Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений"

Гольдберг Ирина Леонидовна

На правах рукописи УДК 58:581.52:581.9:582.34 (470.53/54)

РГБ ОД

? и и? т

РОЛЬ МОХОВОГО ПОКРОВА В СЛОЖЕНИИ РАСТИТ.ЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СКАЛИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ (на примере Среднего Урала)

03.00.05-ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2000

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор ГОРЧАКОВСКИЙ П. Л.

доктор биологических наук ИГНАТОВ М.С. кандидат биологических наук ДЬЯЧЕНКО А.П.

Ботанический институт РАН им. В.ЛКомарова

Защита диссертации состоится "./?..." 2000 года в .0?.. часов

на заседании диссертационного совета Д.002.05.01 в Инстшуте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ". .^'¡^фЯУ^г. 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЕМ, / -Ц о РШй&и <0, О

Актуальность темы. Флора и растительность скалистых обнажений представляет наибольший интерес с точки зрения бриолога. Их четко выраженная экологическая обособленность, вызванная резкими колебаниями температуры и влажности, повышенной инсоляцией, определяет уникальность скальной бриофлоры и, равно как и в случае с сосудистыми растениями, дает право надеяться на сохранение здесь редких видов мхов, имеющих своеобразное географическое распространение.

Мохообразные играют важную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях, являясь пионерами зарастания каменистого субстрата (Keever, 1957; Longton, 1987), участвуя в накоплении и удержании гумуса и оказывая существенное влияние на почвообразовательный процесс посредством изменения водного, воздушного и температурного режима приповерхностного слоя воздуха (Арискина, 1962). Благодаря их жизнедеятельности на скалистом субстрате постепенно создается среда, благоприятная для поселения сосудистых растений и формирования сомкнутых растительных сообществ (Горчаковский, 1966, 1975). Однако изучению состава и структуры мохового покрова скальных обнажений до сих пор не уделялось особого внимания. Лишь немногие зарубежные авторы (Gimingham, Birse, 1957; Yarranton, 1967a,b,c; Jonsgard, Birks, 1993) рассматривали его изменение в зависимости от основных природных факторов.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящего исследования - изучение роли мохового покрова в составе скалистых обнажений Среднего Урала и его изменения под влиянием природных факторов. Для ее достижения поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и соотношение экобиоморф бриофи-тов в зависимости от характера субстрата.

2. Вьивить особенности структуры мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений, а также степени накопления мелкоземно-гумусного материала.

3. Охарактеризовать стадии эпилигных микросукцессий и роль мхов в процессах зарастания скалистых обнажений.

Научная новизна и теоретическая значимость.

1. Впервые проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала и составлен конспект флоры, включающий 190 видов, из которых 2 ранее не указывались для Урала, 3 - для Среднего Урала, 15 - для Свердловской области.

2. Выделены редкие виды мхов, составлены точечные карты их распространения в пределах Уральской горной страны.

3. Выявлены различия в составе и структуре мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений.

4. Описана последовательность зарастания мхами обнажений горных пород в связи со степенью накопления мелкоземно-гумусного материала в процессе выветривания и почвообразования.

Практическая ценность работы. Выделенные редкие лигофильные виды ммуг быть рекомендованы для включения в «Красную книгу Среднего Урала», а полученные данные об их встречаемости и распространении служат основой для организации системы регионального мониторинга за состоянием этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Данные о флоре листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала, ее систематической и географической структуре, о влиянии характера подстилающих горных пород на видовой состав мхов, а также о распространении редких скальных видов на Урале.

2. Результаты изучения зависимости состава и структуры мохового покрова скалистых обнажений от ориентации и крутизны склонов и отдельных каменистых поверхностей, а также степени развития мелко-земно-гумусного материала.

3. Описание хода эпилитных микросукцессий и анализ роли мохового покрова в процессах зарастания скалистых обнажений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных семинарах лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН и кафедры ботаники Уральского госуниверситета (1995-1998 гг.); ежегодных кон-

ференциях молодых ученых-экологов Уральского региона (1997-1998 гг.); заседании Екатеринбургского отделения РБО (1998 г.); ЩХ) съезде РБО и Всероссийской конференции "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (1998 г.); Всероссийской конференции "Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии" (1999 г.); Международной конференции "Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии" (1999 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков и 12 таблиц, состоит из введения, пяти глав, выводов и приложений. Список использованной литературы включает 169 работ, в том числе 47 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования были проведены в Свердловской области, на Среднем Урале - в самой низкой части Уральских гор, лишенной гольцовых вершин. В пределах изучаемой территории широко рапространены выходы горных пород, разнообразных по минералогическому составу. Изучение флоры листостебельных мхов проводилось на обнажениях пород разных типов: кислых магматических (граниты и гранодиориты близ г. Екатеринбурга), основных магматических (диабазы и габбро в Рев-динском и Полевском районах) и метаморфических (тальк-карбонатные сланцы в Сысертском районе), ультраосновных магматических (пиро-ксениты, дуниты, там же) и метаморфических (серпентиниты, там же), а также осадочных карбонатных (известняки по рекам Уфе, Серге, Чу-совой и Режу). Дополнительный материал для изучения распространения видов в горно-лесном поясе был собран на береговых известняковых скалах по рекам Сосьве (Северный Урал) и Сим (Южный Урал).

Район исследований представляет собой таежную страну. На обнажениях горных пород, как правило, формируются азональные растительные сообщества с участием скальных и степных, часто эндемичных и реликтовых растений.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Бриофлористические исследования

С целью наиболее полного выявления видового состава листосте-бельных мхов на каждом из скалистых обнажений обследовались все доступные участки, расположенные от подножия склона до вершины. Гербаризацию мхов производили в соответствии со стандартной методикой (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961). В результате определения видов составлен систематический список, в котором семейства, роды и виды трактуются в соответствии с системой, принятой в «Списке мхов территории бывшего СССР» (Игнатов, Афонина, 1992).

2.2. Изучение структуры н динамики мохового покрова

Описание мохового покрова производили на береговых выходах тальк-карбонатных сланцев в долине реки Сысерть, в ее нижнем течении. Было выбрано одно обнажение пород южной экспозиции и два ориентированных на северо-запад.

Для выявления состава и струюуры мохового шнфова, а также их взаимосвязи с основными факторами среды было заложено 250 учетных площадок в виде квадрат-сетки 15x15 см, разделенной на 100 ячеек Площадки располагали случайным образом. В пределах каждой из них учитывали все виды мхов, а также лишайники и сосудистые растения. Измеряли общее проективное покрытие указанных компонентов, проективное покрытие и локальную встречаемость каждого вида мха. Устанавливали их принадлежность к формам роста по системе, предложенной Гимингамом с соавторами (Gimingham, Robertson, 1950; Gimingham, Birse, 1957), икэюлогическим группам, характеризующим отношение видов к влажности местообитания.

В бланке описания отмечали угол наклона, ориентацию поверхности и степень развития мелкоземно-гумусного материала. В дальнейшем для выяснения влияния перечисленных факторов на состав и структуру мохового покрова использовали однофакторный дисперсионный анализ (программа STATISTICA).

Для изучения взаимоотношений между мхами, лишайниками и сосудистыми растениями на основе данных об их совместной встречаемости на учетных плошадкахвысчишвалиюэффициенты сопряженности (Василевич, 1969).

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТО СТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ СКАЛИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА

3.1. История изучения флоры лнстостебельиых мхов

скалистых обнажений Среднего Урала

До начала наших исследований в 1996 г. изучению бриофлоры скалистых обнажений на Среднем Урале не уделялось достаточного внимания. Первым, кто отметил в качестве самых интересных мест для исследования известняковые скалы, был С.Г.Навашин, который в 1887 г специально с бриологической целью провел экспедицию по рекам Бисерти и Уфе.

П.Л.Горчаковский и Н.П.Архипова (1964) посвятили отделы шо статью изучению растительности обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала, в том числе видовому составу мохового покрова. Существенное значение для познания флоры мхов скалистых обнажений восточного склона и осевой части Среднего Урала имеют публикации А.П. Дьяченко (1987,1990,1997а), в которых представлены результаты его многолетних исследований бриофлоры береговых утесов по pp. Чусовая и Реж, пещер в Нижне-Сергинском районе, а также выходов пород на вершине массива Сутук, расположенного на территории Висим-ского заповедника (Дьяченко, Игнатова, Марина, 1996а,б).

Для западною склона были опубликованы данные по бриофлоре окрестностей Кунгура с находками интересных редких видов на обнажениях известняков по реке Сылве (Игнатов, Масловский, 1991) и аннотированный список лис-тосгебельных мхов заповедника «Басет» (Игнатова, Игнатов, Безшдов, 1995), включающий обширные сведения о видах, произрастающих на выходах пород в долинах рекВильвы и Усьвы, а также на скалистых вершинах хребта Басег.

3.2. Систематический анализ скальной бриофлоры

В результате проведенных исследований нами выявлено 116 видов ли-стостебельных мхов. 2 вида (Campylium calcareum и Fuñaría pulchellä) указываются впервые для Урала, 3 (Brachythecium glaciale, Dicranum viride и Fabroma eiliaris) - впервые для Среднего Урала, 15 (ßryum siibelegans, Dichodontíum pellucidum, Didymodon fallax var. reflexiis, Ditrichum flexicaule, Drepanocladus sendtneri, Gymnostomum aeruginosum, Homalia bessert, Hygrohypnum luridum, Oxystegiis temiirostris, Plagiopits oederiana, Racomitrium canescens, Schistidium strictum, S.rivulare, Seligería donniana, Taxiphyllum

\vissgrillii) - впервые для Свердловской обл. Полный список листостебель-ных мхов скалистых обнажений Среднего Урала, составленный на основе определений наших собственных сборов, а также обработки литературных и гербарных (гербарии ИЭРиЖ УрО РАН и БИН РАН) данных, включает 190 видов, относящихся к 94 родам, 37 семействам и 2 подклассам.

Ведущие по числу видов семейства скальной бриофлоры (табл. 1) объединяют 71,8% всех видов. 14 семейств представлены 1 видом.

Главенствующее положение семейств Огсгапасеае и Вгуасеае не случайно: они являются характерными для районов Севера Голаркгики (Чернядьева, 1988). Своеобразие флоры мхов скалистых обнажений находит отражение в том, что в число ведущих семейств входят РоШасеае, Огтт1асеае и Ог(Ъо1г1сЬасеае - индикаторы экологических условий, связанных с горным рельефом местности, которые представлены в основном облигатными литофилами.

Из десяти ведущих родов лишь род ТогШ1а представлен исключительно облигатными литофигами. Относящиеся к этой же группе представители родов ВгувегуМгорИуИит, В[йутойоп, Оутпо$1отит, ТоНеИа, То г (и 1а, Апотоёоп, Епса1ур(а, КасотИгтт, Ттгта, ЗсИШгсИит, Сптт\а и некоторых других немногочисленны.

3.3. Географический анализ скальной бриофлоры

В сложении бриофлоры скальных обнажений Среднего Урала принимают участие виды, относящиеся к 7 географическим элементам (рис. 1), среди которых численно преобладают бореальный, горный и аркгогорный.

Практически все горные, арктогорные и гипоаркгогорные виды -это облигатные литофилы. Бореальные мхи, напротив, являясь типичными обитателями лесных растительных сообществ, в которых они заселяют подстилку, гниющую древесину, кору живых деревьев или участки обнаженного грунта, лишь факультативно произрастают на скальных обнажениях, в местах скопления гумусно-мелкоземного материала. Столь высокое участие этих видов в сложении скальной бриофлоры не удивительно: район исследований располжен в бореальной зоне.

Неморальные виды мхов на Среднем Урале в основном представлены эпифитами, произрастающими на лиственных деревьях, частично (Ру/аше//аро1уап1ка, Ыескегарепп^а, ОНко1г1с1тт хреао.тт) или полностью (.Ьеисос1оп всшюШез, РаЬгота сШапя) переходящими к обитанию на каменистые субстраты.

Таблица 1. Состав ведущих семейств и родов бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала

Семейства Число видов % от общего числа видов Роды Число видов % от общего числа видов

Бгсгапасеае 19 10,0 Вгуит 11 5,8

Вгуасеае 19 10,0 ВгасИуНгесшт 10 5,3

Рой1асеае 14 7,4 Оюгапит 8 4,2

Нурпасеае 14 7,4 Ро1уЫсЬит 7 3,7

Ро1>1пс)1асеае 13 6,9 РоЬНа 6 3,2

Мшасеае 13 6,9 Нурпит 6 3,2

AmЫystegiaceae 12 6,3 Тет1и1а 5 2,6

ВгасЬуЛеиасеае 11 5,8 СупоёоМшт 5 2,6

(Згцгтшсеае 9 4,7 Мшит 5 2,6

ОгЙюТпсЬасеае б 3,2 Р1а§юттит 5 2,6

Ьехкеасеае 6 3,2

Всего 136 71,8 Всего 68 35,8

ИБореальнык ЕЗГорный ВАрктогорнын □Гипоарктогорны □ Неморальный Ш Степной □Космополнтный

Рис.1. Географические элементы скальной бриофлоры.

Наличие немногих степных видов (Barbula unguiculata, Tortula obtusifolia, Т. ruralis) в бриофлоре скалистых обнажений Среднего Урала связано с ксерическим режимом, складывающимся здесь вследствие их сильной освещенности, недостатком влаги, широкой амплитудой колебания ночных и дневных температур (Рыковский, 1989).

3.4. Распределение мхов по обнажениям пород разного минералогического состава

Видовой состав мхов, обитающих на обнажениях пород разного минералогического состава, неодинаков. Наиболее разнообразна и самобытна флора известняков, в состав шгоройвходиг 53 облигатных лигофильных вида, из которых 27 (Anomodon attenuatus, A. longifolius, Ditrichum flexicaule, Homalia besseri, Plagiomnium confertidens, Timmia austriaca, Tortella tortuosa и др.), не встречаются на других породах. Наименьшее видовое богатство (15 видов облигатных лигофилов) характерно для гранитов, причем более половины из них (Bryum subelegans, Schistidiutn apocarpum, Paraleucobryum longifolium и др.) обитает также на выходах остальных пород.

Анализ сходства видового состава облигатных литофильных мхов, произрастающих на обнажениях разных пород, по коэффициенту Жак-кара (рис. 2) показывает, что наибольшим сходством обладают брио-флоры выходов основных и ультраосновных некарбонатных пород. От них отличаются флоры обнажений как кислых пород, так и известняков.

Ведущим фактором, определяющим видовой состав мхов, является кислотность подстилающей породы, в свою очередь зависящая от ее химического состава. Основные магматические породы, тальк-карбонатные сланцы, а особенно серпентиниты и известняки отличаются от гранитов высоким pH и, следовательно, основной реакцией поверхностных вод, влияющей на растворимость важных элементов питания, таких, как калий, натрий, магний. Основная реакция известняков связана с высоким содержанием в них растворимого кальция, который может оказывать на мохообразные также прямое влияние, воздействуя на метаболизм.

Важными в определении видового состава мхов MOiyr быть и физические свойства горной породы - в первую очередь, ее твердость и пористость, с которыми связана способность поглощать и удерживать влагу.

1.0

0.9 -

0.8 ■

0.7 ■

0.6 ■

0.5

0.4

Kj

- / -

0.0

J

0.55

0.48

0.50

0.45

/ 1

Рис. 2. Сходство видового состава облигатных лигофильных мхов (коэффициент Жаккара) на разных породах: 1 - граниты; 2 - основные магматические; 3 - серпентиниты; 4 - тальк-карбонатные сланцы; 5 - известняки.

В многочисленных порах рыхлых известняков вода остается дольше, влажность приповерхностного слоя воздуха здесь выше (Armstrong, 1974; Westman, 1975). Кроме того, мхи на такой поверхности закрепляются легче. Ультраосновные породы и граниты имеют более плотную текстуру и, следовательно, обладают меньшей водопроницаемостью. В связи с этим на их поверхности после выпадения осадков образуется более мощная и дольше сохраняющаяся водная пленка, препятствующая заселению мхов (Garty, Galun, 1974), которые приурочены здесь главным образом к щелям и трещинам, заполненным мелкоземом.

3.5. Редкие виды скальной бриофлоры и их охрана

Поскольку площадь скалистых обнажений на Среднем Урале невелика по сравнению с территорией, занимаемой зональной лесной растительностью, все облигашые литофилы можно отнести к редким. Однако среди них наряду с видами, встречающимися на каждом скалистом обнажении, есть такие, для которых известны единичные или немногочисленные местонахождения. К ним относятся виды, обитающие в специфических физико-химических условиях - главным образом кальцефилы, а также немногие мхи, найденные на выходах основных или кислых пород. Их редкая встречаемость может быть обусловлена несколькими причинами:

1) некоторые виды (Fábronia ciliaris, Tortula obtusifolia, Anomodon attenuatus, Plagiomnium confertidens, Mnium horninri) находятся на Среднем Урале близ границ своих ареалов (рис. 3, 4);

2) ряд редких на Среднем Урале видов имеет частую встречаемость на Северном, Приполярном и Полярном Урале, а также на вершинах Южного Урала (Andreaea rupestris, Ditrichum flexicaule, Polytrichastrum alpinum, Racomitrium canescens) - это "сниженные аль-пийцы", распространение которых связано с высокогорными и отчасти арктическими районами Евразии;

3) возможно, многие местообитания видов (Seligeria donniana, S. diversifolia, Fuñaría pulchella) остаются не выявленными из-за мелких размеров мохообразных и трудности их различения в полевых условиях;

4) в настоящее время большое значение приобрели антропогенные факторы, приводящие к сокращению численности и полному исчезновению наиболее уязвимых растений.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА МОХОВОГО ПОКРОВА СКАЛИСТЫХ

ОБНАЖЕНИЙ 4.1. Понятие о жизненной форме у мхов

Проанализированы системы жизненных форм мохообразных, разработанные разными авторами с начала XX века. В настоящей работе мы различаем форму роста и жизненную форму мхов. Последняя представляет собой габитус растений, неразрывно связанный с биологией их развития и внутренней структурой их органов, возникший в результате

Рнс. 4. Рапространение Plagiomnium confertidens на территории бывшего СССР.

исторически сложившегося приспособления растений к определенным почвенно-экологическим и ценотическим условиям (Серебряков, 1962). Однако, знание эколого-биологических особенностей мхов пока ограничено, поэтому при геоботанических исследованиях приходится опираться на формы роста. Хотя форма роста полностью не отражает экологию вида, анализ ее бывает полезен при изучении структуры и динамики мохового покрова (Малышева, 1987, 1989).

4.2. Формы роста литофильных мхов Моховой покров скальных обнажений характеризуется довольно высокой мозаичностью и слагается группировками, доминанты которых относятся к разным формам роста: подушкам - cu (Schistidium аросагрит, Grimmia ovalis), дерновинкам -1 {Encalypta streptocarpci), грубым коврикам - Mr (Leucodon sciuroides) и сплетениям - W (Rhytidium rugosum). Гладкие коврики - Ms (Amblystegium serpens, Pseudoleskeella spp.) и древовидные формы - D (Rhodobryum roseum) имеют низкое обилие.

4.3. Зависимость состава и структуры мохового покрова

от абиотических факторов Мозаичность мохового покрова обусловлена неоднородностью среды - наличием разнообразных экологических ниш, каждая из которых определяется сочетанием нескольких абиотических факторов, из которых основными, влияющими на состав и структуру мохового покрова скалистых обнажений, являются ориентация склона, крутизна каменистых поверхностей и степень развитая на них мелкоземно-тумусного материала.

4.3.1. Ориентация склона Ориентация склона оказывает влияние на климатические показатели - температуру, влажность и освещенность скальных местообитаний (Щербаков, 1970а,б). Северные склоны характеризуются более благоприятными для растений микроклиматическими условиями - относительно равномерным режимом увлажнения и тепловым режимом. В районе исследования на них представлена лесная растительность, и выходы пород находятся под пологом соснового древостоя. На южных склонах, напротив, скальные обнажения окружены травянистыми сообществами, в сложении которых принимают участие степные и лесо-степные виды.

Видовой состав, соотношение экологических групп и спектры форм роста мхов, обитающих на разноориентированных склонах не одинаковы. Открытые скалистые обнажения южной экспозиции имеют более ксерофильную флору мхов, чем северные: в ней преобладают ме-зоксерофиты, имеющие подушковидную и дерновинную формы роста.

Суммарное проективное покрытие видов, имеющих дерновинную форму роста, достоверно (на 5%-ном уровне значимости) выше на северных склонах, чем на южных (рис. 5), что связано с доминированием в моховом покрове первых Епса1ур(а зЬ-ерСосагра - вида, отсутствующего на выходах пород, ориентированных на юг. Достоверность различий проективного покрытия остальных жизненных форм с помощью дисперсионного анализа установить не удалось, но имеется тенденция доминирования подушек на южном склоне. Виды с ковровой формой роста и сплетения имеют среднее покрытие на обоих склонах, причем обилие гладких ковриков намного выше на скальных обнажениях северной ориентации.

Общее проективное покрытие мхов существенно выше на северных склонах (в среднем 50-55%), чем на южных (не более 30%). 18 16

^ И

о"

е п

а 8

2 о

си I Б Мг М! Ш

Формы роста □ Северный склон ИЮжный склон

Рис. 5. Зависимость проективного покрытия разных форм роста от ориентации склона.

-

-

1

I ---- -

в п

В отношении влияния ориентации отдельных поверхностей на распределение вцдов в пределах одного и того же склона нельзя сказал» ничего определенного, поскольку на северных склонах заметно преобладают поверхности, обращенные на северо-запад - запад а на южном - наоборот, на юго-восток - юг

4.3.2. Крутизна склона

Крутизна склонов сказывается на глубине радиационных различий, возникающих под влиянием экспозиции. Северные склоны по приходу прямой радиации испытывают большее влияние крутизны, чем южные или восточные (Щербаков, 1970а,б). Следовательно, различия в составе и структуре мохового покрова южного и северного склона, рассмотренные выше, обусловлены также и тем, что северный склон имеет крутизну 60-70°, в то время какюжный - 45-50°.

На структуру мохового покрова в пределах каждого скального обнажения существенное влияние оказывает крутизна отдельных каменистых

Угол наклона —»——■—си —*—Мг —х—Мз - -*• Ч - -О - Б

Рис. 6. Зависимость проективного покрытия разных форм роста от крутизны поверхности.

поверхностей, что можно наиболее ярко продемонстрировать на примере изменения значений суммарных покрытий видов, относящихся к одной и той же форме роста (рис. 6). На участках скальных обнажений с углом наклона 70-90° доминируют грубые коврики, 30-50° - подушки, 10-30° - сплетения. Покрытие гладких ковриков имеет тенденцию увеличиваться на вертикальных поверхностях, а древовидных форм - наоборот, на пологих площадках (10-30°).

Влияние крутизны отдельных скальных поверхностей заключается главным образом в том, что она определяет скорость сноса субстрата вниз и степень накопления на них гумусно-мелкоземного материала: чем больше угол наклона, тем меньше мощность мелкозема и больше площадь "голого" камня.

4.3.3. Степень развития мелкоземно-гумусиого материала

Зависимость проективного покрытия видов-доминантов мохового покрова, относящихся к разным формам роста, от мощности гумусно-мелкоземного материала показана на рис. 7. Подушки (БсИгьИсИит аросагрит) и грубые коврики (Ьеисос1оп йсшго1с1ез) приурочены к поверхностям, практически полностью лишенным мелкозема. Дерновин-ки {Епса1ур1а з(гер(осагра) и дендроиды (КкойоЪгуит гозеит) произрастают преимущественно на мелкоземе в более или менее выраженных трещинах и на поверхностях с любым углом наклона, сплетения (КкуИсИит гщозит) - на мощном гумусно-мелкоземном слое, образующемся главным образом на пологих участках.

При сравнении результатов дисперсионного анализа (табл. 2) становится очевидным, что из всех абиотических факторов (ориентация и крутизна поверхностей, степень развития мелкозема) именно последний оказывает наибольшее влияние на структуру мохового покрова скальных обнажений района исследований. Между тем процесс образования и развития мелкоземно-гумусного материала связан с выветриванием горных пород, т.е. является основным фактором, вызывающим сукцес-сионные смены растительности на скальных обнажениях (Горчаковский, 1966, 1975; Бардунов, 1974).

1 2 3

Степень накопления мелкозема

—•—ШгуЫшт —■—3с111зц<31шп —д—Ьеисос1оп - -ж- - Епса1ур1а - -О - RhodobIyum

Рис. 7. Зависимость проективного покрытия доминантов разных форм роста от степени накопления мелкозема: 1 - каменистая поверхность без мелкозема; 2 - мелкоземный слой толщиной до 1 см; 3 - скопления гумуса мощностью 2 см и более.

Таблица 2. Влияние абиотических факторов на проективное покрытие лигофильных мхов

Ориентация Крутизна Степень развития

поверхности поверхности мелкозема

Schistidium apocarpum 0 ++ ++

Leucodon sciuroides 0 ++ ++

Dicranum muehlenbeckii 0 ++ ++

Rhytidium rugosum 0 ++ ++

Ceratodon purpureus 0 + ++

Rhodobryum roseum 0 + ++

Pylaisiella polyantha 0 + ++

Encalypta streptocarpa 0 0 ++

Bryum súbele gans 0 0 ++

Pohlia cruda 0 0 ++

Distichium capillaceum 0 0 ++

Hylocomium splendens 0 0 ++

Pleurozium schreberi 0 0 ++

Примечание. ++ - влияние достоверное; + - на уровне тенденции; О - отсутствует.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА МОХОВОГО ПОКРОВА СКАЛИСТЫХ

ОБНАЖЕНИЙ 5Л. Эпилитные мшсросукцессни

На основе сопоставления степени развития мелкоземно-гумусного материала и состава моховых группировок нами выделено 3 стадии мик-росукцессий, в ходе которых мхи подушковидной и ковровой форм роста сменяются дерновинками и, наконец, сплетениями (табл. 3).

Таблица 3. Смена доминирующих форм роста и жизненных стратегий в ходе эпилитных микросукцессий

Стадия Субстрат Крутизна поверхности Число видов Доминанты Формы роста Стратегии

I Поверхность 70-90" 10 Leucodon sciuroides Mr Челноки

50-70" Schistidmm apocarpum cu Колонисты

II Мелкозем 30-70° 10 Encalypta streptocarpa t Челноки

III Почва 10-30" 5 Rhytidium rugosum W Постояльцы

5.2. Взаимодействие мхов с лишайниками и сосудистыми растениями

Формирование мохового покрова скалистых обнажений, как правило, начинается после того, как на поверхностях образовались группировки накипных и листоватых лишайников. Однако, во многих случаях мхи поселяются в мелких углублениях и трещинах, образующихся по мере выветривания горной породы на поверхностях, где лишайниковый покров совершенно не развит. Отсутствие какой-либо сопряженности между мхами первой микросукцессионной стадии и эпилитными лишайниками свидетельствует об их независимом поселении на скальных поверхностях, поэтому мхи можно рассматривать в качестве настоящих пионеров зарастания каменистого субстрата.

Мохово-лишайниковые группировки являются начальной стадией первичных сукцессий на скалистых обнажениях. В дальнейшем происходит формирование сообществ высших сосудистых растений.

Петрофильные (Schivereckia montícola, Mimiartia helmii, Thymus uralensis, Asplenium ruta-muraría, Cystopterisfragilis, Polypodium vulgaré) и петрофильно-степные (Allium rubens, Silene baschkirorum, Elytrigia

reßexiaristata) виды появляются в составе скальной растительности параллельно с первыми этапами формирования мохового покрова (табл. 4). Постепенно увеличивается доля лугово-степных {Verortica spicata, Sedum purpureum, Poa angustifolia, Campanula sibirica) и степных (Festuca valesiaca, Dianthus versicolor, Vincetoxicum albowianum) видов и, наконец, вселяются лесные и лесо-луговые (Pulsatillaflavescens, Seseli libanotis, Fragaria vesca, Antennaria dioica, Galium boreale, Pinus sylvestris).

Сопряженности между мхами и сосудистыми растениями на первых стадиях микросукцессии отсутствуют, в то время как на третьей они положительны. Это можно объяснить тем, что моховой покров, состоящий преимущественно из видов с формой роста в виде сплетений, представляет хорошую среду для прорастания семян, в том числе и древесных растений, благодаря своей значительной влагоемкости и созданию относительно стабильных температурных условий в прилегающем к почве слое воздуха.

Таблица 4. Сопряженность поселения сосудистых растений со стадиями микросукцессий мхов

Виды сосудистых растений Стадии микросукцессии

I II III

Schivereckia montícola + + +

Thymus uralensis + + +

Festuca valesiaca + + +

Minuartia helmii + +

Silene baschkirorum +

Veronica spicata +

Asplenium ruta-muraria +

Polypodium vulgare +

Cystopteris fragilis + +

Sedum purpureum + +

Dianthus versicolor +

Poa angustifolia +

Vincetoxicum albowianum +

Seseli libanotis +

Pulsatilla flavescens +

Fragaria vesca +

Antennaria dioica +

Pinus sylvestris +

ВЫВОДЫ

1. В составе бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала выявлено 190 видов листостебельных мхов, относящихся к 94 родам, 37 семействам и 2 подклассам. Из них 100 видов являются облигатными литофилами.

2. Своеобразие флоры мхов, связанное со спецификой условий скально-каменистых экотопов, отражает ее систематическая структура: в состав ведущих семейств входят Pottiaceae, Grimmiaceae и Ortho-trichaceae, представленные в основном облигатными литофилами.

3. В сложении бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала принимают участие виды, относящиеся к бореальному (32%), горному (23%), арктогорному (16%), гипоарктогорному (11%), неморальному (13%) и степному (2%) географическим элементам, а также виды с кос-мополитным распространением (6%). Полученные данные позволяют охарактеризовать изучаемую бриофлору как горную бореальную.

4. Видовой состав листостебельных мхов, обитающих на обнажениях пород разного минералогического состава, неодинаков. Бриофлора гранитов характеризуется самым низким видовым богатством (15 видов обли-гатных литофилов) и наименьшей спецификой: лишь 4 вида (Cynodontium asperifoliwn, Grimmia affinis, Mnium ambiguum, Ulota curvifolia) отмечены исключительно на этих породах. Бриофлора известняков, напротив, наиболее разнообразна и самобытна: в ее состав входит 53 вида облигатных литофилов, из которых 27 (Anomodon attemiatus, A.longifolius, Ditrichum ßexicaitle, Homalia bessert, Plagiomnium confertidens, Timmia austriaca, Tortella tortuosa и др.) не встречаются на других горных породах.

5. В результате анализа распространения и встречаемости облигатных литофилов на Среднем Урале выявлены редкие виды мхов, имеющие единичные (Amphidium lapponicum, Campylium calcareum, С. halleri, Funariapulchella, Myurella sibirica, Seligeria diversifolia и др.) и весьма немногочисленные (Bartramia pomiformis, Fabronia ciliaris, Encalypta ciliata, Racomitrium canescens, Seligeria donniana и др.) местонахождения.

6. В состав мохового покрова скалистых обнажений входят виды, относящиеся к дерновинной (43%), ковровой (32%), подушковидной (8%), древовидной (5%) формам роста и сплетениям (12%). Наибольшее проективное покрытие имеют подушки, грубые коврики и сплетения.

7. На состав и структуру мохового покрова скалистых обнажений оказывают влияние ориентация склонов, крутизна отдельных каменистых поверхностей, а также степень развития на них мелкоземно-гумус-ного материала.

Бриофлора южных склонов имеет более ксерофильный облик; в моховом покрове доминируют виды, образующие подушки, в то время как проективное покрытие остальных форм роста существенно ниже, чем на северных склонах.

На поверхностях с углом наклона 70-90° доминируют грубые коврики (Leu.cod.on зсшго1с1ез), 30-50° - подушки {БсЫяасИит аросагрит), 10-30° - сплетения {КИуИсИит rugosum).

8. Степень развития мелкоземно-гумусного материала определяет направление эпилитных микросукцессий мхов, в ходе которых наблюдается переход от подушковидной (5. аросагрит) и ковровой (Ь. зсшго!(1ез) форм роста к дерновинной (Епса1ур1а $1гер1осагра) и, наконец, к сплетениям (к обыгп), от эксплеренгной стратегии (колонисты, челноки) кпатиентной (постояльцы).

9. Роль мохового покрова скалистых обнажений сводится не только к совместному с лишайниками участию в процессе педогенеза, но и в регуляции условий, необходимых для прорастания семян и произрастания сосудистых растений, слагающих сообщества более поздних сук-цессионных стадий. На это указывает наличие положительных сопря-женностей между сосудистыми растениями и мхами, относящимися к заключительной стадии эпилитной микросукцессии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Гольдберг И.Л. Анализ бриофлоры обнажений серпентинитов Среднего Урала // Вертикаль: Вестн. молодой науки Урала.- Оренбург, 1997,- Т. 2, №1.-С. 50-54.

Гольдберг И.Л. Зависимость видового состава бриофлоры скальных обнажений Среднего Урала от характера горных пород // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (1-4 апр. 1997 г., Екатеринбург).- Екатеринбург, 1997,- С. 60-63.

Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова темнохвойных лесов южной тайги в условиях техногенного загрязнения // Экология,-1997,- №6 .С. 468-470.

Гольдберг И.Л. Адаптации мхов к обитанию в скальных экотопах: жизненные формы и стратегии // Современные проблемы популяци-онной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (21-24 апр. 1998 г., Екатеринбург)." Екатеринбург, 1998,- С. 45-53.

Гольдберг И.Л. Материалы к бриофлоре известняковых обнажений Среднего Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл., представл. П(Х) съезду РБО (26-29 мая 1998 г., Санкг-Пе-тербург).- СПб, 1998,- Т. 2,- С. 130-131.

Гольдберг И.Л. Влияние абиотических факторов на состав и структуру мохового покрова скальных обнажений // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной эюлогии: Материалы конф. молодых ученых-экологов Урал, региона (2-3 апр. 1999 г., Екатеринбург).-Екатеринбург, 1999,-С. 37-45.

Гольдберг И.Л. Редкие для Среднего Урала виды листостебельных мхов // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений: Тез. докл. Всерос. науч. конф. (21-24 июня 1999 г., Сыктывкар).- Сыктывкар, 1999,-С. 92-93.

Подписано в печать 04.02.2000 г. Формат 60x84 V] Бумага писчая. Гарнитура Times. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ ООО «Копи-СТОП» 620014, Екатеринбург, ул. Вайнера, 8а-301

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гольдберг, Ирина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Природные условия района исследований.

1.1. Рельеф.

1.2. Геологическое строение.

1.3. Климат.

1.4. Растительность

1.5. Характеристика изученных скалистых обнажений.

ГЛАВА 2. Методика исследований.

2.1. Бриофлористические исследования.

2.2. Изучение структуры и динамики мохового покрова.

ГЛАВА 3. Флора листостебельных мхов скалистых обнажений

Среднего Урала.

3.1. История изучения флоры листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала.

3.2. Систематический анализ скальной бриофлоры.

3.3. Географический анализ скальной бриофлоры.

3.4. Распределение мхов по обнажениям пород разного минералогического состава.

3.5. Редкие виды скальной бриофлоры и их охрана.

ГЛАВА 4. Структура мохового покрова скалистых обнажений.

4.1. Понятие о жизненной форме у мхов.

4.2. Формы роста литофильных мхов.

4.3. Зависимость состава и структуры мохового покрова от абиотических факторов.

4.3.1. Ориентация склона.

4.3.2. Крутизна склона.

4.3.3. Степень развития мелкоземно-гумусного материала.

ГЛАВА 5. Динамика мохового покрова скалистых обнажений.

5.1. Эпилитные микросукцессии.

5.2. Взаимодействие мхов с лишайниками и сосудистыми растениями.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений"

Флора и растительность скалистых обнажений (скал, выходов коренных пород, каменистых россыпей и осыпей) представляет наибольший интерес с точки зрения бриолога, что неоднократно отмечали многие авторы (Навашин, 1888; Селиванова-Городкова, 19566; Бардунов, 1961; Шляков, 1961). Для каменистых субстратов характерна их четко выраженная постоянная экологическая обособленность, вызванная резкими колебаниями температуры, степени увлажнения и инсоляции (Кильдюшевский, 1973), и связанная с ней ослабленность конкуренции между разными видами растений. На скалистых обнажениях мы встречаем самые разнообразные местообитания, обусловленные различиями по основным экологическим факторам: химизму горных пород, ориентации склона, определяющей режимы температуры, влажности и освещенности, крутизны склона и связанной с ней степенью развития мелкоземно-гумусного материала. Абсолютное большинство листостебельных мхов произрастает не на голых каменистых поверхностях, а в местах скопления мелкозема - выположенных участках, углублениях, нишах, трещинах и щелях. В связи с этим к большинству мхов, обитающих на скальных обнажениях, не подходит термин "эпилиты", и мы будем, вслед за А.П. Дьяченко (19976), называть их литофилами.

Своеобразие условий обитания определяет уникальность бриофлоры скалистых обнажений, что, равно как и в случае с высшими споровыми и семенными растениями, дает право надеяться на сохранение здесь реликтов и вообще редких видов мхов, имеющих интересное географическое распространение (Бардунов, 1961, 1974).

Скалистые обнажения обычно не представляют хозяйственной ценности, минимально используются человеком, менее подвергаются воздействию пожаров из-за отсутствия сплошного растительного покрова. Только на скалистых обнажениях растительность могла развиваться беспрерывно, почти вне воздействия антропогенного характера в течение целых геологических эпох, что также наводит на мысль о возможности нахождения на этих субстратах реликтовых растений, как цветковых, так и споровых (Селиванова-Городкова, 19566).

Флора листостебельных мхов Среднего Урала на настоящий момент изучена достаточно полно, в ее составе выявлено 353 вида (Дьяченко, 19976). Тем не менее специального внимания исследованию видового состава мхов, обитающих на скалистых обнажениях, практически не уделялось, а данные по этому вопросу содержатся в основном в статьях и монографиях, посвященных флоре растительности изучаемого района. Анализ распространения уже указанных видов на Урале был предпринят лишь недавно (Дьяченко, 19976). При этом отсутствуют точечные карты их ареалов, не рассматривается частота встречаемости видов на Среднем Урале и в других районах Уральской горной страны, не выделены редкие виды. В связи с этим необходимо продолжить изучение скальной бриофлоры с учетом перечисленных аспектов.

Мохообразные играют важную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях, являясь пионерами зарастания каменистого субстрата (Keever,' 1957; Longton, 1987). Этому способствуют их биологические особенности - отсутствие корней и поглощение воды с растворенными в ней минеральными веществами всей поверхностью листьев и стеблей (Бойко, 1986). Основным источником влаги для мхов являются атмосферные осадки, а также капли росы, тумана и водяные пары в атмосфере, что было продемонстрировано в экспериментах (Anderson, Bourdeau, 1955). Несмотря на то, что эти растения пойкилогидридны, т.е. не способны, в отличие от гомойогидридных, эффективно регулировать водоотдачу при значительных колебаниях влажности окружающей среды, ряд анатомических (строение листа, утолщения клеточных стенок, ризоидный войлок) и морфологических (форма роста) приспособлений позволяет им быстро поглощать влагу, некоторое время ее удерживать и медленнее отдавать при высыхании (Бойко, 1986). Адаптация мхов к резкой неусточивости и частому дефициту влагоснабжения заключается также в способности возобновлять жизнедеятельность после перенесения длительных засушливых периодов, связанной с цитологическими и биохимическими особенностями мхов (Tucker, Costerton, Bewley, 1975; Schonbeck, Bewley, 198 la,b),- так называемой протоплазматической засухоустойчивостью (Абрамов, 1969).

Широкое распространение мхов на скально-каменистых субстратах связано с их эксплерентной жизненной стратегией, характеризующейся высокими репродуктивными тратами на размножение, как половое, так и вегетативное - с помощью специализированных выводковых органов в виде тел, нитей, ветвей и почек. Эти диаспоры одновременно служат и для расселения, т.е. у мохообразных, как и у других растений, размножение тесно связано с распространением (During, 1979).

Продолжительность жизни мхов исчисляется несколькими десятками лет. В результате их жизнедеятельности происходит постепенное накопление гумусно-мелкоземного материала, а значит они подготавливают на скалистом субстрате благоприятную среду для поселения сосудистых растений (Горчаковский, 1966, 1975). Однако изучению состава, структуры и динамики мохового покрова скальных обнажений до сих пор не уделялось особого внимания. Лишь немногие зарубежные авторы (Gimingham, Birse, 1957; Yarranton, 1967a,b,c; Bates, 1975; Jonsgard, Birks, 1993) рассматривали его изменение в зависимости от основных природных факторов. Помимо мхов, участниками первичных сукцессий являются лишайники, которым отводится ведущая роль на самых первых стадиях зарастания каменистых поверхностей. Взаимоотношения между мхами, лишайниками и сосудистыми растениями также остаются мало изученными.

Целью настоящей работы является изучение роли мохового покрова в составе скалистых обнажений Среднего Урала и его изменения под влиянием природных факторов.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и соотношение экобиоморф бриофитов в зависимости от характера субстрата.

2. Выявить особенности структуры мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений, а также степени накопления мелкоземно-гумусного материала.

3. Охарактеризовать стадии эпилитных микросукцессий и роль мхов в процессах зарастания скалистых обнажений.

Научная новизна и теоретическая значимость.

1. Впервые проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала и составлен конспект флоры, включающий 190 видов, из которых 2 ранее не указывались для Урала, 3 - для Среднего Урала, 15 - для Свердловской области.

2. Выделены редкие виды мхов, составлены точечные карты их распространения в пределах Уральской горной страны.

3. Выявлены различия в составе и структуре мохового покрова в зависимости от ориентации и крутизны скалистых обнажений.

4. Описана последовательность зарастания мхами обнажений горных пород в связи со степенью накопления мелкоземно-гумусного материала в процессе выветривания и почвообразования.

Практическая ценность работы.

Выделенные редкие литофильные виды могут быть рекомендованы для включения в "Красную книгу Среднего Урала", а полученные данные об их встречаемости и распространении служат основой для организации системы регионального мониторинга за состоянием этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Данные о флоре листостебельных мхов скалистых обнажений Среднего Урала, ее систематической и географической структуре, о влиянии характера подстилающих горных пород на видовой состав мхов, а также о распространении редких скальных видов на Урале.

2. Результаты изучения зависимости состава и структуры мохового покрова скалистых обнажений от ориентации и крутизны склонов и отдельных каменистых поверхностей, а также степени развития мелкоземно-гумусного материала. 8

3. Описание хода эпилитных микросукцессий и анализ роли мохового покрова в процессах зарастания скалистых обнажений.

Материал для диссертационной работы был собран во время полевых сезонов 1996, 1997 и 1998 годов. Работа выполнялась в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН.

Я благодарю за постоянное внимание и помощь в работе своего научного руководителя, академика П.Л.Горчаковского, заведующего лабораторией д.б.н. В.А.Мухина и всех сотрудников. Я глубоко признательна к.б.н. А.В.Бородину и Н.Г.Ерохину за неоценимую помощь в организации и проведении полевых исследований. Я также благодарна профессору Г.С.Могенсену (Гербарий Мохообразных Копенгагенского Университета, Дания) за консультации по определению видов мхов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гольдберг, Ирина Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. В составе бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала выявлено 190 видов листостебельных мхов, относящихся к 94 родам, 37 семействам и 2 подклассам. Из них 100 видов являются облигатными литофилами.

2. Своеобразие флоры мхов, связанное со спецификой условий скально-каменистых экотопов, отражает ее систематическая структура: в состав ведущих семейств входят Pottiaceae, Grimmiaceae и Orthotrichaceae, представленные в основном облигатными литофилами.

3. В сложении бриофлоры скалистых обнажений Среднего Урала принимают участие виды, относящиеся к бореальному (32%), горному (23%), арктогорному (16%), гипоарктогорному (11%), неморальному (13%) и степному (2%) географическим элементам, а также виды с космополитным распространением (6%). Полученные данные позволяют охарактеризовать изучаемую бриофлору как горную бореальную.

4. Видовой состав листостебельных мхов, обитающих на обнажениях пород разного минералогического состава, неодинаков. Бриофлора гранитов характеризуется самым низким видовым богатством (15 видов облигатных литофилов) и наименьшей спецификой: лишь 4 вида (Cynodontium asperifolium, Grimmia affinis, Mnium ambiguum, ZJlota curvifolia) отмечены исключительно на этих породах. Бриофлора известняков, напротив, наиболее разнообразна и самобытна: в ее состав входит 53 вида облигатных литофилов, из которых 27 (Anomodon attenuatus, A.longifolius, Ditrichum flexicaule, Homalia bessert, Plagiomnium confertidens, Timmia austriaca, Tortella tortuosa и др.) не встречаются на других горных породах.

5. В результате анализа распространения и встречаемости облигатных литофилов на Среднем Урале выявлены редкие виды мхов, имеющие единичные (Amphidium lapponicum, Campylium calcareum, С. halleri, Fuñaría pulchella, Myurella sibirica, Seligeria diversifolia и др.) и весьма немногочисленные (Bartramia pomiformis, Fabronia ciliaris, Encalypta ciliata, Racomitrium canescens, Seligeria donniana и др.) местонахождения.

6. В состав мохового покрова скалистых обнажений входят виды, относящиеся к дерновинной (43%), ковровой (32%), подушковидной (8%), древовидной (5%) формам роста и сплетениям (12%). Наибольшее проективное покрытие имеют подушки, грубые коврики и сплетения.

7. На состав и структуру мохового покрова скалистых обнажений оказывают влияние ориентация склонов, крутизна отдельных каменистых поверхностей, а также степень развития на них мелкоземно-гумусного материала.

Бриофлора южных склонов имеет более ксерофильный облик; в моховом покрове доминируют виды, образующие подушки, в то время как проективное покрытие остальных форм роста существенно ниже, чем на северных склонах.

На поверхностях с углом наклона 70-90° доминируют грубые коврики (Ьеисойоп ьсшипйех), 30-50° - подушки {ЗсЫ$йс1тт аросагрит), 10-30° - сплетения (КкуШтт ги^оьит).

8. Степень развития мелкоземно-гумусного материала определяет направление эпилитных микросукцессий мхов, в ходе которых наблюдается переход от подушковидной (& аросагрит) и ковровой (Ь. 8сшго1(1е$) форм роста к дерновинной (Епса1ур1а $1гер1осагра) и наконец, к сплетениям (К rugosum), от эксплерентной стратегии (колонисты, челноки) к патиентной (постояльцы).

9. Роль мохового покрова скалистых обнажений сводится не только к совместному с лишайниками участию в процессе педогенеза, но и в регуляции условий, необходимых для прорастания семян и произрастания сосудистых растений, слагающих сообщества более поздних сукцессионных стадий. На это указывает наличие положительных сопряженностей между сосудистыми растениями и мхами, относящимися к заключительной стадии эпилитной микросукцессии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гольдберг, Ирина Леонидовна, Екатеринбург

1. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. К бриофлоре северо-востока европейской части СССР // Новости систематики низших растений,- Л., 1983 Т. 20,- С. 168-173.

2. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.- 714 с.

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964.-Т. 3.- С. 300-447.

4. Андреева E.H. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение.- Л., 1990,- С. 159-172.

5. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики // Ботан. журн.- 1962.- Т. 47, №5.- С. 658-672.

6. Архипова Н.П. Заповедные места Свердловской области. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1984,- 160 с.

7. Архипова Н.П., Ипполитов В.В., Добров A.B. Ландшафтные памятники природы // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области.-Свердловск, 1980,- С. 120-148.

8. Атлас Свердловской области,- Екатеринбург, 1997,- 48 с.

9. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала,- М.: Изд-во АН СССР, 1961,- 120 с.

10. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири,- Л.: Наука, 1969,- 329 с.

11. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян.- Новосибирск: Наука, 1974,-168 с.

12. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР,- Л., 1989.- С. 30-36.

13. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья,-Новосибирск: Наука, 1982,- 208 с.

14. Бойко М.Ф. Многоуровневость регуляции водного режима у степного мха ТогЫа гигаШ // Брио-лихенологические исследования в СССР,- Апатиты, 1986.- С. 19-23.

15. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье,- М., 1968.-С. 19-81.

16. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике,- Л.: Наука, 1969.- 232 с.

17. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии,- Л.: Наука, 1983 248 с.

18. Вильде Р.О. Распространение жизненных форм мхов в зависимости от условий местообитания // Новости систематики низших растений.- 1990,- Т. 27,- С. 128-140.

19. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем,- Екатеринбург: Наука, 1994,- 280 с.

20. Гольдберг И.Л. Анализ бриофлоры обнажений серпентинитов Среднего Урала // Вертикаль: Вестн. молодой науки Урала.- Оренбург, 1997а.- Т. 2, №1.-С. 50-54.

21. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова темнохвойных лесов южной тайги в условиях техногенного загрязнения // Экология,- 1997в,- №6,- С. 468-470.

22. Гольдберг И.Л. Материалы к бриофлоре известняковых обнажений Среднего Урала // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл., представл. ЩХ) съезду РБО (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург).- СПб, 19986,- Т. 2,-С. 130-131.

23. Гольдберг И.Л. Редкие для Среднего Урала виды листостебельных мхов // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений: Тез. докл. Всерос. науч. конф. (21-24 июня 1999 г., Сыктывкар).- Сыктывкар, 19996,- С. 92-93.

24. Городков Б.Н. Лиственные мхи восточного склона Полярного Урала // Тр. Бот. Музея АН СССР,- 1932,- Т. 24,- С. 43-62.

25. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника "Денежкин Камень",-Свердловск, 1950,- 120 с.

26. Горчаковский П.Л. О реликтовой флоре известняковых береговых обнажений по рр. Ивдель и Тошемка на Северном Урале // Докл. АН СССР. Новая сер.- 1951,- Т. 81, №4,- С. 689-692.

27. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность хребта Чистоп на Северном Урале // Землеведение.- 1957,- С. 118-141,- (Сб. МОИП. Нов. сер.; Т. 4).

28. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958.- Вып. 3.-С. 95-127.

29. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала,- Свердловск, 1966,- 270 е.- (Тр. Ин-та биологии УФАН СССР; Вып. 48).

30. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье,- М., 1968.- С. 211-261.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала.-Свердловск, 1969,- 258 е.- (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 66).

32. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала.- М: Наука, 1975.- 283 с.

33. Горчаковский П.Л., Архипова Н.П. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Зап. Свердл. отд. ВБО.- 1964.- Вып. 3.- С. 29-49.

34. Горчаковский П.Л., Ипполитов В.В. Скалистые известняковые обнажения рек // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области.- Свердловск, 1980.- С. 78-92.

35. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / Пер. с англ. В. Д.Утехина; Под ред. и спредисл. Т.А.Работнова, А.А.Уранова.-М.: Мир, 1967.-360с.

36. Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги,- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986,- 190 с.

37. Данилкив И, С., Лесняк E.H., Высоцкая Е.И. Цитотаксономическое изучение лиственных мхов Южного Урала // Ботан. журн,- 1984,- Т. 69, №9,- С. 1209-1212.

38. Дружинина O.A. Особенности ведения "Красной книги СССР" по разделу "Мохообразные" //Проблемы бриологии в СССР.- Л., 1989,- С. 99-105.

39. Дьяченко А.П. История и перспективы изучения флоры листостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала.- Свердловск, 1985.-С. 103-113.

40. Дьяченко А.П. Материалы к флоре листостебельных мхов Среднего Урала / Свердл. гос. пед. ин-т,- Свердловск, 1987.- 14 е.- Библиогр.: с. 12-13. Деп. в ВИНИТИ 9.04.87, №2908-В87.

41. Дьяченко А.П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала.- Свердловск, 1990.-С. 19-23.

42. Дьяченко А.П. Новые и интересные находки мхов в заповеднике "Басеги" (Средний Урал) // Геоэкология в Урало-Каспийском регионе. Уфа, 1996.- Ч. 2.- С. 13-15.

43. Дьяченко А.П. Мхи береговых обнажений реки Чусовой // Экологические исследования на Урале.- Екатеринбург, 1997а.- С. 28-44.

44. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 19976,- Ч. 1,- 264 с.

45. Дьяченко А.П., Игнатова Е.А., Марина Л.В. Мхи Висимского заповедника: (Сред. Урал) //Arctoa.- 1996а,- Т. 6,- С. 1-6.

46. Дьяченко А.П., Игнатова Е.А., Марина Л.В. Список листостебельных мхов Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела.- Екатеринбург, 19966.- С. 42-44.

47. Дьяченко А.П., Фомичева Л.Н. К флоре листостебельных мхов наиболее посещаемых территорий хребта Сабли // Горные экоситсемы Урала и проблемы их рационального использования.-Свердловск, 1986.-С. 18.

48. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока,- СПб: Наука, 1994,- 149 с.

49. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике,- М.: Наука, 1984.- 424 с.

50. Зеров Д.К., Партика Л.Я Мохоподабш Украшських Карпат,- Кшв: Наук. Думка, 1975.-230 с.

51. Игнатов М.С,, Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Агсйоа.- 1992,Т. 1 (1-2).-С. Ь85.

52. Игнатов М.С., Масловский О.М. К бриофлоре окрестностей Кунгура: (Перм. обл.) // Бюл. Гл. Ботан. Сада.- 1991,-Вьш. 159.- С. 23-28.

53. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: Предварительный список видов и фитогеогр. заметки // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1993.-Т. 98, вып. 1.- С. 103-110.

54. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Безгодов А.Г. Флора мхов заповедника "Басеги": (Перм. обл., Сред. Урал) // Ак*оа,- 1995,- Т. 4 -С. 23-34.

55. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Безгодов А.Г. Мхи Вишерского заповедника: (Перм. обл., Сев. Урал) // Ап*оа.- 1996.- Т. 6.- С. 7-19.

56. Игошина К Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Ботан. журн,- 1960 Т. 45, №4.- С. 533-546.

57. Игошина К.Н. Растительность Урала: (Очерк) // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3, Геоботаника.- 1964.- Вып, 16.- С. 83-230.

58. Игошина К.И. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала (на примере горы Рай-Из) // Ботан. жури.-1966.- Т. 51, №3,- С. 322-338.

59. Каннукене Л., Тамм К. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха // Тез. докл. Респ. конф. "Индикация природных процессов и среды, 7-8 окт. 1976 г.Вильнюс, 1976.- С. 42-44.

60. Капустин В.Г., Корнев И.Н. География Свердловской области: Учеб. пособие для учащихся ст. классов.- Екатеринбург: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1997,- 288 с.

61. Кильдюшевский И.Д. К флоре мхов Приполярного Урала // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения,-1956,- Вып. 11.- С. 313-332.

62. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитания при сборах мохообразных // Ботан. журн.- 1973.- Т. 58, №2.- С. 225-230.

63. Колесников Б.П. Материалы к инвентаризации природных объектов Урала, нуждающихся в охране. (Сообщение второе) // Охрана природы на Урале. Пермь, 1961.- Вып. 2,- С. 123-129.

64. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П, Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области,- Свердловск: АН СССР, Урал. науч. центр, 1973,-176 с.

65. Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии. Вып. 4 // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те.- 1885,- Т. 14, вып. 2,- С. 1-20.

66. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Споровые растения Урала,- Свердловск, 1970,- С. 61-92,- (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 70).

67. Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала.-Свердловск, 1980,- С. 35-73.

68. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье.- М., 1968.- С. 82-117.

69. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов,- Л., 1971,- С. 6-13.

70. Лазаренко A.C. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Сов. ботаника.-1944.- №6,- С. 43-55.

71. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Свердловск, 1980,- 26 с.

72. Малышева T.B. Моховой покров в широколиственных лесах // Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья / Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A.- М., 1983,- С. 70-85.

73. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова в лесу // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1987,- Т. 92, вып. 3,- С. 104-110.

74. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах//Проблемы бриологии в СССР.-Л., 1989,-С. 150-156.

75. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алая: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Киев, 1982,- 50 с.

76. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук,- Свердловск, 1967.- 22 с.

77. Мошкин А.М., Оленев А.М., Шувалов Е.Л. География Свердловской области. -Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1966.-108 с.

78. Навашин С.Г. Материал для бриологической флоры Пермской губернии // Изв. Петров, земледел. и лес. акад. Год 11-й.- 1888.- Вып. 1.- С. 87-96.

79. Одум Ю. Экология: В 2-х т. / Пер. с англ. Ю.М.Фролова; Под ред. В.Е.Соколова.- М.: Мир, 1986,- Т. 2.- 376 с.

80. Особо охраняемые природные территории Свердловской области: Информ. материалы / Сост. Мамаев С.А., Ипполитов В.В.- Свердловск, 1985,- 101 с.

81. Парибок Т.А., Алексеева-Попова Н.В. Содержание химических элементов в растениях Полярного Урала в связи с проблемой серпентинитовой растительности // Ботан. журн.- 1966,- Т. 51, №3.- С. 339-353.

82. Поле P.P. Материалы для познания растительности северной России. Ч. 1. К флоре мхов северной России// Тр. Императ. Бот. Сада Петра Великого,- 1915.- Т. 33, вып. 1,- С. 1-148.

83. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории,- Свердловск, 1963,188 с,- (Тр. Комис. по охране природы; Вып. 2).

84. Пушкарев Е.В. Геологическая экскурсия на Ключевской офиолитовый массив: (Сред. Урал) // Уральская летняя минералогическая школа-97.-Екатеринбург, 1997.- С. 245-254.

85. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника,- Минск: Наука и техника, 1980.- 136 с.

86. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР Л., 1989 - С. 190-201.

87. Рыковский Г.Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.--Минск, 1995.35 с.

88. Рубель Р.Б. Пещеры уникальные памятники природы // Научные основы размещения природных резерватов Свердловской области - Свердловск, 1980,- С. 102-112.

89. Савич-Любицкая Л;И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР: Верхоплодные мхи,- Л.: Наука, 1970 824 с.

90. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения,- 1956а.- Вып. 11- С. 333-345.

91. Селиванова-Городкова Е.А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Ботан. журн.- 19566.- Т. 41, №2,- С 242-247.

92. Селиванова-Городкова Е.А., Шляков Р.Н. Мхи района бывшего Башкирского заповедника // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2, Споровые растения.- 1956,- Вып. 11,- С. 347-388.

93. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных.- М.: Высш. шк., 1962.- 378 с.

94. Ситникова Н И. О мхах Притагильского Урала // Флора и растительность Урала.-Свердловск, 1976. С. 52-69 (Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та; Сб. 263).

95. Сорокин Н. Материалы для флоры Урала // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, унте.- 1876,- Т. 5, вып. 6.- С. 3-28.

96. Сторожева М.М. Флора и растительность Уктусских гор: (Сред. Урал).- Свердловск, 1987,- 68 с.

97. Сукачев В Н. Основы лесной геоботаники // Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии.- Л:, 1972.- С. 142-200.

98. Сюзев П.В. Состав бриологической флоры Пермского края // Бюл. МОИП,- 1899.- Т. 12, вып. 2-3,- С. 264-301.

99. Сюзев П.В. Материал к бриологической флоре Пермского Урала // Тр. Ботан. Сада Императ. Юрьев, ун-та.-1909,- Т. 10, вып. 1- С. 16-18.

100. Темина М.Л. Формирование эпилитных лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в Северной Эстонии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Таллин, Г997 -19 с.

101. Тишков A.A. Консортивные связи мхов в тундровых биогеоценозах Западного Таймыра // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов.- Пермь, 1976.- С. 43-46.- (Уч. зап. Перм. пед. ин-та; Т. 150).

102. Толмачев А.И. Введение в географию растений,- Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.- 244 с.

103. Торопов H.A., Булак Л.Н. Курс минералогии, кристаллографии и петрографии с основами геологии.- М.: Высш. шк., 1964.- 444 с.

104. Троценко Г.В. Флора мхов и сосудистых растений стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре,-Свердловск, 1974,- С. 30-48,- (Тр. Ин-та экологии УНЦ АН СССР; Вып. 88).

105. Троценко Г.В. Листостебельные мхи горы Косьвинский Камень // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация.- Свердловск, 1984,- С. 65-90.

106. Троценко Г.В. Мхи Шарташского лесопарка г. Свердловска // Эколош-флористические исследования по споровым растениям Урала,- Свердловск, 1990,- С. 65-90.

107. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи северо-запада плато Путорана: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Ленинград, 1988,- 19 с.

108. Чернядьева И.В. Флора листостебельных мхов окрестностей стационара "Собь" (Полярный Урал) //Arctoa.-1994.- Т. 3,- С. 133-138.

109. Шелль Ю.К. Список высших споровых растений окрестностей Талицкого завода // Приложение к протоколу 136-го заседания О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те,- 1880.- С. 1-4.

110. Шляков Р.Н. Несколько интересных новинок для бриофлоры Южного Урала // Науч,-метод. зап. / Совет Министров РСФСР. Гл. упр. по заповедникам.- М., 1949,- Вып. 12,- С. 121-125.

111. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор.- Мурманск: Мурман. кн. изд-во, 1961.- 252 с.

112. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. Т. 1: Антоцеротовые; печеночники: Гапломитриевые Метцгериевые.- Л.: Наука, 1976,- 92 с.

113. Шляков Р.Н., Константинова H.A. Конспект флоры мохообразных Мурманской области,- Апатиты: Колье, филиал АН СССР, 1982,- 228 с.

114. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообразовании // Влияние экспозиции на ландшафты. Пермь, 1970а.- С. 3-99,- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

115. Щербаков Ю.А. Поступление и отражение прямой солнечной радиации на неодинаково ориентированных склонах в разных условиях // Влияние экспозиции на ландшафты.- Пермь, 19706.- С. 100-133.- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

116. Щербаков Ю.А., Кириллова Г.К. О роли адвективной экспозиции в формировании климатических различий склонов // Влияние экспозиции на ландшафты.- Пермь, 1970,- С. 134-149,- (Уч. зап. Перм. гос. ун-та; Т. 240).

117. Ястребов Е.В. Геоморфологические памятники природы Свердловской области // Памятники природы,- Свердловск, 1967,- С. 37-58,- (Охрана природы на Урале; Вып. 6).

118. Anderson L.E., Bourdeau P.F. Water relations in two species of terrestrial mosses I I Ecology. -1955,- Vol. 36, №2.- P. 206-212.

119. Armstrong R.A. The descriptive ecology of saxicolous lichens in an area of South Merionethshire, Wales // J. Ecol.- 1974,- Vol. 62, №1,- P. 33-45.

120. Bakken S. Effects of simulated acid rain on the morphology, growth and chlorophyll content of Hylocomium splendens // Lindbergia.- 1993,- Vol. 18, №3,- P. 104-110.

121. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Including a taxonomic study and description of their vegetation units in Europe.- Assen, the Netherlands: Van Gorcum & com. Hak & Prakke, 1958,- 628 p.: ill.- Bibliogr.: p. 581-594.

122. Bates J.W. A quantitative investigation of the saxicolous bryophyte and lichen vegetation of Cape Clear Island, County Cork // J. Ecol.- 1975.- Vol. 63, №1.- P. 143-161.

123. Bates J.W. The influence of metal availability on the bryophyte and macrolichen vegetation of four rock types on Skye and Rhum // J. Ecol.- 1978,- Vol. 66, №2,- P. 457-482.

124. Bates J.W. Quantitative approaches in bryophyte ecology // Bryophyte ecology / Ed. A.J.E. Smith.- London; N.Y.: Chapman and Hall, 1982,- P. 1-44.

125. Bates J.W. Mineral nutrient acquisition and retention by bryophytes // J. Bryol.- 1992.- Vol. 17, pt. 2,- P. 223-240.

126. Bates J.W. Is 'life-form' a useful concept in bryophyte ecology? // Oikos.- 1998 Vol. 82, №2,-P. 223-237.

127. Bayfield N.G. Effects of substrate type and microtopography on establishment of a mixture of bryophytes from vegetative fragments // Bryologist.- 1976,- Vol. 79, №2.- P. 199-207.

128. Bengtson C., Folkeson L., Goransson A. Growth reduction and branching frequency in Hylocomium splendens near a foundry emitting copper and zinc // Lindbergia.- 1982,-Vol. 8, №3,- P. 129-138.

129. Birse E.M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. III. The relationship between the growth-form of mosses and ground-water supply // J. Ecol.- 1958a.- Vol. 46, №1.- P. 9-27.

130. Birse E.M. Ecological studies on growth-form in bryophytes. IV. Growth-form distribution in a deciduous wood // J. Ecol.- 1958b.- Vol. 46, №1,- P. 29-42.

131. Brand T., Parker V.T. Scale and general laws of vegetation dynamics I I Oikos.- 1995,- Vol. 73, №3.- P. 375-380.

132. Brown D.H. Mineral nutrition // Bryophyte ecology / Ed. A-J.E. Smith.- London; N.Y.: Chapman and Hall, 1982,- P. 383-443.

133. During H.J. Life strategies of Bryophytes: a preliminary review // Lindbergia.- Vol. 5, №1.- P. 2-18.

134. Garty J., Galun M. Selectivity in lichen substrate relationships // Flora.- 1974,- Bd. 163, №6,-S. 530-534.

135. Gilbert O.L. Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne Valley // New Phytol.- 1968,-Vol. 67, №1.- P. 15-30.

136. Gilbert O.L. A biological scale for estimation of sulphur dioxide pollution // New Phytol.-1970a.- Vol. 69, №3.- P. 629-634.

137. Gilbert O.L. Further studies on the effect of sulphur dioxide on the lichens and bryophytes // New Phytol.- 1970b.- Vol. 69, №3,- P. 605-627.

138. Gimingham C.H., Birse E.M. Ecological studies on growth form in bryophytes. I. Correlation between growth form and habitat // J. Ecol.- 1957,- Vol. 45, №2,- P. 533-545.

139. Gimingham C.H., Robertson E.T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities // Trans. Brit. Bryol. Soc.- 1950,- Vol. 1, pt. 4.- P. 330-344.

140. Horton D.G. A revision of Encalyptaceae (Musci), with particular reference to the North American taxa. Part II // J. Hattori Bot. Lab.- 1983,- №54,- P. 353-532.

141. Joenje W., During H.J. Colonisation of a desalinating wadden-polder by bryophytes // Vegetatio.- 1977.- Vol. 35, №3,- P. 177-185.

142. Jonsgard B., Birks H.J.B. Quantitative studies on saxicolous bryophyte environment relationships in western Norway // J. Bryol.- 1993,- Vol. 17, pt. 4,- P. 579-611.

143. Keever C. Establishment of Grimmia laevigata on bare granite // Ecology.- 1957,- Vol. 38, №3,- P. 422-429.

144. Roi G.H., Stringer M.H.L. Ecological studies in the boreal spruce-fir forests of the North American taiga. II. Analysis of the bryophyte flora // Canad. J. Bot.- 1976,- Vol. 54, №7,-P. 619-643.

145. Blanc F., Comeau G., Rao D.N. Fluoride injury symptoms in epiphytic lichens and mosses //

146. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia: 2. Musci.- Stockholm; Lund, 1954-1969,-Fasc. 1-6.

147. Okland R.H. Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to

148. Fennoscandia//Sommerfeltia.- 1990,-Vol. 1. Suppl.-P. 1-233. Piippo S. Epiphytic bryophytes as climatic indicators in Eastern Fennoscandia // Acta Bot.

149. Schonbeck M.W., Bewley J.D. Responses of the moss Tortula ruralis to desiccation treatments. II. Variations in desiccation tolerance // Canad. J. Bot- 1981b.- Vol. 59, №12,- P. 27072712.

150. Simola L.K. The effect of lead, cadmium, arsenate, and fluoride ions on the growth and fine structure of Sphagnum nemoreum in aseptic culture // Canad. J. Bot.- 1977a.- Vol. 55, №4,- P. 426-435.

151. Simola L.K. The tolerance of Sphagnum fimbriatum towards lead and cadmium // Ann. Bot.

152. Yarranton G.A. A plotless method of sampling vegetation // J. Ecol.- 1966.- Vol. 54, №1,- P. 229-237.

153. Yarranton G.A. Principal components analysis of data from saxicolous bryophyte vegetation of Steps Bridge, Devon. III. Correlation of variation with environmental variables // Canad. J. Bot.- 1967c.- Vol. 45, №2,- P. 249-258.