Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность болот юго-запада Республики Коми

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность болот юго-запада Республики Коми"

□03059Т82

На правах рукописи

Гончарова Надежда Николаевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ ЮГО-ЗАПАДА РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 мая 2007

Петрозаводск - 2007

003059782

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Юрковская Татьяна Корнельевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кузнецов Олег Леонидович

кандидат биологических наук, доцент Новаковская Татьяна Васильевна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 30 мая 2007 г. в 14— часов на заседании диссертационного совета Д 212 190 21 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, РК, г. Петрозаводск, пр Ленина, д 33, ауд 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан 27 апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И М

ВВЕДЕНИЕ

Болота являются важным и неотъемлемым компонентом биосферы. Они играют огромную роль в поддержании гидрологического режима прилегающих территорий: регулируют речной сток, влияют на уровни грунтовых вод, служат естественными фильтрами загрязненных вод. Значительно их участие в биогенном аккумулировании углерода Болотные местообитания, благодаря специфическим экологическим условиям, которые ограничивают жизнедеятельность многих организмов, являются хранителями оригинальной флоры и фауны, в том числе редких и хозяйственно-денных видов растений и птиц Еще одним, значимым, свойством болот является образование торфа Торф представляет собой не только сырье для различных отраслей промышленности и сельского хозяйства, но и хранит в себе ценные научные сведения о прошлом того или иного географического региона в виде пыльцы, остатков растений, животных и др (Водно-болотные , 1999, Болотные системы .., 2001).

Актуальность темы. В Республике Коми около 80% (6454 тыс. га) нелесной площади занимают болота По данным торфяного фонда Коми АССР площадь болот составляет около 8% (3 2 млн га) территории республики Ресурсы торфа оцениваются в 7 6 млрд тонн (Торфяной фонд , 1984) Исследуемый район относится к наименее заболоченным, площадь болот составляет около 5% территории. Но, несмотря на малую степень заболоченности региона, болотные массивы играют важную роль в поддержании видового разнообразия, экологического равновесия и, особенно, в водном его обеспечении.

Болотоведение как наука возникла на стыке решения практических задач добыча торфа, мелиорация, освоение новых земель (Жилинский, 1875, Weber, 1902) и фундаментальных исследований: ботанико-географи-ческих, геоботанических и др (Танфильев, 1895; Бекетов, 1986) Позднее основное внимание исследователей не только в республике, но и в бореаль-ной области в целом было обращено на изучение верховых и низинных болот (Кац, 1928, 1948, 1971; Богдановская-Гиенэф, 1949, Лопатин, 1949; Пьявченко, 1949, 1955, 1985; Алексеева, 1972, 1974; Елина, Кузнецов, Максимов, 1984, Юрковская, 1992, Боч, Мазинг, 1979, Боч, Смагин, 1993 и др ) Переходные болота до сих пор недостаточно исследованы. Данной работой мы стремимся привлечь внимание к этой слабо изученной теме показать особенности растительного покрова и флоры переходных болот, подчеркнуть не столько их экотонный, переходный характер, сколько своеобразие и оригинальность Выбор региона обусловлен тем, что он оказался «белым пятном» на карте геоботанической изученности болот республики. Стимулом к этим исследованиям явился проект WWF «Модельный лес Прилузье», который заставил обратить наше внимание на болота района.

Цель и задачи исследования Целью работы является комплексная ботаническая характеристика ненарушенных болотных массивов юго-запада Республики Коми на видовом, ценотическом и региональном уровнях

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи 1) выявить видовой состав флоры сосудистых растений и мохообразных; провести таксономический, географический, экологический анализ объединенной парциальной флоры болот, 2) Провести сравнение парциаль-

ных флор исследованных болот, выявить черты сходства и различия, 3) выявить ценотическое разнообразие болот, классифицировать растительные сообщества и охарактеризовать выделенные синтаксоны; 4) выявить закономерности пространственного распределения растительных сообществ и их комплексов в пределах массивов; 5) установить типы болотных массивов, выявить закономерности их структуры, а также особенности растительного покрова конкретных болотных массивов и болотных систем; 6) составить крупномасштабные геоботанические карты наиболее типичных болотных массивов и разработать легенды к картам

Научная новизна Впервые проведены комплексные геоботанические исследования болот юго-запада Республики Коми, включающие анализ флоры сосудистых растений и мхов, характеристику растительных сообществ, изучение структуры растительного покрова, типологию болот, геоботаническое картографирование болотных массивов и их систем на основе дешифрирования цветных аэрофотоснимков. Выявлен ряд новых местообитаний редких видов сосудистых растений и мхов, занесенных в Красную Книгу Республики Коми Обнаружен новый для республики вид -Epipactis palustris и два новых для района исследований вида мхов - Sphagnum lindbergii, S papillosum. Впервые в этом районе выявлены и детально исследованы болота аапа типа, описаны ключевые болота Полученные результаты дополняют и расширяют сложившиеся представления о географии растительного покрова болот и их типологии европейской части России.

Практическая значимость Данные о структуре болот подзоны средней тайги могут быть использованы при характеристике видового и цено-тического разнообразия на локальном и региональном уровнях. Сведения о редких видах растений болот будут учтены при создании Красной Книги республики Материалы диссертации могут быть основой для био-экологи-ческой характеристики земель, как объектов хозяйственной деятельности, позволят планировать рациональное их использование и охрану. Данные о структуре растительного покрова, представленные в виде крупномасштабных карт, являются надежным средством при фитоэкологическом мониторинге, а также средством слежения за состоянием и уровнем антропогенного воздействия на болотные экосистемы

Апробация Основные материалы диссертации были представлены в ряде международных, российских и региональных конференций, научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва» (Сыктывкар, 2004), молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2007), международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печо-ро-Илычского заповедника)» (Сыктывкар, 2005), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005), международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской конференции «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил северных регионов России» (Архангельск, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - статьи в журнале, рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем работы Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и 6 приложений Объем работы составляет 170 страниц Работа содержит 20 таблиц и 19 рисунков. Список литературы включает 242 источника, из них 31 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д б.н Т.К. Юрковской за помощь и поддержку, к г.н. Р.Н Алексеевой за содействие, особенно на начальных этапах работы, благодарность и признательность сотрудникам Отдела флоры и растительности Севера за ценные консультации, в особенности д б н С.В Дегтевой, д б н. В А. Мартыненко, к б н Е Е Кулюгиной, А Б. Новаковс-кому, отдельную благодарность д б н Г В. Железновой, к б н. Т.П. Шубиной и 3 Г Улле за помощь при определении мхов и высших сосудистых растений, а также благодарность сотрудникам Отдела лесобиологических проблем Севера за поддержку и ценные советы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Состояние изученности болот района исследований

Исследованием болот Республики Коми занимались многие ученые (Цинзерлинг, 1929, Кац, 1948, 1971; Никонов, 1953, 1960, Боч, 1963, 1980; Боч, Василевич, 1976, 1980, Алексеева, 1971, 1972, 1974, 1988, 1999 и др ) Но из-за огромных площадей болот работы проводились локально. Наиболее детально изученными оказались отдельные массивы в бассейне р. Печоры (Кац, 1928; Говорухин, 1929; Цинзерлинг, 1929; Кац, Минкина, 1936; Корчагин, 1940; Никонов, 1953, Алексеева 1971, 1972, 1974, 1988, Боч, Василевич, 1976, 1980; Боч, Оленская, 1980), в тундровых районах бассейна р. Усы (Городков, 1932; Пьявченко, 1949, 1951, 1955, Боч, Соло-невич, 1965, 1967, 1972) До настоящего времени на юго-западе республики флористические и геоботанические исследования болот не проводились.

Природные условия района исследований

Район исследований располагается на востоке европейской части России, в подзоне средней тайги, между 59°00'-60°00' с ш. и 48°00'-50°30' в.д (Атлас ., 1964)

В разделе приведены основные сведения о рельефе, геологии, климате, гидрографии, почвах и растительности юго-запада Республики Коми.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований

Исследовали естественные болотные массивы или их системы на юго-западе Республики Коми Предметом исследования является флора и растительность болот. В качестве модельных территорий были выбраны 3 участка Первый расположен в бассейне среднего течения р Лузы и ее притоков, второй - на водоразделе Лузы и Визинги, третий - на границе Респуб-

лики Коми и Кировской области Было исследовано 12 болотных массивов, общей площадью около 7000 га Для каждого болота приводятся географические и технические сведения из материалов торфяного фонда: кадастровый номер, площадь, местоположение, водоприемник, кем и когда разведаны (Торфяной фонд , 2000)

Методы исследований и объем выполненных работ

В ходе проведения работ были использованы аэроназемный, флористический, геоботанический, картографический, а также современные методы обработки и анализа материала

Полевые исследования проводились методом маршрутного геоботанического профилирования, вне профиля закладывались временные пробные площади (ВПП) на участках с наиболее типичными растительными сообществами и их комплексами, которые предварительно намечали по аэрофотоснимкам На профилях и ВПП проводились геоботанические описания растительных сообществ по общепринятой методике на пробных площадях размером 100 м2 (10x10) или в естественных границах сообществ (Лавренко, Корчагин, 1959; Шенников, 1964; Орешкин и др , 2004) Участки закладывали в типичных частях фитоценозов, а в комплексах описывали отдельно слагающие их фитоценозы по элементам микрорельефа (Методы исследований , 1991). Всего заложено 12 геоботанических профилей и выполнено 275 геоботанических описаний на ВПП. Отдешифрировано 7 цветных АФС, на основе которых составлены 3 крупномасштабные геоботанические карты.

При камеральной обработке проведены таксономический, географический и экологический анализы флоры исследованных болот (Раменский и др , 1956, Шенников, 1964; Юрцев, 1982; Юрцев, Камелин, 1991; Желез-нова, 1994; Экологическая оценка ., 2005 и др.) Для сравнения парциальных флор проведена математическая обработка полученных данных с вычислением коэффициента флористического сходства Жаккара (Песенко, 1982) На основе матрицы относительных мер сходства построены дендрог-рамма и дендрит сходства (Теоретико-графовые , 1983; Новаковский, 2004)

Для классификации болотной растительности использованы принципы эколого-фитоценотического подхода (Василевич, 1983, Миркин, 1986) При выделении синтаксонов проводилась многократная табличная обработка описаний в MS Exel Была проведена ординация геоботанических описаний методом неметрического шкалирования (NMS) (McCune et al , 2002).

При типологии болот использовали цветные аэрофотоснимки масштаба 1 16660, метод аэроназемного дешифрирования (Галкина, 1953, 1964; Романова, 1961, Савельева, 1977) и принципы классификации болотных массивов И Д Богдановской-Гиенэф (1949) и Т К. Юрковской (1992)

Картографирование растительности проводили по апробированным методикам (Kuchler, 1967; Марвет, 1968; Грибова, Исаченко, 1972; Kuchler, Zonneveld, 1988, Pedrotti, 2004) с использованием практических рекомендаций болотоведов-картографов (Юрковская, 1970, 1988, Aaviksoo et al , 1997, Галанина, 2004, 2006, Galanina, Heikkilla, 2007 и др ). При составлении геоботанических карт применяли современные компьютерные программы Corel Draw 12 и Arc View 3.2а (Новаковский и др., 2000)

Основные понятия болотоведения В разделе обсуждается определение термина «болото» и рассматривается вопрос о сложной многоуровневой структуре растительного покрова болотных экосистем.

ГЛАВА 3 ФЛОРА БОЛОТ

Экологические условия болотных местообитаний

Приводится краткая характеристика экологических условий болотных местообитаний (обильное увлажнение, недостаток кислорода, азота и других минеральных веществ, торфообразование), определяющих существование здесь многих видов растений

Анализ флоры сосудистых растений

Изучение флоры исследованных болот проведено на уровне парциальных флор Флора болот имеет гигрофильный характер, хорошо отличается от флор неболотных местообитаний (лесов, лугов, водоемов), представляя собой объединенную парциальную флору (Юрцев, Камелин, 1987; Боч, Смагин, 1993, Кузнецов, 2006). Высшие сосудистые растения и мохообразные анализировали отдельно.

В результате проведенного исследования выявлено 102 вида высших сосудистых растений, что составляет 22.9% локальной флоры села Читаево (Мартыненко, 1996), расположенного в бассейне р. Луза Все виды растений болот относятся к 38 семействам, что составляет 40.8% семейств флоры подзоны средней тайги По количеству видов наиболее богатыми являются семейства Сурегасеае (19 видов - 18 6%), Ericaceae (8-7 8%), Роасеае (7 -6 9%), Orchidaceae (7-6 9%), Salicaceae (5 - 4.9%) и Rosaceae (5 - 4.9%). Таксономическая структура флоры изученных болот существенно отличается от подзональной флоры средней тайги, где первое место в спектре семейств занимает Asteraceae (Сергиенко, Груздев, 1987; Мартыненко, 1996)

Для географического анализа флоры болот нами принят метод биогеографических координат Б.А. Юрцева (1982) Ведущей широтной группой флоры болот исследованного района, как и средней тайги в целом, является бореальная, в нее входит более 80% состава флоры болот Несмотря на то, что изученные болота находятся на границе с южной тайгой, доля северных (гипоарктических) широтных элементов на них достигает почти 9%. По сравнению с флорой средней тайги (12 1%) теплолюбивых видов (бореально-неморальных и неморальных) значительно меньше - 5 9% Повышение роли видов северных и снижение - южных групп по сравнению с неболотными флорами отмечено исследователями болот бореальной зоны (Богдановская-Гиенэф, 19466, Кузнецов, 1989, Боч, Смагин, 1993, Лапшина, 2004, Ивченко, 2005; Кравченко, 2006 и др ).

По характеру долготного простирания ареалов растения были объединены в восемь групп Их анализ показал, что флора болот в основном состоит из видов с широким ареалом, 90.3% составляют циркумполярные и евразиатские, во флоре средней тайги - 61 3% Видов с европейским ареалом (6%), поскольку в восточной части Европы ослабевает влияние европейской флоры. Несмотря на пограничное положение региона, видов азиатской группы на болотах крайне мало (4%) Космополиты и биполярные виды единичны (3 7%)

Наиболее значимыми для болотных растений факторами, определяющими их видовой состав и структуру растительного покрова являются обильное увлажнение и трофность субстрата

По отношению к фактору увлажнения были выделены шесть групп растений. Преобладают мезофиты и гигромезофиты (22 5% и 27.5% соответственно), болота не являются их основным местом обитания (Alnus тсапа, Betula pubescens, Calamagrostis purpurea, Deschampsia caespitosa и др.). Виды, доминирующие на слабо обводненных коврах и повышениях болот, относятся к группе мезогигрофитов - Andromeda polifolia, Betula nana, Eriophorum vagmatum, Oxycoccus palustris и др. Гигрофиты - виды окраинных топей, болотных ручьев, ключей, обводненных мочажин и ковров (Calla palustris, Carex limosa, С lasiocarpa, С. rostrata, Equisetum fluviatile и др ) Доля этих групп составляет почти 50% Гидрофитов мало (3%) и они приурочены к небольшим медленнотекущим ручьям и обводненным мочажинам, где вода стоит на поверхности

По приуроченности к определенной трофности субстрата выделены 5 групп растений 42% - мезотрофные виды: Bistorta major, Calla palustris, Carex cinerea, Comarum palustre, Eriophorum polystachion и др В крайне бедных и бедных условиях (олиго-, олигомезотрофы) способны произрастать около 40% растений (Carex limosa, Eriophorum vaginatum, Rhynchospora alba, Rubus chamaemorus и др) 19% предпочитают субстрат, богатый минеральными веществами (ев-, мезоевтрофы)- Trichophorum alpinum, Epilo-bium palustre, Saxífraga hirculus и др. Такие условия характерны для болот с близким залеганием грунтовых вод, или их выходом на поверхность

Среди ценотипов преобладают болотные, лесные и лесоболотные виды, составляя более 70% флоры. Доля болотных видов составляет 27.5% Обращает внимание значительное участие во флоре болот представителей лесной и лесо-болотной групп (29 4% и 14 7% соответственно), что говорит о тесной связи растительности болот с окружающими их лесными местообитаниями Меньше выражена связь исследованных болот с луговыми и водными экотопами, в сумме менее 30% флоры

На исследованных болотах сосудистые растения представлены пятью жизненными формами: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички и травы Среди них преобладают травянистые растения (75.5%), все они относятся к многолетникам, лишь некоторые из них играют на болотах существенную роль (виды родов Carex, Eriophorum и др ) На долю кустарничков приходится только 8.8%. Видам этой группы принадлежит ведущая роль в растительном покрове болот Представителей остальных жизненных форм значительно меньше (деревья - 4 9% , кустарники - 7 8%, полукустарнички - 2%).

Анализ видового состава мохообразных

Выявлено 40 видов мохообразных, что составляет 31% локальной бри-офлоры окрестностей города Сыктывкара (Шубина, Железнова, 2002) Соотношение флоры сосудистых растений и листостебельных мхов составляет 2.5:1. Из 14 семейств ведущее положение по числу видов занимает Sphag-пасеае (50 2%), за ним следуют Amblystegiaceae (12 5%) и Polytrichaceae (5% ) Остальные семейства являются одновидовыми В отличие от бриоф-лоры болот, в локальной флоре мохообразных, согласно Т.П Шубиной и Г.В Железновой, возрастает значение семейств Brachytheciaceae (11 6%),

Mmaceae (10 9%), Amblystegiaceae и Dicranaceae (no 10.1%) Значительно снижается участие и разнообразие семейства Sphagnaceae (с 52 5 до 10.9%)

Для географического анализа мохообразных болот нами принят метод биогеографических координат Р.Н. Шлякова (1961). В бриофлоре болот выявлено три широтные группы бореальная, гипоарктическая и гипоарк-тогорная. Основу флоры мхов болот составляют бореальные виды (более 80%) Доля гипоарктогорных и гипоарктических элементов незначительна (в сумме около 14%). С локальной бриофлорой болота сближает доминирование бореальных видов (65%) и высокий процент северных видов (12 4%) Основным отличием является отсутствие на исследованных болотах мхов неморальной группы

По долготному распространению все виды мхов относятся к циркумполярной, биполярной и плюризональной группам Первая является ведущей на исследованных болотах (около 75%). Преобладание циркумполярного элемента характерно и для болот таежной зоны в целом (Шубина, Железнова, 2002). К биполярным относится 23 1% видов, к плюризональ-ным - 2 6% .

По отношению к фактору увлажнения почти все выявленные мохообразные относятся к гигрофитам (92.5%). Среди сфагновых мхов 3 вида (Sphagnum jensenu, S majus, S riparium) являются гигрогидрофитами (7 5%)

В экологическом спектре преобладают виды с широкой экологической амплитудой (олигомезотрофные - 30 8%, мезотрофные - 25 6, мезоевтроф-ные - 12 8%) Значительная доля видов принадлежит к евтрофной группе (25 6%) Участие олиготрофных мхов во флоре незначительно (5 1%) Деление на группы трофности в какой-то мере условно, оно характеризует оптимальные условия минерального питания для произрастания вида.

Редкие и охраняемые виды во флоре болот На исследованных болотах произрастает 8 редких и охраняемых видов растений Республики Коми

Сравнение парциальных флор исследованных болот

Флоры большинства исследованных болот характеризуются высоким уровнем сходства (Кс более 60%), что объясняется сходством геоморфологических условий и водно-минерального питания болот Несколько обособлены друг от друга флоры водораздельных массивов (рис. 1, №№ 1-3) и тех, которые расположены в долине реки (рис. 5, №№ 4-7, № 12) Различия связаны, в основном, с участием во флоре того или иного болота редких и/или «случайных» видов. Три болота (рис 1, №№ 8, 9, 10) по видовому составу значительно отличаются от остальных (Кс составляет 20%), что является следствием их питания обогащенными напорными грунтовыми водами.

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ

Классификация растительности болот

Достоинства и недостатки той или иной классификационной схемы рассматриваются во многих работах крупных специалистов в этой области, в том числе и применительно к болотной растительности (Аболин, 1914, Сукачев, 1926; Цинзерлинг, 1938, Брадис, 1963; Боч, 1974, 1986, Юрков-ская, 1980, 1992, Кузнецов, 2005 и др.)

Рис 1 Дендрограмма флористического сходства исследованных болот

По горизонтальной оси отмечены номера болот 1 - Атлас, 2 — Деб, 3 - Луннюр, 4 -без названия (около с Спаспоруб), 5 - Ыджыд-Нюр, 6, 7 - Мыт-Пыл-Нюр, 8 - Зануль-ское, 9, 10 - ключевые болота, 11 - лесное олиготрофное болото, 12 - болото без названия (на границе с Кировской областью), по вертикальной - значения коэффициента сходства (в процентах)

Классификация растительности болот юго-запада Республики Коми проведена на основе эколого-фитоценотических принципов (Василевич, 1983, Миркин, 1986) Впервые в практике классификации растительности болот нами использована система высших единиц, предложенная Т.К. Юрковс-кой (1995) Система была детализирована, выделен ранг подкласса, чтобы подчеркнуть экологическую специфику изученной растительности При выделении формаций, мы, следуя вышеупомянутой системе, тем не менее учитывали фитоценотическую замещаемость видов, близких по экологии (Sphagnum fallax, S. jensenil, S majus и др ) и кроме того, выделяли формации с согосподством нескольких видов При установлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии (ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, эдификаторов, постоянство видов) В результате анализа геоботанических описаний и проведенных на их основе классификационных построений нами были выделены 12 ассоциаций и 7 субассоциаций, которые объединены в 3 формации и 3 подкласса формаций Выделенные единицы были отнесены согласно А П. Ильинскому (1937) и Т.К. Юрковской (1995) к двум классам формаций, которые объединены в один тип болотной сфагновой растительности (см. таблицу) Ряд сообществ не вошли в схему, так как были отмечены единично Из них наиболее интересными являются фитоценозы ключевых болот, в которых произрастает большинство редких и охраняемых видов (Dactylorhiza fuchsu, D hebridensis, D traunstemeri, Epipactis palustris, Thelypteris palustris) Также довольно редким является очеретниково-сфаг-новое сообщество, описанное нами на окрайке болота Атлас, в травяно-кустарничковом ярусе которого доминирует редкий вид - Rhynchospora alba Единично, в местах близкого залегания грунтовых вод, отмечены

фитоценозы с господством в травяно-кустарничковом ярусе Equisetum fluviatile, Calla palustris, Comarum palustre.

Таблица

Продромус выделенных синтаксонов

ТИП HYGROSPHAGNION

КЛАСС ФОРМАЦИЙ ОМБРОТРОФНО-СФАГНОВЫЙ Подкласс формаций олиготрофно-сфагновый Формация Sphagneta fusci Асс. Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vagma-tum - Sphagnum f uscum

Субасс Pmus sylvestris — Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum -Sphagnum fuscum (typicum)

Субасс Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Ledum palustre -Sphagnum fuscum

КЛАСС ФОРМАЦИЙ МИНЕРОТРОФНО-СФАГНОВЫЙ Подкласс формаций мезоолиготрофно-сфагновый Формация Sphagneta magellanici — S. angustifolu Асс Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magel-lamcum + S angustifolium

Acc Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellamcum + S. angustifolium

Субасс. Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum -Sphagnum magellamcum + S. angustifolium (typicum)

Субасс Eriophorum vaginatum + Chamaedaphne calyculata - Sphagnum magellamcum + S angustifolium

Acc Pinus sylvestris + Betula pubescens - Menyanthes tnfoliata - Sphagnum magellamcum + S angustifolium

Acc Pinus sylvestris - Carex lasiocarpa - Sphagnum magellamcum + S angustifolium

Субасс. Pmus sylvestris - Carex lasiocarpa - Sphagnum magellamcum + S angustifolium (typicum)

Субасс Carex lasiocarpa - Sphagnum magellamcum + S. angustifolium Acc Carex rostrata - Sphagnum magellamcum + S angustifolium

Формация Sphagneta falaci Acc. Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum fallax Субасс. Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum fallax (typicum) Субасс Scheuchzeria palustris + Carex limosa — Sphagnum jensenn Субасс Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum majus Acc. Menyanthes tnfoliata - Sphagnum fallax Acc. Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax Acc. Carex lasiocarpa - Sphagnum fallax Acc. Carex rostrata- Sphagnum fallax

Подкласс формаций евтрофно-сфагновый Acc. Pinus sylvestris + Betula pubescens — Menyanthes tnfoliata - Sphagnum spp.

С целью определения влияния основных экологических факторов на растительность исследованных болот, выявления связей между растительными сообществами и их иллюстрации был проведен анализ выделенных синтаксонов на основе метода неметрического шкалирования (NMS) (McCune et al, 2002) В качестве исходных данных для анализа использовались геоботанические описания, с учетом встречаемости и обилия видов в фито-

ценозах. Приуроченность видов к экологическим условиям определялась на основе шкал Раменского. Результаты анализа представлены в виде ор-динационной диаграммы (рис 2) Для иллюстрации корреляции на диаграмме были построены векторы экологических факторов Направление и длина полученных векторов отражают степень их корреляции. Максимальная корреляция (0.8) наблюдается между фактором увлажнения и осью 2 Корреляция фактора богатства с осями ординаций заметно ниже (0 5)

На ординационной диаграмме сообщества сгруппировались в соответствии с построенной классификационной схемой (рис. 2) В первую группу (рис. 2, А) вошли олигомезотрофные сообщества обводненных ковров, топей, мочажин Почти все они входят в формацию Sphagneta Га11ас1. Исклю-

П 1 D2 Y3 04 А 5 Об Х7 V8 V9 А10 <11 012

Рис 2 Ординационная диаграмма NMS растительных сообществ исследованных болот

Ассоциации 1 Pmus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Enophorum vaginatum -Sphagnum fuscum, 2 Chamaedaphne calyculata + Andromeda polxfolia - Sphagnum magellamcum + S angustifolium, 3 Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Enophorum vaginatum - Sphagnum magellamcum + S angustifolium, 4 Pmus sylvestris + Betula pubescens - Menyanthes trifohata - Sphagnum magellamcum + S angustifolium, 5 Pinus sylvestris - Carex lasiocarpa - Sphagnum magellamcum + S angustifolium, 6 Carex rostrata -Sphagnum magellamcum + S angustifolium, 7 Scheuchzeria palustris + Carex limosa -Sphagnum fallax, 8 Menyanthes trifohata - Sphagnum fallax, 9 Enophorum vaginatum -Sphagnum fallax, 10 Carex lasiocarpa - Sphagnum fallax, 11 Carex rostrata- Sphagnum fallax, 12 Pinus sylvestris + Betula pubescens - Menyanthes tnfoliata - Sphagnum spp

Линией указаны векторы экологических условий R - фактор увлажнения, Mr -трофность субстрата, А-Г - группы сообществ (пояснение в тексте)

чением является наименее влажная ассоциация Eriophorum vaginatum -Sphagnum fallax, фитоценозы которой смещены в группу, образованную кочковыми и ковровыми сообществами формации Sphagneta magellanici -S angustifohi (рис 2, В) Обособлено расположились наиболее олиготроф-ные сообщества повышенных форм микрорельефа (кочек, гряд) ассоциации Pinus sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum -Sphagnum fuscum формации Sphagneta fusci (рис. 2, Б). Мезоевтрофные сообщества ассоциации Pinus sylvestris + Betula pubescens - Menyanthes trifoliata - Sphagnum spp. также образуют отдельную группу (рис. 2, Г)

Можно также сказать, что ординация более всего соответствует эко-топологическим особенностям выделенных синтаксонов, различая их прежде всего по степени влажности, во- вторых, по приуроченности к элементам микрорельефа и в третьих, по участию в составе сообществ минеротрофных видов.

Растительный покров болот и характер микрорельефа

Комплексность растительного покрова болот - одна из наиболее ярких особенностей его структуры К вопросу о структуре комплексов, их происхождении, классификации болотоведы обращаются постоянно в специальных статьях, сводках, учебниках (Богдановская-Гиенэф, 1936, Цинзерлинг, 1938, Пьявченко, 1953, Лопатин, 1958, Ниценко, 1960, 1964, Мазинг, 1960, 1969; Кузнецов, 1982, Денисенков, 2000 и др ) Но внимание болотоведов сосредоточено главным образом на хорошо выраженных грядово-мочажин-ных и грядово-озерковых комплексах верховых и аапа болот Изученная нами структура комплексов, характерная для переходных болот, в какой-то мере закрывает почти белое пятно, существовавшее в исследованиях болот России В целом, гетерогенность растительного покрова не характерна для переходных болот, возможно, в связи с этим и, кроме того, вследствие недостаточной изученности переходных болот почти нет данных об их комплексах Однако следует отметить, что в центральных частях исследованных переходных болот преобладают различные комплексы, занимающие до 70-80% площади массивов. Комплексность растительного покрова четко связана с элементами микрорельефа и, следовательно, с характером увлажнения Среди всех форм микрорельефа, которые выделяются многими исследователями - болотоведами (Аапо, 1932, Sjors, 1948; Пьявченко, 1949, 1953; Лопатин, 1958; Ruuhijarvi, 1960, Ниценко, 1960, 1964; Мазинг, 1960, 1969, Кузнецов, 1982), на болотах региона представлены следующие гряды, кочки, подушки, ковры, топи, мочажины, римпи Сочетание этих микроформ образуют различные типы микрорельефа, которые в свою очередь определяют пространственную структуру растительного покрова. Наиболее детальная морфологическая классификация комплексов была разработана A.A. Ниценко (1960). Следуя ей, все комплексы были объединены в следующие типы* кочковато-топяные, западинно-топяные, кочковато-мочажинные, грядово-мочажинные и др. Из них наиболее широко представлены разнообразные гомотрофные кочковато-топяные комплексы (Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magella-nicum + S angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum fallax; Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magella-nicum + S angustifolium и Menyanthes trifoliata - Sphagnum fallax; Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magellanicum + S angus-

tifolium и Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax и др.), характерные для центральных частей почти всех болот, переходящие к окрайкам в запад ин но-топ ян ые комплексы и мозаичные сообщества или сменяющиеся гомогенными участками, В центральных частях некоторых болот незначительно распространены коч к о в атом оч аж инн ы е и грядово-мочажинные комплексы. Одни из них, как и предыдущие, являются гомотрофными (Pinns sylvestris - Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magelianicum + S. angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa — Sphagnum fallax; Eriophorum vaginatum - Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magelianicum + S. angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum fallax и др.). Другие отличаются более сложной структурой. Это гетеротрофные грядово-мочажинные комплексы а а па болот. В качестве примера назовем изученный нами в центральной части аапа болота Луннюр многочленный комплекс, представленный в виде пространственной модели (рис. 3). Комплекс состоит из шести микроформ, занятых определенными растительными сообществами, между которыми прослеживается тесная связь через ряд переходных фитоце-нозов. Большую часть комплекса занимают топяные ковры, занятые Menyanth.es trifoliata - Scheuchzeria palustris + Carex limosa - Sphagnum fallax сообществом (рис. 3, 1). Ковер не однороден, на нем единично отмечены обводненные топи - западины (рис. 3, 2), образованные Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris, Carex limosa и Sphagnum jensenii. Около

10% площади комплекса занимают мочажины - рим-пи с открытой водой (рис, 3, За, 36), бордюр которых образован Carex limosa и Sphagnum jensenii. Над то-пяным ковром незначительно возвышаются, едва различимые вблизи, гряды (рис, 3, 4а, 46). Они образованы чередующимися сообществами Andromeda polifolia - Sphagnum magelianicum (рис. 3, 4a) и Eriophorum vaginatum - Carex rostrata — Sphagnum angustifolium (рис. 3, 46). Между этими сообществами существует ряд переходных стадий, которые близки по структуре сообществам подушек (рис. 3, 5). Единично в комплексе отмечены довольно высокие кочки (рис. 3, в). На них доминируют Eriophorum vaginatum и Carex pauciflora. Менее обильны Andromeda polifo-

г> а» т« е*

Рис. 3. Фрагмент гетерогенного многочленного грядово-м очажинного комплекса болота Луннюр

1 - тоняной ковер; 2 - тошт-за падины; За - рим-пи: 36 открытая вода, 4а,б - гряды; 5 - кочки; 6 -подушки (пояснение а тексте).

Iia, Chamaedaphne calyculata Напочвенный покров сложен Sphagnum magel-lanicum, здесь же появляются Polytrichum strictum и Sphagnum angusti-folium.

ГЛАВА 5 ТИПЫ БОЛОТНЫХ МАССИВОВ, БОЛОТНЫХ СИСТЕМ И ИХ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

Типы болотных массивов

В порядке усложнения структуры растительного покрова типы болотных массивов занимают следующую за болотными участками позицию По типу питания, растительному покрову и торфяной залежи болота, в основном, относятся к мезотрофным (переходным), но они разнообразны по стадии развития и довольно четко связаны с геоморфологическим положением и высотными уровнями рельефа И при их типологии используются многочисленные принципы и подходы (Богдановская-Гиенэф, 1949, Бра-дис, 1974, Мазинг, 1974; Юрковская, 1974, 1992; Yurkovskaya, 1979 и др ) Мы в своей работе учитываем в первую очередь ботанические признаки и следуем принципам выделения типов болотных массивов, предложенных И.Д Богдановской-Гиенэф (1949) и Т К Юрковской (1992)

В результате наших исследований показано разнообразие типов болотных массивов на юго-западе Республики Коми, но преобладают среди них сфагновые переходные Они относятся к группе восточноевропейских и представлены двумя типами березово-сосновыми кустарничково-осоково-сфагновыми и безлесными травяно-сфагновыми. Классификация, которой мы следовали, разрабатывалась для целей мелкомасштабного картографирования и переходные болота в ней представлены очень обобщенной группой. На самом деле, как показывают наши материалы, даже на небольшом пространстве бассейна Лузы, они представлены не только разными типами и вариантами, но и разными классами К классу сфагновых болот и группе типов переходных болот, в соответствии с упомянутой классификацией, относятся 5 болот. Своеобразие их заключается в том, что в структуре растительного покрова четко прослеживается связь с развитием и динамикой русла реки Все эти болота можно отнести к типу восточноевропейских бореальных облесенных переходных болот в качестве особого варианта -среднетаежных с изреживающимся к центру сосновым древостоем с широким распространением Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Sphagnum angustifolium, S magellanicum — на повышениях, Carex lasiocarpa, С rostrata, С limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum fallax - на коврах и топях, комплексных (кочковато-топяные) олигомезотрофных Впервые на юге подзоны средней тайги в Республике Коми нами исследованы болота аапа типа. Согласно Т.К. Юрковской (1992) их следует отнести к классу травяно-сфагново-гипновых болот и таким образом на самом высоком уровне в классификационной схеме отделить от сфагновых переходных болот В данном случае, в бассейне Лузы, налицо динамическая связь между описанными выше сфагновыми переходными болотами и аапа болотами. Эта связь подтверждается многократно на разных уровнях - в сходстве флористического состава преобладающих сообществ, общности многих комплексов и, наконец, в наличии на некоторых переходных болотах типичных структурных элементов аапа болот Этот динамический ряд, который прослеживается от сфагновых переходных болот к аапа, по-видимому подтверждает точку зрения тех исследователей, которые рассматривают возмож-

ность политипного происхождения аапа болот (Уигкоувкауа, 2001). Редкими для бассейна Лузы являются небольшие верховые болота, относящиеся к типу сосново-кустарничково-пушицево-сфагновых северовосточноевропейских болот и ключевые болота с их своеобразной флорой и растительностью.

Типы болотных систем

Болотная система образуется в результате слияния в процессе исторического развития нескольких простых болотных массивов, образовавшихся в разных впадинах и какое-то время существовавших самостоятельно, но затем слившихся в единый сложный массив. Из исследованных нами болот два болота - Мыт-Пыл-Нюр и Луннюр представляют собой системы. В данной работе мы описываем их как простые болотные массивы, потому что исследованные системы сформированы массивами одного типа.

Крупномасштабное геоботаническое картографирование

Для картирования растительности болот в качестве основы мы использовали крупномасштабные цветные аэрофотоснимки. Среди переходных болот нами для картографирования выбрано одно наиболее типичное (рис. 4), с тем, чтобы четче выявить пространственную структуру его растительного покрова, ускользающую от наблюдения при наземном обследовании. В качестве картируемых единиц мы выделяем береговые валы, обозначаемые нами одним номером, но с разными индексами (рис. 4, 1а, 16, 1в), с помощью которых отражены разные стадии постепенного заболачивания и деградации древостоя. Болотную растительность мы показываем тремя номерами (рис. 4) Возможно, такие выделы покажутся очень обобщенными, но

различить на снимке и в натуре более детальные категории не представляется возможным. В геоботанических описаниях предстает большее разнообразие комплексов, различающихся по морфологии, по набору образующих их сообществ, принадлежащих к разным ассоциациям, по количеству членов комплексов. Но установить в природе и отразить на карте границы между ними невозможно, настолько постепенны, континуальны переходы между ними.

Составлены карты аапа болот, на которых отчетливо видны особенности их растительного покрова. На рисунке 5 изображена карта болота Луннюр. Второе

Щ< 0= О1

Рис. 4. Карта болота Мыт-Пыл-Нюр 1 (а-в) - береговые валы; 2 - окраинные лесные топи: У - кочковато-топяные комплексы; 4 - формирующиеся грядово-мочажинные комплексы; 5 - лесная растительность.

болото имеет несколько иное распределение растительных сообществ и комплексов (рис. 6). Структура его растительного покрова также подчеркнута легендой карты Представленный опыт крупномасштабного геоботанического картографирования впервые проведен для переходных болот Сложности процесса картирования мезотрофных болот связаны с отсутствием четко выраженных границ в их растительном покрове, значительной континуальностью и лабильностью выделяемых комплексов и других категорий их растительного покрова.

ВЫВОДЫ

В результате полевых исследований, анализа полученного материала и дешифрирования аэрофотоснимков были сделаны следующие выводы

1. Установлен объем объединенной парциальной флоры высших растений болот юго-запада Республики Коми. Он включает 102 вида сосудистых растений, 40 видов мохообразных Во флоре болот выявлено 8 редких видов, из них 6 охраняются на региональном уровне (Dactylorhiza fuchsu, D incarnata, D maculata, D traunstemeri, Rhynchospora alba, Thelypteris palustris), Dactylorhiza traunstemeri занесен и в Красную книгу России Впервые для Республики Коми отмечен Epipactis palustris, a Sphagnum, lindbergu и S. papillosum - впервые для юго-запада Республики Коми.

2 Анализ объединенной парциальной флоры показал, что флора болот по сравнению с флорой средней тайги упрощена, является гигрофильной и характеризуется преобладанием бореальных видов с широкими ареалами Своеобразие флоры исследованных болот связано с их географическим положением и типологическим разнообразием болотных массивов.

3. Парциальные флоры исследованных болот содержат от 27 до 78 видов растений. Их сравнение показало, что большинство болот имеют сходный видовой состав (К>50%), что обусловлено близкими геоморфологическими условиями, в которых происходило развитие болот в прошлом, а также сходными условиями водно-минерального питания в настоящем. Часть болот по составу флоры значительно отличаются от остальных (Кс < 20%), что является следствием их питания напорными грунтовыми водами, обогащенными минеральными веществами.

4 Построена оригинальная классификационная схема растительности болот на основе эколого-фитоценотического подхода Выделены 12 ассоциаций и 9 субассоциаций, объединенные в 3 формации, 3 подкласса формаций, 2 класса формаций и 1 тип растительности Разнообразие растительности исследованных болот в основном определяется изменением градиента «окраина-центр» и фактора увлажнения.

5 Растительность исследованных мезотрофных болот имеет преимущественно гетерогенный характер и находится на стадии становления. Анализ структуры и состава комплексов, их водно-минерального режима показал, что развитие болот в нашем регионе идет в двух направлениях 1. увеличение олиготрофности всех элементов комплекса и образование го-мотипных комплексов; 2 олиготрофизация отдельных структур (кочек и гряд) и образование гетеротипных комплексов

6 Болота, расположенные в долине р Лузы в той или иной степени связаны с рекой, а некоторые из них наследуют ее формы, оставленные в

процессе развития русла Впервые описаны аапа болота на юге Республики Коми Составлены крупномасштабные геоботанические карты растительности болот и легенды к ним Карты выявили специфику пространственной структуры растительного покрова Процесс картирования подтвердил основную особенность растительного покрова изученных болот - его континуальность, лабильность, отсутствие резких границ, неустановившийся характер многих структур на уровне микро- и мезокомплексов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Гончарова H.H. Флористический анализ болот среднего течения р. Луза (Прилузский район, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г ) -Сыктывкар, 2004 - С. 66-67

Гончарова Н.Н , Алексеева Р.Н Болота бассейна среднего течения р Лузы и необходимисть их охраны // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»: Материалы конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 2529 октября 2004 г ) - Сыктывкар, 2004 - С 23-25

Гончарова Н.Н Флора листостебельных мхов болот Прилузского района Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г ) - Сыктывкар, 2005 - С. 42.

Алексеева Р Н , Гончарова H.H. Болото Вадчарты типа аапа и необходимость его охраны (бассейн низовьев р. Кожим) // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тезисы докладов Четвертого совещания (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 19-25 сентября 2005 г.) - Сыктывкар, 2005 - С 6

Гончарова Н.Н Мезотрофные сфагновые болота на юго-западе Республики Коми // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая) - СПб , 2006 - С 77.

Гончарова Н.Н , Алексеева Р.Н Болота бассейна верховьев р Ижмы (притока р Печоры) // Всероссийская конференция «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил северных регионов России»' Материалы Всероссийской конференции с международным участием - (ИЭПС УрО РАН, Архангельск, 19-22 июня 2006 г.) [CD-издание]

Гончарова Н Н Некоторые особенности мезотрофных болот на юге Республики Коми // Болота и биосфера- Сборник материалов пятой научной школы (11-14 сентября 2006 г.) - Томск, 2006 - С. 162-167

Алексеева Р Н , Гончарова Н.Н Флора и торфяные залежи болота типа аапа Вадчарты (бассейн реки Печора)//Ботан журн., 2006. - Т.91 №10.-С 1499-1509

Гончарова H.H. О флоре болот среднего течения реки Луза (Республика Коми) // Ботан журн , 2007 - Т 92 № 5 - С 660-670

Лицензия № 19-32 от 26 11 96 г КР 0033 от 03 03 97 г Тираж 100 Заказ 13(07)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гончарова, Надежда Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ 9 РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Состояние изученности болот района исследований

1.2. Природные условия района исследований

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методы исследований и объем выполненных работ

2.3. Основные понятия болотоведения

ГЛАВА 3. ФЛОРА БОЛОТ

3.1. Экологические условия болотных местообитаний

3.2. Анализ флоры сосудистых растений

3.2.1. Таксономическая структура флоры

3.2.2. Географическая структура флоры

3.2.3. Экологическая структура флоры

3.2.4. Ценотические группы видов растений и их биоморфы

3.3. Анализ видового состава мохообразных болот

3.3.1. Таксономическая структура бриофлоры

3.3.2. Географическая структура бриофлоры

3.3.3. Экологическая структура бриофлоры

3.4. Редкие и охраняемые виды во флоре болот

3.5. Сравнение парциальных флор исследованных болот

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ

4.1. Классификация растительности болот

4.2. Растительный покров болот и характер микрорельефа

ГЛАВА 5. ТИПЫ БОЛОТНЫХ МАССИВОВ, БОЛОТНЫХ СИСТЕМ И

ИХ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

5.1. Типы болотных массивов

5.2. Типы болотных систем

5.3. Крупномасштабное геоботаническое картографирование

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность болот юго-запада Республики Коми"

Болота являются важным и неотъемлемым компонентом биосферы. Они играют огромную роль в поддержании гидрологического режима прилегающих территорий: регулируют речной сток, влияют на уровни грунтовых вод, служат естественными фильтрами загрязненных вод. Значительно их участие в биогенном аккумулировании углерода. Болотные местообитания, благодаря специфическим экологическим условиям, которые ограничивают жизнедеятельность многих организмов, являются хранителями оригинальной флоры и фауны, в том числе редких и хозяйственно-ценных видов растений и птиц. Еще одним, значимым, свойством болот является образование торфа. Торф представляет собой не только сырье различных отраслей промышленности и сельского хозяйства, но и хранит в себе ценные научные сведения о прошлом того или иного географического региона в виде пыльцы, остатков растений, животных и др. (Водно-болотные., 1999; Болотные системы., 2001).

Актуальность темы. В Республике Коми около 80% (6454 тыс. га) нелесной площади занимают болота. По данным торфяного фонда Коми АССР площадь болот составляет около 8% (3.2 млн. га) территории республики. Ресурсы торфа оцениваются в 7.6 млрд. тонн (Торфяной фонд., 1984). Исследуемый район относится к наименее заболоченным, площадь болот составляет около 5% территории. Но, несмотря на малую степень заболоченности региона, болотные массивы играют важную роль в поддержании биологического разнообразия, экологического равновесия и, особенно, в водном его обеспечении.

Болотоведение как наука возникла на стыке решения практических задач: добыча торфа, мелиорация, освоение новых земель (Жилинский, 1875; Weber, 1902) и фундаментальных исследований: ботанико-географических, геоботанических и др. (Танфильев, 1895; Бекетов, 1986). Позднее основное внимание исследователей не только в Республике Коми, но и в бореальной области в целом было обращено на изучение верховых и низинных болот

Кац, 1928, 1948, 1971; Богдановская-Гиенэф, 1949; Лопатин, 1949; Пьявченко, 1949, 1955, 1985; Алексеева, 1972, 1974; Едина, Кузнецов, Максимов, 1984; Юрковская, 1992; Боч, Мазинг, 1979; Боч, Смагин, 1993 и др.). Переходные болота до сих пор недостаточно исследованы. Данной работой мы стремимся привлечь внимание к этой слабо изученной теме -показать особенности растительного покрова и флоры переходных болот, подчеркнуть не столько их экотонный, переходный характер, сколько своеобразие и оригинальность. Выбор региона обусловлен тем, что он оказался «белым пятном» на карте геоботанической изученности болот республики. Стимулом к этим исследованиям явился проект WWF «Модельный лес Прилузье», который заставил обратить наше внимание на болота данного района.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексная ботаническая характеристика ненарушенных болотных массивов юго-запада Республики Коми на видовом, ценотическом и региональном уровнях.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав флоры сосудистых растений и мохообразных; провести таксономический, географический, экологический анализ объединенной парциальной флоры болот.

2. Провести сравнение парциальных флор исследованных болот, выявить черты сходства и различия.

3. Выявить ценотическое разнообразие болот, классифицировать растительные сообщества и охарактеризовать выделенные синтаксоны.

4. Выявить закономерности пространственного распределения растительных сообществ и их комплексов в пределах массивов.

5. Установить типы болотных массивов, выявить закономерности их структуры, а также особенности растительного покрова конкретных болотных массивов и болотных систем.

6. Составить крупномасштабные геоботанические карты наиболее типичных болотных массивов и разработать легенды к картам.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные геоботанические исследования болот юго-запада Республики Коми, включающие анализ флоры сосудистых растений и мхов, характеристику растительных сообществ, изучение структуры растительного покрова, типологию болот, геоботаническое картографирование болотных массивов и их систем на основе дешифрирования цветных аэрофотоснимков.

Выявлен ряд новых местообитаний редких видов сосудистых растений и мхов, занесенных в Красную книгу Республики Коми. Обнаружен новый для республики вид - Epipactis palustris и два новых для района исследований вида мхов - Sphagnum lindbergii, S. papillosum. Впервые в этом районе выявлены и детально исследованы болота аапа типа, описаны ключевые болота. Полученные результаты дополняют и расширяют сложившиеся представления о географии растительного покрова болот и их типологии в европейской части России.

Практическая значимость. Данные о структуре болот подзоны средней тайги могут быть использованы при характеристике видового и ценотического разнообразия растений на локальном и региональном уровнях. Сведения о редких видах растений болот будут учтены при создании Красной книги республики. Материалы диссертации могут быть основой для био-экологической характеристики земель, как объектов хозяйственной деятельности, позволят планировать рациональное их использование и охрану. Данные о структуре растительного покрова болот, представленные в виде крупномасштабных карт, являются надежным средством при фитоэкологическом мониторинге, а также средством слежения за состоянием и уровнем антропогенного воздействия на болотные экосистемы.

Апробация. Основные материалы диссертации были представлены в ряде международных, российских и региональных конференций: научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд-Ва» (Сыктывкар, 2004), молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2007), международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала (к 75-летию Печоро-Илычского заповедника)» (Сыктывкар, 2005), международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005), Всероссийской конференции «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил северных регионов России» (Архангельск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - статьи в журнале, рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 148 страницах. Объем работы составляет 170 страниц. Работа содержит 20 таблиц и 19 рисунков. Список литературы включает 149 источников, из них 32 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гончарова, Надежда Николаевна

ВЫВОДЫ

В результате полевых исследований, анализа полученного материала и дешифрирования аэрофотоснимков были сделаны следующие выводы:

1. Установлен объем объединенной парциальной флоры высших растений болот юго-запада Республики Коми. Он включает 102 вида сосудистых растений, 40 видов мохообразных. Во флоре болот выявлено 8 редких видов, из них 6 охраняются на региональном уровне (Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, D. maculata, D. traunsteineri, Rhynchospora alba, Thelypteris palustris), Dactylorhiza traunsteineri занесен и в Красную книгу России. Впервые для Республики Коми отмечен Epipactis palustris, Sphagnum lindbergii и S. papillosum впервые - для юго-запада Республики Коми.

2. Анализ объединенной парциальной флоры показал, что флора болот по сравнению с неболотной флорой упрощена, является гигрофильной и характеризуется преобладанием бореальных видов с широкими ареалами. Своеобразие флоры исследованных болот связано с их географическим положением и типологическим разнообразием болотных массивов.

3. Парциальные флоры исследованных болот содержат от 27 до 78 видов растений. Их сравнение показало, что большинство болот имеют сходный видовой состав (К,>50%), что обусловлено близкими геоморфологическими условиями, в которых происходило развитие болот в прошлом, а также сходными условиями водно-минерального питания в настоящем. Часть болот по составу флоры значительно отличаются от остальных (Кс<20%), что является следствием их питания напорными грунтовыми водами, обогащенными минеральными веществами.

4. Построена оригинальная классификационная схема растительности болот на основе эколого-фитоценотического подхода. Выделены 12 ассоциаций и 9 субассоциаций, объединенные в 3 формации, 3 подкласса формаций, объединенные 2 класса формаций и 1 тип растительности. Разнообразие растительности исследованных болот в основном определяется изменением градиента «окраина-центр» и фактора увлажнения.

5. Растительность исследованных мезотрофных болот имеет преимущественно гетерогенный характер и находится на стадии становления. Анализ структуры и состава комплексов, их водно-минерального режима показал, что развитие болот в нашем регионе идет в двух направлениях: 1. увеличение олиготрофности всех элементов комплекса и образование гомотипных комплексов; 2. олиготрофизация отдельных структур (кочек и гряд) и образование гетеротипных комплексов.

6. Болота, расположенные в долине р. Лузы в той или иной степени связаны с рекой, а некоторые из них наследуют ее формы, оставленные в процессе развития русла. Впервые описаны аапа болота на юге Республики Коми. Составлены крупномасштабные геоботанические карты растительности болот и легенды к ним. Карты выявили специфику пространственной структуры растительного покрова. Процесс картирования подтвердил основную особенность растительного покрова изученных болот -его континуальность, лабильность, отсутствие резких границ между сообществами, неустановившийся характер многих структур на уровне микро- и мезокомплексов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гончарова, Надежда Николаевна, Петрозаводск

1. Аболин Р.И. Опыт эпигенетической классификации болот // Болотоведение, 1914.-Вып. 3.-С. 1-55.

2. Абрамов И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л, 1969. -329 с.

3. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриол. журн. Arctoa. 1998. Т. 7, прил. 1. - С. 1-390.

4. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.-Л., 1961. - 715 с.

5. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. - 135 с.

6. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения 29. Л., 1977. 188 с.

7. Алексеева Р.Н. Общая характеристика болот бассейна средней Печоры // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1971. № 23. - С. 77-81.

8. Алексеева Р.Н. Евтрофные болота Средней Печоры // Изд. Коми фил. Геогр. о-ва СССР. Сыктывкар, 1972.-Т.2. № 4 (14).-С. 51-57.

9. Алексеева Р.Н. Болота переходной полосы между зонами аапа и бугристых болот на северо-востоке европейской части СССР // Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 1.-С. 74-81.

10. Алексеева Р.Н. Урожайность клюквы на болотах средней тайги (бассейн р. Вычегды) // Тр. Коми филиала АН ССР. Сыктывкар, 1982. № 56. Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на Севере. -С.71-79.

11. Алексеева Р.Н. Растительность и стратиграфия клюквенных болот бассейна средней Вычегды // Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1987. № 82. Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов европейского Севера. - С. 47-56.

12. Алексеева Р.Н. Болота Припечорья. Л., 1988. - 136 с.

13. Алексеева Р.Н. Болота бассейна р. Илыч // Тр. КомиНЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 1992. № 126. Флора и растительность южной части бассейна реки Печоры. С.34-42.

14. Алексеева Р.Н., Гончарова Н.Н. Флора и торфяные залежи болота типа аапа Вадчарты (Бассейн реки Печора) // Ботан. журн. Т. 91, № 10. - С. 14991509.

15. Алексеева Р.Н., Пахучий В.В. Особенности растительного покрова и стратиграфии осушенного торфяника (бассейн реки Вымь) // Тр. КомиНЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1990. № 108. Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера - С. 60-69.

16. Алисов Б.П. Климат СССР. -М., 1956. 127 с.

17. Антипин В.К., Грабовик С.И. Продуктивность сфагновых мхов эдификаторов растительного покрова болот южной Карелии // Биологические проблемы Севера (IX симпоз.): Тез. докл.- Сыктывкар, 1981. Ч. 1. С. 54.

18. Антипин В.К., Кузнецов O.JI. Охрана разнообразия болот Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998.-С. 10-30.

19. Атлас Коми АССР. -М., 1964. 112 с.

20. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. - 116 с.

21. Барсегян A.M. Водно-болотная растительность Армении. Ереван, 1990.-357 с.

22. Бекетов А.Н. География растений: Очерк учения о распространении и распределении растительности на земной поверхности: с особым прибавлением о Европейской России. СПб., 1896. - 359 с.

23. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. JL, 1978. - 156 с.

24. Богдановская-Гиенэф И. Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики // Тр. Петергоф, ест.-науч. ин-та. 1928. Вып. 5. - С. 265-377.

25. Богдановская-Гиенэф И.Д. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах // Сов. ботаника. М., JL, 1936. № 6. - С. 35-52.

26. Богдановская-Гиенэф И. Д. О некоторых основных вопросах болотоведения // Ботан. журн, 1946а. Т.31, № 2. - С. 33-43.

27. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 19466. Вып. 2.-С. 425-468.

28. Богдановская-Гиенэф И.Д. О принципах классификации болотных массивов и о типах болот Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской АССР. Петрозаводск, 1949. Вып. 2. - С. 57-68.

29. Богоград В.Б., Нехлюдов А.С. Краткий словарь биологических терминов. М., 1963. - 236 с.

30. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / Под ред. Куваева В.Б. Тула, 2001. - 584 с.

31. Болотова В.М. Флора и растительность водоемов // Производительные силы Коми АССР. -М.-Л., 1954а. Т. III. Ч. 1. С. 263 -321.

32. Боч М.С. Растительный покров как показатель строения торфяной залежи // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1959. - 20 с.

33. Боч М.С. Об аапа болотах на Северо-Востоке европейской части СССР //Ботан. журн. 1963.-Т. 48. № 12.-С. 1818-1822.

34. Боч М.С. О типе болотной растительности // Ботан. журн. 1974. Т. 59. №8. -С. 1093-1101.

35. Боч М.С. Верховые болота заказники Ленинградской области как эталоны природных охраняемых территорий // Использование торф, месторождений. Калинин, 1981. - С. 3-23.

36. Боч М.С. О классификации болотной растительности (на примере сфагновых топей Северо-Запада РСФСР) // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 9. -С. 1182-1192.

37. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (Северное Предуралье) // Болота Европейского Севера. Структура, генезис, динамика. Петрозаводск, 1980а. - С. 42-75.

38. Боч М.С., Василевич В.И. Болота окрестностей Сегежского озера (Южная Карелия) // Ботан. журн. 19806. Т. 65. № 1. - С. 27-38.

39. Боч М.С., Василевич В.И. Комплексные работы Верхне-Печорской экспедиции на территории заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповед. 1976.-Вып. 13.-С. 5-18.

40. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. JL, 1979. - 186 с.

41. Боч М.С., Оленская Н.М. Болота Якшинского участка // Взаимосвязь компонентов лесных и болотных экосистем северного Приуралья. JL, 1980. -С. 65-87.

42. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России. СПб., 1993. - 225 с.

43. Боч М.С., Солоневич Н.Г. Особенности стратиграфии лесотундровых болот на крайнем северо-востоке Коми АССР // Изд. Коми фил. ВГО. 1965. -Вып. 10. № 10.-С. 68-79.

44. Боч М.С., Солоневич Н.Г. Болота восточноевропейской лесотундры и их особенности // Растительность лесотундры и пути её освоения. M.-JL, 1967.-С. 182-193.

45. Боч М.С., Солоневич Н.Г. Болота, заболоченные редколесья и тундры // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. JL, 1972. - С. 260-324.

46. Брадис Е.М. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности // Уч. зап. ТГУ. Тарту, 1963. Вып. 145. - С. 9-23.

47. Брадис Е.М. О применяемых в СССР принципах типологии болотных массивов // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. - С. 12-21.

48. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М., 1953.-Т. 1.-С. 9-22.

49. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М, 1953.-Т. 1.-С. 257-322.

50. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983.247 с.

51. Водно-болотные угодья России. Ценные болота. М., 1999. Т 2 - 88 с.

52. Воеводова З.И., Втюрин Г.М. Агромезоклиматическое районирование Республики Коми. Сыктывкар, 1996. - 32 с.

53. Галанина О.В. Растительность сфагновых болот и ее картографирование на юго-западе таежной области // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2004. 19 с.

54. Галкина Е.А. Болотные ландшафты и методы их классификации // Сб. научных работ Ботанического института им. В.Л. Комарова, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941-1943). Л., 1946.-С. 139-156.

55. Галкина Е.А. Использование аэрофотосъемки в болотоведении // Ботан. журн. 1953.-Т. 38,№6.-С. 893-901.

56. Галкина Е.А. Использование аэрофотосъемки для составления межведомственных ландшафтно-геоботанических болотных карт // Тр. Лабор. аэрометодов. Л., 1959. Т. 7. - С. 284-292.

57. Галкина Е.А. Методы использования аэрофотоснимков для типизации и картирования болотных массивов // Болота и заболоченные земли Карелии. Петрозаводск, 1964. - С. 5-24.

58. Галкина Е.А. Методы использования аэроснимков для изучения болотных массивов // Теория и практика дешифрирования аэроснимков. -М.-Л., 1966.-С. 109-117.

59. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Отв. ред. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Л., 1989. - 61 с.

60. Гетманов Я.Я. Использование торфа в сельском хозяйстве. -Сыктывкар, 1952.-40 С.

61. Гетманов Я.Я. Болота Коми АССР и перспективы их сельскохозяйственного освоения. Сыктывкар, 1956. - 36 с.

62. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Илыч // Тр. об-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. Т. 1. Вып. 1. - С. 7-106.

63. Городков Б.Н. Вечная мерзлота в северном крае // Тр. СОПС АН СССР. Сер. северная. 1932.-Вып. 1.-С. 5-109.

64. Грабовик С.И., Антипин В.К. Линейный прирост и величина живой части некоторых видов сфагновых мхов и их связь с гидрометеорологическими показателями // Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск, 1982. - С. 195-203.

65. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. - С. 137-330.

66. Дегтева С.В. Среднетаежные осинники Республики Коми // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 10. - С. 101-111.

67. Денисенков В.П. Основы болотоведения: Учеб. пособие. СПб., 2000.223 с.

68. Елина Г.А., Белоусова Н.А. О развитии болотных массивов озерной равнины в районе северо-восточного побережья Онежского озера // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск, 1971. - С. 112122.

69. Елина Г.А., Кузнецов O.JI., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. JL, 1984.- 128 с.

70. Железнова В.Г. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб., 1994. - 149 с.

71. Жилинский И. И. О результатах исследования и опыт осушки болот в Пинском Полесье // Изв. Русского географического общ-ва. 1875. Т. 6. Отд. 1.-С. 64-67.

72. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми СССР. Сыктывкар, 1975.-344 с.

73. Забоева И.В., Кононенко А.В., Лавренов А.Г., Казаков В.Г. Почвенно-мелиоративное районирование Коми АССР // КНЦ УрО РАН СССР, 1990. -Вып. 242.-36 с.

74. Забоева И.В., Рубцов М.Д. сост.. Почвенная Карта Прилузского района (рукопись М 1:1000000). Сыктывкар, 1988.

75. Иванов К.Е. Гидрология болот. Л., 1953. - 300 с.

76. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л., 1975. - 279 с.

77. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. М., 2003. - 608 с.

78. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М.-Л., 1937. - 458 с.

79. Ивченко Т.Г. Хорология болотных комплексов и ее отображение на геоботанических картах (На примере Ильменского государственного заповедника) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2005. 19 с.

80. Историко-культурный атлас Республики Коми. М, 1997. - 384 с.

81. Кац Н.Я. О типах олиготрофных сфагновых болот европейской России и их широтной и меридиональной зональности // Тр. Ботан. науч.-исслед. инта при физ.-мат. фак. М., 1928. - С. 1-60.

82. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М., 1948. - 320 с.

83. Кац Н.Я. Болота земного шара. -М., 1971. 295с.

84. Кац Н.Я., Минкина Ц.И. Торфяные болота северной части бассейна реки Печоры // Тр. центр, торф. опыт. ст. 1936. Т. 1. - С. 103-125.

85. Кармазина Е.В. Бриофлора болот национального парка «Русский Север» // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума. -Петрозаводск, 2006. С. 111-120.

86. Коноваленко JI.A. Стратиграфия и палинология плейстоценовых отложений юга Коми и смежных районов Архангельской области // Автореф. дис. канд. геол.-минерал, наук. Казань, 1990.-21 с.

87. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповед. 1940. Т. 2. - С. 5-412.

88. Котелина Н.С. Динамика луговой растительности долины р. Вычегды. -Л., 1967.-85 с.

89. Кравченко А.В. Флора болот природного парка «Кожозерский» (Архангельская область) // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума. Петрозаводск, 2006. - С. 129-144.

90. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М., 1998. - 528 с.

91. Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. - 591 с.

92. Кузнецов O.JI. Структура и динамика грядово-мочажинных комплексов аапа болот // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 10. - С. 1394-1400.

93. Кузнецов O.JI. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 74. №2.-С. 153-167.

94. Кузнецов О.Л., Растительность болот // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. - С. 61-68.

95. Кузнецов О.Л Структура и динамика растительного покрова болотных экосистем Карелии // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Петрозаводск, 2006. -53 с.

96. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1964. № 1. -С. 32-46.

97. Полевая геоботаника / Под. ред. Лавренко Е.М., Корчагина А.А. М.-Л., 1959. Т. 1.-444 с.

98. Лавров А.С. Четвертичные отложения бассейнов рек Средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970.-С. 326-331.

99. Лазарев Н.А. Естественное возобновление при концентрированной рубке сосновых лесов в южной части Коми АССР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Сыктывкар, 1955. - 16 с.

100. Лазарев Н.А. Леса Коми АССР // Леса СССР. М., 1966. Т.1. - С. 197217.

101. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск, 2003.-296 с.

102. Лапшина Е.Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене) // Автореф. дис. д-ра биол. наук. Томск, 2004. - 40 с.

103. Лащенкова А. Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954. Т. III. Ч. 1.-С. 126-157.

104. Лащенкова А. Н. Типологическая характеристика лесов // Леса и лесная промышленность Коми АССР. Л., 1961а. С. 102-137.

105. Лащенкова А. Н. Флора Северо-Востока европейской части СССР: бас. р. Печорской Пижмы // Сыктывкар, 19616. 177 с. Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1, оп. 2., д. №278,279.

106. Лащенкова А. Н. Карта растительности Коми АССР (масштаб 1:2000000) // Атлас Коми АССР. М., 1964. - С. 50-51, 54-55.

107. Лащенкова А.Н., Непомилуева Н.И. Изучение флоры и растительности Приполярного Урала методом ключевых участков // Сыктывкар, 1975. 310 с. Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. Ф.З, оп.2, д. № 301.

108. Левина Ф.Я. Еще раз о типе болотной растительности // Бот. журн. 1975.-Т. 60. №9.-С. 1347-1351.

109. Лопатин В.Д. Очерк растительности Гладкого болота // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. Л., 1949. № 104. Вып. 5. - С. 152-174.

110. Лопатин В.Д. «Гладкое болото» (торфяная залежь и болотные фации) // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук, Л., 1954. № 9. - С. 95-181.

111. Лопатин В.Д. О микрокомплексности растительного покрова // Сообщ. Сахалин, компл. науч.-исслед. ин-та. 1958.-Вып. 6.-С. 131-142.

112. Лопатин В.Д. Принципы установления границ переходных болот по растительному покрову и задачи дальнейших исследований по диагностике типов болот по растительности // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. - С. 22-28.

113. Лопатин В. Д. О некоторых общих вопросах болотоведения // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. - С. 3-17.

114. Лопатин В.Д. Некоторые теоретические вопросы болотоведения // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск, 1981. - С. 217-220.

115. Лопатин В.Д. О новом определении болота // Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. -Петрозаводск. 1985а. С. 41-48.

116. Лопатин В.Д. Общие закономерности возникновения, развития и распространения микрокомплексного растительного покрова // Вопросы экологии растений болот, болотных местообитаний и торфяных залежей. -Петрозаводск, 19856. С. 5-30.

117. Мазинг В.В. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии // Учен. зап. Латв. ун-та. 1960. Т. 37. С. 337-389.

118. Мазинг В.В., Трасс Х.Х. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников // Ботан. журн. 1963. Т.48. № 4. - С. 473485.

119. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности // Автореф. дис. .докт. биол. наук. Тарту, 1969. -95 с.

120. Мазинг В.В. Актуальные проблемы классификации и терминологии в болотоведнении // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974.-С. 6-12.

121. Максимов А.И. Об экологии некоторых сфагновых мхов Карелии // Болота европейского севера СССР. Петрозаводск, 1980.-С. 135-155.

122. Максимов А.И. Флора листостебельных мхов болот Карелии и ее анализ // Флористические исследования Карелии. Петрозаводск, 1988. - С. 35-61.

123. Максимов А.И. Экология сфагновых мхов торфообразователей болот Карелии // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Л., 1991. - 17 с.

124. Марвет А.В. Опыт построения легенды к детальным крупномасштабным картам, отображающим динамику растительности // Геоботаническое картографирование 1968. JL, 1968. - С. 38-44.

125. Мартыненко В.А. Распространение степных и лесостепных видов растений в таежной зоне Северо-Востока европейской части СССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны на Северо-Востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. - С. 29-34.

126. Мартыненко В. А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока // Автореф. дис. д-ра. биол. наук, -Екатеринбург, 1996. 34 с.

127. Методы исследований болотных экосистем таежной зоны. Л., 1991.128 с.

128. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре Северо-Запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965. - С. 50-92.

129. Миркин Б.М. Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев.-М., 1986.-С. 121-133.

130. Надудкин В.Д. Промышленные рубки в лесах Коми АССР. Л., 1969.121 с.

131. Надудкин В.Д., Лазарев Н.А. Еловые леса Коми АССР, их использование и возобновление. Сыктывкар, 1963. - 32 с.

132. Непомилуева Н.И. О сохранении таежных ландшафтов на европейском северо-востоке//Ботан. журн., 1981. Т. 66,№ 11.-С. 1616-1622.

133. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н. Геоботаническая карта нечерноземной зоны РСФСР (лист Коми АССР). Масштаб 1:1500000. М., 1978.

134. Никонов М. Н. Торфяники Средней Печоры // Тр. Ин-та леса АН СССР.-М., 1953. Т. 13.-С. 148-157.

135. Никонов М.Н. Районирование торфяного фонда европейской территории СССР //Тр. Центр, торфо-болот. станции. 1960. Т. 1. - С. 5-16.

136. Ниценко А.А. О классификации болотных комплексов // Ботан. журн. 1960.-Т. 45,№ 11.-С. 1630-1639.

137. Ниценко А. А. О происхождении грядово-мочажинного рельефа на болотах // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1964. -№21. Вып. 4. С. 75-87.

138. Ниценко А. А. Краткий курс болотоведения. М., 1967. - 148 с.

139. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля "Graphs". Сыктывкар, 2004. - 31 с. - (Сер. Автоматизация науч. исследований / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 27).

140. Новаковский Б.А., Прасолова А.И., Прасолов С.В. Цифровая картография: Цифровые модели и электронные карты: Учебное пособие. -М., 2000.-116 с.

141. Орешкин Д.Г., Мирин Д.М., Матвеев И.В. Полевая практика по геоботанике: для студентов старших курсов. СПб., 2004. - 178 с.

142. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. - 287 с.

143. Пьявченко Н.И. О генезисе бугристого рельефа торфяников в северо-восточой части Европейской России // Почвоведение. 1949. № 5. - С. 276284

144. Пьявченко Н.И. Торфяники Коми АССР и их использование в сельском хозяйстве // Сельское хозяйство Коми АССР. М., 1951. - С. 61-73.

145. Пьявченко Н.И. К познанию природы грядово-мочажинных болотных комплексов карельского типа // Тр. ин-та леса АН СССР. 1953. Т. 13. - С. 130-147.

146. Пьявченко Н.И. Бугристые торфяники. М., 1955. - 278 с.

147. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., 1963. - 192 с.

148. Пьявченко Н.И. О типах болот и торфа в болотоведении // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. - С. 54-60.

149. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М, 1985. - 152 с.

150. Романов В.В. Гидрофизика болот. Л., 1961. - 359 с.

151. Романова Е. А. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Л., 1961. 244 с.

152. Руднева Е.Н., Забоева И.В., Урусевская И.С. Почвенно-географическое районирование центральной и восточной частей европейской территории СССР // Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР.-Л., 1981.-С. 118-153.

153. Ребристая О. В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сибирский экол. журн. 2000. № 5. - С. 585-598.

154. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.-472 с.

155. Савельева Т.С. О дешифровочных признаках болот // Тр. ГИИ. Вопр. гидрологии болот. Л., 1977. Вып. 236. - С. 12-27.

156. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР.-Л., 1968.-112 с.

157. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. - 131 с.

158. Сергиенко В.Г., Груздев Б.И. О растительности и флоре окрестностей г. Лузы (Кировская обл.) // Региональные флористические исследования (межвузовский сборник). Л., 1987. - С. 120-138.

159. Смагин В.А. О ряде растительных ассоциаций болот северной тайги // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 10. - С. 61-74.

160. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 9. - С. 1262-1272.

161. Сокол А.П. Растительность болот как индикатор химического состава верхних слоев торфа // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1978. - 30 с.

162. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980.-С. 230-240.

163. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера. М.-Л., 1956. Вып. 2.-С. 307-497.

164. Солоневич Н.Г. К биологии сфагновых мхов // Бот. журн. 1966. Т. 51. №9.-С. 1297-1302.

165. Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. -Сыктывкар, 1997.-200 с.

166. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. -Новосибирск, 1979. 117 с.

167. Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. JL, 1926.162.

168. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). -М.-Л., 1928.-232 с.

169. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Избр. труды. Л., 1975. Т.З.-С. 317-333.

170. Танфильев Г.И. Болота и торфяники Полесья. СПб., 1895. - 43 с. Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. -Владивосток, 1983. - 135 с.

171. Толмачёв А.И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники. М.-Л., 1962. Вып. 6. - С. 55-65.

172. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 240 с.

173. Торфяные месторождения Коми АССР. М., 1984.

174. Торфяной фонд Коми АССР / Под ред. Никонова М.Н. М., 1958. - 130с.

175. Торфяные ресурсы Республики Коми. Сыктывкар, 2000. - 613 с.

176. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М., 1976. - 487 с.

177. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка. М., 1949.

178. Филиппов Д.А. Ресурсы болотных экосистем Вологодской области и их охрана // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума. -Петрозаводск, 2006. С. 255-266.

179. Флора Северо-Востока европейской части СССР.- J1. 1974-1977. Т.1.4.

180. Хантимер И.С. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Коми СССР. М.-Л., 1959. - С. 173-265.

181. Цинзерлинг Ю.Д. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры // Изв. Гл. бот. сада СССР, 1929. Вып. 1-2. - С. 95-128.

182. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. М.-Л., 1938. Т. 1.- С. 355-428.

183. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. -Мурманск, 1961.-249 с.

184. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. - 412 с.

185. Шенников А.П. Геоботанические районы Северного Края и их значение в развитии производительных сил // Материалы 2-ой конференции по изучению производительных сил по изучению Северного Края. -Архангельск, 1933. Т. 2. С. 10-96.

186. Шенников А.П. Задачи геоботанического изучения Печорского края // Хозяйство Севера. Архангельск, 1934. Т. 5. № 11. - С. 27-39.

187. Шенников А.П.Растительность Печорского края // Экспедиции АН СССР в 1934 г. М.-Л., 1935. - С. 86-74.

188. Шенников А.П. К ботанической географии лесного Северо-Востока Европейской части СССР // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. -М.-Л., 1940. Вып. 4. С. 35-46.

189. Шубина Т.П., Железнова В.Г. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. - 158с.

190. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и Сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. - 990 с.

191. Чернов А.А. Геологическое строение: триасовые отложения // Производительные силы Коми АССР. -М., 1953а. Т. 1. С. 163-167.

192. Чернов А.А. Геологическое строение: юрские отложения // Производительные силы Коми АССР. -М, 19536. Т. 1. С. 167-177.

193. Чечкин С.А. Водно-тепловой режим неосушенных болот и его расчет. Л., 1970. 205 с.

194. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. -Якутск, 2005.- 108 с.

195. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. -М.-Л., 1954а. Т. III. Ч. 1. С. 323 -369.

196. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Там же, 19546. С. 42-126.

197. Юдин Ю.П. Растительность // Там же, 1954в. С. 16-42.

198. Юрковская Т. К. О ключевых болотах Карелии // Ботан. журн. 1958. -Т. 43, №4.-С. 544-548.

199. Юрковская Т. К. Краткий очерк растительности болот средней Карелии // Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. - С. 108-124.

200. Юрковская Т.К. Из опыта крупномасштабного картографирования растительности болот северной Карелии // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск, 1970.-С. 139-146.

201. Юрковская Т. К. Типы болотных массивов на обзорной карте растительного покрова лесной зоны европейской части СССР // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л., 1974. С. 57-62.

202. Юрковская Т. К. Болота // Растительность европейской части СССР. -Л., 1980.-С. 300-346.

203. Юрковская Т.К. Картографирование растительности болотных систем //Геоботаническое картографирование 1988.-Л., 1988.-С. 13-28

204. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб., 1992. - 256 с.

205. Юрковская Т. К. Высшие единицы классификации растительности болот // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 11. - С. 28-32.

206. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблема истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. - 235 с.

207. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982.-Т. 87. №4.-С. 3-22.

208. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретич. и методич. проблемы сравнит, флористики. Л., 1987.-С. 242-266.

209. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991.-81 с.

210. Aario L. Pflanzentopographische und palaogeographische Mooruntersuchungen in N-Satakunta // Fennia. 1932. T. 55, №1. - S. 1-179.

211. Andrus, R.E. Some aspects of Sphagnum ecology. Can. J. Bot. 64. 1986. -P. 416-426.

212. Aaviksoo K., Kadarik H., Masing V. Aerial views and Close-up Pictures of 30 Estonian Mires // Tallinn, 1997. 96 p.

213. Backeus, I. 1985. Above ground production and growth dynamics of vascular bog plants in Central Sweden // Acta Phytogeogr. Suec. 74. P. 1-98.

214. Chapin III, F.S, Johnson D.A., McKendric, J.D. 1980. Seasonal movement of nutrients in plants of differing growth form in an Alaskan tundra ecosystem: implications for herbivory // J. Ecol. 68. P. 189-209.

215. Clymo, R. S. 1963. Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology // Ann. Bot. 27. P. 309-324.

216. Du Rietz G. E. Die Mineralbodenwasserzeigergrenze als Grundlage einer naturlichen Zweigliederung der nord- und mitteleuropaischen Moore // Vegetatio. 1954.-№5-6.-P. 571-585.

217. Eurola S., Hicks S., Kaakinen E. Key to finnish mire types // European mires. London, 1984. P. 11-112.

218. Galanina O., Heikkilla R. Comparison of Finnish and Russian approaches for large-scale vegetation mapping: a case study at Harkosuo Mire, eastern Finland // Mires and Peat. Интернет журнал. 2007. Vol. 2. P. 1-16 [http//www. mires-and-peat.net].

219. Grime J.P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes. Toronto.222 p.

220. Grime J.P. 2001. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties, 2nd edn. Chichester: Wiley. -417 p.1.natov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992. Vol. 1-2. P. 1-86.

221. Masing V. Mire typologie of the Estonian SSR // Some aspects of botanical research in the Estonian SSR. Tartu, 1975. - P. 132-136.

222. McCune В., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. MjM Software Design. Oregon, 2002. - 285 p.

223. Moen A. Regional variation and protection of mires in Norway // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума. Петрозаводск, 2006. -С. 327-338.

224. Moen A. The plantcover of the boreal uplands of central Norway. 1. Vegetation ecology of the Solenset Nature Reserve: haymaking fens and birch woodlands. Trondheim, 1990. - 451 p.

225. Kukko-oja, K., Rehell, S. & Tahvanainen, T. 2006. Successional series of mires in the land uplift coast of the Hummasti area // Mires of Finland Daughters of the Baltic Sea. The Finnish Environment. № 28. - P. 67- 71.

226. Pedrotti F. Cartografia Geobotanica. Pitagora Editrice, Bologna, Italy, 2004.236 p.

227. Ruuhijarvi R. Uber die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. 1960.-T. 31, № 1.-P. 1-360.

228. Rydin H., Sjors H., Lofroth M. 1999. Mires //Acta Phytogeogr. Suec. 84. -P. 91-112.

229. Metsavainio K. Untersuchungen uber das Wurtzelsystem der Moorpflanzen //Ann. Bot. Soc. Vanamo. 1931.-№ 1. P. 1^122.

230. Sjors H. 1971. A tentative qualitative evaluation of Swedish mires // Suomenmaatal. seuran.julk. 1971.-N 123.-P. 74-86.

231. Sjos H. Myrvegetation i Bergslagen // Acta Phytogeogr. Suec. 1948. № 21. -299 p.

232. Sasbo S. 1968. The autecology of Rubus chamaemorus L. I. Phosphorus economy of Rubus chamaemorus L. in an ombrotrophic mire // Meld. Norg. Landbrukshogsk. 47 (1). P. 1-67.

233. Yurkovskaya Т.К. Botanical-geographic classification of mire complexes of the european part of the USSR // Classification of peat and peatlands. Helsinki, 1979. - P. 12-29. - (Proc. Int. symposium held in Hyytiala. Finland, September 1721,1979).

234. Yurkovskaya Т.К. Mire system typology for use in vegetation mapping // Gunneria. Vol. 70. Trondheim Univers. 1995. - P. 73-82.

235. Yurkovskaya T. Distribution of ribbed fens and raised bogs in Russia // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present / Proceed, of the Intern. Field Symposium. Noyabrsk, August 18-22, 2001. Novosibirsk, 2001. P. 218-220.

236. Waren H. Untersuchungen tiber Sphagnumreiche Pflanzengeselschaften der Moore Finnlands //Acta Soc. Fauna et Fl. Fenn. 1926. Vol. 55, № 8. - 133 s.

237. Weber C.A. Uber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Augstumal im Memeldelta, mit vergleichenden Ausblicken auf andere Hochmoore der Erde. Berlin, 1902. - 252 S.

238. Видовой состав растений исследованных болот

239. Номера болот Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

240. Abies sibirica Ledeb. - - - - + - - - + -

241. Alnus incana (L.) Moench. - - - - + - - - + -

242. Andromeda polifolia L. + + + + + + + + - +

243. Angelica sylvestris L. +

244. Aulacomnium palusrte (Hedw.) Schwaegr. + + + + + + + - - + +

245. Betula nana L. + - + + + + - + - - +

246. Betula pubescens Ehrh. + + + + + + + + + + + +

247. Bistorta major S.F. Gray. + + +1. Bryum sp. +

248. Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn. +

249. C. purpurea (Trin.) Trin. - - + - + - - - - -

250. Calla palustris L. + + + - + - - - - -

251. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. - - + - + + + - + -

252. C. richardsonii (Mitt.) Kindb. +

253. C. stramineum (Brid.) Kindb. - - - - + - + + -

254. Caltha palustris L. - - - - - - + - + -

255. Carex chordorrhiza Ehrh. - - + + + + - + - - +

256. C. cinerea Poll. + - + - + +

257. C. diandra Schrank + + +1. C. dioica L. +

258. C. globularis L. - - - - + - + - - -

259. C. lasiocarpa Ehrh. + + + + + + - + - - +

260. C. limosa L. + + + + + + + + + + +

261. C. nigra (L.) Reichard + +

262. C. pauciflora Ligtf. + + + + + + + - - + +

263. C. paupercula Michx. + + + + + - + - +

264. C. rostrata Stokes + + + + + + + + - + +1. C. vesicaria L. +

265. Calypogeia muelleriana (Schiffn.) K. Mull. +

266. Chamaedaphne calyculata (L.) Moench + + + + + + + + - + +

267. Cicuta virosa L. +

268. Cladina arbuscula (Wallr.) Hale et W. Culb + - - + +

269. C. rangiferina (L.) Harm. - - - + +

270. Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr - - - - - - + - -

271. Comarum palustre L. - - + + + + - + - - +

272. Crepis paludosa (L.) Moench +

273. Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo + + + + +

274. D. fuchsii subsp. hebridensis (Wilmott.) Aver. + +

275. D. incarnata (L.) Soo +

276. D. maculata (L.) Soo + + + + + +

277. D. traunsteineri (Saut.) Soo + - - + - - + + - - +

278. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. + +1. Dianthus superbus L. +

279. Dicranum polysetum Sw. +

280. Номера болот Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

281. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. +

282. Drosera anglica Huds. + + + +

283. D. rotundifolia L. + + + + + + + + + + + +

284. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs +

285. Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. +

286. Empetrum nigrum L. +

287. Epilobium palustre L. - - + - + + + + + -

288. Epipactis palustris (L.) Crantz + +

289. Equisetum fluviatile L. + - + + + + + + + - +

290. E. sylvaticum L. - - - - + - - + + -

291. Eriophorum gracile Koch +

292. E. polystachion L. + - + + + + + + + - +

293. E. vaginatum L. + + + + + + + + + + +

294. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. - - - - + - - - + -

295. Frangula alnus Mill. +1. Galium palustre L. +

296. G. uliginosum L. + + +

297. Geranium sylvaticum L. +

298. Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst. +

299. Maianthemum bifolium (L.) W.P.Schmidt +

300. Marchanthia polymorpha L. +

301. Melampyrum pratense L. - - + - - - + + + + +

302. Menyanthes trifoliata L. + + + + + + + + + + +

303. Milium effusum L. +

304. Moneses uniflora (L.) A. Gray +

305. Naumburgia thyrsijlora (L.) Reichenb. +

306. Orthilia secunda (L.) House + +

307. Oxalis acetosella L. +

308. Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. + + + + + + - + - + +0. palustris Pers. + + + + + + + + + + + +

309. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. + + +

310. Pedicularis sceptrum-carolinum L. - - - - - - - + - -

311. Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. +

312. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. +

313. Picea obovata Ledeb. + + + + + + + + + +

314. Pinus sylvestris L. + + + + + + + + + + + +

315. Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.Kop. + + +

316. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. + + + + + + - - + + +

317. Poa palustris L. + +

318. Rhynchospora alba (L.) Valh + + - + - - - - - -

319. Polytrichum commune Hedw. + + + - + + - - - - +

320. Номера болот Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

321. P. strictum Brid. + + + + + + + - - + +

322. Pyrola rotundifolia L. + +

323. Ribes nigrum L. +

324. Rosa acicularis Lindl. - - - - - - - - + -

325. Rubus chamaemorus L. + + + - + + - - - + +

326. Rumex acetosella L. + + -

327. Salix aurita L. - - - - + - - - - +

328. S. caprea L. - - - - - - - - + -

329. S. cinerea L. - - - - - - - - + -

330. S. lapponum L. +

331. S. myrtilloides L. + +

332. Saxifraga hirculus L. + + -

333. Scheuchzeria palustris L. + + + + + + + - - - +

334. Scirpus sylvaticus L. +

335. Sphagnum angustifolium (Russ.) C. Jens. + + + + + + + + + + +

336. S. balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens + +

337. S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. + + - + + + + + - + +

338. S. centrale C. Jens + + - - + - - + - -

339. S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. + +

340. S. fallax (Klinggr.) Klinggr. + + + + + + + - - + +

341. S. flexuosum Dozy et Molk. + + + + + + + + - - +

342. S. fuscum (Schimp.) Klinggr. + + + + + + - + - + +

343. S. girgensonii Russ. - - + - + + - - + -

344. S. jensenii H. Lindb. + + + + + + - - - - +1. S. lindbergii Schimp. +

345. S. magellanicum Brid. + + + + + + + - - + +

346. S. majus (Russ.) C.Jens. + + + + + + +1. S. obtusum Warnst. + 1. S. papillosum Lindb. +

347. S. riparium Aongstr. + + + +

348. S. russowii Warnst. + + + + +

349. S. sqarrosum Crome - - + - + - - - + -

350. S. subsecundum Nees - - - + +

351. S. teres (Schimp.) Aongstr. + + -

352. S. warnstorfii Russ. - - - + + - + + - -

353. Sorbus aucuparia L. - - - - + - - - + -

354. Stellaria crassifolia Ehrh. + +

355. Stellaria nemorum L. +

356. Thelypteris palustris Schott + + -

357. Thyselinum palustre (L.) Rafin. - - - - - - - - + -

358. Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske + + +

359. Trichophorum alpinum (L.) Pers. - - - - - - - - + -

360. Trientalis europaea L. + +

361. Utricularia minor L. - - - + + +

362. U. vulgaris L. - - + - + + - + - -

363. Vaccinium myrtillus L. - + + + + + + + - -

364. V. uliginosum L. + - + + + + - + - + +

365. Номера болот Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

366. V. vitis-idaea L. + - + + + + - + - + +

367. Viola epipsila Ledeb. + + -

368. Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske - + - + + + - + + -

369. W. fluitans (Hedw.) Loeske +

370. Примечание. Болота: 1 Атлас; 2 - Деб; 3 - Луннюр; 4 - Спаспорубское; 5 - Ыджыд-Нюр; 6,1 - Мыт-пыл-нюр; 8 - Занульское; 9,10 - Ключевые болота, 11 - Лесное олиготрофное болото; 12 - без названия, на границе с Кировской областью.