Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники государственного природного заповедника "Хакасский"

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники государственного природного заповедника "Хакасский""

На правах рукописи

ЗЫРЯНОВА Ольга Александровна

ЛИШАЙНИКИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о з ОЕд 2011

Новосибирск - 2010

4843611

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Седельникова Нелля Васильевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна; кандидат биологических наук Пристяжнюк Сергей Анатольевич.

Ведущая организация — ГОУ ВПО "Томский государственный университет".

Защита состоится 15 февраля 2011 г. в 1230 часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новоси-бирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86. Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 14 января 2011 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди многих мероприятий, разработанных для борьбы за экологическую безопасность, большое место занимает организация особо охраняемых природных территорий. Государственный природный заповедник «Хакасский» был создан в ноябре 1999 г. с целью сохранения в естественном состоянии природных комплексов Хакасии со всей совокупностью их компонентов, для изучения в них естественного течения природных процессов и явлений, разработки научных основ природопользования и поддержания общего экологического равновесия в регионе. Первым основополагающим этапом изучения растительного покрова любого заповедника является инвентаризация его флоры. Значимость этого этапа определяется, прежде всего, недостаточной изученностью лихенофлоры заповедника «Хакасский», так как без инвентаризации и сохранения всего биологического разнообразия сложно решить проблему устойчивого развития и сохранения природных экосистем Сибири.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в лихеноло-гической характеристике Государственного природного заповедника «Хакасский». В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

- выявить биоразнообразие лихенофлоры заповедника «Хакасский»;

- изучить закономерности распределения лишайников в заповеднике «Хакасский» по типам субстратов и по поясам растительности;

- провести таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы исследуемой лихенофлоры.

Защищаемое положение. Структура, особенности видового состава лихенофлоры и закономерности распределения лишайников Государственного природного заповедника «Хакасский» обусловлены расположением региона в районе Минусинской котловины и северного макросклона Западного Саяна на стыке Алтая и Абаканского хребта.

Материалы и методы. В основу диссертации легли собственные сборы 2007-2009 гг. на степных и лесостепных участках (степная группа) заповедника. Кроме того, в 2008 г. сбор лишайников осуществлялся на горно-таежном участке «Малый Абакан» (кордон «Карасума»), а в 2009 г. исследования лишайников проходили на этом же участке, на кордоне «Тарташ». Также были просмотрены образцы лишайников, хранящиеся в гербарии заповедника, и учтены данные, предоставленные в отчете лаборантов-исследователей C.B. Уте-мова и Ю.П. Курмаевой, которые отмечают на территории заповедника 44 вида (Летопись природы, 2002). В результате исследований было собрано около 900 гербарных пакетов, обработка и определение которых проводились по общепринятой в лихенологии методике. При определении видов использовались Определители лишайников СССР (1971, 1974, 1975, 1977, 1978) и России (1996, 1998, 2003, 2004, 2008). Материал обрабатывался в лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск). При определении использовались бино-

куляр МБС-10, микроскоп «Петролазер» и реактивы: 10 %-ный раствор КОН, раствор ]2 в водном растворе йодистого калия, насыщенный водный раствор СаС1202 и спиртовый раствор парафенилендиамина С6Н4(МН2)2- Номенклатура сосудистых растений дана по работе С.К. Черепанова (1995).

Научная новизна. Определено видовое разнообразие лишайников ранее слабо изученной территории, включающее 415 видов, подвидов и разновидностей, относящихся к 108 родам и 47 семействам, из которых 371 вид - новый для заповедника, 1 вид (Ьесапога hieroglyphica РоеИ) - новый для России, 1 вид (С\'юв1отит 1епегит (Иу1.) Сорртз е1 Б. Екшап) - редкий для России и 4 вида, включенные в Красную книгу Республики Хакасия. На основе проведенных исследований предлагаем внести в Красную книгу Республики Хакасия еще 4 вида. Впервые составлен конспект лихенофлоры Государственного природного заповедника «Хакасский», дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристики лишайников.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы могут быть использованы при составлении конспектов лихенофлор, российских определителей, для разработки стратегии сохранения биоразнообразия на региональном уровне и мониторинга состояния природной среды, а также как наглядный материал на занятиях в вузах и т.д. Данные о лишайниках использованы при подготовке ежегодных отчетов «Летопись природы заповедника «Хакасский»» за 2008-2010 гг.

В результате работы оформлены лихенологические коллекции (300 видов), переданные в гербарии Государственного природного заповедника «Хакасский» и Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Апробация. Материалы исследований были доложены и опубликованы на международной научно-практической конференции «Молодые исследователи ботанической науки 2009» (Гомель, 2009); 7-й и 8-й международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008, 2009); V международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 2009); XI и XII международных научных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008, 2009); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009); 2-й межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2010). Материалы работы опубликованы во 2-м выпуске научных трудов Ассоциации заповедников и национальных парков Ал-тае-Саянского экорегиона «Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона» (Новосибирск, 2009) и в Природном комплексе и биоразнообразии участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский». Результаты исследований также

вошли в Программу «Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и проявление взаимосвязей между отдельными частями природного комплекса» (Летопись природы заповедника «Хакасский», 2008-2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 205 страницах машинописного текста, включает 11 таблиц и 34 рисунка. Список литературы содержит 182 источника, в том числе 16 на иностранных языках. В приложении даны фотографии лишайников заповедника.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Государственный природный заповедник «Хакасский» (рисунок) разделен на 9 кластерных участков общей площадью 274,6 тыс. га. Наиболее крупными из них являются 2 горно-таежных участка - «Малый Абакан» (площадь 104,5 тыс. га) и «Заимка Лыковых» (площадь 142,4 тыс. га), расположенные в горах Западного Саяна (Таиггыпский район). Остальные 7 участков, приуроченные к степным и лесостепным поясам растительности в левобережной части Минусинской котловины, находятся в Ширинском, Усть-Абаканском, Боградском и Орджоникидзев-ском административных районах (Заповедник «Хакасский», 2001).

Специфика природных условий участков заповедника, определяющая богатый набор биологического и ландшафтного разнообразия, позволяет объединить их в 2 экологические группы - степную и горно-таежную (Заповедники Сибири, 2000).

Согласно схеме дробного геоботанического районирования Хакасии A.B. Ку-миновой и Ю.М. Маскаева (1976), участки заповедника расположены в трех провинциях: Минусинская котловина, Кузнецкое нагорье и Западный Саян.

1.1. Участок «Заимка Лыковых» (59°15-51°40' с.ш. и 87°45'-89°08' в.д.). Территория участка занимает южную оконечность Республики Хакасия (Таш-тыпский район), располагается в верховьях р. Большой Абакан на стыке Абаканского и Шапшальского хребтов. Площадь участка - 142,4 тыс. га. Согласно геоботаническому районированию Хакасии A.B. Куминовой и Ю.М. Маскаева (1976), участок входит в состав Верхнеабаканского высокогорного тундрово-таежного округа.

1.2. Участок «Малый Абакан» (51°46'-52°16' с.ш. и 89о02'-89°35' в.д.). Находится в районе северного макросклона Западного Саяна в Республике Хакасия (Таштыпский район), охватывает хр. Чукчут и юго-западную часть хр. Шаман. Площадь участка - 104,5 тыс. га. Территория участка входит в состав Верхнеабаканского высокогорного тундрово-таежного, Верхнеонинского высокогорного тундрово-таежного и Шаманского среднегорного таежного округа (провинция Западного Саяна).

1.3. Участок «Хол-Богаз» (53°4Г-53°48' с.ш. и 90°18'-90о29' в.д.). Находится в Усть-Абаканском районе, в отрогах хр. Азыр-Тал. Площадь участка -2,228 тыс. га. Территория участка расположена в провинции Минусинская котловина, Приабаканский (Центрально-Хакасский) степной район.

1.4. Участок «Камызякская степь» (53°51'-53054' с.ш. и 90°38'-90°42' в.д.). Находится в Усть-Абаканском районе, в правобережье р. Кутень-Булук. Южная часть участка включает оз. Улуг-Холь, на севере - захватывает южный склон низкогорного хр. Азыр-Тал. Площадь участка - 4,994 тыс. га. Территория входит в состав Минусинской провинции, Приабаканского (Центрально-Хакасский) степного округа.

1.5. Участок «Оглахты» (54°01'-54°09' с.ш. и 9ГЗО'-91°ЗГ в.д.). Расположен в Боградском районе, на берегу Красноярского водохранилища. Включает в себя часть низкогорного широтного моноклинального хр. Оглахты, который отделяет друг от друга Южно-Минусинскую и Сыдо-Ербинскую впадины. Площадь - 2,59 тыс. га. Участок располагается в Минусинской провинции, Приабаканском (Центрально-Хакасского) степном округе.

1.6. Участки «Озеро Иткуль», «Озеро Шира», «Озеро Беле». Эти участки расположены в Ширинском районе и сходны по своим физико-географическим характеристикам.

На оз. Шира заповедной является его юго-восточная часть (54°26'-54°29' с.ш. и 90° 14-90° 18' в.д.). Она занимает лишь небольшую часть акватории оз. Шира и нижнее течение впадающей в него р. Сон, протекающей по заболоченной пойме. Площадь участка 1,397 тыс. га.

Участок «Озеро Иткуль» (54°25'-54°29' с.ш. и 90°02'-90°09' в.д.) охватывает береговую зону озера и акваторию за исключением западной части. Площадь участка 5,547 тыс. га.

Заповедной территорией является северо-восточная часть оз. Беле (54°2Г-54°45' с.ш. и 90°09'-90°19' в.д.). Площадь участка 5,87 тыс. га.

Участки расположены на территории Июсо-Ширинского (Северо-Хакасского) степного округа. Озёра находятся в Чебаковско-Балахтинской впадине.

1.7. Участок «Подзаплоты» (54°49'-54°55' с.ш. и 89°36'-89°46' в.д.). Находится в Орджоникидзевском районе. Площадь участка 5,181 тыс. га. Участок расположен в Июсо-Ширинском (Северо-Хакасском) степном округе.

Специфика природных условий участков заповедника, определяющая богатый набор биологического и ландшафтного разнообразия, позволяет объединить их в 2 экологические группы - степную и горно-таежную (Заповедники Сибири, 2000). Хакасские степи, являясь составной частью Алтае-Саянской горной страны, относятся к числу горных степей. Группы сопок, невысокие куэстообразные кряжи и небольшие изолированные горные возвышенности, вершины которых достигают 800-900 м, чередуются с равнинными пространствами речных долин и приозерных котловин. В строении поверхности горнотаежных участков заповедника выделяют три основных типа рельефа - альпий-

ский высокогорный резкорасчлененный, массивно-высокогорный и среднегор-ный эрозионный. Особую уникальность хакасским степям придают не только куэсто-грядовый рельеф, скальные обнажения, имеющие различное очертание, но и возвышенности в виде правильных конусов, напоминающие миниатюрные вулканы, а также голубые озёра. Озёр в степном поясе заповедника четыре, большая часть из них имеет разную степень минерализации воды. Неравнозначны они по происхождению, площади, степени зарастания водной и прибрежной растительностью. В высокогорной части разбросаны многочисленные небольшие горные каровые озера. Гидрографическая сеть в горно-таежной группе участков представлена многочисленными ручьями и малыми реками, самыми крупными из которых являются Малый и Большой Абакан.

В почвенном покрове степной группы участков преобладают обыкновенные и южные черноземы. Значительные площади занимают каштановые почвы и особенно недоразвитые почвы по крутым южным каменистым склонам. По пониженным элементам рельефа расположены солонцеватые черноземы, солонцы, черноземовидные луговые, лугово-солончаковые, болотно-солончаковые, иловато-болотные, слоистые пойменные почвы и солончаки. Для горнотаежной группы участков характерны 12 типов почв от горно-тундровых до горно-каштановых и аллювиальных. Климат резко континентальный, засушливый. Для него характерны резкие колебания не только месячных, но и суточных температур. Среднемесячные температуры января —18—21 °С, июля - 19-20°С. Минимальные температуры воздуха достигают -50-55°С, максимальные - 35-40°С. Осадков выпадает 250-350 мм/год (в лесостепи до 500 мм/год) преимущественно в теплый период. Зимой большая часть поверхности степи лишена снежного покрова, так как он сдувается частыми ветрами в овраги и другие заветренные места. Продолжительность безморозного периода в степных и лесостепных поясах 110-120 дней и 85-95 дней в горно-таежном поясе.

Все основное разнообразие фитоценозов на территории участков принадлежит степному, лесному, луговому, болотному, таежному и высокогорному типам растительности. До заповедования в результате хозяйственной деятельности человека появились сорные виды и залежные территории.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ» И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Изучением лишайников на территории Хакасии занималась Н.В. Седельни-кова (1990, 1991, 2001), которая в экспедиционных исследованиях охватила территорию Кузнецкого нагорья, Западного и Восточного Саяна, но, к сожалению, территория участков ГПЗ «Хакасский» в исследования не вошла.

Лихенофлора Государственного природного заповедника «Хакасский» практически не была изучена. Специальных лихенологических исследований

здесь ранее не проводилось, поэтому публикации, содержащие сведения о видовом разнообразии лишайников ГПЗ «Хакасский», до наших исследований отсутствовали.

Лихенофлора сопредельных территорий Хакасии изучена достаточно полно. Существуют публикации по лихенофлоре Алтае-Саянского экорегиона (Се-дельникова, 2008), нагорья Сангилен (Седельникова, 1985), Салаира (Седель-никова, Лащинский, Лузанов, 1989а, 19896; Седельникова, Лащинский, 1990, 1991; Седельникова, 2007), Горной Шории (Водопьянова, 1973; Седельникова, 1977а,б), Баргузинского заповедника (Будаева, 1974, 1975, 1976а,б, 1986, 1996, 2002, 2003а,в; Макрый, 1981а,б, 1987а,б, 1988, 1990а), Катунского заповедника (Седельникова, 2001а), Алтая и Кузнецкого нагорья (Рассадина, 1938; Макрый, 1986; Седельникова, 1974, 1990, 1991; Давыдов, 2001; Скачко, 2003), Западного и Восточного Саяна (Рассадина, 1961; Малышев, 1965; Седельникова, 1996, 20016; Отнюкова, 1995; Отнюкова, Степанов, Урбанавичюс, 2005; Степанов, 2010), Тувы (Кравчук, 1973а), заповедника «Столбы» (Дубровский, 1953).

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ВИДОВ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

Конспект лишайников Государственного природного заповедника «Хакасский» был составлен на основе собственных сборов с использованием отчета в «Летописи природы». Конспект включает 415 видов, подвидов и разновидностей, относящихся к 108 родам и 47 семействам. Объемы семейств и родов лишайников даны в основном в соответствии с работой O.E. Eriksson, D.L. Hawksworth (1998). Некоторые виды уточнялись по работе R. Santesson et al. (2004).

При составлении конспекта указание местонахождений видов приводилось с учетом расположения районов Хакасии и участков заповедника с севера на юг. Для каждого вида приводились: географический элемент, тип ареала, жизненная форма, экологическая группа, местонахождения в заповеднике и субстрат. Для участка «Малый Абакан» (кордон «Карасума») отмечались места сбора до высоты 1300 м над ур. м. с координатами (с точностью ±5 м).

Семейства, роды внутри семейств и виды внутри родов расположены в алфавитном порядке.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

4Л. Таксономический анализ

Уровень видового разнообразия лихенофлоры Государственного природного заповедника «Хакасский», как отмечалось выше, насчитывает 415 видов, подвидов и разновидностей из 108 родов и 47 семейств.

Среднее число видов в семействе лихенофлоры заповедника почти 9. Семейства, насчитывающие 9 и более видов, на территории заповедника являются ведущими. Ведущие по числу видов 11 семейств, включают 301 вид (72,53 % от общего числа видов). На остальные 36 семейств приходится 114 видов (27,47 % от общего количества). Лидирующим по числу видов является семейство Раг-meliaceae Zenker (79 видов, 19,04 %). Семейство Cladoniaceae Zenker с одним родом Cladonia Hill ex Р. Browne располагается в семейственном спектре на втором месте (54 вида, 13,01 %). Третье место по числу видов, в спектре ведущих принадлежит семейству Lecanoraceae Körb. (41 вид, 9,88 %). Четвертое место занимает семейство Physciaceae Zahlbr. (32 вида, 7,71 %), пятое - семейство Teloschistaceae Zahlbr. (21 вид, 5,06 %). На шестом месте - семейство Hymeneli-aceae Körb. (17 видов, 4,10 %). Седьмое место занимает семейство Rhizocar-расеае M. Choisy ex Hafellner (15 видов, 3,61 %). На восьмом месте по числу видов стоит семейство Stereocaulaceae Chevall. (13 видов, 3,13 %). Девятое -десятое места поделили семейства Peltigeraceae Dumort. и Umbilicariaceae Chevall. (по 10 видов каждое, по 2,41 %). На одиннадцатом месте в спектре ведущих семейство Acarosporaceae Zahlbr. (9 видов, 2,16 %). Семейств с одним видом на исследуемой территории 11 : Agyriaceae Corda, Alectoriaceae (Hue) Tomas, Chry-sothricaceae Zahlbr., Fuscideaceae Hafellner, Gyalectaceae (A. Massai.) Stizenb., Hep-piaceae Zahlbr., Mycoblastaceae Hafellner, Naetrocymbaceae Höhnel ex R.C. Harris, Peltulaceae Büdel, Psoraceae Zahlbr., Thelenellaceae H. Mayrhofer, что составляет 2,89 % от общего количества видов лихенофлоры заповедника (табл. 1).

Среднее число видов в роде - 3,8. Ведущие роды (их 29) насчитывают 283 вида, что составляет 68,19 % от общего числа видов лихенофлоры заповедника.

Уровнем видового разнообразия ниже среднего показателя обладают 79 родов, которые включают 132 вида (39,19 %). Из них 16 родов содержат по три вида, 18 - по два вида и 45 - по одному виду. Анализируя составы ведущих семейств и родов заповедника, следует подчеркнуть, что основу его лихенофлоры слагают виды полиморфных семейств, входящих в комплексы ведущих других регионов умеренной Голарктики. Высокое положение в семейственном спектре Parmeliaceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae и родов Cladonia, Lecanora, Melanelia, Usnea, Bryoria, Peltigera сближает ее с бореальными лихенофлорами Голарктики, а семейств Acarosporaceae, Hymeneliaceae, Teloschistaceae и родов Асаго-spora, Aspicilia, Caloplaca, Xanthoria - с флорами лишайников Древнего Средиземноморья и подчеркивает аридные черты лихенофлоры. Большой удельный вес в лихенофлоре семейств Rhizocarpaceae, Umbilicariaceae, Stereocaulaceae и родов Rhizocarpon, Stereocaulon, Umbilicaria, Lasallia подчеркивает ее горное расположение. Наличие семейств Collemataceae, Physciaceae и родов Collema, Physcia, Physconia, Rinodina свидетельствует о том, что в недавнем геологическом времени здесь находились неморальные леса.

Таблица 1

Ведущие по числу видов роды в лихепофлорс заповедника «Хакасский»

Место во флоре по числу видов Род Число видов

абсолютное % от общего числа видов

1 Cladonia Hill. ex Р. Browne 54 13,01

2 Lecanora Ach. 29 6,99

3 Rhizocarpon Ramond ex DC. 15 3,61

4 Melanelia Essl. 14 3,37

5 Caloplaca Th. Fr. 12 2,89

6 Usnea Dill. ex Adans. 11 2,65

7-9 Bryoria Brodo et D. Hawksvv. 10 2,41

7-9 Peltigera Willd. 10 2,41

7-9 Stereocaulon Hoffm. 10 2,41

10-12 Acarospora A. Massal. 9 2,17

10-12 Aspicilia A. Massal. 9 2,17

10-12 Rinodina (Ach.) Gray 9 2,17

13 Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 8 1,93

14-15 Pertusaria DC. 7 1,69

14-15 Physcia (Schreb.) Michx. 7 1,69

16-21 Umbilicaria Hoffm. 6 1,45

16-21 Collema Weber ex F.H. Wigg. 6 1,45

16-21 Porpidia Korb. 6 1,45

16-21 Candelariella Müll. Arg. 6 1,45

16-21 Lecidella Korb. 6 1,45

16-21 Lecidea Ach. 6 1,45

22 Parmelia Ach. 5 1,20

23-29 Nephroma Ach. 4 0,96

23-29 Physconia Poelt 4 0,96

23-29 Lasallia Mérat 4 0,96

23-29 Verrucaria Schrad. 4 0,96

23-29 Arthonia Ach. 4 0,96

23-29 Calicium Pers. 4 0,96

23-29 Cyphelium Ach. 4 0,96

Всего: 283 68,19

Подводя итог таксономическому анализу, можно сказать, что во флорах расположенных в умеренной области Голарктики, ядро ведущих семейств имеет во многом общие черты.

4.2. Биоморфологический анализ

Биоморфологические классификации лишайников разрабатывали А.Н. Окс-нер (1974), Н.С. Голубкова (1983), Н.В. Седельникова (1985), Н.С. Голубкова и Л.Г. Бязров (1989), Л.Г. Бязров (1990), Ю.В. Котлов (1995), С.А. Пристяжнюк (1996) и др. В данной работе использовались 3 основных морфологических типа лишайников, чаще всего применяемых в ценотических работах.

В первый тип объединены накипные или корковые лишайники, к которым относятся и чешуйчатые, как правило, плотно срастающиеся с субстратом. Ко второму типу относятся листоватые лишайники в виде различной формы пластинки, рыхло прикрепляющейся к субстрату. В третий тип включают лишайники с кустистым, наиболее высоко развитым слоевищем, прямостоячим, восходящим или повисающим.

Анализ основных жизненных форм показал преобладание во всех растительных поясах накипных лишайников (223 вида, 53,74 % от общего числа видов), являющихся пионерами в заселении различных субстратов: древесных, каменистых, почвенных. В рассматриваемой лихенофлоре число накипных лишайников возрастает от степного пояса к высокогорному. Меньшим числом видов представлены лишайники с жизненной формой листоватого слоевища (108 видов, 26,02 %). Они также распространены во всех поясах с наибольшим участием в лесном поясе и наименьшим - в степном. Беднее всего в лихенофлоре заповедника представлены лишайники с жизненной формой кустистого слоевища (84 видов, 20,24 %). В лесном поясе они распространены в напочвенном покрове и как эпифиты, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев. Меньше всего кустистых лишайников в степном поясе, где условия для их существования оказались самыми неблагоприятными.

Согласно классификации А.Н. Окснера (1974), кроме трех основных типов выделяются более дробные биоморфы накипных лишайников: с гипофлеодным (эндофлеодным), эндолитным, лепрозным, ареолированным, бородавчатым слоевищем, а также лопастно-накипной и чешуйчатый типы. Большое распространение на участках заповедника имеют лишайники с диморфным типом слоевища - ареолированно-чешуйчатым, ареолированно-лопастным, чешуйчато-лопастным, чешуйчато-ареолированным, зернисто-бородавчатым.

Наибольшее количество лишайников среди накипных в заповеднике имеют ареолированный тип слоевища и приурочены к каменистому субстрату степного и лесостепного поясов. К лишайникам с такой жизненной формой слоевища относятся виды из семейства Hymeneliaceae - Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold, A. lapponica Hue, A. maculata (H. Magn.) Oxner, семейства Lecanoraceae - Calvitimela aglaea (Sommerf.) Hafellner, Lecanora intricata (Ach.) Ach. и других семейств. Одним видом на исследуемой территории представлены лишайники с ареолированно-чешуйчатым (Acarospora umbilicata Bagl.), гипофлеодным (Mycomicrothelia wallrothii (Hepp) D. Hawksw.), мелколопастным (Candelaria concolor) типами слоевища.

4.3. Экологический анализ

4.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому режиму и мощности снегового покрова. Согласно собственным наблюдениям и с учетом монографии Н.В. Седельниковой (1990), на территории исследования выделено 6 экологических групп: психрофиты, криофиты, мезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты, гигрофиты. Подавляющее число лишайников относится к мезофитам (271 вид, 65,30 %), отмеченных в лесном поясе на различных субстратах, но распространенных преимущественно на древесном субстрате (176 видов). В заповеднике такую экологическую группу составляют лишайники Acarospora cervina A. Massai., Biatora vernalis (L.) Fr., Calicium viride Pers., Cladonia amaurocraea (Flörke) Schaer., Xylographaparallela (Ach.: Fr.) Fr., Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr, Collema callopismum A. Massai., Lecanora carpinea (L.) Vain., Hypogymnia vittata (Ach.) Parrique и др. Значительную часть заповедника занимают степные фитоценозы, для которых характерны лишайники-ксерофиты (58 видов, 13,98 %). Большинство ксерофитов отмечено на каменистом субстрате - Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr., Collema cristatum (L.) Weber ex F.H. Wigg., Aspicilia macúlala, Lecanora argopholis (Ach.) Ach., Psorotichia caesia (Nyl.) Forssell., Melanelia tominii (Oxner) Essl. и др.

Наличие высокогорного пояса определяет распространение криофитов и психрофитов. Криофиты располагаются на третьем месте по числу видов и включают 32 вида (7,71 %), психрофиты - на пятом и представлены 13 видами (3,13 %). Большая часть криофитов произрастает на каменистом субстрате, а психрофитов - на почве.

4.3.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату. Характер и свойства субстрата являются первостепенными условиями для существования лишайников. По отношению к субстрату выделено 3 основные группы: эпифиты, эпилиты, эпигеиды. Нужно отметить, что в группу эпифитов мы включаем лишайники, относящиеся к эпифлеоидным, гипофлеоидным, эпиксильным, эпифитам реликвитам и эпибриофитам. Группа эпигейных, или напочвенных лишайников, включает виды, растущие на почве или в непосредственной близости от нее, как например Cladonia pocilliim (Ach.) Grognot, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm., Squamarina gypsacea (Sm.) Poelt, Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale и др. Данная группа включает 89 видов (21,49 %). К эпилитам (179 видов, 43,24 %) отнесены виды лишайников, растущих на каменистых горных породах - Aspicilia transbaicalica Oxner, Lecanora chlorophthalma Poelt et Tomin, Mycobilimbia carneoalbida (Müll. Arg.) Printzen, Ophioparma ventosa (L.) Norman, Protoparmeli-opsis muralis (Schreb.) M. Choisy, Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot., Rhizocarpon disporum (Nägeli ex Hepp.) Müll. Arg. и др. Эпифитов на территории исследования 146, что составляет 35,27 % от общего числа видов. В заповеднике это такие виды, как Lecidella euphorea (Flörke) Hertel, Lobaria scrobiculata (Scop.) DC., Viilpicida pi-

nastri (Scop.) J.-E. Mattsson ex M.J. Lai., Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner, Physconia grisea (Lam.) Poelt и др.

Полученные данные в той или иной мере отражают определенную характеристику поясов, позволяя судить о наличии в них тех или иных субстратов.

4.4. Географический анализ

При географическом анализе лихенофлоры заповедника «Хакасский» за основу был взят принцип поясности-зональности с использованием системы географических элементов из работ Н.В. Седельниковой (1985, 1990, 1991, 2001). Все виды распределены между 7 географическими элементами: арктоальпийским (50 видов, 12,04 %) альпийским (2 вида, 0,48 %), гипоарктомонтанным (56 видов, 13,48 %), монтанным (109 видов, 26,26 %), степным (47 видов, 11,31 %), бореаль-ным (114 видов, 27,47 %), неморальным (37 видов, 8,92 %). По характеру широтного размещения выделено 14 ареалогических групп: голарктико-нотарктическая, плюрирегиональная, голарктическая, субсредиземноморская, евразоамериканская, американо-азиатская, евразокавказская, евразоафриканская, американо-азиатско-африкано-австралийская, азиатско-кавказская, африкано-азиатская, кавказско-азиатская, центрально-азиатская, азиатская, евразиатская.

Первое место в географическом спектре (табл. 2) принадлежит бореальным лишайникам (114 видов, 27,47 %), центр массовости которых связан с зоной хвойных лесов. Они не проявляют четкой поясной дифференциации, произрастая от предгорий до высокогорий. В их числе Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. ssp. arbuscula, Cl. coniocraea (Flörke) Spreng., Evernia mesomorpha Nyl., Usnea longissima Ach., U. lapponica Vain., Vulpicida pinastri, Lecanora orae-frigidae R. Sant., Nephroma helveticum Ach. и др.

Таблица 2

Распределение видов лишайников заповедника «Хакасский» по географическим элементам и типам ареалов

Географический элемент Типы ареалов, число видов Общее число

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Аркто альпийский 2 12 15 12 9 50

Альпийский 1 1 2

Гипоарктомонтанный 4 15 21 10 4 1 1 56

Монтанный 2 13 15 32 31 6 7 2 1 109

Бореальный 6 28 22 39 17 1 1 114

Степной 2 7 6 13 14 1 2 1 1 47

Неморальный 1 3 5 14 13 1 37

Всего: 5 36 81 117 119 37 2 7 3 1 1 4 1 1 415

Примечание. Типы ареалов: 1 - азиатский, 2 - евразиатский, 3 - евразоамериканский, 4 - голарктический, 5 - плюрирегиоиальный, 6 - голарктико-иотаркгический, 7 - евразоафриканский, 8 - субсредиземноморский, 9 - центрально-азиатский, 10 - евразокавказский, 11 - африкаио-азиатский, 12 - американо-азиатский, 13 - американо-азиатско-африкано-австралийский, 14 - азиатско-кавказский.

спектре, относятся виды лишайников, растущие в горных лесах умеренной области Голарктики, иногда спускающиеся в предгорья, реже на равнины, изредка заходящие в высокогорья. Значительное количество монтанных лишайников можно объяснить тем, что исследуемая территория относится к Алтае-Саянской горной области. В составе бореального и монтанного элементов преобладают виды широкого расселения - плюрирегиональные и голарктические. Значительно меньше представлены арктоальпийские (50 видов, 12,04 %) лишайники, растущие в Арктике, в высокогорьях умеренной области Голарктики и в Антарктике. Далее по числу видов (47; 11,31 %) идут степные лишайники, распространение которых связано со степной зоной и горно-степным поясом. К неморальному элементу отнесены виды лишайников, центр массовости которых связан с зоной широколиственных лесов. В заповеднике определено 37 видов (8,92 %), которые включены в неморальную группу. Преобладают в этой группе эпифиты. Гипоарктомонтанный элемент включает виды, основное распространение которых связано с Субарктикой, а также со средними и верхними горными лесными поясами умеренной области Голарктики. На исследованной территории их 21 вид. Наименьшим числом видов лишайников в заповеднике (2 вида) представлен альпийский элемент, распространение которых ограничено высокогорьями Голарктики.

В целом, анализируя географический спектр лихенофлоры заповедника, можно сказать, что она может быть охарактеризована как монтанно-бореальная, в которой определенную роль играют арктоальпийские, степные и неморальные лишайники.лишайники.

ГЛАВА 5. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ДЛЯ СИБИРИ, РОССИИ И АЗИИ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ

Заповедники - образцы нетронутой, дикой природы - по праву называют природными лабораториями. Необходимо помнить, что сбережение всех видов животных и растений, обитающих на земле, имеет важное научное и практическое значение. Численность многих редких и исчезающих видов дикорастущих растений сокращается по причине прямого уничтожения их человеком, поэтому существует необходимость создания федеральных и региональных Красных книг.

На территории исследования из 12 видов лишайников, занесенных в Красную книгу Республики Хакасия (2002) были найдены лишь 4: Sticta nylanderi-апа Zahlbr., Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randl. et Thell, Stereocaulon dactylophyllum Florke. На наш взгляд, кроме перечисленных видов, для занесения в Красную книгу можно рекомендовать еще 4 вида - Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., L. scrobiculata (Scop.) DC., Melanelia fuliginosa (Fr. ex Duby) Essl., Usnea longissima Ach. Эти виды чувствительны к загрязнению воздуха, требовательны к постоянным микроклиматиче-

ским условиям, высокой влажности воздуха Угрозу представляют загрязнения атмосферы, любая деятельность, приводящая к изменению структуры сообществ: рубки леса, выпас, рекреация и пр.

Впервые для России в Ширинском районе на участке «Озеро Беле» заповедника «Хакасский» найден вид Ьесапога Ыего§1урЫса Роек, который был известен до наших исследований из Средней Азии и Монголии.

В 2008 г. на участке «Малый Абакан» (кордон Карасума) найден лишайник -СНояГотит /епегит (Иу1.) Сорршэ е! Б. Ектап, очень редкий для России. Это вторая в России находка данного вида. Впервые его нашла Н.В. Седельникова (2008) на скалистых обрывах по правому берегу р. Малая Сосьва (ХМАО, Березовский район).

ВЫВОДЫ

1. Лихенофлора Государственного природного заповедника «Хакасский» включает 415 видов, относящихся к 108 родам и 47 семействам. Таксономический состав характеризует ее как бореальную, со значительными чертами горных и степных флор. Ведущее положение в лихенофлоре заповедника по числу видов занимают 12 семейств: РагтеНасеае, С1а/Лотасеае, Ьесапогасеае, Рку-$с1асеае, ТеЬхсМмасеае, НутепеНасеае, ЯЫюсаграсеае, Б1егеосаи1асеае, РеШ-geraceae, ЫтЬШсапасеае, Асаго.чрогасеае, СаИаасеае и 29 родов, в верхней части спектра которых находятся С1ас1ота, Ьесапога, ЫЫтсагроп, Ме1апеНа, Са1ор1аса, \Jsnea, Вгуопа, РеЫ§ег, 51егеосаи1оп, Асагоарога.

2. Экологический анализ по отношению к влажности воздуха, тепловому режиму и мощности снегового покрова подчеркивает мезофильность лихено-флоры, в то же время степи привносят в нее черты аридности.

3.Биоморфологический анализ показал преобладание (223 вида, 53,74 %) накипных лишайников, среди которых ключевые позиции принадлежат видам с жизненной формой ареолированного слоевища.

4. Распределение видов по приуроченности к субстратам показало преобладание эпилитов, эпифиты - на втором месте, эпигейные - на третьем.

5. По принципу поясности-зональности выделено 7 геоэлементов, охватываемых 15 типами ареалов. В географическом спектре лихенофлоры преобладают виды бореального элемента, второе место занимают лишайники монтанного элемента, что объясняется расположением территории заповедника в бореальной зоне, включающей отроги Западного Саяна. В целом, лихенофлора заповедника охарактеризована как монтанно - бореальная, в сложении которой немаловажная роль принадлежит арктоальпийским степным и неморальным видам.

6. Преобладающая часть видов лихенофлоры характеризуется широкими ареалами - голарктическими и плюрирегиональными, что подчеркивает их древность.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ларина O.A. Систематический анализ лишайников участка «Камызякская степь» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Теоретические и прикладные аспекты рационального использования и воспроизводства недревесной продукции леса / Матер, междунар. науч.-практич. конф. Гомель, 2008а. С. 153-156.

2. Ларина O.A. Экологический анализ лишайников участка «Камызякская степь» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Матер. XII междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 20086. Вып. 12. Т. 1. С. 161-162.

3. Ларина O.A. Лишайники степей Ширинского района Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер. 7-й междунар. науч.-практич. конф. Барнаул. 2008в. С. 170-173.

4 Ларина O.A. Лишайники участка «Хол-Богаз» Государственного природного заповедника «Хакасский» (Республика Хакасия) // Молодые исследователи - ботанической науке 2009 / Матер, междунар. науч.-практич. конф. Гомель, 2009а. С. 27-31.

5. Ларина O.A. Лишайники лесостепных участков Государственного природного заповедника «Хакасский» // Изучение грибов в биогеоценозах / Матер. V междунар. конф. Пермь, 20096. С. 293-296.

6. Ларина O.A. Эпифитные лишайники Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Матер. Всерос. конф. Новосибирск, 2009в. С. 146-148.

7. Зырянова O.A. Лишайники участка «Озеро Шира» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы 8-й междунар. науч.-практич. конф. Барнаул, 2009а. С. 64-66.

8. Зырянова O.A. Лихенологические исследования в Государственном природном заповеднике «Хакасский» // Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых природных территориях Алтае-Саянского экоре-гиона / Научные труды Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона. Новосибирск, 20096. С. 30-34.

9. Зырянова O.A. Лишайники степных растительных сообществ Государственного природного заповедника «Хакасский» // Сибирский экологический журнал. 2010а. Т. 17. № 2. С. 299-305. (Реценз.)

10. Зырянова O.A. Анализ лихенофлоры участка «Подзаплоты» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Матер. II (IV) Всерос. молодежной науч.-практич. конф. Новосибирск, 20106. С. 177-178.

11. Зырянова O.A. Эпилитные лишайники участка «Озеро Беле» // Труды Тигирек-ского заповедника / Матер. 2-й межрег. науч.-практич. конф., посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника. Барнаул, 2010в. С. 130-132.

12. Зубкова А.О., Ларина O.A. Систематический анализ лишайников участка «Озеро Иткуль» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы XII междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 2008. Вып. 12. Т. 1. С. 158-159.

13. Зубкова А.О., Зырянова O.A. Лихенофлора участка «Озеро Иткуль» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы XII междунар. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 2009. Вып. 13. Т. 1. С. 181-182.

14. Лебедева С.А., Макеева Е.Г., Майнагашева Н.В., Зырянова O.A., Игай Н.В., Лебедев Е.А. Флора и растительность // Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский» / Коллектив авторов. Под ред. В.В. Непомнящего. Абакан, 2010. С. 211-222.

Подписано в печать 29.12.10. Формат 60х84'Лб. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №21.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зырянова, Ольга Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ п

1.1. Участок «Заимка Лыковых».

1.2. Участок «Малый Абакан».

1.3. Участок «Хол-Богаз».

1.4. Участок «Камызякская степь».^

1.5. Участок «Оглахты».^

1.6. Участок «Озеро Иткуль», «Озеро Шира», «Озеро Беле».^

1.7. Участок «Подзаплоты».^

1.8. Характеристика растительности.^

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ» И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ. ^

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ВИДОВ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ».

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ». ш

4.1. Таксономический анализ. ^ ^

4.2. Биоморфологический анализ. ^^

4.3. Экологический анализ.

4.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности, тепловому режиму и мощности снегового покрова. ^^

4.3.2. Экологические группы лишайников по отношению к типу субстрата. 1 „

4.4. Географический анализ. ^^

ГЛАВА 5. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ДЛЯ СИБИРИ, РОССИИ И АЗИИ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники государственного природного заповедника "Хакасский""

Актуальность темы. Среди многих мероприятий, разработанных для борьбы за экологическую безопасность, большое место занимает организация особо охраняемых природных территорий. Государственный природный заповедник «Хакасский» был создан в ноябре 1999 года с целью сохранения в естественном состоянии природных комплексов Хакасии со всей совокупностью их компонентов, для изучения в них естественного течения природных процессов и явлений, разработки научных основ природопользования и поддержания общего экологического равновесия в регионе. Первым основополагающим этапом изучения растительного покрова любого заповедника является инвентаризация его флоры. Значимость этого этапа определяется, прежде всего, недостаточной изученностью лихенофлоры заповедника «Хакасский», так как без инвентаризации и сохранения всего биологического разнообразия сложно решить проблему устойчивого развития и сохранения природных экосистем Сибири.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в лихенологической характеристике Государственного природного заповедника «Хакасский». В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить биоразнообразие лихенофлоры заповедника «Хакасский»;

2. Изучить закономерности распределения лишайников в заповеднике «Хакасский» по типам субстратов и по поясам;

3. Провести таксономический, биоморфологический, экологический, географический анализы лихенофлоры;

Защищаемое положение: Структура, особенности видового состава лихенофлоры и закономерности распределения лишайников Государственного природного заповедника «Хакасский» обусловлены расположением региона в районе Минусинской котловины и северного макросклона Западного Саяна на стыке Алтая и Абаканского хребта.

Материалы и методы исследований. В основу диссертации легли собственные сборы с 2007 - 2009 года на степных и лесостепных участках (степная группа) заповедника. В 2008 году сбор лишайников осуществлялся на участке «Малый Абакан», а именно в районе кордона «Карасума». В 2009 году исследования лишайников проходили на участке «Малый Абакан» (кордон «Тарташ»). Также были просмотрены образцы лишайников, хранящиеся в гербарии заповедника, и учтены данные, предоставленные в отчете лаборантов-исследователей С.В. Утемова и Ю.П. Курмаевой, которые отмечают на территории заповедника 44 вида (Летопись природы, 2002). В результате исследований было собрано около 900 гербарных пакетов, обработка и определение которых проводились по общепринятой в лихенологии методике. При определении видов использовались Определители лишайников СССР (1971; 1974; 1975; 1977; 1978) и России (1996; 1998; 2003; 2004; 2008). Материал обрабатывался в лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск). При определении использовались бинокуляр ZEISS Stemi DV4, микроскоп «Петролазер» и реактивы: 10-процентный раствор КОН, раствор J2 в водном растворе йодистого калия, насыщенный водный раствор СаС^Ог и спиртовой раствор парафенилендиамина C6H4(NH2)2- Номенклатура сосудистых растений дана по работе С.К. Черепанова (1995).

Научная новизна. Определено видовое разнообразие лишайников ранее слабо изученной территории, включающее 415 видов, подвидов и разновидностей, относящихся к 108 родам и 47 семействам, из которых 371 вид - новый для заповедника, 1 вид (Lecanora hieroglyphica Poelt) -новый для России, 1 вид {Cliostomum tenerum (Nyl.) Coppins et S.Ekman) -редкий для России и 4 вида, включенные в Красную книгу Республики Хакасия. На основе проведенных исследований предлагаем внести в Красную книгу Республики Хакасия еще 4 вида. Впервые составлен конспект лихенофлоры Государственного природного заповедника «Хакасский», дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика лишайников.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы могут быть использованы при составлении конспектов лихенофлор, российских определителей, для разработки стратегии сохранения биоразнообразия на региональном уровне и мониторинга состояния природной среды, а также как наглядный материал на занятиях в вузах и т.д. Данные о лишайниках использованы при подготовке ежегодных отчетов «Летопись природы заповедника «Хакасский»» за 2008 - 2010 гг.

В результате работы оформлены лихенологические коллекции (300 видов), переданные в гербарии Государственного природного заповедника «Хакасский» и Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Апробация. Материалы исследований были доложены и опубликованы на международной научно-практической конференции «Молодые исследователи ботанической науки 2009» (Гомель, 2009); Седьмой и восьмой международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008, 2009); V международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 2009); XI и XII международных научных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008, 2009); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009); Второй межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2010). Материалы работы опубликованы во 2-м выпуске научных трудов Ассоциации заповедников и национальных парков Алтае-Саянского экорегиона «Биологическое разнообразие и мониторинг природных комплексов на особо охраняемых территориях Алтае-Саянского экорегиона»

Новосибирск, 2009) и в Природном комплексе и биоразнообразии участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский». А также результаты исследований вошли в Программу «Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе и проявление взаимосвязей между отдельными частями природного комплекса» (Летопись природы заповедника «Хакасский», 2008 - 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, включает 11 таблиц и 34 рисунка. Список литературы содержит 182 источника, в том числе 16 на иностранных языках. В приложении даны фотографии лишайников заповедника.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зырянова, Ольга Александровна

ВЫВОДЫ

1. Лихенофлора Государственного природного заповедника «Хакасский» включает 415 видов, относящихся к 108 родам и 47 семействам. Таксономический состав характеризует ее как бореальную, со значительными чертами горных и степных флор. Ведущее положение в лихенофлоре заповедника по числу видов занимают 12 семейств: Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Teloschistaceae, Hymeneliaceae, Rhizocarpaceae, Stereocaulaceae, Peltigeraceae, Umbilicariaceae, Acarosporaceae, Caliciaceae и 29 родов, в верхней части спектра которых находятся Cladonia, Lecanora Ach., Rhizocarpon Ramond ex DC., Melanelia Essl., Caloplaca Th. Fr., Usnea Dill, ex Adans., Bryoria Brodo et D. Hawksw., Peltigera Willd., Stereocaulon Hoffm., Acarospora A. Massai.

2. Экологический анализ по отношению к влажности воздуха, тепловому режиму и мощности снегового покрова подчеркивает мезофильность лихенофлоры, в то же время степи привносят в нее черты аридности.

3. Биоморфологический анализ показал преобладание (223 вида, 53,74 %) накипных лишайников, среди которых ключевые позиции принадлежат видам с жизненной формой ареолированного слоевища.

4. Распределение видов по приуроченности к субстратам показало преобладание эпилитов, эпифиты - на втором месте, эпигейные - на третьем.

5. По принципу поясности-зональности выделено 7 геоэлементов, охватываемых 15 типами ареалов. В географическом спектре лихенофлоры преобладают виды бореального элемента, второе место занимают лишайники монтанного элемента, что объясняется расположением территории заповедника в бореальной зоне, включающей отроги Западного Саяна. В целом, лихенофлора заповедника охарактеризована как монтанно — бореальная, в сложении которой немаловажная роль принадлежит арктоальпийским степным и неморальным видам.

6. Преобладающая часть видов лихенофлоры характеризуется широкими ареалами - голарктическими и плюрирегиональными, что подчеркивает их древность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зырянова, Ольга Александровна, Новосибирск

1. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956. 127 с.

2. Алтае-Саянская горная область. М., 1969. 412 с.

3. Анкипович Е.С. Распространение редких и исчезающих видов растений на участках заповедника «Хакасский» // Заповедник Хакасский. Абакан, 2000. С. 26-39.

4. Арефьева В.А., Вендрова С.Л., Дрейер и др. Воды // Средняя Сибирь. М., 1964. С. 132-182.

5. Будаева С.Э. Об апотециях лишайника Cetraria scholanderi Llano // Новости сист. низш. раст. Л., 1974. Т . 11. С. 217-272.

6. Будаева С.Э. Распределение лишайников в долине р. Шумилихи (Баргузинский заповедник) // Флора, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 28-30.

7. Будаева С.Э. Закономерности распределения лишайникков в Баргузинском заповеднике // Бот. журн. 1976а. Т. 61. №3. С. 395-405.

8. Будаева С.Э. Семейство Peltigeraceae в Баргузинском заповеднике // Новости систематики низших растений. Л., 19766. Т. 13. С.145-149.

9. Будаева С.Э. Лишайники Баргузинского государственного заповедника (эколого-ценотическое распределение): Автореф.дис.канд. биол.наук. Новосибирск, 1986. 15 с.

10. Будаева С.Э. Эпигейные и эпифитные лишайники юга Бурятии // Бот. журн. 1989а. Т.74.№Ц. с. 1551-1554.

11. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск, 19896. 104с.

12. Будаева С.Э Состояние исследований лишайников заповедных территорий Байкальского региона // Сохранение биологическогоразнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Улан-Удэ, 1996. С. 58-60

13. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 214 с. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журн. общей биол. 1990. Т. 51. № 5. 632-641.

14. Водопьянова Н.В. Основные лишайниковые группировки Горной Шории // Водоросли, грибы, лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск, 1973. С. 120-127.

15. Вульф Е.В. Введение в историческую географию. М.;Л. 1933. 415 с. Вульф Е.В. К вопросу о реликтовой флоре // Сов. ботаника, 1937. № 2. С. 9-18.

16. Галанин A.A., Глушкова О.Ю. Лихенометрия // Вестник РФФИ, 2003. -№3. С. 3-38.

17. Галахов H.H. Климат // Средняя Сибирь. М., 1964. С. 83-119. Галенковская Л.С. Флора участка «Малый Абакан» заповедника «Хакасский»: Автореф.дис. канд.биол.наук. Новосибирск, 2005. 16 с.

18. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М., 1978. 365 с.

19. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской народной республики. Л., 1981. 200 с.

20. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. 248 с. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. Л., 1988. 134 с.

21. Голубкова Н.С, Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии//Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. 794-805.

22. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М., 1954. С. 7-79.

23. Давыдов Е.А. Аннотированый список лишайников западной части Алтая (Россия) //Новости сист. низш. раст. 2001. Т.35. С. 140-161.

24. Домбровская A.B., Шляков P.A. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР // Краткий определитель. Л., 1967. 182с.

25. Дубровский Г.И. Материалы к флоре лишайников государственного заповедника «Столбы» Красноярского края // Бот. мат. отд. Споровых раст., 1953. Т.9. С. 5-6.

26. Заповедники Сибири / Под ред. Д.С. Павлова и др. М., 1999. Т. 1. 240 с.

27. Заповедники Сибири / Под ред. Д.С. Павлова и др. М., 2000. Т. 2. С. 129- 143.

28. Заповедник «Хакасский» /Под ред. Г.В. Девяткина. Абакан, 2001. 128 с.

29. Золотовский М.В. Очерк растительности Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского государственного заповедника. 1938, Вып. II. С. 5-93.

30. Зырянова O.A. Лишайники участка «Озеро Шира» Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы 8-й Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2009а. С. 64-66.

31. Зырянова O.A. Лишайники степных растительных сообществ Государственного природного заповедника «Хакасский» // Сибирский экологический журнал. 2010а. Т. 17. №2. С. 299-305.

32. Зырянова O.A. Эпилитные лишайники участка «Озеро Беле» // Труды Тигирекского заповедника / Материалы Второй межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника. Барнаул, 201 Ов. С. 130-132.

33. Зятькова Л.К. Западный Саян // Алтае-Саянская горная область. М., 1969. С. 308-331.

34. Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау. Красноярск, 1970. 165 с.

35. Каллас Е.В., Соловьева Т.П., Танзыбаев М.Г. Почвы озерных котловин Чулымо-Енисейской впадины // Вопросы географии Сибири. 2001. Вып. 24. С. 189-199.

36. Колобков M. Н. Природа Хакасии. Географический очерк. Абакан, 1955.35 с.

37. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников //Бот. журн. 1995. Т. 80. № 3. 26-30.

38. Кочуров Б.И. Южные черноземы Минусинской котловины // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1984. Вып. 3. № 18. С. 3-16.

39. Кравчук C.B. Некоторые редкие и интересные лишайники южной части Красноярского края и Тувы // Вопросы ботаники и физиологии растений. Вып. 3. Красноярск, 1973а. С. 20-26.

40. Кравчук C.B. Эпилитные накипные лишайники Западного Саяна //

41. Вопросы ботаники и физиологии растений. Вып. 4. Красноярск, 19736. С. 47-81.

42. Кравчук C.B. Анализ лихенофлоры Ойского хребта Западного Саяна. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981.

43. Красильников П.К. Типы лесов Центральных Саян и их хозяйственное значение // Труды БИН. Сер. V. Растительное сырье. 1961. Вып. 9. С. 49-150.

44. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды растений /Под ред. В. В. Анюшин, И. И. Вишневецкий и др. Новосибирск, 2002. 320 с.

45. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. С. 19-37.

46. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 254 с.

47. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова//Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 43-82.

48. Куминова А. В., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 95-152.

49. Куминова А. В., Маскаев Ю. М., Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 309-367.

50. Куминова А. В., Чижикова Н.М., Танзыбаев М.Г. Природные факторы, определяющие структуру растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. С. 10-30.

51. Лавренко Е. М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1940. Т. 2. С. 1-265.

52. Лавренко Е. М. и др. Перспективный план географической сети заповедников СССР (проект) // Охрана природы и заповедное дело в СССР. М, 1958. Бюлл. 3. С. 3-92.

53. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современнойгеоботаники. Л., 1968. С. 10-15.

54. Ларина O.A. Лишайники степей Ширинского района Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Матер, седьмой междунар. науч.-практич. конф. Барнаул. 2008в. С. 170-173.

55. Ларина O.A. Лишайники участка «Хол-Богаз» Государственного природного заповедника «Хакасский» (Республика Хакасия) // Молодые исследователи ботанической науке 2009 / Материалы международной научно-практической конференции. Гомель, 2009а. С. 27-31.

56. Ларина O.A. Лишайники лесостепных участков Государственного природного заповедника «Хакасский» // Изучение грибов в биогеоценозах / Материалы V международной конференции. Пермь, 20096. С. 293-296.

57. Ларина O.A. Эпифитные лишайники Государственного природного заповедника «Хакасский» // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы всероссийской конференции. Новосибирск, 2009в. С. 146-148.

58. Ламанова Т. Г. Анализ флоры каменистых степей Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С. 193-209.

59. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2002. Книга 7. С. 25-40.

60. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2003. Книга 8. С. 47-48.

61. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2004. Книга 9. С. 18-30.

62. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2008. Книга 13. С. 45-47.

63. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2009. Книга 14. С. 48-50.

64. Летопись природы Государственный природный заповедник "Хакасский". Абакан, 2010. Книга 15. С.74-7.8

65. Липаткина О.О. Флора степной части заповедника «Хакасский»: Диссер. канд. биол.наук. Новосибирск, 2002. 200 с.

66. Макрый Т.В. Новинки для лихенофлоры СССР // Бот. журн. 1981а. Т. 66, №1. С. 129-132.

67. Макрый Т.В. Материалы к флоре лишайников Горного Алтая Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 52-60.

68. Макрый Т.В. К систематике и географии лишайников Cetraria komarovii и perstraminea (Parmaliaceae) // Бот. журн. 19816. Т. 66. № 2. С.291-294.

69. Макрый Т.В. Лишайники степных и скально-степных экотопов Байкальско хребта // Бот. журн. 1987а. Т. 72. № 5. С. 619-626.

70. Макрый Т.В. Находки трех новых для СССР и одного редкого лишайников рода Peltula в Байкальской Сибири // Бот. журн. 19876. Т. 72. №7. С. 972-974.

71. Макрый Т.В. Таксономический состав и структура лихенофлоры

72. Байкальского хребта // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 7. С. 990-998.

73. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990а. 199с. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.:Л., 1965. 367 с. Макунина Н. И. Степи Минусинских котловин // Turczaninowia. 2006. Т. 9. Вып. 4. С. 112-144.

74. Мартин Ю.А Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата // Экология. 1970. № 5. С. 16-24.

75. Мартин Ю.А Использование лишайников как индикаторов времени обнажения горных пород // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л., 1971. С. 105-109.

76. Маскаев Ю.М. Каменистые степи северной Хакасии и пути их рационального использования // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск, 1973. С. 147-152.

77. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976, С. 160-214.

78. Назимова Д.И. Лесорастительное районирование Западного Саяна. 1968. №1. с. 3-17.

79. Окснер A.H. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 475- 490.

80. Окснер A.M. Арктичный элемент в л1хенофлор1 рядянського сектора

81. Полярно1 обласп // Бот. журн. 1948. Т. V. № 1. С. 65-82.

82. Окснер A.M. Флора лишайншав Украшы. Кшв, 1968. Т. 2. Вып. I. 500 с.

83. Окснер A.M. Определитель лишайников СССР (морфология, систематика и географическое распространение). Д., 1974. Вып. 2. 283 с.

84. Определитель лишайников СССР. JL, 1971. Вып. 1. 411 с.

85. Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. 275 с.

86. Определитель лишайников СССР. JL, 1977. Вып. 4. 343 с.

87. Определитель лишайников СССР. JL, 1978. Вып. 5. 304 с.

88. Определитель лишайников России. СПб., 1996. Вып. 6. 202 с.

89. Определитель лишайников России. СПб., 1998. Вып. 7. 165 с.

90. Определитель лишайников России. СПб., 2003. Вып. 8. 275 с.

91. Определитель лишайников России. СПб., 2004. Вып. 9. 338 с.

92. Определитель лишайников России. СПб., 2008. Вып. 10. 512 с.

93. Отнюкова Т.Н. Cladina stygia (Cladoniaceae, Lichenes) в Сибири // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 4. С. 102-105.

94. Отнюкова Т.Н., Степанов Н.В., Урбанавичюс Г.П. Лишайники // Красная книга Красноярского края (Растений и грибы). 2005. С. 287

95. Поликарпов Н.П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна//Вопросы лесоведения. Красноярск, 1970. С. 26-79.

96. Положение о государственном природном заповеднике «Хакасский». Утверждено Государственным комитетом Российской Федерации по охране окружающей среды 12 ноября 1999 г.

97. Постановление Правительства Российской Федерации от 4 сентября 1999 г. «О создании заповедника «Хакасский» на базе государственных природных заповедников «Чазы» и «Малый Абакан».

98. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. I/ Систематика жизненных форм // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 34-42.

99. Прокопьев С.М. Природа Хакасии: Пособие. Абакан, 1993. 205с.

100. Пушкарь B.C., Майоров И.С. Экология (учебное пособие). Владивосток, 2003. 188 с.

101. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Алтая // Тр. ин-та / Бот. ин-т АН СССР. Сер.2. 1940 (1938). Вып. 4. С. 295-321.

102. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Саян // Растительное сырье. 1961. Сер. 5. Вып. 9. С. 382-390.

103. Савич В.П. К флоре лишайников Тофаларии // Труды Ботанического инта АН СССР. Сер.2 (Споровые растения). Вып. 3. Л., 1936. С. 597-602.

104. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск, 1979. 168с.

105. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223с.

106. Седельникова Н.В. Фитомасса лишайниковых синузий гольцового пояса Кузнецкого Алатау // Растительные ресурсы.Л.,1974. С.120-122.

107. Седельникова Н.В. Реликты в лихенофлоре Горной Шории (Кузнецкое нагорье) // Бот. журн. 1977а. Т. 62. №3. С. 363-370.

108. Седельникова Н.В. Флора лишайников Горной Шории // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск, 19776. С. 194-208.

109. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саянской горной области //Бот. журн. 1979. Т. 64. № 5. С. 671-679.

110. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985.180 с.

111. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Конспект флоры. Новосибирск, 1990. 175 с.

112. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Диссертация д-ра биол.наук. Новосибирск, 1991 с.

113. Седельникова Н.В Лишайники Салаира // Флора Салаирского кряжа. Новосибирск, 1993. С. 33 - 78 с.

114. Седельникова H.B. Состав лихенофлоры Восточного Саяна // Сиб. биол. журн., 1993. Вып. 4. - С. 3-9.

115. Седельникова Н.В. Систематический список лишайников Восточного Саяна//Новости сист. низш. раст. JL, 1996. Т.31. С. 144-151.

116. Седельникова Н.В Лишайники // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск, 2001. С. 228-278.

117. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск, 2001. 190 с.

118. Седельникова Н.В Лишайники // Флора Салаирского кряжа. -Новосибирск, 2007. С. 98-136.

119. Седельникова Н.В. Лихенобиота Алтае-Саянского экорегиона // Сиб. экол. журн. 2008. №6. С. 851-858.

120. Седельникова Н.В, Лащинский H.H., Лузанов В.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае Саянская горная система) // Бот. журн. 1989а. Т. 74. № 11. С. 1572-1583.

121. Седельникова Н.В, Лащинский H.H., Лузанов В.Г. Лишайники -эпифиты липового леса Салаира // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 19896. №3. С. 99-105.

122. Седельникова Н.В, Лащинский H.H. Лишайники карбонатных местонахождений Салаира // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1990. Вып. 2. С. 51-58.

123. Седельникова Н.В, Лащинский H.H. Лишайники сосновых лесов Салаира // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 3.

124. Скачко Е.Ю. Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды

125. Электронный ресурс. / Е.Ю. Скачко// disserCat. 2003. - URL: http://www.dissercat.com/search7keys

126. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна. М., 1970. 235 с. Сочава В.Б. Перспективы геоботанического картографирования// Геоботаническое картографирование. M.:JI., 1963. С. 3-10.

127. Степанов Н.В. Особенности распространения и экологии редких видов лишайников рода Leptogium в черневом горном поясе Саян. Красноярск, 2010. С. 47-52.

128. Танзыбаев М.Г. Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск, 1974. С. 25-32.

129. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. Новосибирск, 1993. 236 с. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.:Л., 1963. 154 с.

130. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. Вып. III. С. 316-360.

131. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л. 1962. 100 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л. 1974. 244 с. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, 1937. 312 с.

132. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Минск, 1956. 533 с.

133. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

134. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та, 1956. Т. 5. С. 3-43.

135. Чижикова Н.М. Природно-климатическое районирование Хакасии. Автореф.дис.канд.биол.наук. Томск, 1973. 24с.

136. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины // Труды ЮжноЕнисейской комплексной экспедиции. 1954. вып. 3. С. 113-123.

137. Энциклопедия Республики Хакасии / Под ред. В.А. Кузьмина. Раздел «Лишайники» Красноярск, 2007. Т. 1. 432с.

138. Энциклопедия Республики Хакасии. Красноярск, 2008. — Т. 2. С.44-45, 83-84, 158, 194, 262.

139. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л., 1968. 235 с.

140. Andersen J.L., Sollid J.L. Glacial chronology and glacial geomorphology in the marginal zones of the glaciers, Midtdalsbreen and Nigardsbreen, south Norway. Norsk geografisk Tidsskrift. 1971. 25. P. 1-38.

141. Andrews J.T., Webber P.J. Development landforms and chronology of Generator Lake, Baffin Island, North West Territories. Geographical Bulletin. 1964. N9. P. 169-188.

142. Andrews J.T., Webber P.J. Lichenometry to evaluate changes in glacial mass budgets as illustrated from northcentral Baffin Island. Arctic and Alpine Research. 1969. N 1. P. 181-194.

143. Beschel R.E. A project to use lichens as indicators of climate and time // Arctic, 1957. N 1. P. 60.

144. Burrows C.J., Orwin J. Studies on some glacial moraines in New Zealand. 1: The establishment of lichen growthcurves in the Mount Cook area. New Zealand Journal of Science, 1971. N 14. P. 327-335.

145. Calkin P.E., Ellis J.M. A Neoglacial chronology for the Central Brooks Range, Alaska. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 1978. N10. P. 376.

146. Calkin P.E., Ellis J.M. A lichenometric dating curve and its application to Holocene glacial studies in the Central Brooks Range, Alaska // Arctic and Alpine Research, 1980. N 12. P. 245-264.

147. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. Outline of the Ascomycetes. 1998. Vol. 16. P. 1-2, 161.

148. Hawksworth D.L., David J.C. Family Names // Index of Fungi Supplement. Kew: CAB International Mycological Institute. 1989. 75 p.

149. Hawksworth D.L., Eriksson O.E. The names of accepted orders of ascomycetes. Syst. Ascom. 1986.Vol. 5. P. 175-184.

150. Santesson R. et al., Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. 359 p.

151. Stork A. Plant immigration in front of retreating glaciers, with examples from the Kebnekasje area, northern Sweden. Geografiska Annaler, 1963. N 45. P. 1-22. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. 1994. 710 p.