Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды"

-ЗкШ

Алтайский государственный университет

На правах рукописи СКАЧКО Елена Юрьевна

ЛИШАЙНИКИ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Алтайского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Терёхина Татьяна Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна,

кандидат биологических наук, с.н.с. Урбанавичене Ирина Николаевна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 26 декабря 2003 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан 26 ноября 2003 г.

Учёный секретарь диссертационного совета в л

кандидат биологических наук, доцент Щру Елесова Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Алтайского края лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Равнинна? часть Алтайского края (степная и лесостепная зоны) - одна из практически не обследованных в лихенологи-чесшм отношении территорий Сибири и России. Изучение таксономического состава и структуры флоры важно дня выявления биоразнообразия данного региона, а также для общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов.

Лишайники широко используются в системе экологического мониторинга. Возрастающая урбанизация не приводит к полному исчезновению лишайников, однако чувствительность виде® в различных регионах может существенно отличаться в силу природно-климатических факторов и различного комплекса веществ-загрязнителей. Изучение состава и структуры лишайниковых сообществ в антропогенно нарушенных условиях актуальны на современном этапе. Флористические и ценотические исследования при этом являются базовыми.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биоразнообразня лишайников степной и лесостепной природных зон Алтайского края и апробация их использования в качестве индикаторов состояния воздушной среда. Основные задачи:

1. Провести сбор гербарного магерйала, отметив экологическую приуроченность отдельных видов, составить список видов лишайников изучаемой территории.

2. Провести таксономический и географический анализ лихенофлоры, охарактеризовать эколого-субстратные и биоморфологические группы лишайников.

3. Изучить закономерности распределения лишайников на изучаемой территории.

4: Выявить состав и структуру эпифигных лишайниковых сообществ города Барнаула и прилегающей к нему территории; выявить чувствительные и толерантные к атмосферному загрязнению виды.

Научная новизна. В результате проведённых исследований впервые выявлен видовой состав флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края, проанализированы особенности таксономического, географического, экологического состава флоры и распределения л ншайннков в степных и лесных сообществах. Впервые для территории г. Барнаула и его окрестностей показана структура эпифигных сообществ, проанализирована антропогенная трансформация эпи-фитной лихенофлоры. Охарактеризованы закономерности распределения видов и сообществ по основным породам деревьев-форофитов, выделены классы чувствительности лишайников, показана зона воздушного задэяз нения »пределами города. ( цм5

Практическая знач нмость. Полученные данные

информации о распространении отдельных видов лишайников, особенностях их эю-лопш. Материалы лихеноценотических исследований послужат основой для дальнейших щдикационньгс и мониторинговых работ. Результата позволяют обосновать выбор критериев для индикации антропогенного воздействия на изучаемой территории. Создана коллекция лишайников в гербарии Южно-Сибирского ботанического сада АлгГУ (БЗЕЮ).

Основные положения, выносимые на 1ащиту.

.1, Формирование флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края происходит при участии экстразональных ленточных боров.

2. На флористический состав, распространение и обилие лишайников в городских условиях оказывают влияние как воздушное загрязнение, так и естественные факторы.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на П Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), III международной лихенологической школе и симпозиуме «Бореальная лихе-нофлора. Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002), I международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002), V региональной научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 2002); III международном симпозиуме <(Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003); на научных семинарах кафедры ботаники и Южно-Сибирскош ботаническою сада Алтайского госуниверситета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано девять научных работ, в том числе 4 статьи.'

Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 258 страницах машинописного текста (в том числе,49 страниц приложений), содержит 34 таблицы "и 14 рисунков. Библиографический список включает 330 источников, в том числе 56 на иностранных языках.

Исследования по теме диссертации осуществлялись при поддержке федеральной целевой программы «Интеграция» (направление 2.1, № 119).

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Исследуемая территория расположена на юго-востоке Западно-Сибирской равнины между 50о-54д северной широты и 78°-8б<) восточной долготы. Протяжённость территории с запада на восток около 4 50 км, с севера на юг около 300 км, площадь составляет около 135 тыс. км2. Согласно геоботашгческому районированию (Куминова, 1963; Куминова и др., 1963) исследуемая территория относится к подпровинииям Кулундинской степи, левобережной Приобской лесостепи, правобережной Приобской лесостепи и лесостепи Предалтайской равнины ЗападноСибирской, провинции.

-1 J

По классификации A.M. Малолетко (1999) иследуемая территория включает в себя следующие орографические районы Алтайского региона: Кулунд«некую низменность, Приобское плато, Бие-Чумышскую возвышенность, Предалтайс-кую равнину, а также долины крупных рек. Климат района исследования резко континентальный, количество осадков составляет 200 мм в западной его части и постепенно повышается к востоку до 500-600 мм.

Для северных районов Кулунды характерны разнотравно-злаковые луговые степи, для южных - более ксерофитные разнотравно-типчаково-тырсовые, разно-травво-типчаково-ковылъные, а также пустынно-степные сообщества (Ронгинская, 1963). Облесённость территории Алтайского края составляет около 20%, га них пятая часть приходится на берёзовые и осиново-берёзовые леса. Сосновые боры, образованные Pinns sylvestris L., приурочены к древним ложбинам стока (ленточные боры) и к пойме Оби (Приобские боры). Из всех областей Западной Сибири Алтайский край имеет самую высокую степень хозяйственного освоения (Бур-лакова, Пудовкина, 1995). Практически все районы Алтайского края, имеющие сильную и очень сильную степень антропогенной трансформации (Соколова, 2003), находятся в пределах ¿тепной и лесостепной зон.

Город Барнаул - административный центр Алтайского края - расположен на высоком левом берегу Оби в устье реки Барнаулки, взоне лесостепи (около 53° с.ш., между 53 а и 54° в.д.). Район города относится к зоне с умеренным увлажнением, за год выпадает 495 мм осадков. На территории города в течение всего года, особенно в зимний период, преобладают юго-западные ветры. С юго-запада к городской застройке примыкает ленточный сосновый бор.

ГЛАВА 2. ЛИШАЙНИКИ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. История изучения лишайников района исследований

История изучения лишайников юга Западной Сибири насчитывает около 100 лет, однако сборы лишайников нос или лишь попутный характер в ботанических исследованиях. Упоминания, о лишайниках изучаемой территории содержатся в работах Г.И. Танфнльева(1902), Э.Э. Леманна (1903), НИ. Кузнецова (1914), Б. А. Келлера (1914), Б.С. Семёнова (1921), К.А. Рассадиной (1959), из которых наиболее достоверно известно лишь о 10 видах. Лишайники в пустынно-степных сообществах окрестностей оз. Большой Тассор (Угловскнй район) изучались С.А, Прн-стяжнюком. Для этой территории им приводится 46 видов лишайников и 9 социететов напочвенных синузий (Королюк и др., 2000).

2.2. Лишайники как биоиндикаторы состояния окружающей среды

В разделе приводится обзор публикаций, посвящённых изучению лишайников в городах и Промышленных центрах, а также механизмам воздействия загрязняющих веществ на лишайники.

ГЛАВА3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужили образцы лишайников, собранные автором во время экспед иционных работ 1994-2002 гг., а также сотрудниками, студентами и аспирантами кафедры ботаники Алтайского госуниверситета. Сбор материа-да проводился маршрутным методом в различных э^топах степной и лесостепной зон, в сосновых борах на разнообразных субстратах. Описания эпифитного покрова в парках и окрестностях города проводились в однородных растительных сообществах на стволах деревьев примерно одного возраста, на высоте 1,5 м от земли, при помощи рамки 20x20 см1 со стороны максимального покрытия ствола лишайниками. В результате флористических и ценотических исследований было обработано около 4500 образцов лишайников, сделано около 800 описаний эпифитных группировок.

Обработка материала проводилась автором на кафедре ботаники Алтайского госуниверситета. Определение видов лишайников осуществлялось по общепринятой методике по «Определителям», «Флорам» и монографиям отечественных и зарубежных авторов. Проверка и корректировка определений проводилась в Отделе низших растений Центрально-Сибирского ботанического сапа СО РАН (Новосибирск) и в Лаборатории лю^енологкиибрнолошиБотаничесшго института им. В Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург). Жизненное состояние слоевищ лишайников оценивалось по 5-балльной шкапе: 1 - полностью разрушенное слоевище, осталась только почерневшая пластинка или кустик; 2 - сильное повреждение (разрушено или повреждено более 50%слоевища), разрушен верхнийкоровыйслой, изменен цвет, есть хлороз слоевища и соралей, у апотециаяьных видов отсуствуют плодовые тела; 3 - разрушено или повреждено менее 50% слоевища, репродуктивные органы слабо развиты; 4 - лишайник угнетен, слоевище его деформировано, имеет размеры ниже средних; 5 - здоровое слоевище, без видимых повреждений. По результатам описаний выделялись эпифитные стволовые лихеносинузии.-^обьединение конкретных пространственно обособленных в пределах участков одного типа сообщества лишайниковых группировок, развивающихся в однородных условиях среды и сходных по видовомусоставуижизненнымформамлишайников(Трасс, 1964,1965,1985; Голуб-кова,Бязров, 1989; Бязров, 1970,1990,1993). Активность видов-эпифшов рассчитывалась как корень квадратный из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие вида (Ильминских, 1988). При отнесении видов в классы устойчивости учитывались особенности их распространения в городе и за его пределами, встречаемость в зонах с различной антропогенной нагрузкой, жизненность слоевищ.

Содержание тяжелых металлов (Мл, Си, РЬ, V, Сс1) в слоевищах лишайников определялось по методике мокрого озоления в Институте геологии, геофизики и минералогии СО РАН (Новосибирск). Сделано 100 элемент-определения (протокол КХА № 56 от 25.08.99). В работе также были использованы данные, полученные в НИИ Экологического мониторинга АлтГУ, по содержанию тяжелых металлов в снеговом покрове вокрестностях г. Барнаула.

Созданная коллекция лишайников хранится в гербарш) Южно-Сибирского ботанического сада(55ВО, некоторые дублеты находятся в гербарии БИН РАН (ЬЕ) и

гербарии Санкт-Петербургского госуниверситета (LECB).

ГЛ^4ЛШХ1АЙНИКИСТЕПНОЙИЛЕа)СтШОЙЗОН АЛТАЙСКОГ О КРАЯ (аннотированный систематический список)

В результате обработки собранной коллекции составлен аннотированный систематический список лишайников изучаемой территории. Названия таксонов приводятся согласно«Определ11теяюлищайщш)вС€СР»(1971,1975,1977,1978), «Определителю лишайников России» (1996,1998) с учётом современных изменений (Santesson, 1993;EssIînger,Egan, 1995; Eriksson, Hawksworth, 1998) и монографии «The Lichen Flora of Great Britain and Ireland» ( 1994). Для каждого вица в списке указываются основные синонимы, сведения о субстрате и приуроченности к растительным сообществам, географический элемент, тип ареала, экологическая группа, жизненная форма по классификации Н,С. Голубковой (1983), сведения о распространении на изучаемой территории. Точные места нахождений и даты сборов указаны для ввдов с единичными находками. Некоторые виды приводятся по литературным данным. Новым для территории Сибири является Bii&Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. ; виды Pelcigeraponojensis Gyeln., Teloschistes lacunosus (Ruprecht) Saviez - новые для Западной Сибири; Ctadoniaparasitica (HoSïm) Hoffin., С. pofycarpoides Nyl-, Lecanora expallens Ach, ранее не указывались для юга Западной Сибири.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Таксономический анализ. Лнхенофлора исследуемой территории насчитывает 176 таксонов лишайников, относящихся к 165 видам из 55 родов, 23 семейств и 7 порядков. Основу флоры составляют виды порядка Lecanorales, что типично для умеренной Голарктикн. В его составе 140 видов (84,8% от всей флоры) га 45 родов и 18 семейств. Остальные 6 порядков объединяют 24 вила лишайников (14,5%) m 10 родов и 7 семейств. Из них к порядку Teloschistales относятся 10 видов (6,1%) кз 3 родов, к порядку Pelîigerales - 7 видов (4,2%) га 1 рода, по 2 вида (1,2%) содержат порядки Arthoniaies, Ostropaies, Verrucariales и 1 вид (0,6%) относится к порядку Lichmales. Положение рода Arthothelium в порядке Arthoniaies и рода Lepraria в порядке Lecanorales неясно.

Среднее число видов в семействе составляет 7,2. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют6 семейств (табл. 1), они содержат 128 видов, или 77,5% от их общего числа и являются ведущими в изучаемой лихенофлоре.

Соотношение ведущих семейств, определяющее, по А.И. Толмачёву ( 1974), региональную принадлежность флоры, показывает; что изучаемая лнхенофлора является составной частью лесной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для семейств Parmeiiaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae, Physciaceae{ Гслубкова, 1983;Седельншова, 1985,1990,1993,1994; Макрый, 1990; Урбанавичене, 1997;Давыдов,20016).

Лидирующее положение семейства Cladoniaceae связано с развитием на нзу-

Таблица 1

Ведущие семейства в лихенофлоре степной и лесостепной зон Алтайского края

место во флоре семейство число родов число видов % от общего числа видов

1 С1ас!оп1асеае 2 39 23,6

2 РагтеКасеае 15 31 18,8

3 РЬугааееае 7 24 14.5

4 [.есапогасеае 4 16 9,7

5 Те1о5с11<$1асеае 3 10 6,1

6 НутепеНасеае 2 8 4,8

Итого: 123 77,5

чаемой территории боров, гдесосняки лишайниковые и зеленомошные состав-ляюттретью часть (34%) (Парамонов и др., 1997).

Родовой спектр лишай мков обозначил существенную роль бореальных, а также аридных и неморальных видов в сложении лихенофлоры изучаемой территории. Наиболее крупными родами являются С1айоп\а, Ьгсапога, РЪувЫа, РеЫ%ега, АзркШа, РЬаеоркузсш, ХаыНогш, Хашкорагте!¡а.

Сравнение с другими лихенофлорами- Северо-Западным Алтаем (Давыдов, 20016), Южным Алтаем (Гёз, 1993), лесостепью Монголии (Голубкова, 1983)и сосновыми лесами Салаира (Седельникива, Лащинский, 1991) - показало наибольшее сходство систематической структуры изучаемой лихенофлоры со структурой флоры лишайников Южного Алтая и сосновых лесов Салаира; коэффициенты ранговой корреляции Спирмена равны 0,7и 0,66 соответственно.

Географический аналт, В изучаемой лихенофлоре преобладают виды боре-ального элемента (67 видов, или 40,6% от общею числа видов флоры), значительна доля аридного (27видов, 16,4%) и неморального элемента (21 вид. 12,7%); монтанный и мультизональный элементы насчитывают по 17 видов (по 10,3%), арктоальпийский -13 видов (7,9%), Видыбореального элемента широко представлены в лесных ценозах, в степях их роль шока. Аркто альпийские и монтанные вины лишайников вместе составляют 18,2% (30 видов), что подчёркивает близкое расположение изучаемой территории к горной системе Алтая. В то же время довольно большая доля аридных видов свидетельствует о значительном влиянии открытых степных ландшафтов на формирование лихенофлоры. Некоторые виды лишайников находятся на изучаемой территории на границе своего распространения. Так, например, древнесредиземно-морский вид Те!о5с1шш ¿асшюхиз встречается на изучаемой территории только в пустынно-степных сообществах вокруг озера Большой Тассор. Сибирские местонахождения этого вида в Алтайском крае и нагорье Сангален (Седельникова, 1985) на настоящий момент являются северным пределом его распространения в Азии, Вид Те1о8сЫ$(ез \acumsus рекомендован для включения в Красную книгу Алтайского края (Давыдов, Скачко, 2002).

Широко распространённых-голарктических, шпор н региональных иевразо*

американских видов в изучаемой лихенофлоре подавляющее большинство -151 вид (91,5% от видового состава). Видов, имеющих евразиатскоафриканский ареал - 3, азиатско-американский -1. В пределах Евразии распространены 7 видов (4,2%), что свидетельствует о крайне низкой специфичности изучаемой лихеноф-лоры. Более ограниченными ареалами характеризуются виды аридного элемента, что объясняется относительно большей флорогенетической изоляцией аридных территорий Евразии, по сравнению с лесной и арктической зонами. Широко дизъюнктивные ареалы горных (арктоальпийских и монтанных) лишайников свидетельствуют об их древности и связи лихенофлор Алтая и гор Европы (ХшиЬорагтеНа гтсИпа), Африки (¿азаШа регШа), Южного полушария (\leianelia 1ом1пИ).

Таким образом, лихенофлору степной и лесостепной зон Алтайского края можно охарактеризовать как бореальную, со значительным участием аридных и неморальных видов. На сё формированиебольшое влияние оказывают сосновые боры, а также положение изучаемой территории как естественной переходной зоны между Западно-Сибирской низменностью и Алтае-Сая некой гор той системой, а также между Бореальным и Древнесредиземноморскнм флористическими полцарствами.

Экологический анализ. В изучаемой лихенофлоре преобладают мезофиты (73 вида, 44,2% от состава флоры), что характерно для умеренных бореальных флор. В лесных сообществах-пойменных, сосновых исмешанных лесах с благоприятным режимом увлажнения и тепла сосредоточена большая часть видов (64%) лихеноф-лоры. Также в изучаемой флоре значительно участие ксерофитов (40 видов, 24,2 %) и ксеромезофнгов (32 вида, 19,4%), что обусловлено влиянием сухого климата степной зоны. Группа эвритопных лишайников насчитывает 12 видов (7,3%), ксерокри-офигов - 5 видов (3,0%).

Биоморфологический анализ, проведённый с использованием классификации жизненных форм Н. С. Го лу бко в о й (1983), показал принадлежность лишайников изучаемой лихенофлоры к 24 жизненным формам ранга_грунпы или подгруппы. Большинство жизненных форм лишайников изучаемой территории эпигенные -153 вида, или 92,7%. Эндогенными являются 3 вида (1,8%), свободноживущнми - 6 видов (3,6%). Среди эпигенных видов преобладающего по числу видов класса жизненных форм не выявлено: накипные, листовые и кустистые примерно равны (54,47 и 53 вида соответственно), умбиликатные лишайники малочисленны (5 видов).

В изучаемой лихенофлоре не выражено преобладание какой-либо одной субстратной группы. Эпифитные (59 видов, 35,8%) и эпигейные лишайники (56 видов, 34%) составляют примерно по одной трети от всех видов. В оставшейся части преобладают элшгиты (33 вида, 20%). Такое соотношение в некоторой степени отражает равнинный характер изучаемой территории, наличие сосновых боров, с одной стороны, и дефицит каменистых субстратов, с другой. Группы эпиксилов (7 видов, 4,2%), эпибриофитовО вид, 0,6%) и эвр»субстратных (6 видов, 3,6%) немногочисленны.

ГЛАВА6.ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОЪТОРЫ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Лишайники степных н скалынмггетшых экотопов насчитывают 68 видов из 18 семейств и 33 родов. Наиболее представлены здесь семейства РИузаасеае, РагтгПасеае, НутепеИасеае, Iесапогасеае, Шо^сЬЫасеае. Только 14 видов лишайников являются общими с лесными сообществами (коэффициент сходства Сё-ренсена-Чекановского для степной и лесной флор равен 16%), что свидетельствует о доволыювысокой специфичности степной лихенофлоры, связанной, главным образом, с присутствием каменистых субстратов.

Со скалистыми выходами, а также с почвой, связаны местообитания аридных и монтанных видов, составляющих ядро степной флоры - 38 видов, или 55,9% (табл.2).

Таблица 2

, . Распределение числа видов лишайников степных и скально-степных экотопов по геоэлементам и типам субстрата

геоэлеменг арид- монтэн аркто- боре- не мо- муоьти-

субстрат ный -ный ЗЛЬПИЙС. ЗЛЬНЫЙ ральны эональкый

каменистый 12 9 7 1 1 7

почва 15 - 2 5 - -

кора кустарничков - - - 2 1 4

мхи - - - 1 - -

поясе Алтая преобладают аридные и монтанные лишайники (Седельникова, 1994; Давыдов, 20016), Преобладают ксерофильные накипные жизненные формы -ареолировакные, чешуйчатые, эгагролильные,.карликово-кустистые (реже листоватые и кустистые), что характерно для степных и пустынно-степных сообществ.

Лишайники лесных экотопов насчитывают 108 видов из 12 семейств и 34 родов. Лесная лихенофлора составляет 65,5% от общего объёма изучаемой флоры. Наиболее богато представлены в лесах семейства Cladoniaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae. Основу лесной лихенофлоры составляют бореальные виды лишайников, их насчитывается 64 вида (или 60%), половина из которых являются эпигейными (30 видов, в т.ч. субэпигейные), другая половина связана с древесным субстратом (табл. 3).

Преобладают в лесник экотопах шиловидные и сцифовидные биоморфы (29 видов, или 26,9% отчисла лесной флоры), рассечённо-лопасгаые ризоидальные (24 вида, 22%), зернисто-бородавчатые (18 видов, 16,7%)лишайники.

Таким образом, в сложении лихенофлоры лесных сообществ изучаемой территории существенную роль играют эпифитные и эпигейные мезофильные лишайники кустистых, листоватых и накипных жизненных форм. По систематической структуре фтора лесных сообществ наиболее сходна с лихенофлорой всей изучаемой территории.

Таблица 3

Распределение числа видов лишайников лесных экотопов по геоэлементам и типам субстрата

геоэлемент субстрат борезль-ный немораль ный мульти-зональный монтан-ный аркто альпийский

кора 27 20 8 3

почва 30 2 4 4

древесина 6 _ »

эаристбстратные 1 1 2 _ „

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ КАЧЕСТВА ПРИЗЕМНОГО ВОЗДУХА (на примере г. Барнаула) 7.1. Характеристика атмосферного загрязнения г. Барнаула

Барнаул - крупный административный и промышленный иентр Алтайского края с населением более 650 тысяч человек (Алтайский край, 1987), На территории города находится более40 предприятий машиностроительной, химической, легкой, пищевой промышленности, три ТЭЦ, заводы строительных материалов и пр. Промышленные предприятия города сконцентрированы в четырёх промрай-онах.За 1993-1997 гг. средний уровень загрязнения атмосферы города диоксидом серы, оксидом углерода и диоксидом азота понизился, оксидом азота, фенолом и сажей - повысился; пылью, формальдегидом - не изменился; ПЗА города остался довольно высоким - 7,99 (Материалы.., 1998). Причина высокого уровня загрязнения связана с,положением города в сложных условиях рельефа ив зоне высокого метеорологического потенциала загрязнения атмосферы (Безугаая и др., 1991), Средняя скорость ветра в городе 2,3 м/с, повторяемость ветра со скоростью 0-1 м/ с - 41%, повторяемость приземных инверсий температуры - 44% (Состояние.,, 1995). Максимальное число инверсий наблюдается зимой, минимальное-летом. Таким образом, в городе часто наблюдаются неблагоприятные условия для рассеивания атмосферных загрязнителей.

Около 65% всего объема выбросов Барнаула приходится на сернистый ангидрид (42%) и диоксид азота (23,3%); 14,6% выбросов составляет неорганическая пыль, 9,8% - зола каменного угля, 9,6% - оксид углерода, 0,6% приходится на аммиак. сажу и древесную пыль (Состояние.., 1999 г.).

7.2. Эпифнтные лишайниковые синузин города: особенности видового состава и структуры

Изучение эпифитаого покрова на территории г. Барнаула было проведено в

крупных зелёных массивах (парках). По результатам описаний выявлено 23 вида эпифитных лишайников из 12 родов и 5 семейств. Ведущими семействами а лихе-tioфлоре города являются Physciaceae (8 видов, или 36,8%) и Tehschistaceae (6 видов, или 26,1%). Ведущие рода - Physcia (5 видов, 21,7%), Xanthoria (4 вида, 17,4%), Lecanora (3 вида, 13%).

Большее число видов -16 (или 70% отэпифитной флоры города) отмечено на коре берёзы, 13 видов (или 57%) - на коре тополя (табл. 4). Большинство городских видов являются ацидофильными и/или нитрофильными, встречаются и кальце-филы, что способствует выживанию лишайников вусловиях воздушного загрязнения.

Большая часть эпифитов города являются неморальными (И видов), третья часть является мультизональными (7 видов), остальные - бореальными (3) и мон-танными (2 вида) лишайниками. К неморальным относятся в основном виды семейства фисциевых, распространение которых на всей изучаемой территории, а также в городской среде связано с лиственными породами деревьев. Большая доля мультизональных видов характерна для городских флор и свидетельствует о высокой экологической пластичности и выживаемости лишайников в условиях города.

Для парков города выделено 4 стволовых лихеносинузии. Из них группировки Phaeophyscia orbicularis и Phaeophyscia orbicularis-Physcia stellaris более характерны для тополя чёрного, a Physcia dubia и Physcia stellaris для берёзы бородавчатой. Проективное покрытие эпипокрова в среднем по паркам составляет 15%, основная экспозиция -северная и восточная. Высокой степенью сходства характеризуются эпифитные флоры парков с коренным происхождением берёзы (ksc=0,71), В парках Барнаула нами не бьиш обнаружены такие бореальные и более влаголюбивые виды, как Hypogymniaphysodes, Usnea hirta. Из кустистых лишайников только один раз отмечен вид Evernia mesomorpha в очень угнетенном состоянии: лопасти его укорочены, лишены соредиев, таллом имеет «подушковидную» формул Из всех дов только Phaeophyscia orbicularis имеет хорошую жизненность (4-5 баллов), остальные виды втой или иной степени подвержены морфологическим изменениям,

7_3. Эпнфитная лихенофлора и лишайниковые группировки окрестностей города Барнаула

Растительность представлена сосновыми борами: в юго-западном направлении от города располагается Барнаульский ленточный бор, в северном, южном и восточном - Приобские боровые массивы. В северо-восточном направлении от города растительность представлена берёзовыми лесами Правобережной лесостепи. Ведущими семействами во флоре эпифитных лишайников окрестностей города являются Parmeliaceae (18 видов, или 32% от числа эпифитов), Physciaceae (11 видов, 19%), Lecamraceae (8 видов, 14,4%) и Tehschistaceae (6 видов, 10,7%). По сравнению с городскими парками, в окрестностях города происходит обогащение эпифигной флоры (с 23 до 56 видов), при этом повышается статус Parmeliaceae {с 3 на 1 место) и Lecanoraceae (с4 на 3 место), и понижаются ранги семейств P!iysciaceae(c 1 на 2 место) и

Таблица 4

Активность эпифитных лишайников на стволах древесных пород парков г, Барнаула

№ вед 't < В І £¡ тополь чёрный 2 S а Ж $ 58 к ҐО ш х ц к ж м 11 8

1 Caloplaca cerina H N + +

2. Caloplaca hotocarpa H н, б + +

3. Candelariella aurella H N. Са + +

4. C. vilellina H а, N +

5. Evernia roesomorptia к а +

6. Ravop únetela soredica л а 13,7 +

7. Lecañora carptnea н н +

8. leca no ra haqenit н н, б, N + + +

9. Leca rio ra symmicta к а +

10. Mdanelia otivacea л а 3,1

11. Parmelta sulcata л N 10,8

12. Phaeophyscia oibicularis л эвтроф. 6,3 47,2 37,4 19,5 35,6 7.1 17,3

13. Physcia acfscenderis л N 1,3 1,7 + +

14. Thyscia dubia л N 74,5 29,2 19,0 31,6

15. Ph. stellaris Г) н 32,3 18,0 2,5 10,3 7,0 +

16. Ph. tenella л н + +

17. Ph. tribacia л н 13,7

18. Physconia detersa л н.б +

19. Rinodina pyrina н н + +

20. Xarrthoria candelaria л н, N +

21. X. fallax л н 2,6 5,5

22. X. parietina л N +

23. X. polycarpa л н + +

Число видов 16 13 5 5 5 3 3

Усл. обот: *ЖФ - жизненная форма (и - накипная, л - листокггая, к - кустистая). л Экологическая группа (по: \Virih. 1995): а - ацидофилы (рН=3-4), н - нейтро-филы (в т.ч. субнейтрофнльг) - рН=4,5-7; б - базнфилы {рН > 7); N - нитрофилы: С а -кальцефилы; эвтроф, - переносящие высокий уровень эвтрофнкзции субстрата.

Тг!о5скЫасеаг (со 2 на 4 место), что обусловлено как другим характером растительности (сосновые боры, березняки), так и общим снижением воздушного загрязнения (габщ.5).

Таблица 5

Ранги ведущих семейств эпифитной лихенофлоры города и его окрестностей

семейство Па| зки города ____ окоестности гооола

место во флоре число видов (и % от общего числа видові место ВО фпоре число видов (и % от общего ЧКСГ19 видові

РЛуэЫасеае ТеїозсМаїасеае Рагтеїіасеае 1_есапогасеае Апсіеіагіасеае 1 2 3 4 5 8 (34,8) 6 (26,1) 4 (17,4) 3 (13,0) 2 (3.71 2 4 1 3 ' 5-6 11 (19,6) 6(10,7) 1в (32,1) 8 (14,3) 3 Ґ5 4Ї

Итого: 23 (100.01 46 (82.11

По нашим результатам, в городской среде наблюдается некоторая ксеро-фитгаация эпифитной лихенофлоры: доля мезофитов снижается с 73,2% в окрестностях городадо50%впарках; возрастает деля эвритопных лишайников -с 16% в окрестностях до 30% в парках города.

В родовых спектрах также наблюдаются некоторые отличия: ранг р. РЬухсіа за пределами города снижается с 1-го на 2-е место, Хапгіюіїа - со 2-го на 3-е, а род ¿есапога * повышает статус с 3-го на 1-е место (табл. 6).

. . _ . Таблица 6

Ранги ведущих родов эпифитной лихенофлоры г. Барнаула него окрестностей

парки города окрестности города

род М 6 сто в 0 флор» число видов (и % от общего числа видові место во флора число видов (И % от общ его числа аилов)

Р (іуасіа 1 і (21 ,7) 2 6 (10.4 > ' -

X в п і(і о па 2 4 П 7,4 ) 3 4 (7.1) 1

1всапо»з 3 з (1 ї,0) 1 7 (12,5)

С а п в в гіеііа 4-5 г <8.7) 4-7 3 (5.4)

С а 1о р Іас а 4-5 г (Є,7) е 2 <3.6)

М в іалеііа ІЄ-12]- 1 {4 3) 4 -7 3 (5.4)

Сіагіопіз - 0 4-7 3 (5.4)

кі г п е а 0 4-7 3 (5.4)

Итою : г і (9' .3) Э1 (55.4>

Прим.: *рол МЫапеНа отсутствует в числе ведуших во флоре города; прочерк означает отсутствие рола во флоре г орода.

Большинство эпифитных лишайников окрестностей города являются боре-альнымн (28 видов, 50%) и неморальными (16 видов, 28,6%). Бореальное ядро флоры составляют, в основном, виды семейств Рагтєііасєае (16 видов) и Іесапогасеае (5 видов), нем оральные виды - из семейств РНуйсіасеае (7 видов), Ысапогасеае (2 вида), Яатаїїпасеае (1 вид). В географическом спектре эпифи-то.в, по сравнению с парками города, также наблюдаются отличия: повышается ранг бореального элемента, неморального и мультазонального снижается (табл. 7),

Таблица?

Распределение эпифитных лишайников г. Барнаула и его окрестностей по геоэлементам

Парки города Окрестности города

Гео эле мент Место во флоре Число видов (и % от общего числа видов) Место во флоре Число видов (и % от общего числа видов)

неморальный 1 11 (47,8) 2 16 (28,6)

мупьтизональный 2 7 (30,4) 3 10 (17,9)

бореальный 3 3 (13,0) 1 28 (50,0)

монтанный 4 2 (8,7) 4 2 (3,6)

Итого: 23 (100,0) 56 (100,0)

На стволах берёзы выявлено 33 вида (в два раза больше, чем в парках), на сосне-25 видов. Число общих для этих пород видов - 15, коэффициент сходства флор Сёренсена-Чекановского 51,7%. Только на коре сосны отмечены, например Chaenothecq irich talis, Lecanora piniperda, L. у aria, только на берёзе -Candelariella aureila, Lecanora hagenit, Bryoria furcellata, виды Melanelia и др. Различия наблюдаются и в структуре эпифитного покрова данных пород.

7.3.1. Эпнфнтныелихеносииузии сосны обыкновенной (Pinussylvestris L.)

По результатам проведенных описаний на стволах сосны нами выделено 8 эпифитных лишайниковых группировок. Наибольшую встречаемость (32,1 %) в сосняках окрестностей Барнаула имеет моновидовая синузия Fiavopurtctelia soredica. Её распространение, в основном, связано с территорией, непосредственно прилегающей к городу: это близлежащие пункты к северо-востоку, востоку и юго-западу от города (нагорная часть, пос. Кирова, окр. гос. Новосиликатный). Эпифигный покров на стволах сосны здесь наиболее беден, в основном его формируют 1-3 вида. Лишайники угнетены: часто наблюдаются хлорозы и разрушения талломов, жизненное состояние оценено в 2-4 балла. Проективное покрытие в среднем не превышает 15%. Вблизи силикатного завода наблюдается внедрение в группировки сосны нейтрофильных видов Phvscia sieUaris, Ph. tribacia, Phaeophyscia orbicularis, что свидетельствует о подшелачиваппи субстрата, на стволах сосны происходит увеличение видовой насы-

щенности. Нахождение фнсций на стволах сосен выявлено только в этом пункте. Часть изучаемой территории, на которой распространена моновидовая синузия, обозначена нами как «зона городского влияния». Здесь отмечены максимальные концентрации тяжелых металлов в снеговом покрове (поданным НИИ Экологического мониторинга), в слоевищах Hypogymniaphysodes отмечено повышенное содержание тяжёлых металлов.

При удалении от города в разных направлениях в сосняках происходит увеличение общего числа видов эпифитных лишайников, видовой насыщенности эпи-фитного покрова, меняется характер доминирования. В состав эпифитных группировок включается Hypogymnia physodes, а также кустистые виды Evernia mesomorpha, Usnea hirta Pseudeverniafiirfuracea. Накипные лишайники (Lepraria incana, Lecanora symmicta, L piniperda, Scolictosporum chlorococcum и др.) принимают незначительное участие в сложении эпипокрова. Другие синузии имеют более, низкую относительную встречаемость: Flavopunctelia soredica- Evemia mesomorpha (15,1%), Flavopunctelia soredtca-Usnea hirta-Evernia mesomorpha (1,5%), Flavopunctelia soredica~H) pogymnia physodes (5,7%), Hypogymnia physodes-Usnea hirta-Evernia mesomorpha (3,8%), Usnea hirta - Evernia mesomorpha (1,9%), Hypogymnia ptysodes (1,9%), Pseudeverniafurfuracea- Hypogymnia physodes (1,9%).

7.3.2. Эпифитнь)слихеносннузииберёзы(££Ш/ар?т/и/а Roth.)

В окрестностях города выделено I б эпифитных группировок для берёзы (что в 2 раза больше, чем для сосны). Только 4 синузии являются общими для берёзы и сосны, встречаются они на отдельных берёзах в борах. Это одновшювые сообщества Flavopunctelia soredica: Hypogymnia physodes, а также Flavopunctelia soredica -Evernia mesomorpha и Hypogymnia physodes - Usnea hirta - Evernia mesomorpha. Из 16 выделенных синузий 9 встречаются только в одном пункте (встречаемость 1,9), -максимальную встречаемость 9,4 имеет группировка Parmeiia^ sulcata Flavopunctelia soredica.

Отмечено, что встречаемость и обилие эпифитов берёзы в различных местообитаниях различно (табл. 8). В парках города на стволах берёз наиболее активны фисшш -Physcia dubia (активность 74,5) и Ph. stellaris (32,3), в березняках правобережной лесостепи - Parmeiia sulcata (34,2), в борах - Hypogymnia physodes (35,4) и Flavopunctelia soredica (30,3). Практически у всех видов (исключая фисциевые), происходит рост це-нстгической активности в ряду парки-боры. Об активности Parmeiia sulcata в березняках свидетельствуют также сукцессии, когда данный вид сменяет другие (Physcia dubia, Flavopunctelia soredica), но, в свою очередь, мупьтюональные виды Parmeiia sulcata и Physcia dubia могут сменяться бореальными видами Hypogymnia physodes, Evernia mesomorpha, Melanelia olivacea. и таким образом происходит процесс, обратный «городскому».

Большее видовое разнообразно эпифитов берёзы отражает показатель видовой насыщенности, который для разных сообществ колеблется в пределах 3,5-5,6 (для сосны он равен 2-2,5). На прямостоячих деревьях, которые нами изучались, в 27% случаев эпнпокров образуется с западной стороны, в 18,5% - с юго-западной,

Таблица 8

Активность эпифитных макролишайников на стволах берёзы (Betulapendula Roth.) в различных местообитаниях

екд парки города березняки боры

Evernia mesomorpha + 7,5 11.3

Flavopunctelia soredica 13,7 24,2 30,3

Melanelia olivacea 3.1 5,7 4,5

Parmelia sulcata 10,8 34,2 '17,8

Phaeophyscia orbicularis 6.3 2.2 3.5

Physcia dubia 74,5 0.1 10,5

Ph. stellaris 32,3 3,8 4.6

Ph. tribacia 13,7 3,9 6,9

Pseudevernla furfuracea 0 2,1 7.6

Hypoqymnia physodes 0 21,1 35,4

в 12,6% - с восточной или юго-восточной. Вероятно, такое распределение связано с тем, что для лишайников-эпифитов важна не только влажность, но и освещённость.

7.4. Кпассыустойчнвостн эпнфитных лишайников к воздушному загрязнению

На основании полученных данных по распространению, ценотической активности и жизненности эпифитных лишайников нами выделены 4 класса устойчивости видов к антропогенному влиянию:

1 класс. Очень устойчивые виды - встречаются часто в городских парках (кроме естественных местообитаний), активны на различных древесных породах. .Класс включает 5 видов: Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellar is, Physcia dubia, Xanthoria polycarpa, Lecanora hagenis.

2, класс., Устойч ивые виды - встречаются нередко в парках города, обычно на одной-двух породах (некоторые имеют очень угнетённое слоевище) и/или нередки на периферии города (16 видов): Caloplaca holocarpa, С. cerirta, Candelarieila aurella, С. vitellina, Иуросепотусе seal arts, Phaeophyscia ciliata, Physcia adscendens, Ph. tenella, Xanthoria fallax, X, parietina, Flavopunctelia soredica, Parmelia sulcata и др.

3 класс. Чувствительные виды - немногие из них очень редко встречаются в парках и/или окраинных районах города, в основном виды приурочены к естественным местообитаниям (23 вида): Bryoria implexa, Evernia mesomorpha, Hypogymnia physodes, Melanelia olivacea, Melanelia septentrionalis, M. subaurifera, XJsnea hirta, U. glabrescens, Vu/picida pinastri, Lepraria incana, Parmeliopsis ambiqua. P. hyperopia, Ciadonia chlorophaea, C. coniocroea, C. fimbriata, Lecanora carpinea, i. expallens, L varia, Scoliciosporum chlorococcum, Physcia aipoiia, Physconia detersa, Buellia dhciformis, Xanthoria cqndeiaria.

4 класс. Очень чувствительные виды - встречаются только в естественных

ландшафтах (12 видов): Biatora heJvola, Chaenotheca trichialis, Candelariella xanlhostigma, Arthrosporum populorum, Pseudevernia furfuracea, Bryoria furcellata, Lecanora pvlicarts, Usnea glabrata, Hypogymnia tubulosa, Ramalina farinacea, R. pollinaria, Tuckermannopsis sepincola.

ВЫВОДЫ

1 .Флора лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края насчитывает 176 таксонов, относящихся к 165 видам из 55 родов, 23 семейств к 7 порядков. Новым для территории Сибири является bmXanthoriaparietina (L.) Th. Fr.; виды Peliigera ponojensis Gyeln., Teloshistes lacunosus (Ruprecht) Savicz - новые для Западной Сибири; Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm., С. polycarpoides Nyl., Lecanora expat tern Ach, ранее не указывались для тога Западной Сибири. Один вид (Teloshistes lacunosus) предложен для включения в Красную Книгу Алтайского края.

2. Ведущими по числу видов являются семейства Cladoniaceae (39 видов, или 23,6% от всей флоры), Parmeliaceae (31 вид, 18,8%), Physciaceae (24 вида, 14,5%), Lecanoraceae (16 видов, 9,7%), Teloschistaceae (10 видов, 6,1%), Hymeneliaceae (8 видов, 4,8%), объединяющие 77,5% видового состава лихеноф-лоры. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств иродов изучаемой лихенофлоры, в целом, свойственны лихенофлорам лесной зоны Голарктики. Лидирующее положение семейства Cladoniaceae связано с развитием на изучаемойтерритории сосновых боров

3. Изучаемая лйхенофлора представляет собой гетерогенный комплекс различных географических групп лишайников. Выделено 6 географических элементов: бореальный(67 видов, 40,6%), аридный (27 видов, 16,4%), неморальный (21 вид, 12,7%), МонГаНный и мультизональный насчитывают по 17 видов (пли по 10,3%), аретоальпийс^ий-13 видов (7,9%). Состав геоэлементов характеризует лихенофло-ру как бореальную, обогащённую аридными и неморальными видами. Все аридные виды лишайников приурочены к степным и скально-степным экотопам, в лесных сообществах преобладают бореальные (60% флоры лесных экотопов) и неморальные (19,4%) лишайники.

4. Сосновые ленточные боры оказывают существенное влияние на формирование лихенофлоры степной и лесостепной зон Алтайского края, о чём свидетельствует преобладание видов бореального геоэлемента (40,6%), группы мезофитов (44,2%), атаюке напочвенных (34%) и эпифишых (35,8%) лишайников. В лесных сообществах сосредоточена большая часть видов (64%) лихенофлоры. В изучаемой флоре значительно участие ксерофитных и ксеромезофигных лишайников (их доля 44%), что обусловлено влиянием сухого климата степной зоны.

5. Состав и структура эпифитных лишайниковых синузий в городской среде определяется как воздушкым загрязнением, так и естественными параметрами зкотопа, в частности, породой форофита. Ведущими семействами в эпифитной лихенофлоре города Барнаула являются Physciaceae (8 видов) и Teloschistaceae (6 видов). В окрестностях города происходит обогащение эпифитной флоры и по-

вышенне статуса РагтеИасеае (с 3 на I место) и 1есапогасеае (с 4 на 3 место).

6. В городской среде наблюдается ксерофитизацня эпифитной лнхенофлоры, более высокая доля участия мультнзональных (30,4%) и эвритопных(30%) лишайников, за пределами города большинство видов являются бореальными (50%) и неморальными (28,6%). Таким образом, в условиях г. Барнаула наблюдаются основные тенденции антропогенной трансформации лнхенофлоры, характерные в целом для городских лихенофлор.

7. Наиболее благоприятные условия для произрастания эпифитов как в городе, так и за его пределами, отмечены на коре берёзы, В окрестностях города для берёзы свойственна более богатая эпифитная флора (33 вида), по сравнению с сосной(25 видов), и парками города (] 6 видов), большее ценогнческое разнообразие и видовая насыщенность эиипокрова. На стволах берёзы в окрестностях города выделено 1 б синузий, на сосне 8. Выявлена различная активность эпифитов берёзы не только по сравнению с парками города, но и в различных растительных сообществах - борах и березняках.

8. Большинство эпифитных лишайников (35 видов, или 63%) являются чувствительными в условиях Барнаула, и только 5 видов очень устойчивы к загрязнителям. Многие устойчивые виды являются ацидофильными и нитрофильными, что отражает кислотный характер воздушного загрязнения города, со значительной долей соединений азота.

Список публикаций по теме диссертации

1ХтасьЕ.Ю. Лишайники западной части Алтайского края//Ботанические исследования Сибири и Казахстана, вып. 4.-1998.-С. 103-109.

2. Стась Е.Ю., Терёхина Т.А. Влияние города Барнаула на состояние эпифитных лишайниковых сннузнй И Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада.-Т. 4, выл. 1.- 1999.-С, 11-17.

3. Стась Е.Ю. Рольэпифитных лишайников всистеме биоиндикации качества воздушной среды города Барнаула//Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность, - СПб., 2000. - С. 375-376.

4. Стась Е.Ю. Лишайники // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна / Под ред. М.М.Силантъевой. - Барнаул, 2000. - С. 47-53.

5. Стась Е.Ю. Лишайники окрестностей города Барнаула//Проблемы изучения растительного покрова Сибири, Тезисы докладов Л Российской научной конференции, посвящёяной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова. -Томск: Изд-во Томского гос. ун-та,2000.-С. 135-136.

6. СкачкоЕ.Ю. Экологические особенности лнхенофлоры степей и лесосте-пей юга Западной Сибири //111 международная л ихенологическая школа и симпозиум «Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация». - Екатеринбург, 2002. - С. 52-53.

7. СкачкоЕ.Ю. Таксономический состав флоры лишайников степной и лесостепной зон юга Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тез, конф. (26-28 ноября 2002 г.)-Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002.-С, 24-25.

г/ч

8. Давыдов Е.А., Скачко Е.ГО. Виды лишайников, рекомендуемые для охра-ныв Алтайском крае // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда, - Тезисы докладов V региональной научно-практической конференции. - Барнаул, 2002. - С.20-21.

:, 9. Скачко Е.Ю. История исследования флоры лишайников Алтайскогакрая (степная и лесостепная природные зоны)// Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. - Материалы третьего международного симпозиума. - Оренбург, 2003. - С. 471-473. ,,.

1 19 6 9 6

Подписано« печати 25,11.2003 г. Формат60х84 1/16 Заказ HlAs , Усл. печ. л, 1,0. Тираж 100 экз.

Типография Алтайского государственного университета 656099, I. Барнаул, пр. Социалистический, 68,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скачко, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ

1.1. Географическое положение, рельеф и геологическое строение.

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Почвы и растительность.

1.5. Природно-климатическая характеристика г. Барнаула.

Глава 2. ЛИШАЙНИКИ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. История изучения лишайников юга Западной Сибири.

2.2. Лишайники как биоиндикаторы состояния окружающей среды

2.2.1. Воздействие загрязняющих веществ на лишайники.

2.2.2. Изучение лишайников в городах и промышленных центрах.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 4. ЛИШАЙНИКИ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН

АЛТАЙСКОГО КРАЯ (аннотированный систематический список).

Глава 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ

5.1. Таксономический анализ лихенофлоры

5.1.1. Анализ систематической структурк лихенофлоры.

5.1.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенофлоры. 5.1.3. Оценка сходства таксономической структуры флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края с некоторыми другими лихенофлорами.

5.2. Географический анализ лихенофлоры

5.3. Экологический анализ лихенофлоры степной и лесостепной зон Алтайского края .'.

5.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к гидротермическому режиму. j 5.3.2. Биоморфологический анализ.

5.3.3. Распределение лишайников по типам субстратов.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН АЛТАЙСКОГО КРАЯ 6.1. Лишайники степных и скально-степных экотопов.

1 6.2. Лишайники лесных экотопов.

Глава 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ КАЧЕСТВА ПРИЗЕМНОГО ВОЗДУХА (на примере города Барнаула)

7.1. Характеристика атмосферного загрязнения города Барнаула . Л

7.2. Эпифитные лишайниковые синузии города: особенности видового состава и структуры. 7.3. Эпифитная лихенофлора и лишайниковые группировки окрестностей г. Барнаула.

I • i

I 7.3.1. Эпифитные лихеносинузии сосны обыкновенной

Pinus sylvestris L.). 7.3.2. Эпифитные лихеносинузии берёзы повислой (Betula pendula Roth.). 7.4. Классы устойчивости эпифитных лишайников к воздушному загрязнению.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды"

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем современной науки является изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории является основой для ботанических и экологических исследований. Лишайники являются уникальными объектами живой природы, сочетая признаки как организма, так и сообщества. Систематически принадлежащие к царству грибов, функционально они I являются фотоавтотрофным звеном экосистем и неотъемлемым компонентом растительного покрова. У лишайников, по сравнению с растениями, сильнее выражена приуроченность к тем биоклиматическим условиям, с которыми связано их происхождение. Находясь под влиянием тех же факторов (тепла, влаги, плодородия, геологической истории), что и сосудистые растения, лишайники несколько иначе реагируют на их изменение. Поэтому теоретические основы флористики и географии растений нельзя считать полными без учёта низших организмов, в том числе и лишайников. Во флоре Алтайского края лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Равнинная часть Алтайского края (степная и лесостепная зоны) - одна из практически не обследованных в лихенологическом отношении территорий Сибири и России. Изучение таксономического состава и структуры флоры важно для выявления биоразнообразия данного региона, а также для общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов.

Лишайники используются в качестве индикаторов состояния окружающей среды как на региональном, так и глобальном уровне. Возрастающая урбанизация не приводит к полному исчезновению лишайников, однако чувствительность видов в различных регионах может существенно отличаться в силу природно-климатических факторов и различного комплекса веществ-загрязнителей. Изучение адаптации лишайников к антропогенно нарушенным условиям, а также мониторинговые исследования актуальны на современном этапе лихенологии. Флористические и ценотические исследования при этом являются базовыми. Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явилось изучение биоразнообразия лишайников степной и лесостепной природных зон Алтайского края и апробация их использования в качестве индикаторов состояния воздушной среды с учётом особенностей местных природно-климатических условий. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

I 1. Провести сбор гербарного материала, отметив экологическую приуроченность отдельных видов, составить список видов лишайников изучаемой территории.

2. Провести таксономический и географический анализ лихенофлоры, I охарактеризовать эколого-субстратные и биоморфологические группы лишайников.

3. Изучить закономерности распределения лишайников на изучаемой I территории.

I 4. Выявить состав и структуру эпифитных лишайниковых сообществ города Барнаула и прилегающей к нему территории; выявить чувствительные и толерантные к атмосферному загрязнению виды.

Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав лихенофлоры степной и лесостепной зон Алтайского края. Составлен список видов, насчитывающий 165 видов (176 таксонов), относящихся к 55 родам, 231 семействам и 7 порядкам класса аскомицетов. Один вид приводится впервые для территории Сибири, 5 видов ранее не указывались для юга Западной Сибири. Один вид предложен для включения в Красную Книгу Алтайского края. На основе всестороннего анализа выявлены особенности таксономического, географического, экологического состава и распределения лишайников в различных сообществах - степных и лесных.

Впервые для территории г. Барнаула и его окрестностей выявлен состав эпифитной лихенофлоры и структура эпифитных сообществ, проанализирована антропогенная трансформация эпифитной лихенофлоры. Охарактеризованы закономерности распределения видов и сообществ по основным породам деревьев-форофитов, выделены классы чувствительности лишайников, показана зона воздушного загрязнения за пределами города.

Положения, выносимые на защиту.

1. Формирование флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края происходит при участии экстразональных ленточных боров.

2. На флористический состав, распространение и обилие лишайников в городских условиях оказывают влияние как воздушное загрязнение, так и естественные факторы. Практическая значимость. Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, особенностях их экологии. Данные по ценотическому изучению эпифитных лишайников могут быть использованы как основа в дальнейших индикационных и мониторинговых исследованиях, а также в учебном процессе. Результаты позволяют обосновать выбор критериев для индикации антропогенного воздействия на изучаемой территории. Собранный материал пополнил коллекцию лишайников гербария Южно-Сибирского ботанического сада АлтГУ ^ЕЮ, г. Барнаул), некоторые дублеты хранятся в ЬЕ и ЪЕСВ (г. Санкт-Петербург).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Скачко, Елена Юрьевна

выводы

1. Флора лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края насчитывает 176 таксонов, относящихся к 165 видам из 55 родов, 23 семейств и 7 порядков аскомицетов. Новым для территории Сибири является вид Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.; виды Peltigera ponojensis Gyeln., Teloshistes lacunosus (Ruprecht) Saviez - новые для Западной Сибири; Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm., С. polycarpoides Nyl., Lecanora expallens Ach., ранее не указывались для юга Западной Сибири. Один вид (Teloshistes lacunosus) предложен для включения в Красную книгу Алтайского края.

2. Ведущими по числу видов являются семейства Cladoniaceae (39 видов, или 23,6% от всей флоры), Parmeliaceae (31 вид, 18,8%), Physciaceae (24 вида, 14,5%), Lecanoraceae (16 видов, 9,7%), Teloschistaceae (10 видов, 6,1%), Hymeneliaceae (8 видов, 4,8%), объединяющие 77,5% видового состава лихенофлоры. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств и родов изучаемой лихенофлоры, в целом, свойственны лихенофлорам лесной зоны Голарктики. Лидирующее положение семейства Cladoniaceae связано с наличием на изучаемой территории экстразональной растительности - ленточных боров.

3. Изучаемая лихенофлора представляет собой гетерогенный комплекс различных географических групп лишайников. Выделено 6 географических элементов: бореальный (67 видов, 40,6%), аридный (27 видов, 16,4%), неморальный (21 вид, 12,7%), монтанный и мультизональный насчитывают по* 17 видов (или по 10,3%), арктоальпийский - 13 видов (7,9%). Состав геоэлементов характеризует лихенофлору как бореальную, обогащённую аридными и неморальными видами. Все аридные виды лишайников приурочены к степным и скально-степным экотопам, в лесных сообществах преобладают бореальные (60% флоры лесных экотопов) и неморальные (19,4%) лишайники.

4. Сосновые боры оказывают существенное влияние на формирование лихенофлоры степной и лесостепной зон Алтайского края, о чём свидетельствуют преобладание видов бореального геоэлемента (40,6%), группы мезофитов (44,2%), а также напочвенных (34%) и эпифитных (35,8%) лишайников. В лесных сообществах сосредоточена большая часть видов

64%) лихенофлоры. В изучаемой флоре значительно участие ксерофитных и ксеромезофитных лишайников (их доля 44%), что обусловлено влиянием сухого климата степной зоны.

5. Состав и структура эпифитных лишайниковых синузий в городской среде определяется как воздушным загрязнением, так и естественными параметрами экотопа, в частности, породой форофита. Ведущими семействами в эпифитной лихенофлоре города Барнаула являются РИуяЫасеае (8 видов) и Те\о$сЫзХасеае (6 видов). В окрестностях города происходит обогащение эпифитной флоры и повышение статуса РагтеИасеае (с 3 на 1 место) и Ьесапогасеае (с 4 на 3 место).

6. В городской среде наблюдается ксерофитизация эпифитной лихенофлоры, более высокая доля участия мультизональных и эвритопных лишайников, за пределами города большинство видов являются бореальными и неморальными. Таким образом, в Барнауле наблюдаются основные тенденции антропогенной трансформации лихенофлоры, характерные в целом для городских лихенофлор.

7. Наиболее благоприятные условия для произрастания эпифитов как в городе, так и за его пределами, отмечены на коре берёзы. В окрестностях города для берёзы свойственна более богатая эпифитная флора (33 вида), по сравнению с сосной (25 видов), и парками города (16 видов), большее ценотическое разнообразие и видовая насыщенность эпипокрова. На стволах берёзы в окрестностях города выделено 16 синузий, на сосне 8. Выявлена различная активность эпифитов берёзы не только по сравнению с парками города, но и в различных растительных сообществах - борах и березняках.

8. Большинство эпифитных лишайников (35 видов, или 63%) являются чувствительными в условиях Барнаула, и только 5 видов очень устойчивы к загрязнителям. Многие устойчивые виды являются ацидофильными и нитрофильными, что отражает кислотный характер воздушного загрязнения города, со значительной долей соединений азота.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скачко, Елена Юрьевна, Барнаул

1. Адаменко О.М. Мезозой и кайнозой степного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1974. - 168 с.

2. Адаменко О.М. Предалтайская впадина и проблемы формирования предгорных опусканий. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1976. - 183 с.

3. Алтайский край/Сост. Г.М. Егоров. М.: Профиздат, 1987. - 264 с.

4. Андерсон Ф.К., Трешоу М. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение. В кн.: Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 295-326.

5. Андреев М.П., Веденеев A.M. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток европейской части России)//Нов. сист. низш. раст. -2001.-Т. 35.-С. 112-120.

6. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1992.

7. Атлас Алтайского края. М.: Геодезия, 1991. - 36 с.

8. Афонина О.М., Бредкина Л.И., Макарова И.И. Распределение лишайников и мхов в лесостепных ландшафтах в среднем течении р. Индигирки//Бот журн. 1980. - Т. 65, №1. - С. 66-82.

9. Баденкова C.B., Княжева Л.А., Кононова И.Ф. Опыт лихеноиндикации загрязнения ландшафтов Восточного Сихотэ-Алиня. В кн.: Сихотэ- ' Алиньский биосферный район: принципы и методы экологического мониторинга. - Владивосток, 1981.-С. 128-135.

10. Базилевич Н.И. Почвы каштановой зоны сухой степи // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 31-46.

11. Базилевич Н.И., Зимовец Б.А. Интразональные почвы Алтайских равнин // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 75-125.

12. Базилевич Н.И., Шаврыгин П.И. Почвы чернозёмной зоны засушливой, умеренно засушливой и колочной степи // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 46-66.

13. Байбаков Э.И. Оценка экологического состояния урбанизированных территорий с помощью методов лихеноиндикации (на примере Казани). -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ижевск, 2003. - 19 с.

14. Байбаков Э.И., Ситников А.П. Лихеноиндикационное картографирование атмосферного загрязнения г. Казани//Мониторинг. 1996. - №2. - С. 30-34.

15. Барсуков Е.В. Лихенофлора Приобского ленточного бора (Новосибирская область)//Сиб. экол. журн. 2001. - №4. - С. 507-512.

16. Баумгертнер М.В. Лишайники биоиндикаторы загрязнения окружающей среды юга Кемеровской области. - Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск:, 1999. - 16с.

17. Баумгертнер М.В. Современное состояние лишайников Липового острова//Сиб. экол. журн. -2001. №4. - С. 483-491.

18. Безуглая Э.Ю. Мониторинг состояния загрязнения атмосферы в городах: результаты экспериментальных исследований. Л., 1986.

19. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 252 с.

20. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем./Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1998. - 350 с.

21. Блюм О.Б. Влияние газообразных загрязнителей на лишайники//Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, АН ЭССР, 1984. - С. 35-51.

22. Бурлакова Л.М., Пудовкина Т.А. Почвы и земельные ресурсы// Энциклопедия Алтайского края: в двух томах. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995.-Т. 1.-С. 53-57.

23. Бурлакова Л.М., Татаринцев Л.М., Рассыпнов В.А. Почвы Алтайского края. Барнаул: Изд-во АСХИ, 1988. - 69 с.

24. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Л.: БИН АН СССР, 1970. - 26 с.

25. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза//Журн. общ. биологии, 1990. Т. 51. N 5. С. 632-641.

26. Бязров Л.Г. Некоторые результаты использования лихеноценоло-гических исследований при мониторинге состояния среды в Подмосковье// Биоиндикация в городах и пригородных зонах: Сб. науч. статей. М.: Наука, 1993.-С. 55-71.

27. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы//Бюлл. МОИП. 1996. - Т. 101, вып. 3. - С. 68-77.

28. Бязров Л.Г. Использование индекса развития эпифитных лишайников для оценки качества воздуха в Москве//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: тез. докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998. - Т. 2. - С. 62.

29. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. III. Минеральное питание//Бот. журн. 1982. - № 5. - С. 561-571.

30. Вайнштейн Е.А. Применение флуоресцентного метода для оценки состояния лишайников//Нов. сист. низш. раст. 1996. - Т. 31. - С. 94-97.

31. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика/Под ред. Т.А. Работнова. Москва: Прогресс. - Т. 2, 1974. -Т. 3, 1975.

32. Водопьянова Н.В. Лишайники липового острова на Кузнецком Алатау//Изв. сиб. отд-ния АН СССР, серия биол. наук, 1970. № 5, вып. 1. -С. 56-59.

33. Герасимов И.П., Розов H.H., Ромашкевич А.И. Почвы // Западная Сибирь.-М.:Изд-во АН СССР, 1963.-С. 158-194.

34. Гёз (Мырзакулова) З.С. Лишайники Южного Алтая (Казахстанский Алтай): Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб., 1993. - 17 с.

35. Глуздаков С.И. Материалы к флоре лишайников Приобья. Сообщ. I. -Труды Центр. Сиб. бот. сада, вып. 10, 1965, с. 157-159.

36. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. -248 с.

37. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной ■ Республики. Л.: Наука, 1981. - 200 с.

38. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. JL: Наука, Ленингр. отд-е, 1966. - 255 с.

39. Голубкова Н.С. Род Evernia АсЬ.//Определитель лишайников России. -С-Пб.: Наука, 1996. Вып. 6. - С. 49-56.

40. Голубкова Н.С. Род Usnea Dill, ex Adans/Юпределитель лишайников России. С-Пб.: Наука, 1996. - Вып. 6. С. 62-107.

41. Голубкова Н.С. Лишайники пустыни Гоби (Монголия) и их адаптивная . стратегия//Нов. сист. низш. раст. 2001. - Т. 35. - С. 129-140.

42. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лишайниковые синузии//Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 6. - С. 794-805.

43. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста городов на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани//Бот. журн. 1978. -Т. 63, №8. -С. 1145-1154.

44. Горбач Н.В. Изменения в составе лишайников Белоруссии и в состоянии лишайников под воздействием антропогенного фактора. В кн.: Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. - Апатиты, 1981. - С. 85-86.

45. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения на эпифитную лишайниковую растительность стволов сосны в сосняках бруснично-лишайниковых//Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тезисы докл. Пущино, 1984. - С. 47-48.

46. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов): Ав'тореф. дисс. к.б.н. Л., 1986. - 21 с.

47. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаёжных сосновых лесов. В кн.: Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука, 1990. - С. 144159.

48. Горшков В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения//Экология. №4. - 1991. - С. 20-27.

49. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла//Экология, 1997. №6. - С. 465-467.

50. Грушко Я.М. Вредные неорганические соединения в промышленных выбросах в атмосферу: Справочник. — JL: Химия, 1987. 192 с.

51. Давыдов Е.А. Новые данные о распространении Aspicilia fruticulosa (Aspiciliaceae, Lichenes)//Флора и растительность Алтая: Труды ЮжноСибирского ботанического сада. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. - С. 23-24.

52. Давыдов Е.А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия)//Нов. сист. низш. раст. 2001а. - Т. 35. - С. 140-161.

53. Давыдов Е.А. Лихенофлора Северо-Западного Алтая: Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб., 20016. - 22 с. )

54. Дёмин А.Г. Геологическое строение//Энциклопедия Алтайского края: в двух томах. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995. - Т. 1. - С. 17-26.

55. Домнина Е.А. Изменение дыхания лишайников под воздействием загрязнения атмосферы/ТМикология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 321-322.

56. Дончева А.В., Казаков Л.К., Калуцков В.Н. Ландшафтная индикация ■ загрязнения природной среды. М.: Экология, 1992. - 256 с.

57. Ежегодник состояния загрязнения воздуха в городах и промышленных центрах. Барнаул. 1989. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 312 с.

58. Еленкин А.А. О "замещающих видах". I, II // Изв. СПб. Ботанич. сада, т. III, вып. 1,2. 1903а. - С. 3-14, 49-62, с 2 табл.

59. Еленкин А.А. О "замещающих видах". Протоколы заседания №1// Труды СПб. общ. естествоиспытателей, т. XXXIV, вып. 1. - 19036. - С. 3241.

60. Еленкин А.А. О лишайнике Physcia muscigena (Ach.) NylV/Изв. Глав. Ботанич. сада, т. XX, вып. 1. 1921. - С. 20-22.

61. Ермолаев В.И., Перова Н.В., Седельникова Н.В. Ресурсы низших растений Сибири и их рациональное использование//Сиб. экол. журн. 1994. -Т. 1,N 1.-С. 29-38.

62. Ильминских Н.Г. Понятие "активность видов" и его место среди методов изучения растительного покрова//Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. трудов/Удмуртский ун-т. — Ижевск, 1988.-С. 25-36.

63. Инсаров Г.Э. Сравнительная оценка чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1990. - Т. 12. -С.113-175.

64. Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы двуокисью серы//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1986. - Т. 9. — С. 242-258.

65. Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Система районирования Земли для целей мониторинга эпифитных лишайников//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1991. - Т. 13. - С. 112-130.

66. Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1982. - Т. 5. -С. 33-41.

67. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1983. - Т. 6. -С. 101-113.

68. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Анализ роста лишайников//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1987. - Т. 10. — С. 87-114.

69. Камбалов H.A. Природа и природные богатства Алтайского края. — Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1955. 176 с.

70. Каплинский А.Е., Суторихин И.А. Пространственно-временная динамика микрофизических параметров приземного аэрозоля Алтая//Сиб. экол. журн. 1997. - №2. - С. 135-148.

71. Карманов И.И. Почвы чернозёмной зоны засушливой, умеренно-засушливой и луговой степи предгорных равнин, предгорий низкогорий Алтая // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 139-174.

72. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические исследования. Т. 1. Казань, тип.-лит. имп. Казанск. Ун-та, 1914. XVI, 446 стр. и 15 л. илл. 25 см.

73. Кишка Й. Методика лихеноиндикационных исследований в Южной Полыпе//Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, АН ЭССР, 19846. - С. 75-79.

74. Климат Барнаула/Под ред. A.C. Коменского, B.J1. Кухарской. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 324 с.

75. Конорева Л.А. Анализ чистоты атмосферного воздуха (I.A.P.) территории заповедника "Белогорье" (заповедный участок "Лес на Ворскле"). Вторая Российская лихенологическая школа "Лишайники аридных зон" (тезисы докладов). - Волгоград, 2001. - С. 25.

76. Коробкова Г.В. Поверхностные воды//Энциклопедия Алтайского края: в двух томах. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995. - Т. 1. - С. 39-49.

77. Королёва Е.Ф. Лишайники Алтайского заповедника:, Сем-ва Рeltigeraceae, Nephromataceae, Lobariaceae, Hypogymniaceae, Parmeliaceae, итЫИсапасеае//Водо1роспи, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР: Сб. науч. тр. М.: 1989, 123 с.

78. Королюк А.Ю. Охрана биоразнообразия растительности степного биома Западной Сибири//Сибирский экологический журнал, 1994, т. 1, № 6, с. 589-594.

79. Королюк А.Ю., Пристяжнюк С.А., Платонова С.Г. Сообщества пустынного типа на юго-востоке Западной Сибири//Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 2.-С. 97-105.

80. Котлова Е.Р., Бычек-Гущина И.А. Жирные кислоты фосфолипидов лишайниковых симбионтов в норме и в условиях действия стресса//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998. - Т. 2. - С. 68-69.

81. Криворотов С.Б. Индикация экологического состояния окружающей среды с помощью споровых растений//Региональная научно-практич. конф. "Биосфера и человек", материалы. Майкоп, 1997. - С. 23-26.

82. Криворотов С.Б. Использование эпифитных лишайников в качестве объектов мониторинга загрязнения тяжелыми металлами и радионуклидами//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: тез. докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998. - Т. 2. - С. 69-70.

83. Криворотов С.Б., Лысенко C.B. Использование индексов общности при изучении синузий эпифитных лишайников в горно-лесных ассоциациях Северо-Западного Кавказа//Бриолихенологические исследования в СССР. -Апатиты, 1986.-С. 98-101.

84. Крючков В.В. Деградация лишайников и мхов в зонах аэротехногенного воздействия. В кн.: Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. - Апатиты, 1981. - С. 92-94.

85. Крючкова O.E. Эпифитные лишайники зелёных насаждений г. Красноярска//Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Материалы III российской конф. - Красноярск: КГПУ, 2001.-С. 55-56.

86. Куваев В.Б., Отнюкова Т.Н., Роденков А.Н., Шахин Д.А. К флоре лишайников (Lichenes) Среднего Енисея//Бот. исслед. в Сибири. -Красноярск: Вост.-Сиб. научный центр РАЕН, Красноярское отд. РБО РАН, 1999. -Вып. 7.-С. 125-147.

87. Кузнецов Н.И. Очерк растительности Барнаульского уезда. Томская губерния. Предварительный отчёт о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1913 г. под ред. Б.А. Федченко. - Переселенч. упр., СПб., 1914. - С.1-33.

88. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья. -Волгоград, 2002. 125 с.

89. Куминова A.B. Геоботаническое районирование юго-востока ЗападноСибирской низменности//Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Труды ЦСБС, вып. 6, 1963. С. 35-38.

90. Куминова A.B. Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск: СО АН СССР, 1963а. - С. 25-50.

91. Куминова A.B. Основные закономерности распределения растительного покрова в юго-восточной части Западно-Сибирской низменности//Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 19636. С. 7-34.

92. Лавренко H.H. Лесостепные берёзовые и осиновые леса и сельскохозяйственные земли на их месте// Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 135-138.

93. Лапшина Е.И. Берёзовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири. В кн.: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край)/Отв. ред. A.B. Куминова. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - С. 103-130.

94. Лапшина Е.И. Подтаёжные и лесостепные сосновые леса и производные сообщества на их месте//Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 120-125.

95. Лапшина Е.И., Лавренко H.H. Степная растительность// Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 161177.ч

96. Леманн Э.Э. Материалы для флоры Бийского уезда Томской губернии.- Ott. из Тр. Общ. Естествоиспыт. При Казанском ун-те, т. 38, вып. 2. Казань, 1903.

97. Лийв С.Э. Выбор индикаторных эпифитных лишайников для лихеноиндикационного картирования//Грибы и лишайники в экосистеме: Тез. докл. Рига: ЛГУ, 1985. - Ч. 2. - С. 78-80.

98. Лийв С.Э. Лихеноиндикация состояния загрязнения воздуха в г. Валга.- В кн.: Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. - С. 187-202.

99. Лийв С., Тамм К., Таранд Л. Сравнение методов лихеноиндикации и расчета распределения концентрации диоксида серы//Лихеноиндикация состояния окружающей среды Таллина/Под ред. Х.Х. Трасса. Таллин, 1978. -С. 140- 145.

100. Лиштва A.B. Эпифитные лишайники Витимского заповедника//Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья (Сб. статей). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. -С. 185-195.

101. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1964. - 32 с.

102. Макрый Т.В. Материалы к флоре лишайников Горного Алтая//Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1986. - С. 52-76.

103. Макрый Т.В. Лишайники степных и скально-степных экотопов Байкальского хребта//Ботан. журн., 1987. Т. 72. № 5. С. 619-625.

104. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - 198 с.

105. Макрый Т.В. Степная лихенофлора Байкальской Сибири и цианобионтные лишайники в её составе//Вторая Российская лихенологическая школа "Лишайники аридных зон" (тезисы докладов). -Волгоград, 2001.-С. 29.

106. Малолетко A.M. Структура Алтайской горной системы и номинация её частей//География и природопользование Сибири. Вып. 3. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. - С. 23-45.

107. Малышева Н.В. Лишайники Старо-Петергофского парка Биологического института Санкт-Петербургского госуниверситета и изменение лихенофлоры парка за 5 лет//Вестник СПб. ун-та, сер. 3 "Биология", вып. 3. 1992. - С. 33-38.

108. Малышева Н.В. Об экологической патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга//Нов. сист. низш. раст. СПб., 1995. - Т. 30. -С. 78-85.

109. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окр. Санкт-Петербурга)//Нов. сист. низш. растений. 1996а. - Т. 31. -С. 75-82.

110. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и её анализ//Бот. журн. 19966. - Т. 81. - №6. - С. 23-30.

111. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 2. Изменения лихенофлоры за 270 лет//Бот. журн. 1996в. - Т. 81. - №7. - С. 55-72.

112. Малышева Н.В. Лишайники современных садов и парков Санкт-Петербурга (основанных в 1920-1980-е годы)//Бот. журн. 1997. - Т. 82. -№■8.-С. 77-84.

113. Малышева Н.В. Лишайники набережных Санкт-Петербурга//Бот. журн. 1998а. - Т. 83. - № 2. - С. 40-46.

114. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения//Бот. журн. 19986. -Т. 83.-№9.-С. 39-45.

115. Малышева Н.В., Шмидт В.М., Голубкова Н.С. Лишайники Татарии. II. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников//Вестн. ЛГУ. 1980. - № 5. -С. 45-55.

116. Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1984. - 17 с.

117. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды// Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982,ч. 1.-С. 27-47.

118. Мартин Ю.Л. Флора и группировки низших растений в природе и антропогенных экстремальных условиях среды: сборник статей. Таллин: АН ЭССР, 1984а. - 224 с.

119. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздухаУ/Международная школа по лихеноиндикации. -Таллин, АН ЭССР, 19846. С. 15-33.

120. Мартин Ю.Л. Биохимическая индикация загрязнения среды при помощи споровых растений//Известия АН ЭССР, 1985. Т. 34, Биология, №1. - С. 1-15.

121. Мартин Л.Н., Ээнсаар А. Лихеноиндикация и математическое моделирование распространения двуокиси серы на территории Таллина//Известия АН ЭССР, Биология. 1983. - Т. 32. - №3. - С. 206-215.

122. Материалы к Государственному докладу о состоянии окружающей природной среды Алтайского края в 1997 году. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998.- 120 с.

123. Михайлова И.Н. Возможности индикационного использования лишайников в зоне действия выбросов криолитового заводаУ/Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. -Свердловск, 1990.-С. 143-149.

124. Михайлова И.Н. Воспроизводство в популяциях Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях химического загрязнения//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тезисы докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998. - С. 72-73.

125. Михайлова И.Н., Шейдеггер К. Раннее развитие талломов Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в естественных и загрязнённых местообитаниях// Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. -СПб., 2000.-С. 353-354.

126. Мучник Е.Э. Особенности пространственного распределения лишайников и типичные лихеносинузии Усманского бора (Воронежская область)//Бот. журн. 1994. - Т. 79. - №12. - С. 40-46.

127. Мучник Е.Э. Эпилитные лишайники Центрального Черноземья//Бот. журн. ~ 1997. Т. 82. - №4. - С. 46-53.

128. Мучник Е.Э. О закономерностях распределения видового разнообразия лишайников лесостепной зоны//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998. - С. 73.

129. Мучник Е.Э. Лишайники степей Центрального Черноземья//Бот. журн. 1999.-Т. 84, №6.-С. 53-59.

130. Мучник Е.Э. Конспект лишайников степных и остепнённых местообитаний Центального Черноземья//Нов. сист. низш. раст. 2001. - Т. 35.-С. 183-195.

131. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический эколого-географический анализы, вопросы охраны. — Автореф. докт. дисс. Воронеж, 2003. - 40 с.

132. Мэннинг У.Дж., Федер У/А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.

133. Намзалов Б.Б. О некоторых замечательных находках степных сообществ юга Западно-Сибирской равнины//Кгу1оу1а. 1999. - Т.1, № 1. -С. 61-69.

134. Николаев В.А. Ландшафтная структура и физико-географическое районирование Алтайского края//Природное районирование и проблемы охраны природы. Межвуз. сборник. Уфа: Изд-во Башкире, ун-та, 1986. -С.3-22.

135. Нильсон Э.М. Биогеохимическая экология эпифитных лишайников в условиях загрязнения: Автореф. дисс. к.б.н. Свердловск, 1989. - 16 с.

136. Нильсон Э.М. Изменение свойств субстрата эпифитных лишайников при загрязнении воздуха//Грибы и лишайники в экосистеме: Тез. докл. -Рига: ЛГУ, 1985. Ч. 2. - С. 90-92.

137. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения. В кн.: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. - Таллин, 1982. - Ч. 2. - С. 88-100.

138. Нифонтова М.Г. Аккумуляция радионуклидов низшими растениями//Грибы и лишайники в экосистеме: Тез. докл. Рига: ЛГУ, 1985.2.-С. 87-95.

139. Нифонтова М.Г. Sr-90 и Cs-137 в сообществах лишайников Урала. -В кн.: Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981.-С. 101-102.

140. Нифонтова М.Г. Лишайники и мхи индикаторы радиоактивного загрязнения среды//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв. Тез. докл. 2 (10) съезда РБО. - СПб., 1998. - Т. 2. - С. 74.

141. Нифонтова М.Г. Содержание долгоживущих искусственных радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове наземных экосистем Урало-Сибирского региона//Экология, 1998. № 3. - С. 196-200.

142. Нифонтова М.Г. Содержание долгоживущих искусственных радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове горных растительных сообществЮкология, 2000. № 3. - С. 202-205.

143. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников/ЛСонференция по споровым растениям Украины. Материалы. Киев, 1971. - С. 22-24.

144. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2. -281 с.

145. Окснер A.M. Флора лишайниюв Украши: в 2-х т. Кшв: Наукова думка, 1993. - Т. 2, вип. 2. - 540 с.

146. Окснер A.M. Род Aspicilia // Определитель лишайников СССР. Л., 1971.-Вып. 1.-С. 146-217.

147. Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996. - Вып. 6. -203 е.; 1998. Вып. 7. 166 с.

148. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971. - Вып. 1.-411 е.; 1974 - Вып. 2. - 281 е.; 1975. - Вып. 3. - 275 е.; 1977. - Вып. 4. - 343 е.; 1978. -Вып. 5.-304 с.

149. Определитель низших растений. Том 5. Лишайники, бактерии и актиномицеты. М.: Высшая школа, 1960. - 294 с.

150. Отнюкова Т.Н., Витикайнен О. Лишайники рода Peltigera во флоре Тоджинской котловины (Республика Тува)//Нов. сист. низш. раст. 2001. -Т. 35.-С. 196-199.

151. Павлова Г.Г. Сосновые леса в степной и лесостепной зонах Приобья. -В кн.: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край)/Отв. ред. A.B. Куминова. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. С. 131-162.

152. Парамонов Е.Г., Менжулин И.Д., Ишутин Я.Н. Лесное хозяйство Алтая. Барнаул, 1997. - 327 с.

153. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Екатеринбург, 2001. -18 с.

154. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных метообитаниях// Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. -Екатеринбург, 1999.-С. 134-140.

155. Пеньковская Е.Ф. Растительность поймы Оби. В кн.: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край)/Отв. ред. A.B. Куминова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963.-С. 211-263.

156. Перспективный план озеленения г. Барнаула. Т. 1. Пояснительная записка. Москва, Государственный проектный институт "Гипрокоммун-строй", 1982.-230 с.

157. Питеранс A.B. Зоны распространения лишайников в г. Рига//Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 276-289.

158. Портениер Н. Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа//Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 6. - С. 76-84.

159. Поташева М.А. Состояние эпифитных лишайников//Влияние эротехногенного загрязнения на состояние сосновых лесов Северной Карелии. Петрозаводск, 1992. - С. 24-30.

160. Поцене И., Амброзайтене Р. Влияние антропогенного фактора на видовой состав лишайников//Науч. труды высш. учеб. заведений ЛитССР. Биология, 1985 Вып. 23. - С. 58-71.

161. Пчёлкин A.B. Лишайники-эпифиты некоторых лесообразующих пород Сихотэ-Алиньского заповедника/ЛПроблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1981. - Т. 4. - С. 86-93.

162. Пчёлкин A.B. Эпифитные лишайники Центральночернозёмного заповедника/Шроблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1983.-Т. 6. - С. 130-137.

163. Пчёлкин A.B. Сравнительная характеристика эпифитной лихенофлоры трёх заповедников Средней Азии//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1988. - Т. 11. - С. 97-104.

164. Пчёлкин A.B. Эпифитные лишайники Сары-Челекского заповедника// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989.-Т. 12.-С. 235-241.

165. Пчёлкин A.B. Использование принципа сопряженности флоры сосудистых растений и лишайников для флористического районирования// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1991. -Т. 13.-С. 176-188.

166. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Алтая. Труды Бот. ин-та АН СССР, M.-JI. Сер. II, 1938, Споровые растения, вып. 4, стр. 295-321, с ил л.

167. Рассадина К.А. О группе Parmelia caperata в СССР//Труды БИН им.

168. B.JI. Комарова АН СССР. Серия II, Споровые растения. Вып. 12, 1959. - С. 5-17.

169. Рассадина К.А. О некоторых малоизвестных лишайниках Сибири. -Ботан. матер, отд. Спор. раст. БИНа АН СССР. JL, 1940. - Т. 5, вып. 1-3.1. C. 3-5.

170. Ревердатто В.В., Куминова A.B., Соболев JI.H. Растительность// Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 195-229.

171. Родникова И.М., Скирина И.Ф., Христофорова Н.К. Оценка воздушной среды в Лазовском заповеднике (Приморский край) методами лихено-индикации//Бот. журн. 1998. - № 5. - С. 48-56.

172. Ронгинская A.B. Степи юго-востока Западно-Сибирской низменности. В кн.: Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край)/Отв. ред. A.B. Куминова. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - С. 77-102.

173. Савич Л.И. Материалы к флоре лишайников Томской губернии Пгр., 1915. Ott. Из: Изв. Имп. Ботан. сада Петра Великого, 1915, № 3-4, с. 315323.

174. Савич В.П., Еленкин A.A. Введение к флоре лишайников Азиатской части СССР / Тр. Ботан. инст. им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Сер. 2, вып. 6.-С. 181-343.

175. Самойлов Ю.И. Влияние фитогенного поля Festuca ovina L. (Роасеае) на восстановление лишайникового покрова после пожара//Бот. журн. 1980. -Т. 65, №2.-С. 255-265.

176. Свиебода М., Калемба А. Слоевище лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. как биотест/ТМеждународная школа по лихеноиндикации. Таллин, АНЭССР, 1984.-С. 74-75.

177. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985.- 180 с.

178. Седельникова Н.В. Лишайники горно-степных фитоценозов Алтая//Бот. журн. 1987. - Т. 72, № 5. - С. 626-632.

179. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1990. 175 с.

180. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1991.

181. Седельникова Н.В. Лишайники Салаира//Флора Салаирского кряжа. -Новосибирск: ЦСБС, 1993а. С. 32-78.

182. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре светлохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья//Изв. СО РАН. Сиб. экол. журн., 19936. №1. - С. 1825.

183. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре темнохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья//Бот. журн., 1993в. Т. 78, № 10. - С. 23-31.

184. Седельникова Н.В. Оценка биологического разнообразия лишайников Сибири//Сиб. экол. журн. 1994а. - Т. 1, № 6. - С 563-575.

185. Седельникова Н.В. Лишайники в степных экосистемах Южной Сибири //Сиб. экол. журн. 19946. - № 5. - С. 453-458.

186. Седельникова Н.В. Особенности лихенофлоры Западного Саяна//Ботан. журн., 1996а.-Т. 81, №3.-С. 75-83.

187. Седельникова Н.В. Систематический список лишайников Восточного Сайна//Нов. сист. низш. раст., 19966. Т.31.- С. 144-151.

188. Седельникова Н.В. Лишайники Караканского бора (Новосибирская область)//Сиб. экол. журн. 2001. - № 4. - С. 471-477.

189. Седельникова Н.В., Лащинский H.H. Лишайники карбонатных местообитаний Салаира//Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, 1990. №2. -С. 51-58.

190. Седельникова Н.В., Лащинский Ник. Н. Лишайники сосновых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная область)//Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 1. - С. 20-29.

191. Семёнов Б.С. Список лишайников, собранных на Алтае М.Г. Марковой и Б.С. Семёновым в 1916 г.//Труды студенческого кружка любителей природы при Казанском университете, 1921, вып. 1. С. 63-70.

192. Серебряков И.Г Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

193. Силантьева М.М., Золотов Д.В., Жихарева О.Н. Природные условия бассейна р. Барнаулки//Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. -Барнаул, 2000. С. 11-28.

194. Скачко Е.Ю. Экологические особенности лихенофлоры степей и лесостепей юга Западной Сибири//П1 междунар. лихенологическая школа и симпозиум "Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация". Екатеринбург, 20026.-С. 52-53.

195. Скирина И.Ф. Лишайники Приморского края и их использование для индикации состояния среды//Дисс. в виде научного доклада на соискание ученой степени канд. биол. наук. Владивосток, 1998. - 35 с.

196. Сляднев А.П., Фельдман Я.И. Важнейшие черты климата Алтайского края//Природное районирование Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-Т. 1.-С. 9-42.

197. Смирнов A.B., Буркова В.М. Изменения в составе и обилии лишайников эпифитов в лесах юга Средней Сибири под воздействием антропогенных и стихийных факторов/ТИзвестия Сиб. отд-ния АН СССР,лсерия биологич. наук, 1969.-Вып. 3. -№15.-С. 21-25.

198. Соколова Г.Г. Антропогенная трансформация растительности степной и лесостепной зон Алтайского края: Монография. Барнаул: Изд-во Алт. унта, 2003.- 155 с.

199. Соколова Г.Г. Растительность степной и лесостепной зон Алтайского края: Монография. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 20026. - 210 с.

200. Сорокина H.B. Анализ лихенофлоры центральной и южной лесостепи Омской области//Сиб. экол. журн. 2001. - № 4. - С. 501-506.

201. Состояние окружающей природной среды в Алтайском крае в 1995 году. Доклад Алтайского краевого комитета экологии и природных ресурсов / Под ред. О.П. Дорощенкова, Ю.И. Винокурова. Барнаул, 1995. - 108 с.

202. Стась Е.Ю. Лишайники западной части Алтайского края//Бот. исслед. Сибири и Казахстана: Сб. науч. статей Гербария им. В.В.Сапожникова АГУ. -Вып. 4.- 1998.-С.103-109.

203. Стась Е.Ю. Лишайники. В кн.: Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна/Под ред/М.М. Силантьевой. - Барнаул, 2000а. - С. 47-53.

204. Стась Е.Ю., Терёхина Т.А. Влияние города Барнаула на состояние эпифитных лишайниковых синузий//Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. 1999. - Т. 4, вып. 1. - С. 11-17.

205. Степная растительность Сибири и некоторые черты её экологии. -Новосибирск: Наука, 1982.

206. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры иструктуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Йошкар-Ола, 1999. -29 с.

207. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии//Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. - С. 5-49.

208. Сыроид H.A. Состояние лишайникового покрова в окрестностях комбинатов «Североникель» и «Печенганикель». — В кн.: Вриолихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. -Апатиты, 1981.-С. 116-117.

209. Танфильев Г.И. Бараба и Кудундинская степь в пределах Алтайского округа. СПб., тип.-лит. К. Биркенфельда, 1902. - Отд. Отт. из Трудов геол. Части Каб. е. и. в., т. 5, в. 1, стр. 59-319.

210. Таран Ан.А. Лишайники-эпифиты г. Южно-Сахалинска и его окрестностей//Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Программа и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2002. - С. 59-60.

211. Тарасова В.Н., Горшков В.В. Режим увлажнения субстрата как ведущий фактор в распространении эпифитных лишайников в сосновых лесах Южной Карелии//Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 379-381.

212. Тарасова В.Н., Степанова В.И., Горшков В.В. Эпифитный лишайниковый покров и pH коры сосен в основных типах сосновых лесов Средней Карелии/ТПроблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: тез. докл. 2 (10) съезда РБО. СПб., 1998.-Т. 2.-С. 80-81.

213. Терёхина Т.А. Антропогенные фитосистемы. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2000. - 250 с.

214. Терёхина Т.А. Лихеноиндикационное картирование г. Барнаула//Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада, 1995. -С. 148-157.

215. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России//Нов. сист. низш. раст. 1998. - Т. 32. - С. 92-110

216. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 243 с.

217. Толпышева Т.Ю. Изменение лихенофлоры окрестностей Чашниково (1951-1988 гг.)//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1993.-Т. 15.-С. 180-192.

218. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме Крайнего Севера и Крыма). Минск: Изд-во АН БССР, 1956. -533 с.

219. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск: Изд-во АН БССР, 1937. - 311 с.

220. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии. В кн.: Изучение растительности острова Сааремаа. - Тарту, 1964.-С. 82-111.

221. Трасс Х.Х. Лишайниковые синузии как компонент биогеоценозов (экосистем)//Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. - С. 207-211.

222. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии//Тр. по ботанике. Тарту, 1970. - Вып. 9. - С. 5-225.

223. Трасс Х.Х. Происхождение лишайников и их место в системе растительного мира//Жизнь растений. М., 1977. Т. 3. - С. 465-467.

224. Трасс Х.Х . Лихеноиндикация как метод биомониторинга динамики окружающей среды//Экол. мониторинг в биосферных заповедниках соц. стран. Пущино, 1982. - С. 159-160.

225. Трасс Х.Х. Криптоиндикационные методы определения степени загрязнённости атмосферного воздуха и экологический мониторинг. В кн.: Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований. - М., 1983. - С. 130-137.

226. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторшиУ/Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1985. - Т.7. - С. 122-136.

227. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1985. - Т.8. - С. 140-144.

228. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Автореф. дисс. канд. биол. наук. С-Пб., 1997. - 24 с.

229. Урбанавичене И.Н. Экология эпифитных лишайников, произрастающих на Abies sibirica в Южном Прибайкалье// Бот. журн. 2001. -Т. 86, №9.-С. 80-89.

230. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники Байкальского заповедника//Флора и фауна заповедников. Вып. 68. Москва, 1998,- 55 с.

231. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье//Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 1. - С. 30-44.

232. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. О лихенофлоре Керженского заповедника (Нижегородская область)//Нов. сист. низш. раст. 2001. - Т. 35. -С. 208-217.

233. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: Автореф. дисс. канд. геогр. наук. -М., 1998.-26 с.

234. Урбанавичюс Г. П. Как определить географический элемент лишайников//Труды I Российской лихенологической школы. Апатиты, 2000. -Петрозаводск, 2001. С. 223-237.

235. Ушакова Т.В. Лихенофлора г. Ижевска//Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Программа и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2002. - С. 63-64.

236. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию: Пер. с нем. М.: Мир, 1997. - 232 с.

237. Фельдман Я.И. Важнейшие черты климата Алтайского края. В кн.: • Почвы Алтайского края/Отв. ред. Н.И. Базилевич, А.Н. Розанов. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 23-26.

238. Харламова Н.Ф. Климат//Энциклопедия Алтайского края. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995. - Т. 1. - С. 32-38.

239. Цирд М. Некоторые аспекты лихеноиндикации загрязнения воздуха городов//Вестник МГУ, Сер. 5. География. 1989. - С. 8-10.

240. Чабаненко С.И., Скирина И.Ф., Княжева Л.А. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов/Отв. ред. A.A. Таран. -Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002. -89 с.

241. Черепанов C.K, Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995.-992 с.

242. Шаврыгин П.И. Почвы зоны лесостепи // Почвы Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 66-75.

243. Шапиро И.А. Активность нитратредуктазы и глутаминсинтетазы у лишайников//Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 4. - С. 699-702.

244. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция// Бот. журн. 1986. - Хо7. - С. 841-850.

245. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические механизмы ответа лишайников на стресовые воздействия//Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 387-389.

246. Шапиро И.А. Влияние солей меди на дыхание лишайников//Бот. журн. -2002.-Т. 87, № 10.-С. 136-142.

247. Шапошникова H.H. Лишайники индикаторы состояния окружающей среды в районе пос. Дальнегорск. - В кн.: Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. - Апатиты, 1981а. - С. 119-120.

248. Шапошникова H.H. Лихеноиндикация состояния окружающей среды в районе металлургического завода (Приморский край). В кн.: Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. - Владивосток, 19816.-С. 87-89.

249. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

250. Щекина В.В. Лишайники города Благовещенска (Амурская область) и его окрестностей//Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 2. - С. 89-95.

251. Bellandria G., Asta J., Nurit F. Effects of sulphur dioxide and fluoride on ascospore germination of several lichens // Lichenologist, 1989. Vol. 21, pt. 1. -P. 79-86.

252. Brodo I. M. Transplant experiments with corticolous lichens using a new technique // Ecology, 1961. Vol. 42, N 4. - P. 838-841.

253. Deruelle S. Accumulation du plomb par les lichens // Bull. Soc. Bot. Fr., 1992. 139, Actual. Bot. (1). - P. 81-97.

254. DeSloover J., LeBlanc F. Mapping of atmospheric pollution on the basis of lichen sensitivity. In: Proc. Symp. on Recent Advances in Tropical Ecology. Varanasi, 1968.-P. 42-36.

255. De Wit T. Flechtenverbreitung in den Niederlanden und ihre Abhängigkeit von der Luftverunreinigung. Schriftenreiche für Vegetationskunde, 1976, H. 10, s. 169-176.

256. Diamantopoulos J., Pirintsos S., Laundon J.R., Vokou D. The epiphytic lichens around Thessaloniki (Greece) as indicators of sulphur dioxide pollution // Lichenologist, 1992. 24(1), p. 63-71.

257. Ekman S. Förändringar i Stenshuvuds lavflora under ett halvt sekel: Changes in the lichen flora of Stenshuvud National Park over avperiod of fifty years // Sven. bot. tidskr., 1989. Vol. 83, hf. 1. - P. 13-26: ill., col. ill. - Sum. angl.

258. Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the ascomycetes 1998 // Systema ascomycetum. 1998. Vol. 16. Part 1-2. P. 83-161.

259. Esslinger T.L., Egan R.S. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenocolous and allied fungi of the continental United States and Canada // Briologist, 1995. Vol. 98. № 4. - P. 467-549.

260. Fahselt D., May cock P., Wong P.Y. Reproductive modes of lichens in stressful enviroments in Central Ellesmere Island, Canadian High Arctic // Lichenologist, 1989.-Vol. 21.-P. 343-353.

261. Felfoldy L. A varosi levegö hatasa az epiphyton-zuzmovegetaciora Debrecen ben. Über den Einflüß der Stadtluft auf die Flechtenvegetation der Baume in Debrecen // Acta geobotanica Hungarica, 1942. - T. 4, fasc. 2. - P. 332349.

262. Fields R.F. Physiological responses of lichens to air pollutant fumigations. -Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. P. 175-200.

263. Galle L. Lichen flora of the forty years oid botanical garden in Szeged // Tiscia, 1996.-N 2, p. 41-46.

264. Glenn M. G., Orsi E.V., Hemsley M.E. (1991) Lichen metal contents as correlates of air filter measurements // Grana, 1991. N 30, p. 44-47. - Odense, September 1991. ISSN 0017-3134.

265. Glenn M.G., Gomez-Bolea A., Lobello R. (1995) Metal content and community strycture of cryptogam bioindicators in relation to vehicular traffic in

266. Montseny Biosphere Reserve (Catalonia, Spain) // Lichenologist, 1995. N 27(4), p. 291-304.

267. Goyal R., Seaward M.R.D. Lichen ecology of the Scunthorpe Heathlands. II. Industrial metal fallout pattern from lichen and soil assays // Lichenologist, 1981. -N 13 (3),p. 189-300.

268. Goward T. Observations on the ecology of the lichen genus Bryoria in high elevation conifer forests // Can. Field-Natur,1998. Vol. 112, № 3. - P. 469-501.

269. Hale M.E. A Synopsis of the Lichen Genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae), 1978.

270. Hale M.E. Taxonomy and distribution of the Parmelia flaventior group (Lichens: Parmeliaceae) II Journ. Hattori Bot. Lab., 1980. N 47, p. 75-84.

271. Hauck M., Mulack C., Paul A. Manganese uptake in the epiphytic lichens Hypogymnia physodes and Lecanora conizaeoides // Environmental and Experimental Botany, 2002a. -N 48, p. 107-116.

272. Hauck M., Paul A., Mulack C., Fritz E., Runge M. Effects of manganese on the viability of vegetative diaspores of the epiphytic lichen Hypogymnia physodes ff Environmental and Experimental Botany, 2002b. N 47, p. 127-142.

273. Hawksworth D. L., Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Walles using epiphytic lichens // Nature, 1970. Vol. 227, pp. 145-148.

274. Hawksworth D. L., McManus P.M. Lichen recolonisation in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping // Sot. Journ. Linn. Soc., 1989. Vol. 100, N 2, p. 99-109.

275. Hill D. J. Some effects of sulphite on photosynthesis in lichens// New. Phytol., 1974. N 73, p. 1193-1205.

276. Jacobsen P. Flechten in Schleswig-Holstein: Bestand, Gefährdung und Bedeutung als Bioindicatoren / Von P. Jacobsen. Kiel, 1992. - 234 s.

277. Jelinkova E. Bemerkungen zur Einwirkung von Exhalationsprodukten auf epiphytische Flechten in der Umgebubg des hemischen Werks Duslo Salä // Acta Fac. rerum natur. Univ. Comenianae. Bot., 1973. N 21, p. 119-127.

278. Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulu, nothern Finland // Ann. Bot. Fennici, 1992. N 29, p. 1-9. Helsinki.

279. Kirschbaum U., Hanewald K. Jmmissionsberogene Flechtenkartierungen in hessischen Dauerbeobachtungsflachen // J. Appl. Bot., 1998. Vol. 72, № 5-6, s. 212-227.

280. Kumer E., Bonalberti L., Piccoli F., Garasto G. Lichens as monitors of air pollution // Grana, 1991. N 30, p. 48-50.1.ppi S. Lichens as bioindicators of geothermal air pollution in Central Italy // The Bryologist, 1996. N 99(1), p. 41-48.

281. Makholm M.M., Bennett J.P. Mercury accumulation in transplantated Hypogymniaphysodes lichens downwind of Wisconsin chloralcali plant // Water, air and soil pollution, 1998. Vol. 102, № 3-4. - P. 427-436.

282. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia. -Uppsala, 1977.- 105 p.

283. Nash T.H., Gries C. The response of lichens to atmospheric deposition with an emphasis on the Arctic: Pap. Jnt. Symp. Ecol. Eff. Aref. Airborne Contam. Reykjavik, 4-8 Oct., 1993 // Sci. Total Environ., 1995. N 160-161, p. 737-747.

284. Nimis P.L., Castello M., Perotti M. Lichens as biomonitors of sulphur dioxide pollution in La Specia (Northern Italy) // Lichenologist, 1990. N 22(3), p. 333-344.

285. Oksanen J., Lâârâ E., Zobel K. Statistical analisis of bioindicator value of epifitic lihens // Lichenologist, 1991. N 23(2), p. 167-180.

286. Orsi E.V., Glenn M. G. Lichens as microenviroment markers of air quality. Relative to topography, wind direction and vehicular traffic patterns // Grana, •1991.-N30, p. 51-58.

287. Pfeiffer H.N., Barclay-Estrup P. The use of a single lichen species, Hypogymnia physodes, as an indicator of air quality in Northwestern Ontaio // The Bryologist, 1992.-N95(1), p. 38-41.

288. Puckett K.J. Bryophytes and lichens as monitors of metal deposition. -Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. P. 231-268.

289. Puckett K. J., Richardson D.H.S., Flora W.P., Nieboer E. Photosynthetic C-14 fixation by the lichen Umbilicaria muhlenbergii (Ach.) Tuck. Following short exposures to aqueous sulphur dioxide // New Phytol., 1974. N 73, p. 1183-1192. •

290. Rosentreter R., Ahmadjan V. Effects of ozone on the lichen Cladonia arbuscula and the Trebouxia Phycobiont of Cladina stellaris //Bryologist, 1977. -Vol. 80, №4.-P. 600-605.

291. Santesson R. The lichenes and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -Lund: SBT-forlaget, 1993. 240 p.

292. Seaward M.R.D. Time space analyses of the British lichen flora, with particular reference to air quality surveys // Folia Cryptog. Estonica, 1998. N 32, p. 85-96.

293. Seaward M.R.D., Letrouit-Galinou M. A. Lichen recolonisation of trees in the Jardin du Luxemburg, Paris // Lichenologist, 1991. -N 23 (2), p. 181 -186.

294. Showman R.E. Mapping air quality with lichens, the North American experiense. Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. - P. 6790.

295. Showman R.E., Long R.P. Lichen studies along a wet sulphate deposition gradient in Pensylvania // The Bryologist, 1992, 95(2).

296. Stringer P.W., Muriel H.L. Air pollution and distribution of epifitic lichens and bryophytes in Winnipeg, Mantioba // Bryologist, 1974. Vol. 77, N 3. -P. 405-426.

297. The lichen flora of Great Britain and Ireland. London: Natural Hystory . Musium Publications, 1992. - 710 p.

298. Van Dobben H.F., ter Braak C.J.F. Ranking of epiphytic lichen sensitivity to air pollution using survey data: a comparison of indicator scales. Lichenologist, 1999.-N31 (1),p. 27-39.

299. Wetmore C.M. Lichen floristics and air quality. Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. - P. 55-66.

300. Winner W.E. Responses of bryophytes to air pollution. Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. - P. 141-174.

301. Wirth V. Über den Einflüß des SO2 auf die Flechtenvegetation in Urbanen Räumen und die Indikation der SCVBelastung durch Flechten. Schriftenreiche für Vegetationskunde, 1976a, H. 10, s. 203-213.

302. Wirth V. Veränderungen der Flechtenflora und Flechtenvegetation in der Bundesrepublik Deutschland. Schriftenreiche für Vegetationskunde, 1976b, H. 10, s. 177-202.

303. Wirth V. Phytosociological approaches to air pollution monitoring with lichens. Lichens, bryophytes and air quality. Berlin, Stuttgart, 1988. - P. 91-108.

304. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart: Ulmer, 1995. Teil 1,2.- 1006 p.

305. Yoshimura I. 1974. Lichen flora of Japan in colour. Hoikusha Publishing Co., Ltd.-P. 1-349.