Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоресурсный потенциал и рациональное использование лишайников юга Восточной Сибири

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биоресурсный потенциал и рациональное использование лишайников юга Восточной Сибири"

На правах рукописи

Вершинина Светлана Эдуардовна

БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.14 - Биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 8 АПР 2013

Москва-2013

005057550

Работа выполнена в:

Федеральном Государственном Бюджетном Образовательном Учреждении Высшего Профессионального Образования Иркутском государственном университете,

Федеральном Государственном Бюджетном Образовательном Учреждении Высшего Профессионального Образования Научно-Исследовательском Иркутском государственном техническом университете.

Официальные оппоненты:

Толпышева Татьяна Юрьевна доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник, кафедры микологии и альгологии ФГБОУ ВПО «Московского государственного университета имени М.В .Ломоносова»

Пчелкин Алексей Васильевич доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник, ФГБУ "Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН"

Горюнова Светлана Васильевна доктор биологических наук, профессор

кафедры безопасности жизнедеятельности ГБОУ ВПО «Московского городского педагогического университета»

Ведущая организация: Федеральное Государствешюе Бюджетное

Образовательное Учреждение Высшего Профессионального Образования

«Астраханский государственный

технический университет»

Защита состоится «25 » апреля 2013 г. в Ібчасов 00 минут на заседании: диссертационного совета Д. 212.203.17 при ФГБОУ ВПО Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе 8/5, Экологический: факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГБОУ ВПО РУДН по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан «_»_2013 г.

<Г/

Учёный секретарь диссертационного совета: Кандидат биологических наук, доцент " V Карпухина Е. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лишайники природных территорий - источник ценных биологических соединений, имеющих широкое применение в различных областях медицины, биотехнологии и пищевых производствах. Улучшение структуры и качества питания современного человека во многом связано с внедрением новых растительных компонентов в технологию продуктов, способствующих обогащению биологически активными веществами и повышению их потребительских свойств. Научные подходы к исследованию заготовок возможных объемов сырья лишайников для территории Восточной Сибири в настоящее время не разработаны. Недостаточно изучены методы учета ресурсов на больших площадях, запасы и особенности восстановления сырьевых видов лишайников, их химический состав в разных регионах России.

Детальное изучение таксономического состава и структуры лихенофлоры важно как для выявления биологического разнообразия любого региона, так и для решения теоретических задач, выходящих за рамки региональных исследований, связанных с вопросами географии, флорогенетики и экологии видов. Восточная Сибирь по разнообразию природных условий является уникальным объектом. В составе биоты юга Восточной Сибири лишайники являются неотъемлемым компонентом всех лесных, высокогорных, многих степных и болотных экосистем. Лишайники являются тест-объектами для биомониторинга состояния естественных биоценозов, а также индикаторами загрязнения урбанизированных территорий.

В связи с актуальностью проблемы, настоящее исследование было направлено на выявление ресурсного потенциала лихенофлоры юга Восточной Сибири и оценку его рационального использования.

Цель работы: Провести комплексную оценку состояния ресурсов и биологической продуктивности лишайников в различных природно-территориальных комплексах юга Восточной Сибири.

Задачи исследований:

1. Изучить биологическое разнообразие лишайников на территории юга Восточной Сибири.

2. Определить биологическую продуктивность лишайников в разных природно-территориальных комплексах.

3. Оценить состояние ресурсных запасов лишайников и возможности их эффективного использования.

4. Разработать технологии использования лишайников в пищевых производствах.

5. Исследовать изменение состава и структуры лихенофлоры под воздействием антропогенных факторов.

6. Изучить особенности локализации редких видов лишайников и возможности охраны лишайников юга Восточной Сибири.

7. Рассмотреть перспективы использования лишайников в системе экологического мониторинга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологические параметры лишайниковых сообществ (продуктивность, численность, проективное покрытие) зависят как от экологических условий, так и от характера и интенсивности использования ресурсов лишайников.

2. Лишайники - перспективное сырье в биотехнологии и пищевых производствах. Рекомендации по охране и рациональному использованию биологических ресурсов лишайников должны основываться на данных по величине эксплуатационного запаса, допустимых объемах и периодичности заготовки.

3. Уникальное биологическое разнообразие лишайников юга Восточной Сибири определяется доминированием бореальных видов. Значительное содержание во флоре лишайников неморального, аркто-альпийского и монтанного элементов придают ей черты, характерные для горных лихенофлор. В антропогенных местообитаниях, производных лесах, развивающихся на месте гарей и вырубок, наблюдается обеднение видового разнообразия лишайников - и напочвенных и эпифитных.

4. Способность к накоплению химических элементов в лишайниках урбанизированных территорий характеризуется видоспецифичностью, анатомо-морфологическими особенностями. Объективный количественный показатель состояния талломов лишайников может использоваться для биоиндикации атмосферного загрязнения в целях мониторинга состояния территорий.

Научная новизна. Впервые для юга Восточной Сибири проведены комплексные исследования по изучению совремешюго состояния биологических ресурсов лишайников и дана оценка их потенциала.

Выявлен ряд условий и оценено их влияние на продуктивность и эффективность воспроизводства лишайниковых сообществ в различных природно-территориальных комплексах юга Восточной Сибири.

Разработана технология производства хлеба «Исландский» и «Исландский особый», а также мармелада с использованием лишайников в качестве пищевой добавки. Подготовлена нормативно-техническая документация и зарегистрирована технология получеши порошка Исландского мха 26.7-29.1/КТ (ноу-хау) 73 «Способ производства порошка Исландского мха». На основании традиционной технологии был разработан проект нормативно-технической документации мармелада желейного «Исландский». Способ производства хлеба «Исландский» и «Исландский особый» прошел производственные испытания на базе производства ООО «Профессионал торг» (акт производственных испытаний от 25.05.2009 г.). По результатам исследования был получен патент РФ № 2362304 «Способ производства хлеба профилактической направленности, композиция для производства хлеба профилактической направленности из пшеничной муки и композиция для производства хлеба профилактической направленности из смеси ржаной и пшеничной муки».

Составлены аннотированные списки лишайников слабоизученных и уникальных в природном отношении для территорий юга Восточной Сибири.

Лихенофлора Восточного Присаянья включает 350 видов и 19 внутривидовых таксонов, относящихся к 117 родам, 51 семейству и 11 порядкам. Здесь нами выявлены: 1 вид новый для России, 1 - для Азии, 3 вида - новых для Сибири, 1 -для Саян, обнаружено 28 редких, реликтовых видов, в том числе 6, включенных в Красные книги СССР и России. Для Южной Якутии было выявлено 183 вида лишайников и нелихенизированных грибов. В ходе исследований отмечены редкие для Якутии виды и лишайник, включенный в Красные книги России и республики Саха (Якутия) - ЬоЬапа ге^ега (Вогу) ТгеУ1Б. Новыми для лихенофлоры Якутии являются 17 видов. Впервые для Азии выявлен СаИсшт ртшп ПЪеИ На основе таксономического, географического и экологического анализов выяснены особенности лихенофлор. Установлены закономерности распределения лишайников на изученных территориях.

Впервые проведена оценка антропогенного воздействия на видовой состав лишайников в естественных условиях и на урбанизированных территориях юга Восточной Сибири. Выявлены виды лишайников-индикаторов. Обоснован объективный количественный показатель состояния талломов лишайников. Разработана методика оценки и использования этого показателя в целях биоиндикации атмосферного загрязнения.

Практическая значимость. Полученные результаты многолетних исследований и практическое их внедрение позволили оценить современное состояние биологического разнообразия и потенциала лишайников.

Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы в практике природоохранной работы, составлении кадастров пищевых лесных ресурсов и лекарственных растений при организации заготовок сырья, что позволит обеспечить рациональное использование растительных ресурсов без ущерба для возобновления популяций. Определение анатомо-морфологических особенностей и биологической продуктивности лишайниковых сообществ в условиях юга Восточной Сибири позволит установить экологические нормативы качества сырья.

Результаты работы положены в основу технологической документации по производству полезных и экологически безопасных продуктов питания с использованием лишайников.

Материалы диссертации могут быть использованы при составлении региональных флористических сводок и определителей. Аннотированный список лишайников рекомендован администрации Олекминского заповедника в качестве руководства для мониторинговых исследований редких видов и сообществ.

Реализация результатов. Основные результаты исследований представлены в 53 работах, в том числе коллективных монографиях, учебных и справочных пособиях, рекомендациях и методических разработках для студентов ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля, а также для специалистов лесного хозяйств и природоохранных учреждений.

Отдельные положения диссертационной работы нашли свое отражение в кандидатских диссертациях и многочисленных дипломных работах выпускников

Иркутского государственного технического университета и биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и обсуждались на 8 международных научно-практических конференциях, 10 всероссийских научно-практических конференциях, 7 ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ФГБОУ ВПО ИрГТУ.

Публикации результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 53 научных работах, в том числе двух монографиях, 18 - в ведущих научных журналах, включённых в перечень ВАК, в которых отражены более 75 % основных положений диссертационной работы, выносимых на защиту.

Объем и структура работы. Работа изложена на 289 страницах текста компьютерного набора, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа проиллюстрирована 48 таблицами, 35 рисунками. Библиография включает 451 источник, в том числе 94 на иностранных языках.

Личный вклад. Автором определена проблема и намечено направление исследований, разработана программа и методика, выполнена основная часть работ по сбору полевого материала, его камеральной обработке, полностью проведен анализ и обобщение результатов исследований, формулировка научных положений, основных закономерностей и выводов. В диссертации использованы результаты совместных публикаций, участие автора в которых составляет от 60 до 95 %. Экспериментальные исследования и теоретические обобщения выполнялись лично автором и совместно с другими исследователями:

- в ФГБОУ ВПО Иркутский государственный университет в рамках грантов по темам: «Изучение флоры Витимского заповедника» (ФЦП «Интеграция» № СО 178).

- в ФГБОУ ВПО НИ Иркутский государственный технический университет в рамках грантов по теме: «Проведение лабораторных исследований местного нетрадиционного растительного сырья и разработка технологии изготовления хлеба с добавлением порошка Исландского мха» государственный контракт № 9389 р/ 15186 от 30.05 2011 (Федеральное государственное бюджетное учреждение «Фонд содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере»).

Автор выражает искреннюю благодарность зав. кафедрой химии и пищевой технологии ИрГТУ, д-ру хим. наук, проф. С.Н. Евстафьеву; директору «Олекминского» заповедника Э.М. Габышеву; ст. научн. сотруднику ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск, к.б.н. Т.В. Макрый; зав. кафедрой ботаники ИГУ, к.б.н., доц. A.B. Лиштве; ст. научн. сотрудникам ЛИН РАН СО РАН, г. Иркутск к.х.н. Е.П. Чебыкину, к.б.н. К.Е. Вершинину, E.H. Водневой; сотрудникам Санкт-Петербургского государственного университета, г. Санкт-Петербург к.б.н. Е.С. Кузнецовой и Д.Е. Гимельбранту за помощь на разных этапах проведения работы, зав. лабораторией лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-

Петербург) д.б.и. МП. Андрееву за консультации и предоставленную возможность работы в лихенологическом гербарии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

В главе анализируются литературные источники, посвященные изучению биологического разнообразия и ресурсов лишайников Восточной Сибири, даются материалы по изученности распространения и урожайности, экологии, биологии и использовании.

Лихенофлора территории Восточной Сибири и сопредельных территорий изучена достаточно полно. Существуют сводки по лишайникам Горного Прибайкалья (Рассадина, 1936, 1950; Макрый, 2008), хребтов: Байкальского (Макрый, 1990), Баргузинского (Будаева, 1989), Хамар-Дабана (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998, 2005), Станового и Кодар (Макрый, Лиштва, 2005) и Якутии (Порядина, 2005, 2010), также по лихенофлоре Алтае-Саянской горной области - Нагорья Сангилен, Алтая и Кузнецкого нагорья, Западного и Восточного Саян (Седельникова, 1985, 1990, 2001; Давыдов, 2001). Лихенофлора южной части Якутии в пределах исследованной территории изучена крайне слабо. Специальных лихенологических исследований не проводилось, хотя в целом флора Якутии выявлена достаточно полно (Порядина, 2005). Существуют сводки по Арктической и Центральной Якутии," а также по Яно-Индигирскому и Колымскому флористическому районам. В результате лихенологических исследований на территории Сибири к настоящему моменту выявлено свыше 1 500 видов лишайников. Отмечены редкие в регионе виды, многие из которых впоследствии были включены в Красные книги Иркутской области, Забайкальского края, республик Бурятия, Саха (Якутия) и Усть-Ордынского Бурятского округа.

Особенности эксплуатации угодий дикорастущих ресурсных растений практически не освещены в современной отечественной литературе. Существуют отдельные сведения о состоянии и восстановлении популяций ресурсных видов растений относятся к Европейской части России (Егошина, 2005, Буданцев, 2005, Косицин, 1994, 2000 и др.). Анализ публикаций показал, что недостаточно внимания уделено изучению следующих аспектов: 1) методам учета ресурсов на больших площадях; 2) объемам заготовок и особенностям восстановления сырьевых запасов; 3) влиянию антропогенных факторов на состояние и восстановление ресурсов сообществ; 4) оценке антропогенного влияния на качественные и количественные параметры сырья. Отсутствуют данные по всем этим показателям для сырья лишайников не только для изучаемых территорий, но и Восточной Сибири в целом. Таким образом, исследование ресурсов лишайников Восточной Сибири проводятся впервые.

В главе приведены сведения об использовании лихеноиндикации в ряду других методов для длительного экологического мониторинга в

урбанизированных экосистемах. В отечественной и зарубежной литературе этому посвящено достаточно много работ (Silberstein et al„ 1996а; Nash, 1995; Kauppi, Mikkonen, 1980; Бязров, 2005; Шапиро, 1996; Трасс, 1987). Составлены шкалы чувствительности отдельных видов к воздействию поллютантов, Их биохимические и физиологические реакции на влияние токсичных веществ (Бязров, 2002). Тем не менее, сведения о механизмах влияния токсических веществ на процесс развития таллома у лишайников в литературе освещены недостаточно. В то же время, обилие данных об изменениях структуры и видового состава лихеносинузий позволяет анализировать закономерности процессов, происходящих под воздействием загрязнения на уровне сообществ лишайников (Бязров, 2002; Михайлова, Воробейчик, 1995; 1999). Проведенный анализ литературных источников выявил необходимость обобщения материалов по использованию лишайников в качестве индикаторов качества окружающей среды, в частности, загрязнения экосистем токсичными веществами.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

'В основе работы - коллекция лишайников (более 1500 образцов), собранная лично автором на протяжении 1997-2012 гг., а также коллекции, собранные С.Г. Казановским (1996 г.), В.В. Чепиногой (1996 г.), Т.В. Макрый (1996 г.) и A.B. Лиштвой (2009-12 гг.).

Полевые работы проводились маршрутным и полустационарным методами в разных районах исследуемой территории (рис. 1).

Геоботанические описания тундровых сообществ проведены на полигонах в наиболее характерных природных условиях по стандартным методикам (Полевая геоботаника, 1972; Базилевич, Родин, 1969, 1978). Запас фито- и мортмассы измерялся в воздушно-сухом веществе (г/м2). Для сообществ вычислялись среднее арифметическое и стандартное отклонение (Лакин, 1973).

Номенклатура таксонов высших сосудистых растений даны - по С.К. Черепанову (1995), лишайников - по R. Santesson et al. (2004), T.L. Esslinger et al. (1995), T.L. Esslinger (2011) с учетом современных изменений (http: // www.speiesfungorum.org), мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной (1992).

Датировка пожаров выполнялась на основе анализа кернов или спилов, взятых на территории пробной площади с 5-10 поврежденных пожаром живых деревьев в радиусе 50-100 м. Давность пожара определялась как разность между текущим возрастом дерева и его возрастом в момент повреждения камбия. Дополнительно учитывались и другие признаки (наличие прослоек углей в подстилке, максимальный возраст подроста сосны и др.). Степень повреждения древесного яруса последним пожаром определялась по формуле (Горшков, Ставрова, 2002).

Для определения степени сходства видового состава растительных сообществ использовали коэффициент сходства Жаккара.

а + Ь- с

где а - количество видов на первой пробной площади, b - количество видов на второй пробной площади, с - количество видов, общих для I и 2 площади

Определение лишайников осуществлялось по общепринятой методике (Окснер, 1974) при помощи микроскопов МБС-2 и МБИ-3 с использованием цветных реакций. Изучение анатомического строения проводили при помощи светового микроскопа Olympus СХ41 при увеличении 20 х 40 и 20 х 10. Цифровые изображения были получены при помощи камеры Olympus С-7070. Для диагностики таксонов применялись реактивы едкого калия [10 % раствор КОН]; гипохлорита кальция [Са(СЮ)2]; раствор йода в водном растворе йодистого калия [J в KJ]; раствор парафенилендиамина [C6H4(NH2)2] в водном растворе гипосульфита или 5 % спиртовой раствор; азотная кислота [50 % раствор HN03]; серная кислота [50 % раствор H2S04]. Материалы обрабатывались на кафедре ботаники Иркутского государственного университета, лаборатории Лихенологии Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН РАН), г. Санкт-Петербург, лаборатории Низших растений Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН).

Весь комплекс исследований, представлен в структурно-логической схеме работы (рис.1).

Экспериментальные исследования были проведены в лаборатории «Технологии продуктов питания» Иркутского государственного технического университета (ИрГТУ), Лимнологическом институте СО РАН (УРАН ЛИН СО РАН, г. Иркутск), Институте физиологии и биохимии растений СО РАН (СИФИБР СО РАН, г. Иркутск), Институте биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар), а также апробированы в производственных условиях на базе производства ООО «Профессионал торг» в г. Иркутске (акт производственных испытаний от 25.05.09 г.)

В лишайниках Cetraria islandica (L.) Nyl. и С. laevigata Rass. определяли содержание общего азота, сырого протеина, аминокислот, макро- и микроэлементов и витаминов.

Содержание общего азота и сырого протеина определяли методом Къельдаля. Содержание аминокислот выполнялось в аккредитованной экоаналитической лаборатории «Экоаналит» согласно методике выполнения измерений МКХА № 88-17641-39-2002 методом жидкостной хроматографии на

ионообменных смолах.

Содержание макро- и микроэлементов анализировали методом масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (ICP-MS) на квадруполыюм масс-спектрометре Agilent 7500 се (ЦКП «Ультрамикроанализ»).

Витамины определяли методом ВЭЖХ. Разделение проводили на жидкостном хроматографе «Милихром А-02».

При выполнении работы использовались стандартные, общепринятые методы исследований физико-химических, реологических, биохимических и

органолептических показателей хлебобулочных и кондитерских изделий (Скуратовская, 2000; Пехтерева, 2002; Пащенко, 2006, Карушева, Лурье, 1990). Качество сырья используемого для выпечки определяли согласно стандартным методикам, принятым в отрасли: ГОСТ 27558-87, ГОСТ 9404-88, ГОСТ 2749387, ГОСТ 27494-87, ГОСТ 27839-88, ГОСТ 27495, ГОСТ 7698-93 и др.

Рис. 1. Структурно-логическая схема работы

Качество хлебобулочных изделий оценивали по изменению органолептических и физико-химических показателей: ГОСТ 5667-65, ГОСТ 21094-75, ГОСТ 5670-96, ГОСТ 5669-96. При разработке технологий и рецептур хлебобулочных изделий с применением лишайников С. islandica и С. laevigata использовали сборники рецептур и технологических инструкций.

Качество сахаоных кондитерских изделий оценивали согласно ГОСТ 644289 по изменению органолептических и физико-химических показателей (ГОСТ 5900-73, ГОСТ 5903-83, ГОСТ 5898-87 и др.). При разработке технологий и рецептур мармелада использовали сборники рецептур и технологических инструкций.

Для оценки возможности применения лишайников в экологическом мониторинге состояния урбанизированных территорий использовали методику, предложенную Минобороны России (Бадтиев, Кулемин, 2001).

Для оценки воздействия уровня загрязнения на биологические объекты толерантные к атмосферному загрязнению использовался метод масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (ICP-MS). Также было проведено определение зольности, по стандартной методике.

Исследование микрорельефа поверхности и ' ее локальных свойств слоевища лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. проводилось с использованием сканирующего зондового микроскопа СЗМ Solver Р47.

Исследования и наблюдения по изучению биологических особенностей показателей лишайниковых сообществ осуществляли согласно общепринятыми методами и методиками (Миркин, Наумова, 1998, Миркин и др., 1989), а также с использованием современных компьютерных программ MS Excel (2007), Maple-6.0 и др. Цифровой материал обработали статистически с помощью компьютерных программ Microsoft Excel, 2010, Statistica 6.0, используя корреляционный анализ, одно- и двухфакторный дисперсионный, дискриминантный анализы (Гельман, 2003; Лакин, 1980).

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Восточная Сибирь занимает огромную территорию, разнообразие природных условий которой обуславливает развитие неоднородного растительного покрова. Наши исследования проводились методом модельных выделов преимущественно в лесной зоне и частично в средне- и высокогорьях на территории Иркутской, Читинской области, Забайкальского края и

республик Бурятия и Саха (Якутия) (рис.2).

Принцип выбора территорий для проведения исследований определялся формированием экотонов на изучаемой территории Восточной Сибири. Эти переходные пространства имеют специфическую структуру и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. Таким образом, местоположение модельных выделов на стыке' двух огромных образований: Сибирской древней платформы и области Байкальской

Рис. 2. Карта районов исследования

Исследование антропогенно-нарушенных растительных сообществ проводилось на территории Иркутской городской промышленной агломерации. В тектоническом отношении город располагается в южной части древней докембрийской Сибирской платформы и растительные сообщества на территории агломерации являются обедненным вариантом лесных сообществ Присаянья.

Исследование лишайников горных тундр проводилось на хребте Кодар на территории Государственного природного заповедника «Витимский», хребте Хамар-Дабан, и Восточном Саяне (Китойские гольцы).

складчатости обеспечило изучение наиболее интересных участков богатейшим биологическим разнообразием.

Изучение лишайников лесов осуществлялись преимущественно равнинных частях южной части Иркутско-Черемховской равнины ___________________ плато.

ГЛАВА 4. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Показателем богатства флоры традиционно служит величина лишайникового коэфффициента (ЛК), определяемая по отношению числа видов лишайников к числу видов сосудистых растений (Ма«1ск, 1953 цит по Окснер, 1974). Величина лишайникового коэффициента для умеренной зоны Голарктики колеблется от 0,35 (Монголия) до 0,6 (хребет Салаир, Западная Сибирь) (Седельникова, 1993, Голубкова, 1983). Для Якутии в целом, коэффициент равен 0,36. (Порядина, 2005). Вероятнее всего, этот параметр занижен вследствии низкой изученности континентальной территории республики. Для Республики Бурятия - 0,41, для наиболее изученного и также

наиболее богатого во флористическом отношении Байкальского заповедника -0,83 (Урбанавичюс, 2009). Для Иркутской области на 2008г. приводится 2295 видов сосудистых растений (Конспект ..., 2008). Сводного списка лишайников области на сегодняшний день не составлено, в связи с этим опираться возможно только на списки локальных флор.

Флора лишайников Восточной Сибири, включая бореальную часть Якутии в настоящее время насчитывает не менее 1500 видов. Таким образом, лишайниковый коэффициент будет составлять не менее 0,65. Следовательно, даже по предварительным данным лихенофлора отличается значительным богатством, сравнимым с Алтае-Саянской горной областью, Западной Сибирью и Европейским Севером. Основу лихенофлоры составляет порядок Leconorales, объединяющий 29 семейств (74 % всего видового состава), что типично для умеренной Голарктики. Наиболее значимый из них по числу видов и родов порядок Peltigerales, представленный в изучаемой флоре 4 семействами,

объединяющими 7 родов.

При проведении таксономического анализа локальных флор выявлены общие закономерности структуры, характерные для большинства бореальных лихенофлор Голарктики, но имеющие региональные особенности. Было проведено сравнение лихенофлор Байкальского хребта (Макрый, 1990), Хамар-Дабана (в пределах Байкальского заповедника, Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998), хребта Кодар и Станового (в пределах Витимского заповедника, Лиштва, 2005)! Центральной Якутии (в пределах Алдано-Индигирского междуречья, Порядина, 2000), Омской области (Сорокина, 2001) и др. и установлено характерное доминирование четырех семейств: Parmeliaceae, Lecanoraceae,

Cladoniaceae, Physciaceae.

В результате проведения географического анализа установлено, что доминирующую роль в сложении лихенофлоры играют бореальные лишайники. Значительное содержание во флоре видов неморального, аркто-альпийского и монтанного элементов придает ей черты, характерные для горных флор Сибири, в которых богато представлены лишайники этих элементов. Таким образом, на основании географического анализа можно охарактеризовать флору Восточной Сибири как таежную, обогащенную неморальными видами, с чертами горной.

4.1 Разнообразие лишайников лесных экосистем

Леса - преобладающий тип растительности в районе исследования. Они покрывают все водораздельные пространства, надпойменные террасы и частично поймы рек. Лихенофлора лесов наиболее богата и разнообразна. Другие экотопы - болота, скалы и каменные россыпи - занимают ограниченные участки, лихенофлора их специфична, хотя не отличается богатством.

В лесах выявлено 287 видов лишайников. Семейственный спектр характеризует флору как бореальную, а именно таежную. Среднее число видов в роде - 3. Наиболее крупные роды: Cladonia (42 вида), Lecanora (10), Peltigera

(17), Bryoria (10), Chaenothecopsis (9), Phaeophyscia (10), Usnea (10). Они объединяют 108 видов (38 % всей флоры). Высокие ранговые места родов Peltigera, Bryoria, Chaenothecopsis, Usnea позволяют судить о локальных лихенофлорах Восточного Присаянья и Южной Якутии как таёжных.

Бореальные лишайники являются наиболее широко распространенными и массовыми в районе исследования. На долю этого элемента приходится самое большое число видов - 249 или 87 % флоры. Преимущественно бореальными видами представлены семейства: Baeomycetaceae, Icmadophilaceae, Peltigeraceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae. Последние, относятся к десятке ведущих семейств в лихенофлоре в целом.

Значительное содержание во флоре видов неморального элемента (38 видов или 13,2 %) придает лихенофлоре черты, характерные для Южной Сибири. В основном неморальными видами представлены семейства Arthoniaceae, Collemataceae, Ramalinaceae, Teloschistaceae, Physciaceae. Из них Physciaceae и Collemataceae входят в десятку ведущих семейств.

Ареалогический анализ показывает, что большинство видов имеют широкие мультирегиональные ареалы (46,5 % лихенофлоры) и голарктические (38 %) ареалы. Ареал (11 %) простирается на Евразию и Северную Америку. Более узкие евразиатские ареалы у 5 видов (1,5 %), азиатские - у 3 видов (1 %) и азиатско-североамериканские - у 7 видов (2 %). Один вид имеет древнесредеземноморский ареал (0,3 %).

Наиболее многочисленная по числу видов группа в районе исследования -стволовые эпифиты, включающая 176 видов (или 62 % всей флоры). Они представлены кустистыми повисающими и торчащими (25 видов, или 14 %), листоватыми (64 вида или 36 %) и накипными (87 видов или 50 %) жизненными формами. Наибольшее число эпифитов содержится в семействах: Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Nephromataceae.

Эпифиты поселяются практически на всех представителях арбофлоры. Наибольшее число эпифитов отмечено на пихте - 52 вида. На березе встречается - 35, сосне - 24, кедре - 21, ели - 20, осине - 18, иве - 22, рябине, черемухе, тополе - по 14 видов. Меньшее число лишайников поселяется на душекии - 9 видов, ернике - 5 и кустарничках - 4 вида.

Всего в районе исследования отмечено 16 видов (или 5 % всей лихенофлоры) эпибоиофитов. относящихся к 7 родам и 5 семействам: СPhysciaceae, Lobariaceae, Collemataceae, Placynthiaceae). Большинство эпибриофитов - листоватые лишайники (15 видов или 94 %), только 1 вид -Polychidium muscicola (Sw.) Gray имеет карликово-кустистое слоевище.

Эпиксильные лишайники представлены 7 семействами, 7 родами и 14 видами (или 4 % от всей флоры). Кроме того, на колоднике разной степени разложения древесины поселяются эпифитные и напочвенные лишайники (представители семейств Cladoniaceae, Peltigeraceae, Parmeliaceae и др.). Значительное количество собственно эпиксильных видов содержится в семействах Mycocaliciaceae (4 вида), Caliciaceae (3), Agyriaceae (2),

Coniocybaceae (2), Tricholomataceae (2), Micareaceae (1), ¡cmadophilaceae (3). Эпиксилы представлены только накипными видами.

Всего отмечено 81 вид напочвенных лишайников, что составляет 28 % от общего числа видов. Преимущественно эпигеидами представлены семейства Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Peltigeraceae. Среди них наблюдается значительное преобладание кустистых лишайников - 51 вид (или 63 %), листоватых -22 (27 %), накипных 8 видов (10 % от всего числа видов).

Эколого-субстратная группа видов, паразитирующих на других лишайниках, представлена 4 таксонами (или 1 % всей флоры).

Число видов с листоватым типом слоевища выше всего среди эпифитов -64 вида, а среди эпигеидов - 22. Листоватые эпифиты включают лишайники с рассеченно- (Physcia, Xanthoma, Parmelia) и крупнолопастным ризоидальным (.Lobaria, Sticta, Nephroma) типами слоевища, а также с вздутолопастным неризоидальным типом слоевища (Hypogymnia).

Таким образом, среди эколого-субстратных групп на первом месте по числу видов стоят стволовые эпифиты (62 %), на втором - эпигеиды (28 %). Эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты и паразиты представлены небольшим числом видов и составляют вместе 10 % флоры (рис. 3).

■/uy.f"'

Рис. 3. Соотношение различных эколого-субстратных групп в лесных лихенофлорах

Наибольшее число видов с кустистым типом слоевища наблюдается среди эпигеидов - 51, тогда как среди эпифитов их 25. При этом эпигейные кустистые лишайники представлены плагио-ортотропными шиловидными, сцифовидными и кустисто-разветвленными формами (Cladonia), а также ортотропными кустистыми прямостоячими (Cladonia, Stereocaulon) жизненными формами, а эпифитные кустистые лишайники представлены преимущественно ортотропными кустистыми повисающими плосколопастными (.Evernia, Ramalina), радиально-угловатыми (Evernia divaricata (L.) Ach.) и радиально-лопастными (Usnea, Bryoria) жизненными формами.

Спектр жизненных форм показывает, что, в целом, в изучаемой флоре преобладают лишайники с накипной формой слоевища 125 видов (или 43,5 %

всей флоры). Видов с кустистой формой слоевища - 76 (или 26,5 %) и с листоватой - 88 (или 30 %).

Господствующие в изучаемых районах леса, обусловливают значительное преобладание во флоре мезофильных лишайников, которые доминируют во всех эколого-субстратных группах и представлены как кустистыми, так листоватыми и накипными формами.

Лишайники лесных экосистем являются источником ценных для фармацевтики биологически активных веществ, в том числе усниновой кислоты. Промышленные заготовки лишайников повсеместно в России были прекращены ввиду отсутствия сырьевой базы. В Иркутской области заготовка этого сырья возможна, также как и других недревесных ресурсов (хвои, коры, бересты, мха и др.), при лесозаготовках и может в перспективе иметь гораздо большее значение для экономики Сибири, чем она имеет в настоящее время. По данным ряда исследователей (Сухомиров,1990; 2000; Бардаль, 2002; Данченко, 2000) полное использование недревесной продукции леса может дать доход, соизмеримый с заготовкой древесины.

4.2 Разнообразие лишайников горных тунд и каменистых россыпей

В результате проведенных исследований установлено, что флора лишайников горных тундр и каменистых россыпей под пологом лесов насчитывает 287 видов, относящихся к 101 роду, 39 семействам и 9 порядкам. Основу лихенофлоры составляет порядок ЬесопогЫе.ч, объединяющий 24 семейства, 60 родов и 220 видов (78 % всего видового состава). В составе исследованной лихенофлоры среднее число видов в семействе 7,6. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют 12 семейств (207 видов или 71,4 %). Среднее число видов в роде - 2,9. Наиболее крупные роды в лихенофлоре: СЫота (42 вида), Ьесапога (13), [Шгосагроп (19), РеЬщега (13), итЫИсапа (10), РогрШа (8). Они объединяют 105 видов (36 % всей флоры). Таким образом, семейственный и родовой спектры характеризуют флору как горно-тундровую.

На долю бореального элемента приходится - 101 вид, или 35,4 % флоры. Бореальные лишайники РеШ^ега и СЫота являются широко распространенными и массовыми в районе исследования в напочвенном покрове горных тундр и в скально-каменистых экотопах в окружении леса.

Неморальный элемент лихенофлоры включает 13 видов (4,6 % флоры), относящихся к 7 родам и 3 семействам. В основном неморальными видами представлены семейства СоИетМасеае, РИу.чаасеае, ЬоЬапасеае.

Лишайники аркто-альпийского элемента составляют 11 % флоры. Только аркто-альпийскими видами представлены в изучаемой флоре следующие роды: ВеИетегеа, Вгуосаи1оп, Вгупога, Вгойоа, йафИпа, ЕрИеЬе; семейства: Рогр'кИасеае, Зскаегепасеае.

Монтанные лишайники представлены 14 семействами, 23 родами и 125 видами,"что составляет 44 % всей флоры. Наибольшее число монтанных видов

содержится в семействах: Umbilicariaceae, Lecanoraceae, Rhizocarpaceae ведущих в семейственном спектре лихенофлоры.

К аридному элементу относится 15 видов (или 5 % флоры).

Таким образом, на основании географического анализа можно охарактеризовать данную флору как высокогорную с чертами горно-таежной, обогащенную неморальными и аридными видами.

Ареалогический анализ показывает, что большинство видов имеют широкие мультирегиональные ареалы (46,5 % лихенофлоры) и голарктические (38 %) ареалы. Распространение многих видов (11 %) включает Евразию и

Северную Америку.

Наибольшее число эпигеидов содержится в семействах Cladoniaceae, Stereocaulaceae, Peltigeraceae. Среди них наблюдается значительное преобладание кустистых лишайников (59 % флоры), листоватых - (28 %), накипных (13 % от всего числа видов).

Эпилитные лишайники (136 видов или 47,3 % лихенофлоры) относятся к 45 родам 25 семейств. Только эпилитными видами представлены семейства Acarosporaceae, Porpidiaceae, Rhizocarpaceae, Schaereriaceae, Hymeneliaceae, Fuscideaceae и др. Большая часть эпилитных лишайников относится к монтанному (125 видов) и аркто-альпийскому элементу (29 видов). Эпилиты представлены преимущественно накипными лишайниками - (73^ % от числа всех эпилитов) с чешуйчатой, корковой и ареолированной формой слоевища, а также листоватыми и кустистыми (27 %).

В районе исследования отмечено 16 видов эпибриофитов (или 5 % всей лихенофлоры) относящихся к 7 родам и 5 семействам: (Physciaceae, Lobariaceae, Collemataceae, Placynthiaceae).

Наибольшее число видов с кустистым типом слоевища наблюдается среди эпигеидов - 55, а в группе эпилитов - 3. Число видов с листоватым типом слоевища выше всего среди эпилитов - 38, а среди эпигеидов - 28. Листоватые лишайники включают виды с рассеченно- (Melanelia, Xanthoparmeha, Phaeophyscia, Xanthoria, Parmelia) и крупнолопастным ризоидальным (Lobaria, Sticta, Nephroma, Nephromopsis, Asachinea) типами слоевища, а также с вздут'олопастным неризоидальным типом слоевища (Hypogymnia), а также умбиликатными формами (Umbilicada, Lasallia, Dermatocarpon).

Наибольшее число видов с накипным типом слоевища отмечено среди эпилитов - 95, среди которых распространены лишайники с мезофилыюй -лепрозной (Lepraria, Chrysothrix), зернисто-бородавчатой (Lecanora, Lecidea, Candelariella), плотнокорковой (Verrucaria) и ксерофильной ареолированнои (Acarospora, Aspicilia, Rhizocarpon), а также с умбиликатиои накипнои СRhizoplaca) жизненными формами. Эпигеиды представлены более мезофильными формами - зернисто-бородавчатой и плотнокорковой

(Trapeliopsis, Placynthiella,Baeomyces).

Спектр жизненных форм показывает, что, в целом, в изучаемой флоре преобладают лишайники с накипной формой слоевища 163 видов (или 57 %

adaequatum Nyl., С. pinastri Tibell, Collema dichotomum (With.) Coppins et J. R. Laundon.

На территории Восточной Сибири редкие и реликтовые лишаипики охраняются на территории Витимского государственного природного заповедника, Байкальского государственного биосферного заповедника, Байкало-Ленского государственного природного заповедника, Олекминского государственного природного заповедника, Прибайкальского национального парка. Многие лишайники произрастают на территориях, используемых для активного туризма. Популяциям таких видов угрожает прокладка дорог, строительство, организация туристических стоянок и баз, вырубка лесов и

пожары.

Глава 5. РЕСУРСЫ ЛИШАЙНИКОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ 5.13апасы и характеристика сырья на примере Cetraria Ach. в Восточной Сибири

Потребность в растительном сырье в последние годы значительно возросла. Это связано с повышением интереса производителен фармацевтической продукции к лекарственным растениям, содержащим биологически активные вещества и имеющим антиоксидантные, противоопухолевые и иммуностимулирующие свойства. Одной из задач настоящей работы явилась оценка запасов сырья доминирующих на юге Восточной Сибири лишайников Cetraria islandica и С. laevigata (Исландского мха) на угодьях, в перспективе пригодных для эксплуатации.

Для проведения оценки запасов сырья в качестве модельного был выбран неиодверженный рекреационному воздействию участок площадью два га, расположенный на хр. Хамар-Дабан. Слоевища собирали и сортировали согласно ГОСТ 13727-68, влажность готового сырья не превышала 10 %; допустимых примесей присутствовало: органических - не более 5 % минеральных - не более 1 %. Для выявления урожайности были заложены 50 учетных площадок при общем проективном покрытии в 85 - 97 % лишайниковый компонент в фитоценозе площадок составлял от 88 до 100 %. Количество сырьевой фитомассы оценивали в соответствии с требованиями инструкции по сбору и сушке (ГОСТ 13727-68).

Были проведены исследования различных сообществ с участием лишайников и определена их роль в сложении общей фитомассы (табл. 1, рис 5) Фитомасса сообществ изменяется от 350,1 г/м2 в мохово-дриадово-лишайниковых тундрах на хребте Хамар-Дабан до 1330,3 г/м2 в мохово-дриадово-кладониевая тундрах Китайских гольцов. Повышение надземной фитомассы в лишайниковых тундровых сообществах приводит к увеличению запасов мортмассы и завист от жизненных форм доминирующих и содоминирующих видов. Для определения периода восстановления потенциально эксплуатируемых смешанных зарослей Cetraria islandica и С.

laevigata летом 2004 года на хр. Хамар-Дабан на пробной площади были заложены 4 серии по 25 учетных площадок площадью 1м2, а также выделены контрольные площадки.

Таблица 1

Характеристика запаса надземной фитомассы высокогорных сообществ юга Восточной Сибири

Район

X

а.

и о

а. га Й

Я

ех X

Е

О

2 о

о &

Сообщество

Кустарниково-мохово-кладониевая тундра

Мохово-дриадово-лишайннковая тундра

Алекториево-

цетрариевая

тундра

Доминанты

Cladonia stellarís, С. rangiferina, С. атаитосгаеа, Stereocaulon tomentosum, Flavocetraria cucculata, Empterum nigrum, Phyllodoce caerulea, Polytrichum commune

Cladonia stellarís, С. rangiferina, С. mitts, Cetraria islándico, Flavocetraria cucculata, Dryas oxydonta

ФЛ/ОФ, г/м2

560.5+80,3/ 830,1+40,3

я _

3 л a ¡J <j З

1 І и

* s 8 1 o'g

CQ' g . Я

Лишайниково-

рододендроновая

тундра

Кустарниково-мохово-кладониєвая тундра

Cladonia stellarís, С. rangiferina, Cetraria islándica, Flavocetraria cucculata, Alectoría ochroleuca, Thamnolia vermicularís

Cladonia stellaris, С. rangiferina, С. amaurocraea, Cetraria islandica, Flavocetraria cucculata, Rhododendron aureum, Ledum palustre

Мохово- дриадово-кладониевая

Злаково-мохово-кладониевая тундра

э-

tí о bü

£

X >я

у §

о

fct X srt

с. X О. >>

Исландско-цетрариевые тундра

Кустарниково-мохово-кладониевая тундра

Cladonia stellaris, С. mitis, С. amaurocraea, Stereocaulon sp-, Flavocetraria cucculata, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Betula rotundifolia

Cladonia stellaris, C. rangiferina, С. milis, Diyas oxydonta

Cladonia stellaris, C. mitis, Cetraria islandica, Carex stenocarpa. Festuca spagnicola, Bergenia crassifolia, Lycopodium clavatum

159,3±77,0/ 350,1+78,0

860,5±80,3/ 930,1±45,0

160,5±15,9/ 330,1±29,3

449,5+50,9/ 495,7+62,7

960,5±20,2/ 1330*20,3

Cladonia stellaris, С. mitis, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, F. cucculata, Carex _ledeburiana

Мохово- дриадово-кладониевая тундра

Cladonia stellaris, С. rangiferina, С. amaurocraea, Cetraria islandica, Flavocetraria cucculata, Rhododendron aureum, Ledum palustre

Алекториево-

дриадовая

тундра

Лишайниково-

рододендроновая

тундра

Ерниково-мохово-

кладониевая

тундра

Cladonia stellarís, С. rangiferina, С. mitis, Cetraria islándico, C. laevigata, Flavocetraria cucculata, Dryas oxydonta

187,3±35,0/ 430,6+72,4

930,5±10,2/ 1105+40,3

960,5±20,2/ 1040±20,3

Cladonia stellaris, C. rangiferina, Cetraria islándico, Flavocetraria cucculata, Alectoría ochroleuca, Thamnolia vermicularís, Stereocaulon tomentosum, Dryas oxydonta

Cladonia stellaris, С. rangiferina, С. amaurocraea,

Cetraria islandica, С. laevigata, Flavocetraria cucculata, Rhododendron aureum, Ledum palustre, Stereocaulon tomentosum

Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. amaurocraea, Cetraria islandica, C. laevigata, Flavocetraria cucculata, Stereocaulon tomentosum, Betula rotundifolia

Примечание. ФЛ - фитомасса лишайников; ОФ - общая фитомасса.

б10,5±90,б/ 824,1+30,4

961,0±10,1/ 1040±50,3

260,6±14,2/ 430+63,3

560,5+20,2/ 730+50,7

«Биологически активная добавка к пище «Цетрария исландская». Выявлено, что содержание токсичных элементов в исследованных образцах лишайников р. Cetraria из различных регионов России не превышает предельно допустимых концентраций.

Рис. 7. Содержание Na, Mg, AI, Si, Fe в талломах С. islandica (а) и С. laevigata (б), ррт

Рис. 8. Содержание К и Ca в талломах С. islandica (а) и С. laevigata (б), ррт

Рис. 9. Содержание Zn, Sr, Cd, Ва, Pb в талломах С. islandica (а) и С. laevigata (б), ррт

5.3 Разработка хлебобулочных изделий с использованием лишайников Лишайники природных территорий - источник для получения ценных биологически активных соединений, имеющих широкое применение в биотехнологии, пищевых производствах и медицине.

Влияние лишайников Cetraria islandica и С. laevigata на качество хлеба оценивалось путем проведения лабораторных выпечек с добавлением от 1 до 3

% к массе муки (рис.10). Пшеничное тесто готовилось опарным и безопарным способами, ржано-пшеничное и ржаное тесто - ускоренным способом, с применением подкислителя для ржаных и ржано-пшеничных сортов хлеба. Было установлено, что степень влияния лишайников С. islándico и С. laevigata на качество хлебобулочных изделий зависит от вида муки, количества внесенной добавки и технологии.

При приготовлении хлебобулочных изделий из пшеничной муки безопарным способом лучшие органолептические показатели качества были получены при внесении добавки в количестве 1 % к массе муки. Увеличение дозировки до 3 % ведет к нежелательному потемнению мякиша хлеба, который становится более плотным и плохо разрыхленным. Органолептическая оценка образцов с внесением 1 % С. islándico и С. laevigata составила 22,7 балла по 30 - балльной шкале, что соответствует хлебу хорошего качества.

Рис. 10. Технологическая схема приготовления хлеба «Исландский» и «Исландский особый»

В ржано-пшеничном хлебе мякиш приобретает более равномерную пористость, цвет мякиша не изменяется, что позволяет получить продукт с высокими органолептическими и физико-химическими показателями. Удельный объем у образца с С. islandica увеличивался на 1,2; 3,7 и 9,8 %, у образца С. laevigata - на 1,8; 7,3 и 14,6 % соответственно по сравнению с

контролем. Лучшую органолептическую оценку показали образцы с внесением 2 % С. islándico, и С. laevigata, которая составила 26,9 балла по 30 - балльной шкале, что соответствует хлебу отличного качества.

Результаты исследования ржаного хлеба с добавкой С. islándico и С. laevigata практически не показали изменения физико-химических показателей качества изделий по сравнению с контрольными образцами. Исключением является показатель кислотности, который увеличивается у образцов с С. islándico до 8,7 град., у образцов с С. laevigata - до 8,8 град. Лучшую органолептическую оценку показали образцы с внесением 2 и 3 % С. islándico и С. laevigata, которая составила 27,7 балла, что также соответствует хлебу отличного качества.

Исследования показали изменение кислотности всех видов хлебобулочных изделий с добавлением С. islándico и С. laevigata в зависимости от выбранных способов приготовления теста, что связано с ускорением процесса созревания теста в присутствии С. islándico и С. laevigata за счет содержания лишайниковых и аскорбиновой кислот.

Проведенные исследования показывают, что наилучшими показателями качества отличались образцы хлеба, приготовленные из смеси ржаной и пшеничной муки и ржаной муки, при внесении С. islándico и С. laevigata в количестве 2 % к ржано-пшеничному и 2-3 % к ржаному хлебу.

На основании проведенных исследований разработана технологическая схема приготовления хлеба «Исландский» и «Исландский особый» и проект технических условий (ТУ, ТИ, РЦ 9110 - 001 - 02068249 - 09). Способ производства хлеба «Исландский» и «Исландский особый» прошел производственные испытания на базе производства ООО «Профессионал торг» (акт производственных испытаний от 25.05.2009 г.). По результатам исследования был получен патент РФ № 2362304 «Способ производства хлеба профилактической направленности, композиция для производства хлеба профилактической направленности из пшеничной муки и композиция для производства хлеба профилактической направленности из смеси ржаной и пшеничной муки».

5.4 Разработка сахарных кондитерских изделий с использованием лишайников

Мармелад фруктово-желейный был приготовлен по ГОСТ 6442-89. Для сравнения использовали контрольный образец из яблочного пюре и пектина в качестве студнеобразователя (рис.11). Затем была проведена оценка качества образцов с различными дозировками смеси лихенана и пектина по основным органолептическим и физико-химическим показателям согласно методикам, принятым в отрасли (табл.2). Проведенные исследования показали, что лихенан, полисахарид, полученный из Cetraria islandica имеет слабые студнеобразующие способности и его рекомендуется использовать в заданных пропорциях с другими студнеобразователями.

Рис. 11. Технологическая схема приготовления мармелада «Исландский».

Таблица 2

Физико-химические показатели качества мармелада по ГОСТ 6442-89

Наименование показателя С О и о В Контроль Соотношение лихенана и пектина, %

40:60 50:50 60:40 70:30 80:20 100

Влажность, %, не более 15-26 20 28,1 22,8 20,3 16,2 15,8 15

Массовая доля РВ*, %, не более 28 15,4 7,9 8,9 8,6 7,8 6,8 5,1

Кислотность, град. 6-22 6,4 23,7 16,1 12,4 8,1 6,4 4,4

Время студнеобразования, мин. 25-30 25 35 35 40 30 35 35

С увеличением дозы лихенана происходит уменьшение влажности, что сокращает время студнеобразования мармелада и хорошо отражается на качестве - поверхность сухая, прочный студень. Изделие хорошо держит свою форму. Было установлено, что образцы с лихенаном и пектином (70:30 и 60:40

соответственно) по органолептическим показателям качества соответствуют контрольному образцу.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

6.1 Лишайники производных лесов Уничтожение коренных темнохвойных лесов пожарами и вырубками способствовало развитию лесов устойчиво-производных серий. Большие площади заняты осиново-берёзовыми орляково-разнотравными, берёзовыми разнотравно-злаковыми и кустарничково-зеленомошными, а также лиственнично-сосновыми чернично-зеленомошными лесами. Их состав таких зависит от степени и срока антропогенной нарушенное™ коренных сообществ.

При значительном обилии эпифитных лишайников в березовых лесах, разнообразие их незначительно и представлено обычными широко распространенными бореальными видами Bryoria furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawskw., B. nadvornikiana (Gyeln) Brodo et D. Hawskw., Evernia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., H. bitteri (Lynge) Ahti, Parmelia sulcata Taylor, Usnea subfloridana Stirt., Lepthorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr., Mycomicrothelia wallrothii (Hepp.) D. Hawksw., Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. и др. Более разнообразен комплекс эпифитных лишайников в смешанных осиново-березовых лесах. На осине встречаются виды входящие в эпифитные комплексы ивы и тополя: Collema subnigrescens Degel., Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., L. burnetie C.W.Dodge, Lecanora cateilia (Ach.) A. Massai., Peltigera collina (Ach.) Schräder, Physcia tenella (Scop.) DC и др.

6.2 Лишайники вырубок Находящиеся на территории Восточной Сибири крупные лесопромышленные комплексы способствуют катастрофическому сокращению площадей кедровых и лиственнично-кедровых лесов. Как следствие, на этих территориях изменяется микроклимат и гидрологический режим почв. Большинство эпифитов могут существовать лишь в условиях достаточного затенения и повышенной влажности воздуха. Они полностью выпадают из флористических комплексов при смене коренных лесов вторичными -смешанными сосновыми и березово-осиновыми. Из состава эпифитов исчезают виды Bacidia, Arthonia, Pertusaria, Ramalina и др. Во вторичных лесах они заменяются на Usnea subfloridana., Evernia mesomorpha, Parmelia sulcata Taylor, Hypogymnia physodes, Lecanora symmicta (Ach) Ach. s lat, виды Parmeliopsis и др. Очень редко на вырубках можно встретить лишайники рода Nephroma, совсем не встречаются виды Leptogium и Collema.

Для изучения восстановления напочвенного покрова на сплошных вырубках в лесах в качестве модельного был выбран участок сосново-кедрово-стланникового леса в долине р. Олекма (республика Саха (Якутия) (рис. 12).

coccifera, С. botrites (Hagen.) Willd., C. phyllophora Hoffm., C. cornuta, C. gracilis (L.) Willd.). Примерно к 100 летнему возрасту наблюдается полная стабилизация видового состава как мохово-лишайникового (Cladonia arbuscula ssp. mitis, С. rangiferina, С. stellaris так и травяно-кустарничкового ярусов.

70

R0

ц

ьи

о

а ш 40

о

(т ЗО

01

^ 20

V

10

0

□ сосудистые растения и мхи

лишайники

До 3 лет 5-10 : 30^10 60-70 более 70 Стадии сукцессии, лет

Рис. 13. Изменение видового богатства на гарях

Таблица 3

Возраст гари, лет 5-10 30-40 60-70 Более 70

До 3 лет 0,28 0,30 0,25 0,20

5-10 - 0,35 0,41 0,34

30-40 - - 0,65 0,68

60-70 - - - 0,76

Пожары и масштабные рубки коренных лесов приводят к изменению флористического состава, таксономической структуры бореальных лихеносинузий, вызывают общее обеднение флористических комплексов в нарушенных экотопах во многих регионах России (Истомина, 1989; 1993; Смирнов, Буркова, 1969; Новикова, 2000 и др.). Сравнивая описанные выше наблюдения с данными по восстановительной динамике в Западной Сибири и Европейской России (Горшков, 1995; Горшков, Ставрова, 2002; Новикова, 2000; Магомедова, 1994, 2000 и др.), можно предположить, что восстановление лишайникового покрова в лесах северной части Тайшетского р-иа относится ко второй стадии (табл. 3). Для нее характерно доминирование С1айота агЬи$си1а .м/л тШз и С. rangiferina. Видовая насыщенность лихеносинузий этой стадии достигает максимума (Дударева, Вершинина, 2005).

Анализ степени сходства и различия видового состава показал наименьшее сходство между гарями ранней и более поздней сукцессии, что говорит о присутствии специфического пирогенного комплекса видов. Наибольшее

сходство имеют комплексы видов более поздних стадий восстановления и коренных сообществ.

6.4 Лишайники урбанизированных территорий Иркутской городской агломерации

Иркутская городская агломерация включает крупные промышленные и административные центры юга Восточной Сибири - гг. Иркутск, Ангарск, Шелехов и Усолье-Сибирское, суммарное население которых превышает 1.5 млн. чел. Антропогенный прессинг исследуемой территории имеет временные рамки от 300 лет (Иркутск, Усолье-Сибирское) до 50 (Ангарск и Шелехов). Лихенофлора агломерации вполне сформирована и включает виды, способные адаптироваться к сложившимся условиям. Всего был выявлен 61 вид эпифитных лишайников из 32 родов, что в численном отношении составляет примерно половину от общего числа эпифитных видов в регионе.

Наибольшим видовым разнообразием эпифитных лишайников отличается город Ангарск - 48 видов, в Иркутске выявлено 44 вида, в Шелехове - 43 и в Усолье-Сибирском - 28 видов. Скорее всего, среднее число видов эпифитных лишайников в городах агломерации приближается к 50, а эпифитная лихенофлора г. Усолье-Сибирска недовыявлена. Среди всех обнаруженных эпифитных лишайников - 20 видов произрастают во всех обследованных городских поселениях и являются наиболее устойчивыми к действию поллютантов, что подтверждает их участие в сложении городских лихенофлор Сибири и Европы (Баумгентнер, 2011; Романова, 2010; Страховенко, 2005 и Др-)-

Среди всех обследованных древесных пород наибольшее число видов эпифитных лишайников выявлено на березе - 37, на тополе - 25, иве - 16, на прочих существенно меньше: на сосне - 12, рябине и черемухе - по 9, клене -6, на осине и лиственнице — по 5 соответственно. Видовое разнообразие эпифитных лишайников на березе и тополе, по-видимому, объясняется их широким распространением в городских посадках.

Анализ жизненных форм обнаруженных эпифитных лишайников демонстрирует типичные для урбанофлор закономерности: кустистых видов -4 (они наиболее чувствительны к загрязнению), листоватых - 22, накипных - 35 видов.

Процедура ранжирования видов по степени чувствительности к загрязнению заключается в распределении выявленного множества видов на то или иное число классов, различающихся реакциями на загрязнение. На основе исследованного материала, мы предлагаем выделять три класса чувствительности (табл.4).

Полученные данные показывают возможность использования относительно богатой эпифитной лихенофлоры Иркутской агломерации в целях мониторинга экологической обстановки.

соответственно). Превышение зафиксировано и для ряда других элементов - С1, Mn, Zn. Так, среднее содержание Мп в талломах (78,25 ррт) превышает показатели, полученные для Прибайкалья, Республики Карелия (18-58 ррт и фоновых арктических районов (47,7 ррт), однако ниже, чем на Алтае и в Новосибирской области (114-158 ррт). Содержание же цинка (среднее значение 76,65 ррт) в 2-2,5 раза превышает данные, полученные для вышеназванных территорий.

Рис. 15 . Содержание некоторых поллютантов (ррт) в талломах эпифитных лишайников

Содержание в талломах лишайников некоторых металлов (классов А, Б), промежуточных элементов и неметаллов значительно превышает значения, полученные для ряда фоновых территорий регионов северного полушария. Так, среднее количество № (9,53 ррт), превышает значения на указанных территориях

Physcia tribacia

9000

Parmelia sulcata

ЭООО

пшеничного хлеба свидетельствуют, что при внесении добавки из порошка Исландского мха наблюдается стабильное улучшение технологических показателей. Образцы хлеба, приготовленные из смеси ржаной и пшеничной муки, при внесении Исландского мха в количестве 2% отличались наилучшими органолептическими и физико-химическими показателями.

5. В результате проведенного исследования была разработана технология и предложено нетрадиционное использование лихенана в производстве фруктово-желейного мармелада. Показано, что лихенан, полученный из Исландского мха имеет слабые студнеобразующие способности и его рекомендуется использовать в заданных пропорциях с другими студнеобразователями. Оптимальным соотношением лихенана и пектина для приготовления мармелада можно считать образец 70:30 с физико-химическими показателями качества - влажностью (16,2%), кислотностью, (8,1 град), массовой долей редуцирующих веществ (7,8%), а также временем студнеобразования (30 мин). Изделия имеют плотный студень, с ровной сухой поверхностью, однородной консистенцией, что соответствует требованиям ГОСТ.

6. На Иркутско-Черемховской равнине разнообразие лишайников весьма незначительно, что объясняется помимо однообразных природных условий, еще и высокой антропогенной нарушенностью естественных экотопов - отсутствием нетронутых первичных лесов. Влияние антропогенных факторов (в первую очередь, пожаров), а также масштабных рубок коренных лесов ведет к перестройке флористического состава, вызывает общее обеднение флористических комплексов в нарушенных экотопах и измените их таксономической структуры. На урбанизированных территориях, наблюдается обеднение видового разнообразия лишайников и заселение токсикотолерантных нитрофильных видов.

7. С учетом результатов биомониторинга атмосферного воздуха на территории Иркутской агломерации отмечено значительное превышение содержание в талломах лишайников некоторых металлов (классов А, Б), промежуточных элементов и неметаллов, по сравнению с данными полученными для ряда фоновых территорий регионов северного полушария. В результате исследования отмечено, что в условиях урбанизированных территорий снижается общее проективное покрытие эпифитных лишайников, уменьшаются размеры талломов, отмечается потемнение окраски верхнего корового слоя. В условиях антропогенного стресса у лишайников наблюдается повышенное соредиобразование в буферной зоне и снижение репродуктивной способности в импактной. Вышеперечисленное позволяет использовать отдельные виды лишайников в качестве индикаторов для детекции антропогенной нагрузки.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 1.Для получения высокой продуктивности лишайниковых угодий рекомендуется эксплуатация с учетом мониторинга состояния популяции и оценки ежегодного прироста лишайников. Известно, что при срезке 35 %

высоты побегов ягельных лишайников р. Cladonia прирост повышается в 1,5-2 раза (Полежаев, 2005). Для ягельных лишайников характерно также вегетативное размножение участками слоевища, которые вследствие механических повреждений могут разноситься ветром на значительные расстояния. В связи с этой особенностью лишайников известен способ культивирования, который состоит в рассеивании по использованному участку небольших кусочков талломов. Это позволяет сократить период восстановления угодий в 2,5-3 раза (Александрова, 1940). Эта же особенность характерна и для р. Cetraria. Проведенные экспериментальные исследования эксплуатации смешанных зарослей показали, что в условиях юга Восточной Сибири полного восстановления при сборе 75 % побегов не происходит. Таким образом, сбор не более 30 % побегов и рекомендуемый интервал 10-15 лет между заготовками обеспечит максимальный выход сырья с единицы площади без деградации зарослей. Предложенная система практических рекомендаций может служить основой для определения эксплуатационного запаса сырья Юга Восточной Сибири.

2. Результаты работы положены в основу технологической документации по производству экологически безопасных продуктов с использованием лишайников. Разработана нормативно-техническая документация и зарегистрирована технология получения порошка Исландского мха 26.7-29.1/КТ (ноу-хау) 73 «Способ производства порошка Исландского мха». Разработан способ производства хлеба «Исландский» и «Исландский особый». На основании полученных данных был разработан проект технических условий (ТУ, ТИ, РЦ 9110 - 001 - 02068249 - 09). На основании традиционной технологии мармелада желейного был разработан проект нормативно-технической документации мармелада желейного «Исландский» с частичной заменой пектина лихенаном, полученным из Исландского мха. Положительные результаты производственных испытаний новых продуктов на базе производства ООО «Профессионал торг» (акт производственных испытаний от 25.05.2009 г.), позволяют рекомендовать их для широкого использования в пищевых производствах.

3. Разработанная методика комплексной оценки атмосферного загрязнения, на основании использования лишайников-индикаторов, методов количественных показателей состояния талломов лишайников, накопления поллютантов, может использоваться в целях биоиндикации урбанизированных территорий юга Восточной Сибири. Полученные эксперементальные данные доказывают перспективность использования лишайников в биомониторинге состояния урбанизированных территорий. Представленная комплексная методика оценки территории сочетает взаимодополняющие классические и современные подходы к диагностике качества атмосферного возраста и позволяет проводить длительные мониторинговые наблюдения.

4. Результаты исследований и разработанные методические рекомендации целесообразно использовать при обучении студентов в вузах

13.Лиштва A.B. Эпифитные лишайники городов Иркутской агломерации и их биоиндикационная роль / A.B. Лиштва, С.Э. Вершинина // Вестник ИрГСХА, 2011 Вып. 44, июль, часть VII. С.83-88.

14. Вершинина С.Э. Биоиндикационные исследования в Прибайкалье. Сообщение 1. Элементный состав эпифитных лишайников в г. Усолье-Сибирское / С.Э. Вершинина, К.Е. Вершинин, Е.П. Чебыкин // Вестник ИрГСХА, 2011 Вып. 44, июль, часть IV. С.13-18.

15. Вершинина С.Э. Биоиндикационные исследования в Прибайкалье. Сообщение 2. Особенности распространения эпифитных лишайников в условиях промышленного города / С.Э. Вершинина, К.Е. Вершинин // Вестник ИрГСХА, 2011. Вып. 44, июль, часть IV. С.20-27.

16. Вершинина С.Э. Первые сведения о лихенофлоре государственного заповедника Олекминский (Республика Саха-Якутия) / С.Э. Вершинина, Д.Е. Гимельбрант, Е.С. Кузнецова и др. // Вестник ТвГУ, Серия «Биология и экология» Вып. 25, № 3. С.138-149.

17. Александрова И.Т. Применение исландского мха в качестве студнеобразователя при производстве мармелада / И.Т. Александрова, С.Э. Вершинина//Вестник ИрГТУ, 2012. № 10. С.180-185.

18. Габышева Л.М. Послепожарная трансформация напочвенного покрова на территории государственного природного заповедника «Олекминский» / Л.М. Габышева, Э.М. Габышев, В.В. Верхотуров, С.Э. Вершинина // Известия Кубанского университета. Естественные науки, 2012. № 2. С.2-6.

Основные публикации в других изданиях

1. Макрый Т.В. Калициевые лишайники Восточного Присаянья / Т.В. Макрый, С.Э. Вершинина // Новости сист. низш. раст., 2002. т.36. С. 89-94.

2. Комплексная экологическая оценка состояния лесов Тайшетского района перед запуском алюминиевого производства в г. Тайшете / Н.С. Бережная, A.C. Плешанов, О.В. Шергина, С.Э. Вершинина и др. Иркутск, 2005. 159 с.

3. Вершинина С.Э. Материалы к флоре лишайников Прибайкальского национального парка / С.Э. Вершинина // Труды Прибайкальского национального парка. Иркутск, 2007. Вып. 2. С. 26-41.

4. Вершинина С.Э. Способ производства хлеба профилактической направленности, композиция для производства хлеба профилактической направленности из пшеничной муки и композиция для производства хлеба профилактической направленности из смеси ржаной и пшеничной муки / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Патент РФ № 2362304 A21D2/36, A21D8/02 приоритетом от 26.12.07 г; Бюл. № 21. Опубл. 27.07.09 г.

5. Красная Книга Иркутской области: Лишайники / Т.В. Макрый, A.B. Лиштва, С.Э. Вершинина. Иркутск, 2010. С. 37-89.

6. Вершинина С.Э., Александрова И.Т. Использование лихенана из исландского мха для производства сахарных кондитерских изделий // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология, 2012. №2(3). С.111-114.

Публикации в материалах международных, всероссийских и региональных конференций: 1. Вершинина С.Э. К изменению бореальной лихенофлоры Восточного Присаянья под воздействием пожаров / С.Э. Вершинина, К.Е. Вершинин

//Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их дииамика. Мат. Междунар. коиф. Владивосток, 2006. С. 156-158.

2. Vershinina S.Ed. Changes of East Sayan Región Boreal Lichenoflora Under Influence of Fires: 70-years Dynamics / S.Ed. Vershinina, K.E. Vershinin // The 13lh IBFRA Conference. Abstracts. Umea, Sweden, August 28-30, 2006. P. 51.

3. Вершинина С.Э. О содержании некоторых биологически активных соединений в лишайниках Cetraria Ach. / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: мат-лы III Всерос. конф. - Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 2007. С. 356360.

4. Вершинина С.Э. Изучение ареала и ресурсов лишайников р. Cetraria на территории северо-восточного Прибайкалья / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: мат-лы Всерос. конф. молодых ученых. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. С. 252-253.

5. Вершинина С.Э. Применение добавки из Cetraria islándico и C.laevigata в хлебопечении / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Пищевые технологии, качество и безопасность продуктов питания: мат-лы докладов Всерос. молодежной науч.-практ. конф. - Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2007. С. 83-85.

6. Вершинина С.Э. Биоиндикационное исследование зеленых насаждений г. Усолье-Сибирское (предварительные результаты) / С.Э. Вершинина, Шаргородская М.М., Александрова А.А. // Актуальные вопросы в Байкальском регионе: Мат. междунар. конф. Иркутск, 2008. С. 21-22.

7. Вершинина С.Э. Элементный состав лишайников р. Cetraria / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Химия и технология растительных веществ: тезисы докладов V Всерос. конф. - Уфа: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2008. С. 98.

8. Вершинина С.Э. Состав аминокислот лишайника Cetraria islándico в Восточной Сибири / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Пищевые технологии, качество и безопасность продуктов питания: мат-лы докладов Всерос. науч.-практ. конф. Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2008. С. 23-25.

9. Вершинина С.Э. Запасы лишайников р. Cetraria и их рациональное использование на территории Прибайкалья / С.Э Вершинина, О.Ю. Кравченко // Биология: теория, практика, эксперимент: сб. мат-лов междунар. науч. конф. Саранск: ООО «Бьюти», 2008. С. 195-197.

10. Вершинина С.Э. Нетрадиционные растительные добавки в хлебопечении / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Биотехнология. Вода и пищевые продукты: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. М: Изд-во ЗАО «Экспо-биохимтехнологии», РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2008. С. 196.

11. Вершинина С.Э. Элементный состав лишайников р. Cetraria / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко // Химия и технология растительных веществ: тезисы докладов V Всерос. конф. - Уфа: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2008. С. 98.

12. Вершинина С.Э. Ресурсы лишайников рода р.Cetraria, в Байкальской Сибири / С.Э. Вершинина // Мат. междунар. конф. «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов», Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2010. С. 334-338.

13. Вершинина С.Э. Оценка состояния атмосферного воздуха промышленного города методами лихеноипдикации / С.Э. Вершинина // Экологические проблемы природных и антропогенных территорий //1 Международная научно-практическая конференция, Чебоксары, 2011. С. 106.

14. Vershinina S.Ed. Boreal lichens in second growth forests of Irkutsk-cheremchovo plain (Easten Siberia) / S.Ed. Vershinina // Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions (Proc. of the Intern. Conf.). -Krasnoyarsk: Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2011. pp. 368-369.

Вершинина Светлана Эдуардовна, Россия Биоресурсный потенциал и рациональное использование лишайников юга Восточной Сибири

В диссертации представлены результаты исследования биологических ресурсов лишайников юга Восточной Сибири. Выявлена продуктивность лишайниковых тундровых сообществ, зависящая от степени увлажнения, жизненных форм доминирующих и содоминирующих видов. Изучены общие закономерности восстановления сообществ и их рациональное использование. На основании полученных данных о химическом составе лишайников, разработаны технологические схемы производства хлебобулочных изделий и сахарных кондитерских изделий. Исследован комплекс природных и техногенных факторов влияющих на разнообразие и закономерности в распределении лишайников техногенных территорий. Описаны морфологические изменения у лишайников в условиях антропогенного стресса.

Vershinina Svetlana Eduardovna, Russia Bioresource potential and rational use of lichens in southern East Siberia

Results of research of biological resources of lichens in southern East Siberia are presented in the dissertation. The efficiency of lichen tundra communities depending on extent of moistening, vitalforms of dominating and co-dominating types is revealed. The general regularities of restoration of communities and their rational use are studied. On the basis of the obtained data on a chemical composition of lichens, technological schemes of production of bakery products and sugar confectionery are developed. The complex of natural and technogenic factors influencing a variety and regularities in distribution of lichens of technogenic territories is investigated. Morphological changes at lichens in the conditions of an anthropogenic stress are described.

Подписано в печать 21.02.2013 г. Формат 60 х 90 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 2 Тираж 100 экз. Заказ № 183

Отпечатано: Федеральное государственное унитарное геологическое предприятие «Урангеологоразведка». Юридический адрес: 115148, г. Москва, ул. Б. Ордынка, дом 49, стр.3. ИНН 7706042118 Справки и информация: БФ «Сосновгсология» «Глазковская типография». Адрес: 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53; тел.: 38-78-40, тел./факс: 598-498