Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий

Магомедова, Маргарита Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий"

На правах рукописи УДК 574 582.29 574.4(23.0) 504.73

Магомедова Маргарита Алексеевна

ЛИШАЙНИКИ КАК КОМПОНЕНТ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА АРКТИЧЕСКИХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВЫСОКОГОРИЙ

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 2003

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант — академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Горчаковский Павел Леонидович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Голубкова Нина Сергеевна доктор биологических наук, профессор Беленков Дмитрий Андреевич доктор биологических наук, вед. н.с. Полежаев Алексей Николаевич

Ведущая организация — Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Защита состоится « 2.В » 2003 г. в часов на заседа-

нии Диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан « 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Г.Нифонтова

- A

14 979

Jfff

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы.

Лишайники - один из самых загадочных компонентов биоты Земли (Елен-кин, 1921; Hawksworth, 1988; Ahmadjian, 1995). Появившись в девоне (около 400 миллионов лет назад) как первые колонизаторы вневодных местообитаний (Taylor et al, 1995), они являются наиболее успешным примером симбиоза (Smith, 1975; Paracer, Ahmadjian, 2000). Лишайники имеют множество приспособлений к экстремальным условиям среды, обеспечивающих их широкое распространение в полярных областях, пустынях, высокогорьях, где чаще всего встречаются экологические условия, близкие к пределам толерантности для любых организмов (Ahmadjian, 1970; Мартин, 1987; Lange, 1992; Kennedy, 1996).

Наряду с природными экстремальными условиями все большее распространение приобретают экстремальные условия антропогенного происхождения. Лишайники широко известны своей особой чувствительностью к загрязнению атмосферы. Появился целый арсенал лихеноиндикационных методов, позволяющих определить степень загрязнения (Nimis et al., 2002). В меньшей степени используется способность лишайников индицировать другие виды антропогенного воздействия, например, пастбищные и рекреационные нагрузки. В условиях глобальных изменений - климатических и макроэкономических - экосистемы Арктики и северных высокогорий подвергаются риску необратимого нарушения (Nellemann et al., 2000; Cornelissen et al., 2001 и др.). Лишайники имеют здесь очень высокую экологическую и социально-экономическую значимость как важнейший компонент рациона северных оленей. Это требует формирования теоретической и методической основы для разработки природоохранных меро-

приятий и организации мониторинга.

Цель исследования состоит во всесторонней характеристике лишайников как структурного компонента растительного покрова высокогорий гольцового типа.

Задачи исследования:

,1. Дать анализ видового и ценотического разнообразия лишайников, а также его изменений в зависимости от широты и высоты над уровнем моря.

2. Описать связь видового состава и структуры сообществ лишайников с условиями абиотической среды (субстрат, гидротермический режим).

3. Охарактеризовать процессы формирования сообществ лишайников и показать их место в динамике растительного покрова.

4. Показать роль лишайников в сложении растительного покрова, а также дать анализ роли лишайников в экосистемах.

5. Выявить реакцию лишайников и образуемых ими сообществ на антропогенные воздействия. Разработать концепцию лихеномониторинга на основе характеристики лишайников как индикаторов естественной и антропогенной динамики экосистем.

Научная новизна

В работе всесторонне охарактеризована роль лишайников в арктических и бореальных высокогорьях. Показано участие лишайников в процессах выветривания горных пород и почвообразовании, в формировании органического вещества, в пищевых цепях.

Впервые на основе последовательного применения синэкологических методов дан анализ распространения лишайников, их ценотической роли, состава и структуры формируемых ими сообществ во всем многообразии местообитаний в градиенте зональности и высотной поясности. Показана зависимость распространения лишайников, видового состава и структуры сообществ от особенностей гидротермического режима, определяемых ландшафтными различиями, связанными с широтой, высотой, ориентацией и крутизной. Анализ высотного распределения лишайников дал возможность выявить комплекс признаков, позволяющих определить положение климатически обусловленных границ пояса горных тундр. Выявлены широтные особенности границы пояса горных тундр и холодных гольцовых пустынь.

Продемонстрированы различия в формировании сообществ лишайников на разных горных породах: изверженных (от ультраосновных до кислых) и метаморфических. Доказана связь состава и структуры сообществ лишайников с характером выветривания и степенью выветрелости горной породы. Различия в составе и структуре сообществ лишайников позволили установить существование различий в гидротермических условиях на поверхности разных горных пород и продуктов их выветривания. Выявлены и описаны три способа формирования лишайниковых тундр, показаны различия в составе и структуре сообществ лишайников на начальных и завершающих стадиях. Дана характеристика особенностей сукцессионного процесса в зависимости от высоты над уровнем моря и широты.

Проанализирована реакция лишайников на комплекс актуальных для высокогорий антропогенных воздействий. Лишайники охарактеризованы как самый чувствительный компонент растительного покрова по отношению ко всем видам воздействий. Показано, что выпас северных оленей и рекреационные нагрузки до определенного уровня интенсивности увеличивают видовое и ценотическое разнообразие лишайников, но затем происходит снижение видового разнообразия, покрытия и массы. Лишайники отчетливо дифференцируются по степени чувствительности к выпасу и тремплингу. Техногенные механические нагрузки для всех лишайников губительны.

На основе анализа естественной динамики лишайникового покрова и реакции сообществ лишайников на антропогенные воздействия разработана оригинальная концепция и схема лихеномониторинга.

Практическая значимость.

Выявленные различия в распространении лишайников и формируемых ими сообществ в зависимости от ориентации и крутизны склонов, высоты над уровнем моря и широты свидетельствуют об их чувствительности к изменению гидротермического режима и позволяют рассчитывать на использование лишайников для индикации и контроля климатических изменений.

Связь распространения лишайников со свойствами горной породы создает основу для использования лишайников в качестве индикатора минерального и

химического состава, структуры породы, ее прочности, пористости, характера выветривания и степени выветрелости. Лихеноценометрический анализ позволяет оценить относительный возраст и степень динамичности местообитаний.

Анализ реакции лишайников на комплекс актуальных антропогенных воздействий создает информационную и методическую основу для разработки мер по охране лишайников, а также может широко использоваться в процедуре оценки результатов воздействия на окружающую среду, в экологической экспертизе и аудите.

Особое практическое значение имеет обоснование возможности использования лишайников для оценки состояния пастбищных территорий и анализа динамики пастбищных ресурсов. Лишайники, являясь ценным кормом и наиболее чувствительным к пастбищным нагрузкам компонентом растительного покрова, идеальны в качестве индикатора. Определены основные направления трансформации лишайникового покрова высокогорий под воздействием выпаса, показаны признаки перевыпаса, чем создана основа для нормирования пастбищных нагрузок.

Разработанная схема лихеномонигоринга - основа для организации контроля изменения арктических и высокогорных экосистем.

Положения, вынесенные на защиту

1. Лишайники представляют собой автотрофный компонент экосистем и структурную часть растительного покрова. Они являются доминантами и содо-минантами многих растительных сообществ арктических и бореальных высокогорий. Доминирование лишайников реализуется там, где динамичность и низкая трофность субстратов ограничивает экспансию сосудистых растений.

2. Сукцессионные процессы в сообществах лишайников, как и в растительном покрове в целом, определяются процессами морозного выветривания. Лишайники играют исключительно важную роль на первых стадиях формирования растительного покрова, господствуя в эпилитных сообществах, создавая основу каменистых и лишайниковых тундр.

3. В распределении лишайников и на видовом, и на ценотическом уровне, а также относительно их роли в растительном покрове, наблюдаются четко выра-

женные зональные и высотные различия. Лишайники чутко реагируют на изменение гидротермического режима, зависящее от ориентации и крутизны, а также на физико-химические свойства горных пород и отношение их к выветриванию.

4. Лишайники являются самым чувствительным ко всем видам антропогенных нагрузок и трудно восстановимым компонентом растительного покрова высокогорий.

5. Высокая чувствительность лишайников к антропогенным воздействиям и изменению условий среды, наличие методических возможностей фиксации состояния и контроля динамики сообществ лишайников создают основу для использования лихеномониторинга на локальном и региональном уровнях.

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались автором на 39 совещаниях и конференциях (18 международных, 6 Всесоюзных и Всероссийских, 15 региональных), в том числе: Всесоюзные симпозиумы «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976, Апатиты, 1978), VIII Всесоюзное совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977), Закавказское совещание по изучению споровых растений (Баку, 1978), Совещание по изучению споровых растений Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1983), II Симпозиум микологов и лехенологов Прибалтийских республик и Белоруссии (Таллинн, 1988), Конференция арктических и северных стран по координации исследований в Арктике (Ленинград, 1988), Международные конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сыктывкар, 1991, 1994, 1996,2001, Санкт-Петербург, 1994), Международная конфе-I ренция по планированию исследований в Арктике (Гановер. США, 1995), Международная конференция «Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики» (Санкт-Петербург, 1995), Международная конференция «Город в Заполярье и окружающая среда» (Нарьян-Мар, 1996), Международная конференция «Коренные народы. Нефть. Закон.» (Ханты-Мансийск, 1998), Третий международный конгресс арктических социальных наук (Копенгаген, Дания, 1998), Всероссийская научная конференция «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999), Международная конференция «Роль человека в экосистемах, находящихся под

воздействием выпаса северных оленей/карибу» (Рованиеми, Финляндия, 1999), 10-я конференция по арктическим копытным (Тромсё, Норвегия, 1999), Международное совещание по лихеномониторингу (Пэмброк, Великобритания, 2000), Международное совещание «Системы «Яа^1/ег — Человек» (Дартмут-Минари, США, 2001), Международное совещание «Последствия реализации энергетических проектов и добычи полезных ископаемых в Арктике» (Апатиты, 2002), Международное совещание «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002), Северный исследовательский форум (Великий Новгород, 2002), XI съезд Российского ботанического общества (Новосибирск, 2003).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 96 работах.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложений. Общий объем составляет727 страниц, включая 55 рисунков и 143 таблицы. В списке литературы 946 источников, в том числе 391 на иностранных языках.

Исследования проводились в рамках тем «Изучение структурно-функциональной организации сообществ и популяций растений, их природной и антропогенной динамики» (номер гос. регистрации 01.9.80 004323) и «Изучение биологического разнообразия растений и грибов и их эколого-биологических особенностей» (номер гос. регистрации 01.9.80 004322), поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 99-04-49030, 00-0564490,00-06-80257,01-04-96410,02-05-65148,02-05-64863).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Характеристика района исследований

Исследования проводились на Полярном, Приполярном, Северном и Южном Урале. Кратковременные экспедиции на Алтай (1977), в Хибины (1978, 2002) и

на север Скандинавии (1999) позволили сравнить природу, растительность и лишайниковый покров горных систем, но в выводах мы базируемся прежде всего на материалах, которые собраны в высокогорьях Урала.

К арктическим мы относим высокогорья Заполярного Урала, расположенные в тундровой зоне, исходя из понимания Арктики как физико-географической системы, включающей в пределах Северного полярного круга и изотермы июля +10°С территории распространения сплошной многолетней мерзлоты с развитием ледникового покрова или безлесной тундры (Грамберг и др., 2000).

Глава содержит краткое описание истории формирования Уральской горной страны, геологического строения и рельефа, климата, вод, почв, растительности, животного мира, актуальных антропогенных воздействий, а также характеристику горных тундр как природного явления (ландшафта, типа растительности, высотного пояса) и элемента социально-экономической сферы.

Разнообразие ландшафтов Уральских высокогорий связано с чрезвычайно сложным геологическим строением, разнообразием рельефа, с проявлением зональности и высотной поясности. Жесткий гидротермический режим определяет четкую приуроченность растительности к рельефу. Экзогенные процессы, прежде всего морозное выветривание, способствуют постоянному обновлению субстратов и активизируют динамические процессы в растительном покрове. Локальные техногенные нарушения и выпас северных оленей вносят нарушения в естественную динамику. Все это создает сложную мозаику местообитаний для лишайников.

Глава 2. Методика исследований и объем выполненных работ

Методическим аспектам ценотического изучения лишайников и оценки их роли в структуре растительного покрова мы уделяли особое внимание, поскольку в отношении лишайников сигокологические методы применяются редко и не всегда последовательно. Глава содержит очерк истории развития лихеноценоло-гических методов, анализ использования терминов «сообщество лишайников» и «лихеносинузия».

Объектами нашего изучения являлись:

- сообщества лишайников во всем их разнообразии - инициальные группировки на поверхности каменных глыб и скоплениях мелкозема, сообщества лишайников с выраженной структурой и взаимоотношениями, лишайниковый компонент напочвенного покрова в пределах фитоценозов, а также его фрагменты - лихеносинузии;

- фитоценозы с участием лишайников, где последние выступают в качестве компонента мохово-лишайникового яруса, зачастую являясь доминантом яруса или сообщества в целом.

«Сообщество лишайников» обозначает группу лишайников, объединенную общностью местообитания, комплекса экологических условий и фитоценотиче-ского статуса. Фитоценотический статус сообществ лишайников может быть разным и обсуждается в главе 5. Синузия понимается как фитоценотически детерминированная совокупность лишайников, объединенных общностью экологических условий. В напочвенном покрове это совокупность лишайников в пределах группировки как элемента горизонтального расчленения фитоценоза.

Обсуждаются проблемы полевого определения видов. Современные подходы к выделению видов не предполагают их полевой идентификации во всех случаях и этим ограничивают возможности изучения лишайников как природного объекта и компонента экосистем. При проведении синэкологических исследований невозможно исключение не поддающегося определению вида из анализа. Дня снижения числа ошибок наши исследования, по возможности, проводились в районах, где ранее был выявлен видовой состав лишайников. Несмотря на то, что в значительной части описаний остаются не идентифицированные по разным причинам лишайники, описание большого числа площадок позволяет выявить около 90% известных для обследованных районов видов, а также отметить ряд видов впервые.

Для выявления роли лишайников в растительном покрове, изучения динамики сообществ лишайников, закономерностей высотного и широтного распределения использовали общепринятые геоботанические методы с некоторой их адаптацией к особенностям объекта изучения.

По восточному склону Урала от предгорных равнин до главного водораздела на Полярном, Приполярном и Северном Урале заложены профили от подножий до вершин. На разной высоте поперек профиля и склона были проложены тран-секты, вдоль которых случайным образом выбирались пробные точки. Длина трансект оказывалась разной, пробных точек закладывалось не менее пятнадцати.

Геоботанические описания по общепринятой форме выполнялись на пробных площадях размером 5x5 м в тундровых фитоценозах и 10x10 м в лесных. В тех случаях, когда тундровое сообщество занимало площадь меньшую, чем 5x5 м и для характеристики структуры сообществ использовали пробные площадки размером 1x1 м. Опытным путем, учитывая достаточную полноту выявления видового состава, удовлетворительную точность определения основных ценотиче-ских показателей, мы избрали размер учетной площадки 25x25 см для описания сообществ эпилитных лишайников и эпигейных лихеносинузий.

Особое внимание уделялось характеристике местообитаний.

Выявляли видовой состав сообществ, определяли видовую насыщенность (число видов на учетную площадку), общее покрытие. Для каждого вида оценивали встречаемость, покрытие, обилие, размеры слоевищ, жизненность (Трасс, 1968), конкурентную активность (Мартин, 19676,1968д, 1969а). Адаптированная к задачам исследования схема жизненных форм базируется на системе, предложенной Н.С. Голубковой (1983).

Большое внимание уделяли определению массы лишайников, поскольку это имеет большое значение для оценки их вклада в продукционные процессы в биосфере, роли лишайников в фитоценозах и роли видов в сложении сообществ. Утилитарное значение этих данных также очень велико, поскольку лишайники являются кормом для северных оленей, фармацевтическим и техническим сырьем (Александрова и др., 1964; Рябкова, 1981; Голубкова, 1977). Поскольку лишайники относят к грибам, мы не используем по отношению к ним термин «фи-томасса», заменив его термином «масса лишайников» (живая часть - «биомасса лишайников»). Массу накипных лишайников определяли по оригинальной методике (Магомедова, 1978). При определении массы листоватых и кустистых ли-

шайников использовали методы, аналогичные методу укосов. Массу лишайников оценивали с учетом общих требований, необходимых для получения достоверных данных по биологической продуктивности (Василевич, 1969).

Для оценки роли лишайников в растительных сообществах сравнивали видовое богатство (общее число видов) и видовую насыщенность (число видов на учетную площадку), покрытие сосудистых растений и лишайников, фитомассу и массу лишайников. Роль сообществ с доминированием лишайников оценена на основании анализа структуры растительного покрова. Определяли соотношение сообществ (по площади) вдоль профилей. Выделяли сообщества, где покрытие лишайников: (а) больше покрытия сосудистых растений; (б) меньше, чем покрытие сосудистых растений, но лишайники доминируют в мохово-лишайниковом ярусе; (в) не менее 10%, лишайники не доминируют; (г) менее 10%.

Зависимость состава и структуры сообществ лишайников от ориентации склонов изучали на одной высоте над уровнем моря, зависимость состава и структуры сообществ от ориентации поверхностей глыб — на восточном склоне, на одном высотном уровне, зависимость числа видов и покрытия от крутизны поверхности глыб — на одной высоте, на восточном склоне, на поверхностях восточной ориентации, имеющих уклон 0°, 15°, 30°, 45°, 60°, 75°, 90°, 105°, 120°. Как результат — материал для сравнений собирался на восточных склонах, поверхностях восточной ориентации с уклоном 30-60°.

Для анализа закономерностей высотного распределения лишайников использовали описания, выполненные на разной (фиксированной приборными методами) высоте. В основу характеристики высотной приуроченности лишайников положено выявление эколого-ценотического оптимума, определявшегося как высотная ступень с наибольшей встречаемостью и покрытием данного вида с учетом представительства сообществ, относящихся к стадии, где вид наиболее активно участвует в сукцессионном процессе. Для оценки изменения состава и структуры сообществ лишайников анализировали изменение видового разнообразия, покрытия, массы лишайников, ценотической роли видов. Высотное изменение структуры лишайникового покрова показано как изменение соотношения сообществ лишайников на площадках размером 5x5 м, заложенных на россыпях

на разной высоте. Анализ описаний на высотных профилях на восточных склонах четырнадцати горных массивов на Полярном, Приполярном, Северном Урале был направлен на выявление изменения распределения видов, состава и структуры сообществ и структуры лишайникового покрова с высотой на разных широтах. Для индикации изменения гидротермического режима с высотой и широтой использован анализ соотношения видов, относящихся к разным географическим элементам и экологическим группам.

Сукцессионные процессы анализировались в эколого-динам ических рядах на основе определения степени выветрелости горной породы (Магомедова, 1979) и относительной датировки с помощью метода лихеноценометрии (Мартин, 1970).

На антропогенно нарушенных территориях прокладывали профили по градиенту нагрузки, от более нарушенных к менее нарушенным участкам. По возможности, анализировали разновременные нарушения.

Для обоснования системы фито- и лихеномониторинга разработаны иерархические шкалы природной и антропогенной динамики растительного покрова в соответствии с пространственной дифференциацией экосистем (ландшафтов).

При обработке материала использовали пакет прикладных программ «8Ш13-йса 5.5» (81а1вой). Для оценки видового сходства использован кластерный анализ, коэффициент Сьеренсена. Степень сходства сообществ оценивали с использованием коэффициента, предложенного В.И. Василевичем (1962,1969).

Материал для диссертационной работы собирался в 1969-2002 годах.

Выполнено более 3 500 описаний сообществ лишайников. Для определения запаса массы лишайников разобрано 2 370 проб. Стандартный запас массы определен для 15 видов накипных лишайников, для чего обработано 413 образцов. Сделано более 10 000 замеров слоевищ накипных, 3 000 листоватых и 47 000 кустистых лишайников.

Глава 3. Экологические закономерности распространения лишайников в высокогорьях

Комплекс эволюционно выработанных адаптаций к выживанию в экстремальных условиях среды обеспечивает широкое распространение лишайников в

высокогорьях, отличающихся невероятным многообразием местообитаний. Мы исследовали экологические закономерности распространения лишайников, анализируя видовое и ценотическое разнообразие, состав и структуру сообществ лишайников в градиентах изменений условий среды. Анализ организован иерархически, начинаясь от наименее масштабных проявлений - местообитаний. Затем описаны приуроченность к субстратам, влияние ориентации и крутизны (на уровне микро- и мезорельефа), высотное распределение (на уровне мега- и макрорельефа) и, наконец, зональные особенности распределения лишайников.

Лишайники осваивают широкий спектр местообитаний. Наиболее распространенными и типичными являются останцы, каменные и щебнистые россыпи и осыпи, скопления мелкозема, горные тундры на горно-тундровых почвах разной мощности и каменистости, а также морены. Характерным и чрезвычайно важным является то, что лишайники осваивают местообитания, недоступные д ля поселения сосудистых растений, прежде всего - огромную по площади поверхность каменных глыб, находящихся на разных стадиях выветривания.

В высокогорьях Урала практически равное количество видов лишайников зарегистрировано нами на каменистом субстрате (153) и на почве (150). На органических субстратах в высокогорьях лишайники менее разнообразны (66 видов). Облигатные эпилиты представлены наибольшим числом видов, именно они составляют основу этой субстратной группы лишайников. Среди эгшгейных лишайников по числу видов преобладают облигатные эпигеиды. Только на органических субстратах обнаружено 13 видов (около 5%). Среди факультативных эпи-литов на органическом материале встречается 10 видов, среди факультативных эпигеидов эта группа включает 34 вида. На всех типах субстрата обитает лишь 3% видов. Среди эпилитных преобладают накипные лишайники, а среди эпигей-ных - кустистые. Листоватые лишайники наиболее разнообразны на каменистом субстрате. На органическом материале видовым разнообразием выделяются накипные формы.

Сравнили разнообразие лишайников на семи широко распространенных горных породах — изверженных (от ультраосновных до кислых) и метаморфических, отличающихся химическим и минералогическим составом, плотностью,

характером выветривания. Анализ показал, что различия между горными породами в составе, структуре, отношении к выветриванию значимы как для эпилитных, так и для эпигейных лишайников.

О значении химического состава свидетельствует смена видового состава сообществ лишайников в зоне генетического перехода от дунитов к пироксенитам. Изменение покрытия многих видов лишайников повторило изменение содержания химических элементов в породе (рис. 1).

Изменение содержания железа и кальция в породах сопровождалось синхронным изменением их концентрации в кустистых лишайниках. Обратная картина характерна для содержания кремния и марганца. По-разному сказывается изменение содержания алюминия, хрома и магния в породе на их содержание в разных видах лишайников. Это говорит о чувствительности лишайников к химическому составу породы и способности к избирательному накоплению содержащихся в породах химических элементов.

Показано важное значение структуры горных пород и связанных с ней твердости, способности поглощать и удерживать влагу, характера поверхности.

Основу сообществ лишайников на всех породах создают одни и те же широко распространенные и обильные виды (исключая эпилитные сообщества на ду-нитах). Специфику видового состава сообществ на разных горных породах определяют редко встречающиеся виды. Большей стабильностью и определенностью видового состава отличаются сообщества эпилитных лишайников, что связано с большей зависимостью от свойств горной породы. Это подтверждается тем, что легко выветривающиеся сланцы отличаются наибольшей долей «случайных» видов и среди эпилитных, и среди эпигейных лишайников. Меньше всего таких видов на кварцитах, отличающихся высокой плотностью и медленным выветриванием.

Значительная общность видового состава выявлена в сообществах эпилитных лишайников на метаморфических и кислых породах, наименьшая - на метаморфических и основных породах.

Рис. 1. Изменение покрытия некоторых видов лишайников в переходной зоне от дунитов к пироксенитам (изменение химического состава по: Ефимов, Ефимова, 1967, стр. 118)

I — типичные дутггы, II - переход от типичных дунитов к метадунитам, III - ме-тадуниты, IV - пироксениты в зоне контакта с метадунитами, V - типичные пироксе-нигы. 1 - Rhizocarpon geographicum, 2 - Lecanora polytropa, 3 - Lecidea pantherina, 4 -Lasallia pensytvanica, 6 - Lasallia pustulata, 7 - Placynthium nigrum, 8 - Ochrolechia lactea, 9 -Xanthoria elegans, 10 - Tremolecia atraía, 11 - Rhizocarpon atroflavescens, 12 — Melanelia hepatizon, 13 - Sphaerophorus fragilis, 14 - Ophioparma ventosa, 15 - Por-pidia flavicunda, 16 - Protoparmelia badia, 17 - Umbilicaria proboscidea, 18 - Umbili-caria cylindrica, 19 - Physcia caesia, 20 - Caloplaca sp., 21 - Caloplaca vitellinula, 22 -Buellia badia, 23 - Lecidea confluens, 24 - Rhizocarpon eupetraeum, 25 - Rhizocarpon atroflavescens, 26 - Candelariella vitellina.

У сообществ эпигейных лишайников наибольшее сходство оказалось именно на изверженных основных и метаморфических породах. Видовой состав и эпигейных, и эпилитных сообществ наименее специфичен на изверженных кислых породах (гранитах).

В группе лишайников, встречающихся исключительно на основных породах, наиболее специфичен видовой состав эпигейных лишайников на пироксенитах, тогда как среди эпилитов больше специфических видов оказалось на дунитах. Мы связываем это с неблагоприятными для эпигейных лишайников условиями увлажнения на дунитах, тогда как для эпилитных лишайников ограничивающим видовое разнообразие фактором оказались химические и физические свойства породы. В ряду кварциты - амфиболиты - сланцы очевидное увеличение числа видов эпигейных и эпилитных лишайников мы связываем с усложнением минералогического состава, уменьшением плотности породы, увеличением скорости выветривания. По доле аркто-альпийских видов и соотношению видов разных экологических групп горные породы и продукты их выветривания могут быть ранжированы от «теплых» до «холодных», от «сухих» до «сырых». Наименьшей долей видов с аркто-альпийским характером распространения, криофитов и психрофитов, максимальной представленностью ксеромезофитов и ксерофитов отличается дунит, который можно охарактеризовать как очень «теплую» и «сухую» породу. Наибольшее число аркто-альпийских видов эпилитных лишайников и криофитов на кварцитах дает основание характеризовать эту породу как самую «холодную». В эпигейных сообществах условия на кварцитах смягчаются, а на сланцах и габбро оказываются хуже — мелкозем на этих породах плотный и сырой, «холодный». Наиболее «холодной» породой для эпигейных лишайников оказалось габбро, отличающееся и наибольшей долей психрофитов.

Вышесказанное свидетельствует о значительных различиях горных пород и продуктов их выветривания в качестве субстрата для лишайников, о возможности использования лишайников не только в качестве индикаторов физико-химических свойств пород, но и всего комплекса экологических условий.

Ориентация и крутизна склонов и поверхностей не меняет структуры лишайникового покрова, но вносит изменения в состав и структуру сообществ через

изменение покрытия видов, чутко индицирующих разницу в гидротермическом режиме. Для эпигейных лишайников более важными оказываются условия увлажнения, тогда как для эпилитных, месообитания которых отличаются более жестким гидротермическим режимом, значимы изменения в температурном режиме.

И эпилигные, и эпитейные лишайники демонстрируют значительные изменения встречаемости и ценотической роли в высотном градиенте. Виды с высокой встречаемостью широко распространены в высотном градиенте, редко встречающиеся виды характеризуются более узкими границами высотного распределения. У эпилитных лишайников это выражено ярче.

Выделены четыре высотные группы лишайников: виды, эколого-ценотический оптимум которых находится ниже верхней границы леса; виды с эколого-ценотическим оптимумом в нижней части пояса горных тундр; виды с относительно равномерным распределением в пределах горно-тундрового пояса; виды, тяготеющие к верхней части пояса горных тундр и холодным гольцовым пустыням. Положение эколого-ценотических оптимумов отражает особенности географического распространения видов — большинство бореальных, гипоарк-то-монтанных и имеющих полизональный характер распространения видов имеют оптимумы вне горно-тундрового пояса или в его в нижней части, а аркто-альпийские виды тяготеют к верхней части горно-тундрового пояса.

Максимального разнообразия сообщества эпигейных лишайников достигают в нижней части пояса горных тундр, а эпилитных — в центральной. В верхней части пояса горных тундр и холодных гольцовых пустынях видовое разнообразие уменьшается. Общее проективное покрытие в эпилитных и эпигейных сообществах с высотой мало меняется, но происходит изменение структуры сообществ, вплоть до смены доминирующих видов.

С высотой уменьшается ценотическое разнообразие, происходит смена преобладающих по встречаемости и площади сообществ: кладиновые тундры сменяются алекториевыми, затем цетрариевыми; на россыпях заметно снижается доля сообществ с доминированием листоватых лишайников.

В распределении лишайников и образуемых ими сообществ выявлено существование двух высотных рубежей (на Северном Урале, Косьвинский Камень это 1100 м и 1400 м). Нижний знаменует высотный предел массового распространения бореальных видов - климатически обусловленную нижнюю границу пояса горных тундр, верхний - границу горных тундр и холодных гольцовых пустынь (табл. 1). Выделение последнего рубежа имеет особое значение, поскольку индикационная роль цветковых растений здесь крайне ограничена.

Таблица 1. Некоторые признаки перехода от пояса горных тундр к поясу холодных гольцовых пустынь, высота границы между поясами (м над уровнем моря) и ее изменение в широтном градиенте___

Признаки Северный Урал Приполярный Урал Полярный Урал

Видовой состав

Доля аркто-альпийских видов >50% 1450 850 450

Доля бореальных видов <15% 1450 850 450

Распределение видов

Porpidia flavicunda заменяется на Tremolecia atraía 1450 900 500-600

Верхний предел распространения Ophioparma ventosa Alectoría ochroleuca Sphaerophorus fragilis 1450 1457 1485 850-900 950 1000 450-600 600-650 650-700

Ценотические признаки

Видовая насыщенность меньше 8 1450 850 450-500

Покрытие не выше 50% 1450 900 600-650

Доминирование Юагосагроп geographicum 1450 900 600-700

Преобладание среди листоватых темноокрашен-ных РагтеНасеае 1434 850-900 450-550

Структура лишайникового покрова

Преобладание сообществ ассоциации Rhizocarpon geographicum-Lecidea lapicida-Lecanora polytropa-Tremolecia atrata 1450 900 600

Общий характер высотного распределения видов вдоль высотных профилей сохраняется на всех широтах. В лишайниковом покрове россыпей происходит смена сообществ со значительным участием листоватых лишайников на сообщества накипных лишайников с обедненным видовым составом. В эпигейных сообществах наблюдается замена кладиновых тундр на цетрариевые, а затем на полидоминантные.

Наиболее ярко выражено высотное распределение лишайников на Северном Урале. На Полярном его маскирует острая реакция лишайников на изменение условий микроклимата в связи с изменением микрорельефа. Это является проявлением общегеографической закономерности (Holland, Stein, 1975). На Полярном Урале граница и различия между горными тундрами и холодными гольцовыми пустынями несколько «размыты» (табл. 1).

Таким образом, распределение лишайников и формируемых ими сообществ в высокогорьях определяется зональным положением горных массивов, высотой над уровнем моря, ориентацией и крутизной склонов и поверхности каменных глыб, характером горных пород и спецификой местообитаний.

Глава 4. Закономерности формирования сообществ лишайников

Основным ландшафтообразующим процессом в высокогорьях является морозное выветривание. Мы рисуем следующую картину формирования сообществ лишайников на каменистом субстрате в ходе его выветривания. Существует группа видов - пионеров, инициаторов сукцессии. На дунитах это прежде всего Lecanora polytrope и Lecidea lapicida; на всех других изученных породах — Rhizocarpon geographicum и Lecanora polytropa. В группе пионерных видов преобладают накипные виды, имеющие ареолированные слоевища. На следующем этапе растет видовое разнообразие накипных лишайников. На третьей стадии в сообществах появляются листоватые лишайники, прежде всего умбиликатные формы, представляющие характерный элемент сообществ лишайников на четвертой стадии. На пятой стадии увеличивают разнообразие и покрытие, демонстрируют высокую конкурентную активность листоватые рассеченнолопастные

лишайники (рис. 2). На шестой стадии они становятся значимым компонентом ценозов, но прогрессивное развитие сообществ на этой стадии индицируют кустистые лишайники. Затем происходит разрушение эпилитных сообществ в результате разрастания кустистых лишайников или раздробления породы, формируются каменистые тундры.

Ограниченное жесткостью условий среды число пионерных видов, сохранение в сообществах последующих стадий большинства из них, медленный рост и постепенное накопление покрытия приводит не к резкой смене одного сообщества другим, а постепенной и очень медленной их трансформации (развитии). Из видов, появляющихся в сообществах позже, только быстрорастущие и конкурентно активные виды, успевают сформировать значительное покрытие. Лишайники являются удобным объектом для анализа сукцессионных процессов, поскольку пионерные виды сохраняются в последующих стадиях, что создает возможность относительной датировки стадий за счет анализа изменения покрытия (размеров) и ценотической роли пионерных видов.

^"""Накипные Ш Листоватые - - -А- - -Кустистые

Сукцессионные стадии

Рис. 2. Изменение покрытия эпилитных лишайников разных морфологиче ских типов в ходе сукцессий, %

Увеличение видового и ценотического разнообразия в ходе сукцессий связано со снижением лимитирующей роли субстрата и увеличением значения гидротермического режима, общая жесткость которого предопределяет наличие четких реакций лишайников на его изменение.

Формирование сообществ лишайников на всех горных породах подчиняется общим закономерностям. От физических и химических свойств горной породы зависят набор видов, скорость прохождения сукцессионных преобразований.

Анализ изменения состава и структуры сообществ вдоль высотного профиля показал, что в сообществах первых стадий различия отсутствуют. Затем различия нарастают от стадии к стадии - по мере выветривания породы и уменьшения ее лимитирующей роли все большее значение для формирования сообществ лишайников приобретают другие условия, прежде всего гидротермический режим.

С увеличением высоты над уровнем моря происходит уменьшение роли сообществ завершающих сукцессионных стадий. Высокое покрытие и значительные размеры пионерных видов в верхней части пояса горных тундр свидетельствуют о том, что низкие температуры, неравномерность и недостаточность увлажнения, иссушающее и эродирующее действие ветра сдерживают переход сообществ в следующую сукцессионную стадию.

Широтные особенности процесса формирования сообществ эпилитных лишайников заключаются в увеличении доли сообществ первых сукцессионных стадий к северу, снижении видового разнообразия сообществ, переходом видов на более поздние сукцессионные стадии.

Таким образом, на первых этапах формирования состав и структура сообществ эпилитных лишайников строго определяются свойствами горной породы. Внедрение новых видов связано с изменением свойств породы в процессе выветривания. Порода постепенно утрачивает роль лимитирующего фактора, возникают условия для реализации поливариантности в развитии сообществ лишайников и проявляется зависимость состава и структуры лишайниковых сообществ от ориентации, крутизны, высоты над уровнем моря, широты, формирующих гидротермический режим.

Основные характеристики, определяющие позиции видов и реализующиеся в сукцессионном ряду, - вначале это возможность закрепления на поверхности породы, а затем скорость роста и конкурентная активность. Виды-инициаторы -слабые конкуренты, стресс-толеранты, самые медленно растущие. Они осваивают субстрат в течение длительного времени, о чем свидетельствует их значительное покрытие и размеры в сообществах следующих стадий. Внедряющиеся вслед за инициаторами на поверхность меняющейся в процессе выветривания породы лишайники конкурентно неактивны, растут довольно медленно.

При достижении определенной степени покрытия на фоне снижающегося значения свойств горной породы появляется основа для формирования конкурентных отношений. Виды - активные конкуренты нарастают на слоевища других видов, поселяются на старых частях слоевищ видов-пионеров, в местах их выкрашивания, в зоне контактов слоевищ. В завершающих стадиях сукцессий эпилитных лишайников видовое разнообразие не уменьшается. Повторные описания постоянных площадок позволяют нам показать наличие циклических процессов, поддерживающих разнообразие и долговременное существование эпилитных сообществ при необратимости и направленности сукцессионного процесса в связи с определяющей ролью процессов выветривания.

Лишайниковые тундры могут формироваться в ходе последовательного развития эпилитных сообществ с появлением в них кустистых лишайников и мхов, аккумулирующих мелкозем и органический материал как основу будущей почвы. Второй путь реализуется в том случае, когда в ходе выветривания породы происходит ее разрушение и образование щебня. Эпигейные лишайники поселяются и разрастаются на щебне и скоплениях мелкозема между ним. Третий способ - разрастание лишайников на скоплениях мелкозема в элювиальном или делювиальном залегании в трещинах, расщелинах, на поверхности глыб. Формирование лишайниковых тундр как процесс последовательной трансформации эпилитных сообществ рассматривается как скальная субсерия, на щебне как щебнистая, на скоплениях мелкозема как мелкоземная субсерия в общем процессе формирования горных тундр—литосерии.

Сообщества всех субсерий значительно отличаются по количеству и набору видов, соотношению видов разных морфологических типов и жизненных форм, географических элементов и экологических групп (табл. 2). В ходе сукцессий видовое разнообразие растет. Это связано в значительной степени с изменением гидротермического режима. В процессе формирования эпигейных сообществ не выявлено последовательной смены лишайников разных морфологических типов и жизненных форм. Увеличивается число лишайников всех морфологических типов. В ходе сукцессий происходит увеличение покрытия и запаса массы лишайников (табл. 2), стабилизируется и унифицируется видовой состав, нивелируются различия, связанные с особенностями горных пород и способом формирования тундровых сообществ. На завершающей стадии невозможно определить по ценотическим признакам в какой субсерии прошло формирование сообществ.

Таблица 2. Изменение видового разнообразия, покрытия и запаса массы лишайников в ходе формирования лишайниковых тундр_

Субсерии

Показатели Скальная Мелкоземная Щебнистая

Стадии

6 7-А 8-В А В А В

Число видов 22 52 50 56 75 47 108

Доля аркто-альпий-ских видов, % 59 48 50 59 32 51 36

Доля криофи-тов,% 55 35 26 36 12 38 13

Покрытие, % 20±11 40±7 80±9 60±16 90±10 30419 75410

Запас массы, г/м2 90420 280430 700±64 430440 800476 250431 720476

В наиболее жестких условиях среды формируются сообщества эпигейных лишайников на скальном субстрате. Сукцессионные изменения здесь происходят медленно, на мелкоземе - быстрее и с резким изменением условий среды. На щебне условия среды наиболее разнообразны. В соответствии с этим и сообщества, формирующиеся на щебне, достигают наибольшего разнообразия.

Накопление мелкозема и органики, формирование почвы обладающей плодородием, образование мохово-лишайниковой дернины, аккумулирующей и

удерживающей влагу, смягчение термического режима приводят к созданию благоприятных условий для появления цветковых растений. Внедрение высших растений максимально затруднено в сообществах мелкоземной серии, но и цено-тические позиции в этой серии лишайники теряют быстрее. В наименьшей степени лишайники сдерживают внедрение цветковых растений на щебнистом субстрате, тем не менее, именно здесь лишайники максимально сохраняют ценоти-ческую роль и разнообразие. Этому способствует неглубокая трансформация экого па — сохраняется подвижность и каменистость субстрата, медленно накапливается мелкозем, слабо меняется гидротермический режим.

В сообществах всех сукцессионных субсерий отмечено снижение видового разнообразия с юга на север. В отличие от сообществ эпилитных лишайников, массового «перехода» видов на более поздние стадии при формировании лишайниковых тундр не отмечено. Не происходит и смены жизненных форм. В боре-альных высокогорьях чаще образуются моновидовые покровы и сообщества с выраженным доминированием одного-двух видов. В Арктике чаще встречаются полидоминантные сообщества. Широтные изменения обилия видов приводят к изменению состава доминантов. В арктических высокогорьях теряют статус доминантного вида Cladina stellaris, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, оставаясь постоянным компонентом сообществ. Несравненно чаще, чем в бореальных высокогорьях в качестве содоминантов выступают Flavocetraria nivalis, Stereocaulon paschale, S. alpinum, Cladonia uncialis.

Таким образом, в результате сукцессионных изменений происходит освоение лишайниками безжизненных каменных поверхностей, увеличиваются запасы массы — если на начальных этапах их величина выражается несколькими граммами, то в лишайниковых тундрах она достигает 900 г/м2. Трансформация субстрата и гидротермического режима создает условия для внедрения сосудистых растений.

Глава 5. Лишайники в экосистемах арктических и бореальных высокогорий

Перед нами стояла задача дать анализ роли лишайников в структуре растительных сообществ, показать роль сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова и обсудить роль лишайников в высокогорных экосистемах.

Распространение и фитоценотический статус лишайников

Лишайники входят в состав подавляющего большинства растительных сообществ пояса горных тундр. В холодных гольцовых пустынях лишайники становятся ведущим компонентом растительного покрова.

В поясе горных тундр 30-80% территории приходится на долю россыпей. Лишайниковый покров россыпей богат и чрезвычайно мозаичен. Мы классифицируем сообщества эпилитных лишайников, опираясь на выделение доминантов (табл. 3). При выделении ассоциаций учитывается присутствие видов с менее выраженным доминированием.

Во всех типах горных тундр встречаются сообщества, где лишайники доминируют в мохово-лишайниковом ярусе. В лишайниковых тундрах, некоторых разностях каменистых и кустарничковых тундр покрытие лишайников выше, чем покрытие других компонентов фитоценозов. По числу видов лишайники преобладают в каменистых и лишайниковых тундрах, в кустарничковых тундрах число видов лишайников и сосудистых растений примерно одинаково, в кустарниковых и травяно-моховых тундрах число видов сосудистых растений выше, чем лишайников, хотя встречаются сообщества кустарниковых тундр, где лишайники более разнообразны. Запас массы лишайников очень изменчив и зависит от видового состава, покрытия, высоты и плотности дернины (табл. 4).

Таблица 3. Классификация сообществ эпилитных лишайников

Формация Группа ассоциаций

Аспицилиевая Lecidea pantherina - Aspicilia caesiocinerea

Aspicilia caesiocinerea - Xanthoria elegans

Xanthoria elegans - Aspicilia caesiocinerea

Physcia caesia - Aspicilia caesiocinerea

Ризокарпоновая Rhizocarpon geographicum - Lecanora polytropa

Rhizocarpon geographicum- Lecidea pantherina

Rhizocarpon geographicum - Porpidia flavicunda

Rhizocarpon geographicum- Umbilicada proboscidea

Rhizocarpon geographicum - Arctoparmelia centrifuga

Лецидеевая Lecidea pantherina - Umbilicada proboscidea

Lecidea pantherina - Arctoparmelia centrifuga

Lecidea pantherina - Melanelia hepatizon

Умбиликариевая Umbilicaria proboscidea - Rhizocarpon geographicum

Umbilicaria proboscidea - Lecidea pantherina

Umbilicaria proboscidea

Ласаллиевая Lasallia pensylvanica - Rhizocarpon geographicum

Lasallia pensylvanica - Lecidea pantherina

Офиопармовая Ophioparma ventosa - Arctoparmelia centrifuga

Арктопармелиевая Arctoparmelia centrifuga

В горных лугах, болотах, зарослях кустарников лишайники представлены небольшим числом видов и имеют низкое обилие. В горно-таежном поясе и под-гольцовых редколесьях лишайники встречаются в напочвенном покрове, на стволах деревьев и мертвой древесине, на выходах горных пород. В некоторых сообществах лишайники могут иметь значительное покрытие, но такие сообщества занимают небольшую площадь. Видовое разнообразие лишайников в горных лесах с юга на север уменьшается, а покрытие увеличивается.

Показано, что лишайники проявляют себя в качестве доминанта лишь там, где неблагоприятный гидротермический режим и свойства субстрата (подвижность, низкая трофность) препятствуют расселению конкурентов, под держивая доминирующую роль лишайников.

Таблица 4. Характеристика лишайникового компонента горно-тундровых фитоценозов_

Тундры Пло- Характеристика лишайникового компонента

щадь* Число видов Покрытие^ Масса, г/м2 Статус**

Каменистые 7 80 40±7 120±30 Д,С,д,с

Лишайниковые 5 39 65±7 551±62 Д

Кустарнич-ковые 20 68 30±6 306±49 С, д, с

Кустарниковые 7 78 15±5 359±56 К, с

Травяно-моховые 1 25 3±1 14±4 к, с

* доля от общей площади тундровых участков

** Д-доминант сообщества, д - доминант яруса, С - содоминант сообщества, с- содоминант яруса, К - постоянный компонент, к - встречается, локально обилен

Региональные особенности лишайникового компонента растительного покрова арктических и бореальных высокогорий

Информация о лишайниках горных систем гольцового типа содержится во множестве публикаций, но ее разнородность делает сравнение очень сложным.

В горных тундрах и холодных гольцовых пустынях лишайники значительно менее разнообразны, чем в горных лесах и подголъцовых редколесьях. На Северном Урале в высокогорьях встречается 35% всех видов (Рябкова, 1965), в горах Восточной Сибири 36% (Порядина, 2000), в мягком климате юга Сибири 5469% (Седельникова, 1994). Видовое разнообразие высокогорных лишайников увеличивается к юту. Это отмечается и в пределах одной горной страны (Урал), и при сравнении горных систем, расположенных на севере и юге (Седельникова, 1985, 1991, 1994, 2001; Журбенко, 1986; Порядина, 2000; Куваев и др., 2002 и др.).

Для всех арктических и бореальных горных систем общим является доминирование лишайников на каменных россыпях, преобладающая роль в структуре растительного покрова лишайниковых, а также кустарничковых тундр со значи-

тельным участием лишайников. Общей закономерностью оказалось снижение обилия Alectoria ochroleuca и роли алекториевых тундр в структуре растительного покрова с высотой и с севера на юг, а также замена с высотой лишайников рода Cladina на кустисто-лопастные лишайники (группы «Cetraria»).

Примерно равное покрытие лишайников, сходство видового состава доми-нантов и обильных видов, схожая фитоценотическая роль лишайников характеризует ерниковые горные тундры в трех регионах: на севере Фенноскандии (Oksanen, Virtanen, 1995), на Северном и Полярном Урале, на Аляске (Hanson, 1951). Из 65 видов лишайников общих оказалось десять. Cetraria islándico, Cladina rangiferina, С. stellaris, Nephroma arcticum везде могут рассматриваться как доминанты лихеносинузий. Некоторые виды, отмеченные в Фенноскандии (Cladonia críspate, Peltigera rufescens, Sphaerophorus globosus) и на Аляске {Cladonia sulphurina, С. subforcata, Ochrolechia frígida) обычны на Урале, но встречаются в других сообществах. Наибольшее сходство по видовому составу лишайников ерниковых тундр Фенноскандии и Полярного Урала мы связываем с влиянием выпаса оленей, основываясь на присутствии и значительном покрытии толерантных к выпасу видов (Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens, Cladonia coccifera, C. uncialis, Flavocetraria nivalis), а также видов, положительно реагирующих на повреждение мохового покрова и увеличение динамичности субстрата (lcmadophila ericetorum, Sobrina crocea, Nephroma arcticum). О влиянии выпаса свидетельствует и относительно низкое покрытие чувствительных к выпасу Cetraria islándico и Cladina stellaris.

Мы сравнили видовое разнообразие, покрытие и запас массы лишайников в четырех типах горных тундр на Полярном (67°с.ш.), Северном (62°с.ш.) Урале и на нагорье Сангилен (50°с.ш.). Видовое разнообразие лишайников (как общее число видов, так и видовая насыщенность) в тундрах нагорья Сангилен (Седель-никова, 1985) выше, чем на Урале. Это, безусловно, связано с положением нагорья Сангилен на границе таежной и степной зон. Сообщества нагорья отличаются большей долей ксерофитных лишайников. На Сангилене формируется специфический комплекс лишайников на известняках, кроме того, выветривание ела-

гающих нагорье горных пород приводит к образованию большого количества щебнистого материала (Седельникова, 1985).

Покрытие лишайников в рассмотренных сообществах (каменистых алекто-риевых, дриадовых, лишайниковых и ерниковых тундрах) на всех широтах оказалось одинаковым, а запас массы очевидно большим на Урале. Причиной этого могут быть различия в плотности дернины, высоте лишайников, соотношении видов, но информацией, достаточной для расшифровки этого явления мы не обладаем. Наибольшая общность видового разнообразия, покрытия и запаса массы лишайников выявлена в сообществах ерниковых тундр, располагающихся в местообитаниях с относительно мягким гидротермическим режимом. В других типах тундр, формирующихся в более жестких условиях среды, региональные различия проявляются более отчетливо.

Рать лишайников в высокогорных экосистемах

Лишайники, играют исключительно важную роль в экосистемах высокогорий. Наибольшее основание для такой оценки дает их участие в биотическом круговороте вещества и энергии, а также в процессах выветривания горных пород и почвообразования. Кроме того, лишайники являются важнейшим кормом для ключевого вида арктических экосистем - северного оленя/карибу, а также обеспечивают кормом и убежищами множество беспозвоночных. Рассматривается соотношение массы лишайников и фитомассы в горных тундрах Уральских высокогорий, обсуждаются взаимоотношения лишайников и сосудистых растений, а также условия, определяющие скорость разложения отмирающих лишайников. Показано, что горные тундры Урала могут круглогодично обеспечивать исключительно лишайниковыми кормами не менее 35000 северных оленей. Сюда не включена в прошлом наиболее богатая кормовыми ресурсами часть хребта - Заполярный Урал, где пастбищный потенциал подорван неумеренным выпасом.

Глава 6. Лишайники арктических и бореальных высокогорий как объект антропогенного воздействия, охраны и мониторинга

В арктических и бореальных высокогорьях типичными антропогенными воздействиями являются выпас оленей, рекреация, а также комплекс техногенных воздействий, связанных с проведением геологоразведочных и изыскательских работ, добычей полезных ископаемых, сооружением и эксплуатацией транспортных систем.

Геологическая деятельность сопряжена с атмосферным загрязнением (прежде всего пылевым), ликвидацией и нарушением растительного покрова, стимуляцией эрозионных процессов. Жилищное и транспортное строительство, промышленное производство полностью уничтожают растительный покров и глубоко его трансформируют, служат источником разнообразных загрязнений. Вокруг населенных пунктов характерны рекреационные нагрузки (тремплинг, изъятие растительных ресурсов, красивоцветущих растений и пр.) и загрязнения. Все эти нагрузки реализуются на ограниченной территории (локально). С оленеводством связан риск снижения ресурсного потенциала и разнообразия растительного покрова на локальном и региональном уровне (Магомедова, 1994). Межрегиональный перенос поллютантов и климатические изменения - явления наиболее масштабные.

Климатические изменения окажут на лишайники прямое действие и опосредованное — через изменение местообитаний, взаимоотношений с другими организмами, взаимоотношений между видами (Ьгагоу, 8сЬгое1ег, 2002). Поскольку лишайники имеют разный темп роста, разную конкурентную активность и разные требования к гидротермическому режиму, можно ожидать изменений в составе и структуре сообществ лишайников, особенно на завершающих сукцесси-онных стадиях. Возможно обогащение видового состава сообществ за счет бореальных мезофитов в нижней части пояса горных тундр. В верхней части пояса горных тундр и холодных гольцовых пустынях в эпилитных сообществах можно предположить появление широко распространенных в центральной и нижней части пояса горных тундр быстро растущих, конкурентно активных видов, таких

как Ophioparma ventosa. Возможны изменения в обилии листоватых лишайников. В эпигейных сообществах может увеличиться роль лишайников рода Cladina, Cetraria islándico. Изменение положения границ высотных поясов можно контролировать по комплексу признаков, предложенных нами выше. Климатические изменения в совокупности с антропогенными воздействиями могут привести к локальному снижению видового разнообразия и роли лишайников (Cornelissen et al., 2001; Insarov, Schroeter, 2002). Определенную опасность представляет собой возможность вытеснения лишайников из сообществ горных тундр на Полярном Урале, где лишайниковый покров нарушен интенсивным выпасом оленей.

Лишайники признаются самой уязвимой для выпаса и плохо восстанавливающейся частью растительного покрова при особой важности в кормовом отношении (Андреев, 1973; Щепкунова, 1976; Oksanen, 1978; Полежаев, 1979; McKendrick et al, 1980; Магомедова, 1985,1996; Карпов, 1991; Nellemann, 1997 и др.).

При умеренном выпасе отмечено увеличение видовой насыщенности и видового разнообразия, что является следствием активизации под влиянием выпаса динамики субстрата, нарушения моховой дернины или ослабления позиций до-минантов. Нарушение монолитного покрова Cladina stellaris вне антропогенных воздействий демонстрирует те же эффекты (Магомедова, 1994а). На второй стадии пастбищной трансформации уменьшение высоты и покрытия приводит к сокращению запасов массы лишайников (табл. 5). На третьей стадии - при перевыпасе - обедняется видовой состав, нарушаются слоевища, происходит замена ценных в кормовом отношении видов на непоедаемые, сокращается покрытие, резко снижается запас массы лишайников. Перевыпас на Заполярном Урале и в его предгорьях привел к исчезновению многих видов, в том числе ранее доминировавшей Cladina stellaris. Характер изменения видового состава, снижение покрытия, размеров, запаса лишайников с одной стороны, увеличение динамичности субстрата с другой (очевидного в щебнистой субсерии) дает основание утверждать, что выпас отбрасывает сообщества на предыдущую сукцессионную стадию. Серьезнейшее последствие перевыпаса состоит в том, что на значитель-

ной территории не реализуется даже тот ограниченный продукционный потенциал, который обеспечивается комплексом условий подзоны субарктических тундр. Вытеснение лишайников не сопровождается ростом продуктивности растительных сообществ за счет «отравянивания» (Морозова, 2002).

Таблица 5. Изменение сообществ лишайников предтундровых лесов, горных и

зональных лишайниковых тундр под влиянием зимнего и летнего выпаса оленей

Ценотический показатель Стадия трансформации Летний выпас Зимний выпас

Горные тундры Зональные тундры Леса

Видовая насыщенность, видов/учетн. площадку 1 5±0.7 4±0.5 5±0.5

2 8±0.7 7±0.8 4±0.6

Общее число видов 1 26 34 18

2 30 41 22

Общее проективное покрытие, % 1 57±8 50±7 70±5

2 33±7 32±3 51±6

Внутрисинузиальное покрытие, % 1 60±9 60±8 68±6

2 35±6 40±5 57±6

Высота живой части лишайников, см 1 5±0.6 4±0.5 5±0.4

2 2±0.3 3±0.3 4±0.5

Плотность дернины, «осо-бей»/учетн. площадку 1 176±21 н/о 238±27

2 182±23 н/о 153±20

Запас массы, г/м2 1 390±43 250±36 690±73

2 150±21 170±27 410±50

Аналогичное воздействие, до определенной интенсивности не превышающее пределов устойчивости лишайникового покрова, оказывает тремплинг (вытаптывание), являющийся ведущим компонентом рекреационной нагрузки. И выпас, и тремплинг до определенного уровня интенсивности увеличивают разнообразие лишайников, приводят к расчленению лишайникового покрова на фрагменты с разным покрытием и соотношением компонентов. Затем происходит снижение разнообразия, покрытия и запасов массы. Сравнение изменения встречаемости покровообразующих (и некоторых широко распространенных) лишайников под воздействием тремплинга и выпаса разной интенсивности, позволило построить ряд чувствительности по отношению к механическим воздействиям

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Петербург

(табл. 6), а также сделать вывод, что выпас жестче, чем тремплинг действует на лишайники.

Таблица 6. Оценка относительной устойчивости покровообразующих

лишайников к механическим воздействиям

Оценка устойчивости Виды

Очень низкая Cladina stellaris

Низкая Cladina arbuscula

Cladina rangiferina

Относительно низкая Cetraria islandica

Относительно высокая Stereocaulon paschale

Cladina arbuscula ssp. mitis

Умеренно высокая Cetraria laevigala

Alectoria ochroleuca

Flavocetraria cucullata

Высокая Cladonia uncialis

Flavocetraria nivalis

Сообщества горных тундр более чувствительны к выпасу и тремплингу, чем зональные лишайниковые тундры и напочвенный лишайниковый покров пред-тундровых лесов, что мы объясняем особенностями субстрата и более жестким гидротермическим режимом.

Техногенные механические нагрузки для лишайников губительны, поскольку превышают порог их толерантности (Магомедова, Морозова, 1997).

Анализ восстановления растительного покрова на нарушенных территориях свидетельствует о чрезвычайно низком восстановительном потенциале лишайников, несравненно более низком, чем у цветковых растений и мхов. Тем не менее, можно выделить группу лишайников, способных инициировать формирование сообществ лишайников - как эпилитных, так и эпигейных. Состав пионерных видов природных и антропогенных сукцессий на каменистом субстрате оказался сходным {Leccmora polytropa, Lecidea ladea, Rhtocarpon geographicum, R. hochstetteri, Tremolecia atraía, Umbilicaria arctica и U. decussata). Наибольшее сходство по видовому разнообразию посттехногенные эпигейные группировки имеют с сообществами стадии «В» щебнистой сукцессионной субсерии. Оче-

видно, основу комплекса условно толерантных эпигейных лишайников высокогорий составляют петрофиты.

Высокая чувствительность лишайников к антропогенному воздействию создает возможность использования их в качестве индикатора изменений растительного покрова, предполагает необходимость контроля состояния и динамики лишайникового компонента растительного покрова, требует оптимизации использования ресурсного потенциала и решения задач охраны лишайников.

Особое значение охране лишайников, помимо их особой чувствительности к техногенным нагрузкам, придает то, что, являясь самым ранимым компонентом растительного покрова, лишайники широко распространены в наиболее чувствительных к воздействиям и трудно восстановимых ландшафтах. Охрана пастбищных территорий и оптимизация использования лишайниковых кормов имеет важное социально-экономическое значение, поскольку является условием для сохранения и развития традиционного природопользования коренных малочисленных народов Севера. Наиболее эффективная охрана обеспечивается на особо охраняемых природных территориях. В связи с этим на всех широтных отрезках Уральского хребта выделены комплексы лишайников на разных горных породах, прежде всего в пределах существующих особо охраняемых природных территорий или там, где предполагается их создание.

Ботанический мониторинг представляет собой систему контроля состояния и динамики растительного покрова (Горчаковский, 1984). Лихеномониторинг рассматривается нами как подсистема ботанического мониторинга. Подразумевается контроль изменения роли сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова, роли лишайников в фитоценозах и динамических процессов на уровне синузий. Таким образом организованная система позволяет, с одной стороны, оценить состояние самого чувствительного к воздействиям лишайникового компонента растительного покрова, с другой дает возможность контролировать трансформацию растительных сообществ и растительного покрова - их структуры, разнообразия, ресурсного потенциала, а с третьей создает основу для оценки риска нарушения экосистем разного уровня.

Заключение

Распределение лишайников и формируемых ими сообществ в высокогорьях определяется зональным положением горных массивов, высотой над уровнем моря, ориентацией и крутизной склонов и поверхности каменных глыб, характером горных пород и спецификой местообитаний. Взаимодействие этих факторов предопределяет сложную мозаику сообществ, слагающих лишайниковый покров.

Роль лишайников в экосистемах высокогорий гольцового типа состоит в том, что они, являясь пионерами освоения скального субстрата, продуцируют органическое вещество, вовлекают огромную по площади поверхность выветривающихся каменных глыб в процессы биотической трансформации, ведущей к формированию почвенного покрова и растительных сообществ с максимально высокой в этих условиях продуктивностью, инициируют пищевые цепи, в том числе обеспечивающую существование ключевого вида Голаркгики - северного оленя и ведущую через него к человеку.

На выветривающихся россыпях в высокогорьях средообразующая роль лишайников состоит в разрушении горных пород (физическом и химическом), вовлечении в круговорот большого количество вещества, которое подвергается последующим превращениям физического и биогенного характера, формировании почвы благодаря накоплению мелкоземистых частиц и образованию органического вещества почвы. Увеличивающаяся мощность почвенного слоя и лишайниковой дернины способствует удержанию воды и созданию благоприятного гидрологического режима. То есть лишайники способны к биотическим преобразованиям субстрата типа «память» (Миркин, Наумова, 1998). Такое изменение условий среды лишайниками представляет собой пример, когда изменения происходят в лучшую для растений сторону, и является менее распространенным случаем, чем ухудшение условий существования для конкурирующих групп (Ра-ботнов, 1987,1998).

цветковых растений. По мере улучшения условий, с увеличением числа особей, и видов, покрытия между лишайниками с одной стороны, мхами и цветковыми растениями с другой, формируются конкурентные отношения, что является частным проявлением общей закономерности обострения конкурентных отношений в более стабильных экотопах и при богатых ресурсах (Grime, 1979). Лишайники в целом относят к стресс-толерантам (патентам) с низким уровнем конкурентной активности. Поэтому в благоприятных условиях, когда виды активно дифференцируются по конкурентной мощности, преимущество остается за мхами и цветковыми.

Лишайники могут быть дифференцированы по жизненной стратегии. В этом случае ярким виолентом оказывается Cladina stellaris, способная вытеснять из сообществ не только другие виды лишайников, но также мхи и цветковые, а также Ophioparma ventosa, характеризующаяся очень высоким коэффициентом агрессивности. К эксплерентам можно отнести Flavocetraria nivalis, Sphaerophorus fragilis, Cladina arbuscula ssp. mitis, которые активны в нарушенных местообитаниях. Истинными патиентами можно считать пионерные виды лишайников на скальных поверхностях.

Формирование ценотических отношений в ходе сукцессий по мере снижения лимитирующей роли субстрата описано нами в сообществах эпилитных лишайников. Описанный сукцессионный процесс демонстрирует наличие градиента от разомкнутого покрова, в котором состав определяется отношениями видов и условий абиотической среды до сообществ с выраженными взаимоотношениями между особями и популяциями, то есть описанного для процесса формирования растительного покрова «градиента фитоценотичности» и формирования сообществ от сообитания (co-occurence) до сосуществования (coexistence) (Миркин, Наумова, 1998). В сукцессионном ряду от каменистых до кустарниковых и тра-вяно-моховых тундр происходит дальнейшее ослабление роли экотопических условий и увеличение роли ценотических отношений в определении состава и структуры сообществ (Горчаковский, 1975). Лишайниковые тундры стоят в начале ряда, но и для них характерны ценотические отношения, более того, в ли-

тайниковых тундрах, иногда в лишайниковых разностях кустарничковых тундр можно говорить и об эдификаторной роли лишайников.

Сосуществованию видов способствует варьирование баланса конкурентных отношений, основанное на постоянном варьировании среды - временном и пространственном (Василевич, 1992). Для лишайниковых сообществ, практически не имеющих сезонных и разногодичных флюктуаций, более значимым является пространственное варьирование. Лишайники проявляют себя в качестве доми-нантов там, где неблагоприятный гидротермический режим и свойства субстрата (подвижность, низкая трофность) препятствуют расселению конкурентов и поддерживают доминирующую роль лишайников. Таким образом, хотя чрезвычайно медленно растущие лишайники кажутся воплощением стабильности, разнообразие и доминирование лишайников обеспечивается рядом динамических состояний.

В высокогорьях, особенно арктических, малейшее изменение мезо- и микрорельефа приводит к сильному изменению режимов среды (гидротермического, ветрового, снегового), а вслед за этим - и растительности. На россыпях и поверхностях каменных глыб эти изменения оказываются максимально резкими. Лишайники и формируемые ими сообщества остро реагируют на изменение ориентации и крутизны склонов и поверхности каменных глыб, а также высоты над уровнем моря. Пространственная и качественная расчлененность субстрата, резкая смена режимов среды неизбежно приводит к существованию сообществ лишайников небольшого размера, к расчлененности и пестроте лишайникового покрова. Небольшой размер экогопически и ценотически организованных фрагментов лишайникового покрова россыпей не кажется достаточным доводом к тому, чтобы отказать им в фитоценотическом статусе.

пионерных группировок и сформированных эпилитных сообществ на поверхности глыб может быть разным, и зависит от характера выветривания горной породы, характера и положения россыпи. В то же время, именно для эпилитных сообществ характерна ожесточенная конкурентная борьба. Таким образом, эпи-литные лишайниковые сообщества, как и сообщества сосудистых растений, занимают определенную территорию, отличаются повторяющимся набором видов, зависят в своем составе и структуре от условий среды — гидротермического режима и субстрата, объединяют виды, близкие по требованиям к условиям среды, имеют в своем составе доминирующие и постоянные виды. Многие сообщества характеризуются наличием взаимоотношений между видами — от нейтральных до конкурентных. Эпилитные лишайники формируют запас массы за счет фотосинтеза, воздействуют на субстрат (механически и химически), делая его пригодным для поселения мхов, а потом и цветковых растений. Отмирающие слоевища пополняют органическим материалом скопления мелкозема, способствуя его трансформации в почву. Поскольку лишайники на огромной по площади поверхности выветривающихся каменных глыб играют ту же роль, какую играет растительный покров, сложенный сосудистыми растениями, там, где условия среды обеспечивают его формирование, мы считаем, что сообщества эпилитных лишайников по своей организации являются образованиями того же характера, что и сообщества высших растений. Эпигейные лишайники могут образовывать самостоятельные сообщества или встречаются в фитоценозах вместе с мхами и цветковыми растениями в качестве компонента разной значимости вплоть до доминанта всего фитоценоза или его мохово-лишайникового яруса.

В.А. Мухин (1988) отмечает, что растения и грибы, как организмы разных трофических уровней, не могут быть объединены в составе фитоценоза. Лишайники же, которые в систематическом отношении рассматриваются как грибы (НахувклуогЛ е( а1., 1995; Рагасег, АЬшафЧап, 2000), являются важным автотроф-ным компонентом экосистем, структурным и функциональным компонентом фитоценозов.

В основе обнаруженных закономерностей распространения лишайников в экстремальных практически для всех живых организмов условиях среды лежат

механизмы, которые отражают адаптивные возможности живых организмов и их сообществ. Но будучи адаптированными к суровым условиям среды, лишайники чрезвычайно чувствительны к антропогенным воздействиям. Это служит основанием для разработки системы лихеномониторинга, ориентированной как на оценку состояния самого чувствительного компонента экосистем, так и на использование этих данных для оценки состояния самих экосистем.

Исследования, проведенные на разных широтных отрезках Уральского хребта, а также личные наблюдения в других горных системах (Скандинавия, Кольский полуостров, Алтай) позволяют сделать следующие основные выводы.

Выводы

1. Лишайники входят в состав подавляющего большинства растительных сообществ пояса горных тундр. Наиболее значимую роль они играют в каменистых и лишайниковых тундрах, часто выступают в качестве содоминанта в кустар-ничковых и кустарниковых горных тундрах. В холодных гольцовых пустынях лишайники становятся ведущим компонентом растительного покрова. В горных лесах и редколесьях лишайники отличаются высоким видовым разнообразием, в некоторых сообществах могут быть обильны, но такие сообщества занимают небольшую площадь.

2. В высокогорьях наиболее многочисленны две группы лишайников по приуроченности к субстрату - эпилитные и эпигейные, основу которых формируют облигатные виды - накипные среди эпилитов и кустистые среди эпигеидов. Разобщенность двух типов местообитаний и двух типов сообществ лишайников — эпилитных и эпигейных — подчеркивает то обстоятельство, что общие виды составляют лишь 10%.

сланцах). Широкий спектр горных пород осваивают виды, характеризующиеся| высокой встречаемостью. Поэтому ядро сообществ составляют общие для всех, пород виды (за исключением эпилитных сообществ на дунитах). Связь распространения лишайников со свойствами пород позволяет рассматривать их в качестве индикатора. Лишайники индицируют не только физико-химические свойства, но и гидротермический режим, таким образом дифференцируя породы по степени благоприятности условий для биоты.

4. И в эпилитных, и в эпигейных сообществах лишайников существует ядро видов, составляющих основу сообществ — в эпилитных сообществах такие виды составляют 23%, в эпигейных — 19%. Почти все виды с высоким ценотическим статусом встречаются в широком спектре сообществ. Редко встречающиеся виды отличает узкая ценотическая приуроченность.

5. В эпилитном лишайниковом покрове выделено 7 формаций и 19 групп ассоциаций. На каменных россыпях сочетаются сообщества лишайников с разным видовым составом, покрытием и запасом массы, общая площадь ими занятая также варьирует (от 10 до 90%). В среднем запас массы эпилитных лишайников составляет 77±11 г/м2 в поясе горных тундр и 47+9 г/м2 в холодных гольцовых пустынях. Поскольку общая площадь сообществ эпилитных лишайников многократно превышает площадь, занимаемую первичными лабильными сообществами с участием цветковых растений, соотношение массы лишайников и фитомас-сы (массы сосудистых растений) на россыпях может составлять 500:1.

щий 900 г/м2. Самым высоким запасом отличаются лишайниковые тундры с доминированием лишайников рода СШта. Соотношение массы лишайников и надземной фитомассы меняется от 1:1-6:1 в каменистых тундрах, 2:1-14:1 в лишайниковых, 1.4:1-1:4 в кустарничковых до 1:50 в кустарниковых и 1:265 в тра-вяно-Моховых тундрах. С учетом соотношения россыпей и перечисленных типов тундр на высотном профиле вклад лишайников в продукцию органического вещества следует считать очень значимым.

7. Состав и строение сообществ лишайников в значительной степени зависят от ориентации и крутизны склонов и поверхностей, на которых они формируются. Распределение эпилитных лишайников определяется, прежде всего, абиотическими условиями, в значительной степени — температурой. Для эпигейных лишайников большое значение имеют и ценотические условия, а среди абиотических - условия увлажнения. Важнейший результат проведенного исследования - доказательство возможности использования лишайников для индикации ландшафтных различий, гидротермического режима, а возможно, и его изменений.

8. Отчетливая высотная дифференциация распределения видов, изменение структуры сообществ лишайников и лишайникового покрова с увеличением высота над уровнем моря позволяет индицировать границы высотных поясов, прежде всего - границу пояса горных тундр и холодных гольцовых пустынь. Наиболее ярко проявляются закономерности высотного распределения лишайников на Северном Урале. На Полярном их маскирует острая реакция лишайников на изменение микроклиматических условий в связи с изменением микрорельефа. Это является проявлением общегеографической закономерности, характеризует лишайники как чуткий индикатор пространственных изменений климата и позволяет рассчитывать на использование лишайников для анализа временных его изменений.

ма, общая жесткость которого предопределяет наличие четких реакций лишайников на его изменение. От физических и химических свойств горной породы зависят набор видов лишайников, скорость прохождения сукцессионных преобразований. Пионерами освоения каменных поверхностей являются накипные лишайники (прежде всего ареолированные), к ним присоединяются листоватые (прежде других умбиликатные), а затем и кустистые. Формирование лишайниковых тундр происходит тремя способами: в результате разрастания кустистых лишайников в эпилитных сообществах, при новообразовании сообществ на щебне и скоплениях мелкозема. В соответствии с этим выделены три сукцессионные субсерии. Сообщества субсерий отличаются по количеству и набору видов, соотношению видов разных морфологических типов и жизненных форм, географических элементов и экологических групп. Анализ сукцессионных изменений в сообществах лишайников может бьггь использован для индикации геоморфологических процессов, скорости и характера выветривания пород.

10. Высотные и широтные особенности сукцессионного процесса проявляются в изменении соотношения сообществ разных сукцессионных стадий. С увеличением высоты над уровнем моря и широты отмечено снижение видового разнообразия стадийных сообществ в связи с исчезновением видов или переходом на более поздние стадии. Наибольшие изменения в видовом составе, наборе видов-доминантов, покрытии характерны для эпигейных сообществ скальной субсерии, поскольку они формируются в более жестких условиях.

11. Поскольку лишайниковый компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий имеет сходную структуру, принципы его ценотиче-ской организации, характер динамических процессов, закономерности высотного распространения, выявленные на Урале, могут рассматриваться как общие для горных систем гольцового типа.

те льны. Лишайники более чувствительны ко всем видам антропогенного воздействиям, чем сосудистые растения, а чрезвычайно низкий восстановительный потенциал не позволяет рассчитывать на их реабилитацию.

13. Особая чувствительность ко всем антропогенным воздействиям требует контроля состояния лишайников и, в то же время, позволяет использовать их для оценки состояния растительного покрова. Разработанная нами оригинальная система лихеномониторинга значительно расширяет возможности использования лишайников для контроля изменения экосистем.

14. Лишайники нуждаются в охране как наиболее ранимый элемент в структуре растительного покрова, как важный компонент наиболее чувствительных и трудно восстановимых ландшафтов, как важный ресурс для сохранения и развития традиционного природопользования. Предлагается охрана комплексов лишайников на разных горных породах в составе особо охраняемых природных территорий, а также ограничение пастбищных нагрузок.

Основные публикации

1. Сторожева М.М., Рябкова К.А., Кондратьева М.А. К флоре лишайников Приполярного Урала // Научн. тр. Свердл. гос. пед. инстшута - Биология. 1973. Вып. 3. С. 17-27.

2. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала// Экология. 1979. N 3. С. 29-38.

3. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Свердловск, 1980. 26 с.

4. Магомедова М.А. Лишайниковый покров высокогорий Северного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 91-101.

5. Магомедова М.А. Высотное распределение лишайников на горе Косьвин-ский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. С. 103-118.

6. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Ендукин А.Ю., Нифонтова М.Г. Запас и структура фитомассы лишайников на оленьих пастбищах в высокогорьях Северного Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986. С. 41-50.

7. Большаков В.Н., Добринский J1.H., Горчаковский П.Л., Магомедова М.А., Семериков Л.Ф. Биогеоценологические исследования на Ямале // Проблемы антропогенной динамики биогеоценозов. М., 1990. С. 5-31.

8. Bolshakov, V.N., Dobrinsky, L.N., Dedkov, V.S., Magomedova, M.A. & Se-merikov, L.F. The most important ecological problems of the North // Arctic Research. Advances and Prospects. Proc. of the Conf. of Arctic and Nordic Countries on Coordination of Research in the Arctic, Leningrad, Dec. 1988. Moscow: Nauka, 1990. P. 2. P. 75-82.

9. Magomedova M.A. Lichens in the monitoring of northern ecosystems // Arctic research: Advances and Prospects. Proc. of the Conf. of Arctic and Nordic Countries on Coordination of Research in the Arctic, Leningrad, December 1988. Moscow: Nauka, 1990. P. 2. P. 114-115.

10. Магомедова M.A. Лишайники в растительном покрове Центрального водораздельного хребта на Северном Урале // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 86-104.

11. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Нифонтова М.Г., Ендукин А.Ю. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров сосновых лесов // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 72-80.

12. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Степанова А.В. Лишайники арктических тундр Западного побережья полуострова Ямал // Споровые растения крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С. 52-58.

13. Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири // Бот. журн. 1994а. Т.79, № 11. С. 1-11.

14. Магомедова М.А. Мониторинг состояния растительного покрова на оленьих пастбищах // Проблемы регионального природопользования. Томск, 19946. Вып.З: Региональный мониторинг. С.76-80.

15. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Лишайники как объект техногенных воздействий // Освоение Севера и проблема рекультивации: Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 129-133.

16. Magomedova М.А. Botanical monitoring in the impact zones of gas-production objects in the north of West Siberia // The Development of the North and Problems of Recultivation. Columbus: Ohio State University, 1994. P. 106.

17. Корытин H.C., Богданов В.Д., Быков B.B., Жарков А.М., Магомедова М.А., Матвейчук С.П. Традиционное использование биологических ресурсов // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 383-406.

18. Магомедова М.А. Общая характеристика растительного покрова // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 174-177.

19. Магомедова М.А., Андреяшкина Н.И. Ограничения антропогенного пресса в отношении растительного покрова // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 201-202.

20. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Арктические тундры // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 174-188.

21. Морозова Л.М., Магомедова М.А. Воздействие объектов газодобывающей промышленности на растительный покров тундровой и лесотундровой зон и его мониторинг // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. С. 18-36.

22. Магомедова М.А. Лишайники // Красная книга Среднего Урала: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург, 1996а. С. 243244.

23. Магомедова М.А. Лишайники как компонент северных экосистем и объект мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Тр. совещ. СПб., 19966. Т. XVI. С. 105-121.

24. Bolshakov, V.N., Kiyazhimsky, F.V. & Magomedova, M.A. The ecological basis for the development of a large industrial region. The example of the Urals // Regionalism in Russia. The Urals Case. Brussels, 1996. P. 101-107.

25. Магомедова М.А. Лишайники // Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург, 1997. С. 153-155.

26. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Оценка перспектив естественного восстановления растительности на техногенно нарушенных территориях полуострова Ямал // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Докл. III Междунар. конф. (Санкт-Петербург, 27-31 мая 1996 г.). Сыктывкар, 1997а. С. 108-120.

27. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Растительность // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург, 19976. С. 11-99.

28. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Магомедова М.А. Экологический

подход к проблемам развития крупного промышленного региона: (На прим. Урала) // Эколого-водохозяйственный вестник. Екатеринбург, 1998. Вып.2. С. 14-20.

29. Магомедова М.А., Большаков В.Н., Богданов В.Д., Добринский Л.Н., Жи-гапьский О.А., Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В., Морозова Л.М. Контроль состояния биологических ресурсов в связи с промышленным освоением Арктики Н Тр. второй междунар. конф. «Город в Заполярье и окружающая среда». Сыктывкар, 1998. С. 244-257.

30. Magomedova М., Morozova L. Overgrazing: signs and tendencies // Rangifer. 1999. N4. P. 61.

31. Магомедова М.А. Антропогенная динамика сообществ с доминированием лишайников // Микология и криптогамная ботаника в России: Традиции и современность: Тр.. междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исслед. по микологии и криптогамной ботанике в БИН РАН. СПб., 2000. С. 345-347.

32. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Иерархическая схема антропогенных нарушений почвенно-растительного покрова на полуострове Ямал // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Докл. IV Междунар. конф. Сыктывкар, 2000. С. 36-41.

33. Magomedova, M. Lichenomnitoring in the Arctic: experience of two decades // Lichen Monitoring. NATO Advanced Res. Workshop, 16-22nd Aug. 2000. Orielton

Field Centre Pembroke. London, 2000. P. 42.

34. Magomedova, M., Morozova, L. Lichens as an element of the monitoring system for reindeer pastures in relation to grazing, climate change and pollution // Lichen Monitoring. NATO Advanced Res. Workshop, 16-22nd Aug. 2000. Orielton Field Centre Pembroke. London, 2000. P. 43.

35. Большаков B.H., Жигальский O.A., Магомедова M.A. Системы комплексной оценки качества природной среды // Предприятие - Окружающая среда - Культура: Докл. междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2001. С. 47-51.

36. Магомедова М.А. Обоснование статуса «редкий вид» дня охраняемых лишайников // V Дальневосточная конф. по заповедному делу, г. Владивосток, 12-15 октября: Материалы конф. Владивосток, 2001. С. 169-171.

37. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Восстановление оленьих пастбищ // Восстановление земель на Крайнем Севере. Сыктывкар, 2001.126-135.

38. Юрпалов С.Ю., Логинов В.Г., Магомедова М.А. Оленеводство Ямала: проблемы сохранения и развития // Человек. Общество. Окружающая среда. Сб. науч. тр. Екатеринбург, 2001. Ч. 3. С. 93-95.

39. Nellemann С., Kullerud L., Vistnes I., Forbes B.C., Foresman Т., Husby E., Kofinas G., Kaltenborn B.P., Ronaud J., Magomedova M.A., Bobiwash R., Lambrechts C., Schei P.J.. Tweitdal S.. Gron O., Larsen T.S. GLOBIO. Global methodology for mapping human impacts on the biosphere. UNEP-DEVA/TR.01-3. Nairobi, 2001.47 p.

40. Магомедова M.A. Лихеноиндикация границы пояса холодных гольцовых пустынь // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002а. С. 56-58.

41. Магомедова М.А. Напочвенные лишайники Полярного Урала и их кормовое значение для северного оленя // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20026. С. 90-96. (Науч. вестн.; Вып. 10).

42. Магомедом М.А., Морозова JIM., Ишшева Н.И., Андреяшкина Н.И. Флористическое и фитоценотическое разнообразие постгехногенных территорий (Западная Сибирь) // Посттехногенные экосистемы Севера. СПб., 2002. С. 39-51.

43. Жигальский O.A., Магомедова М.А., Добринский J1.H., Дедков B.C., Монахов В.Г., Морозова JI.M. Обоснование региональной сети экологически ценных территорий Н Экология. 2003, № 1. С. 3-11.

44. Магомедова М.А. Формирование лишайниковых тундр // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. Ботан. об-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003. Т. 1.С. 174-175.

45. Магомедова М.А., Большаков В.Н., Богданов В.Д., Логинов В.Г., Морозова Л.М., Юрпалов С.Ю. Традиционное природопользование и промышленное освоение: проблемы и перспективы // Город в Заполярье и окружающая среда: Тр. третьей междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 194-199.

Подписано в печать 12.09.2003 Формат 60x84 1/16. Бумага Union Print Гарнитура Тайме. Печать на ризографе. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 131. Банк культурной информации. 620026, Екатеринбург, ул. Р.Люксембург, 56. Тел./факс: +7 (3432) 516-526. Отпечатано в издательстве

)

2.О0 5

• 1 4 9 7 9

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Магомедова, Маргарита Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Географическое положение Уральской горной страны.

1.2. История формирования Уральской горной страны.

1.3. Геологическое строение и рельеф.

1.4. Климат.

1.5. Гидрография.

1.6. Почвы.

1.7. Растительность.!.

1.8. Животный мир.

1.9. Горные тундры как природное явление и элемент социально-экономической сферы.

1.9. 1. Горные тундры как ландшафт.

1.9.2. Горные тундры как тип растительности.

1.9.3. Горные тундры как высотный пояс.

1.9.4. Горные тундры как элемент социально-экономической сферы.

1.10. Актуальные антропогенные воздействия.

1. 10.1. Выпас оленей.

1.10.2. Техногенные воздействия.

1.10.3. Рекреационные нагрузки.

1.10.4. Промышленное освоение и состояние пастбищных ресурсов.

1.10.5. Восстановление растительности на нарушенных территориях

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

2.1. Полевое определение видов.

2.2. Описание фитоценозов и сообществ лишайников.

2.2. I. Отбор участков для описания.

2.2.2. Схема выполнения описаний.

2.2.3. Размеры учетной площадки.

2.2.4. Характеристика местообитаний.

2.2.5. Ценотические показатели.

2.3. Определение жизненности.

2.4. Конкурентная активность.,.

2.5. Спектр жизненных форм.

2.6. Определение массы лишайников.

2. 6. 1. Определение массы накипных лишайников.

2.6.2. Определение массы кустистых и листоватых лишайников.

2.6.3. Пространственная оиенка запасов массы лишайников.

2.7. Изучение влияния ориентации и крутизны на распределение лишайников.

2.8. Выявление закономерностей высотного распределения лишайников.

2.8.1. Описание высотного профиля.

2.8.2. Оценка высотной приуроченности видов лишайников.

2.8.3. Экологическая оиенка изменений в распределении видов.

2.8.4. Анализ изменений в сообществах лишайников.

2.8.5. Анализ изменений в лишайниковом покрове.

2.8.6. Оценка зональных особенностей высотного распределения лишайников

2.9. Изучение естественной динамики лишайникового покрова

2.9.1. Изучение сукцессионных смен.

2.9.2. Определение степени выветрелости горных пород.

2.9.3. Лихеноценометрия.

2.9.4. Зависимость состава и структуры сообществ лишайников от степени выветрелости горной породы и оценка индикационной роли фитоценотических показателей.

2.9.5. Выделение сукцессионных стадий.

2.10. Выявление роли лишайников в растительном покрове

2.11. Изучение реакции лишайников на антропогенные воздействия.

2.11.1. Выпас оленей.

2.11.2. Тремплинг.

2.11.3. Техногенные ,механические нарушения.

2.12. Разработка схемы лихеномониторинга.

2.13. Статистические методы обработки материала.

2.14. Объем выполненных работ.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ В ВЫСОКОГОРЬЯХ.

3.1. Местообитания.

3.2. Субстраты.

3.2.1. Распределение лишайников по субстратам.

3.2.2. Значение свойств горной породы для лишайников.

3.2.3. Различия в распространении лишайников в зависимости от горной породы и материнской породы почвы.

3.3. Влияние ориентации и крутизны на состав и структуру сообществ лишайников.

3.3.1. Влияние ориентации склонов.

3.3.2. Влияние ориентации поверхности глыб.

3.4. Закономерности высотного распределения лишайников

3.4.1. Типы высотного распределения видов лишайников.

3.4.2. Эколого-ценотические оптимумы.

3.4.3. Изменение ценотических характеристик вдоль высотного профиля.

3.4.4. Высотные изменения структуры лишайникового покрова.

3.4.5. Высотные рубежи в распределении лишайников.

3.4.6. Сравнение изменения видового разнообразия лишайников и иветковых растений.

3.5. Широтные изменения в распределении лишайников в высокогорьях.

3.5.1. Широтные изменения видового разнообразия.

3.5.2. Изменение высотного распределения видов.

3.5.3. Экологическая оценка изменений в распределении видов

3.5.4. Изменение состава и структуры сообществ лишайников

3.5.5. Изменение структуры лишайникового покрова.

3.5.6. Высотные рубежи и их лихеноиндикаиия.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ЛИШАЙНИКОВ.

4.1. Изменение состава и структуры сообществ эпилитных лишайников в ходе сукцессий.

4.1.1. Характеристика сукцессионных стадий.

4.1.2. Изменение состава и структуры сообществ эпилитных лишайников в ходе сукцессий.

4.1.3. Различия сукцессионного процесса на разных горных породах.

4.1.4. Высотные особенности сукцессионного процесса.

4.1.5. Изменение сукцессионного процесса в широтном градиенте

4.2. Формирование лишайниковых тундр.

4.2.1. Характеристика сукцессионных стадий.

4.2.2. Изменение состава и структуры эпигейных лишайниковых сообществ в ходе сукцессии.

4.2.3. Различия сукцессиопиого процесса на разных горных породах.

4.2.4. Высотные особенности сукиессионного процесса.

4.2.5. Изменение сукиессионного процесса в широтном градиенте

ТОМ 2.

ГЛАВА 5. ЛИШАЙНИКИ В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИЧЕСКИХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВЫСОКОГОРИЙ.

5.1. Распространение и фитоценотический статус лишайников в бореальных и арктических высокогорьях.

5.1.1. Эпилитные сообщества.

5.1.2. Горные тундры.

5.2. Лишайники как структурный и функциональный компонент растительных сообществ в высокогорьях.

5.2.1. Видовое разнообразие.

5.2.2. Видовая насыщенность.

5.2.3. Покрытие.

5.2.4. Плотность дернины.

5.2.5. Запас массы.

5.2.6. Взаимоотношения между лишайниками и другилш компонентами фитоценозов.

5.2.7. Ценотический статус лишайников.

5.3. Региональные особенности лишайникового компонента растительного покрова арктических и бореальных высокогорий.

5.3.1. Видовое разнообразие,

5.3.2. Роль лишайников в структуре растительного покрова арктических и бореальных горных систем.

5.3.3. Роль лишайников в структуре растительных сообществ

5.4. роль лишайников в высокогорных экосистемах.

5.4.1. Участие лишайников в выветривании горных пород и почвообразовании.

5.4.2. Лишайники и консументы.

ГЛАВА 6. ЛИШАЙНИКИ АРКТИЧЕСКИХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВЫСОКОГОРИЙ КАК ОБЪЕКТ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ, ОХРАНЫ И МОНИТОРИНГА.

6.1. Реакция лишайников на антропогенные воздействия.

6.1.1. Возможная реакция лишайникового покрова высокогорий на глобальные климатические изменения.

6.1.2. Влияние выпаса оленейна лишайниковый компонент растительного покрова.

6.1.3. Реакция лишайников на рекреационные нагрузки.

6.1.4. Техногенные механические нарушения лишайникового покрова.

6.1.5. Загрязнения.

6.2. Охрана лишайников и использование их ресурсного потенциала.

6.2.1. Охрана видового разнообразия.

6.2.2. Развитие системы охраняемых природных территорий и охрана лшиайников.

6.2.3. Оптимизация использования лишайников.

6.3. Лихеномониторинг.

6.3.1. Индикаторные возможности растительного покрова и их использование для мониторинга.

6.3.2. Основные методические приемы.

6.3.3. Направления мониторинга.

6.3.4. Территориальная организация мониторинга.

6.3.5. Организация системы фитомониторипга на полуострове Ямал как основа разработки системы лихеномониторинга.

6.3.6. Перспективы использования лишайников для мониторинга глобальных изменении.

6.3.7. Возможности лихеномониторинга на региональном уровне.

6.3.8. Лихеномониторинг на локальном уровне.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий"

Лишайники - один из самых загадочных компонентов биоты Земли (Еленкин, 1921; Тимирязев, 1948; Hale, 1974; Трасс, 1977; Hawksworth, 1988; Ahmadjian, 1993, 1995). Появившись в девоне (около 400 миллионов лет назад) как первые колонизаторы вневодных местообитаний (Taylor et al, 1995), они являются наиболее успешным примером симбиоза (Galloway, 1994; Paracer, Ahmadjian, 2000). Двойственная природа (сочетание фотосинтезирующих партнеров и гриба-редуцента), способность осваивать безжизненные субстраты и вовлекать их в процессы биотической трансформации позволяют рассматривать лишайники как малокомпонентные экосистемы, характерным признаком которых является расход значительной части продуктов фотосинтеза на выживание (Farrar, 1976).

Способность заселять недоступные для растений местообитания, характеризующиеся жестким гидротермическим режимом, дает основание для отнесения лишайников к стресс-толерантам (Grime, 1979; Мартин, 1982а, 1987). Лишайники имеют множество приспособлений к экстремальным условиям среды, что обеспечивает их широкое распространение в полярных областях, жарких пустынях, высокогорьях, где чаще всего встречаются экологические условия, близкие к пределам толерантности для любых организмов (Трасс, 1965; Rudolph, 1966; Мартин, 1982а, 19846, 1987; Ahmadjian, 1970; Kappen, 1973; Lange, Kappen, 1972; Lange et.al., 1975; Lindsay, 1977; Larson, 1987; Lange, 1992; Hovenden, Seppelt, 1995; Kennedy, 1996; Paracer, Ahmadjian, 2000).

Сообщества с доминированием лишайников занимают около 8% поверхности суши (Larson, 1987; Ahmadjian, 1995). Анализ роли лишайников в экосистемах позволяет понять закономерности биологического круговорота веществ и энергии, выявить механизмы адаптации к крайним условиям существования и пути эволюции этой группы организмов. Кроме того, лишайники и формируемые ими сообщества могут рассматриваться как относительно простая модель для изучения процессов и явлений, происходящих в растительном покрове (Магомедова, 1980а, 1985а; Magomedova et al., 1996).

Наряду с природными экстремальными условиями все большее распространение приобретают экстремальные условия антропогенного происхождения. Стремление обнаружить и использовать для оценки уровня антропогенной нагрузки наиболее уязвимые звенья экосистем привело к все расширяющемуся использованию споровых организмов в качестве индикаторов изменения природных комплексов и окружающей человека среды (Мартин, 19846). Лишайники широко известны своей особой чувствительностью к загрязнению атмосферы и являются накопителями поллютантов (Hawksworth, 1971; Мартин, Назаров, 1978; Nash, Gries, 1991; Conti, Cecchetti, 2001; Nimis et al., 2002). Появился целый арсенал лихеноиндикационных методов, позволяющих определить степень загрязнения воздуха (Трасс, 19826; Monitoring with lichens - Monitoring lichens, 2002). В меньшей степени исследуется и используется способность лишайников индицировать другие виды антропогенного воздействия, например, пастбищные и рекреационные нагрузки (Magomedova, 1990, 1994, 2000; Магомедова, 19946, 2001а, 2001 в).

В условиях глобальных изменений - климатических и макроэкономических - экосистемы Арктики и северных высокогорий подвергаются риску необратимого нарушения (Крючков, 1987, 1994; Bolshakov et al., 1990, 1996; Российская Арктика: на пороге катастрофы, 1996; Billings, 1997; Nellemann et al., 2001; Klein, Magomedova, in press и др.). Разработка мер по охране требует оценки состояния всех компонентов экосистем и контроля состояния самых чувствительных из них.

Объектом нашего исследования является лишайниковый покров высокогорий гольцового типа. Из шести основных типов высокогорного ландшафта наибольшая роль принадлежит лишайникам именно в гольцовом (горно-тундровом) ландшафте (Толмачев, 1948; Горчаковский, 1975). В поясе горных тундр лишайники составляют основу многих сообществ, особенно широко распространены на поверхности каменных глыб. В холодных гольцовых пустынях, где цветковые растения единичны, лишайники разнообразны и относительно обильны, наряду с немногими видами мхов (Горчаковский 1966а, 1975; Горчаковский, Куваев 1985; Куваев, 1985). В суровых северных высокогорьях широко распространенные здесь лишайники являются наилучшим объектом для изучения реакции на изменение условий среды и адаптации организмов.

В работах, посвященных изучению лишайников северных высокогорий, внимание уделяется, прежде всего, характеристике и анализу видового разнообразия: приводятся списки видов, указывается количество видов для субстратов разного типа и некоторых растительных сообществ, иногда содержатся данные о проективном покрытии лишайников (Рябкова, 1965а, 19656; Сторожева и др., 1973; Волкова, 1970; Куваев, 1970; Андреев, 1979; Антонова, 1980, 19816; Седельникова, 1981, 1985, 1991, 1994, 2001; Журбенко, 1986; Макрый, 1990; Котлов, 1993; Урбанавичене, 1997, 1998; Порядина, 2000 и др.).

Горные районы, подчиняясь зональным закономерностям распределения климата, почв и растительности, отличаются сложной ландшафтной структурой в связи с наличием высотной поясности. Урал, в частности, представляет исключительные возможности для хорологических исследований, поскольку пересекает шесть природных зон — тундру, лесотундру, тайгу, широколиственно-лесную, лесостепь и степь, имея в каждом зональном подразделении особую структуру высотной поясности (Горчаковский, 1960, 1968, 1975). Сложная ландшафтная структура горных территорий предопределяет разнообразие биотопов и высокое ценотическое разнообразие лишайников.

Исследователи горных районов отмечают значительные различия в видовом разнообразии лишайников в зависимости от местообитаний и в распределении лишайников по высотным поясам (Еленкин, 1904; Рассадина,

1940; Макаревич, 1958; Clauzade, Rondon, 1959; Копачевская, 1963 Рябкова, 1965а, 19656; Мартин, 1968е; Домбровская, 1970; Голубкова, 1975, 1983а; Волкова, 1970; Куваев, 1970; Сторожева и др., 1973; Hansen, 1978; Антонова, 1980; Кравчук, 1982; Седельникова, 1985; Egea, Llimona, 1987; Иванов, 1990; Байбулатова, 1991; Гёз, 1993; Урбанавичене, 1997; Слонов, 1999; Порядина, 2000 и др.). При этом, в центре внимания также находится выявление видового разнообразия лишайников. Ценотическое разнообразие лишайников изучалось на Урале (Горчаковский, 1950, 1958, 1966а, 1975; Рябкова, 1965а, 19656; Мартин, 19676, 19706, 1970в, 1970г, 1987; Магомедова, 1979, 1980а, 19806, 1984, 1991, 1996, 2002а, 20026, 2002в; Магомедова и др., 1986а; Волкова, 1984), а также в горах Сибири (Водопьянова, 1973; Седельникова, Седельников, 1979; Седельникова, 1985; Котлов, 1993) и Кольского полуострова (Домбровская, 1970; Антонова, 1980, 1981а, 19816). Однако общей картины распространения лишайников и образуемых ими сообществ не создано, роль лишайников в структуре фитоценозов, а сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова не охарактеризована, не показано место лишайников в экосистемах высокогорий.

Высокогорные ландшафты чрезвычайно динамичны. Растительные сообщества горных тундр выстраиваются в сукцессионный ряд (Горчаковский, 19666, 1975). Медленно растущие лишайники кажутся воплощением стабильности. Тем не менее, очевидна синхронность в формировании сообществ лишайников с процессами трансформации горных пород в ходе выветривания (Мартин, 1971а, 1975; Andrews, Webber, 1964, 1974; Jackson, Keller, 1970; Orwin, 1970; Магомедова, 1979, 1980a, 1982), с образованием и зарастанием морен (Beschel, 1957, 1958а, 1958b, 1959, 1961, 1973; Stork, 1963; Benedict, 1967, 1968; Мартин, 1967а, 19676, 1968в, 19696, 1970а, 1973, 1985а, 19856, 1987; Турманина, 1971; Motterschead, White, 1972; Denton, Karlen, 1973; Miller, 1973; Haeberly et al., 1979; Calkin, Ellis, 1980; Голодковская, 1981; Beget, 1994; Calkin et al., 1998 и др.), с образованием курумов (Carrara, Andrews, 1973; Говорушко, 1985; John, 1990), селей (Bull et al., 1996), с солифлюкцией (Beschel, 1963) и сейсмодислокацией (Никонов, Шебалина, 1978). Соотнесение динамических процессов в абиотической составляющей с динамикой биотических систем, безусловно, может дать ключ к пониманию, как динамики ландшафтов, так и адаптационных реакций биоты. Чрезвычайно тесная связь лишайников с субстратом, возможность определения их абсолютного возраста и относительного возраста сообществ делает их чрезвычайно удобным объектом для такого рода исследований и перспективным индикатором. Тем не менее, исследования динамики лишайникового покрова единичны даже в тех районах, где хорошо изучено видовое разнообразие и этим создана основа для изучения и ценотического разнообразия, и динамических процессов.

Угроза сокращения разнообразия лишайников связана с антропогенным воздействием на горные экосистемы. Лишайники - самый чувствительный компонент растительного покрова в отношении всех видов антропогенного воздействия (Малышева, 1978; Мартин, 1978, 1982а, 19826, 1987; Полежаев, 1980, 1983; 1984, 1993; Малышева, Толпышева, 1982; Магомедова, 19856, 1986а, 1994а, 19946, 1996, 2000, 2001 г, 20026; Магомедова и др., 19886, 1991, 1998, 2002, Магомедова, Морозова, 1994, 1997а, 19976, 19986, 2000, 2001а; Андреяшкина, 19886; Андреяшкина, Пешкова, 1997). При этом, восстановительный потенциал их крайне низок (Мартин, 1987; Магомедова, 1996; Магомедова, Морозова, 19976, 1999, 20016; Магомедова и др., 2002; Scheidegger, Govard, 2002). Это делает, с одной стороны, возможным с широкое индикационное использование лишайников, а с другой требует формирования теоретической и методической основы для разработки природоохранных мероприятий.

Лишайники на Севере и в северных высокогорьях имеют особый статус и очень высокую социально-экономическую значимость (Андреев, 1973, 1975; Kauppi, 1993; Магомедова, 19946, 1996; Bolshakov et al., 1996; Perez-Llano, 1994; Cornelissen et al., 2001). Огромная роль оленеводства и охоты на оленей для выживания связанного с ними населения, особая роль естественной кормовой базы для оленеводства, важная роль лишайников как основы зимнего питания и постоянного компонента рациона оленей обусловили этот особый статус. Оленеводство и охота на оленя веками формировала мировосприятие и этно-экологические традиции народов Севера (Оо1оупеу, ОБЬегепко, 1999; Южаков, Мухачев, 2001; Юрпалов и др., 2001а, 20016, 2001 в). Лишайники в этом контексте также на особом положении (Харючи, 2001).

Таким образом, актуальными направлениями лихенологических исследований в высокогорьях являются:

- выявление видового и ценотического разнообразия лишайников;

- анализ распространения видов и их реакции на изменение условий среды;

- оценка роли лишайников в структуре растительных сообществ, растительном покрове и высокогорных экосистемах;

- характеристика динамических процессов в лишайниковом покрове, связанных с процессами выветривания, склоновыми процессами, изменением гидротермического режима;

- анализ тенденций антропогенных изменений в распространении лишайников, составе и структуре образуемых ими сообществ, их роли в структуре растительного покрова;

- выявление индикационных возможностей лишайников; обоснование мер по охране и рациональному использованию ресурсного потенциала лишайников.

Особое значение имеет разработка системы мониторинга, позволяющая не только оценить и контролировать изменения в лишайниковом покрове, но и использовать лишайники для контроля динамики экосистем.

Все эти исследования должны опираться на надежную методическую основу. Тут мы вновь отметим, что ценолого-синэкологические (Трасс, 19826) методы изучения лишайников до сих пор не получили достаточного развития, в то время как перечисленные выше исследования можно выполнить только на этой основе.

Цель исследования - дать всестороннюю характеристику лишайников как структурного компонента растительного покрова высокогорий гольцового типа.

Задачи исследования:

Провести анализ видового и ценотического разнообразия лишайников во всем многообразии местообитаний, а также его изменения в связи с изменением широты, высоты над уровнем моря.

Описать зависимость состава и структуры сообществ лишайников от условий абиотической среды (субстрата, гидротермического режима).

Охарактеризовать процессы формирования сообществ лишайников и показать их место в динамике растительного покрова.

Показать роль лишайников в сложении растительного покрова, а также дать анализ роли лишайников в экосистемах высокогорий гольцового типа.

Выявить реакцию лишайников и образуемых ими сообществ на антропогенные воздействия.

Разработать концепцию лихеномониторинга на основе характеристики лишайников как индикаторов естественной и антропогенной динамики экосистем.

Научная новизна.

Проанализирована реакция лишайников на комплекс актуальных для высокогорий антропогенных воздействий. Лишайники охарактеризованы как самый чувствительный компонент растительного покрова по отношению ко всем видам антропогенных воздействий. Показано, что выпас северных оленей и рекреационные нагрузки до определенного уровня интенсивности увеличивают видовое и ценотическое разнообразие лишайников, но затем происходит снижение видового разнообразия, покрытия и массы. Лишайники отчетливо дифференцируются по степени чувствительности к выпасу и тремплингу. Техногенные механические нагрузки для всех лишайников губительны.

Практическая значимость.

Связь распространения лишайников со свойствами горной породы создает основу для использования лишайников в качестве индикатора минерального и химического состава, структуры породы, ее прочности, пористости, характера выветривания и степени выветрелости. Лихеноценометрический анализ позволяет оценить относительный возраст и степень динамичности местообитаний.

Анализ актуальных антропогенных воздействий и реакции на них лишайников создает информационную и методическую основу для разработки мер по охране лишайников, а также может широко использоваться в процедуре оценки результатов воздействия на окружающую среду, в экологической экспертизе и аудите.

Особое практическое значение имеет обоснование возможности использования лишайников для оценки состояния пастбищных территорий и анализа динамики пастбищных ресурсов. Лишайники, являясь ценным кормом и наиболее чувствительным к пастбищным нагрузкам компонентом растительного покрова идеальны в качестве индикатора. Определены основные направления трансформации лишайникового покрова высокогорий под воздействием выпаса, показаны признаки перевыпаса, чем создана основа для нормирования пастбищных нагрузок.

Разработанная схема лихеномониторинга - основа для организации контроля изменения арктических и высокогорных экосистем.

Положения, вынесенные на защиту

1. Лишайники представляют собой автотрофный компонент экосистем и структурную часть растительного покрова. Они являются важным компонентом и доминантом значительной части растительных сообществ арктических и бореальных высокогорий. Доминирование лишайников реализуется там, где динамичность и низкая трофность субстратов ограничивает экспансию сосудистых растений.

3. В распределении лишайников и на видовом, и на ценотическом уровне, а также относительно их роли в растительном покрове, наблюдаются четко выраженные зональные и высотные различия. Лишайники чутко реагируют на изменение гидротермического режима, зависящее от ориентации и крутизны, а также на физико-химические свойства горных пород и отношение их к выветриванию.

Автор пользуется случаем выразить сердечную благодарность учителям - П.Л. Горчаковскому и К.А. Рябковой, определившим мой путь в науке; коллегам-лихенологам за неизменный интерес к моей работе; Ю.Л. Мартину, личность и работы которого были для меня путеводной звездой; И.И. Макаровой, Л.И. Бредкиной, У. Сохтингу - за помощь в определении лишайников; С.Н. Эктовой, М.В. Чибиряку, С.П. Трушину за неоценимую помощь на завершающем этапе работы; Е.Г. Кузюкову, С.И. Дотдуеву, Г.С. Могенсену, Д. Уолкеру за информационную поддержку. Глубоко признательна всем сотрудникам Института экологии растений и животных УрО РАН, чья симпатия и дружба поддерживали меня в моей работе. Особые слова благодарности - Л.М. Морозовой, которая была рядом и помогала мне в работе и в жизни в течение почти тридцати лет. С благодарностью вспоминаю тех, кого уже нет - М.М. Сторожеву, И.Х. Блюменталя, И.И. Абрамова, В.Н. Андреева, Л.Ф. Семерикова, Б.В. Попова, Г.В. Троценко, В.И. Кузнецова, К. Эверетга. Все мои успехи - в память моего отца Кондратьева Алексея Федоровича.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Магомедова, Маргарита Алексеевна

Выводы

1. Лишайники входят в состав подавляющего большинства растительных сообществ пояса горных тундр. Наиболее значимую роль они играют в каменистых и лишайниковых тундрах, часто выступают в качестве содоминанта в кустарничковых и кустарниковых горных тундрах. В холодных гольцовых пустынях лишайники становятся ведущим компонентом растительного покрова. В горных лесах и редколесьях лишайники отличаются высоким видовым разнообразием, в некоторых сообществах могут быть обильны, но такие сообщества занимают небольшую площадь.

3. Свойства горной породы определяют состав и структуру как эпилитных, так и эпигейных сообществ. Имеет значение химический и минеральный состав, структура горной породы, ее прочность, пористость, скорость и характер выветривания, характер продуктов выветривания. Видовой состав эпилитных лишайников наиболее специфичен на изверженных основных породах (особенно на дунитах), эпигейных лишайников — на метаморфических породах (особенно на сланцах). Широкий спектр горных пород осваивают виды, характеризующиеся высокой встречаемостью. Поэтому ядро сообществ составляют общие для всех пород виды (за исключением эпилитных сообществ на дунитах). Связь распространения лишайников со свойствами пород позволяет рассматривать их в качестве индикатора. Лишайники индицируют не только физикохимические свойства, но и гидротермический режим, таким образом дифференцируя породы по степени благоприятности условий для биоты.

4. И в эпилитных, и в эпигейных сообществах лишайников существует ядро видов, составляющих основу сообществ — в эпилитных сообществах такие виды составляют 23%, в эпигейных - 19%. Почти все виды с высоким ценотическим статусом встречаются в широком спектре сообществ. Редко встречающиеся виды отличает узкая ценотическая приуроченность.

5. В эпилитном лишайниковом покрове выделено 7 формаций и 19 групп ассоциаций. На каменных россыпях сочетаются сообщества лишайников с разным видовым составом, покрытием и запасом массы, общая площадь ими занятая также варьирует (от 10 до 90%). В среднем запас массы эпилитных лишайников составляет 77±11 г/м в поясе горных тундр и 47±9 г/м в холодных гольцовых пустынях. Поскольку общая площадь сообществ эпилитных лишайников многократно превышает площадь, занимаемую первичными лабильными сообществами с участием цветковых растений, соотношение массы лишайников и фитомассы (массы сосудистых растений) на россыпях может составлять 500:1.

6. Во всех типах горных тундр встречаются сообщества, где лишайники доминируют в мохово-лишайниковом ярусе. В лишайниковых тундрах и некоторых разностях каменистых и кустарничковых тундр покрытие лишайников выше, чем покрытие сосудистых растений, здесь они являются доминантами или содоминантами фитоценозов. По видовому разнообразию лишайники преобладают в каменистых и лишайниковых тундрах, в кустарничковых тундрах число видов лишайников и сосудистых растений примерно одинаково, в кустарниковых и травяно-моховых тундрах число видов сосудистых растений выше, чем лишайников, хотя встречаются сообщества кустарниковых тундр, где лишайники более разнообразны. Эпигейные лишайники создают запас массы, достигающий 900 г/м . Самым высоким запасом отличаются лишайниковые тундры с доминированием лишайников рода С1асИпа. Соотношение массы лишайников и надземной фитомассы меняется от 1:1-6:1 в каменистых тундрах, 2:1-14:1 в лишайниковых, 1.4:1-1:4 в кустарничковых до 1:50 в кустарниковых и 1:265 в травяно-моховых тундрах. С учетом соотношения россыпей и перечисленных типов тундр на высотном профиле вклад лишайников в продукцию органического вещества следует считать очень значимым.

8. Отчетливая высотная дифференциация распределения видов, изменение структуры сообществ лишайников и лишайникового покрова с увеличением высоты над уровнем моря позволяет индицировать границы высотных поясов, прежде всего - границу пояса горных тундр и холодных гольцовых пустынь. Наиболее ярко проявляются закономерности высотного распределения лишайников на Северном Урале. На Полярном их маскирует острая реакция лишайников на изменение микроклиматических условий в связи с изменением микрорельефа. Это является проявлением общегеографической закономерности, характеризует лишайники как чуткий индикатор пространственных изменений климата и позволяет рассчитывать на использование лишайников для анализа временных его изменений.

9. Динамику лишайникового покрова определяют процессы морозного выветривания. В ходе сукцессий увеличивается видовое разнообразие лишайников и вариабельность видового состава сообществ, растут покрытие и запас массы. Увеличение видового и ценотического разнообразия связано со снижением лимитирующей роли субстрата и увеличением значения гидротермического режима, общая жесткость которого предопределяет наличие четких реакций лишайников на его изменение. От физических и химических свойств горной породы зависят набор видов лишайников, скорость прохождения сукцессионных преобразований. Пионерами освоения каменных поверхностей являются накипные лишайники (прежде всего ареолированные), к ним присоединяются листоватые (прежде других умбиликатные), а затем и кустистые. Формирование лишайниковых тундр происходит тремя способами: в результате разрастания кустистых лишайников в эпилитных сообществах, при новообразовании сообществ на щебне и скоплениях мелкозема. В соответствии с этим выделены три сукцессионные субсерии. Сообщества субсерий отличаются по количеству и набору видов, соотношению видов разных морфологических типов и жизненных форм, географических элементов и экологических групп. Анализ сукцессионных изменений в сообществах лишайников может быть использован для индикации геоморфологических процессов, скорости и характера выветривания пород.

11. Поскольку лишайниковый компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий имеет сходную структуру, принципы его ценотической организации, характер динамических процессов, закономерности высотного распространения, выявленные на Урале, могут рассматриваться как общие для горных систем гольцового типа.

12. Выпас северных оленей и рекреационные нагрузки (тремплинг) до определенного уровня интенсивности увеличивают видовое и ценотическое разнообразие лишайников. Затем происходит снижение видового разнообразия, а также покрытия и массы. Лишайники отчетливо дифференцируются по степени чувствительности. Техногенные механические нагрузки для всех лишайников губительны. Лишайники более чувствительны ко всем видам антропогенного воздействиям, чем сосудистые растения, а чрезвычайно низкий восстановительный потенциал не позволяет рассчитывать на их реабилитацию.

Заключение

Роль лишайников в экосистемах высокогорий гольцового типа состоит в том, что они, являясь пионерами освоения скального субстрата, продуцируют органическое вещество, вовлекают огромную по площади поверхность выветривающихся каменных глыб в процессы биотической трансформации, ведущей к формированию почвенного покрова и растительных сообществ с максимально высокой в этих условиях продуктивностью, инициируют пищевые цепи, в том числе обеспечивающую существование ключевого вида Голарктики - северного оленя и ведущую через него к человеку.

На первых этапах совместного существования на минеральных, подвижных, с неустойчивым гидрологическим и жестким термическим режимом субстратах отмечается положительное взаимовлияние мхов и лишайников, лишайников и цветковых растений. По мере улучшения условий, с увеличением числа особей и видов, покрытия между лишайниками с одной стороны, мхами и цветковыми растениями с другой, формируются конкурентные отношения, что является частным проявлением общей закономерности обострения конкурентных отношений в более стабильных экотопах и при богатых ресурсах (Grime, 1979). Лишайники в целом относят к стресс-толерантам (патиентам) с низким уровнем конкурентной активности. Поэтому в благоприятных условиях, когда виды активно дифференцируются по конкурентной мощности, преимущество остается за мхами и цветковыми.

Формирование ценотических отношений в ходе сукцессий по мере снижения лимитирующей роли субстрата описано нами в сообществах эпилитных лишайников. Описанный сукцессионный процесс демонстрирует наличие градиента от разомкнутого покрова, в котором состав определяется отношениями видов и условий абиотической среды до сообществ с выраженными взаимоотношениями между особями и популяциями, то есть описанного для процесса формирования растительного покрова «градиента фитоценотичности» и формирования сообществ от сообитания (co-occurence) до сосуществования (coexistence) (Миркин, Наумова, 1998). В сукцессионном ряду от каменистых до кустарниковых и травяно-моховых тундр происходит дальнейшее ослабление роли экотопических условий и увеличение роли ценотических отношений в определении состава и структуры сообществ (Горчаковский, 1975). Лишайниковые тундры стоят в начале ряда, но и для них характерны ценотические отношения, более того, в лишайниковых тундрах, иногда в лишайниковых разностях кустарничковых тундр можно говорить и об эдификаторной роли лишайников.

Сосуществованию видов способствует варьирование баланса конкурентных отношений, основанное на постоянном варьировании среды -временном и пространственном (Василевич, 1992). Для лишайниковых сообществ, практически не имеющих сезонных и разногодичных флюктуаций, более значимым является пространственное варьирование. Лишайники проявляют себя в качестве доминантов там, где неблагоприятный гидротермический режим и свойства субстрата (подвижность, низкая трофность) препятствуют расселению конкурентов и поддерживают доминирующую роль лишайников. Таким образом, хотя чрезвычайно медленно растущие лишайники кажутся воплощением стабильности, разнообразие и доминирование лишайников обеспечивается рядом динамических состояний.

В высокогорьях, особенно арктических, малейшее изменение мезо- и микрорельефа приводит к сильному изменению режимов среды (гидротермического, ветрового, снегового), а вслед за этим - и растительности. На россыпях и поверхностях каменных глыб эти изменения оказываются максимально резкими. Лишайники и формируемые ими сообщества остро реагируют на изменение ориентации и крутизны склонов и поверхности каменных глыб, а также высоты над уровнем моря. Пространственная и качественная расчлененность субстрата, резкая смена режимов среды неизбежно приводит к существованию сообществ лишайников небольшого размера, к расчлененности и пестроте лишайникового покрова. Небольшой размер экотопически и ценотически организованных фрагментов лишайникового покрова россыпей не кажется достаточным доводом к тому, чтобы отказать им в фитоценотическом статусе.

Помимо фрагментарности важным доводом против отнесения лишайниковых сообществ к фитоценотическим образованиям считаются несомкнутость и отсутствие взаимоотношений. Несомкнутость характерна для любых пионерных сообществ, а также сообществ, формирующихся в крайне неблагоприятных условиях среды - в полярных и холодных гольцовых пустынях, арктических тундрах (Александрова, 1958а, 1971; Куваев, 1985; Матвеева, 1998). Соотношение пионерных группировок и сформированных эпилитных сообществ на поверхности глыб может быть разным, и зависит от характера выветривания горной породы, характера и положения россыпи. В то же время, именно для эпилитных сообществ характерна ожесточенная конкурентная борьба. Таким образом, эпилитные лишайниковые сообщества, как и сообщества сосудистых растений, занимают определенную территорию, отличаются повторяющимся набором видов, зависят в своем составе и структуре от условий среды — гидротермического режима и субстрата, объединяют виды, близкие по требованиям к условиям среды, имеют в своем составе доминирующие и постоянные виды. Многие сообщества характеризуются наличием взаимоотношений между видами — от нейтральных до конкурентных. Эпилитные лишайники формируют запас массы за счет фотосинтеза, воздействуют на субстрат (механически и химически), делая его пригодным для поселения мхов, а потом и цветковых растений. Отмирающие слоевища пополняют органическим материалом скопления мелкозема, способствуя его трансформации в почву. Поскольку лишайники на огромной по площади поверхности выветривающихся каменных глыб играют ту же роль, какую играет растительный покров, сложенный сосудистыми растениями, там, где условия среды обеспечивают его формирование, мы считаем, что сообщества эпилитных лишайников по своей организации являются образованиями того же характера, что и сообщества высших растений. Эпигейные лишайники могут образовывать самостоятельные сообщества или встречаются в фитоценозах вместе с мхами и цветковыми растениями в качестве компонента разной значимости вплоть до доминанта всего фитоценоза или его мохово-лишайникового яруса.

В.А. Мухин (1988) отмечает, что растения и грибы, как организмы разных трофических уровней, не могут быть объединены в составе фитоценоза. Лишайники же, которые в систематическом отношении рассматриваются как грибы (На\У8к\У0ГЙ1 et а!., 1995; Рагасег, АЬшафЧап, 2000), являются важным автотрофным компонентом экосистем, структурным и функциональным компонентом фитоценозов.

В основе обнаруженных закономерностей распространения лишайников в экстремальных практически для всех живых организмов условиях среды лежат механизмы, которые отражают адаптивные возможности живых организмов и их сообществ. Но будучи адаптированными к суровым условиям среды, лишайники чрезвычайно чувствительны к антропогенным воздействиям. Это служит основанием для разработки системы лихеномониторинга, ориентированной как на оценку состояния самого чувствительного компонента экосистем, так и на использование этих данных для оценки состояния самих экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Магомедова, Маргарита Алексеевна, Екатеринбург

1. Абрамян A.A. Формирование лишайникового покрова на обнаженных каменистых грунтах озера Севан // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 9. С. 12491254.

2. Аврамчик М.Н. Зимнее питание оленей на Ямальском Севере // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и просмыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. 1939. Вып. 4. С. 47-66.

3. Аврамчик М.Н. Прирост ягеля в центральной части бассейна р. Анадырь // Ботан. журн. 1954. Т. 39, № 3. С. 437-441.

4. Александрова В.Д. Некоторые закономерности размещения растительного покрова в арктической тундре // Проблемы Севера. М.; Л., 1958а. Вып. 1. С. 173-187.

5. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре // Ботан. журн. 19586. Т. 43, №. 12. С. 1748-1761.

6. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 300-447.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификац. систем в разных геоботан. школах. Л., 1969. 275 с.

8. Александрова В.Д. Надземная и подземная масса растений в сообществах разных подзон Арктики // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 13-19.

9. Александрова В.Д. Опыт анализа структуры растительного покрова на границе фитоценозов пятнистой и бугорковатой тундры в западном Таймыре

10. Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL, 1971. С. 185197.

11. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 188 с. (Комаровские чтения; Т. 29).

12. Андреев В.Н. Методика воздушно-глазомерного обследования оленьих пастбищ // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство, 1940. Вып. 12. С. 13-66.

13. Андреев В.Н. Арктические и высокогорные пустыни. Тундры // Карта растительности европейской части СССР: Пояснительный текст. М.; Л., 1950. С. 35-40.

14. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Тр. Бин. АН СССР. Сер.З. Геоботаника, 1954. Вып.9. С. 1174.

15. Андреев В.Н. Особенности зонального распределения надземной фитомассы на восточноевропейском севере // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 10. С. 1401-1411.

16. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность Арктики и Субарктики // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. М.; Л., 1972. С. 44-49.

17. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность тундры и лесотундры в связи с общим направлением развития тундрового биома // Почвы и растительность мерзлотных районов. Магадан, 1973. С. 173-179.

18. Андреев В.Н. Современная динамика тундровых экосистем // Тез. докл. XII Междунар. ботан. конгр. Л., 1975. 176 с.

19. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Сов. оленеводство. 1935. Вып. 5. С. 171-406.

20. Андреев М.П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюйском нагорье // Ботан. журн. 1979. Т.64, № 5. С. 646653.

21. Андреев М.П. Анализ комплекса активных видов лихенофлоры Анюйского нагорья// Новости систематики низших растений. Л., 1984. Т. 21. С. 123-127.

22. Андреяшкина Н.И. Продуктивность некоторых горнотундровых сообществ // Ботанические исследования на Урале: (Информац. материалы). Свердловск, 1985. С. 43.

23. Андреяшкина Н.И. Продуктивность основных типов горнотундровых и близких к ним сообществ // Экология. 1988. № 5. С. 43-50.

24. Андреяшкина Н.И. Устойчивость лишайникового покрова к фактору вытаптывания в условиях высокогорий Южного Урала // Ботанические исследования на Урале: (Информац. материалы). Свердловск, 1988. С. 7.

25. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Сравнительная характеристика устойчивости горнотундровых сообществ Урала к фактору рекреации // Экология. 1997. № 1. С. 57-59.

26. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. О горизонтальной структуре растительности горных тундр // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 10. С. 94-100.

27. Антонова И.М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии горы Вудъяврчорр (Хибины) и их роль в растительном покрове // Биологофлористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 87-95.

28. Антонова И.М. Характерные эпилитные синузии Вудъяврчорр (Хибины) // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1981а. С. 87-95.

29. Антонова И.М. Эпилитная растительность Хибинских гор // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 19816. С. 77.

30. Антоновский М.Н., Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Прогноз и оценка состояний эколого-экономических систем // Управление природной средой. М., 1979. С. 73-83.

31. Арчегова И.Б. Эффективная система природовосстановления основа перспективного природопользования на крайнем Севере. Сыктывкар, 1998. 12 с. (Сер. "Науч. докл." / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 412).

32. Ассинг И. А. Начальные стадии выветривания и почвообразования на массивно-кристаллических породах // Пробл. соврем, почвоведения. 1949. Т. 15. С. 80-94.

33. Атлас Арктики. М.: ГУГК, 1985. 204 с. Атлас мира. М.: ГУГК, 1967. 259 с.

34. Афонина О.М., Бредкина Л.И., Макарова И.И. Мхи и лишайники лесостепного ландшафта в среднем течении р. Индигирки // Новости систематики низших растений. Л., 1979. Т. 16. С. 175-186.

35. Афонина О.М., Бредкина Л.И., Макарова И.И. Распределение лишайников и мхов в лесостепных ландшафтах в среднем течении р. Индигирки // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 1. С. 66-82.

36. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические особенности структуры и функционирования природных систем. М., 1986. 150 с.

37. Байбулатова Н.Э. Лишайники бассейна р. Сары-Джаз: (Центр. Тянь-Шань): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1991. 22 с.

38. Баландин С.А. Сухие щебнистые горные тундры Центральной Чукотки // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 4. С. 712-721.

39. Баландин C.B., Ладыгин И.В. Флора и растительность хребта Басеги: (Сред. Урал). Пермь, 2002. 191 с.

40. Безруков В.Д., Дубровин Н.И., Янушевич Ю. Д. К вопросу о количественной оценке выветрелости и выветриваемости горных пород // Проблемы инженерной геологии Северного Кавказа. Сочи, 1973. Вып. 5. С. 147-153.

41. Белоненко Г.В., Попова Н.Б. Тепло- и влагообеспеченность естественных биогеоценозов Северного, Приполярного и Полярного Урала // Освоение Севера и проблема рекультивации: Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 143-148.

42. Белорусова Ж.М. Геологическое строение и рельеф // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 7-12.

43. Беляева Н.В., Дмитриева Н.В. Состояние оленьих пастбищ Российской Федерации // Раст. ресурсы. 1997. Т. 32, № 3. С. 22-28.

44. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М.,1947. Ч. 1. 397 с. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М., 1952. Ч. 2. 510с.

45. Бердюгин К.И. Сообщества грызунов в горах Северного Урала // Экология. 1999. № 2. С. 138-144.

46. Богатырев К.П. К изучению высокогорных почв верхнего пояса гор // Почвоведение. 1953а. № 5. С. 1-13.

47. Богатырев К.П. Фрагментарные (грубоскелетные) почвы и предпочвенная стадия выветривания // Вопросы географии. М., 19536. Сб. 33. С. 152-169.

48. Богатырев К.П., Ногина H.A. Почвы горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М., 1962. С. 5-48.

49. Большаков В.Н., Добринский JI.H., Горчаковский П.Л., Магомедова М.А., Семериков Л.Ф. Биогеоценологические исследования на Ямале // Проблемы антропогенной динамики биогеоценозов. М., 1990. С. 5-31.

50. Большаков В.Н., Жигальский O.A., Магомедова М.А. Системы комплексной оценки качества природной среды // Предприятие — Окружающая среда Культура: Докл. междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2001. С. 47-51.

51. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Магомедова М.А. Экологический подход к проблемам развития крупного промышленного региона: (На прим. Урала)//Эколого-водохозяйственный вестник. Екатеринбург, 1998. Вып.2. С. 14-20.

52. Боржонов Б.Б., Бороздин Э.К., Дьяченко Н.О., Забродин В.А., Щелкунова Р.П. Влияние домашнего оленеводства на растительный и животный мир тундры // Тез. докл.: Междунар. геогр. конгр. Л., 1976. С. 142144.

53. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 19-81.

54. Бредкина Л.И., Голубкова Н.С. Синузии эпигейных лишайников Восточного Памира// Новости систематики низших растений. Л., 1977. Т. 14. С. 163-172.

55. Булатова И.К. Изменение сезонной ритмики и продуктивности растительности горных тундр в ходе сукцессий: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1978, 27 с.

56. Булатова И.К., Горчаковский П.Л. Запасы фитомассы в горных тундрах Северного Урала и их изменение в ходе сукцессий // Экология. 1974. № 6. С. 29-36.

57. Быков Б.А. О вертикальной поясности в связи с общим законом зональности // Вестн. АН КазССР. 1954. № 8. С. 45-56.

58. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов Марийской АССР // Ботан. журн. 1971а. Т. 55, № 8. С. 1065-1075.

59. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье//Бюл. МОИП. Отд. биол. 19716. Т. 76, вып. 4. С. 111-117.

60. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии в лиственничнике разнотравном: (Хангайский хребет, МНР) //Ботан. журн. 1974. Т. 59, № ю. С. 1425-1438.

61. Бязров Л.Г. Группировки лишайников как структурные элементы биогеоценозов (экосистем) // Тез. докл. XII Междунар. Ботан. конгресса. Л., 1975. С. 73.

62. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии елового леса под Москвой // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 81-85.

63. Бязров Л.Г. Беспозвоночные животные в эпифитных лишайниках разных жизненных форм в лесах Подмосковья // Биология почв Северной Европы. М., 1988. С. 149-154.

64. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Науч. мир, 2002. 336с.

65. Бязров Л.Г., Мелехина Е.Н. Панцирные клещи в лишайниковых консорциях Северной Скандинавии: (На прим. Варангер-фьорда) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 3. С. 73-79.

66. Бязров Л.Г., Мелехина E.H. Панцирные клещи в лишайниковых консорциях лесотундры Северной Лапландии (Финляндия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 3. С. 40-45.

67. Бязров Л.Г., Старостина И.Е. Косвенный метод определения массы эпилитных лишайников // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 2. С. 222-225.

68. Вайнштейн Е.А. Некоторые актуальные вопросы физиологии лишайников // Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюз. ботан. об-ва. Киев, 1973. С. 370-372.

69. Вайнштейн Е.А., Равинская А.П. Поглощение почвой фитотоксичных выделений лишайников // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 80-81.

70. Вайнштейн Е.А., Толпышева Т.Ю. О влиянии экстрактов из лишайников на высшие растения // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 7. С. 10041011.

71. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., 1936. 694с.

72. Василевич В.И. О количественной мере сходства между фитоценозами // Проблемы ботаники. М.; Л., 1962. Т. 6. С. 83-94.

73. Викторов С. В. Лишайники как индикаторы литологических и геохимических условий в пустыне // Вестн. Моск. ун-та. 1956. Вып. 5. С. 115119.

74. Викторов С. В. Лишайники пустыни Устюрт и их связь с некоторыми свойствами почв и горных пород // Вопросы индикационной геоботаники. М., 1960. С. 53-60.

75. Викторов С. В. Индикация природных процессов // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971. С. 62-70.

76. Виноградов Б.В. Ботанические критерии зон экологического неблагополучия южно- и средне-таежной зоны // Проблемы оценки состояния почв, растительного и животного мира. Киров, 1995. С. 13-26

77. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: Геос, 1998. 418 с.

78. Водопьянова Н.В. Основные лишайниковые группировки Горной Шории // Водоросли, грибы, лишайники лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск, 1973. С. 119-127.

79. Водопьянова Н.С. Растительность Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 11-31.

80. Военная топография. М.: Изд-во Мин. обороны СССР, 1976. 280 с.

81. Волкова A.M. Флора лишайников Косьвинского Камня и смежных гор // Споровые растения Урала // Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР. 1970. Вып. 70. С. 93133.

82. Волкова A.M. Эпилитные группировки лишайников в высокогорных поясах Кытлымского массива (Северный Урал) // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 38-39.

83. Воронов А.Г. Влияние животного населения на растительные сообщества // Полевая геоботаника. М.; JI., 1964. Т. 3. С. 451-500.

84. Воронов А.Г. Современные проблемы ландшафтной индикации // Ландшафтная индикация природных процессов. М., 1976. С. 10-15. (Тр. МОИП; Т. 55).

85. Востряков П., Броднев М. Оленеводство Ямала. Л., 1964. 98 с.

86. Вышивкин Д.Д. Некоторые новые понятия и представления в учении об индикаторах // Индикационные географические исследования. 1970. С. 132-136. (Тр. МОИП; Т. 36).

87. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М., 1970. 543 с.

88. Гецен М.В., Иванов, М.А. Азотфиксирующие лишайники в структуре наземного растительного покрова // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар, 1994. С. 89-95.

89. Гёз (Мырзакулова) З.С. Лишайники южного Алтая: (Казах. Алтай): Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1993. 17 с.

90. Гладков В.П. Естественное зарастание нарушенных разведочным бурением участков в северных районах Тимано-Печерского TECK // Природопользование в системе хозяйства Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1987. С. 78-86.

91. Глазовская М.А. Участие золы растений в образовании мелкоилистых продуктов выветривания и почв // Кора выветривания. 1956. Вып. 2. С. 61-76.

92. Глинка Д.М. Пастбищные сезоны в оленеводстве и условия зимнего питания оленей в Ненецком округе // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслывого хозяйствава. Сер. Оленеводство. 1939. Вып. 4. С. 31-46.

93. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча: (Северный Урал) // Тр. О-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. Т.1, вып.1. С. 1106.

94. Говорухин B.C. Пятнистая тундра в горах Северного Урала // Земледелие. 1936. Вып.2. С. 153-161.

95. Говорухин B.C. По тундрам Малого Ямала и Полярного Урала (описание редкостойных лесов) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1952. Вып. 3. С. 9495.

96. Говорушко С.М. Методы определения возраста курумов // Геоморфология. 1985. № 4. С. 71-75.

97. Голодковская H.A. Лихенометрия морен и динамика ледников северного макросклона Центрального Кавказа за последние 700 лет // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1981. № 6. С. 82-91.

98. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников Антарктиды // Новости систематики низших растений. Л., 1974. Т. 11. С. 55-75.

99. Голубкова Н.С. Лишайники восточного Памира // Новости систематики низших растений. Л., 1975. Т. 12. С. 794-805.

100. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды //Жизнь растений. М., 1977. Т. 3. С. 426-432.

101. Голубкова Н.С. Практическое использование лишайников // Жизнь растений. М., 1977. Т. 3. С. 467-470.

102. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983а. 248 с.

103. Голубкова Н.С. Лишайники // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 19836. С. 74-77.

104. Голубкова Н.С. Флорогенетический анализ лишайников Монголии. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1984. 49 с.

105. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии //Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 794-804.

106. Гольдберг И.Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений: (На прим. Среднего Урала): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. С. 23.

107. Горбач Н.В. К вопросу об участии лишайников-эпифитов в лесных ценозах//Изв. АН БССР. Сер. биол. 1955, №3. С. 119-125.

108. Городков Б.Н. Оленьи пастбища на Севере Уральской области // Урал. Екатеринбург, 1926а. Вып. 8. С. 1-12.

109. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби // Тр. Ботан. музея АН СССР. 19266. Вып. 19. С. 1-32.

110. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Соби и Войкара // Известия АН СССР. 1926. Вып. 9. С. 745-766.

111. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы экспедиционных исследований АН СССР. Урал. Л., 1929. Вып. 7. С. 1-32.

112. Городков Б.Н. Растительность Полярного и Северного Урала // Природа Урала. Свердловск, 1936. С. 101-108.

113. Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Л., 1938. Т.1. С. 297-354.

114. Городков Б.Н. Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса // Растительный покров СССР. М.; Л., 1956. Т. 1. С. 76-79.

115. Городков Б.Н. Анализ растительности зоны арктических пустынь на прим. острова Врангеля // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып.З. С. 59-94.

116. Горожанкина С.М. Система наземного эталонирования при дистанционном изучении динамики лесо- и болотообразования // Экология. 1988. №. 6. С. 3-8.

117. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника Денежкин Камень. Свердловск, 1950. 120 е.:

118. Горчаковский П.Л. Растительность горных тундр Урала // Зап. Урал. Отделения геогр. о-ва СССР. 1955. Вып.2. С. 38-158.

119. Горчаковский П.Л. Горные тундры Урала и пути использования их кормовых ресурсов//Тр. Томского гос. ун-та. 1957. Т. 141. С. 14-24.

120. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып.З. С. 95-127.

121. Горчаковский П.Л. Опят ботанико-географического подразделения высокогорий Урала // Проблемы ботаники. М.; Л., 1960. Т. 5: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. С. 32-46.

122. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966а. Вып. 48. С. 3-269.

123. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211-261.

124. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 288 с.

125. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975.284 с.

126. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. N 5. С.3-16.

127. Горчаковский П.Л., Куваев В.Б. Экологические аспекты вертикальной дифференциации растительного покрова в бореальных высокогорьях // Экология. 1985. № 3. С. 12-20.

128. Горчаковский П.Л., Никонова H.H., Фамелис Т.В., Шарафутдинов М.И. Методические основы составления крупномасштабных карт фитоценохор бореальных высокогорий // Экология. 1977. № 3. С. 22-28.

129. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Физиономическая и экологическая дифференциация верхней границы леса на Северном Урале // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1970. С. 14-34. (Зап. Свердловского отд. ВБО; Вып. 5).

130. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.

131. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. 368 с. Грамберг И.С., Додин Д.А., Лаверов Н.П. и др. Арктика на рубеже третьего тысячелетия. СПб.: Наука, 2000. 247 с.

132. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 360с.

133. Григорьев A.A., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности // Докл. АН СССР. Сер. Геогр. 1956. № 5. С. 8-13. № 6. С. 7-11.

134. Груздев Б.И. Антропогенная трансформация видового состава растительных сообществ Большеземельской тундры // Эколого-ценотическоеи флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера. Сыктывкар, 1987. С. 63-66.

135. Джураева 3. Лихенофлора Копетдага и ее эколого-ценотические аспекты: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Ташкент, 1993. 52 с.

136. Добрыш A.A. Лишайники южного побережья острова Врангеля: (бухта Сомнительная) // Новости систематики низших растений. Л., 1988. Т. 25. С. 124-126.

137. Добрыш A.A. Флора окрестностей бухты Сомнительной: лишайники // Арктические тундры острова Врангеля. СПб., 1994. С. 90-99.

138. Добрыш A.A. Аннотированный список лишайников острова Врангеля // Новости систематики низших растений. СПб., 1995. Т. 30. С. 52-60.

139. Добрыш A.A., Макарова И.И. Лишайники рода Rhizocarpon Ramond Ex DC. во флоре Чукотки и острова Врангеля: (Северо-Восток России) // Новости систематики низших растений. СПб., 1998. Т. 32. С. 23-27.

140. Докучаев В.В. К учению о зонах природы: Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны // Докучаев В.В. Сочинения. М.; Л., 1951. Т. 6. С. 398-414.

141. Домбровская A.B. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах // Ботан. журн. 1963а. Т. 48, № 5. С. 742-748.

142. Домбровская A.B. Распределение кустистых и листоватых лишайников в основных типах растительного покрова Хибинского горного массива // Ботан. журн. 19636. Т. 48, №9. С. 1321-1331.

143. Домбровская A.B. Лишайники Хибин. Л., 1970. 184 с.

144. Домбровская A.B., Шляков Р.П. Лишайники и мхи севера европейской части СССР: Крат, определитель. Л., 1967. 182 с.

145. Дьяченко А.П. Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2000. 32 с.

146. Еленкин A.A. Лишайники и почва // Почвоведение. 1901а. № 4. С. 319324.

147. Еленкин A.A. Лишайниковые формации в Крыму и на Кавказе // Тр. Петерб. об-ва. естествоиспытателей: Протоколы. 19016. Т.32, вып.1. С. 1-10.

148. Еленкин A.A. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. Петерб. об-ва естествоиспытателей: Протоколы. 1904. Т.35. Вып.1-2. С. 44-51.

149. Еленкин A.A. Задачи лихенологических исследований в природе // Русс, ботан. журн. 1908. № 1-2. С. 46-55.

150. Еленкин A.A. Лишайники как объект педагогики и научного исследования: Работы Павловской экскурсионной станции. Пб., 1921. 132 с.

151. Ефимов И.И., Ефимова Л.П. Кытлымский платиноносный массив. Материалы по геологии и полезным ископаемым Урала. М.: Недра, 1967. Вып.13. 336 с.

152. Жигальский O.A., Магомедова М.А., Добринский Л.Н., Дедков B.C., Монахов В.Г., Морозова Л.М. Обоснование региональной сети экологически ценных территорий // Экология. 2003. № 1. С. 3-11.

153. Житков Б.М. Полуостров Ямал. СПб., 1913. 349 с. (Зап. Императ. русс, геогр. об-ва; Вып. 49).

154. Журбенко М.П. Лишайники // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 123-133.

155. Журбенко М.П. Лишайники северо-запада плато Путорана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989. 23 с.

156. Забелышенский A.A., Богданов В.В., Магомедова М.А. Этноприродные парки, этническая территория: проекты и реализация // Коренные народы. Нефть. Закон.: Сб. тез. докл.: Междунар. конф. (23-25 марта 1998 г., г. Ханты-Мансийск). М., 1998. С. 27-28.

157. Заварицкий В.А. Изверженные горные породы. М., 1955. 480с. Зеленая книга Сибири / Ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск, 1996.398 с.

158. Золотарев Г.С. Современные задачи инженерно-геологического изучения процессов и кор выветривания // Вопросы инженерно-геологического изучения процессов и кор выветривания. М., 1971. С. 4-25.

159. Иванов Д.Л. Лишайники гор Пирин и их экология: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1990. 23 с.

160. Иванова E.H. Почвы Урала// Почвоведение. 1947. Вып. 4. С. 213-226. Ивашин Д.С. Некоторые вопросы терминологии ботанического ресурсоведения //Раст. ресурсы. 1969. Т.5, № 4. С.601-607.

161. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журн. Русс, ботан. об-ва. 1931. Т. 16, № 1. С. 3-69.

162. Игошина К.Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции // Сов. оленеводство. 1933. № 1.С. 165-211.

163. Игошина К.Н. Оленьи пастбища Полярного Урала в верховьях рек Лонготюган и Щучьей // Сов. оленеводство. 1935. № 5. Приложение 1. С. 373-401.

164. Игошина К.Н. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья//Сов. оленеводство. 1937. Вып. 10. С. 125-195.

165. Игошина К.Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 4. С. 533-546.

166. Игошина К.Н. Растительность Урала // Геоботаника М.; Л., 1964. Т. 16. С. 83-230.

167. Игошина К.Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала: (На прим. г. Рай-Из) //Ботан. журн. 1966а. Т. 51, вып. 3. С. 322-328.

168. Игошина К.Н. Растительные ресурсы Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 19666. С. 179-197. (Тр. МОИП.; Т. 18).

169. Игошина К.Н., Флоровская Е.Ф. Использование пастбищ и выпас на Полярном Урале // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. 1939. Вып. 8. С. 7-29.

170. Ильин Б. Лишайники разрушители скал // Природа. 1955. № 3. С. 119120.

171. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: СпбГУ, 1999. 314 с.

172. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М., 1986. 148 с.

173. Каваляускане Д.И., Брузгулис В.Э., 1989. Фенольные соединения экстрактов лишайника и их влияние на рост ячменя // Микроорганизмы -стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ташкент, 1989. Ч. 1. С. 87.

174. Каллвайт Д., Шенк Р., Зайдель Э. Фоновый биологический и комплексный мониторинг окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. Т. 2. С. 11-15.

175. Карпов Н.С. Воздействие выпаса оленей на пастбища в весенний период // Кормовая база и продуктивность северных оленей. Новосибирск, 1988. С. 84-97.

176. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск, 1991. 116 с.

177. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 137 с.

178. Кеммерих А.О. Воды // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 118-166.

179. Кириков C.B. Животный мир // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 262-304.

180. Ковда В.А. Минеральный состав растений и почвообразование // Почвоведение. 1956. № 1. С. 6-19.

181. Кожевников Ю.П. Некоторые закономерности распределения растений в чукотских ландшафтах // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 3. С. 327-343.

182. Коломенский Н.В. Методические указания по изучению процессов выветривания горных пород. М.: Госгеоиздат, 1952. 68 с.

183. Комар И.В., Чикишев А.Г. Введение // Урал и Приуралье. М., 1968. С.7.18.

184. Кондратьева М.А. Опыт определения фитомассы лишайников в горных тундрах Северного Урала // Биологические проблемы Севера. Ботаника: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 1976. С. 126-127.

185. Кондратьева М.А. Фитомасса и продуктивность лишайников в горных тундрах Северного Урала и их изменение в ходе сукцессий // Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1977. С. 123-124.

186. Кондратюк С.Я. Лишайники Приднепровской возвышенности: (Центральная часть): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1985. 24 с.

187. Копачевська Е.Г. Основш угрупповання ешфггних лишайниюв головних дереаних порщ Кримського державного заповщно-мисл1вського госпоства// Укр. ботан. журн. 1961. Т. 18, № 6. С. 74-80.

188. Копачевская Е.Г. Лишайники лесов Крымского государственного заповедно-охотничьего хозяйства: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1963. 19 с.

189. Копцева Е.М., Сумина О.И. Динамика пионерной растительности: (На прим. карьера у г. Лабытнанги, север Западной Сибири) // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. V Междунар. конф. Сыктывкар, 2001. С. 133.

190. Коробейникова В.П. Воздействие гусеничного транспорта на растительность Крайнего Севера // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 79-85.

191. Короткевич Е.С. Растительность Северной Земли // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №5. С. 644-663.

192. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. Т. 5. С. 5-320.

193. Корытин Н.С. О распространении дикого северного оленя на Среднем и Северном Урале//Экология. 2001. № 1. С. 64-66.

194. Костяев В.Я., Маковкина E.H. Азотфиксирующие лишайники на территории Воркутинского промышленного узла // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. С. 81-89.

195. Котлов Ю.В. Роль лишайников в сложении растительного покрова Верхнеколымского нагорья // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 11. С. 54-57.

196. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 3. С. 26-30.

197. Кравчук C.B. Экологический анализ лишайников Западного Саяна // Экология и биология низших растений: Тез. докл. Всесоюз. симп. микологов и лихенологов Прибалт. Сов. респ. и БССР. Минск, 1982. С. 229-231.

198. Красильников H.A. Микрофлора лишайников // Микробиология. 1949а. Т. 18, №3. С. 224-232.

199. Красильников H.A. Микрофлора поверхностного слоя скальных пород // Микробиология. 19496. Т. 18, № 4. С. 318-323.

200. Красильников H.A. Очаговое распространение микроорганизмов на поверхности скальных пород // Микробиология. 1949в. Т. 18, № 6. С. 492497.

201. Красильников H.A. Микрофлора высокогорных скальных пород и азотфиксирующая ее деятельность // Успехи советской биологии. 1956. Т. 41, вып. 2. С. 177-192.

202. Красная книга Бурятской АССР. Улан-Уде, 1988. 416 с.

203. Красная книга Карелии. Петрозаводск: изд-во «Карелия», 1995. 286 с.

204. Красная книга Кировской области. Екатеринбург, 2001. 288 с.

205. Красная книга Новосибирской области: Растения. Новосибирск, 1998.144 с.

206. Красная книга Республики Коми. М.-Сыктывкар, 1998. 528 с.

207. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. 590 с.

208. Красная книга Среднего Урала / Отв. ред. JI.H. Добринский. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1996. 279 с.

209. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Отв. ред. JI.H. Добринский. Екатеринбург, Изд-во Уральского университета, 1997. 240 с.

210. Крючков В.В. Север на грани тысячелетий. М., 1987. 268 с.

211. Крючков В.В. Деградация природы полярных регионов // Народ. Хоз-во Респ. Коми: Науч.-техн. журн. 1994. Т. 3, № 1. С. 44-53.

212. Куваев В.Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. M.;JI.:, 1956. Вып. 2. С. 133-186.

213. Куваев В.Б. К характеристике растительности Приполярного Урала // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 56-59.

214. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменистых пустынь в горах северной Евразии //Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 337-347.

215. Куваев В.Б. К геоботанической характеристике Приполярного Урала // Материалы по изучению флоры и растительности Урала. Свердловск, 1962. С. 39-43. (Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР; Вып. 28).

216. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Споровые растения Урала. Свердловск, 1970. С. 61-92. (Тр. ИЭРиЖ УФ АН СССР; Вып. 70)

217. Куваев В.Б. Некоторые закономерности высотного распределения растений // Ботан. журн. 1972. Т. 57, № 9. С. 1108-1115.

218. Куваев В.Б. Растительность бассейна оз. Някшингда и ее высотное распределение//Путоранская озерная провинция: Новосибирск, 1975. С.160-186. (Тр. Лимнологич. ин-та СО РАН.; Т. 20).

219. Куваев В.Б. Очерк растительности южной части гор Путорана // природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 68-85. (Тр. Лимнологич. Ин-та СО РАН; Т. 22).

220. Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений в приполярных горах Евразии // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 8. С. 1175-1187.

221. Куваев В.Б. Изменение высотного распределения растений с долготой: (Приполяр. Урал-Путорана-Верхоянье) // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск, 1979. С. 6-18. (Пробл. ботаники; Т. 14, вып. 1).

222. Куваев В.Б. Высотное распространение растений в горах Путорана. Л., 1980а. 259 с.

223. Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 19806. С. 35-72.

224. Куваев В.Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах северного полушария. М., 1985. 80 с.

225. Куваев В.Б., Сонникова А.Е., Бязров Л.Г., Игнатова Е.А. К познанию гольцовых пустынь Западного Саяна // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 4. С. 5669.

226. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 82-117.

227. Куницын Л.Ф. Особенности рельефа северных районов Урала и прилегающей части Западной Сибири в связи с тектоническим строением территории // Проблемы физической географии Урала. Москва, 1966. Т. 18. С. 219-228.

228. Лебедев Ю.В. Эколого-экономическая оценка лесов Урала. Екатеринбург, 1998. 215 с.

229. Левин Ф. И. Роль лишайников в выветривании известняков и диоритов // Вестн. МГУ. 1949а. № 9. С. 157-166.

230. Левин Ф. И. Процесс почвообразования под лишайниками на известняках и диоритах // Вестн. МГУ. 19496. № 10. С. 149-159.

231. Левина Ф.Я. Растительный покров // Природные условия государственной защитной полосы Сталинград Степной - Черкесск. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 65-193. (Тр. комплексн. научн. экспедиции по вопр. полезащитного лесоразведения; Т. 2, вып. 7).

232. ЛемеЖ. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309 с.

233. Лукьянова Л.М., Пономаренко Т.Н., Булычева Т.М. и др. О продуктивности фитоценозов горной тундры Хибин // Экология. 1990. № 4. С. 29-36.

234. Магомедова М.А. Методика определения фитомассы накипных лишайников // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. 1. Дикорастущая флора и растительность. Свердловск, 1978. С. 29-30.

235. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала // Экология. 1979. N 3. С. 29-38.

236. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1980а. 26 с.

237. Магомедова М.А. Лишайники как индикаторы ландшафтных различий в горных тундрах Северного Урала // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 19806. С. 55-57.

238. Магомедова М.А. Послепожарное востановление лишайникового покрова на Севере Тюменской области // Биологические проблемы. Севера: Тр. IX Симпозиума. Сыктывкар, 1981. Ч. 2. С. 17-19.

239. Магомедова М.А. Изменение роли субстрата в ходе сукцессий сообществ литофильных лишайников // Экология и биология низших растений: Тез. докл. Всесоюз. симп. микологов и лихенологов Прибалт. Сов. респ. и БССР. Минск, 1982. С. 231-232.

240. Магомедова М.А. Лишайниковый покров высокогорий Северного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 91-101.

241. Магомедова М.А. К вопросу о роли лишайников в горных экосистемах // Грибы и лишайники в экосистеме. Рига, 1985а. С. 80-82.

242. Магомедова М.А. Лишайниковые группировки на гарях в редколесьях Тюменского Севера // Человек и ландшафты: Информ. материалы Свердловск, 19856. С. 3-4.

243. Магомедова М.А. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров редколесий//Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985в. С.75.

244. Магомедова М.А. Антропогенная динамика лишайникового покрова на Тюменском Севере // Биологические проблемы Севера. Ботаника, физиология и биохимия растений, кормопроизводство: Тез. докл. Всесоюз. симп. Якутск, 1986а. Вып.2. С. 84-86.

245. Магомедова М.А. Высотное распределение лишайников на горе Косьвинский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 19866. С. 103-118.

246. Магомедова М.А. Лишайники в растительном покрове Центрального водораздельного хребта на Северном Урале // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 86-104.

247. Магомедова М.А. К методике эколого-экономической оценки растительного покрова // Эколого-экономические проблемы природопользования в Сибири. Новосибирск, 1992. С. 31-32.

248. Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири //Ботан. журн. 1994а. Т.79, № 11. С. 1-11.

249. Магомедова М.А. Мониторинг состояния растительного покрова на оленьих пастбищах// Проблемы регионального природопользования. Вып.З. Томск, 19946. Вып. 3: Региональный мониторинг. С.76-80.

250. Магомедова М.А. Изменение разнообразия лишайников в связи с зональной и высотной дифференциацией растительности // Проблемыизучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. СПб., 1995. С. 28-29.

251. Магомедова М.А. Лишайники как компонент северных экосистем и объект мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Тр. совещ. СПб., 1996. Т. XVI. С. 105-121.

252. Магомедова М.А. Лишайники // Красная книга Среднего Урала: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург, 1996. С. 229-244.

253. Магомедова М.А. Лишайники // Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург, 1997. С. 153-155.

254. Магомедова М.А. Принципы экологической дифференциации территории // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 1999. С. 92-93.

255. Магомедова М.А. Возможности и перспективы лихеномониторинга в Арктике // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Междунар. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001а. С. 115.

256. Магомедова М.А. Обоснование статуса «редкий вид» для охраняемых лишайников // V Дальневосточная конф. по заповедному делу, г. Владивосток, 12-15 окт.: Материалы конф. Владивосток, 20016. С. 169-171.

257. Магомедова М.А. Оценка состояния оленьих пастбищ: инвентаризация или мониторинг // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Тез. докл. межд. конф. М., 2001в. С. 140.

258. Магомедова М.А. Экологические последствия перевыпаса в Арктике // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. V Междунар. конф. Сыктывкар, 2001г. С. 173-175.

259. Магомедова М.А. Лихеноиндикация пояса холодных гольцовых пустынь // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002а. С.

260. Магомедова М.А. Напочвенные лишайники Полярного Урала и их кормовое значение для северного оленя // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20026. С. 90-96. (Науч. вестн.; Вып. 10).

261. Магомедова М.А. Уточнение границ высотных поясов растительности методом лихеноиндикации // Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы: Тез. докл. Москва: МГУ, 2002в. С. 178-179.

262. Магомедова М.А. Роль химического состава горных пород в распределении лишайников // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. М., 2003а.

263. Магомедова М.А. Формирование лишайниковых тундр // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. ботан. об-ва. Барнаул, 20036. Т. 1. С. 174-175.

264. Магомедова М.А., Андреяшкина H.H., Бененсон И.Е., Троценко Г.В., Степанова A.B. Влияние объектов Мингазпрома на растительный покров полуострова Ямал // Экология нефтегазового комплекса: Тез. докл. I Всесоюз. конф. Надым, 1988. С. 207-208.

265. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Ендукин А.Ю., Нифонтова М.Г. Запас и структура фитомассы лишайников на оленьих пастбищах в высокогорьях Северного Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986а. С. 41-50.

266. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Нифонтова М.Г., Ендукин А.Ю. Разработка оптимального режима использования и охраны лишайников // Тез. докл. II симп. микологов и лехнологов Прибалт. Респ. и БССР. Таллинн, 1988. С. 141-144.

267. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Нифонтова М.Г., Ендукин А.Ю. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров сосновых лесов // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 72-80.

268. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Лишайники как объект техногенных воздействий // Освоение Севера и проблема рекультивации. Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 129-133.

269. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Оценка перспектив естественного восстановления растительности на техногенно нарушенных территориях полуострова Ямал // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III Междунар. конф. Сыктывкар, 1996. С. 106-107.

270. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Оценка перспектив естественного восстановления растительности на техногенно нарушенных территориях полуострова Ямал // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. III Междунар. конф. Сыктывкар, 1997а. С. 108-120.

271. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Растительность // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург, 19976. С. 11-99.

272. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Структура и антропогенная динамика фитомассы напочвенного покрова предтундровых лесов Западной Сибири // Экология таежных лесов: Тез. докл. межд. конфер. Сыктывкар, 19986. С. 191.

273. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Иерархическая схема антропогенных нарушений почвенно-растительного покрова на полуострове Ямал. Освоение Севера и проблемы природовосстановления // Докл. IV Междунар. конф. Сыктывкар, 2000. С. 36-41. 76-80.

274. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Воздействие магистральных газопроводов на почвенно-растительный покров // Экологический риск-2001: Докл. Второй Всерос. конф., 18-21 сент. 2001. Иркутск, 2001а. С. 45-50.

275. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Глава 7. Восстановление оленьих пастбищ // Восстановление земель на Крайнем Севере. Сыктывкар, 20016. 126-134.

276. Магомедова М.А., Морозова, JI.M. К методике эколого-экономической оценки растительных ресурсов // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Тез. докл. межд. конф. М., 2001 в. С. 139.

277. Магомедова М.А., Морозова, Л.М. Ресурсный потенциал растительного покрова Полярного Урала и его антропогенные изменения // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 2003. (Науч. вестн.; Вып. 3, ч. 2).

278. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Игошева Н.И., Андреяшкина Н.И. Флористическое и фитоценотическое разнообразие посттехногенных территорий (Западная Сибирь) // Посттехногенные экосистемы Севера. СПб., 2002. С. 39-51.

279. Магомедова М.А., Морозова, Л.М., Плотников В.В. Принципы выделения нуждающихся в охране растительных комплексов // Коренные народы. Нефть. Закон: Сб. тез. докл. междунар. конф. М., 1998. С. 33-34.

280. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Ребристая О.В., Потемкин А.Д., Чернядьева И.В. Полуостров Ямал: Растительный покров. М.: ВНИИГАЗ. (в печати.)

281. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Степанова A.B. Лишайники арктических тундр Западного побережья полуострова Ямал // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С. 52-58.

282. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Степанова A.B., Корытин Н.С. Распространение и запасы цетрарии исландской на Урале // Тез. докл. IV межд. конф. по медицинской ботанике. Киев, 1997. С. 109-111.

283. Макарова И.И. Таксономическая характеристика лихенофлоры Запада Чукотского полуострова // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 95-96.

284. Макарова И.И. Лишайники карбонатных местообитаний Усть-Ленского заповедника // Новости систематики низших растений. 1996. Т. 31. С. 126130.

285. Макарова И.И., Катенин А.Е. Эколого-ценотическая характеристика лишайников нижнего течения р. Амгуэмы // Ботан. журн. 1979. Т. 64, №. 10. С. 1443-1451.

286. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат // Ботан. журн. 1958. Т.43, № 6. С. 781-787.

287. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. 200с.

288. Малышева Т.В. Использование напочвенного лишайникового и мохового покрова для индикации стадий рекреационной дигрессии сосняков Подмосковья // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 38-40.

289. Малышева Т.В., Толпышева Т.Ю. Влияние вытаптывания на восстановление напочвенного покрова // Биогеохимические аспекты криптоиндикации: Тез. докл. Таллин, 1982. С. 52-53.

290. Мартене X., Магомедова М.А., Морозова Л.М. Организация системы мониторинга оленьих пастбищ полуострова Ямал // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III Междунар. конф. Сыктывкар, 1996. С. 110-111.

291. Мартин Ю.Л. О закономерностях вертикального распространения лишайников в высокогорьях // Тез. докл. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. Н.И. Кузнецова. Тарту, 1964. С. 62-63.

292. Мартин Ю.Л. Использование лишайников как индикаторов времени обнажения горных пород // Программа, тезисы и аннотации докл. совещ. по проблемам фитоиндикации. Л., 1967а. С. 57-58.

293. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 19676. 22 с.

294. Мартин Ю.Л. О методике исследования динамики лишайникового покрова в высокогорьях // Материалы Закавказской конф. по споровым растениям, посвящ. 50-летию Великой Окт. Соц. Революции. Тбилиси, 1968а. С. 240-243.

295. Мартин Ю.Л. Об альпийских сообществах западной части главного Кавказского Хребта // Материалы Закавказской конф. по споровым растениям, посвящ. 50-летию Великой Окт. Соц. Революции. Тбилиси, 19686. С. 253-225.

296. Мартин Ю.Л. О перспективах совместного использования дендрохронологии и лихенометрии для познания динамики оледенения горных стран // Материалы Всесоюз. совещ. по вопр. дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968в. С. 98-104.

297. Мартин Ю.Л. О динамике биомассы в моренных лишайниковых синузиях // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных УФ АН за 1967 год: Ботаника. Свердловск, 1968г. С. 6-7.

298. Мартин Ю.Л. О применении коэффициента агрессивности для характеристики межвидовых отношений в лишайниковых синузиях // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных УФ АН за 1967 год. Ботаника. Свердловск, 1968д. С. 8-11.

299. Мартин Ю.Л. О закономерностях высотного распределения лишайников в высокогорьях // Уч. зап. Тартус. ун-та. Тр. по ботанике, 8. 1968е. Вып. 211. С. 115-129.

300. Мартин Ю.Л. О применении перфокарт для определения лишайников // Уч. зап. Тартус. ун-та. Тр. по ботанике, 8. 1968ж. Вып. 211. С. 130-135.

301. Мартин Ю.Л. Анализ межвидовых отношений в лишайниковых синузиях // Количественные методы анализа растительности. Тарту, 1969а. С. 67-70.

302. Мартин Ю.Л. О возрастной структуре лишайникового покрова морен некоторых современных ледников // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 19696. Вып. 69. с. 201-207.

303. Мартин Ю.Л. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата// Экология. 1970а. № 5. С. 16-24.

304. Мартин Ю.Л. Заметки о лихенофлоре и основных лишайниковых синузиях стационара «Харп» // Споровые растения Урала Свердловск, 19706. С. 134-139. (Тр. ИЭРиЖ УФ АН СССР; Вып. 70).

305. Мартин Ю.Л. Ординация лишайниковых группировок на молодых ледниковых моренах // Экология растений и геоботаника: Материалы отчет, сес. ИЭРиЖ за 1968 г. Свердловск, 1970в. С. 9-12.

306. Мартин Ю.Л. Роль лишайников в некоторых биогеоценозах Полярного Урала // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970г. С. 85-89.

307. Мартин Ю.Л. Использование лишайников как индикаторов времени обнажения горных пород // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971а. С. 173-179.

308. Мартин Ю.Л. О некоторых количественных методах при изучении лишайниковых группировок // Материалы I конф. по споровым растениям Украины. Киев, 19716. С. 16-18.

309. Мартин Ю.Л. О сопряженности между видами в лишайниковых синузиях // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М., 1972. С. 96-106.

310. Мартин Ю.Л. Лихенометрия методы и возможности применения // Тез. докл. V делегат, съезда ВБО. Киев, 1973. С. 375-377.

311. Мартин Ю.Л. Формирование первичных биоценозов: (Сукцессии растительности на первично обнаженном субстрате) // Биосфера и человек: Материалы I Всесоюз. симп. «Человек и биосфера». М., 1975. С. 249-252.

312. Мартин Ю.Л. Биогеохимические аспекты метода лихеноиндикации // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 19-23.

313. Мартин Ю.Л. Лишайники в экстремальных условиях среды и их индикаторное значение // Экология и биология низших растений: Тез. докл. Всесоюз. симп. микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР, Минск, 17-19 ноября 1982 . Минск, 1982а. С. 232-233.

314. Мартин Ю.Л. Споровые растения как биогеохимические индикаторы // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 19826. С. 35-36.

315. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха // Международная школа по лихеноиндикациии. Таллин, 1984а. С. 15-34.

316. Мартин Ю.Л. Проблема экстремальности в экологии низших растений // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллинн, 19846. С. 9-19.

317. Мартин Ю.Л. Лихенометрическая датировка морен ледников о. Западный Шпицберген // Грибы и лишайники в экосистеме. Рига, 1985а. С. 84-86.

318. Мартин Ю.Л. Лихенометрическая оценка возраста ледниковых морен в Восточной Антарктиде // Изучение грибов в биогеоценозах. Ташкент, 19856. С. 134-135.

319. Мартин Ю.Л. Споровые растения как биогеохимические индикаторы // В.Н. Вернадский и современность. М., 1986. С. 154-169.

320. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных условиях среды: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Свердловск, 1987. 32 с.

321. Мартин Ю.Л., Волкова A.M. Математическое выделение элементарных единиц эпилитных лишайниковых сообществ // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 186-190.

322. Мартин Ю.Л., Назаров А.Г. Биогеохимические аспекты метода лихеноиндикации//Лихеноиндкация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 19-23.

323. Матвеев Н.П. Морфология и условия формирования осыпей и россыпей массива Денежкин Камень на Северном Урале // Проблемы физической географии Урала. 1966. С. 207-218. (Тр. МОИП; Т. 18).

324. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. 220 с. (Тр. Ботан. Ин-та им. В.Л. Комарова; Вып. 21).

325. Махаева Jl.В. Очерк растительности окрестностей озер Глубокое и Кета: (Северозапад гор Путорана и прилегающая низменность) // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 59-67. (Тр. Лимнологического ин-та СО АН СССР; Т. 22).

326. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. Европейская часть и Урал. М., 1970. 394 с.

327. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: (История и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.

328. Мироненко О.Н. Горные тундры бассейна р. Котуй (Эвенкия) // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 8. С. 1094-1100.

329. Мироненко О.Н. Растительность юго-восточного сектора гор Путорана //Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 141-159.

330. Мироненко О.Н. Растительность оленьих пастбищ плато Сыверма // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск, 1984. С. 73-76.

331. Михайлова Р.П., Михайлов И.С. Некоторые геохимические аспекты особенностей подгольцового пояса Косвинского Камня // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967. С. 146-150.

332. Морозова Л.М. Динамика кормовых ресурсов на пастбищах северного оленя в тундрах Западной Сибири и Полярного Урала // Биологические.ресурсы и устойчивое развитие: Тез. докл. междунар. науч. конф. Пущино. 30 окт.-З нояб. 2001. М., 2001а. С. 163-164.

333. Морозова Л.М. Роль выпаса оленей в изменении видового и фитоценотического разнообразия тундр в предгорьях Заполярного Урала // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. V Междунар. конф. Сыктывкар, 20016. С. 186-188.

334. Морозова Л.М. Кормовые ресурсы пастбищ Горно-Хадатинского заказника // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002а. С. 93-96.

335. Морозова JI.M. Современное состояние растительного покрова восточного склона Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20026. С. 78-89. (Научн. вестн.; Вып. 10.).

336. Морозова Л.М., Магомедова М.А., Степанова A.B. Техногенная трансформация арктических тундр полуострова Ямал // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. С. 3-17;

337. Морозова Л.М., Магомедова М.А. Воздействие населенных пунктов на растительный покров тундр // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III Междунар. конф. Сыктывкар, 1996. С. 125-127.

338. Морозова Л.М., Степанова A.B., Магомедова М.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность, возрастной состав и запас корневищ ценопопуляций Rhodiola rosea L. на Приполярном Урале // Раст. ресурсы. 1997. № 1.С. 1-14.

339. Мухин В.А. Микоценоячейка как элементарная единица ценотической организации у ксилотрофных базидиомицетов // Ботанические исследования на Урале: Информ. материалы. Свердловск, 1988. С. 73.

340. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.

341. Мяло Е.Г., Горяинова И.Н. Современные проблемы геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Биогеография. М., 1980. Т. 3. С. 22-56.

342. Никольский П.Н. Лишайниковые формации Медведского бора Вятской Губернии // Изв. Гл. ботан. сада СССР. 1928. Т.28. С. 5-6.

343. Никонов A.A., Шебалина Т.Ю. Новый способ определения возраста сейсмодислокаций: (На прим. эпицентрал. зоны Хантского землетрясения 1949 г.) // Докл. АН СССР. 1978. Т. 242, № 4. С. 808-811.

344. Никонов В.В. Общие особенности первичной биологической продуктивности и биогеохимических циклов на Крайнем Севере на прим. Кольского полуострова // Сообщества Крайнего Севера и человек. М., 1985. С. 79-90.

345. Ниценко A.A. О приемах выделения растительных ассоциаций по комплексу признаков // Методы выделения растительных ассоциаций. JL, 1971. С. 80-104.

346. Новогрудский Д.М. Лишайники и целлюлозоразлагающие микроорганизмы//Микробиология. 1949. Т. 18, вып. 6. С. 519-524.

347. Новогрудский Д.М. Микрофлора выветривающихся горных пород и неполивных почв Пирсей Алатау // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1950. Вып. 45. С. 125-143.

348. Новрузов B.C. Анализ лихенофлоры Большого Кавказа: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Баку, 1984. 44 с.

349. Норин Б.Н. Сукцессии растительности щебнисто-каменистых осыпей плато Путорана // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. Свердловск, 1982. С.62.

350. Норин Б.Н. Формирование тундровых и лесных фитоценотических систем в горах Субарктики // Биологические проблемы Севера. Ботаника, физиология и биохимия растений, кормопроизводство: Тез. докл. XI Всесоюз. симп. Якутск, 1986. Вып. 2. С. 24-25.

351. Норин Б.Н., Китсинг Л.И. Стадии формирования растительных сообществ в горных тундрах плато Путорана//Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 1. С. 15-25.

352. Норин Б.Н., Китсинг Л.И., Михайлова О.И., Саввон М.С., Устинова Н.В. Растительность каменных осыпей плато Путорана: (Север Среднесибирского плоскогорья) // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 12. С. 16091617.

353. Овсова Т.А., Грунина Л.К. Азотный обмен у лишайников // Споровые растения Крайнего Севера. Сыктывкар, 1993. С. 84-88.

354. Одум Ю. Экология: в 2-х т. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328с. Т. 2. 376с.

355. Окснер A.M. До вивчення флори обрюниюв каменистих виход1в Украши // BicH. Кшвськ. бот. саду. 1927. № 5-6. С. 23-82.

356. Окснер A.M. Материалы для лихенофлоры Урала и прилегающих областей // Ботан. журн. АН УССР. 1945. № 3. 217-246.

357. Окснер A.M. Взаемовщношення м1ж лишайниками в л1тотичных гррупованнях степнових заповщникв Украши // Укр. ботан. журн. 1961. Т. 18, №6. С. 64-73.

358. Окснер A.M. Епштш групования лишайниюв степового заповедника Кам'яни Могили на швдш Украши // Укр. ботан. журн. 1962. Т. 19, № 1. С.72-83.

359. Окснер A.M. Флора лишайниюв Украшы. Кшв, 1968. Т.2. 500 с.

360. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников // Материалы I конф. по споровым растениям Украины. Киев, 1971. С. 22-24.

361. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР: Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. Вып.2. 248 с.

362. Определитель лишайников СССР. Л., 1971-1978. Вып. 1-5.

363. Определитель лишайников России. СПб., 1996. Вып. 6. 151 с.

364. Определитель лишайников России. СПб., 1998. Вып. 7. 166 с.

365. Осипов С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. 377 с.

366. Павлов A.B., Москаленко Н.Г. Температурный режим почв на севере Западной Сибири //Криосфера Земли. 2001. № 5. С. 11-19.

367. Паринкина О.М. Микрофлора песчаных и супесчаных почв южного Таймыра// Почвоведение. 1983. № 8. С. 77-84.

368. Паринкина О.М., Пийн Т.Х. Почвенный микробоценоз как индикатор условий среды под покровом напочвенных лишайников // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 107-113.

369. Паринкина О.М., Пийн. Т.Х. Влияние напочвенных лишайников на свойства почвы и ее микрофлору // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. С. 47-49.

370. Паринкина О.М., Пийн. Т.Х. Особенности микробоценозов под покровом напочвенных лишайников // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллинн, 1984. С. 51-71.

371. Паринкина О.М., Пийн Т.Х. Процесс трансформации напочвенных лишайников в лесных экосистемах Эстонской ССР // Актуальные проблемы экспериментальной лихенологии в СССР. Л., 1991. С. 81-89.

372. Петровский В.В. Очерк растительных сообществ центральной части острова Врангеля //Ботан. журн. 1967. Т.52, № 3. С. 332-343.

373. Пийн Т.Х. Напочвенные лишайники мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979а. С. 61-73.

374. Пийн Т.Х. Напочвенные лишайники окрестностей бухты Марии Прончищевой // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 19796. С.140-143.

375. Пийн Т.Х. Напочвенные лишайники и их местообитания на мысе Челюскин // Структура растительности полярных пустынь и болот. Тарту, 1982а. С. 22-36. (Уч. Зап. Тартус. гос. Ун-та; Вып. 590).

376. Пийн Т.Х. Закономерности распространения почвенных лишайников на Таймыре // Экология и биология низших растений. Тез. докл. Всесоюзногосимп. микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР. Минск, 17-19 нояб. 1982 г. Минск, 19826. С. 242-243.

377. Пийн Т.Х. Адаптация лишайников к арктическим условиям // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн, 1984. С. ISO-US.

378. Пийн Т.Х., Сдобникова Н.В., Паринкина О.М. Начальные стадии зарастания пятен голого грунта в южных тундрах Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С. 20-50.

379. Пийн Т.Х., Трасс Х.Х. Напочвенные лишайники окрестностей Тареи (Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI., 1971. С. 151-159.

380. Погодина Г.С., Розов H.H. Почвы // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 167210.

381. Подани Я. Мспользование высших растений в мониторинге окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. Т. 2. С. 32-39.

382. Полежаев А.Н. Изменения растительности на пастбищах Чукотки под влиянием выпаса//Экология. 1980. N 5. С. 5-13.

383. Полежаев А.Н. Структура биомассы лишайников в тундрах Северо-Востока // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 109-110.

384. Полежаев А.Н. Особенности роста и распространения лишайников на оленьих пастбищах Чукотки // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 128-134.

385. Полежаев А.Н. Оленьи пастбища Чукотки перспективы освоения, мероприятия по рациональному использованию и охране // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск, 1984. С. 115-127.

386. Полежаев А.Н. Растительность Севера Дальнего Востока и ее использование в оленеводстве: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1993. 48 с.

387. Полынов Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах // Почвоведение. 1945. № 7. С. 327-339.

388. Полынов Б.Б. Руководящие идеи современного учения об образовании и развитии почв // Почвоведение. 1948а. № 1. С. 3-13.

389. Полынов Б.Б. К вопросу о роли элементов биосферы в эволюции организмов // Почвоведение. 19486. № 10. С. 594-607.

390. Порядина J1.H. Лихенофлора Алдано-Индигирского междуречья: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 16 с.

391. Предбайкалье и Забайкалье: Природ, условия и естественные ресурсы. М., 1965. 492 с.

392. Природа Ямала / Коллектив авторов. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1995. 436.

393. Пристяжнюк С.А. Лишайники среднего течения реки Сэбаяха: (Зап. Ямал)//Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 12-18.

394. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников Субарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Ботан. журн. 1996а. Т. 81, № 3. С. 34-42.

395. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников Субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами // Ботан. журн. 19966. Т. 81, № 4. С. 48-55.

396. Пристяжнюк С.А. Синузии напочвенных лишайников субарктических тундр полуострова Ямал // Ботан. журн. 2001а. Т. 86, № 5. С. 30-38.

397. Пристяжнюк С.А. Сравнительный анализ напочвенных лишайниковых синузий в субарктических тундрах полуострова Ямал // Ботан. журн. 20016. Т. 86, №7. С. 15-25.

398. Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1974.404 с.

399. Прокаев В.И. О теоретических основах физико-географического районирования Урала// Известия ВГО. 1959. Т. 91, №. 2. С. 120-137.

400. Прокаев В.И. О высотной поясности и методике учета зональных различий при физико-географическом районировании горных стран // Известия ВГО. 1962. Т. 94, №. 2. С. 150-159.

401. Пушкина Л.М. Естественное возобнавление растительности на лесных гарях//Тр. Лапланд. заповедника. 1960. Вып. 4. С. 5-125.

402. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми: (Подзоны юж. и сред, тайги): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 18 с.

403. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология.М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1987. 160 с.

404. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. 350 с.

405. Равинская А.П. Лишайниковые кислоты и их биологическая роль // Новости систематики низших растений. Л., 1984. Т. 21. С. 160-179.

406. Равинская А.П. Действие экологических факторов на содержание усниновой кислоты и атранорина у лишайников // Актуальные проблемы экспериментальной лихенологии в СССР. Л., 1991. С. 93-99.

407. Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Влияние некоторых экологических факторов на содержание лишайниковых веществ // Экология. 1975. № 3. С. 82-85.

408. Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Влияние экстрактов из лишайников и лишайниковых кислот на водоросли // Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 10. С. 1410-1416.

409. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937. 98 с.

410. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. С. 620 с.

411. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Ботан. журн. 1952. Т. 37, №2. С. 181-201.

412. Рандлане Т.В. О лишайниках гольцового пояса хребта Баджал: (Хабаровский край) // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С. 120-132.

413. Рандлане Т.В. Анализ лихенофлоры западных островов Эстонии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Тарту, 1986. 21 с.

414. Рассадина К.А. О лишайниках бывшего Петроградского Уезда Ленинградской губернии // Тр. ботан. музея АН СССР. 1930. Вып. 22. С. 223271.

415. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Алтая // Тр. БИН АН СССР. Сер. Споровые растения. 1940. Вып. 4. С. 295-321.

416. Рассадина К.А. Сем. Parmeliaceae // Определитель лишайников СССР. Л., 1971. Вып. 1.С. 282-386.

417. Реймерс Н.Ф. Надежды на выживание человечества: Концептуальная экология. М.: Россия молодая, 1992. 362 с.

418. Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М., 1970. С. 257291.

419. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии: (Учеб. пособие). Самара: Самар. НЦРАН, 1999. 396с.

420. Российская Арктика на пороге катастрофы / A.A. Яблоков (ред.). М.: Центр экол. политики России, 1996. 207 с.

421. Рыкова Ю.В. Запасы кустистых лишайников на северо-востоке Якутии // Биологические проблемы Севера: Тез. докл VI симп. Якутск, 1974. Вып. 1. С. 34-39.

422. Рыкова Ю.В. Запасы кустистого лишайника Cetraria cucullata (Bell.) Ach. в Северо-Восточной Якутии // Ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1975. С. 68-71.

423. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы кустистых лишайников на северо-востоке Якутии // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. С. 124-139.

424. Рябицева Н. Ю. Состав и стуктура эпифитных лихеносинузий на верхней границе леса на Полярном Урале // Биосфера и человечество: Материалы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского (2428 апр. 2000 г.). Екатеринбург, 2000. С. 227-230.

425. Рябкова К. А. Лихенологический очерк северо-восточного склона «Денежкин Камень» // Ботан. журн. 1965а. Т. 50, № 1. С. 16-21.

426. Рябкова К.А. Лишайники горного узла "Денежкин Камень": Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 19656. 17 с.

427. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала // Новости систематики низших растений. СПб, 1998. Т. 32. С. 81-87.

428. Савельев В.Д. К вопросу о роли диких и домашних северных оленей в тундровых биоценозах // 7 Всесоюз. геогр. конф.: Тез. докл. М., 1979. С. 273275.

429. Савич В.П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губернии и прилегающей части Эстляндской // Тр. Петерб. об-ва естествоиспытателей. 1909. Т.40, № 2. С. 129-130.

430. Савич В.П. К изучению лишайниковых формаций и лишайниковой флоры восточного болтного района Псковской губерниии // Изв. Петерб. ботан. сада. 1913. Т. 13, № 5-6. С. 132-148.

431. Савич В.П. К изучению лишайников Новгородской области // Изв. Петерб. ботан. сада. 1914. Т. 14. Прил. 1. С. 1-105.

432. Савич В.П., Еленкин A.A. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 2. 1950. Вып. 2. С. 181-343.

433. Салазкин A.C. Естественные кормовые угодья Мурманского округа // Сов. оленеводство. 1933. Вып. 1. С. 9-63.

434. Салазкин A.C., Рихтер В.Д., Чернолуский В.В. Пастбища и приемы выпаса оленей. М.: Сельхозгиз, 1932. 72 с.

435. Салмина Н.П., Минеева О.Н. Высотное распределение высших сосудистых растений и их жизненных форм на г. Косьвинский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 1986. С. 59-77.

436. Самбук Ф.В. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ у устья Печоры // Оленьи пастбища Северного края. Архангельск, 1931. С. 136-167.

437. Седельникова Н.В. Фитомасса лишайниковых синузий гольцового пояса Кузнецкого Алатау // Раст. ресурсы. 1974. Т. 10, № 1. С. 120-122.

438. Седельникова Н.В. Лишайниковые синузии карбонатных местообитаний Кузнецкого нагорья // Материалы VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978. С. 296-297.

439. Седельникова Н.В. Лишайники карбонатных местообитаний Кузнецкого нагорья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. Новосибирск, 1980. С. 137-144.

440. Седельникова Н.В. Роль лишайников в щебнистых тундрах нагорья Сангилен // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 110-112.

441. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука,1985. 180 с.

442. Седельникова Н.В. Анализ лихенофлоры Алтая // Тез. VIII делегатского съезда РБО. Алма-Ата, 1988. С. 27-34.

443. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Конспект флоры. Новосибирск: Наука, 1990. 173с.

444. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Новосибирск, 1991. 33 с.

445. Седельникова Н.В. Оценка биологического разнообразия лишайников Сибири // Сиб. биол. журн. 1994. № 6. С. 563-573.

446. Седельникова H.B. Систематический список лишайников Восточного Саяна // Новости систематики низших растений. СПб., 1996. Т. 31. С. 144151.

447. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 190 с.

448. Седельникова Н.В., Седельников В.П., Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саянской горной области //Ботан. журн. 1979. Т. 64,№ 5. С. 671-679.

449. Селиванова-Городкова Е.А. Эпифитные лишайники какдополнительный корм для диких копытных на южном Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1965. Вып. 42. С. 113-120.

450. Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распределении растений в условиях Хибинских гор // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. Тр. каф. ботаники. 1951. Т. 19, вып.1. С. 49-74.

451. Серебряная Т.А. Фитоиндикационные методы в геоморфологии. М., 1989. 156 с. (Итоги науки и техники. Сер. Геоморфология / ВИНИТИ; Т. 8).

452. Слонов Т.Л. Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Краснодар, 1999. 18 с.

453. Соколов В.Е. Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 576 с.

454. Сочава В.Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр СССР // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.;Л., 1956. С.522-536.

455. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск,!978. 320 с. Средняя Сибирь: Природ, условия и естеств. ресурсы. М.: Наука, 1964.480 с.

456. Станюкович К.В. Основные типы поясности в горах СССР // Изв. ВГО. 1955. Т.87, вып.З. С. 232-243.

457. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973.310 с.

458. Стебаева С.К., Седельникова H.B. Население коллембол (Hexapoda, Collembola) лишайниковых консорций нагорья Сангилен // Сиб. экол. журн. 1999. №5. С. 509-513.

459. Стебаева С.К., Седельникова Н.В., Андриевский B.C., Волонихина И.И. Сообщества микроартропод под лишайниками на хребте Восточный Танну-Ола (Тува) // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 2. С. 170-182.

460. Сторожева М.М. Отчет по обследованию оленьих пастбищ госпромхоза Денежкин Камень. 1967. 40 с. (Рукопись.)

461. Сторожева М.М. Растительность дунитовых обнажений Кытлымских гор: (Средний Урал) // Ботан. журн. 1978. Т.63, № 5. С. 729-736.

462. Сторожева М.М., Рябкова К.А., Кондратьева М. А. К флоре лишайников Приполярного Урала // Научн. тр. Свердл. гос. пед. ин-та. Биология. 1973. Вып. 3. С. 17-27.

463. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники, 1. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. 936 с.

464. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М., 1971. 266 с.

465. Тимирязев К.А. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1948. Т. 1. 723 е., Т.2. 947 с.

466. Тишков A.A. Лишайники западного побережья Шпицбергена // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 117-118.

467. Тишков A.A. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 21-34.

468. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т. 33, №2. С. 161-180.

469. Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Ботан. журн. 1979. 7.64, № 5. С. 705-709.

470. Толпышева Т.Ю. Влияние лишайников на микрофлору почв боров беломошников: (На прим. Кандалакшского заповедника): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Москва, 1980. 24 с.

471. Толпышева Т.Ю. К вопросу о влиянии лишайников на кислотность почвы // Экология и биология низших растений: Тез. докл. Всесоюз. симп. микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР. Минск, 17-19 нояб. 1982 г. Минск, 1982. С. 251-252.

472. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий и фитоценологии // Изучение растительного покрова о. Сааремаа. Тарту, 1964. С.82-111.

473. Трасс Х.Х. Лишайниковые синузии как компонент биогеоценозов (экосистем) // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 207211.

474. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы фитоценотического изучения лишайников // Уч. зап. Риж. ун-та. Ботаника. 1966а. Т.74, вып.2. С. 123-133.

475. Трасс Х.Х. О дискретности и непрерывности растительного покрова (краткий обзор проблемы) // Естественные кормовые угодья СССР. 19666. С. 167-182. (Тр. МОИП; Т. 27).

476. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Тарту, 1968. 38 с.

477. Трасс Х.Х. Полеотолерантность лишайников // Материалы 6 симп. микологов и лихенологов Прибалт, респ. Рига, 1971. Т. 1. С. 66-70.

478. Трасс Х.Х. Роль лишайников в природе // Жизнь растений. М., 1977. Т.З. С. 432-433.

479. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы изучения лишайниковых синузий Арктики // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Аппатиты, 1981а. С. 70-72.

480. Трасс Х.Х. Проблемы синузиальной синтаксономии лишайниковых группировок // Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. 6 Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Уфа, 19816. С. 158-159.

481. Трасс Х.Х. Лихенологические заказники. Надо ли? // Экология и биология низших растений. Тез. докл. Всесоюз. симп. микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР. Минск, 17-19 нояб. 1982 г. Минск, 1982а. С. 252-253.

482. Трасс Х.Х. Частные методы лихеноиндикации // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 19826. С. 33-34.

483. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. С. 144-159.

484. Турманина В.Н. Растительность как индикатор лавин, селей, оползней //Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971. С. 92-96.

485. Уникальные территории в культурном наследии. М.: 1994. 216 с.

486. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л., 1965. Т.1.С. 251-254.

487. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1997. 18 с.

488. Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Байкальского заповедника // Новости систематики низших растений. 1998. Т. 32.С. 110-127.

489. Уткин В.В. Влияние выпаса и других факторов на растительность лесотундры // Тр. НИИСХ Сев. Зауралья. 1975. Вып. 18. С. 95-106.

490. Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. Задачи фонового экологического мониторинга и оптимизация системы наблюдений за биологическими объектами // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. Т. 2. С. 4-10.

491. Фирсова В.П. Особенности горного почвообразования на массивно-кристаллических породах в таежной зоне Урала // Материалы отчетной сессии лаборатории лесоведения и лесного почвоведения за 1967 г. Свердловск, 1968. С. 18-20.

492. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. Свердловск, 1983. 95 с.

493. Харючи Г.П. Традиции и инновации в культуре ненецкого этноса: (Вторая половина XX века). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 228 с.

494. Хермансон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 136 с.

495. Чернядьева И.В. Растительность горных тундр северо-запада плото Путорана // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 6. С. 803-812.

496. Чернядьева И.В. Растительность гольцового пояса // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 253-278.

497. Чертовской В.Г., Семенов Б.А., Цветков В.Ф. и др. Предтундровые леса.- М., 1987.- 168 с.

498. Чибилев A.A. Природное наследие и его содержание как стратегия выживания // Наука Урала. Свердловск, 1966. № 14. С. 3.

499. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 305-349.

500. Шапиро. И.А. Влияние экологических факторов на ферменты азотного обмена у лишайников // Экология. 1979. № 6. С. 82-85.

501. Шапиро И.А. Об участии лишайников в круговороте азота // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. С. 50-51.

502. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 7. С. 834-844.

503. Шахов A.A. О степени использования летних пастбищ оленями в Ямало-Ненецком округе // Омская область. 1940. № 1. С. 29-32.

504. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева O.B. Запас и структура фитомассы растительных сообществ горной тундры Хибин // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 6. С. 84-91.

505. Шуберт Р. Возможности применения растительных биоиндикаторов в биолого-технической системе контроля окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983. Т. 2. С. 89-98.

506. Щелкунова Р.П. Делихенизация растительного покрова под влиянием хозяйственной деятельности человека на Таймыре // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 1976а. С. 254-256.

507. Щелкунова Р.П. Закономерности распределения кормовых запасов на Таймыре // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 19766. С. 257-258.

508. Щелкунова Р.П. Воздействие промышленности и транспорта на оленьи пастбища: (На прим. Таймыра) //География и природные ресурсы. 1992, № 4. С. 49-55.

509. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозциии в ландшафтоведении// Уч. зап. Перм. ун-та. 1970а. Вып. 240. С. 3-99.

510. Щербаков Ю.А. Поступление и отражение прямой солнечной радиации на неодинаково ориентированных склонах в разных условиях // Уч. зап. Перм. ун-та. 19706. Вып. 240. С. 100-133.

511. Щербаков Ю.А., Кириллова Г.К. О роли адвективной экспозиции в формировании климатических различий склонов // Уч. зап. Перм. ун-та. 1970. Вып. 240. С. 134-149.

512. Щербакова Т.А. О роли лишайников в лесных биогеоценозах // Природа болотно-лесных систем Карелии и пути ее освоения. Петрозаводск, 1982. С. 52-73.

513. Щукина O.E. О климатических факторах формирования ландшафтной поясности в горных странах // Известия ВГО. 1960. Т.92, вып.1. С. 16-23.

514. Экологические проблемы индустрии туризма на Приполярном Урале / Сост. B.C. Дедков. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2002. 176 с.

515. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень: Софтдизайн, 1997.288 с.

516. Южаков A.A., Мухачев А.Д. Этническое оленеводство Западной Сибири: ненецкий тип. Новосибирск, 2001. 112 с.

517. Юрпалов С.Ю., Логинов В.Г., Магомедова М.А. Оленеводство Ямала: проблемы сохранения и развития // Человек. Общество. Окружающая среда. Сб. научных трудов. Екатеринбург, 2001а. Ч. 3. С. 93-95.

518. Юрпалов С.Ю., Логинов В.Г., Магомедова М.А., Богданов В.Д. Традиционное природопользование в условиях промышленной экспансии: (На прим. Ямало-Ненец. автоном. окр.). Препр. Екатеринбург, 20016. 53 с.

519. Ярг Л. А. Изменение физико-механических свойств пород при выветривании. М.: Недра, 1974. 142 с.

520. Adams D. B., Risser P.G. Some factors, influencing the frequency of bark lichens in north central Oklahoma // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, № 8. P. 752-757.

521. Aghamiri R., Schwartzman D.W. Weathering rates of bedrock by lichens: a mini watershed study//Chemical Geology. 2002. Vol. 188. P. 249-259.

522. Ahmadjian V. Lichens // Ann. Rev. Microbiol. 1965. Vol. 19. P. 1-20. Ahmadjian V. Adaptations of Antarctic terrestrial plant // Antarctic Ecology. 1970. Vol. 2. P. 801-811.

523. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1993.250 p.

524. Ahmadjian V. Lichens are more important than you think // Bioscience. 1995. Vol. 45. P. 124.

525. Ahti T., Oksanen J. Epigeic lichens of taiga and tundra regions // Vegetatio. 1990. Vol.86. P. 39-70.

526. Aitken R.D. The effect of slope exposure upon the climate and vegetation of a hill near Maritzburg// S.Afr. J. Sci. Vol. 19. P. 207-217.

527. Almborn O. Distribution and ecology of some South Scandinavian lichens. Lund, 1948. 252 p.

528. Almborn O. Lawegetation och lavflora pa Hallands Vadero (S. Sweden) // Kungl. Svenska Vetens akad. Avhandlingar i Naturskyddsarenden. 1955. Vol. 11. P. 1-92.

529. Alvin K. L. Observation on the lichen ecology of south haven Peninsula Studland Hath, Dorset//J. Ecology. 1960. Vol. 48, № 2. P. 331-339.

530. An ecological framework for environmental impact assessment in Canada / Ed. G.E. Beanlands, P. N. Duinker. Canada, Halifax: Dalhouse University, 1983. 132 p.

531. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. Checklist of Lichens and Lichenicolous Fungi of the Russian Arctic // The Bryologist, 1996. P. 137-169.

532. Andreus J. T., Webber P.J. A lichenometrical study of the north-western margin of the Barnes Ice Cap: a geomorphological tecchnique // Geogr. Bull. 1964. Vol. 22. P. 80-104.

533. Aptroot A., James P.W. Monitoring lichens on monuments // Monitoring with lichens Monitoring lichens. Dordrecht: Kluver Acad. Publ., 2002. P. 239254.

534. Arino X., Ortega-Caivo J.J., Gomez-Bolea A., Saiz-Jimenez C. Lichen colonization of the Roman pavement at Baelo Claudia (Cadiz, Spain): Biodeterioration vs. bioprotection//Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 353-363.

535. Armstrong R. A. The descriptive ecology of saxicolous lichens in an area of South Merionethshire, Wales // J. Ecology. 1974. Vol. 62, № 1. P. 33-45.

536. Armstrong R.A. The response of lichen growth to transplantation to rock surfaces of different aspect // New Phytologist. 1977. Vol. 78. P. 473-478.

537. Armstrong R.A. Competition between three saxicolous species of Parmelia (lichens) // New Phytologist. 1982. № 21. P. 115-120.

538. Armstrong R.A. Competition between three lichen species using a factorial experimental design//New Phytologist. 1986. № 104. P. 637-641.

539. Ascaso C., Galvan J. Studies on the pedogenetic action of the lichen asides // Pedobiologia. 1976. Vol.16, № 5.

540. Ascaso C., Galvan J., Rodriguetz-Pascual C. The weathering of calcareous rocks by lichens //Pedobiologia. 1982. Vol. 24. P. 219-229.

541. Assessment system for environment and industrial activities in Svalbard / R. Hansson, P. Prestrud, N.A. Oritsland (eds). Norway, Oslo: Norvegian Polar Research Institut, 1990. 267 p.

542. Bachmann E. Die Rhizoidenzone Granitbewohen der Flechten // Jahrb. Wiss. Bot. 1907. Vol. 44. P. 1-5.

543. Bachmann E. Die Beziehungen der Keiselflechten zu ihrem Unterlage. III. Granit and Quartz//Ber. Deut. Bot. Ges. 1911. Vol. 27. P. 261-273.

544. Banfield J.E., Barker W.B., Welch S.A., Tauton A.Biological impact on mineral dissolution: application of the lichen model to understanding mineral weathering in the rhizosphere // Proc. Acad. Sei. 1999. Vol. 96. P. 3404-3411.

545. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van Gorcum, 1958. 628 p.

546. Barbalic L. Beitrad zur Kenntnis der Einwirkung von L-Usninsaure auf höhere Pflanzen // Qualitas Plant et Mater. Vegetabiles. 1967. Vol. 9, № 3.

547. Barrett P.E., Tomson J.W. Lichens from a high arctic costal lowland, devon Island, N.W.T. //Biyologist. 1975. Vol. 78. P. 160-167.

548. Barri R.G., Courtin G.M., Labine C. Tundra climates // Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J. (eds) Tundra ecosystems: A comparative Analysis. Cambrige: Cambrige University Press, 1981. P. 81-114.

549. Beget J. Tephrochronology, lichenometry and radiocarbon dating at Gulkana Glacier, central Alaska Range, USA // The Holocene. 1994. Vol. 4. P. 307-313.

550. Benedict J. B. Recent glacial history of an alpine area in the Colorado Front Range, U.S.A. I. Establishing a lichen-growth curve // J. Haciol. 1967. Vol. 6. P. 817-832.

551. Benedict J. B. Recent glacial history of an alpine area in the Colorado Front Range, U.S.A. II. Dating the glacial deposits // J. Haciol. 1968. Vol. 7. P. 77-84.

552. Berg B., Staaf H. Deconposition rate and chemical changes of scoots pine needle litter. II. Influence of chemical composition: Structure and functions of northern coniferous forests. An ecosystem study // Ecol. Bull. 1980. Vol. 32. P. 373-390.

553. Berner L. Combien faut-il de temps au lichens et aux mousses corticoles pour prupler une surface neuve // Rev. briol. et lichenol. 1973. Vol. 39, № 3. P. 473-477.

554. Beschel R. E. Individuum und Alter bei Flechten // Phyton. 1955. Bd. 6, № 1-2. S. 60-68.

555. Beschel R. E. A project to use lichens as indicators of climate and time // Arctic. 1957. Vol. 10, № 1. P. 1-60.

556. Beschel R. E. Lichenometrical studies in West Greenland // Arctic. 1958a. Vol. 11, №4. 254 p.

557. Beschel R. E. Ricerche lichenometriche sulle morene del Gran Paradiso // Nuovo giorn. Bot. Ital. N.S. 1958b. Vol. 65, № 3. P. 538-591.

558. Beschel R. E. Glacier foreland succession in West Greenlang // Proc. 9th Int. Bot. Congress. Montreal, 1959. Vol. 2. P. 29-30.

559. Beschel R. E. Dating rock surface by lichens growth and its aplication to glaciology and physiography (lichenometry) // Geology of the Arctic. 1961. Vol. 2. P. 1044-1062.

560. Beschel R.E. Observation on the time factor in interactions of permafrost and vegetation // Proc. First Can. Conf. of permafrost, Nat. Research Council Can., Assoc. Commettee on Soil and Snow Mech. Tech. Mem. 1963. № 76. P. 43-56.

561. Beschel R. E. Lichens as s measure of age of recent morainces // Arct. Alp. Res. 1973. Vol. 5. P. 303-310.

562. Beschel R. E., Weidick A. Geobotanical and geomorphological reconnaissance in West Greenland // Arct. Alp. Res. 1973. Vol. 5. P. 311-320.

563. Billings W.D. Challenges for the future: arctic and alpine ecosystems in a changing world // Global change and arctic terrestrial ecosystems. New York: Springer-Verlag, 1997. P. 1-18.

564. Billings W.D., Bliss L.C. An alpin snowbank environment and it effects on vegetation, plant development, and productivity // Ecology. 1959. Vol. 40. P. 388397.

565. Bird C.D., Marsh A.H. Phytogeography and ecology of lichen family Cladoniaceae in South-Westera Alberta// Can. J. Bot. 1972. Vol. 50, № 5. P. 915933.

566. Bird C.D., Marsh A.H. Phytogeography and ecology of lichen family Parmeliaceae in South-western Alberta// Can. J. Bot. 1973a. Vol. 51, № 1. P. 261288.

567. Bird C.D., Marsh A.H. Phytogeography and ecology of lichen family Umbilicariaceae in Southern Alberta // Can. J. Bot. 1973b. Vol. 51, № 11. P. 21692175.

568. Birkeland P. W. Use of relative age-dating methods in a stratigraphic study of rock graciel deposids, Mt. Sopris, Colorado // Acct. Alp. Res. 1973. Vol. 5, № 4. P. 401-416.

569. Bliss L.C. A comparison of plant development in microenvironments of arctic and alpine tundras // Ecol. Monogr. 1956. Vol. 26, № 4. P. 303-337.

570. Bliss L.C. A, Hadly E.B. Photosynthesis and respiration of alpine lichens // Am. J. Bot. 1964. Vol. 51, № 8. P. 870-874.

571. Bliss L.C. North American and Scandinavian tundras and polar deserts // L. C. Bliss, D.W. Heal, J.J. Moore (eds). Tundra ecosystems: a comparativa analysis. Cambrige: Cambrige University Press, 1981. P. 8-24.

572. Bliss L.C. Arctic ecosystems of North America // F.E. Wielgolaski (ed.) Ecosystems of the world. 3: Polar and alpine tundra. Amsterdam: Elsevier Science, 1997. P. 551-683.

573. Bliss L.C., Henry G.H.R., Svoboda J., Bliss D.I. Patterns of plant distribution within two polar desert landscapes // Arctic and Alpine Research. 1994. Vol. 26, № 1. P. 46-55.

574. Blum O. B. Woter relation // The lichens. New Yore; London, 1973. P. 381400.

575. Boertje R. Seasonal diets of the Denali caribou herd // Arctic. 1984. Vol. 37. P. 161-165.

576. Bocher T.W. Phytogeogrophy of Middle West Greenland // Meddr. Gronland. 1963. Vol. 148, № 3. P. 1-339.

577. Bolshakov V.N., Dobrinsky L.N., Dedkov Vol.S., Magomedova M.A., Semerikov L.F. The most important ecological problems of the North // Arctic

578. Research: Advances and Prospects: Proc. of the Conf. of Arctic and Nordic Countries on Coordination of Research in the Arctic. Moscow: Nauka, 1990. P. 2. P. 75-82.

579. Bolshakov V.N., Kryazhimsky F.V., Magomedova M.A. The ecological basis for the development of a large industrial region. The example of the Urals // Regionalism in Russia: The Urals Case. Brussels, 1996. P. 101-107.

580. Brodo I. Substrate ecology // The lishens. New York; London, 1973. P. 401441.

581. Brown D.H., Avalos A., Miller J.E., Bargagli R. Interactions of lichens with their mineral environment// Cryptogamic Botany. 1994. Vol. 5. P. 135-142.

582. Brown R., Mikola P. The influence of fruticose lichens upon the mycorrhizae and seedling growth of forest trees // Acta forestalia fennica. 1974. Vol. 141. P. 1-23.

583. Budel B., Scheidegger C. Thallus morphology and amatomy // Lichen biology. Cambrige: Cambrige University Press, 1996. P. 37-64.

584. Bull W.B., Schiter P., Brogaard S. Lichenometric analyses of Karkerieppe slush-avalanche fan. Karkevagge, Sweden // Geografiska annaler. 1996. Vol. 77A. P. 231-240.

585. Calkin P.E., Ellis J.M. A lichenometric dating curve and its application to Holocene glacier studies in the central Brooks Range. Alaska // Arctic and Alpine Research. 1980. Vol. 12. № 3. P. 245-264.

586. Canters K.J., Scholler H., Ott S., Jahns H.M. Microclimatic influences on lichen distribution and community development // Lichenologist. 1991. Vol. 23. P. 237-252.

587. Carcia-Rowe J., Saiz-Jimenez C. Lichens and bryophytes as agents of deterioration of building material in Spain cathedrals // Int. Biodeterior. 1991. Vol. 28. P. 151-163.

588. Carrara P.E., Andreus J.T. Problems and application of lichenometry togeomorphic studies, San Julian Mountains, Colorado // Arctic and Alpine Research. 1973. Vol. 5, № 4. P. 373-384.

589. Caseldine C., Baker A. Frequency distribution of Rhizocarpon geographicum s.l., modelling, and climate variation in Trollaskagi, Nortern Island // Arctic and Alpine Research. 1998. Vol. 30, № 2. P. 175-183.

590. Chachak M., Jones C.G., Granot Y. Herbivory in rocks and the weathering of a desert// Science. 1987. Vol. 236. P. 1098-1099.

591. Chen J., Blume H.P., Beyer L. Weathering of rocks induced by lichen colonization a review// Cattena. 2000. Vol. 39. P. 121-146.

592. Churchill E.D., Hanson H.C. The concept of climax in arctic and alpine vegetation // Bot. Review. 1958. Vol. 24, № 2-3. P. 127-191.

593. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y.: Hafner press, 1973.453 p.

594. Clauzade G., Rondon E. Apercu sur la vegetation lichenique alpine dans la region Lautaret et du galibier // Rev. Bryol. et Lichenol. 1959. Vol. 28.

595. Cochran M.D., Berner R.A. Promotion of chemical weathering by higher plants field observation on Havaiian basalts // Chem. Geol. 1996. Vol. 132. P. 7177.

596. Conti M.E., Ceccetti G. Biological monitoring: lichens as bioindicators of air pollution assassment a review // Environ. Pollut. 2001. Vol. 114. P. 471-492.

597. Cooper D.J. Alpin-arctic tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska//Phytocenologia. 1986. Vol. 14, № 4. P. 467-555.

598. Cooper D.J., Rudolph W.S. The role of lichens in soil formation and plant succession // Ecology. 1953. Vol. 34, № 4. P. 805-807.

599. Cooper E., Smith F.M., Wookey P.A. Increase rainfall on Svalbard will ameliorate the growth of damaged foliose lichen thalli // The Fourth IAL

600. Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 57-58.

601. Cooper E., Smith F.M., Wookey P.A. Increase rainfall ameliorates the growth of damaged High Arctic foliose lichens // Symbiosis. 2001. Vol. 31. P. 153-171.

602. Cornelissen J.H.C., Callaghan T.V., Alatalo J.M. et. al. Global change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass?//Journ. of Ecology. 2001. Vol. 89. P. 984-994.

603. Crittenden P.D. The role of lichens in the nitrogen economy of subarctic woodlands: nitrogen lossfron the nitrogen-fixing lichen Stereocaulon paschale during rainfall // Nitrogen as an ecological factor. Oxford: Blackwell, 1983. P. 4368.

604. Crittenden P.D. Nitrogen relationsof mat-forming lichens // Nitrogen, Phosphorus and Sulphur Utilisation by fungi. Cambrige: Cambrige University Press, 1989. P. 243-268.

605. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Studies on lichen dominated systems. XXII. The environmental control of nitrogenase activity Stereocaulon paschale in spruce-lichen woodland // Can. J. Bot. 1978. Vol. 57. P. 236-254.

606. Culberson W.L. Qualitative and quantative studies on the distribution of corticolous lichens and bryophytes in Wisconsin // Lloydia. 1955a. Vol. 18, № 1.

607. Culberson W.L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin // Ecol. Monogr. 1955b. Vol. 25, № 2. P. 215-231.

608. Culberson W.L. Chemosystematics and ecology of lichen-forming fungi // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1970, № 1. P. 153-170.

609. Culberson C.F., Culberson W.L., Johnson A. Second supplement to "Chemical and Botanical Guide to Lichen Products. St. Louis, 1977. 400 p.

610. Danell K, Utsi P.M., Palo R.T., Eriksson O. Food plant selection by reindeer during winter in relation to plant quality // Ecogeography. 1994. Vol. 17. P. 153158.

611. Daniels F.J.A. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. VI. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Meddr. Grönland, Bioscience. 1982. Vol. 10. P. 1-78.

612. Degelius G. The lichen flora of calcareous substrata in Southern and central Nordland (Norway) // Acta Horti Moteburg. 1955. Vol. 20, № 1-2. P. 35-56.

613. De los Rios A., Wierzchos J., Ascaso C. Microhabitats and chemical microenvironments under saxicolous lichens growing on granite // Microb. Ecol. 2002. Vol. 43. P. 181-188.

614. Denton G.H., Karlen W. Lichenometry: its application to Holocene Moraine studies in Southern Alaska and Swedish Lapland // Arct. Alp. Res. 1973. Vol. 5. P. 347-372.

615. De Sloover J.R. Vegetaux epiphyteset pollution de l'air // Rev. Quest. Scient. 1964. Vol. 25. P. 531-561.

616. Dodge C.W. Lichens // Monogr. Biol. 1965. Vol. 15. P. 194-200. Du Riets G.E. Zur methodologischen Grundlage der moder nen Pflanzensoziologie / Akademische Abhandlung. Acad. Abhandl. Uppsala; Wein. 1921.267 p.

617. Du Riets G.E. Zur Vegetationsokologie der ostchwedischen Kustenfelsen // Beihefte zum Bot. Cenralblatt. 1932. Vol.49. P. 61-112.

618. Du Riets G.E. Om fattigbarc och rikbarksamhallen // Svensk. Bot. Tidskr. 1945. Vol. 39. №1.P. 147-150.

619. Du Riets G.E. Biozoenosen und Synusien in der Pflanzensoziologie // Biosoziologie. Haag. 1965. P. 23-39.

620. During H.J. Ecological classification of bryophytes and lichens // Bryophytes and lichens in changing environment. Oxford, 1992. P. 1-31.

621. Duvigneaud P. Les association epiphytiques de la Belgique // Bull.Soc. Roy. Belg. 1942. Vol. 74. P. 32-52.

622. Egea J.M., Llimona X. The lichen communities of the non-volcanic siliceous rocks in SE Spain//Acta botanica Barcinonensia. 1987. Vol. 36. P. 1-123 .

623. Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. 1985. Vol. 5. № 3. P. 273-284.

624. Esken D. L., Ting L.P. Nitrogen fixation by legumes and blue-green algal-lichen crusts in a Colorado deseart invaronment // Amer. J. Bot. 1978. Vol.65, № 8. P. 850-856.

625. Fabirzevski J. East Canadian peat bog ecosystems and the biological role of the lichens//Phytocenosis. 1975. Vol.4. P. 1-94.

626. Farrar J.F. A method for investigating lichen growth rates and succession // Lichenologist. 1974. Vol. 6. P. 151-155.

627. Farrar J.F. The lichens as an ecosystems: observation and experiment // Lichenology: progress and problems. London; New York: Acad. Press, 1976. P. 385-406.

628. Felfoldy L. A debreceni Nagyerdo epiphyta vegetacioja // Acta geobot. Hung,1941. Vol. 4, № 1. P. 332-349.

629. Felfoldy L. A varosi levego hatasa az epiphyton-zuzmovegetaciora Debrecenben // Acta geobot. Hung. 1942. Vol. 4. P. 332-349.

630. Fletcher A.A. a method for estimating the dry weight of crustoceous saxicolous lichens // Lichenologist. 1972. Vol. 5, № 3-4. P. 314-316.

631. Foote K.G. The vegetation of lichens and bryophytes on limestone outcrrops in the Driftless area of Wisconsin // Bryologist. 1966. Vol. 69, № 3. P. 265-292.

632. Forbes B.C. Cumulative impacts of vehicle traffic on high arctic tundra: soil temperature, plant biomass, species richness and mineral nutrition // Nordicana. 1998. Vol. 57. P. 269-274.

633. Forbes B.C., Ebersole J.J., Strandberg B. Anthropogenic disturbance and patch dynamics in circumpolar arctic // Conserv. biol. 2001. Vol. 15. № 4. P. 954969.

634. Forbes B.C., Sumina 0.1. Comparative ordination of low Arctic vegetation recovering from disturbance: recoclining two contrasting approaches for field data collection // Arctic, Antarctic and Alpine Research. 1999. Vol. 31. № 4. P. 389399.

635. Frey E. Die Flechtengesellschaften der Alpen. Vorlaufige Mitteilung // Ber. Geobot. Inst. Rubel, 1932. 1933. P. 36-51.

636. Frey E. Die Flechtenvegetation des Hetschesservates und seiner Umgebun // Bull. Murthienne Soc. Valais Sei. Natur St. Maurice. 1937. Vol. 54.

637. Frey E., Ocshner F. Contribution a la Connaisance de la Vegetation lichenique et muscinale. II. La vegetation epiphytique. Etudes phytosociologiques en Auvergne. Arvenia. 1926. Vol. 2.

638. Friedmann E.I. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert // Science. 1982. Vol. 215. P. 1045-1053.

639. Friedman I.E., Weed R. Microbial trace-fossil formation, and abiotic weathering in the Antarctic cold desert// Science. 1987. Vol. 236. P. 703-705.

640. Fry E.J. A suggested explonation of the mechanical action of lithophytic lichens on rocks (shale)// Ann.Bot. (London). 1924. Vol. 38. P. 175-196.

641. Fry E.J. The mechanical action of corticolous lichens // Annales of Botany. 1926. Vol.40. P. 397-417.

642. Fry E.L. The mechanical action of crustaceous lichens on substrata of schale, schist, gneiss, limestone and obsidian // Ann. Bot. 1927. Vol. 40. P. 437460.

643. Gaare P., Scogland T. Wild reindeer food habitat and range use at Hardangervidda // Ecological studies. Analyses and synthesis. Berlin: Springer-Vergal, 1975. Vol. 17. Fennoscandian tundra ecosystems. P. 2. P. 195-205.

644. Gaare E., Tommervik H. Are the reindeer pastures at Finnmarksvidda overgrazed? // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 130.

645. Galloway D.J. Biogeography and ancestry of lichens and other ascomycetes // Ascomycet Systematics. Problems and perspectives in the Nineties. New York: Plenum, 1994. P. 175-184.

646. Gannutz T.P. Effects of environmental extremes on lichens // Met. Soc. Bot. France. 1969. P. 169-179.

647. Garty J., Gal M., Galun M. The relationship between physicohemical soil properties and substrate choice of "multisubstrate" lichen species // Lichenology. 1974. Vol. 6. P. 146-150.

648. Garty G., Galun M. Selectivity in lichen-substrate relationships // Flora. 1974. Vol. 163, № 6. P. 530-534.

649. Gassmann A., Ott S. Adaptive system between lichens, phanerogams and abiotic factors in a high mountain region in Norway // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 58

650. Gerson U., Seaward M.R.D. Lichen-invertebrate associations // Lichen ecology. London; New York: Acad. Press, 1979. P. 69-119.

651. Getsen M.V., Kostyaev V.Ja., Patova E.N. Role of nitrogen-fixing // Crawford R.M.M. (ed.) Disturbance and Recovery in Arctic Lands. Netherland: Kluwer Acad. PubL 1997. P. 135-150.

652. Golovnev A. V., Osherenko G. Siberian survival: the Nenets and their story. Ithaca; London, 1999. 176 p.

653. Gordon J.E., Sharp M.J. Lichenometry in dating recent deposits, south-east Iceland//Boreas. 1983. Vol. 12. P. 191-200.

654. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley; Sons, Ltd. The Pitman Press, Bath. 1979. 222 p.

655. Haeberli W., King L., Flotron A. Surface movement and lichen-cover studies at the active rock glacier near the Grunbengletscher, Wallis, Swiss Alps // Arctic and Alpine Research. 1979. Vol. 11, № 5. P. 421-441.

656. Haines F.N. Lichens // Viewpoints Biol. 1964. Vol. 3. P. 64-115.

657. Hale M.E. Vertical distribution of cryptogams in a virgin forests in Wisconsin // Ecology. 1952. Vol. 33, № 3. P. 398-406.

658. Hale M.E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of Southern Wisconsin // Ecology. 1955. Vol. 36, № 1. P. 45-63.

659. Hale M.E. Studies on lichen growth rate and succession // Bull. Torrey Bot. Club. 1956a. Vol. 86. P. 126-129.

660. Hale M.E. Studies on the chemistry and distribution of North American lichens // Bryologist. 1956b. Vol. 59, № 2. P. 114-117.

661. Hale M.E. Vertical distribution of cryptogams in a Red Maple Swamp in Connecticut // Bryologist. 1965. Vol. 68, № 2. P. 193-197.

662. Hale M.E. The biology of the lichens. 2nd ed. Baltimor: Edward Arnold, 1974. 181 p.

663. Hansen E.S. Notes to vertical distribution of lichens on three mountains in the Angmagssalik district, South-East Greenland // Bot. Tidskrift. 1978. Vol. 73, № l.P. 55-61.

664. Hansen K. Lichens in South Greenland. Distribution and ecology // Meddr Gronland. 1971. Vol. 178, № 6. P. 1-84.

665. Hanson H.C. Characteristics of some grassland, march, and other plant communities in Western Alaska // Ecological monographs. 1951. Vol.21, № 4. P. 317-378.

666. Hanson H.C. Vegetation tipes in northwestern Alaska and comparisons with communities in other Arctic regions // Ecology. 1953. Vol. 34, № l.P. 111-140.

667. Harper, K.T. Pendleton, R.L. Cyanobacteria and cyanolichens: can they enhance availability of essential minerals for higher plants? // Great Basin Nat. 1993. Vol. 53. P. 59-72.

668. Harris G. P. The ecology of corticolous lichens. I. The zonation on oak and birch in South devon // J. of Ecology. 1971a. Vol. 59, № 2. P. 431-439.

669. Harris G. P. The ecology of corticolous lichens. II. The relationship between physiology and the environment // J. of Ecology. 1971b. Vol. 59, № 2. P. 441-452.

670. Hawksworth D.L. Lichens as litmus for air pollution: a historical review // International Journal of Environmental Studies. 1971. Vol. 1. P. 281-296.

671. Hawksworth D.L. The variety of fungal- algal symbioses, their evolutionary significance and the nature of lichens // Botan. J. Linnean Soc. 1988. Vol. 96, № 1. P. 3-20.

672. Hawksworth D.L., Chater A.O. Dynamics and equilibrium in a saxicolous lichen mosaic // Lichenologist. 1979. Vol. 11. P. 75-80.

673. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the Fungy. CAB International, 1995. 616 p.

674. Hawksworth D.L., Rose F. Lichens as pollution monitors // Studies in biology. 1976. №66. P. 1-60.

675. Haynes F.N., Morgan D.L., Hums K. The importance of field studies in determinity the factors influencity the occurence and grwth of lichens // Lichenologist. 1970. Vol. 4. P. 362-368.

676. Helle T. Foraging behavior of the semi-domesticated reindeer in relation to snow in Finnish Lapland// Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 1984. Vol.19. P. 35-47.

677. Heilmann A., Sharp A. J. A probable antibiotic effect of some lichens on bryophytes//Rev. Bryol. et Lichenol N. Z. 1963. Vol. 32. № 1-4. P. 1-215.

678. Henriksson E. Sumi B. Nitrogen fixation by lichen // Oicos. 1971. Vol. 22. P. 199-121.

679. Hilitzer A. Etude sur la vegetation epiptyte de la Boheme // Publ. Fac. Sci. Univ. Charles, Fragm. 1925. Vol. 41. P. 1-202.

680. Hill DJ. The succession of lichens on gravestones: a preliminary investigation // Cryptogamic Botany. 1994. Vol. 4. P. 179-186.

681. Hitch C.J.B., Stewart W.D. P. Nitrogen fixation by lichens in Scotland // New. Phytologist 1973. Vol. 72, № 3. P. 509-524.

682. Holland, P.G., Steyn, D.G. Vegetational responses to latitudinal variations in slope angle and aspect//J.Biogeogr. 1975. Vol. 2, № 3. P. 179-183.

683. Hopkins A.D. The bioclimatic law // Mon. Weath. Rev US Dep. Agric. 1920. Vol. 48. P. 1-355.

684. Hosokawa T., Omura M., Nishihara Y. Social units of the epiphytic communities in forests//PaP. Comm. 8me Congr. Int. Bot. Paris, 1953. Sect. 7. P. 11-16.

685. Hovenden M.J., Seppelt R.D. Exposure and nutrients as delimeters of lichen communities in continental Antarctica// Lichenologist. 1995. Vol. 27. P. 505-516.

686. Hrapko J.O., LaRoi G.H. The alpine tundra vegetation of Signal Mountain, Jasper National Park//Can. J. Bot. 1978. Vol.56. P. 309-332.

687. Humboldt A. Die distribution geographica plantarum, secundum coeli temperiem et altitudinem montium. Prolegomena. Paris, 1817.

688. Jacks G. The role of organisms in early stage of soil formation // Experimental Pedology. Butterworth; London, 1965. P. 219-226.

689. Jackson T.A. A study of the ecology of pioneer lichens, mosses and algal on recent Hawaiian lava flows // Pacil. Sci. 1971. Vol. 25, № 1. P. 22-32.

690. Jackson T.A., Keller W.D. A comparative study of the role of lichens and "inorganic" process in the chemical weathering of recent Hawaiian lava flows // Amer. J. Sci. 1970. Vol. 269. P. 446-466.

691. Jones D., Wilson M.J. Chemical activity of lichens on mineral surface a review //Int. Biodeterior. 1985. Vol. 21. P. 99-104.

692. John E.A. As assessment of the role of biotic interactions and dynamic processes in the organization of species in a saxicolous lichen community // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 2025-2037.

693. John E.A. Fine scale patterning of species distribution in a saxicolous lichen community at Jonas rockslide, Canadian Rocky Mountines // Holarctic Ecology. 1990. Vol. 13. P. 187-194.

694. John E.A., Dale M.R.T. Environmental corellates of species distribution in saxicolous lichen community//J. Veget. Sci. 1990. Vol.1, № 3. P. 385-392.

695. Jonasson S. Plant communities and spesies distribution of low alpine Betula and heath in nothernmost Sweden // Vegetatio. 1981. Vol. 44. P. 51-64.

696. Jones D., Wilson M.J. Chemical activity of lichens on mineral surfaces e review// Int. Biodet. 1985. Vol. 21. P. 99-104.

697. Kalgutcar R.M., Bird C.D. Lachens found on Larix lyallii and Pinus albicaulis in Southwestern Alberta, Canada // Canad. J. Bot. 1969. Vol. 47, № 5. P. 627-648.

698. Kappen N. G. L. Response to extrem environments // The lishens. Acad. Press. New York; London, 1973. P. 310-380.

699. Kappen L., Friedmann E.I., Garty J. Ecophysiology of lichens in the Dry Valleys of Southern Victoria Land, Antarctica. I. Microclimate of criptoendolithic lichen habitat//Flora. 1981. Vol. 171. P. 216-235.

700. Kappen L., Lange O.L. The cold resistance of phycobionts from macrolichens of various habitats // Lichenologist. 1970. Vol. 4. P. 289-293.

701. Kappen N. G., Lange O.L. Die Kalteresistenz einider Makrolichenen // Flora. 1972. Vol. 161, № 1. p. 1-29.

702. Kappen L., Schroeter B., Hestmark G., Winkler J.B. Field measurements of photosynthesis of umbilicarious lichens in winter// Botanica Acta. 1996. Vol. 109. P. 292-298.

703. Karenlampi L. the succesiones of the lichen vegetation on the rocky shore geolithral and adjacent parts of the epilittoral in the southwestern archipelago of Finland // Annales botanici Fennici. 1966. Vol. 3, № 4. P. 79-85.

704. Karenlampi L. Studies on the relative growth rate of some fruticose lichens //Reports Kevo Subarctic Research Station. 1971. Vol. 7. P. 33-39.

705. Kauppi M. The gathering of lichens as a trade // Aquilo Series Bot. 1993. Vol. 31. P. 89-91.

706. Keever C., Oosting H.G., Anderson L.E. Plant succession on exposed granite of rocky Face mauntain, alexander Country, North Carolina // Bull. Torrey Bot. Club. 1951. Vol. 78. P. 401-421.

707. Kennedy A.D. Antarctic fellfield response to climate change: a tripartite synthesis of experimental data// Oecologia. 1996. Vol. 107. P. 141-150.

708. Kershaw K.A. Preliminary observation of the distribution and ecology of epiphytic lichens in Wales // Lichenologist. 1964. Vol. 2, № 3. P. 263-276.

709. Kershaw K.A. Studies on lichen dominated systems. XIVol. The comparative ecology of Alectoria nitidula and Cladina alpestris II Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. P. 393-410.

710. Kershaw K.A. The role of lichens in Boreal Tundra. Transition Areas // Bryologist. 1978. Vol. 81, № 2. P. 294-306

711. Kershaw K.A. The thermal operating-environment of a lichen // Lichenologist. 1983. Vol. 15. P. 191-207.

712. Kershaw K.A. The physiological ecology lichens. Cambridge: Cambridge University Press, 1985.

713. Kershaw K.A., Larson D.W. Studies on lichen dominated systems. IX. Topographic influences on microclimate and species distribution // Can. J. Bot. 1974. Vol. 52, № 8. P. 1935-1945.

714. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. II. The growth pattern of Cladonia alpestris and Cladonia rangiferina II Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 1401-1410.

715. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. Vol. A primary survey of a raised-beach system in northwestern Ontario // Can. J. Bot., 1973. Vol. 51. P. 1285-1307.

716. King L., Lehmann R. Beobactitugen zuz oenolgie und Mozphologie von Rhizocarpon geographicum (L.)Dc. und R. Alpicola (.HeP.J Rabenh. Im getschervorfeid des Steingletschers //Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1973. Vol. 83, № 2. P. 139-147.

717. Klein D.R. Tundra of reindeer to obstructions and desturbances // Science. 1971. Vol. 173. P. 393-398.

718. Klein D.R., Baskin L., Dannel K., Gunn A., Irons D., Kofinas G., Kovacs K.M., Magomedova M.A., Mehan R., Russell D. Chapter 10: Wildlife management and conservation // ACIA. Arctic Climat Impact Assessment. (In press.)

719. Klein D.R, Magomedova M.A. Industrial development and wildlife in Arctic ecosystems: can learning from the past lead to a brighter future? // Methodologies in Evaluation of Socio-Economic and Environmental Consequences of Mining and

720. Energy Production in the Arctic and Sub-Arctic. Kluwer Academic Publishers. (In press.)

721. Klein D.R.,Vlasova T.J. Lichen, a unique forage resource threatened by air pollution // Rangifer. 1992. Vol. 12, № 1. P. 21-27.

722. Klement O. Prodromus de mitteleuropaischen Flechtengesellschaften // Feddes Repert. Beih. 1955. Bd. 135. P. 5-194.

723. Klement O. Zur Sociologie subarctisher Flechtengesellschaften // Nova Hedwigia. 1959. Vol.1. P. 131-159.

724. Klepper B. A comparison of the water relations of a moss and lichen // Nova Hedwigia. 1968. Vol. 15. P. 13-20.

725. Kohle U., Winkler S. Production und Konkurrenzverhaltnisse der Flechten am Marchensee bei Tubingen (SW-Deurschland) // Beitr. Biol. Pflanz. 1973. Bd. 49, №2. S. 251-267.

726. Magomedova M.A. Assessment of the effects of gas production on the vegetation in the north of West Siberia // Ecological effects of Arctic airborne contaminants. Reykjavik, Iceland, 1993. P. 52

727. Magomedova M.A. Botanical monitoring in the impact zones of gas-production objects in the north of West Siberia // The Development of the North and Problems of Recurvation. Columbus, Ohio. 1994. P. 106.

728. Magomedova M. A. Lichen monitoring in the Arctic: experience of two decades // Lichen monitoring: NATO Advanced Res. Workshop, 16-22 aug. 2000: Abstr. Pembroke, 2000. P. 42.

729. Magomedova M.A., Korytin N.S., Bogdanov Vol.D., Benenson I.Y. Assessment of the effects of gas production on ecosystems in the north of West Siberia // Ecological effects of Arctic airborne contaminants, Reykjavik, Iceland, 1993, p. 17.

730. Magomedova M., Morozova L. Overgrazing: signes and tendencies // Rangifer. 1999. № 4. P. 61.

731. Magomedova M.A., Morozova L.M., Martens H. Analysis of pasture land monitoring system // Sustainable development: system analysis in ecology. Conf. Abstr. 2nd Practical conf. (Sevastopol, Ukraine, Sept. 9-12, 1996). Sevastopol, 1996. P. 79-80.

732. Martin J.L. Succession of primary ecosystems in extreme Antarctic conditions // Abstracts of the papers presented at the XII Intern. Botanical Congr. Leningrad, 1975. P. 64.

733. Martin J., Martin L. Large scale lichen indication in the central Ural's industrial region // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000a. P. 111.

734. Martin J., Martin L. Lichen diversity in forested ecosystems in the Baltic Area // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000b. P. 73.

735. Matthes U., Ryan B.D., Larson D.Vol. Community structure of epilitic lichens on the cliffs of the Niagara Escarpment, Ontario, Canada // Microb. Ecol. 2000. Vol. 42. P. 233-244.

736. McCarol D., Viles H. Rock-weathering by the lichen Lecidea auriculata in an arctic alpine environment // Earth Surf. Processes Landforms. 1995. Vol. 20. P. 199-206.

737. McCarty D. Lichenometry // Monitoring with lichens Monitoring lichens. Dordrecht: Kluver Acad. Publ., 2002. P. 379-383.

738. McKendric, J.D., Batzli, G.O., Everett, K.P., Swanson, J.C. Some effects of mammalian herbivores and fertilization on tundra soil and vegetation // Arctic and Alpine Research. 1980. Vol. 12. P. 565-578.

739. Millbank J.W., Kershaw K.A. Nitrogen metabolism // The Lishens. Acad. Press. New York; London, 1973. P. 289-307.

740. Miller G.H. Variation in lichens growth from Direct measurements: Preliminary curves for Alectoria minuscula from Eastern Baffin Island, Canada // Arct. Alp. Research. 1973. Vol. 5, № 4. P. 333-349.

741. Monitoring with lichens Monitoring lichens Dordrecht: Kluver Acad. Publ., 2002. P. 7-10.

742. Morre P.D. Changes in species diversity//Nature. 1975. Vol. 254. P. 104105.

743. Moses C.A., Smith B.J. A note on the role of lichen Collema auriforma in solution basin development on a carboniferous limestone substrate // Earth Surf. Processes Landforms. 1993. Vol. 18. P. 363-368.

744. Mottershead d.N., White I.D. The lichenometric dating of glacier recession Tunsbergdal, Southern Norway // Geogr. Annales. 1972. Vol. 54a, № 2. P. 47-52.

745. Muller C.H. Plant succession in arctic heath and tundra in northen Scandinavia // Bull. Torrey Bot. Club. 1952. Vol.79. P. 296-309.

746. Munn R.E. The design of integrated monitoring systems to provide early indications of environmental ecological changes // Environ. Mon. and Assess. 1988. Vol. 11. P. 203-217.

747. Nash T.H. Ill Lichen biology. Cambrige: Cambrige University Press, 1996.361 p.

748. Nash T.N., Gries C. Lichens as indicator of air polution // The Handbook of Environmental Chemistry. New York: Springer-Verlag, 1991. Vol. 5. P. C. P. 129.

749. Nellemann C. Terrain selection by reindeer in late winter // Arctic. 1996. Vol. 49, №4. P. 339-347.

750. Nellemann C. Range ecology of the arctic ungulates during winter and spring: relation to terrain structure and anthropogenic disturbance / Dr. agric. thesis. Agricultural University of Norway. 1997. 90 p.

751. Nellemann C. Habitat use by muskoxen during winter in an alpine environment // Can. J. Zoology. 1998. Vol. 76, № 1. P. 110-116.

752. Nienov J.A., Friedmann E.L. Terrestrial lithophitic (rock) communities // Antarctic Microbiology. New York: Wiley-Liss, 1993. P. 343-412.

753. Nimis P.L. Epigeous lichen synusiae in the Yukon Territory // Cryptogamie Bryol. Lichenol. 1981. V.2. P. 127-151.

754. Nimis P.L., Scheidegger C., Wolsley P. Monitoring with lichens -Monitoring lichens. An Introduction // Monitoring with lichens Monitoring lichens. Dordrecht: Kluver Acad. Publ., 2002. P. 7-10.

755. Nuss R.F. Indicators for monitoring biodiversity: A hierarcial approach // Conservation Biol. 1990. Vol. 4. P. 155-364.

756. Oksanen L. Lichen grounds of Finnmarksvidda, northern Norway, in relation to summer and winter grazing by reindeer// Kevo Subarctic Stat. Rep. 1978. Vol. 14. Pp. 64-71.

757. Oksanen L. Structure and ecology of dry hemiarctic meadow vegetation in northernmost Fennoscandia//Acta Bot. Fennica. 1995. Vol. 153. P. 107-110.

758. Oksanen L., Ahti H. Lichen pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1982, № 19. P. 275-301.

759. Oksanen L., Virtanen R. Topographic, altitudinal and regional patterns in continental and suboceanic heath vegetation of northern Fennoscandia // Acta Botanica Fennica. 1995. Vol. 153. P. 1-80.

760. Oilier C.D. Weathering. New York: Longman, 1984. 270 p. Omura M. Life-forms of epiphytic lichens // Bot. Mag. Tokyo. 1950. Vol. 63. № l.P. 43-51.

761. O'Neill R.Vol., Krummel J.R., Gardner R.H., Sugihara G., Jackson B., De Angelus D.L., Milne B.T., Turner M.G., Zigmunt B., Christensen S.W., Dale V.H., Graham R.L. Indices of landscape pattern // Landscape Ecol. 1988. Vol.1. P. 153162.

762. Orwin J. Lichen succession on recently deposited rock surfaces // N.Z. J. Bot. 1970. Vol. 8, №4. P. 452-477.

763. Orwin J. The effect of environment on assemblades of lichen growing on rock surfaces // New Zeal. Journ. Bot. 1972. Vol. 10. № 1. P. 37-47.

764. Ostrem G. Problems of dating ice-cored moraines // Geogr. Annales. 1965. Vol. 47a, № l.P. 75-86.

765. Palmer W.H., Miller A.K. Botanical evidence for the recession of a glacier // Oikos. 1961. Vol. 12, № 1. P. 75-86.

766. Paracer S., Ahmadjian Vol. Symbiosis. Oxford: University Press, 2000. 2921. P

767. Pearson L.C. Influence of temperature and humidity on distribution of lichens in a Minnesota bog // Ecology. 1969. Vol. 50, № 4. P. 740-746.

768. Pearson L.C., Lawrence D.B. Lichens as microclimate indicators in northwestern Minnesota // Amer. Midland Naturalist. 1965. Vol. 74, № 2. P. 257268.

769. Pegau R.E. Effect of reindeer trampling and grazing on lichens // J. of Range Management. 1970. Vol. 23, № 2. Pp. 95-97.

770. Pentecost A. Aspect and slope preference in saxicolous lichen community // Lichenologist. 1979. Vol. 11. P. 81-83.

771. Pentecost A. Aspects of competition in saxicolous lichen communities // Lichenologist. 1980. Vol. 12. P. 135-144.

772. Perez-Llano G.A. Lichens: their biological and economical significance // Bot. Rev. 1994. Vol. 10. P. 2-65.

773. Persson A. The vegetation at yhe margin of the recediny glacier Skaltafellsjokull, south-eastern Iseland // Bot. Notiser. 1964. Vol. 117, № 4.

774. Pickett S.T.A. Succession: an evolutionary interpretation // Amer. Natur. 1976. Vol. 140. P. 4-45.

775. Piatt R.B., Amster F.P. A basic method for the immediate study of lichen growth rate and succession // J. Tennessee Acad. Sci. 1955. Vol. 30, № 2. P. 177183.

776. Plitt C. C. Succession in lichens //Bryologist. 1927. Vol. 30. P. 1-4.

777. Prieto B., Rivas T., Silva B. Colonization by lichens of granite dolmens in Galicia (NW Spain) // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1994. Vol. 34. P. 47-60.

778. Prieto B., Rivas T., Silva B. Colonization by lichens of granite churches in Galicia (north-west Spain) // Sci. Total Environ. 1995. Vol. 167. P. 343-351.

779. Prieto B., Silva B., Rivas T., Wierzchos J., Ascaso C. Mineralogical transformation and neoformation in granite caused by the lichens Tephronella atra and Ochrolechia parella II Int. Biodet. Biodeg. 1997. Vol. 40. P. 191-199.

780. Pruitt W.O. Snow as a factor in the winter ecology of the barren-ground caribou {Rangifer arcticus) II Arctic. 1959. Vol. 12. № 3. P. 159-179.

781. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The lichen flora of Great Britain and Ireland. London: Natural History Musiem, 1992. 710 p.

782. Rassel D.E., Martell A.M., Nixon W.A.C., Range ecology of the Porcupine caribou herd in Canada // Rangifer. 1993. Special issue № 8. P. 1-168.

783. Renault G., Marrache P., Trotet G., Lanotion de "spectre biologique" adaptee aux lichens//Mem Soc. Bot. France. 1968. P. 197-203.

784. Richardson D.N.S., Finegan E.Y. Primary production of plant communities of the Truelove Lowland, Devon Island, Canada. Lichen communities // Primary • production and production processes. Tundra Biome. Oslo, 1973. P. 47-55.

785. Riitters K.H., Law B.E., Kucera R.C., Gallant A.L., DeVelice R.L., Palmer C.J. A selection of forest condition indicators for monitoring // Environmental Monitoring and Assessment. 1992. Vol. 20. P. 21-33.

786. Rudolph E.D. Terrestrial vegetation of Antarctica: past and present studies // Antarctic research series. 1966. Vol. 8. P. 109-124.

787. Rune S. Regional aspects or the flora // Acta phytogeogr. Suec. 1965. Vol. 50. P. 221-226.

788. Rychert R.C. Skujins J. Nitrogen fixation by blue-green algae-lichen crusts ib the Great Basin desert // Soil Sci. Amer. Proc. 1974. Vol. 38. P. 768-771.

789. Sand W. Microbial mechanisms of deterioration of inorganic substrates a general mechanistic overview // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1997. Vol. 40. P. 183190.

790. Sanders W.D., Ascaso C., Wierzchos J. Physical interaction of two rhyzomorph-forming lichens with their rock substrate // Bot. Acta. 1994. Vol. 107. P. 432-439.

791. Santesson R. The lichens of Sweden and Norway. Swedish Museum of Natural History. Stocholm ; Uppsala, 1984. 333 p.

792. Schatz A. Pedogenetic (soil-forming) activity of lichen acids // Die Naturnissenschaften. 1962. Vol. 49(22). P. 518-519.

793. Schatz A. Soil microorganism and soil chelation. The pedogenic action of lichens and lichen acid// J. Agr. Food. Chem. 1963. Vol.11. P. 112-118.

794. Schatz A. The importance of metal-binding phenomena in the chemistry and microbiology of soil: Part I. The helating properties of lichen and lichen acids // Adv. Front. Plant. Sci. 1963b. Vol. 6. P. 118-134.

795. Schatz A., Cheronis N.D., Schatz Vol., Trelawny G.S. Chelation (sequestration) as a biological weathering factor in pedogenesis // Proc. Pennsilvania Acad. Sci. 1954. Vol. 28. P. 44-51.

796. Schatz A., Schatz Vol., Trelowny G.S., Barth K. Significans of lichens as pedogenic (soil-forming) agent//Proc. Pa. Acad. Sci. 1956. Vol.30. P. 62-69.

797. Scheidegger C., Govard T. Monitoring lichens for conservation: red lists and conservation action plans // Monitoring with lichens Monitoring lichens. Dordrecht: Kluver Acad. Publ., 2002. P. 163-181.

798. Scott G.D. Further investigations of some lichens for fixation of nitrogen // New. Phytol. 1956. Vol. 55. P. 111-116.

799. Scott M.G., Hutchinson T.C. The use of lichen growth abnormalities as an early warning indicator of forest dieback // Environ. Monit. and Assessment. 1990. Vol. 15, №3. P. 213-218.

800. Scotter G.H. The winter diet of Barren-Ground Caribou in Northern Canada // Can. Field-Naturalist. 1966. Vol. 81. P. 33-39.

801. Seaward M.R.D. Major impact made by lichens in biodeterioration processes//Int. Biodeterior. Biodegrad. 1997. Vol. 40. P. 269-273.

802. Seaward M.R.D., Diacobini C., Guiliani M.R., Roccardi A. The role of lichens in the biodeterioration of ancient monuments with particular reference to central Italy//Int. Biodeterior. Biodegrad. 1989. Vol. 25. P. 49-55.

803. See M.G., Bliss L.C. Alpine lichen-dominated communities in Alberta and Yucon // Can. J. Bot.1980. Vol. 58. P. 2148-2170.

804. Shields L.M., Mitchell C., Drowet F. Alga- and lichen- stabilized surface crusts as soil nitrogen sources // Am. J. Bot. 1957. Vol. 44, № 16. P. 489-498.

805. Silva B., Prieto B., Rivas T., Sanchez-Biezma M.J., Paz G., Carballal G. Rapid biological colonization of a granitic building by lichens // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1997. Vol. 40. P. 263-267.

806. Silva B., Rivas T., Prieto B. Effects of lichens on the geochemical weathering of granitic rocks // Chemosphere. 1999. Vol. 39. № 2. P. 379-388.

807. Smith D.C. Symbiosis and the biology of lichenized fungi // Symposia Soc. Exper. Biol. Cambrige: Cambrige University Press, 1975. Vol. 29. P. 373-405.

808. Smith R.I.L. Vascular plants as bioindicators of regional warming in Antarctica//Oecologia. 1994. Vol. 99. P. 322-328.

809. Sochting U., Gjelstrup P. Lichen communities and the associated fauna on a rocky sea shore on Bornholm in the Baltic // Holarctic ecology. 1990. Vol.8. P. 6675.

810. Stewart W.D.F., Rowell P. Modification of nitrogen-fixing algae in lichen symbioses//Nature. 1977. Vol. 265. P. 371-372.

811. Stork A. Plant immigration in front of retreating glaciers with examples from Kobnekajse area, Northern Sweden // Geogr. Annales. 1963. Vol. 45, № 1. P. 1-22.

812. Suter G.W.II Endpoints for regional ecological risk assessment // Environ. Msnage. 1990. Vol. 14. P. 9-23.

813. Sweinbjornsson B. Reindeer lichenes productivity as a function of mat thickness // Arctic and Alpine Research. 1987. Vol. 19, № 4. P. 437-441.

814. Syers J.K. Chelation ability of fumarprotocetraric acid and Parmelia conspersa II Plant Soil. 1969. Vol. 31. P. 205-208.

815. Syers J.K., Iscandar I.K. Pedogenetic significans of lichens // The Lishens. New York; London: Acad. Press., 1973. P. 225-248.

816. Taylor T.N., Hass H., Remy W., Kero H. The oldest fossil lichen // Nature. 1995. Vol. 378. P. 244.

817. Thomas D.S., Hervieux D.P. The late winter diets of barren-ground caribou in north-central Canada // Rangifer. Special Issue. 1986, № 1. P. 305-310.

818. Thomson J.W. Distribution pattens of American Arctic lichens // Can. J. Bot. 1972. Vol.50, №5. P. 1135-1156.

819. Thomson J.W. Lichens of the Alascan Arctic slope. Toronto Ont.: University Toronto press, 1979. 314.

820. Thompson D.C., McCourt K.H. seasonal diets of the Porcupine Herd // Am. Midi. Nat. 1980. Vol. 105. P. 70-76.

821. Thorisson S. The history of reindeer in Iceland and reindeer study 19791981 // Rangifer. 1984. Vol. 4. № 2. P. 22-38.

822. Tilman D. Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession // Oicos. 1990. Vol. 58. P. 3-15.

823. Tilman D. Competition and biodiversity in spatially structured habitats // Ecology. 1994. Vol. 75. P. 2-16.

824. Ugolini F.C., Perdu W.J. Biological weathering in Antarctica // Antarctic J. U.S. 1968. Vol.3, №5. p. 1-116.

825. Vestal J.R. Biomass of the cryptoendolithic microbiota from the Antarctic desert//Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54. P. 957-959.

826. Virtanen R., Poyhtari P, Oksanen L., Topographic and aititudinal patterns of heath vegetation on Vannoya and the northern Varanger Peninsula, Northern Norway // Acta Botanica Fennica. 1999. Vol. 167. P. 3-28.

827. Walker D.A., Everett K.R., Acevedo Vol., Gavdos L., Brown J., Webber P.J. Landsat-assisted environmental mapping in the Arctic National Wildlife Refuge, Alaska / CRREL Report 82-27. U.S.A., Hanover, NH, 1982. 59 p.

828. Walker D.A.,Webber P.J.,Everett K.R.,Broun J. Effects of crude and deisel oil spills on plant communities at Pnidhoe Bay, Alaska, and the derivation of oil spill sensitivity maps // Arctic. 1978. Vol. 31, № 3. P. 242-259.

829. Walker D.A., Walker M.D. History and Pattern of Disturbance in Alaskan Arctic Terrestrial Ecosystems: A Hierarchical Approach to Analyzing Landscape Change//J. of Applied Ecology. 1991. Vol.28. P. 244-276.

830. Waragai T. Effects of rock surface temperature on exfoliation, rock varnish, and lichens on a Boulder in the Hunza Valley, Karakoram Mountains, Pakistan // Arctic and Alpine Research. 1998. Vol. 30, № 2. P. 184-192.

831. Warscheid T., Braams J. Biodeterioration of stone: a review // Int. Biodet. Biodeg. 2000. Vol. 46. P. 343-368.

832. Watson W. The bryophytes and lichens of calcareous soil // J. Ecology. 1918. Vol. 6. P. 295-302.

833. Weaver G.E., Clements F.E. Plant Ecology. New York-London, 1938.

834. Webber P.J., Andreus J.T. Lichenometry: a commentary // Arct. Alp. Res. 1973. Vol. 5. P. 295-302.

835. Weber W.A. Environmental modifications and the taxonomy of the crustose lichens // Svensk. Bot. Tidsks. 1962. Vol. 56, № 2. P. 293-333.

836. Weber W.A. Environmental modifications in crustose lichens. II. Fruticose growth forms in Aspicilia // Aquilo. 1967. Ser. Botany. Vol. 6. P. 43-51.

837. Wessels, D.C.J., Schoeman, B. Mechanism and rate of weathering of Clarens sandstone by an endolithic lichen // S. Air. J. Sci. 1988. Vol. 84. P. 274-277.

838. Wessels, D.C.J., Wessels, L.A. Erosion of biogenetically weathered Clarens sandstone by lichenophagous bagworm larvae (Lepidoptera; Psychidae) // Lichenologist. 1993. Vol. 23. P. 283-291.

839. Wetmore C.M. Lichen decomposition in a black spruce bog // Lichenologist. 1982. Vol. 14. P. 267-271.

840. White P.S., Bratton S.P. After preservation: Philosophical and practical problems of change//Biological Conservation. 1980. Vol. 18. P. 241-255.

841. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern // Ecol. Monogr. 1953. Vol. 23, № 4. P. 41-78.

842. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol.21. № 2/3. P. 213-251.

843. Whittaker R.H. Climax concept and recognition // Handbook of vegetation science. 1974. Pt. 8. Vegetation dynamics. The Hague. P. 139-154.

844. Wielgolaski F.E., Kjelvik S. Production of plants (vascular plants and ciyptogams) inalpine tundra, Hardangervidda // Pimary Production and Production Processes, Tundra Biome. Edmonton: IBP Tundra Biome Steering Committee, 1975. P. 75-86.

845. Wierzchos J., Ascaso C. Application on back scattered electron imaging to the study of the lichen rock interface // J. Microsc. 1994. Vol. 175. P. 54-59.

846. Wierzchos J., Ascaso C. Morphological and chemical features of bioweathered granitic biotite induced by lichen activity // Clays Clay Miner. 1996. Vol. 44. P. 652-657.

847. Wierzchos J., Ascaso C. Mineralogical transformation of bioweathered granitic biotite, studied by HRTEM: evidence for a new pathway in lichen activity // Clays Clay Miner. 1998. Vol. 46. P. 446-452.

848. Williams M.E., Rudolph E.D. The role lichens and associated fungi in the chemical weathering of rock // Mycologia. 1974. Vol. 66, № 4. P. 648-660.

849. Wilson, M.J., Interactions between lichens and rocks. Cryptogam. 1995. Bot. 5. 299-305.

850. Wilson M.J., Jones D., McHardy W.J. The weathering of Serpentinite // Lichenologist. 1981. Vol. 13. C. 167-176.

851. Winkler J.B., Kappen L. Effects of snow cover on lichen vegetation in the maritime Antarctic // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 45.

852. Winteringez G.S., Vestal A.G. Rock-ledge vegetation in Southern Illinois // Ecol. Monogr. 1956. Vol. 26. P. 105-130.

853. Wirth Vol. Die flechten Baden-Wurtenberg. Stuttgart: Eugen Ulmer, 1995. 1006 p.

854. Wistrand G. Vegetation and flora of alpine outliers // Acta phytogeogr. Suecica. 1965. Vol. 50. P. 219-221.

855. Yarranton G.A. A quantitative study of the bryophyte and macrolichen vegetation of the Dartmoor granite // Lichenologist. 1967. Vol. 3, № 3. P. 392-408.

856. Yarranton G.A., Green W.G. E. The distributional pattern of crustous lichens on limestone cliffs at Rattlesnake Point, Ontario // Bryologist. 1966. Vol. 69, №4. P. 450-461.

857. Yochimsen M. 1st die Grosse des Flechten-thallus wirklish ein brauchbarer Masstab zur Daterung von glazialmorphologischen relikten // Geogr. Annaler. 1966. Bd. 48 a, № 3. S. 157-164.

858. Yochimsen M. Does the size of lichen thalli realy constitute a valid measure for dating glacial deposits // Arct. Alp. Res. 1973. Vol. 5. P. 417-424.

859. Zimov, S.A., Chuprynin, Vol.1., Oreshko, F.S., Chapin III, F.S., Reynolds, J.F. & Chapin, M.C. Steppe-tundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the Pleistocene // The American Naturalist. 1995. Vol. 146. P 765-794.

Информация о работе

Магомедова, Маргарита Алексеевна
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы