina G., Filimonova L., Klimanov V. Late glacial and Holocene palaeogeography of east Fennoscandia // Climate and Environment changes of east Europe during Holocene and Late-Middle Pleistocene. M., 1995. P. 20-27.

238. Elina G.A., Klimanov V.A. The late-glacial vegetation and climate of soviet Karelia // Proceedings of the Finnish-Soviet symposium on methods in palaeoecology and Nordic meeting diatomologist. Joensuu, 1986. P. 17-26.

239. Erdtman G. An introduction to pollen analisis. Wetharm. Muss. USA. 1943, 357p.

240. Faegri K. & Iversen J. Textbook of modern pollen analysis. Copenhagen, 1950.252p.

241. Farley-Gill L.D. Contemporary pollen spectra in the James Bay Lowland, Canada, and comparison with other forest tundra assemblages. //Geogr. Phys. Quartern. 1980. Vol. 34. N3. P. 24-37.

242. Filimonova L. Climate, hydrology and vegetation dynamics in Kivach Nature Reserve (Karelia) in the past 11000 years // Climate change effects on Northern terrestrial and freshwater ecosystems. Symposium. Arctic Centre, Rovaniemi, 1997. P. 6.

243. Workshop. St-P., 2001. P. 18.

244. Geurts M.-A. Relations entre spectres polliniques contemporains et topographie dans la vallee de la Coppermine, Territoires du Nord-Ouest // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. N 2. 586-593 (рез. англ.).

245. Griffin K.O. Vegetation studies and modern pollen spectra from the Red Lake peatland, northern Minnesota // Ecology. 1975. Vol. 56. N 3. P. 531-546.

246. Grimm E.S. TILIA and TILIA GRAPH: PC spreadsheet and graphics software for pollen data // INQUA Commission for the Study of the Holocene. Working Group on Data-Handling Methods Newsletter, 1990, 4. P. 5-7.

247. Grimm E.S. TILIA and TILIA GRAPH: Pollen spreadsheet and graphics program // 8th International Palynological Congress. Programm and Abstracts. Aix-en-Provence, France, 1992. 56 p.

248. Grosse-Brauckmann G. & Stix E. Beziehungen zwischen Pollenkonzentrationen in der Luft und Pollenniederschlagswerten // Flora. 1979. Vol. 168. N 1-2. 53-84 (рез. англ.).

249. Heide K.M. & Bradshaw R. The pollen-tree relationship within forests of Wisconsin and Upper Michigan, U.S.A // Revue Paleobotany and Palynology. 1982. Vol. 36. N 1-2. P. 1-23.

250. Heusser C.J. Modern pollen rain of Washington //Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. N 13. P. 1510-1517.

251. Hicks Sh. A method of using modern pollen rain values to provide a time-scale for pollen rain values to provide a time-scale for pollen diagrams from peat deposits // Memoranda Societalis Pro Fauna et Flora Fennica. 1974. № 49. P. 21-33.

252. Hicks Sh. Modem pollen deposition record from Kuusamo, Finland. I. Seasonal and annual variation // Grana. 1985. N 24. P. 167-184.

253. Hicks Sh. Modern pollen deposition records from Kuusamo, Finland. II. The establishment of pollen: vegetation analogues // Grana. 1986. N 25. P. 183-204.

254. Hicks Sh. & Hyvarinen V.-P. Sampling modern pollen deposition by means of "Tauber traps": some considerations // Pollen et spores. 1986. Vol. 28. N 2. P. 219-242.

255. Hicks Sh. Aerobiology and palaeoecology// Aerobiologia. 1992. N 8. P. 220-230.

256. Hicks Sh., Helander M., Heino S. Birch pollen production, transport and depositionfor the period 1984-1993 at Kevo, northernmost Finland // Aerobiologia. 1994. N 10. P. 183-191.

257. Hicks Sh., Pellikka P. and Eeronheimo H. The relationship of modern pollen deposition to local and regional vegetation in the Pallas area using high accuracy numerical vegetation mapping // Pallas-Symposium, 1996. P. 37-47.

258. Hoek W.Z. Atlas to Palaeogeography of Lateglacial vegetations. Maps of Lateglacial and Early Holocene landscape and vegetation in the Netherlands, with an extensive review of available palynological data. Utrecht/Amsterdam, 1997. 165 p.

259. Huttunen P. Early land use, especially the alashand burn cultivation in the commune Lammi, Couthern Finland, interpreted mainly using pollen and charcoal analyses. // Acta bot. fenn. 1980. Vol. 113. P.l 12-124.

260. Jankovska V., Komarek J. Das Vorkommen einiger Chlorokokkalalgen in bohmischen Spatglazial und Postglazial // Folia Geobot. Phytotax. 1982, 17: 165-195.

261. Jelina G.A. The history of vegetation in Eastern Karelia (USSR) during the Holocene // AQUILO, ser. Botanica. 1985. Vol. 22. P. 1-36.

262. Kearney M.S. Modern pollen deposition in the Athabasca Valley, Jasper National Park //Bot. Gaz. 1983. Vol. 144. N 3. P. 450-459.

263. Komarek J., Jankovska V. Review of the Green Algal Genus Pediastrum: Implication for Pollenanalytical Research. Bibliotheca Phycologica, Band XX // Cramer, Berlin; Stuttgart, 1999.

264. Krzywinski K. The Tauber pollen trap, a discussion of its usefulness in pollen deposition studies. //Grana. 1977. Vol. 16. P. 147-148.

265. Markgraf V. Pollen dispersal in a mountain area. // Grana. 1980. Vol. 19. P. 127-146.

266. Moore P.D., Webb J.A., Collinson M.E. Pollen analysis // Second edition. Blackwell Science. London, Maiden, Carlton, 1991. 216 p.

267. Palaeoecological events during the last 15000 years. Regional syntheses of palaeoecological studies of lake and mires in Europe. Chichester, New York, Brisbane, Toronto, Singapore, 1996. 764 p.

268. Parsons R.W. & Prentice I.C. Statistical approaches to R-values and the pollenvegetation relationship. // Rev. Paleobot. and Palynol. 1981. Vol. 32. N 2-3. P. 127-152.

269. Peck R. Pollen budget studies in a small Yorkshire catchment // Quaternary plant ecology. Blackwell, Oxford, 1973. P. 43-60.

270. Pennington W. Modern pollen samples from West Greenland and the interpretation of pollen data from the British late-glacial (late Devensian). // New Phytology. 1980. Vol. 84. N l.P. 124-142.

271. Peterson G.M. Recent pollen spectra and zonal vegetation in the western USA // Quaternary Science Reviews. 1984. Vol. 2. N 4. P. 281-321.

272. Prentice I.C. Modern pollen spectra from lake sediments in Finland and Finmark, north Norway//Boreas. 1978. N7. P. 131-153.

273. Prentice I.C. Pollen mapping of regional vegetation patterns in south and central Sweden // Journal of Biogeography. 1983. Vol. 10. N 5. P. 441-454.

274. Rayner G., Smith S., Maynard S. Pollen sampling and dispersion studies at Brookhaven national laboratory // ARKAJ. 1961. Vol. 11. N 12. P. 4-13.

275. Reille M. POLLEN SPORES D'EUROPE ET D'AFRIQUE DU NORD. Marselle, 1992.520 p.

276. Reille M. POLLEN SPORES D'EUROPE ET D'AFRIQUE DU NORD. Supplement 1. Marselle, 1995. 327 p.

277. Reille M. POLLEN SPORES D'EUROPE ET D'AFRIQUE DU NORD. Supplement 2. Marselle, 1998. 521 p.

278. Reynand Ch. Palaeoecological significance of Hippophaë ramnoides, with an example of the protocratic vegetational stage in NE Fennoscandia // Boreas. 1976. Vol. 5. P. 10-24.

279. Saarnisto M., Gronlund T., Ekman I. Lateglacial of Lake Onega contribution to the history of the Eastern Baltic basin // Quaternary international. Vol. 27. 1995. P. 1-10.

280. Saarse L., Harrison S.P. Chechkino Mire, Karelia Russia. // Lake Status Record from the Former Soviet Union and Mongolia: Data Base Documentation. Paleoclimatology

281. Publication Series Report No. 2. Boulder, Colorado, USA, 1994. P. 70-72.

282. Sauramo M. Die Geschichte der Ostsee // Ann. Acad. Sei. Fennica. 1958. Vol. 51, ser. A. Ill, 522 p.

283. Stockmarr J. Determination of the spores concentration with an electronic particle counter// Danm. Geol. Unders., Arbog. Kobenhavn. 1972. P. 87-89

284. Tauber H. Investigations of the mode of pollen transfer in forested areas // Rev. Paleobot. and Palynol. 1967. N 3. P. 277-286.

285. Tauber H. A static non-overload pollen collector. // New Phytologist. 1974. Vol. 73. P.359-369.

286. Vuorela I. Relative pollen rain around cultivated fields // Acta Bot. Fenn. 1973. Vol. 102. P. 1-27.

287. Walker M.J.C. & Lowe J.J. Postglacial enviromental history of Rannoch moor, Scotland. Three pollen diagrams from the Kingshouse area // Journal of Biogeography. 1977. Vol. 4. N4. P. 333-351.

288. Wohlfarth B., Bennike O., Brunberg L., Demidov I., Possnert G., Vyahirev S. AMS 14C measurements and macrofossil analyses of a varved sequence near Pudozh, eastern Karelia, NW Russia // Boreas. 1999. Vol. 29. P.575 586.

289. Wohlfarth B., Filimonova L., Bennike O., Björkman L., Lavrova N., Demidov I., Possnert G. Late-Glacial and Early Holocene Environmental and Climatic Change at1.ke Tambichozero, Southeastern Russian Karelia // Quaternary Research. 2002. N 58. P. 261-272.

Информация о работе

Филимонова, Людмила Владимировна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледниковье и голоцене - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы