Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники Витимского заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Витимского заповедника"

Направахрукописи

ЛИШТВА АНДРЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ЛИШАЙНИКИ ВИТИМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (Восточная Сибирь)

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск -2004

Работа выполнена в лаборатории низших растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск.

Научные руководители: кандидат биологических наук

Макрый Татьяна Владимировна; доктор биологических наук, профессор Бардунов Леонид Владимирович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна; кандидат биологических наук Пристяжнюк Сергей Анатольевич.

Ведущая организация - Омский государственный педагогический университет.

Защита состоится 2004 г. в /С? часов на заседании дис-

сертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Ершова Э. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в настоящее время особенно актуальны в связи с мощным антропогенным воздействием на окружающую среду. Как эталоны природных экосистем, заповедники играют важную роль в решении этих проблем. Одной из главных задач большинства заповедников Сибири, региона относительно слабо и неравномерно изученного в ботаническом отношении, является инвентаризация флоры. Как правило, изучение лишайников существенно отстает от исследования флоры сосудистых растений и мохообразных. Однако лишайники являются весьма важным компонентом биогеоценозов, в связи с чем изучение лихенофлоры заповедников приобретает особую значимость. При этом составление полных флористических списков позволяет оценить репрезентативность охраняемых территорий и выработать рекомендации по охране отдельных редких видов или их комплексов.

Исследование лихенофлоры Витимского заповедника тем более актуально, что значительную часть его территории составляют высокогорья, где лишайники подчас выступают одним из основных компонентов биоценозов. Значительная удаленность от поселений и отсутствие поблизости промышленных предприятий способствуют наиболее полному сохранению лишайниковых комплексов горно-таежных лесов Станового нагорья.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение лишайников Витимского государственного природного заповедника, которое предполагало: 1) инвентаризацию видового состава флоры; 2) проведение таксономического и эколого-географического анализов лихенофлоры и выявление ее места в ряду других лихенофлор Восточной Сибири; 3) изучение эколого-ценотического и поясного распределения лишайников; 4) выявление особенностей лихенофлоры.

Положения, выносимые на защиту. 1. Лихенофлора Витимского заповедника характеризуется как горно-бореальная, типичная для Байкальской горной области, чрезвычайно разнообразная по таксономическому составу, но слабо специфичная. 2. Лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставимы по численному составу, однако резко различаются по географической структуре.

Научная новизна. В результате проведенных исследований для Витимского заповедника выявлено 378 видов лишайников, из которых 351 приводятся для района впервые. Восемь видов лишайников являются новыми для Байкальской Сибири. Кроме того, приведены новые местонахождения 26 редких видов лишайников, спорадически встречающихся в Байкальской Сибири, а также восьми видов, включенных в Красные книги СССР (3 вида) и РСФСР (7 видов).

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флористических сводок и определителей, а также при написании Красной книги Иркутской области. Они могут быть привлечены при изучении вопросов систематики, экологии и

географии лишайников. Составленный аннотированный список лишайников рекомендован Витимскому заповеднику в качестве руководства для охраны и наблюдения за редкими и интересными видами, подлежащими охране, а также в качестве эталона для последующих мониторинговых наблюдений за изменением лихенофлоры.

Материалы и методы исследования. Материалом для настоящей работы послужила коллекция лишайников (около 1500 образцов), собранная автором в течение трех полевых сезонов 1995-1997 гг. во время специальных лихенологических исследований. Сбор лишайников осуществлялся маршрутным и полустационарным методами во всех экотопах, по всему профилю гор. Определение проводилось по общепринятым методикам (Окснер, 1974) с помощью микроскопов МБС-1 и МБИ-2 с использованием цветных реакций. Обработка материала производилась лично автором на кафедре ботаники Иркутского государственного педагогического университета (г. Иркутск) и в лаборатории низших растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). Часть сложных таксонов определена Т. В. Макрый, совместно с ней обработаны эпилитные лишайники

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (г. Кемерово, 1997); на научной конференции памяти М.Г. Попова «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (г. Иркутск, 1999), на Международном Симпозиуме молодых лихенологов в рамках Первой Российской Лихенологической Школы «Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников» (г. Апатиты, 2000); на заседании Иркутского отделения Всероссийского ботанического общества (г. Иркутск, 2001). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 224 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (168 источников, в том числе 25 на иностранных языках), и приложения. Работа содержит 18 таблиц, иллюстрирована 19 рисунками (карты, диаграммы, фотографии).

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Витимский государственный природный заповедник охватывает территорию между 56° и 58° с.ш. и 115° и 118° вд; в административном отношении он расположен на территории Иркутской области. Общая площадь заповедника - 685021 га. Территория заповедника включает северо-восточную часть Станового нагорья и характеризуется резко расчлененным рельефом, с самыми высокими в Байкальской Сибири хребтами - Делюн-Уранским и Кодаром. Климат района исследований - резко континентальный с малой продолжительностью безморозного периода и высотной поясностью климатических условий (Жуков, 1965).

Согласно ботанико-географическому районированию Байкальской Сибири (Пешкова, 1985), территория заповедника находится в Кодар-

Каларском округе Забайкальской провинции Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов. Отличительной чертой округа является доминирование в ландшафтах гмелииоволиственничных лесов, зарослей кустарников из кедрового стланика, березки растопыренной и горных тундр. Незначительные площади занимают подгольцовые рощи из березы шерстистой, горнодолинные леса из пихты и ели с участием рябины, а также прибрежные заросли кустарников и тополево-чозениевые рощи. Распределение растительности подчиняется вертикальной поясности.

ГЛАВА 2. КОНСПЕКТ ЛИХЕНОФЛОРЫ

В главе содержатся сведения о 378 видах лишайников, выявленных на территории Витимского заповедника. Материалом для составления аннотированного списка послужили результаты обработки коллекции лишайников, собранной лично автором в 1995-1997 гг., а также отдельные гербарные образцы, собранные Л.Г. Чечеткиной и А. Бартасевичем.

При определении видов использовались определители, монографические обработки, ключи и статьи как отечественных, так и зарубежных авторов. Роды и виды в списке расположены в алфавитном порядке. Для каждого рода при первом его написании указана семейственная принадлежность. Объем и номенклатура семейств приводятся по сводке Eriksson, Hawksworth (1998). В аннотации к каждому виду приводятся сведения о субстрате, приуроченности к высотным поясам и типам растительности. Часть видов определена Т. В. Макрый, совместно с ней обработаны эпилитные лишайники.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ

3.1. Таксономическая структура. Для Витимского заповедника в настоящее время выявлено 378 видов лишайников, принадлежащих к 141 роду и 55 семействам. В их числе один вид - нелихенизированный гриб и один вид с неясным систематическим положением. Более половины - 75 родов представлены в лихенофлоре только одним видом, из них 7 являются монотипными.

Главенствующее положение во флоре занимает сем. Parmeliaceae — 70 видов из 29 родов. Сем. Cladoniaceae объединяет 40 видов, Lecanoraceae - 27, Physciaceae - 21, Porpidiaceae ~ 19, Rhizocarpaceae - 18, Pertusariaceae - 16, Peltigeraceae - 14, Hymeneliaceae и Umbiltcariaceae - no 13, Slereocaulaceae и Teloschistaceae - no 11 видов, Lecideaceac - 10, Verrucariaceae - 9 видов. На долю первых десяти семейств приходится 251 вид, (65,9% флоры). Среднее число видов в семействе — 6,8. Ведущими являются 13 семейств, объединяющие 274 вида (72% флоры).

Среднее число видов в роде — 2,7. Значением выше этого показателя обладают 37 родов, которые включают 250 видов (66,7% флоры). Самым крупным в лихенофлоре Витимского заповедника является род Cladonia, объединяющий 36 видов. Роды Rhizocarpon и Lecanora содержат более чем в половину меньше - 16 и 14 видов соответственно, Pertusaria и Peltigera - по

13, Stereocaulon и Umbilicaria - по 10, Melanelia - 9, Lecidea и Caloplaca - no 8, Usnea, Aspicilia, Porpidia - no 7, Rinodina и Nephroma - no 6 видов. На долю первых 15 родов приходится 172 вида (или 45,3% флоры), а на долю первых 10 родов - 139 видов (или 37,5%).

Судить о том, насколько изученная флора богата и специфична можно лишь при сравнении ее с другими флорами данного региона или близких к нему (Макрый, 1990а). Основным критерием для выбора сравниваемых флор служило сходное число видов при относительно равновеликих площадях. Сравнение изученной лихенофлоры было проведено с лихенофлорами Байкальского хребта - 460 видов (по: Макрый, 1990а), Хамар-Дабана (в пределах Байкальского заповедника) - 540 видов (по: Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998), плато Путорана - 437 видов (по: Журбенко, 19896) и Верхнеколымского нагорья - 308 видов (по: Котлов, 1995).

Сравнение верхней части семейственных спектров названных лихенофлор выявило некоторые закономерности в ранговом распределении семейств (табл.1).

Таблица 1

Спектры ведущих семейств лихенофлор Витимского заповедника и некоторых других районов Восточной Сибири

Семейство Ранговое место семейства в лихенофлоре

ВГЗ БХ ХД П ВК

Parmeliaceae 1 1 1 1 2

Cladoniaceae 2 2 4 2 1

Lccanoraceae 3 4 3 3 10

Physciaccae 4 3 2 4 4

Porpidiaceae 5 13 14 13 11

Rhizocarpaceae 6-7 11-12 12 14 3

Pertusariaceae 6-7 8 5 5-6 7

Peltigeraceae 8 6-7 8 9 9

Hymeneliaceae 9-10 10 10 11 12

Umbilicariaceae 9-10 11-12 6-7 12 5-6

Theloschistaceae 11-12 6-7 11 5-6 13

Stereocaulaceae 11-12 9 6-7 8 5-G

Lecideaceae 13 14 13 10 8

Verrucariaceae 14 5 9 7 -

Примечание. Цифрами обозначены ранговые места семейств в лихенофлорах; буквами здесь и на рис. 1 — лихенофлоры: ВГЗ — Витимского государственного заповедника; БХ - Байкальского хребта; ХД — Хамар-Дабана; П - плато Путорана; ВК - Верхнеколымского нагорья.

Сем. РагтеНасеае занимает первое место во всех сравниваемых лихенофлорах кроме флоры Верхнеколымского нагорья. Сем. Оайатасеае в .изученной флоре занимает второе место, что типично для многих бореальных

лесных и арктических лихенофлор. Сем. Lecanoraceae и Physciaceae занимают третье и четвертое места в спектрах ведущих семейств в горных лихенофлорах Южной Сибири, но в горных субарктических флорах (Верхнеколымское нагорье) сем. Lecanoraceae занимает более низкое положение. В целом, на уровне наиболее крупных семейств изученная лихенофлора более близка к горным флорам таежной зоны Южной Сибири, несколько отличаясь от горных гипарктических лихенофлор плато Путорана и Верхнеколымского нагорья. На бореалыше черты изученной лихенофлоры указывает наличие семейств Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeiiaceae, Peltigeraceae, рода Cladonia. Горный характер исследованной флоры отражают сем. Porpidiaceae, Rhiz,ocarpaceae, Stereocavlaceae, UmЫlicariaceae и роды" Porpidia, Ьв^ви, UmЫlicaria, Stereocaulon, Rhiz,ocarpon, содержащие эпилитпые лишайники. Низкое положение сем. Stereocavlaceae и- Verrucariaceae в изученной флоре объясняется недовыявленностью их представителей.

Сравнение указанных флор на уровне вида проводилось с использованием коэффициентов Чекановского-Сёренсена и Жаккара в модификации Малышева (рис.1)

Рис.1. Дендрограмма сходства сравниваемых лихенофлор по коэффициентам Чекановского или Сёренсена и Жаккара в модификации Малышева (Сплошными линиями связаны флоры, сходство между которыми преобладает над различием, пунктирами - флоры, различие между которыми преобладает над сходством).

В результате проведенного анализа установлено, что изученная лихенофлора наиболее близка к лишайниковой флоре Байкальского хребта. Территории заповедника и Байкальского хребта принадлежат одной горной системе Станового нагорья, и сравниваемые лихенофлоры действительно имеют много общих черт. При сравнении лихенофлор Витимского заповедника и Хамар-Дабана установлено, что различие преобладает над сходством. Наименее близка лишайниковая флора Витимского заповедника к гипарктическим лихенофлорам Верхнеколымского нагорья и плато Путорана.

3.2. Географический анализ лихенофлоры. При проведении географического анализа лихенофлоры Витимского заповедника использовался эколого-зональный принцип выделения элементов (Макрый, 1990а).

Лихенофлора. Витимского заповедника включает представителей пяти географических элементов (рис. 2): аркто-альпийского - 104 вида, (28% флоры), бореального - 128 видов (34%), монтанного - 83 вида (21%), неморального - 41 вид (11%), и горностепного - 21 вид (6% флоры).

Горностепной

Рис. 2. Географические элементы лихенофлоры Витимского заповедаю

По особенностям распространения видов выделяется 7 ареалогических групп: мультирегиональная, голарктическая, евразиатско-североамериканская, евразиатская, азиатско-североамериканская, азиатская и палеотропико-азиатская.

Аркто-алышйский элемент объединяет виды, распространение которых связано с Арктикой и высокогорьями. В изученной лихенофлоре к этому элементу относятся 104 вида, из них 44 - голарктические, 28 -мультирегиональные, 18 - евразиатско-североамериканские (табл. 2).

Таблица 2

Ареалогический состав лихенофлоры Витимского заповедника

Географический элемент Ареалогические группы •

МР ГОЛ ЕА Е-СА А А-СА П-А

Бореальный 69 34 4 19 3 - -

Аркго-альпийский 29 45 10 18 2 - -

Монтанный 31 27 4 18 1 3 -

Неморальный 19 9 4 5 4 - -

Горностепной 8 4 4 1 . 2 - 2

Всего: 156 119 26 61 12 3 2 ,

Примечание. Буквами обозначены ареалогические группы: МР -

мультирегиональная; ГОЛ - голарктическая; ЕА - евразиатская; Е-СА -

евразиатско-североамериканская; А-СА - азиатско-североамериканская; А -азиатская; ПА - палеотропико-азиатская. Цифрами обозначено число видов.

Среди видов этого элемента три вида (Ailanthoparmelia sibirica, Pertttsaria solitaria и Boreoplaca ultrafrigida) характеризуются азиатским распространением, а 4 вида (Umbilicaria caroliniana, Masonhalea richardsonii,' Cladonia kanewskii и Brodoa oroarctica) - азиатско-североамериканским.

Лишайники бореального элемента в своем распространении связаны с хвойными лесами. Из 128 бореальных лишайников более половины - 69 видов

- имеют мультирегиональные ареалы, 35 характеризуются широким голарктическим распространением, 19 видов встречаются в Евразии и Северной Америке. Ареалы четырех видов (Pseudeverniajfurfiiracea, Acarospora anomala, Candelariella lutella и Caloplaca haematites) охватывают Евразию.

К монтанному элементу относены эпилитные лишайники, не связанные с определенными поясами гор, но тяготеющие к субальпийскому поясу (Макрый, 1990а). Среди 83 монтанных лишайников преобладают виды с мультирегиональными (31 вид) и голарктическими (27) типами; ареалов. Азиатско-североамериканский ареал имеют Umbilicaria muehlenbergii и Anamyhpsora pulcherrima.

Неморальный элемент объединяет лишайники, характерные для зоны широколиственных лесов. В изученной флоре таких видов 41. Среди них больше всего лишайников с мультирегиональным распространением — 19 видов, голарктических - 10, евразиатско-североамериканских - 6, евразиатских

- 4, азиатских - 4 вида (Lobaria meridionalis, Nephromopsis komarovii, Usnea diffracta, Wayneahirsuta).

К горностепному элементу относятся лишайники, обитающие на почве и камнях в скально-степных экотопах. Из 21 вида этого элемента - 8 имеют мультирегиональное распространение, 4- евразиатское (Aspicilia transbaicalica, Endocarpon adsurgens, Psora globifera, Xanthoparmelia conspersaj, 3 -голарктическое (Acarospora glaucocarpa, Dimelaena oreina, . Endocarpon pusillum), 2 - азиатское (Melanelia tominii, Acarospora gobiensis), один {Xanthoparmelia conspersa) - евразиатско-североамериканский, а два (Lasallia pertusa и Peltula radicata) имеют палеотропико-азиатские ареалы.

В результате проведения географического анализа установлено, что лихенофлора Витимского заповедника является горно-бореальной — бореальные, аркто-альпийские и монтанные лишайники в сумме, составляют 315 видов (81% флоры). Слабая специфичность флоры подчеркивается тем, что 269 видов (71% флоры) имеют мультирегиональные и голарктические ареалы.. Азией ограничено распространение 12 видов (3,2% флоры).

3.3. Эколого-субстратный анализ лихенофлоры. Все лишайники, относятся к 9 эколого-субстратным группам: эпилиты, вторичные эпилиты, эпифиты, эпигеиды, субэпигеиды, эпиксилы, эпифитореликвиты, эпибриофиты и паразиты. Соотношение эколого-субстратных групп в различных географических элементах неодинаково (табл.3). Среди лишайников аркто-альпийского и монтанного элементов преобладают эпилиты, бореального

элемента - эпифиты и субэпигеиды. Неморальные виды представлены преимущественно эпифитами, а горностепные - эпилитами и эпигеидами.

ТаблицаЗ

Соотношение эколого-субстратных групп в лихенофлоре Витимского заповедника

Эколого-субстратная группа Элемент флоры

Б А-А М Н ГС Всего

Эпилиты - 52 83 1 14 150

Эпифиты 57 - 34 - 91

Субэпигеиды 47 31 - - 1 79

Эпигеиды 2 9 - - 6 17

Эпиксилы 13 - - 1 - 14

Эпифитореликвиты 5 11 - - - 16

Эпибриофиты 1 - - - - 1

Вторичные эпилиты - - - 5 - 5

Паразиты - 1 - - - 1

Примечание. Буквами обозначены элементы флоры: Б - бореальный; А-А - аркто-альпийский; М - монтанный; Н - неморальный; ГС - горностепной; цифрами - число видов.

Большинство выявленных лишайников - эпилиты, их 150 видов, или 39,6% всей флоры, наибольшее число эпилитных видов содержат сем. Lecanoraceae, Porpidiaceae, JUitocarpaceae, Hymeneliaceae. Эпифитных лишайников в изученной лихенофлоре 91 вид (24% флоры). Значительное число эпифитов - представители семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Pertusariaceae. Под субэпигеидами, как было предложено ТВ. Макрый (1990а), понимались кустистые и листоватые лишайники, произрастающие на лесной подстилке, мхах, дресве, и образующие напочвенный покров. Таких видов в изученной лихенофлоре выявлено 79, или 21% всей флоры. Это, в основном, представители семейств Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Peltigeraceae Parmeliaceae (Cetraria, Flavocetraria, Cetrariella). Эколого-субстратная группа эпигеидов объединяет накипные и чешуйчатые виды, поселяющиеся непосредственно на почве. Она включает 17 видов, или 4,5% всей флоры. Эпиксильные лишайники поселяются непосредственно на обнаженной истлевшей древесине, исключение - Jcmadophila ericetorum, который обитает на влажной гнилой древесине. В изученной флоре выявлено 14 эпиксильных видов, что составляет 3,6% всей флоры. К группе эпифитореликвитов -накипных лишайников, произрастающих на растительных остатках, в том числе отмерших мхах, относятся 16 видов (4,2% всей флоры). Лишайники, являющиеся в центрах своих ареалов эпифитами, а в условиях Байкальской Сибири произрастающие только на скалах и больших камнях, Т.В. Макрый (1990а) предложила называть вторичными эпилитами. В изученной флоре к ним относятся пять видов: Lobaria retigera, Nephromopsis komarovii, Pyxine

,югеМа1а, РНаеарНуваа епйасасста, ЯатаНпараШпапа. Один вид Ра1усЫйшт тшасаШа - эпибриофит, и один БрШскеп зсаЪгаъж - паразит, обитающий на слоевище Баеатусея рШасаркуИш.

Многие виды лишайников встречаются на нескольких типах субстратов -как типичных, так и не свойственнных для них. Всего в лихенофлоре Витимского заповедника 47 видов (12,5% всей флоры) ведут себя как эврисубстратные, встречаясь кроме типичного для них еще на двух-трех типах субстрата. Эпиксилы, эпифитореликвиты, паразиты и вторичные эпилиты в условиях заповедника редко произрастают на несвойственных им субстратах, они являются наиболее специализированными по отношению к субстрату лишайниками.

Лишайники различных жизненных форм распределяются по типам субстратов неравномерно. Наименее специализированными по отношению к субстрату являются листоватые лишайники, встречающиеся на камнях, стволах и ветвях деревьев и в напочвенном покрове. Большинство кустистых лишайников (54 вида) — субэпигеиды; большинство накипных (114 видов) -эпилиты. 36 видов накипных лишайников являются эпифитами, 17 -эпигеидами, 16 - эпифитореликвитами, 12 - эпиксилами и 1 вид - паразит. Среди накипных лишайников отмечено наибольшее разнообразие эколого-субстратных групп.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

4.1. Лишайники лесов и зарослей кедрового стланика.

4.1.1. Стволовые эпифиты. Леса являются сложными экосистемами, характеризующимися многоярусной структурой и взаимозависимостью всех своих компонентов. Заросли кедрового стланика сходны с лесными ценозами и для них характерны общие закономерности в размещении лишайников.

Изучение эпифитных лишайников в лесах и зарослях кедрового стланика на территории Витимского заповедника касалось выявления видового разнообразия и приуроченности видов. На стволах и ветвях деревьев отмечено 100 видов лишайников (26,4% лихенофлоры), из них 91 - собственно эпифиты, а 9 - случайные и неспецифичные для стволов деревьев лишайники, отмеченные на комлях деревьев. Учитывая, что лесами заняты небольшие площади заповедника и все лесные сообщества однообразны, общее число выявленных эпифитов следует считать высоким.

Географический состав эпифитных комплексов и их богатство резко различаются в зависимости от типа леса (рис.3). Наибольшим видовым разнообразием эпифитов отличаются смешанные долинные леса, в них выявлено 89 видов эпифитных лишайников, из которых 61 вид не обнаружен в других лесах. Здесь в качестве эпифитов преобладают представители семейств ЬаЬапасеае, СаШШета(асеае, Ркузаасеае, Graphidaceae, они тяготеют к лиственным породам деревьев - встречаются на стволах тополя, рябины, осины, черемухи, душекии.

12 3 4 Рис.3. Число эпифитных лишайников в различных типах леса.

Сосновые леса отличаются небольшим разнообразием эпифитных лишайников - 32 вида. Среди них: Usnea subfloridana, Evemia mesomorpha, E. esorediosa, Bryoria Jurcellata, Ramalina dilacerata. В лиственничных лесах значительно чаще, по сравнению с сосновыми лесами, в качестве эпифитов встречаются Vulpicidapinastri, Hypogyniniaphysodes, H. bitteri, Tuckermannopsis ciliaris, Imshaugia aleurites, виды рода Parmeliopsis. Всего в лиственничниках в качестве эпифитов выявлено 24 вида лишайников. В зарослях кедрового стланика в качестве эпифитов произрастает 19 видов лишайников. Среди них эпилитные виды Arctoparmelia incurva, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, переходящие на стволы кедрового стланика. Эпифитные лишайники Cyphelium tigillare и Vulpicida juniperinus обнаружены только в кедровостланиковых сообществах и не выявлены в других лесных ценозах.

Основное ядро комплекса эпифитных видов составляют представители семейства Parmeliaceae (родов Usnea, Evernia, Hypogymnia, Bryoria), чаще всего они встречаются на хвойных породах. Виды семейств Lobariaceae, Physciaceae, Collemataceae, Pertusariaceae тяготеют к лиственным породам, в большинстве своем это—неморалъные лишайники.

Полученные данные позволяют говорить о том, что комплекс эпифитных лишайников лесов Витимского заповедника обеднен по сравнению с подобными комплексами лесов Хамар-Дабана (по: Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998), но вполне сопоставим с комплексом эпифитных лишайников Байкальского хребта (по: Макрый, 1990а).

4.1.2, Лишайники колодника и напочвенного покрова. В лесах и зарослях кедрового стланика на колоднике выявлено 40 видов лишайников, но

из них собственно эпиксилов - 13 видов, остальные виды, поселяющиеся на колоднике, - эпифиты и лишайники напочвенного покрова. В лесных сообществах синузии лишайников колодника размещаются неравномерно. Наиболее богатые комплексы лишайников выявлены в долинных смешанных лесах, где на колоднике отмечено 28 видов-, 10 из которых не встречаются в горных лесах, а 18 не являются собственно эпиксилами. Во вторичных сосновых лесах на колоднике выявлено 24 вида, но из них только 5 являются собственно эпиксилами, в лиственничниках, для которых отмечено 16 видов, только один (Нуросепотусе scalans) - эпиксил, специфичный для обгоревшей древесины. В подгольцовых кустарниковых сообществах на колоднике призрастает 16 видов лишайников, из них три - собственно эпиксилы. Лишайники Xylographa parallela и Protothelenella leucotelia отмечены только в подгольцовом поясе и не были выявлены в лесах.

В исследованном районе лишайники формируют напочвенный покров в сосновых (25 видов) и отчасти лиственничных (21 вид) лесах, во влажных долинных лесах напочвенный лишайниковый покров отсутствует из-за мощного развития травяного яруса или мохового покрова. В зарослях кедрового стланика напочвенный покров из лишайников почти всегда хорошо развит и отличается большим видовым разнообразием (36 видов). На зарастающих каменных россыпях выявлен 31 вид, среди которых специфичны для данного экотопа - Sphaerophorusglobosus, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularisy на аллювиальных отложениях отмечены Stefeocauton incrustatum, Xanthoparmelia camschadalis, Phaeophyscia constipata.

В целом, на почве выявлено'64 вида лишайникоа,(17% флоры), из которых 53 - кустистые и листоватые субэпигеиды, а 11 — накипные или чешуйчатые эпигеиды.

4.2. Лишайники горных тундр. В горных тундрах Кодара и Делюн-Уранского хребта в пределах Витимского заповедника выявлено 76 видов лишайников, среди которых субпигеиды, эпигеиды и эпифитореликвиты. Доминирующие и содоминирующие виды лишайников различаются в различных типах тундр, и их состав зависит от механического, химического состава почвы и ее влажности. Во влажных лишайниково-моховых и лишайниково-золотисторододендроновых тундрах доминируют представители родов Cladina и Cladonia, в более сухих алекториево-дриадовых и лишайниково-щебнистых тундрах - Alectoria ochroleuca и представители родов Cetrarta и Flavocetrana, а в сырых кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах - Cetrariella delisei и Cladonia stricta.

4.3. Лишайники каменных россыпей и скал. В условиях Витимского заповедника каменные россыпи, отдельные валуны и скалы часто тянутся по всему профилю гор, представляя собой особый экотоп с характерной средой. Все многообразие скально-каменистых экотопов можно разделить на три группы: каменные россыпи, скалы и периодически заливаемый водой

береговой галечник. В целом на каменистых субстратах выявлено 173 вида (46% флоры), из которых 150 видов — собственно эпилиты.

На каменных россыпях выявлено 136 видов лишайников, это более 91% всех эпилитов, выявленных в районе исследования. Скалы беднее каменных россыпей по разнообразию обитающих на них лишайников — 30 эпилитных видов, 5 из которых (Psorula rufonigra, LobothaШa melanaspis, Lecidea silacea, Dermatocarpon intestiniforme, AspicШa transbaicalica) - не выявлены в других условиях. На береговом галечнике и погруженных в воду валунах обнаружено 17 видов эпилитных лишайников, 3 из них не отмечены в других экотопах.

4.4. Распределение лишайников по высотным поясам. Выявление закономерностей распределения лишайников по высотным поясам (рис. 4) представляет интерес для изучения структуры растительного покрова горной территории.

Неморальный

Горносгепной

Монганный

Аркто-альпийский

Бореалышй

Рис. 4. Соотношение лишайников различных географических элементов в лихенофлорах лесного пояса и высокогорий.

Из 378 видов лишайников, выявленных для Витимского заповедника, 138 (36,5% флоры) характерны только для лесного пояса, 105 видов (27,7%) -только для высокогорий, а 135 видов (35,6 %) встречаются по всему профилю гор - как в лесном поясе, так и в высокогорьях. В целом в лесном поясе выявлено 273 вида, или 72% всего разнообразия флоры, а в высокогорьях 240 видов, или 63% всей флоры.

Численный состав лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставим (273 и 240 видов), при этом географическая структура лесной и высокогорной лихенофлоры резко различается. Наиболее контрастно соотношение лишайников бореального, неморального, аркто-альпийского и

Лесной пояс Высокогорья

монтанного элементов: лишайники первых двух элементов преобладают в лесной флоре, вторых - в высокогорной.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И РЕЛИКТОВЫЕ ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКА

5.1. Неморальные лишайники. Реликты. Комплекс неморальных лишайников заповедника подразделяется на три группы: селективные виды -неморальные по происхождению, но широко расселившиеся в бореальной зоне, не имеющие дизъюнкций в ареалах (Бардупов, 1974), реликтоиды - которые не показывают значительных дизъюнкций ареалов и приурочены к горам Южной Сибири (Макрый, 1990а), и собственно реликты. Среди последних Leptodium burnetiae, L. hildenbrandii, L asiaticum, Lobaria retigera, L meridionalis, Pyxine sorediata, Nephromopsis kom arovii.

На изученной территории можно выделить два района, отличающиеся особым микроклиматом, для которых характерна наибольшая концентрация реликтовых видов и реликтоидов: окрестности Делюн-Уранского порога и устьевая часть р. Сыгыкта.

5.2. Редкие горностепные лишайники. Наличие в лихенофлоре заповедника, на территории которого в настоящее время отсутствуют степные ценозы, видов горностепного элемента можно объяснить историческими причинами. Большинство подобных видов (Lecanora argopholis, Xanthoparmelia somloensis, X. conspersa,, Aspicilia transbaicatica и др.) имеют широкие голарктические и даже выходящие за пределы Голарктики ареалы. Значительно более редкими на исследуемой территории являются такие виды как Peltula radicata, Acarospora gobiensis, Endocarpon pusillum. Им требуются для произрастания особые условия, это теплые, экспонированные склоны гор, защищенные от ветра.

53. Редкие бореальные лишайники. Лишайники бореального элемента являются доминирующей группой видов в изученной лихенофлоре, многие эпифитные и эпиксильные лишайники тайги являются выходцами из хвойно-широколиственных лесов, в которых они были тесно связаны с хвойными породами. Большинство бореальных лишайников широко распространены в пределах Голарктики и редкими не являются, тем не менее, часть видов, выявленных в заповеднике известны из немногих регионов или находятся на границе ареала, среди таких видов Thelocarpon laureri, Acarospora anomala.

5.4. Редкие монтанные и аркто-альпийские лишайники. Среди редких лишайников аркто-альпийского элемента флоры выделяются две группы: лишайники, находящиеся на границе ареала и виды новые для Байкальской Сибири. К первой относятся лишайники амфиберингийской группы распространения Umbilicaria muehlenbergii, Lasallia pensylvanica, виды рода Asahinea, Cetraria laevigata, Umbilicaria caroliniana, Masonhalea richardsonii, Cladonia kanewskii, ко второй - Catolechiawahlenbergii, Arthrorhaphis citrmella, Belonia russula. Среди редких монтанных лишайников следует отметить Pamielia shinanoana с азиатским ареалом.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ

В главе обсуждаются процессы развития растительного покрова и возможность распространения различных лихенокомплексов в ту или иную эпоху. Смена основных флористических комплексов на территории Восточной Сибири в кайнозое происходила по направлению с северо-востока на юго-запад (Пешкова, 1984, 2001), возможно поэтому в изученной лихенофлоре прослеживаются связи с лихенофлорами Арктики и северной части Северной Америки, а также с флорой Дальнего Востока. Лихенофлора Витимского заповедника является слабо специфичной (о чем говорилось выше), в ней преобладают виды с широкими мультирегиональными и голарктическими ареалами (в сумме 275 видов, или 73% флоры), поэтому можно сделать вывод, что в' ходе ее формирования преобладали миграционные процессы (Лиштва, 1999).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований в Витимском заповеднике выявлено 378 видов лишайников, относящихся к 141 роду и 55 семействам. Из них 26, видов являются редкими и реликтовыми, в том числе 6 (Acarospora anomala, Belonia russula, Catolechia wahlenbergii, Parmelia shincmoana, Thelocarpon lauren, Usnea diffracta) - новыми для Байкальской Сибири, а один вид (Aspialia simoensis var. isidiata) - новым для Азиатской части России. Из редких видов, внесенных в Красные книги СССР и РСФСР, на территории заповедника встречаются 8 видов: Asahinea scholanderi, Lobaria retigera, L. pulmonana, Leptogium burnetiae, Ь. hildenbrandii, ГУЖ^ sorediata, Tucknerana lauren, Nephromopsis komarovii.

Наиболее крупными во флоре являются семейства Parmeliaceae, Cladoniaceae, Pertusariaceae, Peltigeraceae, Hymeneliaceae, Umbilicariaceae, Stereocaulaceae, Teloschistaceae, Lecideaceae, Verrucariaceae. На долю первых десяти семейств приходится 251 вид (65,9% флоры); 13 ведущих семейств объединяют 273 вида (72% флоры).

Самым крупным являются роды Cladonia, Rhizocarpon, Lecanora, Pertusaria, Peltigera, Stereocaulon, Umbilicaria, Mclanelia, Caloplaca, Lecidea. На долю первых 15 родов приходится 172 вида (45,7% флоры), а на долю первых 10 родов - 139 видов (37,5%). 37 родов содержат число видов выше среднего; всего на их долю приходится 249 видов (или 66% флоры). Более половины всех родов (75) представлены в лихенофлоре только одним видом, из них 7 являются монотипными.

Семейственный и родовой спектры характеризуют флору Витимского заповедника как горно-бореальную: на бореальные черты указывает высокое положение в спектре сем. Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, а горный характер подчеркивается значительным участием

представителей сем. Porpidiaceae, Rhizocarpaccae, Stereocaulaceae, UmЫlicariaceae.

Проведенное сравнение лихенофлор Витимского заповедника, Хамар-Дабана, Байкальского хребта, Верхнеколымского нагорья и плато Пугорана показало, что в спектрах ведущих семейств и родов наблюдается близкое ранговое распределение. При сопоставлении сравниваемых флор на уровне вида (с помощью коэффициентов Жаккара-Малышева и Чекановского-Сёренсена) степень сходства резко понижается. Изученная лихенофлора наиболее близка к флоре Байкальского хребта, второй по сходству является лихенофлора Хамар-Дабана, наибольшие различия наблюдаются с гипарктическими флорами. Таким образом, лихенофлора Витимского заповедника является типичной для Байкальской горной области.

Главную роль в сложении изученной лихенофлоры играют бореальные (34% флоры) и аркто-альпийские (28%) лишайники; значительно также участие видов монтанного элемента (21%); лишайники неморального и горностепного элемнентов составляют менее 20% флоры - (11% и 6% соответственно). Большинство лишайников изученной флоры имеют широкие мультирегиональные и голарктические ареалы (275 видов, 73% флоры). Азией ограничено распространение только 12 видов, что составляет 3,2% флоры. Соотношение географических элементов и ареалогических групп подтверждает горно-бореальный характер флоры и ее слабую специфичность, что характерно для лихенофлор данного региона.

Большая часть выявленных лишайников - эпилиты, 150 видов (39,6% флоры), эпифитов - 91 (24%), субэпигеидов - 79 (21%), эпигеидов - 17 (4,5%), эиифитореликвитов - 16 (4,5%), эпиксилов - 14 (3,6%), вторичных эпилитов - 6 (1,5%), эпибриофитов и паразитов - по одному виду.

Наибольшим видовым разнообразием отличается эпифитная лихенофлора смешанных долинных лесов. В них выявлено 89 видов эпифитных лишайников, 61 из которых не обнаружен в других типах лесов. В сосняках отмечено 32 вида, в лиственничниках - 24, в зарослях кедрового стланика - 19 видов. Комплекс эпифитных лишайников заповедника обеднен по сравнению с подобным комплексом Хамар-Дабана, но вполне сопоставим с таковым Байкальского хребта.

В горных тундрах в пределах заповедника выявлено 76 видов лишайников (субпигеидов, эпигеидов, эпифитореликвитов). В разных типах тундр доминируют представители различных родов.

На каменистых субстратах по всему профилю гор выявлено 173 вида лишайников (или 46% флоры), из них 150 — собственно эпилиты. Скалы существенно беднее каменных россыпей по разнообразию обитающих на них видов.

Лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставимы по численному составу. В лесном поясе выявлено 273 вида (72% флоры), из них 138 - ограничены этим поясом; в высокогорьях отмечено 240 видов (63%), из них 105 - только в высокогорьях; 135 видов (35,7%) распространены и в лесном

поясе, и в высокогорьях. Географическая структура лихенофлоры лесного пояса и высокогорий резко различается. Наиболее контрастно соотношение лишайников бореального, неморального, аркто-альпийского и монтанного элементов: лишайники первых двух элементов преобладают во флоре лесного пояса, вторых — в высокогорьях.

В целом, лихенофлора Витимского заповедника является голарктической горно-бореальной, типичной для Байкальской горной области. Она сложена преимущественно широко распространенными мультирегиональными и голарктическими видами, однако в ней прослеживаются определенные связи с лихенофлорами Арктики, Северной Америки и Восточной Азии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Диштва А.В. Предварительные данные о лишайниках Витимского заповедника // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 129 -130.

Лиштва А.В. Новый для Центральной Сибири вид РаггаеЦа зЫпапоапа (РагшеНаееае, ИеЬепев) // Бот. журнал, 1998. - Т.83, №12. - С. 133-135.

Лиштва А.В. Некоторые аспекты происхождения лихенофлоры Витимского заповедника // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. - Иркутск: Изд-во ИГУ, 1999. - С. 80-84.

Лиштва А.В. Эпифитные лишайники Витимского заповедника // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья. - Иркутск, 2000. - С. 185-195.

Лиштва А.В. Лишайники неморального элемента в высокогорьях хребта Кодар // Материалы международного симпозиума молодых лихенологов «Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников». - Апатиты, 2000. - С. 44-45.

Лиштва А В. Конспект лихенофлоры // Петров А, Н., Лиштва А. В. Лишайники и макромицеты Витимского заповедника (Конспект флоры). -Иркутск,2000. - С. 8-62.

Макрый Т.В., Лиштва А.В., Скирина И.Ф. Особенности строения, физиологии и химии зпилитных лишайников в экстремальных условиях высокогорий // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. - СПб, 2000. -С.349-351.

Лиштва АЖ Эпифитные лишайники долинных лесов Витимского заповедника // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири (Материалы научной конференции). - Иркутск,2001. - С. 79-80.

Лиштва А.В. Географические элементы в лихенофлоре Витимского заповедника // Современные проблемы байкаловедения (сборник трудов молодых ученых). - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2001. - С. 77 - 85.

Лиштва А.В. Редкие лишайники во флоре Витимского заповедника // ООПТ и сохранение биоразнообразия Байкальского региона. - Иркутск, 2001. -С. 13-18.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл.п.л.1,25. Тираж 100. Заказ № 4-Подписано в печать 20.12.2003 г.

Отпечатано в Издательстве ГОУ ВПО Иркутский государственный педагогический университет 664011, г. Иркутск, ул. Нижняя Набережная, 6

* '2913

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лиштва, Андрей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Геологическое строение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

ГЛАВА 2. КОНСПЕКТ ЛИХЕНОФЛОРЫ.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ.

3.1. Таксономическая структура.

3.2. Географический анализ лихенофлоры.

3.3. Эколого-субстратный анализ.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ.

4.1. Лишайники лесов и зарослей кедрового стланика.

4.1.1. Стволовые эпифиты.

4.1.2. Лишайники колодника и напочвенного покрова.

4.2. Лишайники горных тундр.

4.3. Лишайники каменных россыпей и скал.

4.4. Распределение лишайников по высотным поясам.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И РЕЛИКТОВЫЕ ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКА.

5.1. Неморальные реликты.

5.2. Редкие горностепные лишайники.

5.3. Редкие бореапьные лишайники.

5.4. Редкие монтанные и аркто-альпийские лишайники.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

ЛИХЕНОФЛОРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники Витимского заповедника"

Актуальность темы

Проблемы охраны природы и рационального использования природных ресурсов в настоящее время особенно актуальны в связи с мощным антропогенным воздействием на окружающую среду. Как эталоны природных экосистем, заповедники играют важную роль в решении этих проблем. Одной из главных задач большинства заповедников Сибири, региона относительно слабо и неравномерно изученного в ботаническом отношении, является инвентаризация флоры. Как правило, изучение лишайников существенно отстает от исследования флоры сосудистых растений и даже мохообразных. А поскольку лишайники являются весьма важным компонентом биогеоценозов, изучение лихенофлоры заповедников приобретает особую значимость. При . этом составление полных флористических списков позволяет оценить репрезентативность охраняемых территорий и выработать рекомендации по охране отдельных редких видов или их комплексов.

Исследование лихенофлоры Витимского заповедника тем более актуально, что значительную часть его территории составляют высокогорья, где лишайники подчас выступают одним из основных компонентов фитоценозов. Значительная удаленность от поселений и отсутствие поблизости промышленных предприятий способствуют наиболее полному сохранению лишайниковых комплексов горно-таежных лесов Станового нагорья.

Цель и задачи исследования

Целью работы являлось изучение лишайников Витимского государственного природного заповедника, которое предполагало: - инвентаризацию видового состава флоры;

- проведение таксономического и эколого-географического анализов лихенофлоры и выявление ее места в ряду других лихенофлор Восточной Сибири;

- изучение эколого-ценотического и поясного распределения лишайников;

- выявление особенностей лихенофлоры. Положения, выносимые на защиту:

1. Лихенофлора Витимского заповедника характеризуется как горно-бореальная, типичная для Байкальской горной области, чрезвычайно разнообразная по таксономическому составу, но при этом слабо специфичная.

2. Лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставимы по численному составу, однако резко различаются по географической структуре.

История изучения лихенофлоры заповедника

В ботаническом отношении территория Витимского заповедника изучена недостаточно, но при этом имеются сообщения о мохообразных и редких сосудистых растениях (Жукова, Бардунов, 1987, Бардунов, 2000; Чечеткина, 1990, 1992, 1993а). Лишайники до 1995 года в заповеднике специально не изучались, но упоминание о немногих видах как компонентах растительных сообществ имеются в ряде работ.

Первые сведения о лишайниках севера и северо-востока Иркутской губернии содержатся в трудах Переселенческого управления. Так, С.С. Ганешин (1910) для Витимского уезда указывает семь видов: "Parmelia physodes, Usnea barb ata, Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, Peltigera sp.t Bryopogon sp. ". Вероятно, под Usnea barbata С .С. Ганешиным понимался другой вид с повисающим талломом, так как названный лишайник достоверно известен лишь из немногих районов Скандинавии и Центральной Европы (Голубкова, 1996).

С 1963 по 1968 гг. флору высокогорий Станового нагорья исследовали сотрудники лаборатории флоры и растительных ресурсов Сибирского института физиологии и биохимии растений СО АН СССР. Однако в ходе проведения ими полевых работ территория, где сейчас расположен Витимский заповедник, не посещалась. В составе экспедиций изучением флоры макролишайников занималась В.М. Буркова. В коллективной монографии "Высокогорная флора Станового нагорья" (1972) приводится 10 видов лишайников: "Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, Cetraria nivalis, С. cucullata, С. islándico, С. chrysantha, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularis, Stereocaulon paschale". К сожалению, материалы были лишь частично определены Бурковой и не были опубликованы. В последние годы часть коллекций, собранных В.М. Бурковой была обработана Т.В. Макрый (Makryi, 1999; Макрый, 2002а), которая приводит для Кодара более 200 видов в основном эпилитных лишайников, указывает ряд новых и редких для Азии и России видов.

После организации заповедника, с 1982 г. началось планомерное изучение флоры и растительности его территории. В ходе геоботанических исследований, проводимых Н.В. Анисимовой, ею была собрана коллекция лишайников, впоследствии определенная С.Э. Будаевой (Будаева, 1995). В их совместных тезисах о лишайниках высокогорий заповедника приводится 26 видов (Будаева, Анисимова, 1992): для каменистой тундры в верховье реки Култушной указаны "Cladonia decorticata, С. coccifera, Cetraria laevigata"', в лишайниковых тундрах, распространенных в верховье реки Амалык, отмечены дополнительно "Dactylina arctica, Solorina crocea, Nephroma arcticum, Cladonia túrgida, C. macrophylla"; на валунах каменных россыпей собраны виды "Parmelia centrifuga, P. stenophylla, P. stygia, Asahinea chrysantha"; для мохово-лишайниковой и редкотравно-моховой тундр указаны "Cladonia естосупа, С. gracilis, Cornicularia (Cetraria) odontella"; в качестве эпифитов на кедровом стланике приведены "Cetraria pinastri, С. juniperina, Parmeliopsis ambigua, Р. aleurites".

Таким образом, до проведения исследований для территории заповедника было известно всего 28 видов лишайников. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужила коллекция лишайников (около 1500 образцов), собранная автором в течение трех полевых сезонов 1995-1997 гг. во время специальных лихенологических исследований. Сбор лишайников осуществлялся, в основном, маршрутным методом (Рис.I) по всему профилю гор.

Рис. 1. Географическое положение и территория Витимского государственного заповедника географическое положение территории заповедника;

• основные маршруты;

Определение проводилось по общепринятым методикам (Окснер, 1974) с помощью микроскопов МБС-1 и МБИ-2 с использованием цветных реакций. Обработка материала производилась лично автором на кафедре ботаники Иркутского государственного педагогического университета (г. Иркутск) и в лаборатории низших растений Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск). Часть сложных таксонов определена Т. В. Макрый, совместно с ней обработаны эпилитные лишайники.

Научная новизна

В результате проведенных исследований для Витимского заповедника выявлено 378 видов лишайников, из которых 351 приводится для района впервые. Восемь видов лишайников являются новыми для Байкальской Сибири. Кроме того, приведены новые местонахождения 26 редких видов лишайников, спорадически встречающихся в Байкальской Сибири, а также восьми видов, включенных в Красные книги СССР (3 вида) и РСФСР (8 видов).

Практическая значимость

Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флористических сводок и определителей, а также при написании Красной книги Иркутской области. Они могут быть привлечены при изучении вопросов систематики, экологии и географии лишайников. Составленный аннотированный список лишайников рекомендован Витимскому заповеднику в качестве руководства для охраны и наблюдения за редкими и интересными видами, подлежащими охране, а также в качестве эталона для последующих мониторинговых наблюдений за изменением лихенофлоры.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (г.

Кемерово, 1997); на научной конференции «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (г. Иркутск, 1999); на Международном Симпозиуме молодых лихенологов в рамках Первой Российской Лихенологической Школы «Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников» (г. Апатиты, 2000); на заседании Иркутского отделения Всероссийского ботанического общества (г. Иркутск, 2001). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 224 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (168 источников, в том числе 25 на иностранных языках), и приложения. Работа содержит 18 таблиц, иллюстрирована 19 рисунками (карты, диаграммы, фотографии).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лиштва, Андрей Владимирович

Заключение

В результате проведенных лихенофлористических исследований в Витимском заповеднике выявлено 378 видов лишайников, принадлежащих к 141 роду и 55 семействам. Из них 26 видов являются редкими и реликтовыми, в том числе 6 (Acarospora anomala, Belonia russula, Catolechia wahlenbergii, Parmelia shinanoana, Thelocarpon laureri, Usnea diffracta) -новыми для Байкальской Сибири, а один вид {Aspicilia simoensis var. isidiata) - новым для Азиатской части России. Из редких видов, внесенных в Красные книги СССР и РСФСР, на территории заповедника встречаются 8 видов: Asahinea scholanderi, Lobaria retigera, L. pulmonaria, Leptogium burnetiae, L. hildenbrandii, Pyxine sorediata, Tuckneraria laureri. Nephromopsis komarovii.

Главенствующее положение во флоре занимает сем. Parmeliaceae - 70 видов. Сем. Cladoniaceae объединяет 40 видов, Lecanoraceae — 27, Physciaceae - 21, Porpidiaceae - 19, Rhizocarpaceae - 18, Pertusariaceae - 16, Peltigeraceae - 14, Hymeneliaceae и Umbilicariaceae - no 13, Stereocaulaceae и Teloschistaceae - no 11 видов, Lecideaceae - 10, Verrucariaceae - 9 видов. Ha долю первых десяти семейств приходится 251 вид (65,9% флоры). 13 ведущих семейств объединяют 273 вида (72% флоры).

Самым крупным в изученной лихенофлоре является род Cladonia, объединяющий 36 видов. Роды Rhizocarpon и Lecanora содержат более чем в половину меньше - 16 и 14 видов соответственно, Pertusaria и Peltigera - по 13, Stereocaulon и Umbilicaria - по 10, Melanelia - 9, Caloplaca и Lecidea - 8, Usnea, Aspicilia, Porpidia - no 7, Rinodina и Nephroma - no 6 видов. Всего на долю первых 15 родов приходится 172 вида (45,7% флоры), а на долю первых 10 родов - 139 видов (37,5%). Ведущими являются 37 родов, которые включают 249 видов (66% флоры). Более половины всех родов - 75 родов представлены в лихенофлоре только одним видом, из них 7 являются монотипными.

Семейственный и родовой спектры характеризуют флору Витимского заповедника как горно-бореальную. На бореальные черты указывает высокое положение в спектре сем. Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, а горный характер подчеркивается значительным участием представителей сем. Porpidiaceae, Rhizocarpaceae, Stereocaulaceae, Umbilicariaceae.

Проведенное сравнение лихенофлор Витимского заповедника, Хамар-Дабана, Байкальского хребта, Верхнеколымского нагорья и плато Путорана показало, что в спектрах ведущих семейств и родов наблюдается близкое ранговое распределение. При сопоставлении сравниваемых флор на уровне вида (с помощью коэффициентов Жаккара-Малышева и Чекановского-Сёренсена) степень сходства резко понижается. Изученная лихенофлора наиболее близка к флоре Байкальского хребта, второй по сходству является лихенофлора Хамар-Дабана, наибольшие различия наблюдаются с гипарктическими флорами. Таким образом, лихенофлора Витимского заповедника является типичной для Байкальской горной области.

Главную роль в сложении изученной лихенофлоры играют бореальные (128, или 34% флоры) и аркто-альпийские (104 вида, 28%) лишайники; значительно также участие представителей монтанного элемента (83 вида, 21%); незначительную часть составляют неморальные (41, или 11%) и горностепные (21, 6%) виды. Большинство лишайников изученной флоры имеют широкие мультирегиональные и голарктические ареалы (275 видов, 73% флоры). Азией ограничено распространение только 12 видов, что составляет 3,2% флоры. Соотношение географических элементов и ареалбгических групп подтверждает горно-бореальный характер флоры и ее слабую специфичность, что характерно для лихенофлор данного региона.

Большая часть выявленных лишайников - эпилиты, 150 видов (39,6% флоры), эпифитных лишайников -.91 (24%), субэпигеидов - 79 (21%), эпигеидов - 17 (4,5%), эпифитореликвитов - 16 (4,5%), эпиксилов - 14

3,6%), вторичных эпилитов - 6 (1,5%), эпибриофитов и паразитов - по одному виду.

Лишайники различных жизненных форм распределяются по типам субстратов неравномерно. Большинство накипных лишайников эпилиты -114 видов, эпифитов - 36, эпигеидов - 17, эпифитореликвитов - 16, эпиксилов - 12, один вид - паразит. Среди кустистых лишайников - 54 вида - субэпигеиды, 19 - эпифиты, 11 - эпилиты и только один - эпибриофит. Среди листоватых лишайников, в качестве эпифитов отмечен 41 вид, эпифитов - 35, вторичных эпилитов 6. В изученной лихенофлоре 47 видов (12,5% флоры) ведут себя как эврисубстратные, встречаясь кроме типичного для них еще на двух-трех типах субстрата.

Наибольшим видовым разнообразием отличается эпифитная лихенофлора смешанных долинных лесов. В них выявлено 89 видов эпифитных лишайников, 61 из которых не обнаружен в других типах лесов. В сосновых лесах отмечено 32 вида, в лиственничных - 24, в зарослях кедрового стланика - 19 видов. Комплекс эпифитных лишайников заповедника обеднен по сравнению с подобным комплексом Хамар-Дабана, но вполне сопоставим с таковым Байкальского хребта.

В горных тундрах в пределах заповедника выявлено 76 видов лишайников (субпигеидов, эпигеидов, эпифитореликвитов). Доминирующие и содоминирующие виды резко различаются в разных типах тундр, их состав зависит от механического и химического состава почвы и ее влажности. Во влажных лишайниково-моховых и лишайниково-золотисторододендроновых тундрах доминируют представители родов Cladina и Cladonia, в более сухих алекториево-дриадовых и лишайниково-щебнистых тундрах - Alectoria ochroleuca и представители родов Cetraria и Flavocetraria, а в сырых кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах - Cetrariella delisei, Cladonia stricta, С. macrophylla.

Основу лихенокомплексов каменистых экотопов составляют эпилиты. В целом на каменистых субстратах выявлено 173 вида (46% лихенофлоры), из них 150 — собственно эпилиты. Скалы существенно беднее каменных россыпей по разнообразию обитающих на них лишайников. Особый каменистый экотоп представляют заливаемые водой камни.

Лихенофлоры лесного пояса и высокогорий вполне сопоставимы по численному составу. В лесном поясе выявлено 273 вида (72% флоры), из них 138 - ограничены этим поясом; в высокогорьях - 240 видов (63% ), из них 105 видов - только в высокогорьях; 135 видов (35,7%) распространены и в лесном поясе, и в высокогорьях. Географическая структура лихенофлоры лесного пояса и высокогорий резко различается. Наиболее контрастно соотношение лишайников бореального, неморального, аркто-альпийского и монтанного элементов: лишайники первых двух элементов преобладают во флоре лесного пояса, вторых - в высокогорьях.

В целом, лихенофлора Витимского заповедника является голарктической горно-бореальной, типичной для Байкальской горной области. Она сложена преимущественно широко распространенными мультирегиональными и голарктическими видами, однако в ней прослеживаются определенные связи с лихенофлорами Арктики, Северной Америки и Восточной Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лиштва, Андрей Владимирович, Новосибирск

1. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. М.: Мысль, 1981. - 270 с.

2. Андреев М.П. Систематический состав лихенофлоры Анюйского нагорья // Новости сист. низших раст., 1984. Т. 21. - С. 136-140.

3. Андреев М.П. Ключ для определения видов рода Lecidea Ach. em. Hertel СССР (коричневоокрашенные виды секции Fuscoatra и Atrobrunneae). -Апатиты, 1988.-20 с.

4. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (Таксономический состав и предварительный анализ) // Новости сист. низших раст., 1996. Т. 31. - С. 82-94.

5. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 120 с.

6. Бардунов Л.В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья // Научные Чтения памяти М.Г. Попова. Вып. 5. - Иркутск: Вост. Сиб. книжн. изд-во, 1963.-С. 48-82.

7. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. - 167 с.

8. Бардунов Л.В. Эпифитные мхи Южной Сибири // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 4-18.

9. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С. 30-36.

10. Бардунов Л.В. Материалы по флоре листостебельных мхов Витимского государственного заповедника. Иркутск, 2000. - 35 с.

11. Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны в позднем кайнозое. М.: Наука, 1975. - 142 с.

12. Блюм О.Б. Семейство БИаасеае II Определитель лишайников СССР. -Л.: Наука, 1975.-Вып. 3.-С. 197-230.

13. Бредкина Л.И. Лишайники Кочкорского и Нарынского районов Центрального Тянь-Шаня. Нов. сист. низших раст., 1979. - Т. 16. - С.115-127.

14. Будаев Р.Ц., Резанов И.Н. Кодарская морфоструктура // Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья. -М.: Наука, 1981. 198 с.

15. Будаева С.Э. Закономерности распределения лишайников Баргузинского Заповедника (Бурятская АССР) // Бот. журн., 1976. Т. 61, № З.-С. 395-406.

16. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989.-104 с.

17. Будаева С.Э., Анисимова Н.В. Лишайники высокогорий Витимского заповедника // X Всесоюзн. совещание по изучению флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. Новосибирск, 1992. - С. 51.

18. Будаева С.Э. Лишайники Витимского государственного заповедника // Проблемы изучения растит, покрова Сибири. Томск, 1995. - С. 24-25.

19. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биоценозов Марийской АССР // Бот. журн., 1970. Т. 50, № 8. - С. 1065-1076.

20. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии в лиственничнике разнотравном (Хангайский хребет, МНР) // Бот. журн., 1974. Т. 59, № 10. - С. 1425-1438.

21. Бязров Л.Г. Лихеносинузии лиственничника злаково-осоково-крупнотравного (Хангайский хребет) // Растительный и животный мир Монголии.-Л.: Наука, 1977.-С. 149-156.

22. Витвицкий Г.Н. Пределы распространения муссона в Восточной Азии // Тез. докл. на Всесоюз. науч. метеорол. совещании, секция климатологии. -Л.: Гидрометеоиздат, 1961. С. 34-35.

23. Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Петроченко Ю.Н. Растительность // Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 21-36.

24. Волкова B.C., Белова В.А. О роли широколиственных пород в растительности голоцена Сибири // Палеопалинология Сибири. М.: Наука, 1980. -С.112-117.

25. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962.348с.

26. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M., JI.: Изд-во АН СССР, 1941. -Вып. 1.-С. 28-60.

27. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1972.270 с.

28. Ганешин С.С. Ангаро-Илимский и Витимский край. Иркутская губерния // Предварительный отчет Переселенческого управления о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1909 г. СПб., 1910. -С. 54-73.

29. Голубкова Н.С., Шапиро И.А. Виды рода Acarospora Massai, подрода Xanthothallia H. Magn. В СССР. Нов. сист. низших раст., 1978. - Т. 15. - С. 156-175.

30. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1981.-200 с.

31. Голубкова Н.С. Анализ лихенофлоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983.-247 с.

32. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. -Л.: Наука, 1988,-133 с.

33. Голубкова Н.С. Океанические виды рода Usnea (Usneaceae) в лихенофлоре Дальнего Востока (Россия) // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 3. - С. 64-69.

34. Голубкова Н.С. Род UsneaII Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996. - Вып. 6. - С. 62-107.

35. Домбровская A.B. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. -СПб, 1996.-267 с.

36. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол.-Геогр. НИИ при ИГУ, 1956. Т. 16. - Вып. 1-4. - С. 2561.

37. Жуков В.М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. -С. 64-70.

38. Жукова A.JI., Бардунов JI.B. Материалы к флоре печеночных мхов Витимского государственного заповедника (Центральная Сибирь) // Бот. журн., 1987.-Т. 72,№8.-С. 1065-1068.

39. Журбенко М.П. Лишайники северо-запада плато Путорана: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1989а. - 23 с.

40. Журбенко М.П. Материалы к лихенофлоре плато Путорана // Новости сист. низших раст., 19896. Т. 26. - С. 110-116.

41. Журбенко М.П. Таксономический анализ лихенофлоры плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости сист. низших раст., 1992. Т. 28. -С. 99-107.

42. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 346 с. Заварзин A.A. К истории изучения рода Nephroma в России // Новости сист. низших раст., 1996. - Т. 31. - С. 113-122.

43. Заварзин A.A. Род Nephroma Ach. во флоре лишайников российской

44. Арктики // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, %грибов и мохообразных Арктики. Междунар. конф. СПб, 1995. - С. 21-22.

45. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские Чтения XXXI. Л., 1979. - С. 122-146.

46. Караушева А.И. Климат и микроклимат района Кодар-Чара-Удокан. -Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 128 с.

47. Княжева JI.A. Стволовые синузии в темнохвойных лесах на юге Приморского Края // Споровые растения советского Дальнего Востока. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 132-137.

48. Княжева Л.А. Лишайники // Флора и растительность Уссурийского заповедника. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 115-126.

49. Княжева Л.А. Лишайники // Флора Верхнеуссурийского стационара. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 65-74.

50. Котлов Ю.В. Материалы к лихенофлоре Верхнеколымского нагорья // Новости сист. низших раст., 1995. Т. 30. - С. 66-72.

51. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. - 592 с.

52. Красная книга СССР. М., 1984. -Т. 2.-479 с.

53. Криштофивоч А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. -Л., 1958. -Вып.З.-С. 31-79.

54. Кулькова И.А. Эоценовая флора Яно-Индигирской низменности и сопоставление ее с одновозрастными флорами других территорий северного полушария // Кайнозойская флора Сибири по палинологическим данным. -М.: Наука, 1971.-С. 7-21.

55. Кулькова И.А. Палинологические исследования эоценовых отложений Яно-Индигирской низменности. М.: Наука, 1973. - 115 с.

56. Лиштва A.B. Предварительные данные о лишайниках Витимского заповедника // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. -Кемерово, 1997.-С.129-130.

57. Лиштва A.B. Новый для Центральной Сибири вид Parmelia shinanoana (Parmeliaceae, Lichenes) // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 12. - С. 133-135.

58. Лиштва A.B. Некоторые аспекты происхождения лихенофлоры Витимского заповедника // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск, 1999. - С.80-84.

59. Лиштва A.B. Эпифитные лишайники Витимского заповедника // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья. Иркутск, 2000а. - С. 185-195.

60. Лиштва A.B. Лишайники неморального элемента в высокогорьях хребта Кодар // Материалы международного симпозиума молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников". Апатиты, 20006. -С.44-45.

61. Лиштва A.B. Конспект лихенофлоры // Петров А.Н., Лиштва A.B. Лишайники и макромицеты Витимского заповедника (Конспект флоры). -Иркутск, 2000в. С. 8-62.

62. Лиштва A.B. Эпифитные лишайники долинных лесов Витимского заповедника // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири (Материалы научной конференции). Иркутск, 2001а. - С.79-80.

63. Лиштва A.B. Географические элементы в лихенофлоре Витимского заповедника // Современные проблемы байкаловедения (Сборник трудов молодых ученых). Иркутск, 20016. - С.77-85.

64. Лиштва A.B. Редкие лишайники во флоре Витимского заповедника // ООПТ и сохранение биоразнообразия Байкальского региона. Иркутск, 2001в. - С.13-18.

65. Логачев H.A. Саяно-Байкальское становое нагорье // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. - С. 16-163.

66. Макаревич М.Ф. AHani3 л1хенофлори Украшских Карпат. КиТв: Видавн. АН СССР, 1963. - 262 с.

67. Макрый Т.В. Новые и редкие лишайники из Прибайкалья // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск, 1981а. - С. 224-226.

68. Макрый Т.В. К систематике и географии лишайников Cetraria komarovii и С. perstraminea (Parmeliaceae) // Бот. журн., 19816. Т. 66, № 2. -С. 291-294.

69. Макрый T.B. Эпифитные лишайники Байкальского хребта // Бот. журн., 1985.-Т. 70,№ 11.-С. 1441-1451.

70. Макрый Т.В. Материалы к флоре лишайников Горного Алтая // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 52-76.

71. Макрый Т.В. Находки трех новых для СССР и одного редкого лишайников рода Peltula в Байкальской Сибири // Бот. журн., 1987. -Т.72,№7. С. 972-974.

72. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990а.-199 с.

73. Макрый Т.В. Лишайники // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука, 19906. - С. 34-49.

74. Макрый Т.В. Неморальные реликты высокогорной лихенофлоры Прибайкалья // X Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Новосибирск, 1992. - С. 53.

75. Макрый Т.В. Новый вид Lobaria epovae (Lichenes) из Прибайкалья // Бот. журн., 1993.-Т. 78, №6.-С. 126-131.

76. Макрый Т.В., Лиштва A.B., Скирина И.Ф. Особенности строения, физиологии и химии эпилитных лишайников в экстремальных условиях высокогорий // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб, 2000. - С. 349-351.

77. Макрый Т.В. К флоре лишайников Станового нагорья (Байкальская Сибирь). 1. Эпилитные лишайники хребта Кодар // Turczaninowia, 2002а. Т. 5, вып. 1.-С. 47-67.

78. Макрый T.B. Мезофильные реликты в лихенофлоре Прибайкалья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии.- Барнаул, 2002в.- С.16-17.

79. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Изв. СО АН СССР, 1968. Сер. биол. - № 15, вып. 3. -С. 3-26.

80. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 8. - С. 11371147.

81. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры // Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 150-190.

82. Малышев Л.И. Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. СО АН СССР, 1976. Сер. биол. -№ 10, вып. 2. - С.47-55.

83. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. Улан-Удэ, 1965. - 216 с.

84. Ногина H.A. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. - 194 с.

85. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн., 1944. Т. 29, № 6. - С. 253-256.

86. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 475-490.

87. Окснер А.М. Флора лишайниюв УкраГни: В 2-х т. Кшв: Наук. Думка, 1956.-Т. 1.-495 с.

88. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1974. -Вып. 2.-281 с.

89. Окснер А.Н. Belonia II Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1977а. -Вып. 4.-С. 186-188.

90. Окснер А.Н. Сем. Thelocarpaceae // Определитель лишайников СССР. -Л.: Наука, 19776.-Вып. 4.-С. 106-111.

91. Определитель лишайников России. Вып. 6-7. СПб: Наука, 1996 -Вып. 6. - 204 е.; 1998. - Вып. 7. - 167с.; 2003. - Вып.8. - 277с.

92. Определитель лишайников СССР. Вып. 1, 3-5. -JI.: Наука, 1971 Вып. 1.-410 е.; 1975.-Вып. 3.-275 е.; 1977.-Вып. 4.-343 е.; 1978.-Вып. 5.-303 с.

93. Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона / Попова С.М., Мац В.Д., Чернядьева Г.П. и др. Новосибирск: Наука, 1976. -С.21-36.

94. Петроченко Ю.Н., Водопьянова Н.С., Иванова М.М. Растительность // Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 21-36.

95. Пешкова Г.А. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Чт. 12-13. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-С. 25-58.

96. Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - С. 228-253.

97. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

98. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

99. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. - 352 с.

100. Плешанов A.C. Аспекты генезиса реликтовых неморальных комплексов Байкальской Сибири // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 32-35.

101. Попов М.Г. Два новых для СССР рода покрытосеменных растений. -Mannagettaea Н. Smith (<Orobanchaceae) и Megadenia Max. (Cruciferae) // Бот. матер. Гербария БИН АН СССР, 1954. Т. 16. - С. 3-15.

102. Преображенский B.C. Кодарский ледниковый район (Забайкалье) // Гляциологические исследования в период MIT. Вып.4. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 34-66.

103. Преображенский B.C. Становое нагорье. Растительность // Природные условия освоения севера Читинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С. 41-56.

104. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. 1. Система жизненных форм. // Бот. журн., 1996. -Т. 81, № 3. С. 34-42.

105. Рандлане Т.В., Сааг А.Ю. Род Cetrelia Culb. et Culb. в Советском Союзе // Новости сист. низших раст., 1992 Т. 28. - С. 118-134.

106. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Алтая // Тр. БИН АН СССР. Сер. 2. Споровые раст., 1940. Вып. 4. - С. 295-321.

107. Рассадина К.А. Цетрария (Cetraria) СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер.2. Споровые раст., 1950. -Вып. 5. С. 171-304.

108. Рассадина К.А. Сем. Parmeliaceae II Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971. - Вып. 1. - С. 306-360.

109. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 222 с.

110. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории (Кузнецкое нагорье) // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 3. - С. 363-370.

111. Седельникова Н.В. Географические связи в лихенофлоре Кузнецкого нагорья и Арктики // Систематика и география растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978.-С. 149-157.

112. Седельникова Н.В. Лишайники карбонатных местообитаний Кузнецкого нагорья // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980.-С. 137-144.

113. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985.- 180 с.

114. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Новосибирск: Наука, 1990. 173 с.

115. Седельникова H.B. Флора Сапаирского кряжа. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1993.-С. 33-78.

116. Седельникова Н.В., Лащинский H.H. Лишайники сосновых лесов Сапаира (Алтае-Саянское нагорье) //Бот. журн., 1991. Т. 76, № 1. - С. 20-29.

117. Седельникова Н.В. Систематический список лишайников Восточного Саяна//Новости сист. низшихраст, 1996.-Т. 31.-С. 144-151.

118. Седельникова Н.В. Лишайники Цугер-Элисс Убсунурской котловины // Флора Цугер-Элисс Убсунурской котловины. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1997.-С. 31-53.

119. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-189 с.

120. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1962. -267с.

121. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. 4.1 // Палеоген и неоген. -Л.:.Изд-во ЛГУ, 1965. - 167с.

122. Соколова Т.А., Соколов И.А. О горнотаежных почвах Восточного Забайкалья // О почвах Восточной Сибири. М., Изд-во АН СССР, 1963. - С. 124-142.

123. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.100 с.

124. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

125. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. -Минск, 1937.-311 с.

126. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Минск, 1956. - 233 с.

127. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Учен. зап. Тарт. ун-та. Тр. по ботанике, 1970. Т. 9. - С. 5-233.

128. Урбанавичюс Г.П. Неморальные реликты в лихенофлоре Байкальского заповедника // Бот. журн. 1997. - Т. 82, №10. - С. 88-99.

129. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники Байкальского заповедника / Флора и фауна заповедников. М., 1998. - 53 с.

130. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. 'Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье // Бот. журн. 1999. -Т.84, № 1. - С. 30-44.

131. Урбанавичене И.Н. Экология эпифитных лишайников, произрастающих на Abies sibirica в Южном Прибайкалье // Бот. журн. 2001. - Т.86, №9. - С. 80-90.

132. Фесько H.H. К флоре макролишайников Центрального Верхоянья. -Якутск, 1990. 7 с. - Деп. В ВИНИТИ, № 2045-В90.

133. Физическая география СССР. М., 1976. - 318 с.

134. Флоренсов H.A., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. - С. 5-16.

135. Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область) / Под ред. И.А. Губанова. М., 1981. - 268 с.

136. Чабаненко С.И. Лишайники // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток, 1990. - С. 167-191.

137. Чечеткина Л.Г. Флористические находки в Северном Забайкалье // Бот. журн.,1990. Т. 75, № 10. - С. 1455-1458.

138. Чечеткина Л.Г. Редкие виды сосудистых растений Витимского заповедника // Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. -М: ЦНИЛ Охотничьего хозяйства заповедников, 1992. С. 19-36.

139. Чечеткина Л.Г. Флористические находки в Становом нагорье (Восточная Сибирь) // Бот. журн., 1993а. Т. 78, № 2. - С. 125-126.

140. Чечеткина Л.Г. Летопись природы Витимского государственного природного заповедника за 19936 г. (рукопись).

141. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JI.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

142. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. -Л., 1978.-С. 32- 116.

143. Ahti Т. Taxoniomic notes on some species of Cladonia, subsect. Unciales II Ann. Bot. Fennici, 1973. V. 10, N 2. - P. 163-184.

144. Ahti T. Cladoniaceae II Flora Neotropica Monograph 78- N.Y.,2000.362p.

145. Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of Lichenicolous Fungi of the Russian Arctic//Bryologist, 1996. -V. 99.-P. 136-169.

146. Culberson W., Culberson C.F. The lichen genera Cetrelia and Platismaiia (Parmeliaceae). Cont. Unit. St. Nat. Herb., 1968. - V. 34, N7. - 118 p.

147. Egea J.M. Los géneros Heppia y Peltula (Liqúenes) en Europa Occidental у Norte de Africa// Bibl. Lichenol.1989. -Bd.31. 122p,

148. Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the ascomycetes // Syst. Ascom., 1998. V. 16. - P. 83-296.

149. Esslinger T.L., Egan R.S. A sixth Checklist of the lichen-forming, lichenocolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // Bryologist, 1995. V. 98, N 4. - P. 467-549.

150. Jorgensen P.J. Uber einige Leptogium-Aitem von mallotium-typ. // Herzogia, 1973. Bd. 2. - S. 453-468.

151. J0rgensen P.J. Further notes on hairy Leptogium species // Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. Uppsala, 1997. - Vol. 32, N 1. - P. 113-130.

152. Grumman V. Catalogus lichenum Germaniae. Stuttgart, 1963. - 510 p. Moberg R. The lichen genus and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Uppsala, 1977. - V. 22, N 1. - 108 p.

153. Moberg R. The lichen genus Phaeophyscia in China and Russia Far East // Nord. J. Bot. 1995. - Vol. 15. - P. 319-335.

154. Makryi T. Lichens from Baikal region (Siberia) new to Russia // Cryptogamie, Mycol, 1999 V. 20, N 4. - P. 329-334.

155. Nimis P.L. The lichens of Italy (An annotated catalogue). Torino, 1993.897 p.

156. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., etc. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. - 710 p.

157. Randlane T., Saag A. A second updeted world list of cetrarioid lichens // Bryologist, 1997. V. 100 (1). - P. 109-122.

158. Santesson R. The lichen and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. -Lund, 1993.-240 p.

159. Snelgar W.P., Green T.G.A. Growth rate of Stictaceae lichens in New Zealand II Bryologist, 1982. N 3. - P. 301-306.

160. Tibell L. A Reappraisal of the taxonomy of Caliciales II Nova Hedvigia, 1984.-N79.-P. 597-713.

161. Thomson J.W. Lichenes of the Alaskan Arctic slope. Toronto; Buffalo; L., 1979.-314 p.

162. Trass H. The lichen genus Heterodermia (Lecanorales, Physciaceae) in Russia and adjacent territories // Folia Cryptog. Estonica, 2000. Fasc. 37. - P. 93108.

163. Tretiach M. Waynea hirsuta, a new epiphytic lichens species from Central Siberia!-Nord. J. Bot., 1998.-V. 18.-P. 721-726.

164. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe // Acta Bot. Fen., 1994. N 152. - 96 p.

165. Yoshimura J. The genus Lobaria of Eastern Asia // J. Hattori Bot. Lab., 1971.-N34.-P. 231-364.