Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии

Кутенков, Станислав Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии"

На правах рукописи

Кутенков Станислав Анатольевич

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА БОЛОТНЫХ ЛЕСОВ КАРЕЛИИ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2004

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук Кузнецов Олег Леонидович

Официаиьные оппоненты: доктор биологических наук

Юрковская Татьяна Корнельевна

кандидат биологических наук Крышень Александр Михайлович

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 4 ноября 2004 г. в И00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.21 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат

Ученый секретарь диссертационного совета

2,005-4

Введение

Актуальность темы. На долю заболоченных лесов и лесных болот в Карелии приходится 1,83 млн. га, что составляет около 10% от общей площади республики (Пьявченко и др., 1980). Данные экосистемы являются результатом одновременного протекания двух основных ландшафтообразующих процессов таежной зоны: лесо- и болото-образования. В особенности это относится к евтрофным болотным лесам, характеризующимся высокими сомкнутыми древостоями, большим набором лесных видов, но, тем не менее, отлагающим торф. Находясь в пограничном состоянии, такие экосистемы все же могут не испытывать значительных эндогенных изменений в масштабе сотен и даже тысяч лет.

В последнее время появляется все больше работ, указывающих на важную ценотическую и биосферную роль болотных лесов. Основными причинами повышения интереса к болотным лесам, не только как к перспективным сырьевым объектам лесного хозяйства, являются: видение в них естественных центров биологического разнообразия таежных лесов (ОЫзоп й а1., 1997) и мест существования многих редких видов живых организмов (БрЬе^, Ег^оп, 1992, 1997; Дегтева, Пыстина, 2003), осознание их значительного вклада в биогенную аккумуляцию углерода (Вомперский, 1999; Жильцова, 2003; Тигипеп, 2003). Ряд авторов рассматривает такие сообщества как противопожарные барьеры, играющие роль рефугиумов (Дегтева, Пыстина, 2003; БрЬещ, Ег^оп, 1992; ОИкоп егаЬ, 1997).

Экотонное положение болотных лесов привело к тому, что хотя они зачастую упоминаются в типологических схемах и классификациях лесов и болот региона (Юрковская, 1959; Яковлев, Воронова, 1959; Кузнецов, 2000; Громцев, 2003 и др.), тем не менее, не являясь центральными объектами изучения, характеризуются весьма кратко. В литературе не приводятся таблицы описаний и отсутствуют характеристики видовой насыщенности типов болотных лесов.

Пути возникновения, механизмы поддержания устойчивости, биологическое разнообразие болотных лесов представляют несомненный научный и практический интерес.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлась характеристика разнообразия болотных лесов среднетаежной Карелии на видовом и ценотическом уровнях, их структуры, генезиса и динамики.

В связи с поставленной целью были определены следующие задачи: 1) изучение видового и ценотического разнообразия болотных лесов и

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

ЫтфютЫЛ! 9» МВ ЦяМ<(/{

разработка их классификации; 2) изучение пространственной структуры сообществ; 3) выявление основных факторов, определяющих разнообразие и структуру болотных лесов; 4) изучение стратиграфии, генезиса и динамики болотных лесов; 5) выявление основных тенденций развития болотных лесов в голоцене.

Научная новизна. Впервые для Карелии проведено комплексное исследование всего ценотического спектра болотных лесов, видового состава сообществ, проанализировано строение торфяных залежей. Получены уникальные данные по строению и возрасту торфяных залежей болотных лесов. Разработана оригинальная классификация растительности болотных лесов. Выявлены, на основе собственных и фондовых стратиграфических данных, пути возникновения и основные направления сукцессии в динамике болотных лесов в голоцене. Впервые для Карелии составлены схемы направления смен видов торфа в ходе сукцессии болотных экосистем.

Практическая значимость. Материалы диссертации по видовому и ценотическому разнообразию болотных лесов имеют практическое значение при решении вопросов создания новых ООПТ, для более полного обеспечения репрезентативности разнообразия растительного покрова республики. Данные по интенсивности аккумуляции торфа необходимы для оценки роли болотных экосистем в углеродном балансе региона. Полученные в ходе работы сведения могут быть использованы в учебном процессе вузов при проведении курсов «Болотоведение» и «Лесоведение».

В ходе работы создан ряд компьютерных программ для составления диаграмм ботанического состава торфа, используемых сотрудниками лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН.

Работа выполнена в рамках бюджетной темы лаборатории болотных экосистем «Структура и динамика болотных и луговых экосистем Восточной Фенноскандии», включенной в программу ОБН РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов», а также международного проекта «Научные основы устойчивого использования ресурсов болот Восточной Фенноскандии» (совместно с министерством окружающей среды Финляндии).

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май, 2000), на III Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии - Белые ночи» (СПб, июнь, 2003) в секции «Биологическое разнообразие естественных лесов» и на заседаниях

Карельского отделения РБО и лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН (октябрь, 2003; сентябрь, 2004).

Публикации. По теме исследований опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка использованной литературы, списка сокращений и приложений. Объем работы составляет 189 страниц. Список литературы насчитывает 237 наименований, из них 48 - на иностранных языках, 2 - ресурсы сети Internet. Иллюстративный материал включает 20 таблиц и 48 рисунков.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ БОЛОТНЫХ ЛЕСОВ

Глава представляет собой обзор литературы, связанной с типологией, классификацией, структурой и динамикой заболоченных и болотных лесов. Особое внимание в главе уделено классификациям болотных лесов и основным экологическим факторам, обеспечивающим их разнообразие.

Крупные работы, посвященные специально лесному болотоведению, весьма редки (Пьявченко, 1963; Биогеоценологическое изучение..., 1982). Однако данные по болотным лесам приводятся во многих работах по проблемам лесоведения и болотоведения как в России (Смирнова; 1928; Сукачев, 1931; Цинзерлинг, 1934,1938; Пьявченко, 1963; Боч, Сма-гин, 1993), так и в зарубежных странах (Cajander, 1913; Eurola et al., 1984; Ruuhijarvii, 1988; Pahlsson, 1994; Paal, 1997).

Данные по болотным лесам Карелии имеются в работах М.И. Виликайнена (1953), Ф.С. Яковлева и B.C. Вороновой (1959), А.Н. Громцева (2000); О.Л. Кузнецова (1999) и др. Кроме указанных, в главе упоминаются и многие другие исследования, дополняющие представления об изученности объекта (К. И. Солоневич и Н. Г. Солоне-вич, 1932; Brandt, 1932; Korpela, Reinikainen, 1996; Василевич, 1997; Герасименко и др., 1998; Дегтева и др., 2001; Aapala, 2001; Нешатаев и др., 2002 и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены на территории Республики Карелия в пределах подзоны средней тайги. Подзона располагается в южной части республики и простирается от 30°39' до 37°55'в.д. и от 60°41' до 63°10' с.ш (Юрковская, 1993). Общая площадь подзоны в пределах Карелии -около 67 000 км2.

Территория среднетаежной подзоны республики располагается в границах Карельского кратона как структурной части Балтийского кристаллического щита. Кратон сложен раннеархейскими гнейсами, гнейсодиоритами и гранитогнейсами, что приводит к развитию бедных микроэлементами кислых подзолистых почв. Данные породы пересекаются зеленокаменными поясами, состоящими из позднеархейских вулканогенных и осадочных пород, и участками раннепротерозойского складчатого чехла, состоящего из осадочно-вулканогенных пород (Сыстра, 2003). Почвы, сформированные на этих породах, более близки к нейтральным и имеют в своем составе почти все макро- и микроэлементы.

В четвертичный период территория подверглась воздействию ледниковых покровов, существенно изменивших структуру поверхности и оставивших после себя рыхлые отложения. Но в целом характерно неглубокое залегание коренных пород, и их состав оказывает заметное влияние на биологическое разнообразие региона (Сыстра, 2003). В ландшафтном отношении территория Карелии представляет собой пестрое сочетание различных генетических типов четвертичных отложений и де-нудационно-тектонических форм рельефа.

Территория имеет высокую обводненность. Всего в республике протекает около 27 тыс. рек, масса ручьев и временных водотоков. В регионе не менее 60 тыс. озер площадью более 1 км2.

Климат района является переходным от морского к континентальному. Он характеризуется продолжительной мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью и избыточным увлажнением. Вегетационный период (со среднесуточной температурой выше 5°С) длится 154-160 дней.

Особенностью подзоны, как следствие ландшафтной разнородности, является большая пестрота растительного покрова. Общая флора Карелии насчитывает 1631 вид сосудистых растений (Кравченко, Кузнецов, 2001), и 442 вида мхов (Максимов и др., 2003). Из 926 аборигенных видов сосудистых растений в среднетаежной подзоне насчитывается 786, из них около 32% не распространяются далее на север.

Исследуемая территория находится в пределах Кольско-Карельской подпровинции Евразиатской таежной области, одним из отличительных признаков которой является преобладание сосняков над ельниками (Юрковская, 1989). Для среднетаежных еловых лесов наиболее распространенным типом является ельник черничный, а для сосняков - сосняк брусничный (там же).

На территории распространены различные типы олиготрофных, мезотрофных и евтрофных болот, нередко образующие сложные

болотные системы, однако преобладают мезотрофные травяно-сфагновые и олиготрофные грядово-мочажинные болота (Елина и др., 1984). Флора болот Карелии насчитывает 283 вида сосудистых растений (Кузнецов, 1988) и 109 видов мхов (Максимов, 1988).

По данным инвентаризации 1964 г. (Пятецкий, Медведева, 1967), общая площадь болот и заболоченных земель составила 5,4 млн. га, или 37% от площади лесфонда республики. Среди них к облесенным относятся 1,8 млн. га (или 33,6% от заболоченных и болотных земель). Значительную долю (36,5%) заболоченных лесов по данным гослесфонда составляют долгомошники, что не соответствует действительности (Медведева и др., 1980; Саковец, 2000). Если не считать долгомошных типов, в наибольшей степени заболоченные леса и лесные болота представлены сфагновой группой (30-40% по разным данным). Среди остальных типов часто встречаются ельники травяно-сфагновые, сосняки осоково- и тра-вяно-сфагновые. Среди болотных лесов южной Карелии характерно небольшое преобладание сосняков над ельниками. Общая представленность и соотношение болотных типов леса варьируют в зависимости от ландшафта (Громцев, 2000; Коломыцев, 2001).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе обсуждается объем понятия «болотный лес», описывается методика сбора исходного материала и его дальнейшая обработка, методы классификации, а также использование эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ) при анализе структуры и классификации сообществ.

Исследования выполнялись маршрутным методом в течение сезонов 1998-2002 гг. в 14 пунктах, рассредоточенных по среднетаежной подзоне Карелии. Основными критериями для выбора пробных площадей (ПП) являлось наличие высокоствольного древесного яруса сомкнутостью не менее 0,3, наличие видов, характерных как для суходольных лесов, так и для болот, наличие торфяного слоя в почвенном разрезе. Другими критериями являлось отсутствие заметных нарушений в результате рубок и мелиорации, подтопления близлежащими водоемами или выраженного окрайкового положения сообществ.

Геоботанические описания растительности проводились по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1959-1976; Программа и методика..., 1974) на пробных площадях размером 20x20 м, 25x25 м или в естественном контуре однородного сообщества. Выбор большого размера пробных площадей связан с сильной гетерогенностью болотных лесов. Описания нижних ярусов составлялись по 2-3 основным элементам микрорельефа. Всего выполнено 231 геоботаническое

описание, на 5 участках проведено подробное картирование структуры растительного покрова. Описаны три профиля, проходящие через сменяющиеся растительные сообщества.

На ПП измерялась глубина торфа, определялся тип подстилающей породы. В пределах некоторых ПП проведен послойный отбор образцов торфа. Всего заложена 41 торфяная скважина, отобрано 342 образца торфа и торфянистых почв. Образцы с четырех сообществ продатированы по С14 на возраст (датировка проведена в Geologian Tutkimuskeskus, Финляндия; образцы Su-3576, ...Su-3588). В работе приводится калиброванный возраст торфа (Stuiver, Reimer, 1993).

По данным геоботанических описаний и ботанического анализа торфа составлены таблицы в MS Excel, которые использованы в ходе дальнейшего анализа и классификации. Наряду с эмпирической классификацией сообществ, использовались и ряд статистических методов. Ор-динация DCA (Hill, 1979) геоботанических описаний, а также расчет коэффициента Жаккара проводились с использованием программы PC-ORD for Windows v. 4.01. Для статистической обработки использовалась программа STATISTICA v. 6. Расчет оценки экологического пространства местообитаний на основе индикационных экологических шкал (Цыганов, 1983; Eurola et al., 1984; Лопатин, 1985 и др.) проводилась в программе MS Excel.

Для составления диаграмм ботанического состава торфа использованы разработанные автором программа-макрос в MS Excel, а также написанная на языке Visual Basic 6 программа, позволяющая строить стратиграфические диаграммы на основе таблиц по степени разложения и соотношению остатков видов в образцах торфа.

Для выявления общих тенденций в развитии сообществ болотных лесов в голоцене проанализированы фондовые данные картотеки по торфяным скважинам, хранящейся в лаборатории болотных экосистем. Всего обработаны данные по 637 скважинам.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ БОЛОТНЫХ ЛЕСОВ

Классификация сообществ болотных лесов. При классификации сообществ мы стремились использовать наиболее существенные признаки самой растительности. В случае болотных лесов ими оказались доминирующие и содоминирующие виды или, при отсутствии четких доминантов нижних ярусов (травяно-кустарничкового и мохового), преобладающие ЭЦГ. Использование подобных признаков можно отнести к эколого-фитоценотическому методу классификации

растительности (Нешатаев, 2001). Как вспомогательные нами использовались также физиогномические признаки. Ряд спорных моментов был разрешен с применением статистических методов.

Использование доминантного подхода в чистом виде было затруднено, поскольку экологические амплитуды многих видов перекрываются и зачастую существуют замещающие виды. Доминирующая роль в сообществах принадлежит более чем 50 видам.

Особенностью болотных лесов является снижение индикаторной роли древостоя и увеличение роли нижних ярусов. В связи с этим мы посчитали целесообразным использование «перекрестного метода» (Федор-чук и др., 1978; Дыренков, 1986; Дыренков, Лешок, 1988). На основе состава нижних ярусов выделены серии ассоциаций, которые были разделены, в пределах формаций древесных пород, на ассоциации.

Всего выделено 16 ассоциаций, объединенных в 9 серий (табл. 1). Ряд серий и ассоциаций для Карелии выделен впервые.

Таблица 1

Ассоциации болотных лесов

Серия ассоциаций Формация

Черно-ольшаник (Ч) Березняк (Б.) Ельник (Е.) Сосняк (С.)

Папоротниковая (I) (1) Ч. папоротниковый (Е. папоротниковый)*

Осоково-вахтовая (II) (2) Ч. осоковый (3) Б. вахтовый (Е. осоковый)

Таволговая (III) (4)Ч.бело-крыльниково-таволговый (5) Б. таволговый (6) Е. таволговый

Вейниковая(ГУ) (7) Б. вейниковый (8) Е. вейниковый

Молиниево-сфагновая (V) (9) Б. молиниево-сфагновый (Е. молиниево-сфагновый) (10) С. молиние-во-сфагновый

Вахтово-сфагновая (VI) (Е. вахтово-сфагновый) (11)С. вахтово-сфагновый

Хвощово-сфагновая (VII) (12) Е. хвощово-сфагновый (13) С. хвощово-сфагновый

Чернично-сфагновая (УШ) (14) Е.чернично-сфагновый (15) С. чернично-сфагновый

Багульниково-сфагновая (IX) (16) С. багульни-ково-сфагновый

*Ассониания представлена 1-2 описаниями, приводится как предварительная и в работе не анализируется.

Поскольку состав нижних ярусов хорошо отражает условия местообитания (трофность и увлажнение почв, проточность и т.д.), в то время как соотношение пород в древостое носит более случайный характер и его реакция на изменение среды более инерционна, можно говорить о том, что серия объединяет все лесные биогеоценозы в сходных местообитаниях, но с различным составом древостоя.

Структура сообществ болотных лесов. Отличительной особенностью болотных лесов среди болотных экосистем является наличие развитого древесного яруса. Большинство сообществ имеет разновозрастные смешанные древостой. Евтрофные и мезотрофные болотные леса характеризуются также хорошо выраженным кустарниковым ярусом. Вертикальная структура сообществ болотных лесов состоит, таким образом, из четырех ярусов: древесного (А) (высотой 14-26 м), кустарникового (В) (высотой 1-8 м), травяно-кустарничкового (С) и мохового ф). Кроме того, в болотных лесах зачастую существует разновозрастный подрост древесных пород и граница между ним и древостоем не всегда выражена.

Развитие древостоя сказывается на строении микрорельефа участков, который можно охарактеризовать как обладающий сильной гетерогенностью. Даже на небольших участках наблюдается мозаичность как элементов микрорельефа, так и растительного покрова. Для болотных лесов характерно не только более сильное, чем на открытых болотах, развитие микрорельефа, но и более мелкие размеры самих микроформ. Деревья обеспечивают существование крупных приствольных поднятий и благодаря ветровальной динамике образуют целый спектр разнообразных кочек. Некоторую роль играет и гидрология участка, когда в результате активного тока воды происходит образование небольших русел и западин, почти не занятых растительностью.

Растительные микрогруппировки (парцеллы) не всегда соответствуют формам микрорельефа, однако в пределах одного участка наблюдается сходство растительного покрова расположенных на одном горизонтальном уровне микроформ. Условно фитоценоз можно расчленить на несколько «микроценозов» с однородной растительностью, или микросайтов, занимающих элементы рельефа разной высоты.

В ходе исследований был выделен ряд микросайтов (микроформ), хорошо прослеживаемых почти во всех сообществах болотных лесов. Среди них основными являются мочажины, микроповышения, межкочья, сфагновые ковры, приствольные кочки.

Сходство растительности на элементах микрорельефа между участками различных сообществ возрастает с увеличением высоты элементов.

В наибольшей степени сходны между собой высокие приствольные кочки, в наименьшей - мочажины. Зависимость распределения числа видов от высоты элементов микрорельефа имеет дугообразный вид. Максимальное число видов на площадках приходится на средний уровень 5-35 см и соответствует уровню небольших кочек.

Важной абиотической составляющей болотных экосистем является гидрологический режим и, в частности, динамика уровня грунтовых вод (УГВ). На основе двух сезонов наблюдений за колебанием УГВ на пяти ПП, показано, что болотные леса испытывают значительные его колебания в течение вегетационного сезона.

Выявлена следующая закономерность в динамике. В середине-конце весны происходит обильный сток талых вод, и к началу вегетации в болотных лесах присутствуют значительные количества влаги. По мере разгрузки водосборов УГВ постепенно снижается. К середине-концу июля УГВ достигает минимальных отметок, на 20-30 см ниже весеннего. С началом интенсивного выпадения осадков (начало августа) УГВ достаточно резко повышается, но обычно не достигает уровня конца весны. В водотоках с малыми водосборами разгрузка происходит быстро, поэтому УГВ здесь снижается быстрее и в годы с малообильными осадками сообщества, в особенности мелкозалежные, фактически большую часть времени не испытывают переизбытка влаги.

Развитие микрорельефа и переменный характер увлажнения сообществ создают предпосылки для сосуществования видов разной экологии. В результате этого покров болотных лесов представляет собой уникальное сочетание различных эколого-ценотических групп видов.

В ходе работы структура растительности болотных лесов была проанализирована с использованием ЭЦГ, выделенных О.Л. Кузнецовым (2002). Группы были несколько изменены и дополнены в целях адаптации к изучаемому объекту.

В совокупности, для болотных лесов характерно наличие ЭЦГ травяных и зеленомошных лесов, ковров и мочажин мезоевтрофных то-пяных болот, а также при обеднении условий - видов олиготрофных открытых и редколесных болот. Остальные ЭЦГ играют в болотных лесах незначительную роль. Вместе с тем соотношение ЭЦГ значительно меняется в выделенных сериях как по количеству видов-индикаторов, так и по соотношению суммарных проективных покрытий.

Характеристика серий и ассоциаций болотных лесов. В разделе подробно описаны выделенные серии и ассоциации, приводятся названия доминантов и видов с высоким постоянством, состав ЭЦГ

видов, характеристика ярусной структуры и особенности микрорельефа, даны синонимы ассоциаций, приводимые другими авторами.

В наибольшей степени гетерогенным микрорельефом и самыми богатыми во флористическом отношении являются сообщества таволго-вой серии, в особенности ельники таволговые - в среднем 52 вида в сообществе и всего 182 в ассоциации, из них 112 в травяно-кустарничковом ярусе (табл. 2).

Таблица 2

Показатели видового богатства ассоциаций

Асс. п Видов в ассоциации I ■>ср Видов в среднем на ПП

По ярусам I К По ярусам I

А+В С Б А+В С Б

1 6 15 50 30 95 29 0.59 9 25 9 43

2 13 18 70 38 126 28 0.54 8 24 12 44

3 15 24 89 37 150 17 0.59 8 24 11 43

4 31 25 106 51 182 30 0.66 9 27 11 47

5 24 27 112 43 182 34 0.66 8 33 И 52

6 22 26 111 47 184 26 0.58 9 29 10 48

7 14 25 104 41 170 31 0.59 7 31 12 50

8 8 16 74 32 122 27 0.57 6 25 10 41

9 6 15 59 24 98 22 0.52 7 25 8 40

10 5 9 58 21 88 28 0.56 6 29 9 44

11 14 18 72 31 121 14 0.53 6 19 8 33

12 19 17 81 35 133 18 0.55 6 20 10 36

13 9 16 61 26 103 22 0.50 8 18 11 37

14 19 9 37 22 68 8 0.55 3 9 7 19

15 7 6 18 16 40 13 0.60 3 9 6 18

16 12 8 29 17 54 15 0.57 3 12 6 21

224 35 179 72 286 11 0,58 39

п - число описаний, А - древесный, В - кустарниковый, С - травяно-кустар-ничковый, О - моховой ярус, К - число видов с IV-V классами постоянства. индекс Пиелоу, среднее для ассоциации. Название ассоциаций - в табл. 1.

Богаты ассоциации и других травяных серий, сообщества которых развиваются в мезоевтрофных условиях с хорошей проточностью: вейни-ковой и осоково-вахтовой. Видовое разнообразие ельников и сосняков хвощово-сфагновых, формирующихся в более застойных условиях, значительно ниже, хотя набор ЭЦГ растений в целом такой же. Всего для ассоциации ельников хвощово-сфагновых выявлено 133, для сосняков -103 вида растений, видовая насыщенность сообществ в среднем 36 видов.

Ровный микрорельеф сообществ чернично-сфагновой серии не создает обычного для болотных лесов разнообразия экологических ниш, и флора таких сообществ насчитывает в среднем всего 18-19 видов, из них в травяно-кустарничковом ярусе только 9. Также низкие флористические показатели - 54 вида в ассоциации и 21 в описании -имеют сосняки багульниково-сфагновые, но здесь это происходит в основном уже по причине низкой трофности питающих вод.

Сосняки молиниево- и вахтово-сфагновые формируются в случае одновременного влияния бедных поверхностных и более минерализованных грунтовых вод, что приводит к наличию в их составе, наряду с кустарничками и сфагнами, характерными для олиготрофных болот, большого числа видов топяных и травяных сообществ. Первая из ассоциаций насчитывает 88 видов, вторая несколько больше - 121. В среднем видовая насыщенность в молиниево-сфагновых сообществах - 44, в сосняках вах-тово-сфагновых - 33 вида.

Оценка экологических условий болотных лесов. Для лучшего отражения разнообразия болотных лесов, выявления внутренних динамических связей, а также определения основных действующих факторов мы использовали математические методы, такие как ординация, фитоиндикация на основе экошкал и расчет коэффициентов сходства.

Для целей данной работы мы сочли наиболее удобным использование в качестве непрямой ординации бестрендовый анализ соответствия (DCA), продемонстрировавший хорошую наглядность и возможность интерпретации результатов. Для ординации непосредствен -но по факторам среды мы использовали экоценотические координаты В.Д.Лопатина (1985).

В качестве исходных данных мы использовали проективное покрытие видов наземных ярусов, выраженное в баллах согласно шестибальной шкале Т.А Работнова (1978). Ординация проводилась со снижением веса редких видов.

Нагрузки на первые три оси ординации составили 63%, 11% и 4% соответственно. В ходе дальнейшего анализа будут описываться только первые две оси (рис. 1). Описания разместились распространенной по двум первым осям группой, в которой угадывается разрыв (от нижней средней части в верхнюю правую), отделяющий евтрофные и мезоев-трофные описания, находящиеся в левой части, от менее трофных в правой (рис. 1, линия А-В).

Ось!

Рис. 1. Положение описаний в двух первых осях DCA. Обозначение серий и ассоциаций - см. табл. 1. Стрелками обозначены векторы факторных нагрузок на плоскости: Тг - трофность по Лопатину (1985), Hdl - влажность почв по Цыганову (1983), Hd2 - влажность почв по Лопатину (1985), Р - глубина торфа, Lc - затенение по Цыганову (1983), N - число видов на участке. Овальными линиями обведены сообщества одной серии

Крайнее положение в правой части ординационной диаграммы занимают сосняки багульниково-сфагновые, самое крайнее положение из них занимают четыре описания с явным доминированием багульника и Кассандры, а также с заметным участием Sphagnum magellani-сит. Пространство ниже и левее занимают диффузно разбросанные описания сообществ чернично-сфагновой серии (VIII), столь же бедные по видовому составу. Левее располагаются сосняки и ельники хвощово-сфагновые. По этой серии проходит граница между мезоев-трофными и мезотрофными сообществами. Центр ординационной плоскости окружен рассеянными описаниями сообществ молиниево-сфагновой серии (V).

Верхняя часть массива описаний составлена сообществами ассоциаций березняков вахтовых и сосняков вахтово-сфагновых, причем достаточно четкий разрыв между ними продолжает границу между мезоевтрофными и мезотрофными сообществами. Правее него обособленной от остальных ассоциаций группой расположены сосняки

вахтозо-сфагновые, левее - березняки вахтовые. Последние в нижней части перекрываются другими ассоциациями травяных серий, в первую очередь, столь же обильно увлажненными черноолыыаника-ми осоковыми. Ниже сплошной группой расположены ассоциации вейниковой и таволговой серий (IV, III), во второй из них левая часть сложена черноолынаниками. Описания последней ассоциации, черноольшаников папоротниковых, занимают крайнее левое положение.

В качестве параметров среды, гипотетически интерпретирующих оси ординации, мы исследовали факторы, рассчитанные по индикационным экологическим шкалам различных авторов (Landolt, 1977; Ellenberg, 1983; Цыганов, 1983; Eurola, 1984; Лопатин, 1985), а также сомкнутость древостоя и глубину торфа. Параметрами, в наибольшей степени коррелирующими с первой осью (г = 0,71-0,89), оказались факторы трофности, богатства почвы азотом, кислотности. В данной ситуации все эти факторы можно свести к богатству питания, расположенному параллельно первой оси и возрастающему по направлению к левой части массива (рис.1). Со второй осью коррелируют факторы освещенности влажности почвы (0,34-0,57) и в меньшей

степени глубина торфа (0,34). Высокая корреляция фактора освещенности, определяемого здесь на основе экошкал, на наш взгляд, опосредованно связана с фактором увлажнения.

Прямая ординация была проведена по методу экоценотических

координат Лопатина (1985). Ось абсцисс характеризует фактор трофности, ось ординат - увлажнение (рис. 2). Центр осей (0,0) соответствует условиям произрастания суходольных черничных лесов.

В расположении сообществ на диаграмме прослеживается тренд, связанный с фактором проточности, который в качестве составляющих объединяет два указанных фактора.

В правой части располагаются сообщества травяных серий (I—IV), развивающиеся при проточном режиме, в центральной и дальше влево -

Рис. 2. Положение описаний в экоценоти-ческих координатах Лопатина (1985). Названия сепий - в табл. 1

травяно-сфагновых (V—УШ), развивающиеся при застойно-проточном режиме. Последняя ассоциация в ряду - сосняк багульниково-сфагновый (IX) - находится на границе с сообществами, формирующимися в застойных условиях и представляющими собой болотные сообщества со слаборазвитым древостоем.

Оценка видового разнообразия болотных лесов. Во флоре болотных лесов среднетаежной Карелии нами выявлено 214 видов сосудистых растений, что составляет 27,2% от аборигенной флоры района (Кравченко, Кузнецов, 2001), и 72 вида листостебельных мхов, или 18,3% от бриофлоры района (Бойчук, 2002). Флористическое богатство отдельных ассоциаций сильно варьирует (табл. 2).

Кроме непосредственных показателей видового богатства мы использовали индексы биоразнообразия, рассчитанные по значениям проективного покрытия видов нижних ярусов. Наиболее интересным образом проявил себя индекс Пиелоу (J), показывающий выравненность видового состава. Значимо отличаются по данному индексу от большинства других ассоциаций черноольшаники и ельники таволговой серии (1,^=0,66), что указывает на присутствие в них нескольких содоминантых и обильных видов (табл. 2). Самый низкий J^, (0,50), значимо отличающийся от индексов большинства ассоциаций травяных серий, принадлежит соснякам хво-щово-сфагновым, имеющим в составе сообществ ярко выраженных доми-нантов (Equisetum sylvaticum, Sphagnumgirgensohnii, S. angustifolium). В остальных сообществах доминирование видов на участках выражено не столь сильно (^=0,50-0,66).

Векторы числа видов и индексов разнообразия в ординационной плоскости располагаются параллельно первой оси (отражающей факторы трофности или проточности) по направлению в более богатую сторону массива сообществ. Наиболее сильно (-0,72) со значениями оси коррелирует число видов (рис. 1). Таким образом, видовое разнообразие сообществ болотных лесов возрастает с увеличением богатства питания и режима проточности. Во многих ассоциациях наблюдается низкая вырав-ненность участия видов в покрове при большом видовом составе.

ГЛАВА 5. ГЕНЕЗИС И ДИНАМИКА БОЛОТНЫХ ЛЕСОВ

Основные тенденции развития облесенных сообществ на болотах Карелии в голоцене. Для выяснения основных тенденций развития облесенных сообществ использовались данные по стратиграфии 637 торфяных скважин, представленные в картотеке лаборатории болотных экосистем и 30 скважин, взятых в ходе собственных исследований. В

облесенных болотных сообществах в голоцене чаще всего отлагались древесные, древесно-осоковые и древесно-тростниковые торфа низинного типа и древесные, древесно-осоковые и древесно-пушицевые переходного типа.

В ходе смены болотных сообществ происходит смена и откладываемых видов торфа, что дает возможность изучения генезиса и динамики сообществ на основе их стратиграфии (Короткина, 1939; Елина и др., 1984). Всего нами просчитано 2887 смен видов торфа в залежах с участием древесных и смешанно-древесных торфов. В результате анализа составлены схемы последовательности смен видов торфа (рис. 3) и ряд таблиц. Подобный анализ проводился ранее МА Илометсом (Hornets, 1992) по болотам Эстонии.

В ходе анализа выяснено, что в качестве инициальных стадий развития болотных лесов по суходолам обычно выступают древесные, дре-весно-тростниковые и древесно-хвощовые сообщества, характерные для окраек евтрофных болот, в то время как смена открытых болот облесенными чаще идет через древесно-осоковые сообщества. Древесно-сфагновые, древесно-вахтовые и древесно-травяные сообщества также обычно возникают на месте уже существовавших открытых болот.

Случаи, когда единожды возникший древесный ярус в том или ином виде постоянно сохранялся на участке, составляют лишь 17,4% от всей изучаемой выборки скважин. В 23,8% случаев происходили

периодические смены облесенных и открытых стадий, а в остальных случаях наблюдалась окончательная смена облесенных сообществ открытыми. Стоит отметить, что анализируемые данные отбирались, в основном, на открытых участках и полученная тенденция динамики облесенных сообществ в сторону открытых несколько преувеличена.

На рис. 3 показаны направления в сменах низинных видов торфа при развитии залежей, отражающие динамику растительного покрова.

Низинный древесный торф чаще сменялся древесно-осоковым и древесно-тростниковым (по 22% случаев), древесно-осоковый - осоковым (44%), а древесно-тростниковый - древесным и реже древесно-осоковым и тростниковым видами торфа. Древесный, древесно-осоковый и древесно-вахтовый виды торфа с частотой 16-26% сменялись переходными торфами. Основной тенденцией в динамике евтрофных древесных сообществ является, таким образом, их смена древесно-осоковыми и далее открытыми осоковыми сообществами.

Большинство (52%) мезотрофных облесенных сообществ возникло на месте открытых евтрофных и мезотрофных сообществ и только 26% -как результат заболачивания суходолов. В их дальнейшей динамике наблюдаются те же тенденции смены древесных сообществ осоковыми, что и в случае евтрофных сообществ. Другим частым направлением развития является смена в сторону пушицевых и сфагновых сообществ, причем древесно-пушицевая стадия предшествует большей части смен мезо-трофных облесенных сообществ олиготрофными.

Поскольку данные о положении скважин на массивах и современном состоянии сообществ при анализе не были использованы, он дал общие схемы развития сообществ облесенных болотных. Дальнейшая часть главы посвящена динамике сообществ, описанных в ходе наших собственных исследований.

Изучение сукцессии сообществ болотных лесов на основе стратиграфии торфяных залежей. Почти во всех ассоциациях имеются примеры как мелкозалежных (<0,5 м), так и глубоких (> 2 м) участков (рис. 4). Самые низкие значения характерны для располагающихся в проточных ложбинах черноольшаников папоротниковых, ельников и сосняков хвощово-сфагновых. Наиболее мощные торфяные залежи имеют сосняки сфагновые. Толщина слоя древесных торфов проанализированных скважин варьирует от 20 до 300 см. Датировка образцов торфа из четырех скважин показала, что возраст нижних слоев древесного торфа составляет до 5900-9500 лет. При этом древостой на участках сохранялся в течение всего дальнейшего существования сообществ (рис. 6).

Ботанический состав торфа изученных болотных лесов указывает на то, что их формирование протекало тремя путями (рис. 5):

1) в результате развития процесса торфообразо-вания в лесном сообществе без непосредственного контакта с болотным массивом (автохтонное заболачивание лесов);

2) при распространении болота на окружающие суходольные леса (аллох-тонное заболачивание лесов);

3) в результате формирования древесного яруса на открытом евтрофном болоте.

В разделе рассматриваются данные по стратиграфии торфяных залежей, иллюстрирующие возникновение и развитие болотных лесов большинства серий (рис. 6).

Рис. 6. Диаграммы ботанического состава торфа березняков таволгового (А) и

вейникового (В)

Наиболее' характерным путем развития исследованных евтрофных и мезоевтрофных болотных лесов является заболачивание лесов, проходящее по узким логам, в то время как возникновение древостоя на открытом болоте чаще встречается на крупных болотных массивах и связано с

изменением гидрологии и перенаправлением стока. Данный вывод распространяется на все описываемые в работе серии ассоциаций.

Приблизительная скорость торфонакопления в евтрофных болотных лесах варьирует, по нашим данным, в пределах 0,09—0,23 мм/год и в среднем составляет всего 0,15 мм/год, что значительно ниже, чем на открытых болотах (Елина и др., 1984).

Выводы

1) Во флоре болотных лесов выявлено 214 видов сосудистых растений (27% от аборигенной флоры района) и 72 вида листостебельных мхов (18% от бриофлоры среднетаежной Карелии). Ряд видов являются редкими для региона, четыре занесены в Красную книгу Карелии (1995): Cypri-pediwn calceolus L., Humulus lupulus L., Rubus humulifolius CA Mey., VI-mus glabra Huds. Для большинства из них травяные болотные леса являются наиболее характерными местообитаниями.

2) С использованием эколого-флористических подходов разработана оригинальная классификация растительности болотных лесов, включающая 16 ассоциаций болотных лесов, объединенных в 9 серий.

3) Наибольшим видовым разнообразием отличаются ассоциации таволговой серии (182-184 вида в ассоциации), наименьшим - чернично-сфагновой и багульниково-сфагновой серий (40-68 видов). Видовая насыщенность сообществ в первом случае в среднем составляет 41-52 вида, во втором - 20-22 вида сосудистых растений и листостебельных мхов. Кроме того, травяные ельники, черноольшаники и березняки характеризуются и большей выравненностью участия видов в покрове.

4) Большинство участков болотных лесов обладают сильной гетерогенностью на микроструктурном уровне, что обеспечивает совместное существование видов различных ЭЦГ. Для болотных лесов характерно присутствие в составе ЭЦГ видов как влажных и суходольных лесов, так и мезоевтрофных топяных болот. При обеднении условий возрастает роль групп видов олиготрофных болот.

5) Основными факторами, определяющими разнообразие растительного покрова болотных лесов, являются факторы богатства питания и увлажнения. Влияние факторов тесно взаимосвязано. Данные факторы имеют наибольшую корреляцию с первыми двумя осями ординации болотных лесов, проведенной при помощи бестрендового анализа соответствия. Видовая насыщенность сообществ возрастает с увеличением богатства питания.

6) Получены уникальные для Карелии данные о времени начала образования болотных лесов - более 9500 л.н. (максимальный датированный

возраст древесного торфа - 9580 лет), при этом древесный ярус в некоторых экосистемах сохранялся в течение всего периода развития. Скорость торфонакопления в болотных лесах ниже, чем на открытых болотах, - 0,09-0,23 мм/год. Выявлено три пути возникновения болотных лесов: путем автономного заболачивания суходольных лесов, путем наползания болотных массивов на прилежащие леса и в результате формирования древесного яруса на открытых болотах. Несколько чаще образование заболоченных и болотных лесов происходило путем заболачивания суходольных лесов, нежели через развитие древостоя на отрытых болотах. Евтрофные и мезотрофные болотные леса в условиях средней тайги могут существовать длительное время, не переходя в олиготрофную стадию.

7) Основными тенденциями развития болотных лесов в голоцене являлись: в евтрофных условиях - последовательные смены древесных сообществ древесно-осоковыми и древесно-тростниковыми и затем осоковыми открытыми сообществами; в мезотрофных условиях прослеживаются те же тенденции смены в сторону осоковых болот, кроме того, смены идут и в направлении от древесных к древесно-сфапювым и дре-весно-пушицевым сообществам. Последние часто в дальнейшем заменяются олиготрофными.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Кузнецов ОЛ., Кутенков СА Заболоченные ельники и черноолыианники заповедника «Кивач» // Беловежская пуша на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф., посвящ. 60-летию со дня образования гос. Заповедника «Беловежская пуща», 22-24 дек. 1999 г. Минск, 1999. - С. 167-168.

2. Батырева Т.М., Кутенков СА Структура и видовое разнообразие черноольхо-вых сообществ на территории заповедника «Кивач» // Тез. VII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). СПб, 2000. -С. 178.

3. Кутенков СА Разнообразие заболоченных лесов заповедника «Кивач» // Там же.-С. 190.

4. Кутенков СА Генезис и динамика сообществ болотных лесов заповедника «Кивач» // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии Отд. общей биологии РАН (27-30 августа 2001 г.). - Апатиты, 2001. - С. 108.

5. Кутенков С А Генезис эвтрофных лесных болот Карелии // Вестник Томского университета, приложение № 2, сентябрь 2002 (Статьи по материалам 3-й Всерос. экологической конф. «Чтения памяти ЮА Львова»). - Томск, 2002. - С. 116-119.

6. Кутенков С. А. Факторы флористического разнообразия болотных лесов заповедника «Кивач» // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России. Материалы X Перфильевских чтений, посвященных 125-летию со дня рождения А.И. Перфильева (1882-1942). Архангельск, 25-27 марта 2002 г. - Архангельск, 2003. - С. 48-51.

7. Кутенков СА Мозаичность наземного покрова заболоченных лесов Карелии // Биология - наука XXI века: 7-я Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сб. тез. - Пущине, 2003. - С. 184.

8. Кутенков СА Ассоциации болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. 10-й молодежной науч. конф. (15-17 апреля 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. - С. 123-124.

9. Кутенков С.А. Биоразнообразие естественных болотных лесов среднетаеж-ной подзоны Карелии // Леса Евразии - Белые ночи: Материалы III Междунар. конф. молодых ученых, посвящ. 200-летию Высшего лесного образования в России и 200-летию Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - М., 2003.-С. 164-165.

10. Батырева Т.М., Кутенков СА Разнообразие сообществ мелколиственных лесов Заонежья (Карелия) // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск, Барнаул). Т. 2. - Барнаул, 2003. - С. 311-312.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 21.09.04. Формат 60x84'/,6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Изд. № 54. Заказ № 439

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

? 18 О О 1

РНБ Русский фонд

2005-4 16688

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кутенков, Станислав Анатольевич

Введение.

Глава 1. История и современное состояние изучения болотных лесов. j Заболоченные и болотные леса как объект изучения и ' ' классификации в российской геоботанике. j 2 Заболоченные и болотные леса как объект изучения и классификации в странах Северной Европы.

Глава 2. Природно-климатическая характеристика района исследований.

2 j Физико-географические условия среднетаежной подзоны

Карелии.

2.2. Флора и растительность.

2 ^ Особенности распространения различных типов болотных лесов.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Структура и классификация сообществ болотных лесов.

4.1. Классификация сообществ болотных лесов. 4.2. Структура сообществ болотных лесов. ш 4.2.1. Пространственная структура.

W 4.2.2. Гидрологический режим.

4.2.3. Эколого-ценотический анализ.

4.3. Характеристика серий и ассоциаций болотных лесов.

4.3.1. Папоротниковая серия.

4.3.2. Осоково-вахтовая серия.

4.3.3. Таволговая серия.

4.3.4. Вейниковая серия.

4.3.5. Молиниево-сфагновая серия

4.3.6. Вахтово-сфагновая серия.

4.3.7. Хвощово-сфагновая серия.

4.3.8. Чернично-сфагновая серия.

4.3.9. Багульниково-сфагновая серия.

4.4. Оценка экологических условий болотных лесов.

4.5. Оценка видового разнообразия болотных лесов.

Глава 5. Генезис и динамика болотных лесов. ^ Основные тенденции развития облесенных сообществ на болотах Карелии в голоцене. 2 Изучение сукцессий сообществ болотных лесов на основе стратиграфии торфяных залежей.

5.2.1. Мощность торфяных залежей в исследованных ajfe сообществах.

5.2.2. Стратиграфия торфяных залежей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии"

Болотные и заболоченные леса занимают значительные площади как в лесном фонде России (Вомперский, 1999), так и во всем мире (Кац, 1971). В отличие от автоморфных лесов они характеризуются незамкнутым углеродным циклом и болотным типом почвообразования. В Карелии на долю заболоченных лесов и лесных болот (далее - болотных лесов) приходится 1,83 млн. га, что составляет около 10% от общей площади республики (Пьявченко и др., 1980). Они характерны для широкого диапазона экологических условий, при этом площади отдельных сообществ и выделов, как правило, невелики.

Болотные леса вызывают научный и практический интерес уже долгое время. Основанием интереса служат два фактора: с одной стороны, болотные леса являются перспективными объектами лесного хозяйства, а с другой — болотные леса зачастую отождествляются с начальными стадиями заболачивания. Первое связано с тем, что их мелиорация дает лучшие результаты, чем мелиорация открытых болот, и развивающиеся таким путем сообщества не уступают в производительности суходольным (Сабо, 1957; Пьявченко, 1967; Hotanen, 1989; Саковец и др., 2000). Второе обусловлено интенсивными болотообразовательными процессами, протекающими как вблизи болот, так и по вырубкам (Сукачев, 1923; Кощеев, 1955; Пьявченко, 1957, 1980; Прозоров, 1965; Нейпггадт, 1977 и др.), что ведет к потере производительности участков. Так, по мнению Н.И. Пьявченко и В.А. Коломыцева (1980), наиболее реальную угрозу лесам Севера представляет разрастание в стороны сфагновых болот, которое, в условиях равнинного рельефа, может достигать десятка метров в год. В бореальной зоне расползание болот связано, прежде всего, с развитием заболоченных лесов. Естественно, что на таком основании болотные леса долгое время представляли интерес только с точки зрения эффективности гидролесомелиорации.

В последнее время появляется все больше работ, указывающих на важную ценотическую и ландшафтную роль болотных лесов. К основным причинам повышения интереса к данным экосистемам, не только как к перспективным сырьевым объектам лесного хозяйства, можно отнести следующие.

Важная ландшафтная роль болотных лесов заключается в образовании буферной зоны болот, выполняющей регулирующую функцию в водном балансе болотных экосистем, в частности, обеспечение разгрузки вод в наиболее влажные периоды. В этом отношении они важны как одна из составляющих общего водного баланса территорий.

Другим аспектом ландшафтной роли болотных лесов можно считать то, что они являются своеобразными противопожарными барьерами (Ohlson et al., 1997; Sjoberg, Ericson, 1992; Дегтева, Пыстина, 2003), что, во-первых, останавливает распространение огня по территории, во-вторых, в них сохраняется множество видов, которые после пожара начинают заселять прилегающие территории, ускоряя протекание демутационных смен, и, в третьих, в связи с относительной редкостью пожаров, здесь формируются разновозрастные древостой, а также остаются сухие и упавшие деревья. Последнее позволяет существовать большому числу древесино-разлагающих видов, а наличие ветровальных комплексов также создает дополнительные экологические ниши.

Важнейшим аспектом болотных лесов является и вклад в биоразнообразие регионов. Наличие множества экологических ниш в пределах одного участка, связанных с развитием микрорельефа, а также образованием окон, создает условия для существования большого числа видов растений различной экологии. И, даже если общее число видов меньше, чем в суходольном лесу с тем же трофическим статусом, то их экологическое разнообразие (assortment) более многосторонне (Tonteri, 1994; Korpella, Reinikainen, 1996b). Кроме того, судя даже по различным классификационным схемам (Сукачев, 1931; Виликайнен, 1953; Яковлев, Воронова, 1959; Глебов, 1969; P&hlsson, 1994; Жильцова, 2003 и др.), где к заболоченным и болотным лесам можно отнести изрядную долю выделяемых синтаксонов, они вносят большой вклад и в ценотическое (гамма-) разнообразие таежной зоны.

Болотные леса являются местом существования многих редких, в т.ч. краснокнижных видов. Например, в болотных лесах (wet forest) Швеции встречается 29 из 73 редких сосудистых растений, причем из них 17 сохраняются только здесь (Sjoberg, Ericson, 1992). Ограничены болотными лесами многие лишайники. Так, старовозрастные заболоченные и крупнотравные пойменные ельники характеризуются максимальным разнообразием уязвимых калициевых лишайников

Дегтева, Пыстина, 2003). Некоторые животные (бобр, ондатра, некоторые полевки и лемминги) и ряд видов птиц встречаются в болотных лесах чаще всего. Только в данных экосистемах встречаются и некоторые насекомые (Anomogyna sincera, Pytho kolwensis и др.). Экотонная градиентная природа болотных лесов (сочетание достаточного количества питательных веществ и влаги, затенения, высокой фитомассы) обеспечивает обилие и доступность пищи для травоядных животных (Sjoberg, Ericson, 1997).

В современном мире, в особенности в северной Европе, большое внимание уделяется болотным лесам как последним участкам сохранившихся в естественном состоянии старовозрастных лесов, в то время как практически все суходольные леса включены в активное лесопользование. Болотные леса, таким образом, в настоящее время остаются своеобразными центрами естественного биоразнообразия (Ohlson et al., 1997; Дегтева, Пыстина, 2003).

Все большее внимание привлекает и участие болотных лесов, наряду с открытыми болотами, в биогенной аккумуляции углерода (Turunen et al., 2002; Жильцова, 2003). При этом особенностью данных экосистем является одновременное наличие двух пулов биогенного углерода - в фитомассе и в торфе (Вомперский, 1999). Учитывая общую площадь болотных лесов, вполне сопоставимую с площадью открытых болот (Сабо, 1980; Новиков, Усова, 2000), можно говорить о сравнительно большом их участии в аккумуляции углерода. В последнее время появляются также данные о более высоких относительном возрасте, плотности и, следовательно, большем относительном запасе углерода в неглубоких залежах, которые в значительной мере представлены в болотных лесах (Makila et al., 2002; Лапшина, 2004).

Тем не менее, болотные леса остаются на сегодняшний день относительно слабоизученными экосистемами (Вомперский 1999, Turunen, 2003 и др.). До конца не разработана и классификация болотных лесов, так С. А. Дыренков и В. И. Лешок (1988) указывают, что с учётом региональных особенностей Карелии по условиям увлажнения и водно-минерального питания составлено несколько схем типов заболоченных лесов. Однако эти описания очень схематичны, и вопрос об обобщении «болотных» и «лесных» классификаций и о достаточно строгом диагнозе типов лесных биогеоценозов (или типов растительных сообществ, ассоциаций и т.п.), по их мнению, следует считать открытым.

В отношении изучения стратиграфии болотных лесов и реконструкции их динамики сведений очень мало. В немногих работах, близких к данной теме, приводятся лишь разрезы для контактной зоны леса и болота (Бразовская, 1995; Коломыцев, 2001), исследования строения залежей болотных лесов, как отдельного, не связанного с открытыми болотами объекта, нам неизвестны.

Все вышесказанное указывает на необходимость комплексного изучения болотных лесов как самостоятельного объекта, основное внимание в ходе которого было бы уделено видовому и ценотическому разнообразию сообществ, а также их естественной динамике.

1) Изучение видового и ценотического разнообразия болотных лесов и разработка их классификации;

2) Изучение пространственной структуры сообществ;

3) Выявление основных факторов, определяющих разнообразие и структуру болотных лесов;

4) Изучение стратиграфии, генезиса и динамики болотных лесов;

5) Выявление основных тенденций развития болотных лесов в голоцене.

Научная новизна. Впервые для Карелии проведено комплексное исследование всего ценотического спектра болотных лесов, видового состава сообществ, проанализировано строение торфяных залежей. Получены уникальные данные по строению и возрасту торфяных залежей болотных лесов. Разработана оригинальная классификация растительности болотных лесов. Выявлены, на основе собственных и фондовых стратиграфических данных, пути возникновения и основные направления сукцессий в динамике болотных лесов в голоцене. Впервые для Карелии составлены схемы направления смен видов торфа в ходе сукцессий болотных экосистем.

Практическая значимость. Данная работа соответствует, в целом, ряду из существующих в настоящее время направлений Российского болотоведения, таким, как продолжение исследования границы между лесом и болотом, индикация функций и процессов в экосистемах и т.д. (Юрковская и др., 2003).

Материалы диссертации по видовому и ценотическому разнообразию болотных лесов имеют практическое значение при решении вопросов создания новых ООПТ, для более полного обеспечения репрезентативности разнообразия растительного покрова республики. Данные по интенсивности аккумуляции торфа необходимы для оценки роли болотных экосистем в углеродном балансе региона. Полученные в ходе работы сведения могут быть использованы в учебном процессе вузов при проведении курсов «Болотоведение» и «Лесоведение».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кутенков, Станислав Анатольевич

153 Выводы.

На основе проведенных исследований растительных сообществ болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии сделаны следующие выводы.

1) Во флоре болотных лесов выявлено 214 видов сосудистых растений (27% от аборигенной флоры района) и 72 вида листостебельных мхов (18% от бриофлоры среднетаежной Карелии). Ряд видов являются редкими для региона, четыре занесены в Красную книгу Карелии (1995): Cypripedium calceolus L., Humulus lupulus L., Rubus humulifolius C.A. Mey., Ulmus glabra Huds. Для большинства из них травяные болотные леса являются наиболее характерными местообитаниями.

6) Получены уникальные для Карелии данные о времени начала образования болотных лесов - более 9500 л.н. (максимальный датированный возраст древесного торфа - 9580 лет), при этом древесный ярус в некоторых экосистемах сохранялся в течение всего периода развития. Скорость торфонакопления в болотных лесах ниже, чем на открытых болотах, - 0,09-0,23 мм/год. Выявлено три пути возникновения болотных лесов: путем автономного заболачивания суходольных лесов, путем наползания болотных массивов на прилежащие леса и в результате формирования древесного яруса на открытых болотах. Несколько чаще образование заболоченных и болотных лесов происходило путем заболачивания суходольных лесов, нежели через развитие древостоя на отрытых болотах. Евтрофные и мезотрофные болотные леса в условиях средней тайги могут существовать длительное время, не переходя в олиготрофную стадию.

7) Основными тенденциями развития болотных лесов в голоцене являлись: в евтрофных условиях - последовательные смены древесных сообществ древесно-осоковыми и древесно-тростниковыми и затем осоковыми открытыми сообществами; в мезотрофных условиях прослеживаются те же тенденции смены в сторону осоковых болот, кроме того, смены идут и в направлении от древесных к древесно-сфагновым и древесно-пушицевым сообществам. Последние часто в дальнейшем заменяются олиготрофными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кутенков, Станислав Анатольевич, Петрозаводск

1. Абражко В.И. Водный стресс в сообществах еловых лесов при избыточном увлажнении // Бот. журнал, 1988. Т. 73 N5. С. 709-716.

2. Абрамов И. И., Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журнал. М.,1998, Т.7, прил.1. 390 с.

3. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. Москва, Ленинград, 1961. 714 с.

4. Александров Г.А., Логофет Д.О. Динамическая модель совместного круговорота органического вещества и азота в биогеоценозе переходного болота // Математическое моделирование биогеоценотических процессов. М., 1985. С. 80-97.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности. Ленинград, 1969.275 с.

6. Александрова В.Д., Грибнова С.А., Исаченко Т.И., Непомилуева Н Л., Овеснов С.А., Паянская-Гвоздева И.И., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Ленинград, 1989.64 стр.

7. Атлас Карельской АССР. М., 1989.40 с.

8. Барышников М.К. Осоково-гипновые болота западного Васюганья // Бюлл. Ин-та луговых и болотных культур, № 2. М., 1929.

9. Батырева Т.М., Кутенков С.А. Разнообразие сообществ мелколиственных лесов Заонежья (Карелия) // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т. 2. Барнаул, 2003. С. 311312.

10. Бахмет О.Н., Морозова Р.М. Почвенный покров // Гл. из книги: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 3437.

11. Биогеоценологическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидролесомелиорацией. / Отв. ред. А А. Молчанов. М., 1982.208 с.

12. Богдановская-Гиенэф И.Д. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах // Советская ботаника. M.-JL, 1936. №6. С. 35-52

13. Бойчук М.А. Листостебельные мхи особо охраняемых природных территорий Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002.25 с.

14. Боч М.С. Опыт применения статистического анализа для выделения однородных по ботаническому составу слоев в торфяной залежи // Бот. журнал, 1970. Т.55, №8. С. 1142-1149

15. Боч М.С. Сообщества из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. На болотах Северо-Запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. СПб., 1993. С. 94-103.

16. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Ленинград, 1979. 188 с.

17. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны. СПб, 1993.223 с.

18. Бразовская Т.Н. Особенности современного заболачивания моренных и озерно-ледниковых равнин Карелии // Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. С. 48-52.

19. Бронзов АЛ. Гипновые болота на южной окраине западносибирской равнинной тайги // Почвоведение, 1936. № 2. С. 224-245.

20. Василевич В.И. Заболоченные березовые леса северо-запада Европейской России //Бог. журнал. 1997. Т.82. N1. С. 19-29.

21. Василевич В.И. Классификация и ординация растительности // Геоботаника XXI века. Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж, 1999. С. 11-13.

22. Василевич В.И. Травяные ельники европейской России // Бот. журнал. 2004. T.89.N1.C. 13-27.

23. Василевич В.И., Щукина К.В. Черноольховые леса северо-запада Европейской России // Бог. журнал. 2001. Т.86. N3. С. 15-26.

24. Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем. / Под ред. В.И. Василевича. Ленинград, 1980.254 с.

25. Виликайнен М.И. Еловые леса Карело-Финской ССР и характеристика их флористического состава: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1953. 22 с.

26. Виликайнен М.И., Сбоева P.M. Из истории изучения лесной растительности Карелии // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1978. С. 132-142.

27. Волков А.Д., Шелехов А.М. Биогеоценотическая структура лесов различных типов ландшафта подзоны средней тайги // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985. С.16-38.

28. Волков А.Д., Лак Г.Ц., Еруков Г.Е. Типы ландшафта Карельской АССР // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985. С.4-16.

29. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990.284 с.

30. Вомперский С.Э. Биосферная роль болот, заболоченных лесов и проблемы их устойчивого использования // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы конференции. М., 1999 С. 166-172

31. Вомперский С.Э., Вомперская М.И., Валяева Н.А., Зазнобин М.Ю. Короткопериодные колебания оторфованности заболоченных лесов // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы конференции. М., 1999 С. 42-45

32. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 3-48

33. Герасименко Г.Г., Ипатов B.C., Салтыковская Т.О. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России // Бот. журнал., 1998. Т.83. N4. С. 1-15

34. Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса лесной зоны Енисейского левобережья. М., 1969. 131 с.

35. Глебов Ф. 3. Взаимоотношения леса и болота в таежной подзоне. Новосибирск, 1988. 183 с.

36. Глебов Ф.З., Карпенко J1.B. Годичная цикличность углерода в болотном лесу как индикатор коренного различия между лесом и болотом // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы конференции. М.,1999. С. 180-182

37. Голубев А.И., Сыстра Ю.Й. Геологические особенности территории // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья (операт.-информ. материалы). Петрозаводск,2000. С. 9-15.

38. Горожанкина С.М. Территориальные и временные закономерности болотообразования в долине Енисея // Экология, 1990. №3. С. 22-30.

39. Горожанкина С.М. Болотообразование в Приенисейской Сибири (в границах Центрально-Сибирского биосферного заповедника) // Экология, 1997. №2. С. 83-89.

40. Горохова В.В. К вопросу классификации растительности болот Ярославской области // Вопросы классификации болотной растительности. СПб, 1993. С. 123-130.

41. Григялите М.Р., Сейбутис А.А. О реконструкции болотной растительности по данным ботанического анализа торфа // Бот. журнал, 1969. Т. 54, №2. С. 258-263.

42. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: Теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск, 2000. 144 с.

43. Громцев А.Н. Оценка разнообразия лесных сообществ // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.49-55

44. Дегтева С.В., Пыстина Т.Н. Флора и растительность заказника "Сынинский" / Заповедано сохранить / (Электронный ресурс) http://ib.komisc.rU/t/ru/ir/vt/03-67/05.html, 2003.

45. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Т.П. Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб, 2001. 269 с.

46. Доктуровский B.C. Болота и торфяники. М., 1935.224 с.

47. Дробов В.П. Материалы к изучению типов лесных насаждений Вытегорского уезда Олонецкой губернии // Известия Общества изучения Олонецкой губернии. 1914. T.3.N1-4. С. 11-63.

48. Дубах А.Д. Спецефичность болота // Почвоведение, 1941. №2. С.42-48.

49. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М. 1969. 55 с.

50. Дыренков С А. О разных целях и опыте фитоценологических и биогеоценологических классификаций / В кн. ЬСлассификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М., 1986. С. 10-20.

51. Дыренков С. А., Лешок В. И. Болотные сосняки южной Карелии // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 59-72.

52. Дьячкова Т.Ю. Ресурсная характеристика ценопопуляций вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata L.) и сабельника болотного (Comarum palustre L.) на основных типах болот Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1991. 18 с.

53. Егорова Р. А. Разложение основных торфообразователей в условиях переходных и низинных болот: Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. Петрозаводск, 1982. Архив Карельского филиала АН СССР, фонд 3, опись 46, дело 358.

54. Елина Г.А., Кузнецов О.Л. Биологическая продуктивность болот Карелии // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С. 105-123.

55. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Ленинград, 1984.128 с.

56. Елина Г.А., Лукашев А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск, 2000.242 с.

57. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот. Новосибирск, 1987.248 с.

58. Жильцова С.Г. Болотные березняки северной части междуречья Оби и Томи // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 2.-Барнаул., 2003. С. 355-356

59. Иванов К.Е. Гидрология болот. Ленинград, 1953. 296 с.

60. Игнатов М. С. , Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Криологический журнал, 1992. Т.1 (1-2). С. 1-85.

61. Изотов В.Ф. Характеристика проточных почвенно-грунтовых вод в заболоченных лесах таежной зоны // Сборник работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск, 1971.С. 181-191

62. Илометс М.А. Связь между скоростью аккумуляции торфа и первичной продуктивностью болота в юго-западной Эстонии // Бот. журнал, 1980. Т.65. С. 12371244.

63. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв. М., 1982. 296 с.

64. Карельская АССР: Природа, хозяйство. Петрозаводск, 1986.279 с.

65. Кац НЛ. Болота и торфяники. М., 1941.400 с.

66. Кац НЛ. Болота земного шара. Москва, 1971.295 с.

67. Кац Н.Я., Кац С.В. Атлас растительных остатков в торфе. М., 1933.72 с.

68. Кгаценко ИЛ. Таблицы сбега, объемов и высот деревьев в лесах Карелии. 4.1,2. Петрозаводск, 1929. 81, 182 с.

69. Классификация видов торфа и торфяных залежей. М., 1951. 68 с.

70. Ковалев В.А. Болотные минерально-геохимические системы. Минск, 1985. 327с.

71. Козлова Р.П. Болотные массивы средней Карелии (их растительность и строение торфяной залежи) // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1971. С. 5-36.

72. Козловская JI.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества в болотных почвах таежной зоны: Автореф. дис. докт. биол. наук. Петрозаводск, 1974. Архив КарНЦ РАН фонд N5 опись N15 ед. хранения N18. 518 с.

73. Козловская JI.C., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Ленинград, 1978. 172 с.

74. Коломыцев В.А. Географические особенности структуры и динамики заболоченности Восточной Фенноскандии (методология, методы и результаты исследований). Петрозаводск, 2001.183 с.

75. Короткина МЛ. Ботанический анализ торфа // В кн. Методы исследования торфяных болот. 4.2. Лабораторные и камеральные работы. М.,1939. С. 5-59.

76. Кравченко А.В. Кузнецов О.Л. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Биогеография Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 59-64.

77. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Кузнецов О.Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 75 с.

78. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995.286 с.

79. Краткий определитель типов леса Ленинградской области. СПб., 2002. 38 с.

80. Кузнецов О.Л. Классификация торфяных залежей Карелии // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988а. С. 143-163.

81. Кузнецов О.Л. Флора болот Карелии // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988b. С. 7-35

82. Кузнецов О.Л. Разнообразие облесенных болотных сообществ Карелии // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и сохранение (материалы международной научно-практической конференции). Петрозаводск, 1999. С.146-148.

83. Кузнецов О.JI. Топо-экологическая классификация растительности болот Карелии // Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Петрозаводск, 2000. С. 28-33

84. Кузнецов О.Л. Использование эколого-фитоценотических групп видов при разработке классификации растительности болот Карелии // Вестник Томского университета, приложение № 2, сентябрь 2002. Томск, 2002. С. 111-115.

85. Кучеров И. Б., Дьячкова Т. Ю., Милевская С. Н. Ботанические исследования в заповеднике «Кивач»: состояние и перспективы // Сборник трудов международной научно-практической конференции «Охраняемые природные территории». СПб., 1997.4.2. С. 31-38.

86. Лапшина Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценности природных угодий // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск, 1986.

87. Лапшина Е.Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене): Автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 2004.40 с.

88. Лопатин В.Д. О причинах безлесия болот // Вестник Ленинградского университета. 1947. № 9. С. 32-42.

89. Лопатин В.Д. Очерк растительности Гладкого болота // Учен. зап. ЛГУ. 1949. Сер. геогр. наук. Вып. 5, N 104. С. 152-174.

90. Лопатин В.Д. О принципах классификации торфа болот Северо-Запада на экологической основе // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С. 51-62

91. Лопатин В.Д. Экологические ряды растительности болот // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 5-38.

92. Лопатин В. Д., Волков А. Д., Воронова Т. Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985, С. 159 180.

93. Мазинг В.В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН ЭССР. Сер. Биол. Наук, 1965, вып.1. С. 98-122.

94. Максимов А.И. Флора листостебельных мхов болот Карелии и ее анализ // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 35-62

95. Максимов А.И., Максимова Т.А., Бойчук М.А. Листостебельные мхи // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 105-118.

96. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М., 1990. 160 с.

97. Медведева В.М., Корнилова Л.И., Вайнблат В.З. Основные типы заболоченных ельников Карелии // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Ленинград, 1980. С. 78-99.

98. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М., 1999. 398 с.

99. Мирин Д.М. Мозаичность некоторых типов приручьевых лесов // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). Санкт-Петербург, 2000. С. 193.

100. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 133 с.

101. Миркин Б.М., Соломещ А.И. Общее и частное при классификации растительности методом Браун-Бланке // Вопросы классификации болотной растительности. СПб, 1993. С. 33-41.

102. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Популярный экологический словарь. М., 1999. 304с.

103. Нейштадт М.И. Возникновение и скорость развития процесса заболачивания // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. М., 1977. С.39-47.

104. Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области //Бот. журнал, 1985. Т.70. N10. С. 1362-1373.

105. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А., Добрыш А.А., Чернядьева И.В., Потемкин А.Д. Растительность, флора и почвы Верхнее-Тазовского государственного заповедника. СПб, 2002.154 с.

106. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987.

107. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России, 2001. N 2. С. 57-61.

108. Никонов М.Н. Районирование торфяных болот в связи с использованием их в сельском хозяйстве // Труды Института леса АН СССР, 1955. Т.31. С. 49-63.

109. Ниценко А.А. О происхождении грядово-мочажинного рельефа на болотах // Вестник ЛГУ. Серия биология, Ленинград, 1964. Вып.4. N21. С. 75-87.

110. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журнал, 1969. Т.54. N7. С. 1002-1013.

111. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выделения. Ленинград, 1971. 183 с.

112. Новиков С.М., Усова Л.И. Новые данные о площади болот и запасах торфа на территории России // Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Петрозаводск, 2000. С. 49-52.

113. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.740 с.

114. Определитель и схема типов леса Ленинградской области. Методические указания / ЛенНИИЛХ. Ленинград, 1978.37 с.

115. Орлов АЛ. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М., 1966. С.112-154.

116. Орлов Е.Д. Грунтовое водное питание на объектах лесоосушения в Карелии. Ленинград, 1991. 168 с.

117. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М., 2000. 196 с.

118. Полевая геоботаника / Под общ. ред. М.Е. Лавренко, А.А. Корчагина. В 5 т. М.-Л., 1959-1976

119. Понтович В.Э. Значение смены условий аэрации в процессах гумификации растительных остатков // Микробиология, 1939. Т.8, Вып.8. С. 965-974.

120. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. редактор Н.В. Дылис. М., 1974.403 с.

121. Прозоров Ю.С. Динамика и особенности заболачивания низменности в бассейне озера Болонь // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего востока. М., 1965. С. 47- 74.

122. Прозоров Ю.С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биогеоценозов. М., 1985. 208 с.

123. Пьявченко Н. И. Типы заболачивания лесов в бассейне Северной Двины // Материалы по изучению лесорастительных условий на торфяно-болотных почвах лесной зоны и в тундре. Труды Института Леса Т. XXXVI. М., 1957. С. 5-55

124. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., 1963. 192 с.

125. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири // Взаимоотношения леса и болота. М., 1967. С. 742.

126. Пьявченко Н.И. Торфонакопление и его продуктивность // Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Ленинград, 1978. С. 141-155.

127. Пьявченко Н.И. Болотообразовательный процесс в лесной зоне // Значение болот в биосфере. М., 1980. С.7-16.

128. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М., 1985. 152 с.

129. Пьявченко Н.И., Коломыцев В.А. Влияние осушительной мелиорации на лесные ландшафты Карелии // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Ленинград, 1980. С. 52-77

130. Пьявченко Н.И., Нестеренко И.М., Чесноков В.А. Мелиорация и природа Севера. Петрозаводск, 1980. 80 с.

131. Пятецкий Г. Е., Медведева В. М. Лесоосушение путь умножения лесных богатств. Петрозаводск, 1967.116 с.

132. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.

133. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981.231 с.

134. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960.485 с.

135. Раменская M.JI. Анализ флоры мурманской области и Карелии. Ленинград, 1983.216 с.

136. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.472 с.

137. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1956 .51 с.

138. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск ,1961.140 с.

139. Сабо Е.Д. Эффективность лесоосушительных мелиораций на потенциально богатых почвах // Материалы по изучению лесорастительных условий на торфяно-болотных почвах лесной зоны и в тундре. Труды Института Леса Т. XXXVI. М., 1957. С.73-85

140. Сабо Е.Д. Гидролесомелиоративный фонд СССР и перспективы его осушения // Значение болот в биосфере. М., 1980. С. 16-23

141. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Ленинград, 1972.232 с.

142. Саковец В.И., Германова Н.И. Матюшкин В.А. Экологические аспекты гидролесомелиорации в Карелии. Петразоводск, 2000. 155 с.

143. Салтыковская Т. О. К вопросу об отнесении сфагновых сосняков к лесному или болотному типу растительности // Бот. журнал, 1998. Т.83, N5. С. 83-88.

144. Самбук С.Г. Олиготрофные сфагновые леса на Северо-западе европейской части СССР // Бот. журнал, 1987. Т.72, N11. С. 1523-1532

145. Сарычева Е.П. Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской России: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2000. 16 с.

146. Семенюта Ф.И. Лабораторно-пракгические занятия по лесной таксации и лесоустройству. М., 1960.304 с.

147. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М., 2000. 587 с.

148. Смагин В.А. Ассоциации болотных сосновых сообществ северо-запада РСФСР // Вопросы классифкации болотной растительности. СПб., 1993. С. 83-94.

149. Смирнова З.Н. Лесные ассоциации Северо-западной части Ленинградской области // Труды Петергофского Естественно-научного института. Вып.5. Ленинград, 1928. С.119-264

150. Сокол А.П. Растительность болот как индикатор химического состава верхних слоев торфа: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ленинград, 1978. 30 с.

151. Соколов СЛ. Типы леса Шуерецко-Сорокской дачи Сорокского лесничества // Лесоведение и лесоводство. Сборник Лесного общества в Ленинграде. Вып.2. Ленинград, 1926. С. 63-82.

152. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность крайнего севера СССР и ее освоение. Вып. 2. М-Л., 1956. С. 307-497.

153. Солоневич К.И., Солоневич Н.Г. Геоботанический очерк района между станциями Кивач и Колатсельга Кировской железной дороги // Труды ботанического института АН СССР. Геоботаника. Вып.З. М.Л., 1936.

154. Сукачев В.Н. Болота. Их образование развитие и свойства. Петроград, 1923.127с.

155. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). Т. III. Л.-М., 1928.232 с.

156. Сукачев В.Н. Руководство по исследованию типов леса. М.-Л., 1931.328 с.

157. Сукачев В.Н. Основы лесной геоботаники // Дендрология с основами лесной геоботаники. Ленинград, 1938. С.7-87; 353-361.

158. Сыстра Ю.Й. Геологичекие условия // Гл. из книги Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 8-13.

159. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Ленинград, 1976. 252 с.

160. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М., 1965.458 с.

161. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка. М.-Л., 1949.464 с. Усков С.П. Типы лесов Карелии. Петрозаводск, 1930. 87 с.

162. Фегзак (фонъ-) А.Г. Строеше болоть в пределахъ болотной опытной станцш Тома // Ежегодник Балтийского общества поощрения культуры болоть. 1914 Вып. 1. Юрьевъ, 1915. С. 18-48.

163. Федорчук В.Н., Дыренков С.А. Выделение и распознавание типов леса. Методические указания. Л., 1975. 55 с.

164. Федотов Ю.П. Болота заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (флора и растительность). Брянск, 1999.106 с.

165. Филимонова Л.В., Еловичева Я.К. Основные этапы развития растительности лесов и болот в голоцене на территории заповедника "Кивач" // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 94-109

166. Хмелев К.Ф. Закономерности развития болот во взаимодействии с окружающей средой // Значение болот в биосфере. М., 1980. С.133-147.

167. Циганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 198 с.

168. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Вып. 4. Ленинград, 1934.377 с.

169. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. М.-Л., 1938. С. 355-428.

170. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб., 1995. 990 с.

171. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1987. 708 с.

172. Шинкарева Т.А. Разложение растений торфообразователей, внесенных в торфяную залежь // Тр. Ин-та торфа. Минск, 1960. Т.9. С. 231-239.

173. Шинкарева Т.А. Курбатова-Беликова Н.М. Микрофлора разрушающихся торфообразователей верховых торфов // Использование микроорганизмов и их метаболитов в народном хозяйстве. Минск, 1973. С. 180-193.

174. Юрковская Т.К. Краткий очерк растительности болот средней Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 108-125.

175. Юрковская Т.К. Схема болотного районирования северной Карелии // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск, 1971. С. 177-193.

176. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С.8-36.

177. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.

178. Aapala К. Korpien ekologiset ominaispiirteet ja suojelutilanne // Soidensuojelualueverkon arviointi. Helsinki, 2001. P. 87-147

179. Brandt A. Hiisjarven luonnonpuiston kasvillisuudesta // Silva Fennica, N 32. Helsinki, 1933. 108 p.

180. Cajander A.K. Studien tiber die Moore Finnlands // Acta For Fennica, 1913. N2: P.l-208.

181. Ellenberg, H., Weber, H.E., Dbll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulissen, D. Zeigerwerte von Pflanzen im Mitteleuropa // Scripta Geobotanica, 1991. V. 18, P. 1-248.

182. Eurola S., Kaakinen E. Ecological criteria of Peatland zonation and the Finnish mire type system // Proceedings of the International Symposium on Classification of Peat and Peatlands, Hyytela (Finland), 1979. P. 20-32

183. Eurola S., Hicks S., Kaakinen E. Key to Finnish Mire Types // European Mires. London, 1984.117 p.

184. Heikkila H. The vegetation and ecology of mezotrophic and eutrophic fens in western Finland // Ann. Bot. Fennici № 24, Helsinki, 1987. P. 155-175.

185. Heikurainen L. Die Kiefernbewachsenen eutrophen Moore Nordfinnlands II Ann. Bot. Soc. 'Vanamo', T.26 N2. Helsinki, 1953. 189 p.

186. Heikurainen L. Suo-opas. 3. Uudistettu pianos. Helsinki, 1978. 51 p.

187. Hill M.O. DECORANA a FORTRAN program for defended correspondence analysis and reciprocal averaging // Ecology and Systematics, Cornell University. New York, 1979

188. Hotanen J.-P., Korpirameet ja karut korvet suomalaisissa souhiokitusjaijestelmissa (Summary: The place of spruce-pine mires and oligotrophic spruce mires in Finnish peatland site type classifications) // Suo 40 (I), 1989. P. 21-30.

189. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja. E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 1991.346 p.

190. Korpela L., Reinikainen A. A numerical analysis of mire margin forest vegetation in South and Central Finland // Ann. Bot. Fennici 33. Helsinki, 1996a. P. 183-197.

191. Korpela L., Reinikainen A. Patterns of diversity in boreal mire margin vegetation // Suo 47 (1). Helsinki, 1996b. P. 17-28.

192. Kuznetsov O., Boychuk M. & Dyachkova T. Mire ecosystems and bryoflora of the proposed Kalevala National Park // Biodiversity of old-growth forests and its conservation in northwestern Russia. Oulu, 2000. P. 65-102

193. Makila M., Kankainen Т., Toivonen Т., Grundstrom Turpeen pitkaaikainen kerrostumisnopeus Suomessa. Geologian Tutkimuskeskus, Raaportti P 40.4.003. Espoo, 2002. 7 p.

194. Maimer N. Remarks to the classification of mires and mire vegetation -Scandinavian arguments // Aquilo Ser. Bot. №21 Oulu, 1985. P. 9-17.

195. Maimer N. Vegetational gradients in relation to environmental conditions in northwestern European mires // Can. J. Bot. № 64, 1986. P. 375-383.

196. Malmstr6m C. Vara torvmarker ur skogsdikningssynpunkt // Meddelanden fran statens skogsforskningsinstitut. 1928, № 24. P.251-372.

197. MetsStilastollinen vuosikiija. SVT 1999:6 Metsantutkimuslaitos. Gummerus, Jyvaskyla. 1999.

198. Metsavainio K. Untersuchungen liber das Wurzelsystem der Moorpflanzen // Ann. Bot. Soc. Zoologicae-Botanicae Fennicae. Bd. 1,1. Vanamo, 1931.

199. Moen A. Classification of mires for conservation purposes in Norway // Aquilo. Ser. Bot., T.21. Oulu, 1985.

200. Ohlson M., S6derstr6m L., H6rnberg G., Zackrisson O., Hermansson J. Habitat qualities versus long-term continuity as determination of biodiversity in boreal old-growth swamp forests // Biological Conservation 1997, №81. P. 221-231.

201. Okland R.H., Studies in SE Fennoscandian mires with special regard to the use of multivariate techniques and the scaling of ecological gradients (Dissertation summary) // Sommerfeltia Supplement Vol.2, 1990.22 p.

202. Paal Janus. Eesti Taimkatte Kastukohatuupide Klassifikatsioon. Tallin, 1997.297 p.

203. P&hlsson L. (ed.). Vegetationtyper i Norden. K6penhamn, 1994. 627 p.

204. Pakarinen P. Numerical approaches to the classification of north Finnish mire vegetation // Aquilo. Ser. Botanica Tom. 21. Oulu, 1985. P. 111-116

205. Pankakoski A. Ekologis-kasvistollisia tutkimuksia Hiisjarven luonnopuistossa // Suomalaisen Elain ja Kasvitieteellisen Seuran Vanamon Kasvitieteellisia Julkaisuja Osa 10. N:o 3. Helsinki, 1939.

206. Peatlands and their utilization in Finland. Helsinki, 1982. 139 p.

207. Puustijarvi V. Suotyypin muodostumiseen vaikuttavista tekijoista // Suo №19, 1968. P.43-50.

208. Retkeilykasvio. Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo. Helsinki, 1998.656 p.

209. Ruuhijarvi R. The Finnish mire types and their regional distribution // Mires: Swamp, Bog, Fen and Moor, B: Regional studies. Amsterdam, 1983. P 47-67.

210. Ruuhijarvi R. Mire vegetation // Vegetation and flora / Atlas of Finland. Biogeography, Nature Conservation. Helsinki, 1988. P. 141.

211. Rydin H., Sjors H., Lofroth M. Mires // Acta Phytogeogr. Suec. № 84, 2000. P. 91112.

212. Sj6berg K., Ericson L. Forested and Open Wetland Complexes // Ecological principles of nature conservation. London, 1992. P. 326-351.

213. Sj6berg K., Ericson L. Mosaic boreal landscapes with open and forested wetlands // Ecological Bulletins. 1997 №46. Copenhagen. P. 48-60.

214. Stuiver M, Reimer P.J. Extended 14C data base and revised CALIB 3.0 14C age calibration program // Radiocarbon. N35.1993. P. 215-230.

215. Tontery, T. Species richness of boreal understorey forest vegetation in relation to site type and successional factors // Annales Zoologici Fennici, 1994. 31. P. 53-60.

216. Tontery, Т., Mikkola, K. & Lahti, T. 1990: Compositional gradients in the forest vegetation of Finland // J. Veg. Sci.,1990. N1. P. 691-698.

217. Turunen J. Past and present carbon accumulation in undisturbed boreal and subarctic mires: a review // Suo, 2003. Vol.54. N.l. P.15-28.

218. Turunen J., Tomppo E., Tolonen K., Reinikainen A. Estimating carbon rates of undrained mires in Finland — application to boreal and subarctic regions // The Holocene № 12,1. Arnold, 2002. P.69-80

219. Tuomikoski R. Untersuchungen uber die Untervegetation der Bruchmoore in Ostfinnland. I. Zur Methodic der pflanzensoziologischen Systematic // Annales Botanici Soecitalis Zoologicae Botanicae Fennicae Vanamo. T.17 №1. Helsinki, 1942. 200 p.

220. Wheeler B.D, Proctor C.F. Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires // Journal of Ecology, № 88. London, 2000. P. 187-203.

Информация о работе

Кутенков, Станислав Анатольевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно