Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники и их ценотическая роль в растительном покрове подзоны субарктических тундр полуострова Ямал

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники и их ценотическая роль в растительном покрове подзоны субарктических тундр полуострова Ямал"

1645-?

На правах рукописи

Пристяжнюк Сергей Анатольевич

УДК [581.9 + 581.241 : 582.£9 (571.121)

ЛИШАЙНИКИ И ИХ ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ ПОДЗОНЫ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР ПОЛУОСТРОВА ЯМАЛ.

03.00.05 - БОТАНИКА 03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск-1996

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук В.П. Седельников доктор биологических наук Н.В. Седельникова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Г.Д. Дымина

кандидат биологических наук Т.В. Макрый

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л.Комарова.

Защита состоится " " —— 1997 г. в часов на заседании диссертационного совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание учёной-степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН.

Адрес: 630090, Новосибирск-90, Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан —" 1дд7

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат' биологических наук

/г га/

г/ / л

'д

Ершова Э.А.

1 >ОССИйСКАИ | :ГОСУДАРСТВ¿ИНАЯ

ВИБЛИОП-.А ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

_______]

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Лишайники образуют один иа важнейших структурных и функциональных блоков тундровых биоценозов, создавая свой собственный иди общий с мхами и кустарничками ярус. Они принимают участие в почвообразовательных процессах, используются в качестве корма и также материала для построения гнезд некоторыми видами тундровых птиц и животных. Лишайники функционируют даже при отрицательных температурах, когда жизненные процессы остальных растений сильно замедлены. Они создают сложную синузиальную структуру в тундровых фитоценозах и зачастую являются доминантами и содоминантами в местообитаниях с экстремальными экологическими условиями. Тем не менее, север Западной Сибири - одна из наименее исследованных в лихенологическом отношении территорий России. В связи с активизацией промышленной эксплуатации данного региона и началом глобальных изменений природной среды особое значение приобретают инвентаризация лихенофлоры, а также изучение синувий лишайников - одних из наиболее чувствительных к антропогенным воздействиям организмов.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - характеристика лишайникового компонента растительного покрова (ЛКРП) субарктических тундр полуострова Ямал. Выявление особенностей его состава, структуры, экологии, динамики, а также роли в растительном покрове. Для достижения данной цели были намечены следующие задачи: 1) Выявить состав флоры лишайников субарктики Шала. 2) Изучить зко-лого-морфологическую структуру флоры лишайников, охарактеризовать жизненные формы и установить их связи с экологическими факторами. 3) Изучить эколого-ценотическукз структуру ЛКРП и выделить основные эколого-ценотические группы напочвенных лишайников. 4) Изучить синузиальную структуру ЛКРП: выделить и охарактеризовать напочвенные лишайниковые синузии; построить классификационную систему напочвенных лишайниковых синузий исследуемого региона. 5) Изучить связь различных лишайниковых синузий с разными растительными сообществами и определить их роль в сложении данных сообществ. б) Изучить динамику ЛКРП в естественных и антропогенных сукцессионных и дигрессионных процессах. 7) Построить гипотетическую схему основных этапов исторического развития ЛКРП полуострова Ямал и наметить пути его дальнейших изменений.

- 1 -

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНЕСЕННЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. На разнообразие лишайников в локальных флорах Ямала решающее влияние оказывает набор доступных субстратов.

2. Морфологические особенности играют значительную роль в приспособлении лишайников к условиям окружающей среды, что находит отражение в разнообразии жизненных форм и их соответствии экологическим условиям местообитаний.

3. ЛКРП Ямала характеризуется большим разнообразием синузий. Лишайниковые ' синузии проявляют значительную степень фитоценоти-ческой независимости, в их распространении ведущую роль играют локальные экологические условия микро- и наноуровня.

- 4. Направление и особенности процессов восстановления растительного покрова в нарушенных местообитаниях зависят от экологических особенностей экотопа.

5. ЛКРП Ямала имеет сложную историю развития и характеризуется неоднократной сменой основных синузий, связанной с глобаль-•ными изменениями природной среды.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Выявлен состав флоры лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. Впервые для региона разработана модифицированная система жизненных форм лишайников. На примере группировок лишайников Ямала разработаны подходы к классификации синузий, основанные на различных иерархических признаках. Построена гипотетическая схема основных исторических этапов становления ЛКРП Ямала и даны прогнозы его дальнейшего развития.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Материалы работы могут быть использованы при осуществлении экологического мониторинга и выделении природных объектов, требующих охраны. Данные о реакции на перевыпас конкретных видов лишайников и лишайниковых синузий , а также прогнозы ожидаемого изменения характера растительного покрова могут быть использованы при планировании сельского хозяйства и землепользования. Данные о флоре и экологических особенностях лишайников полуострова могут служить материалом при составлении сводок и определителей.

АПРОБАЦИЯ- Материалы диссертации докладывались на научной годичной сессии ЦСВС СО РАН в 1995 г. и на семинарах лаборатории экологии и геоботаники ДСБС СО РАН в 1993-1996 гг. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, три работы находятся в печати.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. В основу диссертации легли материалы, собранные в 1990-1995 гг. на 10 ключевых участках,

- 2 -

расположенных в северных и южных субарктических тундрах п-ова Ямал. При геоботаническом описании сообществ на пробных площадках в 100 м2 закладывался ряд мелких площадок (около 900 см2), охватывавших все разности напочвенных лишайниковых синузий. Выполнено 1364 описания напочвенных лишайниковых синузий в 385 фитоценозах. Собрано около 2000 пакетов лишайников.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Изложена на 361 странице, иллюстрирована 14 рисунками и 22 таблицами. Список литературы содержит 417 источников, из них 65 иностранных.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований охватывает территорию п-ова Ямал, лежащую в пределах подзоны субарктических тундр. Данная часть п-ова протягивается с севера на юг на 370 км, с запада на восток в средней, наиболее широкой части - на 250 км. Для территории характерен равнинный рельеф с небольшими абсолютными высотами (до 90-100 м), многочисленными озёрами и большим числом активно меандрирую-щих мелководных рек. Климатические условия довольно суровы. Среднегодовые температуры составляют -8 - -9°С на юго-западе территории и -11°С на северо-востоке. Средняя температура самого тёплого месяца на севере - +6 - +7°С, на юге - +12 - +13°С (Справочник. .. , 1972). За год выпадает около 400 мм осадков (Лурье, 1975), большая их часть выпадает в летне-осеннее время. Испарение составляет от 150 до 250 мм в год (Орлова, 1962).

Растительность территории представлена различными вариантами кустарничково-лишайниково-моховых и кустарниковых тундр, луговых, болотных, а на юге полуострова - и лесотундровых сообществ. Зональный тип почв - тундровые глеевые (Васильевская и др., 1986).

ГЛАВА 2. ФЛОРА ЛИШАЙНИКОВ

К настоящему времени на Ямале в целом зарегестрировано 334 вида и подвида лишайников. Наши сборы включают 312 видов и подвидов. из которых 176 на полуострове обнаружены впервые. 22 вида приводятся по работам М.П.Андреева (1984а) и Э.И.Валеевой (Природная среда Шала, 1995).

Зарегистрированные 334 вида и подвида лишайников принадлежат

- 3 -

к 102 родам и 37 семействам. По числу видов выделяются семейства Cladoniaceae и Lecideaceae, к ним относится 30Z флоры. Наиболее обширный род - Cladonia, включающий 14% флоры лишайников Шала.

В спектре географических элементов ведущее положение занимают арктоальпийский (111 видов, 33% флоры), бореальный (78 , 23%), монтанный (59,18%) и гипоарктомонтанный элементы (53, 16%). Слабо представлены арктические (11, 3%), неморальные (9, 3%), степные (8, 2%) и гипоарктические виды (4, 1%).

Из 312 зарегистрированных нами видов и подвидов лишайников на почве и органических остатках встречено 205 (66%), на камнях -68 (22%), на костях - 4 (1%), на коре и древесине - 59 (19%).

Видовое богатство локальных флор лишайников в значительной мере определяется разнообразием субстратов. Так, например, разнообразие напочвенных лишайников на территориях с песчаными грунтами в среднем на 20% выше, чем на участках с глинисто-суглинистыми грунтами. При продвижении в южном направлении в локальных флорах происходит увеличение количества видов напочвенных лишайников, но отмеченная разница в 20% сохраняется. Наибольшее богатство напочвенных лишайников наблюдается на территориях с чередованием выходов песков и глин.

Проведено сравнение флоры лишайников Ямала с лихенофлорами восьми регионов Севера: с лихенофлорой о-ва Врангеля (Добрыш, 1995); запада Чукотки (Макарова, 1979); Верхнеколымского нагорья (Котлов,1995); Анюйского нагорья (Андреев, 19846); Новосибирских о-вов (Макарова и др., 1988); Таймыра (Пийн, Трасс, 1971; Пийн, 1978, 1979а,б, 1982, 1984); Полярного и Приполярного Урала (Ряб-кова, Макарова 1991, Котлов 1994); Мурманской, Понойской и Вар-зугской Лапландии, охватывающих северо-восток Кольского п-ова (Домбровская, 1970). Наибольшее сходство лихенофлоры Ямала наблюдается с флорой Анюйского нагорья. Наименьшее - с флорами Новосибирских о-вов, о-ва Врангеля и северо-востока Кольского п-ова.

При сопоставлени десяти ведущих родов флоры лишайников Ямала и сравниваемых регионов выделяются такие особенности родового спектра его лихенофлоры: высокое положение рода Rinodina (4-5 места) и отсутствие в десятке ведущих рода Rhizocarpon (последнее Объясняется редкостью каменистого субстрата). При сравнении го-ловной части родовых спектров с использованием коэффициента ранговой корреляции (Шмидт, 1987) выявлено, что наибольшее сходство головной части спектра родов лихенофлоры Ямала наблюдается с ли-

- 4 -

хенофлорой Таймыра (г=0,?7), а наименьшее - с лихенофлорой Новосибирских о-вов (г0,22).

При сравнении состава группы бореальных и неморальных видов, а так же группы арктоальпийских, арктических и гипоарктических видов лихенофлоры Ямала с флорами вышеперечисленных регионов установлено, что лихенофлора Ямала характеризуется наибольшим сходстом состава бореального и неморального элементов с лихеноф--лорами западнее расположенных регионов. Состав же второй группы элементов более сходен с лихенофлорами восточных регионов, что, по-видимому, обусловлено особенностями исторических миграций.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЛИШАЙНИКОВ

С учетом работ А.Н.Окснера (1974 и др.), Н.С.Голубковой (1983 и др.) и других исследователей, рассмотрена экология и морфология лишайников района исследований. Предложена модифицированная система жизненных форм лишайников субарктики Ямала:

1. ТИП ПЛАГИОТРОПНЫЕ. 243 вида (731 флоры).

1.1. КЛАСС НАКИПНЫЕ. 171 вид (51% флоры).

1.1.1. Группа однообразнонакипные. 154 вида (46% флоры). 4 подгруппы.

1.1.2. Группа псевдокустистые. 2 вида (1% флоры).

1.1.3. Группа чешуйчатые. 14 видов (4% флоры).

1.1.4. Группа диморфные. 10 видов (3% флоры). 2 подгруппы.

1.2. КЛАСС УМВИЛИКАТНЫЕ. 13 видов (4% флоры). 1.2.1. Группа умбиликатно-листоватые.

1.3. КЛАСС ЛИСТОВАТЫЕ. 58 видов (17% флоры).

1.3.1. Группа широколопастные. 13 видов (4% флоры).

1.3.2. Группа рассеченно- и мелколопастные. 52 вида (16% флоры), б подгрупп.

2. ТИП ПЛАТНО-ОРТОТРОПНЫЕ. 45 видов (13% флоры). 2.1. КЛАСС БОРОДАВЧАТО- ИЛИ ЧЕШУЙЧАТО-КУСТИСТЫЕ.

2.1.1. Группа чешуйчато-кустистые с преобладанием плагиотропной части слоевища. 11 видов (3% флоры).

2.1.2. Группа чешуйчато-кустистые с преобладанием ортотропной части слоевища. 42 вида (13% флоры).

3. ТИП ОРТОТРОПНЫЕ. 47 ВИДОВ (14% флоры). 3.1. КЛАСС КУСТИСТЫЕ.

3.1.1. Группа палочковидные. 1 вид.

- 5 -

3.1.2. Группа плосколопастные. 9 видов (3% флоры). 2 подгруппы.

3.1.3. Группа нитевидно- и угловатолопастные. 12 видов (4% флоры).

3 подгруппы.

3.1.4. Группа нустисторазветвленные. 21 вид (6% флоры).

3.1.5. Группа вздутослоевищные. 4 вида (17* флоры).

При прямой ординадии лишайников по таким факторам, как влажность местообитаний, глубина снежного покрова, толщина подстилки с торфяным слоем и ветрообдуваемость выявлено: кустистые и листоватые лишайники в суровых, прежде всего сухих местообитаниях представлены формами с более узкими и рассеченными лопастями, с ребристо-ямчатой структурой поверхности и другими морфологическими преобразованиями, приводящими к увеличению отношения площади фотосинтезирующей поверхности к весу слоевищ, что способствует лучшему приспособлению к существованию в экстремальных условиях среды. Выявлено сходство жизненных форм тундровых зпифитных лишайников с формами напочвенных лишайников, растущих в сухих, открытых действию ветров местообитаниях без снегонакопления.

Проведено сравнение спектров жизненных форм лишайников Ямала и Монголии (Голубкова, 1983). Их сходство состоит в преобладании плагиотропных форм и главенствующем положении накипных лишайников. Различия спектров проявляются на более низком уровне: на Ямале приблизительно- в два раза больше доля зернисто-бородавчатых и чешуйчато - кустистых; вдвое меньше доля ареолированных и чешуйчатых лишайников. Обсуждается роль в данном различии сравниваемых регионов климата и преобладающих типов субстрата.

ГЛАВА 4. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

На основе корреляции между видами лишайников по их совместной встречаемости и проективному покрытию в геоботанических описаниях сообществ выделены и охарактеризованы пять региональных эколого-ценотических групп (РЭЦГ) напочвенных лишайников: 1) Ме-зофильная; 2) Мезофильно-психрофильная; 3) Ксеромезофильно-мезо-фильная; 4) Мезофильно-криофильная; 5) Ксеромезофильно-криофильная. Показаны зколого- ценотические различия этих РЭЦГ, а также особенности спектров жизненных форм и географических элементов.

Виды мезофильно-психрофильной и мезофильно-криофильной РЭЦГ наибольшую роль играют в растительном покрове северной части субарктических тундр Ямала (особенно на песках). К югу же их актив-

- 6 -

ность значительно уменьшается, но заметно возрастает фитоценоти-ческая роль видов мезофильной и ксеромезофильно-мезофильной РЭЦГ.

Выявлена сопряжённость распределения лишайников по РЭЦГ и географическим элементам. Сделаны предположения о связях РЭЦГ с историческими этапами становления флоры и растительности Ямала.

ГЛАВА 5. ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ,

ИХ ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОЗИЦИИ В РАЗЛИЧНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Синузия понимается в объёме, близком к определению Х.Х.Трасса (1964). Рассмотрены различные взгляды по дискуссионным вопросам о сущности синузий и основные системы их классификации.

Изучены синузии напочвенных лишайников, построена их классификационная система. Социететы выделялись по доминантам (с учетом всего видового состава), унионы объединяют социететы со сходными жизненными формами и видовым составом. Федерации выделялись на основе анализа РЭЦГ и анализа экологических особенностей каждого униона в целом; формионы - на основе общего распространения синузий и ареалогического анализа образующих их видов.

Дана флористическая, экологическая, биоморфологическая, физиономическая и фитоценотическая характеристика синузий. По литературным данным показано их распространение за пределами Ямала. ПАНФОРМИОН НАПОЧВЕННЫХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ Объединяет все лишайниковые синузии, произрастающие на почве, мхах и органических остатках.

ФОРМИОН АРКТИЧЕСКИХ И АРКТОАЛЬШЙСКИХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ Объединяет синузии, распространённые преимущественно в тундровой зоне, а так же в высокогорьях.

ФЕДЕРАЦИЯ криофильных лишайниковых синузий Унион I Alectoria ochroleuca - A. nigricans - Bryocaulon divergens - Bryoria nitidula. (б социететов) Объединяет синузии с доминированием криофильных арктоаль-пийских лишайников, относящихся к группе нитевидных и угловатоло-пастных жизненных форм. В максимуме своего покрытия образует основу лишайникового компонента "алекториевых тундр". Унион имеет циркумполярное арктоальпийское распространение. Унион II Flavocetraria nivalis - Asahlnea chrysantha -Parmelia omphalodes. (4 социетета) Объединяет синузии с доминированием криофильных арктоаль-

- 7 -

пийских лишайников, большей частью относящихся к группе рассечён-но- и мелколопастных' жизненных форм. Часто выступает в качестве основной ценозообразующей синузии в кустарничково-лишайниковых тундрах на краевых частях водораздельных увалов, на щебнистых россыпях и на зарастающих песчаных раздувах. Унион имеет циркумполярное арктоальпийское распространение. Унион III Ochrolechia frígida - 0. upsaliensis -Lecanora epibryon - Cladonia coccifera -Lopadium pezizoideum. (8 социететов) Объединяет синузии накипных лишайников, растущих в местообитаниях с экстремальными экологическими условиями. Образует корочку на медальонах в пятнистых тундрах. Географические фации униона широко распространены в арктических регионах. Унион IV Thamnolia vermicularis - Flavocetraria cucullata. (3 социетета)

Объединяет синузии с доминированием кустистых вздутослоевищ-ных и плосколопастных суженнолопастных лишайников. Встречается в различных типах кустарничково-лишайниково-моховых тундр. Унион имеет арктоальпийское распространение.

ФЕДЕРАЦИЯ мезофильно-психрофильных лишайниковых синузий Унион V Cetrariella delisei - С. fastigiata - Arctocetraria andrejevií - Cetraria islandica. (б социететов) Объединяет синузии с доминированием лишайников кустистой плосколопастной расщиреннолопастной жизненной формы. Синузии входят в состав нивальных сообществ. Унион VI Siphula ceratites. (1 социетет) Унион VII Stereocaulon rivulorum. (1 социетет)

ФОРМИОН БОРЕАЛЬНЫХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ Объединяет синузии, большей частью имеющие фитоценотический оптимум в лесной зоне.

ФЕДЕРАЦИЯ ксеромезофильно-мезофильных лишайниковых синузий Унион VIII Cladina rangiferina - С. arbuscula - С. stellaris -Cladonia amaorocraea- (16 социететов) Объединяет синузии с доминированием мезофильных и ксеромезо-фильных лишайников, относящихся к группе кустисторазветвлённых жизненных форм. В местах своего фитоценотического оптимума образует основу кладиновых (кладониевых) тундр. Унион является одной из наиболее распространённых в Северной Евразии, на Аляске и в Канаде лишайниковых синузии, играя большую роль в растительных

- 8 -

сообществах лесной зоны, а также в тундрах и высокогорьях. Унион IX Peltígera malacea - P. rufescens - P. didactyla -Solorina crocea. (4 социетета) Объединяет синузии с доминированием ксеромезофильных и мезо-фильных лишайников, относящихся к группе рассечённо- и мелколопастных жизненных форм. Предпочитает южные прогреваемые склоны, укрытые глубоким, но рано стаивающим снежным покровом. Унион X Cladonia coccífera - С. chlorophaea - С. pyxidata -С. acuminata. (8 социететов) Объединяет синузии с доминированием лишайников чешуйчато-кустистой с преобладанием плагиотропной части слоевища жизненной формой. Характерен для обнаженных различными эрозионными процессами грунтов.

ФЕДЕРАЦИЯ мезофильных лишайниковых синузий Унион XI Peltigera leucophlebia - P. scabrosa - P. aphthosa -P. canina. (14 социететов) Объединяет синузии с доминированием листоватых широколопастных лишайников. Встречается во влажных местообитания с глубоким снежным покровом, рано стаивающим в весенне-летний период. Обычен в моховых тундрах, ивняках и лиственичных редколесьях. Унион XII Cladonia macroceras - С. pleurota - С. fimbriata -С. gracilis. (11 социететов) Объединяет синузии с доминированием лишайников, относящихся к группе жизненных форм чешуйчато-кустистых лишайников с преобладанием ортотропной части слоевища. Обычен в различных моховых, кустарниковых и лиственичных сообществах. Предпочитает более или менее влажные местообитания. Унион XIII Icmadophila ericetorum. (1 социетет)

Анализ синузий показал, что большинство из них характеризуется невысокой целостностью видового состава. Это позволяет им быть экологически пластичными, реагируя на разные экологические условия местообитаний частичным изменением состава синузии и соотношения разных её компонентов. Большинство синузий встречается в различных местообитаниях. Тем не менее, каждая синузия имеет границы приемлемых для неё условий.

На распределение синузий огромное влияние оказывают особенности нанорельефа, создающие локальные микроклиматические условия, резко контрастирующие с условиями на соседних элементах рельефа микро- и наноуровня. Сочетание особенностей нанорельефа с

- 9 -

пластичностью состава синузий является объяснением широкого распространения синузий в различных местообитаниях.

ГЛАВА 6. ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Для оценки роли лишайниковых синузий в различных растительных сообществах подзоны субарктических тундр Ямала нами совместно со ст.н.с. к.б.н М.Ю.Телятниковым выделено 20 групп растительных ассоциаций, в сложении сообществ которых принимают участие лишайники.

Для каждой группы ассоциаций вычислены встречаемость и среднее проективное покрытие каждой лишайниковой синузии, среднее общее проективное покрытие лишаййиков, общее число зарегестрирован-ных видов лишайников, видовая насыщенность на 100 м2. Последние два показателя сравнивались с данными по сосудистым растениям.

Анализ распределения лишайниковых синузий по растительным сообществам показал, что большинство синузий встречается в нескольких группах ассоциаций, то есть, напочвенные лишайниковые синузии Ямала обладают большой степенью фитоценотической самостоятельности. В тундровой зоне для напочвенных лишайниковых синузий на первое место в большинстве случаев выходят не ценотические отношения с другими компонентами сообществ, а набор экологических факторов экотопа.

В сложении наибольшего числа сообществ принимает участие унион С1ас11па гапд1Гег1па - С. атЬиБсиЗ-а - С. stellaгis - Смогла атаигосгаеа, наименьшего - унион Б1рЬи1а сегаиЪеБ.

Самые богатые по составу напочвенных лишайниковых синузий ивняки ерниково-травяно-моховые (44 социетета из 9 унионов), самые бедные - осоково-сфагново-гипнсфые болота (11 социететов из 4-х унионов) и арктоузово-стереокаулоново-политриховые тундры (7 социететов из 5 унионов).

Максимальное число видов напочвенных лишайников зарегистрировано в ивняках ерниково-травяно-моховых (107 видов) и в вакци-ниево-лишайниково-ивковых тундрах (92 вида); минимальное - в осо-ково-цетрариевых тундрах (10 видов) и в нивальных дрепанокладусо-во-разнотравных луговинах (14 видов).

Наибольшую фитоценотическую роль лишайники играют в вакцини-ево- ракомитриево- алекториевых, ивково- сферофорусово- бриокаулоно-во-цетрариевых, кустарничково-кладониевых, осоково- цетрариевых

- 10 -

тундрах, кустарничково-цетрариево-кладиновых тундрах с единичными лиственницами, где образуют ярус с проективным покрытием до 90% и более. Наименьшую - в осоково-сфагново-гипновых болотах, ниваль-ных дрепанокладусово-разнотравных луговинах, ивняках ернико-во-травяно-моховых, где лишайники покрывают обычно менее 5% пробной площади. Наиболее значима фитоценотическая роль лишайниковых синузий в ландшафтах с песчаными грунтами.

При раздельном сравнении групп ассоциаций по видовому составу высших растений, лишайников и по набору лишайниковых синузий (ранга социетета) установлено, что видовой состав сосудистых растений лучше дифференцирует рассматриваемые группы ассоциаций друг от друга, чем видовой состав лишайников, но хуже, чем набор лишайниковых синузий.

ГЛАВА 7. ЛИШАЙНИКИ КАК ИНДИКАТОР ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Естественная динамика растительного покрова

Рассмотрены первичные сукцессии растительного покрова в разных типах экотопов. На песках изучены сукцессии на раздувах на дренированных участках водоразделов, на раздуваемых склонах, на переувлажнённых нижних нивалъных эродированных частях склонов увалов, на переувлажненных низких речных террасах с малым снегонакоплением и на речных террасах с глубоким зимним снежным покровом. Рассмотрен особый тип сукцессий, связаный с динамикой озёрных систем в ландшафтах с песчаными грунтами. На глинах проанализированы сукцессии на обнажённых оползнями поверхностях.

Показано участие лишайников в процессах зарастания, ряды основных сменяющихся синузий, индицирующих сукцессионный статус сообществ и последовательность смен видов разных жизненных форм.

Отмечено, что роль лишайниковых синузий наиболее велика в сукцессионных процессах на дренированных песчаных участках.

При анализе видового состава как высших растений, так и лишайников в сообществах начальных сукцессионных стадий на различных субстратах (Телятников, Пристяжнюк, 1995) выявлено, что на сухих глинистых и сухих песчаных субстратах поселяются отличающиеся группы пионерных видов. В переувлажнённых местообитаниях субстратные различия слабо влияют на особенности видового состава сообществ, что связано с холодными, избыточно влажными услови-

- 11 -

яш, пригодными лишь для небольшого числа видов с очень широкой экологической амплитудой.

Для дренированных местообитаний характерны группы видов, закономерно сменяющиеся в ходе сукцессий. В сырых местообитаниях группа чисто пионерных видов (за редким исключением) не выделяется, а сукцессионное развитие сообществ идёт за счёт появления новых видов и увеличения сомкнутости растительного покрова.

Антропогенные изменения растительного покрова В свете влияния человека на экосистемы Ямала кратко рассмотрены основные историчекие этапы хозяйственного освоения п-ова.

Изучена реакция лишайникового компонента растительного покрова на перевыпас, являющийся наиболее масштабным элементом антропогенного воздействия на растительный покров п-ова. Выделены группы видов, по-разному относящихся к перевыпасу: неустойчивые к перевыпасу; устойчивые к перевыпасу; виды, наиболее обычные и обильные при средней степени нарушенности; виды, положительно реагирующие на увеличение пастбищдой нагрузки.

При сопоставлении литературных данных по кормовой характеристике лишайников и видового состава выделенных групп выявлено, что в группе видов, преобладающих в ненарушенных сообществах, доля хорошо и умеренно поедаемых оленями лишайников вдвое больше, чем в группе видов, преобладающих в нарушенных сообществах, То есть при усилении пастбищной нагрузки происходит замена ценных кормовых видов малоценными.

Установлено статистически достоверное увеличение видовой насыщенности лишайников в сообществах при некотором увеличении степени перевыпаса, что объясняется угнетением доминантов синузий, уменьшением конкуренции со стороны ьрсов и появлением нового субстрата - деградирующих моховых дерновин.

Обсуждается устойчивость к перевыпасу видов разных жизненных форм, устойчивость различных синузий, общие тенденции изменения состава синузий.

ГЛАВА 8. РАЗВИТИЕ ЛИШАЙНИКОВОГО КОМПОНЕНТА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Основные этапы исторического развития ЛКРП Ямала Основываясь на этапах истории природной среды Ямала, исторических сменах растительности и на основных представлениях о миг-

~ 12 -

рациях флор (многочисленные работы) посредством актуалистического метода сделана попытка реконструкции истории ЛКРП п-ова.

Вследствие геологической молодости п-ова (около 100 тыс. лет), становление его растительного покрова происходило на основе видов, мигрировавших ив других территорий Евразии. При этом во времена похолоданий и осушения континентального шельфа преобладали миграции комплексов видов с северо-востока Азии, во времена межледниковий - с южных и западных направлений.

Дериваты формиона арктических и арктоальпийских лишайниковых синузий появились на Ямале вместе с тундровыми сообществами во время зырянского оледенения и впоследствии обогатились новыми видами в сартанское время. Изначальное образование данного формиона я связываю с концом плиоцена в высокогорьях умеренной Азии и прежде всего Восточной Сибири, где в то время шло формирование криофильных горно-тундровых группировок и зоарктических нивальных сообществ (Тихомиров, 1962а; Разживин, 19846). С первыми связано развитие федерации криофильных лишайниковых синузий, с последними - формирование федерации психрофильных лишайниковых синузий. В начале четвертичного периода синузии формиона по хребтам Северо-Востока проникли в северные регионы, где обогатились арктическими видами и откуда начали своё распространение по Арктике.

Производные формиона бореальных лишайниковых синузий неоднократно расселялись на Ямале во времена лесных экспансий в эпохи межледниковий и исчезали в ледниковья. Историческое формирование данной синузии, по-видимому, произошло в начале плейстоцена в разреженных светлохвойных лесах северо-востока Азии.

Основные предполагаемые направления дальнейшего развитая лишайникового компонента растительного покрова Ямала

Сделаны прогнозы об изменениях ЛКРП Ямала в связи с ожидаемыми глобальными изменениями природной среды. Прогнозируется:

1. Уменьшение роли в сложении растительных сообществ на Ямале формиона арктических и арктоальпийских лишайниковых синузий и оттеснение его -к северу полуострова. Некоторое усиление позиций формиона бореальных лишайниковых синузий.

2. На ландшафтах с глинистыми грунтами на фоне заболачивания усилится ценотическая роль мохового компонента, роль же лишайников будет незначительна. Ив лишайниковых синузий здесь будет наиболее распространена федерация мезофилъных лишайниковых синузий.

- 13 -

3. На ландшафтах с песчаными грунтами на фоне увеличения глубины протаивающего слоя и усиления почвенного дренажа будут широко распространяться лесотундровые сообщества с кустарничко-во-лишайниковым напочвенным покровом. Наибольшее развитие получит федерация ксеромезофильно-мезофильных лишайниковых синузий.

4. Широкое развитие древесных пород должно привести к увеличению разнообразия эпифитных лишайниковых синузий.

5. Прогнозируется расширение ареала эпилитных синузий, который впоследствии будет близок к очертаниям современных выходов на поверхность отложений среднеплейстоценового возраста.

ВЫВОДЫ

1. Флора лишайников Ямала на данном этапе исследований представлена 334 видами и подвидами, относящимися к 102 родам и 37 семействам. Наибольшее сходство лихенофлоры Ямала наблюдается с флорой лишайников Анюйского нагорья, наименьшее - с лихенофло-рой Новосибирских островов, северо-востока Кольского полуострова, ■и острова Врангеля.

2. Среди ведущих семейств наибольшим разнообразием обладает Cladonlaceae (52 вида и подвида, 16% флоры), среди ведущих родов - -Gladonia (46 видов и подвидов, 14% флоры) . Особенностью лихенофлоры Шала является относительно высокое положение рода Ríno-dina. Более всего сходен спектр ведущих родов флоры лишайников Якала со спектром лихенофлоры полуострова Таймыр, менее всего -со спектром лихенофлоры Новосибирских островов.

3. В спектре географических элементов ведущее положение занимают арктоальпийский - 111 видов (33% флоры), бореальный - 78 видов (23%), монтанный - 60 видов Ц8%) и гипоарктомонтанный элементы - 53 вида (16%).

4. На почве и органических остатках встречается 66% состава флор«, на камнях - 22%, на коре и древесине - 19%, на костях и сброшенных рогах оленей - 1%.

5. Разнообразие лишайников в локальных флорах Ямала в значительной степени определяется набором доступных субстратов. Лихе-нофлора напочвенных лишайников на территориях с песчаными грунтами на 20% богаче, чем на территориях с преобладанием глин и суглинков. Максимальное разнообразие напочвенных лишайников наблюдается на участках с чередованием выходов песков и глин. В направ-

- 14 -

лении от северных к южным субарктическим тундрам число напочвенных видов в локальных флорах возрастает.

6. Среди классов жизненных форм лишайников ведущее положение занимают накипные лишайники - 171 вид (51% флоры), к листоватым относятся 59 (18%), к кустистым - 48 (14%), к классу чешуйчато- кустистых - 43 (13%), к умбиликатным - 13 видов (4%).

7. Особенности морфологии играют значительную роль в приспособлении лишайников к условиям окружающей среды. Кустистые и листоватые лишайники в наиболее дренированных экспонированных местообитаниях представлены формами с более узкими и рассеченными лопастями, с ребристо-ямчатой структурой поверхности и другими морфологическими преобразованиями, приводящими к увеличению отношения площади фотосинтезирующей поверхности к весу слоевищ, что способствует лучшему приспособлению к существованию в экстремальных условиях окружающей среды.

8. Напочвенные лишайники субарктики Ямала подразделяются на пять региональных зколого-ценотических групп, которые имеют свои экологические и ценотические особенности, индивидуальные спектры жизненных форм, географических элементов и являются отражением исторических этапов становления лихенофлоры Ямала.

9. Напочвенные лишайниковые синузии субарктики Ямала представлены двумя формионами, четырьмя федерациями, тринадцатью унио-нами и восемьюдесятью тремя социететами.

10. Большинство лишайниковых синузий характеризуется мобильностью видового состава и соотношения компонентов, что позволяет им быть экологически пластичными.

11. Напочвенные лишайниковые синузии обладают большой степенью фитоценотической самостоятельности. В тундровой зоне для них в большинстве случаев на первое место выходят не ценотические отношения с другими компонентами сообществ, а общий набор экологических факторов экотопа.

12. Наибольшую фитоценотическую роль лишайники играют в кус-тарничково- алекториевых, ивково- сферофорусово- бриокаулоново- цет-рариевых, кустарничково-кладониевых, осоково-цетрариевых тундрах, кустарничково-цетрариево-кладиновых тундрах с единичными лиственницами. Наименьшую - в осоково-сфагново-гипновых болотах, нивалъ-ных саниониево-разнотравных луговинах, ивняках ерниково-травя-но-моховых. Фитоценотическая роль лишайниковых синузий наиболее значима в ландшафтах с песчаными грунтами.

- 15 -

13. Восстановление растительного покрова в нарушенных местообитаниях проходит по различным направлениям в зависимости от экологических особенностей экотопа. Наибольшую роль в восстановлении растительного покрова лишайники выполняют на раздувах, приуроченных к дренированным участкам водоразделов. Лишайниковые си-нузии отражают общую динамику растительности в ходе восстановительных процессов и могут служить индикаторами конкретных стадий.

14. Выявлено, что на сухих глинистых и сухих песчаных субстратах обитают разные группы пионерных видов. В сырых местообитаниях субстратные различия экотопов слабо влияют на особенности видового состава, что связано с холодными, избыточно влажными условиями, пригодными лишь для небольшого числа видов с очень широкой экологической амплитудой.

15. Для дренированных местообитаний характерны группы видов, закономерно сменяющее друг друга в ходе сукцессий. В переувлажнённых местообитаниях группа чисто пионерных видов (за исключением Stereocaulon rivulorum и некоторых мхов) не выделяется, а сук-цессионное развитие сообществ идёт в основном за счёт добавления новых видов и увеличения сомкнутости растительного покрова.

16. При некотором усилении нарушенности растительных сообществ в них происходит увеличение числа видов лишайников.

17. Наименее устойчивыми к перевыпасу жизненными формами являются группы чешуйчато-кустистых с преобладанием ортотропного слоевища и листоватых'широколопастных лишайников. Самые устойчивые - кустистые нитевидные и угловатолопастные, вздутослоевищные, листоватые рассеченно- и мелколопастные, накипные однообразнона-кипные лишайники.

18. Из лишайниковых синузий наиболее устойчива к механическим нарушениям синузия Sphaerophorus globosus. Довольно устойчивы синузии федерации криофильных лишайниковых синузий и ряд синузий униона Cladonia coccifera - С. chlorophaea - С. pyxidata - С. acuminata. Неустойчивы большинство синузий унионов Ciad Ina rangí-ferina - С. arbuscula - С. stellaris - Cladonia amaurocraea и Peltigera leucophlebia - P. scabrosa - P. aphthosa - Р. canina.

. 19. История лишайникового компонента растительного покрова Ямала знаменовалась неоднократной сменой господства на полуострове разных синузий высокого классификационного ранга, что является отражением глобальных изменений природной среды.

- 16 -

Работы, опубликованные по теме диссертации

Пристяжнюк С. А. Лишайники среднего течения реки Сэбаяха (Западный Ямал) // Бот. журн.-1994.-Т. 79.11.-С. 12-23.

Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Бот. журн.-1996.-Т. 81.-М З.-С. 34-42.

Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами // Бот. журн.-1996.-Т. 81.-М 4.-С. 48-55.

Пристяжнюк С.А. Восстановление кустарничкоьо-мохово-лишайни-ковых сообществ на песчаных раздувах в ямальских тундрах // Освоение Севера и проблемы рекультивации: тез. докл. III междунар. конф.-Сыктывкар, 1996.-С. 163-165.

Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Естественное восстановление растительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений // Сибирский экологический журн.-1995.-Ы 6.-С. 540-548.

Формат 60х*4/16 Тираж 100

Подписано в печать 14.01.97

Печ.листов I__Заказ К' 6

Отпечатано на ротапринте Института катализа им.Г.К.Еорескова СО РАН, Новосибирск-РО, проспект акад.Лаврентьева Ъ.