Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии

Канцерова, Любовь Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии"

На правах рукописи

Канцерова Любовь Викторовна

РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ КАРЕЛИИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ДЕК 2012

005047575

Петрозаводск - 2012

005047575

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Института биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН)

Научный руководитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Кузнецов Олег Леонидович

Официальные оппоненты: Антипина Галина Станиславовна

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет», профессор кафедры ботаники и физиологии растений

Тимофеева Вера Владимировна

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса КарНЦ РАН, научный сотрудник лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук

Защита диссертации состоится 26 декабря 2012 г. в 14 ч. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, тел., факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «22.» ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, __

кандидат биологических наук И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Территории, трансформированные различными видами хозяйственной деятельности, а также природными факторами (пожары, деятельность животных), занимают значительные площади уже во многих областях таежной зоны. Трансформация биотопов происходит с различной степенью нарушения растительных сообществ вплоть до их полного уничтожения. На нарушенных землях происходит восстановительная динамика растительного покрова, представляющая собой серии сообществ. Ход восстановительных сукцессий различен в зависимости от степени действия на естественные сообщества, а также зависит от их типа.

В отдельных региональных публикациях существуют немногочисленные сведения о разнообразии и динамике растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов, в Карелии такая работа сделана впервые. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.

Основная цель наших исследований - установить разнообразие, структуру, динамику, а также направленность сукцессий растительных сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаеж-ной Карелии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить состав флоры высших растений и провести её таксономический и типологический анализы.

2. Дать характеристику ценотического разнообразия трансформированных гидроморфных биотопов и разработать эколого-фитоценотическую классификацию их растительных сообществ.

3. Выявить особенности пространственной структуры растительного покрова и основные динамические ряды сообществ трансформированных гидроморфных биотопов.

4. Реконструировать динамику придорожных заболоченных участков по данным стратиграфии торфяных залежей.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования разнообразия растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов Карелии (обводненных карьеров и подтопленных придорожных участков) и установлены тренды динамики их сообществ.

Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительных сообществ трансформированных гидроморфных местообитаний Карелии. Описан ряд новых синтаксонов в ранге ассоциаций и субассоциаций.

Обнаружены новые места произрастания ряда редких видов растений, внесенных в Красную книгу Республики (2007), среди которых Malaxis monophyllos, Carex pseudocyperus, Carex riparia.

Практическая значимость. Полученные результаты могут найти применение при планировании дорожного строительства и рекультивации нарушенных земель. Данные по составу флоры, ценотическому разнообразию и динамике растительности трансформированных биотопов могут быть включены в учебный процесс вузов Европейского Севера.

2010 г.); 2) Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 20-летниму юбилею Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск, 1-3 июня 2011 г.); 3) Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 21-24 сентября 2011 г.); 4) II Международной Интернет-Конференции «Вопросы общей ботаники - традиции и перспективы» (Казань, 8-11 ноября

2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них -3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Работа выполнена в рамках бюджетной темы Института биологии КарНЦ РАН «Разнообразие, динамика и ресурсы болотных и луговых экосистем Европейского Севера, их использование и охрана» (№ гос. per. 01201056443) и ФЦП (контракт № 02.740.11.0700) в 2010 - 2012 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы (319 наименований, из которых 24 - на иностранных языках) и приложений. Объем диссертации составляет 177 страницы, из которых 19 - приложения. Иллюстративный материал представлен 19 таблицами и 33 рисунками. Приложения включают аннотированные списки сосудистых растений, мхов и печёночников трансформированных гидроморфных биотопов.

Благодарности. Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю, заслуженному деятелю науки РК, заведующему лабораторией болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН, д.б.н. Кузнецову Олегу Леонидовичу за постоянную методическую помощь, консультации, поддержку и ценные рекомендации при написании диссертации.

Огромную сердечную благодарность хочу выразить всем сотрудникам лаборатории болотных экосистем, в особенности к.б.н. С.И. Грабовик, к.б.н. В.К. Антипину, к.б.н. М.А Бойчук, к.б.н. С. А. Кутенкову, к.б.н. А.И. Максимову, главному биологу Н. В. Стойкиной, ведущим биологам Т.И. Бразовской, В. Л. Миронову, а также к.с-х.н В. А. Ананьеву и к. б. н. А. В. Кравченко (ИЛ КарНЦ РАН) за помощь в полевых исследованиях, при обработке материалов и консультации.

Искренне благодарю всех родных и близких, в особенности мужа Д.С. Канцерова и маму Н.С. Лещенко за проявленное терпение, понимание и разностороннюю поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАРЕЛИИ

На основе литературных данных приведены основные сведения о геоморфологии, рельефе, почвах, климате, гидрологии, флоре и растительности района исследования.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предлагаемая к защите работа является результатом исследований трансформированных гидроморфных (влажных) биотопов среднетаежной Карелии, выполненных в 2007 - 2012 гг.

Объектами наших исследований стали обводненные карьеры на глинистых грунтах и подтопленные участки с разным режимом увлажнения вдоль придорожных полос автомобильных дорог (придорожные участки - ПУ) на минеральных грунтах и торфяных отложениях, которые рассматриваются в ранге биотопа. Биотоп (местообитание) - это пространственно ограниченный участок суши или водоема мезоуровня, занятый одним биоценозом (или комплексом биоценозов) и характеризующийся присущими ему экотопическими условиями (Крышень и др., 2009). Чаще всего конкретное местообитание совпадает по объему с биогеоценозом (Сукачев, 1972). В главе также описана характеристика трансформированных гидроморфных биотопов.

Исследования биотопов выполнялись маршрутным методом на территории 4 административных районов (Прионежском, Пряжинском, Кондо-пожском и Пудожском) Карелии (рис. 1).

Геоботанические описания растительности, изучение её структуры проводились в течение лета (в основном в июле - августе) по общепринятым методикам (Александрова, 1964; Юнатов, 1964; Программа и

методика..., 1974; Корчагин, 1976; Нешатаев, 1987, 2001; Методы..., 2001; Бобров, 2004).

Коидогйа

; Q-тйшд

sp mmrn

А " .

Ш Шуйская

ичнъзй • •

-Кннмсоьс.

Пефозаводск:

................. ШШШивирм«

:: : г:: г:-:-! : :: :=: .......о::::.....i : :::: о:::

ШШШЯШ

Qeasa

Рисунок 1. Карта района исследования Условные обозначения: ф - Обводненные карьеры; Подтопленные придорожные участки.

В основу работы положены 402 полных геоботанических описания, выполненных уже в довольно устойчивых сообществах, возраст которых более 20-30 лет. В широких и глубоких карьерах описания проводили в краевой зоне карьера с сомкнутым растительным покровом, где глубина воды не превышает 1 метра, а отдельные мелкие карьеры описывали целиком. На ПУ, в зависимости от спектра (набора) биотопов, выполнялось от 1 до 4 описаний. На участке закладывалась временная пробная площадь (она не всегда закладывалась в форме квадрата, могла быть и вытянутой), внутри которой отмечалось проективное покрытие встреченных видов в процентах (Корчагин, 1964). Описание выполнялось в пределах естественного контура фитоценоза. Размер пробных площадей варьировал от 25 до 400 м2.

В этой главе рассмотрены также методы классификации растительности и состав эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений, использованных при разработке классификации (Кузнецов, 2005; Канцерова, 2011).

Глава 3. ФЛОРА ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ

3.1. Состав флоры

При выполнении геоботанических описаний было собрано около одной тысячи гербарных образцов высших растений, из которых 700 листов сосудистых растений и 300 образцов мохообразных. При их обработке впоследствии были составлены аннотированные списки флоры сосудистых растений, мхов и печёночников, которые приведены в приложениях. В результате систематического анализа выявлено, что флора трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии насчитывает 252 вида высших растений (из них 197 видов сосудистых растений, 51 вид мхов и 4 печеночника).

3.2. Анализ флоры сосудистых растений

Флора сосудистых растений (197 видов) составляет 11 % от общей региональной флоры (Кравченко, 2007) и относится к 120 родам, 51 семействам, 5 классам и 4 отделам. Наибольшим числом видовых таксонов среди сосудистых растений во флоре нарушенных биотопов, выделяются семейства: Сурегасеае - 31 вид, Роасеае - 27, Juncaceae -11, Asteraceae -10, Salicaceae, Rosaceae - 8, Ericaceae - 7, Caryophyllaceae - 7, Scrophulari-aceae - 6, Ranunculaceae - 5 и роды: Carex (25 видов), Juncus (10), Salix (7), Calamagrostis (5), Equisetum, Ranunculus (no 4), Sparganium, Vaccinium, Poa (no 3), Typha (2).

При анализе географической структуры (Раменская, 1983) было установлено, что во флоре преобладают бореальные евразиатские, бореаль-ные циркумполярные (по 27,9 %), плюризональные евразиатские (12,2 %) и плюризональные циркумполярные (11,2 %), что в целом характерно для региональной флоры республики.

Господствующей жизненной формой по К. Раункиеру (1934) являются гемикриптофиты (57,1 %), по И. Г. Серебрякову (1962, 1964) - многолетние травы (78,2 %).

Экологические группы сосудистых растений (Антипина, 2002) по фактору увлажнения представлены в основном влаголюбивыми видами (62 %), предпочитающие обводненные и сильно переувлажненные местообитания (из них наибольшую долю составляют гигрофиты - 28 %). Типичных мезофитов и ксеромезофитов, не способных выдерживать длительное подтопление меньше (38 %). Из них наибольшая доля у мезофитов - 33 %. По фактору трофности сосудистые растения представлены в основном мезотрофными видами (161 вид, 82 %).

Анализ соотношения ценотических групп видов (Раменская, 1983; Боч, Смагин, 1993) показал, что среди них наиболее представлены луго-во-болотные (23 %), лесо-болотные (21 %) и водно-болотные (17 %) виды, что свидетельствует о пограничном положении этих биотопов между очень влажными и более дренированными.

По степени «верности» болотным местообитаниям (Braun-Blanquet, 1964; Боч, Смагин, 1993) в группу «верных» болотам видов (облигатно-факультативные и облигатные) относится 28 % сосудистых растений. Случайных и индифферентных видов значительно больше - 143 вида (72 %). Низкое число «верных» болотам видов в целом характерно для болотных флор таежной зоны (Боч, Смагин, 1993; Кузнецов, 2006), оно присуще и флоре трансформированных влажных биотопов.

По частоте встречаемости сосудистые растения трансформированных гидроморфных биотопов разбиты на 5 групп: 1) очень часто встречающиеся (отмечены более чем на 81 % нарушенных биотопов) — отсутствуют; 2) часто встречающиеся (на 61-80 %) - 1 вид - это Equisetum fluviatile, отмечен на 69 % нарушенных биотопов. Этот вид обладает широкой экологической пластичностью, что позволяет ему существовать в различных эколого—фитоценотических условиях; 3) спорадически встречающиеся (41-60 %) - 5 видов: Salix myrsinifolia (50 %), S. phylicifolia (48 %), Co-marum palustre (55 %), Carex rostrata (47 %), Epilobium palustre (43 %); 4) изредка встречающиеся (21-^0 %) - 12 видов (Salix cinerea, S. pentandra, Carex canescens, Galium palustre, Scirpus sylvaticus, Typha latifolia, Calla palustris, Filipéndula ulmaria, Calamagrostis purpurea, Lemna minor, Carex cespitosa, Calamagrostis neglecta); 5) редко встречающиеся (до 20 %) - во флоре нарушенных биотопов они составляют 179 таксонов. Из них 42 вида встречены всего в одном описании.

Синантропный компонент флоры (Кравченко, 2007) насчитывает 97 % аборигенных видов (евапофитов - 24 %, гемиапофитов - 36 %, олигоапо-фитов — 33 %. Адвентивных видов всего 13 (7 %). В составе флоры нарушенных влажных биотопов обнаружены редкие для Карелии виды - Malaxis monophyllos, Carex pseudocyperus, Carex riparia, внесенные в Красную книгу Республики Карелии (2007).

3.3. Анализ бриофлоры

На трансформированных гидроморфных биотопах среднетаежной Карелии выявлен 51 вид мхов, относящийся к 3 классам: Sphagnopsida (16 видов, 1 род, 1 семейство), Polytrichopsida (2, 1, 1) и Bryopsida (33, 23, 16), 18 семействам, 25 родам, что составляет 10 °/о от общей бриофлоры Карелии (Бойчук, Лантратова, 2009; Максимов, Бойчук, 2011).

Ведущим семейством в таксономическом спектре является семейство Sphagnaceae, ведущим родом Sphagnum. Для данной бриофлоры характерно преобладание бореальных циркумполярных видов, значительное участие «верных» болотам видов, преобладание гигрофитов и евтроф-ных, мезоевтрофных видов в экологическом спектре, лесо-болотных и водно-болотных видов в фитоценотической структуре, что в целом характерно для таежных бриофлор.

Глава 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ

4.1. Классификация растительности трансформированных гидроморфных местообитаний

Классификация растительности исследованных объектов проведена на основе принципов и подходов отечественного эколого-фитоценотического метода с использованием классификации растительности болот Т. К. Юрковской (1995). При выделении формаций и ассоциаций учитывали широкий набор критериев: доминирующие и содомини-рующие виды, эдификаторы, постоянство видов, а также представленность и роль различных эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов. Для анализа и характеристики ассоциаций мы используем ЭЦГ видов, выделенные О. JI. Кузнецовым (2005) для классификации растительности болот Карелии. Группы были несколько изменены и дополнены в целях адаптации к изучаемому объекту (Канцерова, 2011). Уточнение принадлежности описаний к той или иной ассоциации, выделенных эмпирически, проводилось с помощью коэффициента Съёренсена с использованием метода бестрендового анализа соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980), что также позволило разбить некоторые ассоциации на более мелкие единицы - субассоциации. Названия ассоциаций и субассоциаций даны по 1-2 диагностическим видам каждого яруса, перечисляемых через дефис и соответствуют правилам кодекса фитоценотической номенклатуры (Нешатаев, 2001).

В ходе проведенных исследований установлено, что растительность трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии относится к 2 типам, 9 формациям, 13 ассоциациям и 21 субассоциации, формирование растительного покрова которых происходит в основном за счет активного расселения аборигенных видов растений. Сообщества ассоциаций нарушенных местообитаний являются широко распространенными и флористически богатыми для Карелии.

Таким образом, классификационная схема растительности (продро-мус) трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии выглядит следующим образом:

Тип PHORBION (болотный гипново-травяной) Класс формаций кустарниково-травяной Формация Salicioherbeta

1. Асс. Salicetum spp. - Herbae Класс формаций гелофитно-травяной Формация Utriculariocariceta

2. Асс. Caricetum rostratae Субасс. typicum

Субасс. cariceto rostratae - comaretosum palustris Субасс. cariceto rostratae - equisetosum fluviatilis Субасс. cariceto rostratae - calletosum palustris

3. Acc. Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis

4. Acc. Caricetum canescentis - elongatae

5. Acc. Caricetum vesicariae — canescentis

6. Acc. Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis Формация Comareta palustris

7. Acc. Comaretum palustris Субасс. typicum

Субасс. comareto - lemnetosum minoris Субасс. comareto — calliergonetosum cordifolii Субасс. comareto - sphagnetosum riparii Субасс. comareto - sphagnetosum squarrosi Субасс. comareto - calletosum palustris Субасс. comareto - equisetosum fluviatilis Формация Equiseteta fluviatilis

8. Acc. Equisetetum fluviatilis Субасс. typicum

Субасс. equiseto - sphagnetosum squarrosi Субасс. equiseto - sphagnetosum riparii Формация Calleta palustris

9. Acc. Calletum palustris Субасс. typicum

Субасс. calleto — lemnetosum minoris Формация Typheta latifoliae

10. Acc. Typhetum latifoliae Субасс. typicum

Субасс. 1урЬе1о 1аШоЦае - ктпе^ит ттопя

Формация 8агре1а 8у1уаНс1я

11. Асс. Загреб т $у1уа11ы

Формация РИгацти^а аи$<гаП$

12. Асс. Phragmitetцm адо^аНз

Тип HYGROSPHAGION (болотный сфагновый)

Класс формаций минеротрофно-сфагновый

Формация 8р1^пе1а Праги

13. Асс. Сагке^ го$1та1ае - 5р11ацпе1ит прагн

Субасс. 1уркит

Субасс. сапсе(:о rostratae - эрИацп^озит ГаНааэ

Субасс. саги^о гоэ1га1ае - эрЬадпс^ит $яиагго$1

4.2. Характеристика синтаксонов

В этом разделе дана характеристика выделенных синтаксонов и для каждой ассоциации приведены первичные таблицы описаний. В целом описание синтаксонов проводилось по общей схеме: название, диагностические виды, синонимы или близкие синтаксоны в классификациях других авторов, морфология, экология, состав и синдинамика. В таблицах указывались: биотоп, площадь описания, уровень почвенно-грунтовых вод (УПГВ), подстилающие отложения, общее проективное покрытие и количество видов для каждого описания. Для каждой ассоциации (таблица) приведены класс постоянства вида по 5-бальной шкале (IV) и показатели среднего проективного покрытия.

4.3. Анализ цеиофлор синтаксонов и их экологическая характеристика

Ценофлору определяют как объединение территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однородных парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987). Ранг ценофлоры определяется рангом синтаксона (Юрцев, 1982). В данной работе анализ ценофлор выполнен на уровне ассоциаций.

Видовое богатство ценофлор. Основные показатели, характеризующие, прежде всего, видовое богатство ассоциаций приведены в таблице. Ценофлора каждой отдельной выделенной ассоциации насчитывает от 49 до 137 видов. Наиболее бедные по видовому составу ассоциации Сапсе-Шт уевюапае - сапевсеп^в и СапсеК) гЬупсЬорИузае - Equisetetum ЙгтаН-Нв. Это связано с тем, что сообщества ассоциаций встречаются в местах с высоким уровнем воды (на ПУ: в копанях, канавах; редко в карьерах), в которых такие длиннокорневищные виды как Сагех уезкапа и Сагех гкупскоркуха являются виолентами.

Таблица

Видовой состав ассоциаций трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии

№ ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13

Количество описаний 44 50 21 8 7 7 36 60 48 24 40 17 30

Кол-во описаний на карьерах 28 30 11 - - 1 20 16 48 14 25 5 5

Кол-во описаний на ПУ 16 20 10 8 7 6 16 44 - 10 15 12 25

Видовое богатство асс-ий 123 137 99 84 50 49 87 137 85 82 121 66 98

Кол-во сосудистых раст-ий 99 102 86 65 41 37 73 119 72 75 108 64 80

Кол-во мохообразных 24 35 13 19 9 12 14 18 13 7 13 2 15

Видовая насыщенность 14 14 14 19 13 13 14 13 13 14 12 13 15

Кол-во видов с III-V кл. пост. 8 6 4 10 10 10 13 7 10 6 4 8 7

Salix cinerea IV 10 III 2 1 + 11 + II 2 IV 3 HI 2 II' III4 1 + II 2 1 + mi

Salix myrsinifolia IV 5 III 3 III 2 III 2 III2 IV 3 IV 2 III 3 III 2 11 + II 2 IUI Iii

Salix phylicifolia IV 10 III3 11 + Ш + III 1 III4 III 2 III 2 III 2 III 1 III 1112 II 2

Salix pentandra II 2 III 1+ 11 + - - 11 + 11 + III III 1+ III 1 +

5*. Carex rostrata II 2 V33 II' Д1 112 II 1 III 3 II 2 II3 II3 III III V28

Sphagnum fallax - 1+ Ii - - Ii 1 + 1 + - Ii 1 + - IV 30

H.Equisetum fluviatile IV 2 IV 4 V3 11 + III V6 IV 3 V 35 IV 2 III 1 IV 2 IV 2 III3

9. Calamagrostis purpurea II 2 11 + III Iii 1 + 1+ 11+ 1 + 11 + III 1+ III 2 Iii

Calla palustris II 2 113 11 + - Ii - III 5 1 + V36 II' Г+ - Ii

Carex canescens III 2 11 + V5 IV 7 II 2 Iii III III 1 III 11 + 1 + 11 +

Carex elongata 12 1 + 12 vis 11 + III 2 Ii Ii 1 + - Г+ 1 + 1 +

Carex rhynchophysa 1 + 1 + - Ii - V44 1 + I* 1 + 1 + r+ - II 4

Filipéndula ulmaria III 11 + II' 1 + 11 + 11 + III 11 + 11 + 11 + III3 Ш + 1 +

Phragmites australis Ii 1 + 1 + - - Ii - 12 1 + II 2 I V48 1 +

Scirpus sylvaticus 1 + II 2 II 2 1 + - III 1+ II 2 Iii 1 + V32 III 5 11 +

Calliergon cordifolium 113 III 12 11 + IV 2 Iii II 4 II 2 III 1 Ii Ii 11 + II 2

Sphagnum squarrosum из III Ii 1 + III 2 III 2 II 4 II 7 1 + - Ii - III 6

10. Car ex acuta 12 Ii V31 1 + III 1 + I' 1 + 1 + I-+ 1 + Ц2

Carex cespitosa 1 + Ц1 11 + 1 + 11 + III' 11 + 1 + III 1 11 + Г+ - 11 +

Carex vesicaria 1 + Ii Ii 1 + V36 ■ 1 + 11 1 + - Г+ - 12

Comarum palustre III 2 IV 7 11 + II 3 III 2 in 1 V30 III3 IV 4 II' III 2 III 2 И 1

Galium palustre 1П + 11 + 11 + IV + III + 111+ III+ 11 + 11 + 11 + 1Г+ 11 + 1 +

Sphagnum riparium - Ii - 1+ - 16 I« 16 - 1+ - IV 23

lLEpilobium palustre 11 + 11 + 111 + 11+ 1 + 1+ IV + 111 + III + IV + П + 11 + 1IT

IS. Cicuta virosa 1 + 1 + 1 + 1+ - - 11 + 1 + 1 + III + Г+ 1 + -

Lemna minor II6 12 I4 - Ii Ii II 6 12 II 8 III 14 Ii 113 1 +

Typha latifolia Hl III Ii 1+ - - III 4 II3 Ii V38 II 2 112 III

* - № ЭЦГ. Рамками выделены доминантные и содоминантные виды ассоциаций.

Ассоциации: l.Salicetum spp. - Herbae; 2.Caricetum rostratae; 3.Cariceto acutae - Equise-tetum fluviatilis; 4.Caricetum canescentis - elongatae; 5.Caricetum vesicariae - canescentis; ö.Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis; 7.Comaretum palustris; 8.Equisetetum fluviatilis; 9.Calletum palustris; lO.Typhetum latifoliae; 1 l.Scirpetum sylvatici; 12.Phragmitetum austra-lis; 13.Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii.

Наиболее богаты (98 - 137 видов) ценофлоры ассоциаций Salicetum spp. - Herbae, Caricetum rostratae, Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis, Equisetetum fluviatilis, Scirpetum sylvatici, Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii. Именно эти ценозы, а также Calleturn palustris, формируют характерный облик нарушенных биотопов (сообщества ассоциации Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii характерны только для придорожных местообитаний, а сообщества ассоциации Calletum palustris для обводненных карьеров), поэтому они описывались чаще других (в среднем около 50 раз).

Экологическая характеристика ассоциаций. Для выявления положения ассоциаций в экологическом пространстве на основе бестрендово-го анализа соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980) выполнена их ордина-ция с использованием показателя встречаемости видов (в %) (рис. 2).

Анализ показал высокую нагрузку на ось 1, которая объясняет 65 % изменчивости, интерпретируется как градиент трофности (от евтрофных до мезоолиготрофных) местообитаний, ось 2 отражает усиление степени обводнения местообитаний и имеет низкую нагрузку - 14 %. При этом выделились два скопления ассоциаций. Каждая отдельная группа (скопление ассоциаций) характеризуется близкими показателями факторов среды: уровня воды на карьерах и ПУ, амплитуды её колебания и степени минерализации.

В первую группу (I) ассоциаций Salicetum spp. - Herbae (№ 1), Caricetum rostratae (№ 2), Equisetetum fluviatilis (8), Comaretum palustris (7), Calletum palustris (9), Scirpetum sylvatici (11) и Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis (3) входят мезоевтрофные, реже мезотрофные и евтроф-ные сообщества, которые чаще встречаются в условиях постоянного (обычно в карьерах, копанях и нарушенных канавах) и реже — переменного режима увлажнения. Сообщества данной группы ассоциаций встречаются в обоих биотопах: на ПУ (чаще в нарушенных канавах) - 131 сообщество, на обводненных карьерах - 168, из них на глинистых отложениях - 80 % сообществ, на песке - 12 %, на торфе - 8 %.

Вторая группа (II) представлена ассоциациями Typhetum latifoliae (№ 10) и Phragmitetum australis (12). Эта группа довольно близка к первой, но для сообществ характерен переменный режим увлажнения и евтрофный тип питания. Сообщества данной группы ассоциаций почти в равном количестве встречаются в обоих биотопах (на ПУ - 22 описания (53 %), на карьерах - 19 (47 %)) исключительно на глинистых отложениях.

Остальные 4 ассоциации (№ 4, 5, 6, 13) отдалены от центра ордина-ции, как и на кластерной дендрограмме (рис. 3), стоят несколько особняком, растительный покров сообществ данных ассоциаций несколько

своеобразный, например, в ассоциации СапсеЮ гонтиае - 8рЬа§пеПпп г!раг11 (№ 13) четко выражены два яруса: травяной и моховой, все описания сделаны на ПУ в которых обязательно есть торф или только начинается процесс торфонакопления.

Ось 1

Рисунок 2. Ординационная диаграмма ассоциаций трансформированных гидроморфных биотопов

Условные обозначения: Арабскими цифрами обозначены номера ассоциаций, римскими цифрами - группы ассоциаций. Ассоциации: l.Salicetum spp. - Herbae; 2,Caricetum rostratae; 3.Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis; 4.Caricetum canescentis - elongatae; 5.Caricetum vesicanae - canescentis; ö.Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis; 7.Comaretum palustris; 8.Equisetetum fluviatilis; 9.Calletum palustris; lO.Typhetum latifoliae; il.Scirpetum sylvatici; 12.Phragmitetum australis; 13.Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii.

Ординация ассоциаций (рис. 2) хорошо согласуется с дендрограммой сходства синтаксонов (кластерным анализом) по флористическому составу. Степень экологической и флористической специфичности отдельных синтаксонов подтверждается рассчитанными значениями коэффициента сходства Съёренсена и построенной на их основе кластерной диаграммы (рис. 3).

В кластерном анализе в качестве меры дистанции использовано расстояние Съёренсена, связанное с методом гибкой беты. На рисунке 3 видно, что на уровне 20 % диаграмма разделяется на 2 кластера. Первый

включает евтрофно-мезоевтрофные кустарниково-разнотравные и травяные сообщества водно-болотных растений, в которых объединены ассоциации обводненных карьеров и подтопленных ПУ. Второй же включает мезотрофно-мезоолиготрофные осоковые и осоково-сфагновые сообщества болотных растений, в которых объединены ассоциации только ПУ.

Distance (Objective Function)

Э.4Е-01 6.4Е-01 9.5Е-01

Information Remaining (%)

Рисунок 3. Кластерная дендрограмма ассоциаций. Условные обозначения: Слева цифрами обозначены номера ассоциаций, на дендрограмме цифрами обозначены кластеры. Ассоциации: l.Salicetum spp. - Herbae; 2.Caricetum rostratae; 3,Cariceto acutae - Equisetetum fluviatilis; 4.Caricetum canescentis - elongatae; 5.Caricetum vesicariae - canescentis; ö.Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis; 7.Comaretum palustris; 8.Equisetetum fluviatilis; 9.Calletum palustris; lO.Typhetum latifoliae; ll.Scirpetum sylvatici; 12.Phragmitetum australis; 13,Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii.

Далее, на уровне 60 % эмпирически уже можно выделить 6 кластеров:

1 кластер включает евтрофно-мезоевтрофные кустарниково-травяные и травяные сообщества ассоциаций водно-болотных растений, которые объединяют сообщества, описанные ранее, как первая группа ассоциаций при рассмотрении ординационной диаграммы ассоциаций (асс. 1, 2, 3, 7, 8,9,11).

2 кластер соответствует второй группе ассоциаций и в целом его сообщества можно охарактеризовать, как евтрофные травяные сообщества ассоциаций с прибрежно-водной растительностью (асс. 10, 12).

3 кластер содержит мезотрофные осоковые сообщества, которые встречаются в основном по лесным подтопленным окрайкам ПУ (асс. 4).

4 кластер включает мезотрофные и мезоолиготрофные осоково-сфагновые сообщества придорожных заболоченных участков (асс. 13).

5 кластер содержит мезотрофные осоковые сообщества сильно обводненных нарушенных канав вдоль дорожной полосы ПУ с водно-болотной растительностью (асс. 5).

6 кластер включает мезотрофные осоковые сообщества на обводненных участках придорожной полосы (асс. 6).

Глава 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ

5.1. Структура растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов и их типы

Трансформированные гидроморфные участки по своей структуре представлены однородными биотопами (одно сообщество) и группами биотопов (динамические ряды из 3—4 сообществ). Однородные биотопы -это все 180 описаний обводненных карьеров и 197 описаний ПУ. На восьми ПУ исследованы динамические ряды сообществ, в которых выполнены 25 описаний. В результате обработки собранных материалов были выделены типы биотопов. Ниже приводится их краткая характеристика с учетом происхождения и растительного покрова.

Типы трансформированных биотопов. По характеру антропогенного воздействия и степени нарушенности участков, а также по типу проходящих в них сукцессий во всех трансформированных участках выделили два типа и три подтипа биотопов:

I. Трансформированные однородные биотопы (377 описаний).

1. Влажные искусственные выемки в грунте (269 описаний).

A) Обводненные карьеры (180 описаний).

Б) Нарушенные канавы ПУ (68 описаний). Это размытые подтопленные заросшие ПУ, где ширина канавы в несколько раз больше первоначально сформированной при строительстве дороги канавы. Нами рассматривались канавы, ширина которых более 7 м.

B) Копани (для ПУ) (21 описание) - это искусственные углубления, образовавшиеся после выемки грунта при строительстве автомобильной дороги. Как правило, они находятся на несколько метров ниже уровня дорожной насыпи.

Обводненные карьеры и ПУ, отнесенные к 1 подтипу, развиваются на минеральном грунте. Верхние слои почвы и напочвенный покров в результате строительства были уничтожены, и поэтому формирование растительного покрова на этих участках можно рассматривать как условно-первичные сукцессии (Александрова, 1964).

2. Ровные биотопы без видимых нарушений грунта (109 описаний). Представлены только на ПУ, как на минеральных, так и на торфяных отложения, их формирование можно рассматривать как вторичные сукцессии.

II. Трансформированные группы биотопов (25 описаний).

3. Ровные ПУ с динамическим рядом сообществ (25 описаний).

ПУ, отнесенные ко II типу, развиваются на торфяной почве и их формирование можно рассматривать как вторичные сукцессии.

5.2. Сукцессии растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов

Рассмотрено определение и различные типы сукцессий. В динамике растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов имеют место восстановительные антропогенные сукцессии (Юрцев, Кучеров, 1995).

5.2.1. Динамические ряды растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов

Общей тенденцией изменений биотопов под влиянием какого-либо антропогенного фактора (будь это неправильная прокладка автомобильной дороги, как в нашем случае, в результате чего придорожный участок чрезмерно увлажняется и подтопляется или образование обводненных карьеров после заготовки глины для производства кирпичей), является увеличение их площадей. Такие изменения происходят в одном направлении. Характер их происхождения находится в прямой зависимости от уровня воды после подтопления ПУ или обводнения карьеров, амплитуды ее колебания и степени минерализации.

Наиболее резкие смены растительных сообществ отмечены в местах с длительным затоплением ПУ и на обводненных карьерах. В первые годы начинается формирование серийных сообществ, которые через 5-20 лет сменяются ценозами, образованными видами крупных гигрофитов (Дубынина, 2010). В работе нами описывались сообщества, возраст которых более 20-30 лет. Это пионерные сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis, Typhetum latifoliae, Scirpetum sylvatici, Phragmitetum australis, Calletum palustris. Такие сообщества характерны для обводненных карьеров на глинистых грунтах и для подтопленных ПУ, представленных ко-панями и для нарушенных придорожных канав на минеральном грунте. А уже последующие сукцессии идут в направлении формирования болотной растительности.

Для примера рассмотрим смену сообществ ассоциации Equisetetum fluviatilis. Сообщества с доминированием Equisetum fluviatile являются

одним из основных и пионерных ценозов обоих типов биотопов. На первых порах это почти чистые густые заросли хвоща, позже при снижении трофности в них появляются Comarum palustre, Carex rostrata. В другие сообщества с Equisetum fluviatile внедряются мхи, высокое проективное покрытие отмечено только для Sphagnum squarrosum (выделена отдельная субассоциация equiseto - sphagnetosum squarrosi) и для Sphagnum ri-parium (субассоциация equiseto - sphagnetosum riparii), но также появляются отдельные дернинки Calliergon cordifolium, Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. girgensohnii. Широкое распространение сабельника, осоки носатой и сфагновых мхов в сообществах с хвощом свидетельствует о прогрессирующем процессе заболачивания. На некоторых ПУ обнаружен торф, сложенный хвощовыми остатками. На ординационной диаграмме (рис. 2) ассоциация Equisetetum fluviatilis занимает центральное положение, что свидетельствуют о ее динамических связях со всеми сообществами других ассоциаций: с осоковыми, осоково-сфагновыми, сабель-никовыми, камышовыми, рогозовыми, ивово—осоковыми и другими.

С хвощовыми сообществами динамически связаны осоковые сообщества ассоциации Caricetum rostratae. Сукцессии данных сообществ идут в направлении формирования болотной растительности на ПУ. В осоково-хвощовых сообществах при уменьшении трофности и уменьшении увлажнения, снижается обилие Equisetum fluviatile и появляются мхи, сообщества таких ПУ являются типичными болотными мезотрофными осоково-сфагновыми сообществами со Sphagnum, riparium или S. fallax и реже со S. squarrosum. Такие местообитания являются оптимальными для этих видов мхов. Осоковые сообщества с данными видами сфагновых мхов относятся к трем субассоциациям: cariceto rostratae - sphagnetosum riparii, cariceto rostratae - sphagnetosum fallacies, cariceto rostratae - sphagnetosum squarrosi. Чаще всего эти сообщества встречаются на торфяных отложениях (80 %), реже на глинистых (7 %) и песчанистых (13 %).

Таким образом, сообщества данных субассоциаций (ассоциаций) указывают на специфику экологических условий заселяемых биотопов или соответствуют разным стадиям восстановительной сукцессии.

Более детально динамика некоторых сообществ рассмотрена при анализе стратиграфии торфяных отложений.

5.2.2. Динамика и стратиграфия придорожных заболоченных участков

Для изучения сукцессий растительного покрова ПУ использовали стратиграфический анализ торфяных отложений с детальным изучением ботанического состава торфа в них. Торфяная залежь в конкретной точке

(скважине) представляет собой временной динамический ряд сукцессий, отраженных в слоях различных видов торфа (Кузнецов, 2006), а состав формирующегося торфа позволил наиболее детально раскрыть ключевые стадии развития ПУ и смог показать, когда началась трансформация участка.

В исследованных нами 222 сообществах ПУ 169 описаний (76 %) сделаны на минеральных грунтах и 53 (24 %) на торфе. Всего отобрано 24 скважины на стратиграфию торфяной залежи. В исследованных слоях торфа (138 образцов), выявлены примеси песка (в 80 % образцах). ПУ, где есть торфяная залежь, мы будем называть придорожные заболоченные участки (ПЗУ).

В диссертации рассмотрены ПЗУ однородных биотопов с одним сообществом и групп биотопов с динамическим рядом сообществ, для сравнения взяты ПУ, на одних из которых торф образовался задолго до строительства автомобильной дороги; другие ПУ образовались вследствие строительства, и процесс торфообразования в них только начался. Для примера рассмотрим ПЗУ однородного биотопа, торф на котором образовался задолго до строительства автомобильной дороги.

ПЗУ расположен в Пряжинском районе Карелии у асфальтированной автомобильной дороги на Суоярви в 40 км от г. Петрозаводска. Размер ПУ 20 х 20 м, УПГВ по участку от -5 до +5 см. В центральной части заболоченного ПУ пробурена скважина глубиной 150 см и взят торф для анализа стратиграфии, отбор образцов на ботанический состав был произведен через каждые 15-30 см. Построена диаграмма ботанического состава торфа (рис. 4), из которой можно судить о прохождении растительным покровом пяти основных стадий. Подстилающая порода — песок.

Первые три стадии относятся к стадиям естественного развития ПЗУ (березово-пушицево-осоковая, древесно-пушицевая и древесно-осоково-сфагновая), поэтому подробнее остановимся на последних двух стадиях, по нашему мнению соответствующих строительству автомобильной дороги, подтоплению участка и трансформации болотной растительности.

На IV-V стадиях состав торфа отражает осоково-сфагновые сообщества (Carex rostrata - Sphagnum fallax, затем Carex rostrata - Sphagnum riparium). Вероятно, на IV стадии уровень почвенно-грунтовых вод повысился, что подтверждается появлением таких гидрофильных видов, как Salix, Menyanthes trifoliata, Equisetum. Доминирует в травяном ярусе Carex rostrata, а в моховом Sphagnum fallax. Верхний слой мощностью 20 см (V стадия) содержит значительное количество остатков S. riparium (45%), что говорит о слабопроточном увлажнении участка. Древесные породы в торфе отсутствуют. Это осоково-сфагновое мезотрофное сооб-

щество, которое откладывает уже переходный торф. В составе современного сообщества отмечены Salix cinerea (5 %), S. phylicifolia (2 %), Equise-tum fluviatile (20 %), Carex rostrata (10 %), Menyanthes trifoliata (10 %), Sphagnum riparium (55 %), S.fallax (30 %).

Рисунок 4 Диаграмма ботанического состава и степени разложения торфа на ПЗУ Карелии (Пряжинский район).

Стадии: I - березово-пушицево-осоковая; И - древесно-пушицевая; III - древесно-осоково-сфагновая; IV - осоково-сфагновая (Carex rostrata - Sphagnum fallax); V - осоково-сфагновая (Carex rostrata - Sphagnum riparium).

В результате анализа полученных данных, можно сделать вывод, что исследованный заболоченный участок однородного биотопа существовал задолго до строительства автомобильной дороги, что показывает значительная глубина торфяной залежи. На протяжении истории его развития происходили количественные изменения показателей проективного покрытия, следовательно, менялся и состав фитоценоза. Вследствие влияния антропогенного фактора на заболоченный участок, произошло резкое изменение его гидрологического режима, участок подтопило, что угнетающе подействовало, прежде всего, на древесные породы (березу и сосну, которых нет в современных сообществах) и благоприятно сказалось на развитие гидрофильных сосудистых растений и топяного мха Sphagnum riparium. Современный мезотрофный осоково-сфагновый ПЗУ из-за постоянной близости автомобильной дороги остается в состоянии сукцессии, но он уже близок к устойчивому состоянию естественного болотного ценоза.

Основными результатами и выводами выполненных исследований являются:

1. Во флоре трансформированных гидроморфных биотопов среднетаеж-ной Карелии выявлено 252 вида высших растений, из которых 197 видов сосудистые (11 % от региональной флоры), 51 вид мхов (10 % от брио-флоры республики) и 4 печеночника (2 % от гипатикофлоры республики). Обнаружены новые места произрастания ряда редких видов растений, внесенные в Красную книгу Республики Карелия, среди которых Malaxis monophyllos, Carex pseudocyperus, Carex riparia.

2. С использованием эколого-фитоценотического подхода разработана классификация растительности трансформированных гидроморфных биотопов, которая включает 13 ассоциаций и 21 субассоциацию, объединенных в 9 формаций, 3 класса формаций и 2 типа. Две ассоциации (Calletum palustris, Typhetum latifoliae) выделены для Карелии впервые.

3. В трансформированных гидроморфных биотопах наиболее широко распространенными и флористически богатыми являются сообщества ассоциаций Caricetum rostratae, Equisetetum fluviatilis, Salicetum spp. -Herbae, Scirpetum sylvatici и Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii. Наиболее бедными по видовому составу и редко встречающимися - ассоциации Caricetum vesicariae - canescentis и Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis.

4. Гидроморфные трансформированные участки представлены однородными биотопами с одним сообществом и группами биотопов с динамическим рядом сообществ, каждому из которых свойственен особый гидрологический режим, растительный покров и динамика.

5. Наиболее резкие смены растительных сообществ отмечены в местах с длительным затоплением ПУ, представленных копанями и нарушенными придорожными канавами на минеральном грунте и обводненными карьерами на глинистых грунтах. Они включают как пионерные сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis, Typhetum latifoliae, Scirpetum. sylvatici, Phragmitetum australis, Calletum palustris, так и сукцессионные стадии (ассоциации Comaretum palustris, Caricetum rostratae), идущие в направлении формирования болотной растительности, что подтверждается частой встречаемостью сообществ ассоциации Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii.

6. Сукцессионный процесс, происходящий в растительном покрове ПЗУ в биотопах на торфяных отложениях, идет в сторону мезотрофизации формирующихся сообществ по сравнению с исходными евтрофными сообществами и в сторону засфагнения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи в журналах из списка ВАК

Канцерова Л.В. Разнообразие и сукцессии растительных сообществ на трансформированных придорожных участках Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Выпуск 13. 2012. С. 48-55.

Канцерова Л.В., Кузнецов O.JI. Динамика растительности подтопленных придорожных участков Южной Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер. "Естественные и технические науки". 2012. № 4 (125). С. 25-28.

Канцерова Л.В. Классификация растительности трансформированных влажных биотопов Карелии // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 14. № 1 (4). 2012. С. 1027- 1030.

В прочих изданиях

Канцерова Л.В. Классификация растительности обводненных карьеров Карелии // Гидроботаника. Ярославль: изд-во «Принт Хаус», 2010. С. 138 - 140.

Канцерова Л.В. Синтаксономический анализ растительности обводненных карьеров Карелии // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Новосибирск: идз-во СО РАН, 2010. С.74 - 76.

Канцерова Л.В. Классификация растительности трансформированных влажных местообитаний Карелии // Развитие геоботаники: история и современность: тезисы докл. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 31 янв.- 2 февр. 2011 г.). Санкт-Петербург: изд-во СПбГУ, 2011. С. 50 - 51.

Канцерова Л.В. Флора и растительность трансформированных придорожных участков Водлозерского национального парка //Особо охраняемые природные территории в XX веке: современное состояние и перспективы развития. Петрозаводск: изд-во КарНЦ РАН, 2011. С. 143 - 145.

Канцерова Л.В. Синтаксономия растительности придорожных участков Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: тезисы докл. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). Санкт-Петербург: изд-во ООО «Бостон-спектр», 2011. Т. 1. С 95 - 98.

Канцерова Л. В. Флора и растительность подтопленных придорожных участков Карелии // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Казань: изд-во Казанский университет, 2011. С.52 - 54.

Канцерова Л. В. Динамические процессы растительности на придорожном болоте Карелии // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова. Самара: изд-во ПГСГА, 2012. С. 33 - 34.

Канцерова Л. В. Флора увлажненных местообитаний среднетаежной Карелии // Изучение, охрана и рациональное использование растительного покрова Арктики и сопредельных территорий. Архангельск: изд-во Северного (Арктического) унив-та им. М. В. Ломоносова, 2012 С. 26 - 28.

Канцерова Л. В. Трансформация растительности на придорожных болотах Карелии // Болотные экосистемы: фундаментальные аспекты охраны и рационального природопользования. Йошкар-Ола: изд-во Поволжский государственный технологический университет, 2012. С. 170 — 174. 22

Подписано в печать 20.11.12. Формат 60x84 '/16 Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0.Тираж 100 Изд. № 346. Заказ № 94

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Канцерова, Любовь Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАРЕЛИИ.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика трансформированных биотопов.

2.2. Объекты исследования.

2.2.1. Обводненные карьеры.

2.2.2. Придорожные подтопленные участки.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Полевые исследования.

2.3.2 Методы классификации растительности.

Глава 3. ФЛОРА ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ

3.1. Состав флоры.

3.2 Анализ флоры сосудистых растений.

3.3. Анализ бриофлоры.

Глава 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ.

4.1. Классификация растительности трансформированных гидроморфных местообитаний.

4.2. Характеристика синтаксонов.

4.3. Анализ ценофлор синтаксонов и их экологическая характеристика.

Глава 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГИДРОМОРФНЫХ БИОТОПОВ.

5.1. Структура растительного покрова трансформированных гидроморных биотопов и их типы.

5.2. Сукцессии растительного покрова трансформированных биотопов.

5.2.1. Динамические ряды растительного покрова трансформированных биотопов

5.2.2. Динамика и стратиграфия придорожных заболоченных участков.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии"

В отдельных региональных публикациях содержатся немногочисленные сведения о разнообразии и динамике растительного покрова трансформированных гидроморфных биотопов, в Карелии такая работа сделана впервые. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить состав флоры высших растений и провести её таксономический и типологический анализы.

4. Реконструировать динамику придорожных заболоченных участков по данным стратиграфии торфяных залежей.

Апробация работы. Материалы работы были представлены в виде стендовых и устных докладов на 1) I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 9-13 октября 2010 г.); 2) Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 20-летниму юбилею Национального парка «Водлозерский» (Петрозаводск, 1-3 июня 2011 г.); 3) Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 21-24 сентября 2011 г.); 4) II Международной Интернет-Конференции «Вопросы общей ботаники - традиции и перспективы» (Казань, 8-11 ноября 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них - 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы (319 наименований, из которых 24 — на иностранных языках) и приложений. Объем диссертации

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Канцерова, Любовь Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В нашей работе трансформированные гидроморфные биотопы среднетаежной Карелии представлены обводненными карьерами на глинистых грунтах (выполнено 180 описаний) и подтопленными придорожными участками на минеральных и торфяных отложениях (выполнено 222 описания) с разным режимом увлажнения. Большинство описаний^ выполненоуже—в—довольно— устойчивых сообществах, возраст которых более 20-30 лет.

Флора трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии насчитывает 197 видов сосудистых растений, что составляет десятую часть от общей флоры республики (Кравченко, 2007), относящихся к 120 родам, 51 семейству, 5 классам и 4 отделам,. Ведущее положение в ней занимают семейства Cyperaceae, Poaceae, Juncaceae и др. Характеризуется флора сосудистых растений преобладанием бореальных циркумполярных и плюризональных евразиатских видов в географическом, гемикриптофитов и многолетних травянистых растений в биоморфологическом, мезофитов и мезотрофов в экологическом, болотных и лесо-болотных в фитоценотическом спектрах, а также тем, что большая часть видов (72 %) имеет невысокую степень «верности» болотам и относится к числу аборигенных видов (93 %). Все эти черты в целом характерны для флоры болот таежной зоны.

Бриофлора трансформированных гидроморфных биотопов характеризуется низким разнообразием (10 % от общей бриофлоры республики). Ведущим семейством в таксономическом спектре является семейство Sphagnaceae, ведущим родом Sphagnum. Для бриофлоры также характерно преобладание бореальных циркумполярных видов, значительное участие «верных» болотам видов, преобладание гигрофитов и евтрофных, мезоевтрофных видов в экологическом спектре, лесо-болотных и водно-болотных видов в фитоценотической структуре, что в целом характерно для таежных бриофлор.

Формирование растительного покрова происходит в основном за счет активного расселения аборигенных видов растений.

С использованием эколого-фитоценотического подхода разработана классификация растительности трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии, которая включает 13 ассоциаций и 21 субассоциацию, объединенных в 9 формаций, 3 класса формаций и 2 типа.

Сообщества ассоциаций нарушенных местообитаний являются широко распространенными и флористически богатыми для Карелии. Наибольшим видовым богатством отличаются сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis,

Caricetum rostratae., Salicetum spp. - Herbae.Scirpetum-Svlvatici.-Cariceto-rostratae--

Sphagnetum riparii. Именно эти ценозы, а также Calletum palustris, формируют характерный облик трансформированных гидроморфных биотопов. Наиболее бедные по видовому составу ассоциации Caricetum vesicariae - canescentis и Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis, что связано с редкой встречаимостью данных сообществ на трансформированных биотопах. Две ассоциации (Calletum palustris, Typhetum latifoliae) выделены для Карелии впервые.

Трансформированные гидроморфные биотопы представлены однородными биотопами (одно сообщество) и группами биотопов (динамические ряды из 3—4 сообществ). Однородные биотопы - это все 180 описаний обводненных карьеров и 197 описаний ПУ. На восьми ПУ исследованы динамические ряды сообществ, в которых выполнены 25 описаний. Для каждого биотопа обусловлен свой гидрологический режим, растительный покров и динамика.

Наиболее резкие смены растительных сообществ отмечены в местах с длительным затоплением ПУ, представленных копанями и нарушенными придорожными канавами на минеральном грунте и на обводненных карьерах на глинистых грунтах. В работе нами описывались сообщества, возраст которых более 20-30 лет. Они включают как пионерные сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis, Typhetum latifoliae, Scirpetum sylvatici, Phragmitetum australis, Calletum palustris, так и сукцессионные стадии (ассоциации Comaretum palustris, Caricetum rostratae), идущие в направлении формирования болотной растительности, что подтверждается частой встречаемостью сообществ ассоциации Cariceto rostratae -Sphagnetum riparii.

По данным стратиграфии торфяных залежей была изучена динамика придорожных заболоченных участков. Сукцессионный процесс, происходящий в растительном покрове ПУ, идет в сторону мезотрофизации формирующихся сообществ по сравнению с исходными евтрофными сообществами и в сторону засфагнения. Основным направлением развития ПЗУ среднетаежной Карелии являлись: последовательные смены древесно-осоковых сообществ древесно-осоково-сфагновыми, а затем осоково-сфагновыми. Поэтому изучение сукцессионного процесса при восстановлении растительного покрова после нарушения является важнейшей характеристикой потенциальной возможности болотных экосистем к восстановлению стадии естественных .сообществ

Основными результатами и выводами выполненных исследований являются:

1. Во флоре трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии выявлено 252 вида высших растений, из которых 197 видов сосудистые (11 % от региональной флоры), 51 вид мхов (10 % от бриофлоры республики) и 4 печеночника (2 % от гипатикофлоры республики). Обнаружены новые места произрастания ряда редких видов растений, внесенные в Красную книгу Республики Карелия, среди которых Malaxis monophyllos, Carex pseudocyperus, Carex riparia.

3. В трансформированных гидроморфных биотопах наиболее широко распространенными и флористически богатыми являются сообщества ассоциаций Caricetum rostratae, Equisetetum fluviatilis, Salicetum spp. - Herbae, Scirpetum sylvatici и Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii. Наиболее бедными по видовому составу и редко встречающимися - ассоциации Caricetum vesicariae - canescentis и Cariceto rhynchophysae - Equisetetum fluviatilis.

5. Наиболее резкие смены растительных сообществ отмечены в местах с длительным затоплением ПУ, представленных копанями и нарушенными придорожными канавами на минеральном грунте и обводненными карьерами на глинистых грунтах. Они включают как пионерные сообщества ассоциаций Equisetetum fluviatilis, Typhetum latifoliae, Scirpetum sylvatici, Phragmitetum australis, Calletum palustris, так и сукцессионные стадии (accoymnHHjComaretum-palustris^— 'Cäricetum rostratae), идущие в направлении формирования болотной растительности, что подтверждается частой встречаемостью сообществ ассоциации Cariceto rostratae - Sphagnetum riparii.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Канцерова, Любовь Викторовна, Петрозаводск

1. Александрова В. Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300 450.

2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука. Ленинград, отд-ие, 1969. 274 с.

3. Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Прилепский Н. Г. Растительный покров окресностей Пущина. М.-Л.: АН СССР. Пущино, 1992. 172 с. Алехин В. В. Классификационные схемы растительности // Сов. геоботаника, 1938. № 3. С. 96-98.

4. Андреев В. Н. Роль антропогенных факторов в развитие северных биогеоценозов // Теоретические прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск: ЯФ АН СССР, 1977. С. 17 26.

5. Антипина Г. С., Тойвонен И. М, Марковская Е. Ф., Еремеева В. В. Флора сосудистых растений города Петрозаводска // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 10. С. 63 -68.

6. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики:принципы и методы изучения / Под ред. В. А. Юрцева. / Тр. Бот. ин-та РАН. Вып.

7. Санкт-Петербург, 1995. 185 с.

8. Атлас Карельской АССР / ГУГК. М., 1989. 40 с.

9. Бардунов Л. В. Древнейшие на суши. Новосибирск, 1984. 158 с.

10. Баркман Я., Моравец Я., Раушерт С. Кодекс фитоценотической номенклатуры //

11. Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 93, № 6. 1988. С. 112 130.

12. Бойчук М. А. Лантратова А. С. Мохообразные Карелии. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ. 2009. 187 с.

13. Бойчук М. А., Лантратова А. С., Бакалин В. А., Лапшин Г1. Н. Мохообразные // Растения и лишайники города Петрозаводска. Петрозаводск: изд-во ПетрГУ, 2010. С. 44 62

14. Боч М. С. О типе болотной растительности // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 8. С. 1093 -1101.

15. Боч М. С., МазингВ. В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 120 с.

16. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Севера-Запада России ипринципы их охраны // Тр. Бот. ин-та им. В. JI. Комарова РАН. СПб., 1993. Вып.7.223с.

17. Брадис Е. М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972. С. 29 -38.

18. Булавкина А. А. Материалы по растительности вдоль линии Мурманской железной дороги. Изв. ГБС, 1927. XXVI, 2.

19. Булохов А. Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России.

20. Брянск: Издательство БГУ, 2001. 296 с.

21. Быков Б. А. Геоботаника. 3-е изд-ие Алма-Ата, 1978. 458 с.

22. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.

23. Васшевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 6. С. 28 40.

24. Васшевич В. И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 1985 Т. 70. № 12. С. 1596-1604.

25. Васшевич В. И. Ивняки северо-запада Европейской России. Бот. журн. Т. 94, № 6. СПб, 2009. С 793 804.

26. Вшьчек Г. Е., Вайсфелъд М. А. Антропогенная трансформация тундровых экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1990. № 2. С. 47 56.

27. Водно-^олоткые угодья России. Т. 4. Водно-болотные угодья Северо-Востока России. М. ."Wetlands International Publication. 2001. 290 с.

28. Волкова Л. А., Максимов А. И. Список листостебельных мхов Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С.57 91. Воронов А. Г. Геоботаника. М., 1973. 384 с.

29. Гарин Э. В. Продромус растительности копаней Северо-Востока Ярославской области // Гидроботаника. Борок, 2010. С. 83 86.

30. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. JI. 1989. 64 с.

31. Гербарное дело. Справочное руководство. Русское издание / Под ред. Д. Бридсон, JI. Формана. Кью, 1995. 341 с.

32. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышенъ А. М. Флористическое районирование: состояние и перспективы //Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 98 105.

33. Гнатюк Е.П., Крышенъ A.M. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществвырубок Карелии) / Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. 68с.

34. Гончаровский П. Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Бот. журн., 1979. Т. 64. №12. С. 1697 1713.

35. Гончаровский П. Л. Проблемы экологии растений // Развитие академика С. С. Шварца в современной экологии. М., 1991. С. 109 142.

36. Грабовик С. И. Динамика растительного покрова и биологической продуктивности основных типов болот южной Карелии под влиянием осушения: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Линенград, 1990. 22 с.

37. Грабовик С. И. Постмелиоративная динамика растительности мезотрофных травяно-сфагновых болот южной Карелии // Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, Вып. 8. Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем восточной Фенноскандии. 2005. С. 155 162.

38. Грибова С. А., Карамышева 3. В., Нейхейсл Р., Юрковская Т. К. Карта растительности Европы и вопросы классификации // Геоботанические картографирование. Л., 1988. С. 3-13.

39. Демидов И. Н. О максимальной стадии развития Онежского приледникового озера, изменениях его уровня и гляциоизостатическом поднятии побережий в послеледниковье // Геология и полезные ископаемые Карелии. Петрозаводск, 2006. Вып. 9. С. 171 182.

40. Дорогостайская Е. В. Антропофильная флора Крайнего Севера СССР // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 11. С. 1580- 1587.

41. Дружинина О. А. Динамика растительности в районах интенсивного освоения Крайнего Севера // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 205 -231.

42. Дружинина О. А. Мяло Е. Г. Антропогенные смены растительных сообществ // Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М.: Агропромиздат, 1990. С. 79 115.

43. Дубинина Д. В. Антропогенная динамика высшей водной растительности Украины // Гидроботаника. Ярославль. 2010. С 9 13.

44. Евгеньев И. Е, Каримов Б. Б. Автомобильные дороги в окружающей среде. М.: ООО Трансдорнаука, 1997. 285 с.

45. Елина Г. А. Растительность, болотные фации и история развития болот юго-восточного Прибеломорья. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск. 1968. 25 с.

46. Елина Г. А. Типы болт Прибеломорской низменности // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1971. С. 51 -79.

47. Елина Г. А., Филимонова Л. В. Палеорастительность послеледниковья-голоцена восточной Фенноскандии и проблемы картографирования // Актуальные проблемы геоботаники. III Всеросийская школа-конференция. Лекции. Петрозоводск:КарНЦ РАН., 2007а. С. 117-143.

48. Ефремова Т. В. Физико-географическая характеристика озера // Экосистема Онежского озера и тенденции её изменения. Л.: Наука, 1990. С. 5 11. Железнова Г. В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб., 1994. 149 с.

49. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Т.

50. БрЬ^пасеае Ь^1^асеае. М.:КМК, 2003. С. 1 - 608.

51. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Т.

52. Канцерова Л. В. Синтаксономический анализ растительности обводненных карьеров Карелии // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Новосибирск, 20106. С.74 76.

53. Канцерова Л. В. Флора и растительность трансформированных придорожных участков Водлозерского национального парка //Особо охраняемые природные территории в XX веке: современное состояние и перспективы развития. Петрозаводск: КНЦ РАН, 20116. С. 143 145.

54. Канцерова Л. В. Синтаксономия растительности придорожных участков Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: тезисы докл. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). Санкт-Петербург, 2011 в. Т. 1. С 95 -98.

55. Канцерова Л. В. Флора и растительность подтопленных придорожных участков Карелии // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Казань: изд-во Казанский университет, 2011г. С.52 54.

56. Канцерова Л. В. Динамические процессы растительности на придорожном болоте Карелии // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова. Самара: ПГСГА, 2012а. С. 33 34.

57. Канцерова Л. В. Флора увлажненных местообитаний среднетаежной Карелии // Изучение, охрана и рациональное использование растительного покрова арктики и сопредельных территорий. Архангельск, 20126. С. 26 28.

58. Канцерова Л, В. Разнообразие и сукцессии растительных сообществ на трансформированных придорожных участках Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Выпуск

59. Петрозаводск, 2012г. С. 48 55.

60. Канцерова Л. В., Кузнецов О. Л. Динамика растительности подтопленных придорожных участков Южной Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер. "Естественные и технические науки". 2012д. №4(125). С. 25-28.

61. Канцерова Л. В. Классификация растительности трансформированных гидроморфных биотопов Карелии // Известия Самарского научного центра РАН. Т.14, № 1 (4). Самара, 2012е. С. 1027 1030.

62. Камелин Р. В. Принципы отбора редких видов растений для Красной Книги //

63. Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978. С. 60-67.

64. Клюкина Е. А. Высшая водная растительность Кондопожской губы // Лимнология

65. Кондопожской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1986. С. 150 160.

66. Комулайнен С. Ф. Водная и прибрежно-водная растительность притоков

67. Онежского озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., 1978. С. 1432.

68. Комулайнен С. Ф. Макрофиты в малых реках Карелии и Кольского полуострова // Гидробиол. журн. Деп. В ВИНИТИ 05. 01. 1990. № 75. 22 с.

69. Корчагин А. А. Видовой состав растительных сообществ и методы его изучения / ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М.-Л.: АН ССС. 1964. Т. 3. С. 39-62. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. V. М.-Л., 1976. 320 с.

70. Кравченко А. В. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск, 1997. 60 с. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.

71. Кравченко А. В., Буцких О. А., Тимофеева В. В. Новые и редкие для г. Петрозаводска заносные и дичающие виды сосудистых растений // Бот. журн. 1998. Т. 83. №8. С. 121 126.

72. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Кузнецов О. Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 75 с.

73. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Крышенъ А. М. Антропогенная трансформация флоры в райгнах интенсивного лесопользования // Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические. Ресурсные и хозяйственные аспекты:

74. Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2004. С. 82 -93.

75. Кравченко А. В, Кузнецов О. Л. Флористическая изученность республики Карелия // Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. межд. конф. СПб., 23-28 мая 2005. С. 44-45.

76. Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск, 2007. 368 с.

77. Крылов П. Н. К вопросу о колебании границы между лесной и степной областью.

78. Тр. Ботан. музея АН СССР. Т 14. 1915.

79. Крышенъ А. М., Полевой А. В., Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Кузнецов О. Л. База данных местообитаний (биотопов) Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Серия библиография. Выпуск 9. Петрозаводск, 2009. С. 3 10.

80. Крышенъ А. М., Кузнецов О. Л. Классификация местообитаний Карелии по признакам растительности // Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана. Брянск, 2009. С. 113-118.

81. Кузнецов О. Л. Структура и динамика фаций аапа болот Северной Карелии // Автореф. дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1981. 22 с.

82. Кузнецов О. Л. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн., 1989. Т. 74. № 2. С. 153 167.

83. Кузнецов О. Л. Топо-экологическая классификация растительности болот Карелии // Динамика болотных экосистем северной Евразии в голоцене. Петрозаводск, 2000. С. 28-34.

84. Кузнецов О. Л. Использование эколого-ценотических групп видов для классификации болотной растительности // Вестн. Томского ун-та. Прил. № 2. Сентябрь 2002. Томск, 2002. С. 111 115.

85. Кузнецов О. Л. Растительность болот // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 61 68.

86. Кузнецов О. Л. Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии (омбротрофные и олиготрофные сообщества) // Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2005. Вып. 8. С. 15 46.

87. Кузьмечев А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и её генезис. СПб., 1992.215 с.

88. Кузьмин И. А., Стрелкова А. А. Лесовосстановление и формирование почвенногопрофеля на техногенных землях // Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в

89. Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1983. С. 71 78.

90. Кутенков С. А. Эколого-ценотическая структура и динамика болотных лесов

91. Карелии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 23 с.

92. Кутенков С. А. Классификация болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии //

93. Тр. КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2005. Вып. 8. Биоразнообразие, динамика иресурсы болотных экосистем восточной Фенноскандии. С. 47 64.

94. Кутенков С. А. Растительность болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии //

95. Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс,ресурсы и охрана. Материалы международного симпозиума (Петрозаводск, 30августа 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. С. 159 - 172.

96. Лапшина Е. Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене) // Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Томск, 2004. 40 с.

97. Лейбонен Е. Э., Крышенъ А. М. Формирование растительности сообществ в песчано-гравийных карьерах на территории Карелии // Развитие геоботаники: история и современность. Санкт-Петербург, 2011. С. 72 73.

98. Лисицына Л. И. Особенности герборизации водных растений, работа с коллекциями // Материалы VI Всерос. Школы-конф. По водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г). Рыбинск, 2006. с. 27 -33.

99. Лопатин В. Д. Очерк растительности Гладкого болота // Учен. Записки ЛГУ. Серия географических наук. 1949. Вып. 5. С. 152- 174.

100. Лопатин В. Д. «Гладкое болото» (торфяная залежь и болотные фации) // Учен. Записки ЛГУ. Серия географ. Наук. 1954. Вып. 9. С 95 -181.

101. Максимов А. И. Бриофлористические исследования в Карелии // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., СПб). СПб, 1998. С. 196 -197.

102. Максимов А. И., Бойчук М. А. Разнообразие мхов охраняемых и планируемых к охране территорий Карельской части Зеленого пояся Фенноскандии // Труды Карельского научного центра РАН. № 2. Серия библиография, вып. 12. Петрозаводск, 2011. С. 100 106.

103. Миркин Б. М. Сукцессии растительности речных пойм (вопросы классификации смен и основные направления статистического анализа) //Бот. журн. 1970. Т. 55, № 10. С. 1405- 1418.

104. Миркин Б. М. О месте антропогенных смен в классификации форм динамики растительного покрова// Экология, 1971, №5. С. 31-36.

105. Миркин Б. М. О некоторых современных концепциях динамики растительных сообществ // Журн. общ. биол. 1979. Т 40, №4. С 569 578.

106. Миркин Б. М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1984. Т. 5. С. 139 232.

107. Миркин Б. М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке //Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М., 1989. Т. 9. 128 с.

108. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

109. Миркин Б. М. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986. 161 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. О сукцессиях растительных сообществ // Экология. 1984. № 6. С. 3 12.

110. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в СССР // Успехи современной биологии. 1987. Т. 104. Вып. 1 (4). С. 145 -160.

111. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соловещ А. И. Современная наука о растительности. М.:Логос, 2000. 264 с.

112. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 с.

113. Миронов В. Л. Сукцессии растительных сообществ на приозерных болотах Южной Карелии // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: тезисы докл. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). Санкт-Петербург, 2011. Т 1. С. 151-154.

114. Миронов В. Л. Растительный покров и динамика приозерного болота у оз. Логмозера (Южная Карелия) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 14, № 1 (5), 2012. С. 1324- 1327.

115. Непренко М. Г. Флора и растительность верховых болот Калининградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 2002. 24 с.

116. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры // Растительность. 2001. С. 62 70.

117. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. 188 с. Нешатаев Ю. Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России № 2. 2001. С. 57 61.

118. Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка: Автореф. дис. . докт. Биол. наук. СПб., 2006. 62 с.

119. Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. СПб: ЛГУ, 1961. 51 с.

120. Ниценко А. А. Понятие о развитии в применении к растительному покрову // Исследования структуры и строения растительного покрова. Тр. Петергофского биол. ин-та, 1973, № 22, С. 224 261.

121. Новиков С. М., Романова Е. А., Усова Л. И. Возможные изменения природных условий болот западной Сибири под влиянием хозяйственной деятельности //

122. Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск: Наука и техника, 1981. С. 73 78. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

123. Парфенов В. И. Антропогенные изменения флоры и растительности, их классификация и долгосрочное прогнозирование // Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск: Наука и техника, 1981. С. 37-44.

124. Парфенов В. И., Ким Г. А., Рыковский Г. Ф. Динамика флоры и растительности под влиянием разработки полезных ископаемых открытым карьерным способом // Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. С. 177 180.

125. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Саранск, 2006. 22 с.

126. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1981. 192с.

127. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. Ред. Н. В. Дылис. М., 1974. 403 с.

128. Прозоров Ю. С. Пути классификации болотной растительности с учетом их целевого назначения // Вопросы классификации болотной растительности. СПб.: Наука. 1993. С. 20-26.

129. Работное Т. А. Об инвазиях растений // Бюл. МОИП. отд. биол., 1978а, т. 83, № 5. С. 78-83.

130. Работное Т. А. Фитоценология М.: Изд-во МГУ, 18786. 384 с.

131. Работное Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

132. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. 435 с.

133. Распопов И. М. Макрофиты Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. Л., 1971. С. 21-87.

134. Распопов И. М. Высшая водная растительность литоральной зоны Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л., 1975. С. 76-93.

135. Распопов И. М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л., 1985. 197 с.

136. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

137. Саковец В. К, Иванчинков А. А. Современное состояние лесного покрова // Разнообразие биоты Карелии. Петрозаводск, 2003. С. 43 48.

138. Саксонов С. В., Конева Н. В. Динамика флоры и растительности искусственных водоемов Жигулевского заповедника // V Всерос. конф. По водным растениям «Гидроботаника 2000». Борок, 10-13 октября 2000 г. С. 211 212.

139. Сергиенко Л. А. К познанию прибрежно-водной флоры реки Суна (заповедник «Кивач») // Труды государственного природного заповедника «Кивач». Петрозаводск, 2006. Вып. 3. С. 141 148.

140. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: высшая школа, 1962. 378 с.

141. Сукачев В. Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. М.-Л. 1938. Т. I. С. 15 37.

142. Сукачев В. Н. Идея развития фитоценологии // Советская ботаника. 1942, № 1-2, С. 5-7.

143. Сукачев В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемыботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 449 464.

144. Сукачев В. Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросыботаники. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1954, С. 289 330.

145. Сукачев В. Н. Избранные труды. Т. 1. Л., 1972. 418 с.

146. Тахтаджан А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Тахтаджян А. Л. Система Магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с. Тимофеева В. В. Флора малых городов южной Карелии (состав, анализ). Дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 368 с.

147. Токмакова С. Г. Функциональные особенности биоценозов в экстримальных условиях // Структурно-функциональные особенности естественных и искуственных биогеоценозов. Днепропетровск, 1978. 37 с.

148. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. I. Понятие о флоре в сравнительной флористике. Журн. рус. ботан. о-ва. 1931. Т. 16, № 1.С. 111-124.

149. Толмачев А. И. Введение в географию растений. JL: Изд-во ЛГУ. 1974. 244 с. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука СО, 1986. 196 с.

150. Трасс X. X. Геоботаника: история и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 257 с.

151. Третьякова А. С., Мухин В. А. Флорогенетическая структура синантропной флоры среднего Урала // Сравнительная флористика на рубеже III тысячалетия. СПб.:Наука, 2000. С. 324 335.

152. Федорец Н. Г. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях Европейского Севера / Н. Г. Федорец, А. И. Соколов, Г. В. Шильцова, Н. И. Германова, А. М. Крышень, Г. С. Антипина. Петрозаводск: Кар НЦ РАН, 1999. 74 с.

153. Флора Восточной Европы: т. IX-XI. СПб., 1996 2005.

154. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. Т 1. 404 е.; 1976. Т. 2. 236 е.; 1978. Т.З 258 е.; 1979. Т. 4. 355 е.; 1981. Т. 5. 379 е.; 1987. Т. 6. 254 е.; 1989. Т. 7. 319 с; 1994 Т. 8 414 с.

155. Чемерис Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск, 2004. 158 с.

156. Чересов М. М., Слепцова 77. П., Миронова С. Д Гоголева 77. А., Пестряков Б. Н., Гаврилъева Л. Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии // под ред. Е. Г. Николина. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. 575 с.

157. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

158. Чернова Н. А. Болота хребта Ергаки (Западный Саян): Автореф. дис. Канд. биол. наук. Томск, 2006. 19 с.

159. Шадрин В. А. Флористические параметры в оценке синантропизации флоры // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. С. 288 -300.

160. Швец П. Д. Гидрологическая изученность Онежского озера и его бассейна // Исследования режима и расчеты водного баланса озер водохранилищ Карелии. Л., 1977. Вып. II С. 3-24.

161. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. 448 с. Шенников А. 77. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1938. Т. I. С. 429-647.

162. Шляков Р. 77. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961. 249 с.

163. Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. 1-5. Л., 1976. 90с.

164. Шляков Р. 77. Изученность мохообразных крайнего севера СССР и дальнейшиезадачи их изучения // Брио-лихенологические исследования высокогорных районови севера СССР. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1981. 30 с.

165. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробныхплощадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. М.-Л.,1964. Т. III. С. 9-36.

166. Юркевич И. Д., Гелътман В. С., Петровский 77. Я. Антропогенные сукцессии лесных биогеоценозов в Белоруссии // Тр. МОИП, отд. биол., 1970, Т. 28. С. 248 -257.

167. Юрковская Т. К. Структура и динамика растительного покрова грядово-мочажинных комплексов некоторых типов болот // Структура растительности и ресурсы болот Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. С. 3851.

168. Юрковская Т. К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии ипроблемы его охраны / КНЦ РАН. Петрозаводск, 1993а. с.8-36.

169. Юрковская Т. К Опыт классификации травяных и травяно-гипновых сообществаапа болот // Вопросы классификации болотной растительности. СПб., 19936. С.119.123

170. Юрковская Т. К Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 11. С. 28-33.

171. Юрковская Т. К, Едина Г. А. Восстановленная растительность Карелии на геоботанических палеокартах. Петрозаводск: КарНЦ, 2009. 136 с. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. JL, 1968.

172. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Д.: Наука, 1987. С. 13 27.

173. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1982. Т. 87. № 4. С. 3-22

174. Юрцев Б. А. Использование индексов региональной встречаемости и региональной активности для ботанико-географического анализа растительного покрова // Бот. журн. 2006. Т. 91, №3. С. 375 392.

175. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 219 242

176. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1991. 80 с.

177. Юрцев Б. А., Кучеров И. Б. Основные типы антропогенных смен растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. Выпуск 15. (Тр. Ботан. ин-та им. В. JI. Комарова РАН). СПб, 1995. С. 74-79.

178. Яковлев Ф. С, Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.

179. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. M.-JL: Изд-во АНСССР, 1961. 474 с.

180. Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Заковказья и их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. M.-JL: Изд-во АНСССР, 1956. 242 с.

181. Aquilo. Ser. Bot. 1985. N. 21. P. 1 121.

182. Braun-Blanquet J. Plansensociologie. Grunzuge der Vegetation Kunde. Wien New York, 1964. 865 s.

183. Dupieux N. La gestion conservatoire des tourbieres de FranceA premiers elements scientiflgues et technigues // Espaces Natureis de France, programme life «Tourbieres de France». 1998. 224.

184. Ellenberg H. VegetationMitteleuropas mit den Alpen. Stutgart. 1982. 3. Aufl. 989 s. Flora Nordica. Stockholm, 2000. Vol. 1. Lycopodiaceae to Polygonaceae. 344 p. 2001. Vol. 2. Chenopodiaceae to Fumariaceae. 430 p.

185. Hiitonen I., Kurtto A. Otavan värikasvio. S. L.: Kustannusosakeyhtiö Otava, 1993. 270 s. Hill M. O., Gauch H. G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique II Vegetatatio. 1980. Vol. 42. P. 47 58.

186. Hülfen E. Atlas over vaxternas utbrendind I Norden. Stockholm, 1971. 531 s.1.natov M. S., Afonina О. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europeand North Asia // Arctoa 2006. Vol. 15. 130 p.

187. Jager E. Verandererungen von Floren unter dem Einflus des Menschen II Biol. Rundsch., 1977. Bd. 15. №5. S. 287 -300.

188. Mossberg B., StenbergL. Den nya nordiska floran. Norge. 2003. 928 p.

189. Pakarinen P. Numerical approaches to the classification of north Finnish mirevegetation//Aquilo. 1985. Ser. Botanica. T. 21. P. 11 116.

190. Palhsson L. Vegetationtyper i Norden. Kopenhamn, 1994. 627 s.

191. Racey G. D., Harris A. G., Jeglum J. K., et al. Terrestrial and wetland ecosites of northwestern Ontario. Ontario, 1996. 94 p.

192. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. 623 p. Sjors H. Vegetatio. 1980. V. 43, № 1-2. P. 1 4.

Информация о работе

Канцерова, Любовь Викторовна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы