Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники Северо-Восточного Прибайкалья: состав и эколого-ценотическое распределение
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Лишайники Северо-Восточного Прибайкалья: состав и эколого-ценотическое распределение"
На правахрукописи
ХАРПУХАЕВА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА
ЛИШАЙНИКИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ: СОСТАВ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Специальность 03. 00. 05. - «Ботаника»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2004
Работа выполнена в Институте Общей и Экспериментальной Биологии СЮ РАН
(г. Улан-Удэ)
Научные руководители: доктор биологических наук,
профессор
Намзалов Бимба Батомункуевич
, ' кандидат биологических наук
Будаева Софья Эрдынеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Плешанов Андрей Сергеевич кандидат биологических наук Пристяжнюк Сергей Анатольевич
Ведущая организация: Красноярский педагогический
государственный университет (г. Красноярск)
Защита состоится «5» марта 2004г. в 15ч. в 404 ауд. на заседании диссертационного совета Д 212.022.03. в Бурятском государственном университете им. Д. Банзарова по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, Бурятский государственный университет им. Д. Банзарова. Факс (3012)210588. E-mail: univer@bsu.ru
С диссертацией можно- ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета им. Д. Банзарова
Автореферат разослан «5» февраля 2004г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Лишайники - своеобразная группа растений, являющаяся одним «из компонентов растительного покрова Сибири, при этом изученность её остается слабой. В Байкальской Сибири к таковым относится территория долины верхнего течения р. Баргузин. Первые лихенологические исследования на территории Джергинского заповедника и верхнем течении р. Баргузин проводились С.Э. Будаевой (1996а, 19996).
Большой интерес представляет изучение роли лихенофлоры в сложении растительного покрова, которая особенно велика в гольцовых и горнотундровых сообществах. Накипные эпилитные лишайники определяют ландшафт гольцовых пустынь. Район исследований характеризуется большим разнообразием природных комплексов -присутствует высотная поясность, геотермальные источники, что увеличивает разнообразие лишайников. Актуальность изучения лихенофлоры увеличивается в связи с активным хозяйственным освоением таежных и горных районов. Большое значение имеют лишайники, как кормовая база для диких животных (кабарга, марал, дикий северный олень) и для оленеводства, как традиционного занятия коренных народов севера. Большую часть исследуемой территории занимает Джергинский заповедник, созданный для охраны уникальных ландшафтов верховьев р. Баргузин.
Цели и задачи. Основной целью работы было выявление видового состава лишайников долины верхнего течения р. Баргузин и изучение их эколого-ценотического распределения.
Задачи: 1. Выявить видовой состав лихенофлоры верховьев р. Баргузин. 2. Провести систематический, экологический, географический анализ лихенофлоры. 3. Изучить эколого-ценотическое распределение лишайников. 4. Выявить редкие виды лишайников.
Положения, выносимые на.защиту. 1. Лихенофлора верхнего течения р. Баргузин является бореально-арктоальпийской, при заметном участии монтанного (17,7%) и неморального элементов (11,3%), что указывает не только на зонально-провинциальное положение горной системы, но и на сложную историю становления современного разнообразия лишайников. 2. Высотное распределение лишайников обусловлено изменением гидротермического режима, при этом лишайники выступают в роли доминантов в экстремальных условиях растительных сообществ высокогорного пояса.
Научная новизна. Изучены состав и эколого-ценотическое распределение лишайников долины верхнего течения р. Баргузин.
Выявлено 327 видов, относящихся к 113 родам, 39 семействам. Для Джергинского заповедника впервые приводится 240 видов, приводится 39 местонахождений новых видов для Бурятии, изших 5 новых для Южной Сибири. Обнаружено 15 видов редких лишайников, из них 8 занесено в Красную книгу республики Бурятии (2002). Впервые для лихенофлоры изучаемой территории проведены биоморфологический, экологический, географический анализы, рассмотрено вертикальное распределение лишайников по высотному профилю, выявлены закономерности распределения видов.
Практическая- значимость работы. Полученный материал можно использовать для составления сводок и электронных баз данных по лихенофлоре Бурятии, создания определителей, обоснования природоохранных мероприятий и оценке биоразнообразия территории, осуществления регионального мониторинга и обоснования выделения природных объектов, требующих охраны.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Южно - Сибирской международной- научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000» (Абакан, 2000), на конференции «Исследования молодых ботаников Сибири», (Новосибирск, 2001), на юбилейной конференции, посвященной памяти Н.А.'Еповой (Иркутск, 2003), на второй международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 227 страницах и содержит 11 таблиц и 24 иллюстрации. Список литературы содержит 196 источников, из них - 172 на русском, 24 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научным руководителям - с.н.с, к.б.н. С.Э. Будаевой, проф., д.б.н. Б.Б. Намзалову за общее методическое руководство в ходе выполнения работы. Особую признательность автор выражает с.н.с, к.б.н. Будаевой Софье Эрдынеевне за обучение, ценные консультации и помощь в определении лишайников. Выражаю признательность д.б.н., проф. Седельниковой Н.В. (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), с.н.с, к.б.н. Журбенко М.П. (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), к.г.н., с.н.с Г.П. Урбанавичюсу, к.б.н., с.н.с. Т.А. Дудоревой (ПАБСИ, г. Кировск), к.б.н., с.н.с. И.Н. Урбанавичене (Байкальский государственный биосферный заповедник) за проверку и определение некоторых видов. А также администрации ГПЗ «Джергинский» в лице
директора Ц.З. Доржиева и инспекторам охраны заповедника за помощь в проведении исследований.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ
Глава 1. История исследования лишайников Байкальского
региона
Исследования лихенофлоры Бурятии имеют давнюю историю: первые упоминания о лишайниках Байкала имеются в работе Георги (цит. по Будаевой, 1989). А.А. Еленкин посетил юго-запад Бурятии и обработал коллекции лишайников других коллекторов (Еленкин, 1901, 1902, 1903, 1904, 1905, 1906; Elenkin, 1901, 1904; Федченко,1902). А. Цальбрукнер опубликовал список лишайников из Забайкалья (по сборам П.С. Михно) (Zahlbruckner, 1909). А.Н. Окснер указывает находки лишайников из южного Прибайкалья в своих работах (1930, 1939, 1940а, б, в, 1946). Лихенофлору северо-восточного побережья Байкала исследовала К.А. Рассадина (1929, 1936; 1940,1950).
В 1970-1972 гг. на территории Баргузинского заповедника исследования лишайников и лишайниковых группировок проводила С.Э. Будаева-(1974, 1975, 1976а, б, 1981а, б, 1986, 19896). Лихенофлору Байкальского хребта изучала Т.В. Макрый (1981а, б, 1987а, б, 1988, 1990а).
На склонах хребта Хамар-Дабан по оценке степени атмосферного загрязнения и усыхания лесов работали Х.Х. Трасс, А.Й. Пярн и К.Р. Цобель (Пярн, Трасс, Цобель, 1982; Трасс, Пярн, Цобель, 1987, 1988; Пярн, 1988; Пярн, Трасс, 1990). С.Э. Будаева проводила изучение влияния выбросов Селенгинского ЦКК на эпифитные лишайники (Будаева, 1987а, 1988в, 1999а), а также распределение лишайников в долине р. Мишихи (хр: Хамар-Дабан) (Будаева, 19886). Калициевые лишайники Баргузинского и Байкальского заповедников изучал А. Н. Титов (Титов, 1985; Титов и др., 2002).
В 90-е гг. в Байкальском заповеднике изучение лишайников продолжили И.Н. Урбанавичене и Г.П. Урбанавичюс (Урбанавичене, 1990, 1991а, б, 1996, 1998, 2001; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1997, 1998а, б, в, г, 1999а, б, в, 2001; Урбанавичюс, 1997; Урбанавичюс, Урбанавичене, 1999). Т.В. Макрый проводила исследования на склонах хребта Хамар-Дабан и долине р. Селенги (Макрый, 19906, 1992; Макрый, Голубкова, 2001). В 1997-1999 гг. С.Э. Будаевой проводилось исследование лихенофлоры Забайкальского национального парка (полуостров Святой Нос, о. Бакланий, окрестности озер Бармашовое и Арангатуй, Чивыркуйские гольцы) (Будаева, 19976,2002; Бардунов, Будаева, 1999).
В 2001-2003 гг. С.Э. Будаевой проводились исследования лишайников восточного побережья оз. Байкал,,на склонах Голондинского хребта, хребта Улан-Бургасы (2002,2003а, б, в).
Исследования лишайников Джергинского заповедника в 1995 г. проводились С.Э. Будаевой (1996а). В работе приводятся сведения о произрастании в долинах рек Сея и Джирга 56 видов. Лишайники лесов долины верхнего течения р. Баргузин ранее изучались С.Э. Будаевой (1995а, 19996). Таким образом, известное количество видов для исследуемой территории составило 87 видов.
Глава 2. Физико-географическая характеристика
Исследуемая территория относится к бассейну верхнего течения, р. Баргузин и находится на стыке трех хребтов: Баргузинского, Икатркого, Южно-Муйского. Большую часть территории охватывает заповедник «Джергинский». Центральная, северная и северо-восточная, части верховьев заняты горными сооружениями Баргузинского и1 рводово-глыбовыми поднятиями Икатского хребта, а южная и юго-западная их части включают северную часть расширения Баргузинской котловины (Иметхенов, 1995). Баргузинская долина вместе с прилегающими к ней горными хребтами отличается большим своеобразием и сложностью геологического строения. На исследованной территории находятся пять термальных источников - Мегдельгун, Умхейский, Кучигерский, Аллинский и Сеюйский.
Климат рассматриваемой территории определяется географическим положением в центре Азиатского материка и характеризуется резкой континентальностью, суровостью и засушливостью. В формировании климата котловины помимо общих условий, также имеют значение и местные особенности, среди которых наиболее выражено влияние окружающего высокогорного рельефа, обуславливающего орографическую изоляцию котловины от климатического влияния Байкала.
Основные растительные пояса - лесостепной, лесной, высокогорный с подпоясами: подгольцовым и гольцовым. В лесном поясе наиболее широко распространены леса из лиственницы Гмелина. Они господствуют в северной половине Джергинского заповедника и в верхней полосе отрогов хребтов и на их северных склонах в южной части исследуемой территории, где развита многолетняя мерзлота. По днищам долин рек встречаются небольшие участки лесов из ели сибирской, пихты сибирской и кедра сибирского. Кедровостланиковые сообщества разрастаются на грубых щебнистых субстратах в подгольцовом поясе.
Гольцовые комплексы занимают высоты гор 1700-2300 м над ур. м. В. растительном покрове гбльцовых комплексов ландшафтообразующую роль играют горныел тундрьК
Глава 3. Материалы и методы исследования
МатериалыЧ)были собраны в 1998, 2000-2002 гг. на территории Джергинского заповедника в долинах рек Аматхан, Джирга, Ковыли, Юргон, в Амутской котловине на Икатском, Южно-Муйском и Баргузинском хребтах,''а также в окрестностях источников Умхей и Кучигер. Исследования проводились маршрутным методом (Юнатов, 1964). Было собрано около 3500 гербарных образцов. Для характеристики растительности сделано 170 описаний. Описания делались по методике, описанной в «Полевой геоботанике» (Понятовская, 1964). Сборки обработка лишайников производились по общепринятой методике, изложенной в работав А.В. Домбровской, Р.А. Шлякова (1967), А.Н.1 Окснера(1974).
При определении лишайников использовались «Определитель лишайников СССР» (1971, 1975, 1977, 1978, 1992), «Определитель лишайников России» (1996, 1998, 2003), и другие отечественные определители, иностранные монографические обработки и определители: (Purvis et al., 1992; Goward et al., 1994; Nordic Lichen Flora (1998, 2002); Moberg, 1977; Vitikainen; 1994; и другие).
Мауериал обрабатывался в лаборатории флористики и геоботаники ИОЭБ СО РАН под руководством с.н.с, к.б.н. Софьи Эрдынеевны Будаевой, а также лаборатории бриологии и лихенологии ПАБСИ (г. Кировск) под руководством с.н.с, к.г.н. Геннадия Пранасовича Урбанавичюса. При определении использовались микроскоп МБС - 10 и МБИ-10 и реактивы: 10-процентный водный раствор КОН, насыщенный водный, раствор! СаСЛОг, раствор 52 в водном растворе йодистого калия и раствор парафенилендиамина C6H4(NH2)2 в спирте.
(.Для экологической характеристики видов использовались данные Н.В. Седельниковой (1990). Обработка количественных данных проводилась с использованием программы MS Excel 2002. В приложении приводятся карты местонахождений редких и новых видов лишайников для исследуемой территории и Бурятии.
Глава 4. Аннотированный список лишайников
Аннотированный список видов лишайников долины верхнего течения р. Баргузин состоит из 327 видов, относящихся к 113 родам, 39
семействам, 7 порядкам. Список приводится в алфавитном порядке, номенклатура дана по сводке Santesson (1993) с учетом позднейших изменений и дополнений (Randlane, Saag, Thell, 1997, и др.). Для каждого вида приводятся субстрат и местонахождение, географический элемент и тип ареала, экологическая груггаа по отношению к влажности и распространение по Бурятии. Список составлен по материалам исследований, а также с использованием литературных данных (Будаева, 1996а, 19996).
Глава 5. Анализ лихенофлоры
5.1. Систематический анализ лихенофлоры- ,
В лихенофлоре долины верхнего течения р. Баргузин выявлено 327 видов, относящихся к 113 родам, 39 семействам. Объёмы порядков, семейств и родов приводятся по Eriksson et Hawksworth (1998) и Eriksson et al. (2001). Виды относятся к 7 порядкам: Arthoniales, Verrucariales, Agyriales, Lecanorales, Lichinales, Pertusariales, Ostropales. Наиболее значительно представлен порядок Lecanorales - 280 видов (85,6%), что является характерной чертой голарктических флор.
1 Таблица 1
Состав многовидовых семейств лишайников»
Место во флоре Семейство Число
родов видов видов (%)
1 Parmeliaceae '28 '66' 20,2
2 Cladoniaceae 1 38 ' 11,6
3 Physciaceae 8 34 ' 10,4
4 Lecanoraceae 9 22 ' 6,7
5 Peltigeraceae 2 17 5,2
6 Collemataceae 2 16 4,9
7-8 Umbilicariaceae 2 11 3,4
7-8 Teloschistaceae 2 11 3,4 .
9 Stereocaulaceae 1 10 3,1
10-12 Pertusariaceae 2 9 2,8
10-12 Rhizocarpaceae 2 9 2,8
10-12 Porpidiaceac 2 8 2,5
Итого 251 76,8
К двенадцати наиболее крупным, семействам принадлежат Parmeliaceae (66), Cladoniaceae (38), Physciaceae,(34), Lecanoraceae (22), Peltigeraceae (17), Collemataceae (16), Umbilicariaceae (11), Teloschistaceae
(11), Stereocaulaceae (10), Pertusariaceae, Rhizocarpaceae (^ 9 видов), Porpidiaceae (8) (табл. 1). На первые 12 многовидовых семейств приходится 251 вид, или 76,8% от всей лихенофлоры. Среднее число видов в семействе - 8. Таким образом, 28 семейств имеют уррвень видового богатства ниже этого показателя. 13 семейств, или 4%>_ представлены 1 видом.
Лидирующим ,во флоре является семейство, Parmeliaceae, насчитывающее 66 видов (20,1% от общего числа видов). Среди пармелиевых наибольшее число видов относится к брреальному (29 видов) и арктоалъпийскому элементам (21 вид). Виды семейства вносят значительный вклад в сложение горнотундровых и лесных, сообществ. Семейство Cladoniaceae, содержащее один род Cladonia (38 видов, 11,6%), подавляющая часть таксонов которого относятся к бореальному элементу (32 вида), распространено в напочвенном покрове во всех высотно-поясных растительных формациях исследуемой территории, но наибольшее разнообразие видового состава наблюдается в лесном поясе Третье место в семейственном спектре занимает семейство Physciaceae (34 вида, или 10,4%). В составе семейства преобладают виды, относящиеся к неморальному элементу (15 видов), среди которых преобладают эпифитные лишайники (12 видов). Семейство Lecanoracepe (22 вида, 6,7%) в основном представлено арктоальпийскими (9 видов) и бореальными видами (7 видов).
Таблица 2
Состав многовидовых родов лишайников
Род Число видов
абсолютное %
С1ас1ота 38 11,6
Peltigeгa 14 4,3
Ьссапога 12 3,7
РЬаеорЬу5с1а 11 3,4
81егеосаи1оп 10 3,1
Ме1апеНа 9 3
итЫНсапа 9 8
СоПета 8 2,5
ЬсрК^шт 8 2,5
РегШвапа 8 2,5
ЯЫгосагроп 8 ' ' 2,5
Са1ор1аса 7 2,2
Игого 142 43,4
Состав семейства Peltigeraceae (17 видов, или 5,2%), представленного двумя родами Peltigera и Solorina, отражает бореальные черты лихенофлоры, так как состоит преимущественно из видов бореального элемента (11). Специфика горного рельефа определяет высокое положение семейства Umbilicariaceae (11 видов, 3,4%). Высокий ранг семейства Stereocaulaceae (10 видов) в спектре ведущих семейств лихенофлоры характерен для горно-бореальных и горно-арктических лихенофлор. Большой удельный вес семейства Pertusariaceae (9 видов, 2,8%) отмечается лйхенологами для арктических флор (Макрый, 1990а* Журбенко,1990), где оно представлено в основном тундровыми напочвенными видами, а также умеренных неморальных флор, где оно представлено эпифитами. В горных тундрах Южно-Муйского и Икатского хребтов обнаружено 7 видов из родов Pertusaria и Ochrolechia, относящихся к арктоальпийскому и альпийскому элементам. Семейство Rhizocarpaceae (9 видов, 2,8%) представлено эпилитными накипными лишайниками, участвующими в образовании эпилитно-накипных синузий на россыпях.
К числу ведущих родов относятся: Cladonia - 38 видов (11,6%), Peltigera - 14 видов (4,3%), Lecanora - 12 видов (3,7%), Phaeophyscia - 11 видов (3,4%), Stereocaulon- 10 (3,1%) (табл. 2). Первые 12 самых больших родов содержат 142 вида, или 43,4% от всей лихенофлоры. Среднее число видов в роде - 3. 25 родов характеризуются уровнем выше этого показателя. 63 рода, или 19,3%, содержат по 1 виду.
Высокое положение во флоре семейств Cladoniaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae характеризует флору как бореальную, семейства UmЫlicariaceae, Stereocaulaceae, Collemataceae, Teloschistaceae, Rhizocarpaceae, Porpidiaceae указывают на горное расположение изучаемой флоры. Таким образом, можно сделать вывод, что изучаемая лихенофлора в своей основе является бореальной, что характерно для её положения в Бореальном полцарстве Голарктики. Горный рельеф района ей придаёт специфичные горные черты, о чём свидетельствует высокий ранг семейств Umbilicariaceae, Stereocaulaceae, Rhizocarpaceae, Porpidiaceae u Pertusariaceae.
С целью выявления особенностей лихенофлоры верховий р. Баргузин проведено сравнение с лихенофлорами Баргузинского хребта (Будаева, 1986, 1989), Байкальского хребта (Макрый, 1990а), хребта Хамар-Дабан (Байкальский заповедник) (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998), Забайкальского природного национального парка (ЗПНП) (Будаева, 2000), Витимского заповедника (Лиштва, 2000).
Для сравниваемых районов характерны двенадцать общих семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Physciaceae, Peltigeraceae,
Ьесапогасеае, СоИвтМасвав, Б1егеосаи1асеае, итЪШсапасеае, 1е1о8сЫз1асеае, Е.Ы1осагр1асеае, Рогр1Масеае. Спектр ведущих семейств характерен для горных лихенофлор умеренно бореальной зоны. Значительная роль семейств РагтеНасеае, С1аёотасеае, Peltigeraceae, Ьесапогасеае в составе лихенофлор сравниваемых областей является особенностью бореальной флоры, вытекающей из близостц сравниваемых районов. Высокий ранг семейств итЪШсапасеае81егеосаи1асеае, Е.Ы1осаграсеае, Ро^Масеае и РеНтапасеае обусловлен г горным рельефом сравниваемых областей. То, что систематические структуры сравниваемых лихенофлор оказались достаточно близкими, может быть объяснено относительной однородностью природно-климатических условий и гористым рельефом.
Для определения степени сходства лихенофлоры верховий р. Баргузин с лихенофлорами других районов использован коэффициент Жаккара(КЛ (Шмидт, 1974; Миркин, 1989).
При сравнении лихенофлор верховий р. Баргузин и хр. Хамар-Дабан К] оказался равен 0,39; при сравнении. с - лихенофлорой Байкальского хребта К] оказался равен 0,37, а для сравнения с лихенофлорой Забайкальского природного национального парка (ЗПНП) -0,56. Наибольшее сходство лихенофлора верховий р. Баргузин показывает с т лихенофлорой Витимского заповедника К] - 0,75. Географическая близость двух районов, сходные биоклиматические условия, обуславливают сходство- двух лихенофлор, особенно большая континентальность климата относительно районов, находящихся в зоне влияния оз. Байкал (Байкальский хр., хр. Хамар-Дабан, Баргузинский заповедник, ЗПНП).
Все сравниваемые районы, несмотря на различия, представляют единое целое в физико-географическом и во флористическом смысле.
5.2. Биоморфологический анализ лихенофлоры .
Системы классификации жизненных форм разрабатывали А.Н. Окснер (1974), НС. Голубкова (1983), СА Пристяжнюк (1996) и др. В задачу наших исследований не входил дробный анализ жизненных форм. При биоморфологическом анализе за основу были взяты три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые. Анализ жизненных форм показал: наибольшее количество видов лишайников принадлежит к группе с накипным слоевищем - 123 вида (37,6%), на втором месте находятся листоватые лишайники - 120 видов (37,7%), и на третьем месте - лишайники с кустистым слоевищем - 84 вида (25,7%).
5.3. Экологический анализ лихенофлоры
5.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к
влажности
При выделении экологических групп лишайников по отношению к влажности использованы критерии, предложенные в работе Н.В. Седельниковой (1990).
При анализе было выявлено 7 групп лишайников. На первом месте находятся мезофиты - 209 вида, на втором криофиты — 33 вида, на третьем психрофиты - 27 видов. К ксерофитам относится 24 вида, к ксеромезофитам - 25, гигромезофитам - 6 видов, 3 вида лишайников относится к криоксерофитам. Спектр основных экологических групп лишайников по отношению к влажности характеризует разнообразие экотопов, пригодных для заселения лишайниками, встречающихся на исследованной территории.
5.3.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
При анализе лишайников по отношению к субстрату выделено 6 групп: эпилитные, эпифитные, эпиксильные, эпигейные, эпибриофиты, эпифитореликвиты.
Эпигейные лишайники (87 видов) встречаются во всех поясах. Наибольшее количество эпигейных лишайников встречается в лесном поясе - 48 видов. В высокогорном поясе встречается 23 вида эпигейных лишайников.
Эпифитная флора состоит из 96 видов лишайников. Наибольшее количество эпифитных лишайников обнаружено на лиственнице - 41 вид. Также много эпифитов произрастает на березе - 30 видов. В среднем на каждой древесной породе обитает по 18 видов лишайников. Роды Parmelia, Hypogymma, Vulpicida, Melanelia, Tuckermannopsis, Usnea, Evernia и Bryoria (семейство Parmeliaceae) - наиболее часто встречающиеся среди эпифитов, и приурочены к лиственнице, кедровому стланику, сосне и березке кустарниковой - самым распространенным породам в районе исследования. В лесном поясе встречается 39 видов эпиксильных лишайников.
Среди эпилитов (112 видов) преобладают виды с накипным слоевищем (60). Распределение эпилитов находится в зависимости от высоты, освещенности. Так, в лесостепном поясе на экспонированных и сухих склонах преобладают следующие виды: Lecanora frustulosa, Endocarpon pusillum, Squamarina lentigera, Diploschistes scruposus,
Xanthoparmelia compersa, X. somloensis. В подгольцовом поясе на россыпях встречаются следующие виды: Ophioparma ventosum, Rhizocarpon geographicum, Porpidia crustulata, Arctoparmelia separata, Asahinea chrysantha, Umbilicaria caroliniana.
Эпибриофиты (7 видов) и эпифитореликвиты (21 вид) встречаются в тундровых сообществах с избыточным увлажнением/ Переход арктоальпийских лишайников на мох и растительные остатки рассматривается как вторичный, обусловленный обезлесением гор по мере их поднятия (Седельникова, 1985).
Преобладание эпилитных видов (112) связано с наличием большого количества подходящих экотопов и субстратов - скал и каменных россыпей; на втором месте находятся эпифиты - 96 видов, что может быть объяснено большой площадью, покрытой лесом; на третьем эпигейные - 87 видов. Эпигейные лишайники произрастают повсеместно, особенно на бедных и холодных почвах.
$.4. Географический анализ лихенофлоры
В основу выделения географических элементов положен принцип поясности-зональности, принятый А.Н. Окснером (1944, 1946,1948,1974). В последующем, большинство лихенологов, беря за основу схему географических элементов А.Н. Окснера, приводили свои системы географических элементов (Макаревич, 1963; Голубкова, 1983; Трасс, 1970; Седельникова, 1985, 1990; и др.).
В данной работе придерживались системы элементов, изложенной в работах Н.В. Седельниковой (1985, 1990) с некоторыми изменениями и дополнениями других авторов.
В лихенофлоре верховьев р. Баргузин выделено 7 географических элементов (табл. 3): альпийский, арктоальпийский, бореальный, гипоарктомонтанный, монтанный, неморальный и степной. На основе шйротно-регионального распределения все виды лишайников сгруппированы в 9 типов ареала: голарктический, голарктико-нотарктический, плюрирегиональный, евразиатский, евразоамериканский, азиатско-американский, азиатский, центрально-азиатский, сибирский.
Ведущее положение в географическом спектре принадлежит бореальному элементу, охватывающему 101 вид (30,9%). Преобладание бореальных лишайников закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах Бореального полцарства Голарктики, в зоне распространения тайги. Бореальные лишайники определяют облик лихенофлоры в лесном и высокогорном поясах, среди них виды из родов Bryoria, Evernia, Hypogymnia, Melanelia, Nephroma, Usnea, Parmelia,
Peltigera, Cladonia. 99% чбореальных видов лишайников широко распространены в Голарктике и за её пределами. Это указывает на небольшую специфичность бореальной лихенофлоры.
Заметная роль арктоальпийского элемента, насчитывающего 79 видов (24,2%), в составе флоры объясняется тем, что высокогорья занимают значительную часть исследуемой территории. Арктоальпийцы большей частью представлены видами с широкими ареалами: 73 вида, или 92,4%. Наиболее распространены в высокогорьях арктоальпийские лишайники семейства Parmeliaceae (23 вида), относящиеся к родам Flavocetraria (2 вида), Asahinea (2 вида), Bryocaulon (1 вид), Cetraria (3 вида), Cetrariella (1 вид), Dactylina (1 вид), Arctoparmelia (2 вида), Alectoria (1 вид) и др.
Таблица 3
Соотношение географических элементов и типов ареала
1 Географические элементы
1 ипы ареалов А АА Б ГМ M H С Все го
Голарктический - 29 23 9.М. 14 . 4 - 7 г 86
Голарктико- >i нотарктический. - 11 13 \ 1 1 ' - 27
Плюрирегиональный. 18 50 7 27 18 6 126
Евразиатский 1 3 3 1 6 1 rl,| 16
Ьвразоамериканский 1 12 11 6 9 9 3 51
Азиатско-американский 1 4 - - 1 1 3 10
Азиатский 1 1 - - 3 4 9
Центрально-азиатский - - - • - 1 1
Сибирский 1 - 1 - - - 1
Итого 3 79 101 24 58 37 25 327
Примечание. Географические элементы: А - альпийский, АА арктоальпийский, Б - бореальный, ГМ - гипоарктомонтанный, M монтанный, H - неморальный, С - степной.
Третье место в ряду географических элементов в лихенофлоре занимают лишайники монтанного элемента - 58 видов (17,7%). В составе монтанного элемента преобладают виды с широкими ареалами (98,3% от видов монтанного элемента). Виды монтанного элемента широко распространены, 50% их приурочено к каменистому субстрату.
Неморальный элемент составляет 37 видов, или 11,3% от всей флоры. Большинство из них - представители семейства Pkysciaceae (15 видов или 40,5%). 89,2% неморальных лишайников относятся к видам с
широкими ареалами. Азиатский тип ареала имеют 3 вида, среди них редкий вид Nephromopsis komarovii. На изучаемой территории неморальные виды встречаются в лесостепном поясе - - щ окрестностях термальных источников, а также в темнохвойных лесах долин рек Джирга и Ковыли.
Лихенофлора верховьев р. Баргузин является бореально-арктоальпийской с большим участием монтанных видов, что обусловлено зонально-климатическими факторами, характером рельефа и высотой над уровнем моря; Анализ типов ареалов выявил преобладание плюрирегиональных (12(у видов) и голарктических (86 видов) лишайников (табл. 3). Преобладание циркумполярных типов ареала -плюрирегионального и голарктического, выявлено главным образом для арктоальпийского и бореального элементов, типичных для горных районов умеренной полосы Северного полушария.
Глава 6. Распределение лишайников по поясам растительности
Водосборный бассейн в истоках р. Баргузин по характеру природных условий достаточно четко подразделяется на три территориальных природных комплекса, которые совпадают с основными растительными поясами: высокогорный с подпоясами: гольцовым и подгольцовым; горно-таежный и горно-лесостепной (Намзалов, 1995).
6.1. Лишайники лесостепного пояса
В исследуемом районе лесостепные фитоценозы имеют ограниченное распространение. Значительные участки лесостепи приурочены к северному окончанию Баргузинской котловины. Островки степной растительности встречаются на склонах гор южной экспозиции -убурах в долинах рек Джирга, Ковыли.
К лесостепному поясу приурочено 62 вида лишайников, или 19% от всей лихенофлоры. Из них преобладают лишайники степного элемента 18 видов, 29 % от лесостепной лихенофлоры. Виды степного элемента в основном лишайники, обитающие на каменистом субстрате. Напочвенных лишайников мало, в мелкодерновинных степях с разреженным травяным покровом встречаются слоевища Xanthoparmelia camchadalis. Основная часть лишайников встречается на камнях - Anamylopsora pulcherrima, Lecanora frustulosa, Endocarpon pusillum, Rhizoplaca melanophthalma, R. chrysoleuca, Diploschistes scruposus, Toninia tristis, Squamarina lentigera, Xanthoria elegans, Xanthoparmelia conspersa, X. somloensis.
6.2. Лишайники горно-лесного (таежного) пояса.
Лесные фитоценозы занимают большую часть исследуемой территории. Всего в лесном поясе встречается 181 вид лишайников, или 55,4% от всей лихенофлоры; из них 163 вида приурочено к лесному поясу (118 видов обнаружено только в лесном < поясе), 18 видов встречаются повсеместно от гольцов до лесостепного пояса. К выходам горных пород приурочено 35 видов. В высотно-поясной дифференциации растительности лесной пояс наиболее богат в видовом отношении, так как обогащен степными и высокогорными видами, которые проникают в лесной пояс по выходам горных пород. Географический анализ лишайников лесного пояса показал преобладание видов бореального элемента (85 видов, составляющих 47% от лесной лихенофлоры). На втором месте монтанные виды (38, или 21%). Виды неморального элемента (20, или 11,1%) приурочены к зонам отепления термальных источников и темнохвойным долинным лесам и имеют ограниченное распространение. Арктоальпийские лишайники (16 видов, 8,8%) преобладают в верхней части лесного пояса. В систематическом спектре ведущая роль принадлежит представителям семейств Parmeliaceae (40 видов), Cladoniaceae (33 вида), Peltigeraceae (14 видов). 177 видов (97,8%) имеют широкие ареалы.
В южной части исследуемой территории распространены сосновые и лиственничные кустарниково-разнотравные леса. На почве встречаются лишайники Cladoniafurcata, С. rangiferina, С. атаигосгаеа, С. stellar is, С. arbuscula, Pel tiger a aphthosa, P. canina, Cetraria laevigata. Ha ветвях сосен и лиственниц встречаются Evernia mesomorpha, Flavopunctelia soredica, Melanelia оШасеа, Hypogymnia farinacea, H. physodes, Parmelia sulcata, Vulpicida pinastri, Vsnea lapponica, if. glabrescens.
В лиственничниках лишайниковых на мерзлотных почвах доминирует Cladonia stellaris, образуя иногда до 98% проективного покрытия.
К темнохвойным лесам из ели сибирской, кедра и пихты приурочены многие неморальные мезофильные виды лишайников, такие как Physcia aipolia, Heterodermia japonica, H. speciosa, Ramalina calicarh. На ветвях и основаниях стволов деревьев встречаются Nephroma helveticum, Leptogium saturninum, L burnetii. На стволах пихты встречаются неморальные виды Graphis scripta, Arthonia radiata и Opegrapha rufescens.
В долинах рек, на склонах встречаются сообщества, образованные осиной, березой, тополем душистым, черемухой (термальный источник
Мэгдельгун) и ивняки. В образовании лэпифитных синузий принимают участие представители семейств Physciaceae, Teloschistaceae, Collemataceae, Candelarielliaceae:
6.3. Лишайники высокогорного пояса
Высокогорный пояс подразделяется на два подпояса: гольцовый и подгольцовый. Всего в этом поясе выявлено 107 видов лишайников, составляющих 32,7% от всех видов, обнаруженных на исследуемой территории. В высокогорьях преобладают лишайники арктоальпийского элемента - 61 вид, или 57% от лихенофлоры высокогорного пояса. Только в высокогорном поясе встречаются: Solorina octospora, Alectoria ochroleuca, Vulpicida tilesii, Bryocaulon divergens, Bryonora castanea, Rinodina turfacea, Pertusaria dactylina, P. panygra, P. bryontha, Dactylina arctica, Umbilicaria vellea, Asahinea scholanderi, Caloplacajungermanniae, C. tetraspora и др. Все они являются арктоальпийцами.
Ареалогический анализ показал, что виды с широкими ареалами составляют 99 видов, или 92,5% от всех высокогорных видов.
6.3.1. Подгольцовые комплексы
В подгольцовом поясе- распространены ерниковые и кедровостланиковые заросли, сфагновые болота.
Ерниковые заросли приурочены к днищам седловин, пологим увалам. Основные виды.кустарников встречающихся в них —это березка кустарниковая, различные виды ив и пятилистник кустарниковый. На мхах произрастают: Lecanora epibryon, Bacidia bagliettoana и Icmadophila ericetorum.
Кедровый стланик образует широкую полосу, опоясывающую склоны гор по верхней границе леса- Основу напочвенного покрова образуют синузий из видов рода Cladonia, с доминированием С. stellaris. На щебнистой почве в кедровостланиковых зарослях на моренах часто встречаются Cetraria odontella и Stereocaulon subcoralloides.
Повсюду на склонах отмечаются крупноглыбовые осыпи -курумы, на которых встречаются различные виды накипных и листоватых эпилитных лишайников: Arcthoparmelia centrifuga, A. separata, Melanelia panniformis, M. tominii, Lasallia rossica, Ophioparma ventosum, Asahinea chrysantha, Umbilicaria muehlenbergii, U. caroliniana, Dimelaena oreina.
6.3.2. Гольцовые комплексы г
Ландшафтообразующую роль в растительном покрове гольцовых комплексов высокогорий Икатского и Южно-Муйского хребтов играют горные тундры, большую площадь занимают курумы, россыпи, и другие местообитания, заселенные лишайниками.
Эпилитнб-накипные лишайниковые сообщества характеризуются доминированием накипных видов. На крупноглыбовых курумах 'и россыпях распространены' Rhfaocarpon geographicum, R. alpicola, R. badioatrum, R. grande, Porpidia'crustülata, P. flavicunda, P. macrocarpti, Bor'eoplaca ultrafrigida, Lecanbra'bicificta, Ophioparma ventosum и'другие накипные лишайники, '"'покрывающие поверхность камней. На мелкоглыбовых остановившихся курумах формируются эпилитно-листовато-лишайниковые -ценозы с доминированием Arctoparmelia centrifuga, A. separata, Asahinea chrysantha, Umbilicaria caroliniana, U. deusta, Lasallia rossica.
Щебнистые тундры определяют облик растительности выпуклых осевых частей хребтов (более 2000 м) и представляют собой россыпи1 мелкого щебня с незначительным участием высших растений и пятнами лишайниковых группировок. Из лишайников часто встречаются Alectoria ochrolenca, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetrana laevigata, Vulpicida tilesii, Asahinea chrydantha, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula, Cladonia stellaris, C. arbuscula. Состав лишайников в лишайниковых тундрах такой же, но'проективное покрытие гораздо выше. Дриадовые тундры можно подразделить на дриадово-лишайниковые на дренированных и обдуваемых покатостях склонов на щебнистых почвах и дриадово-моховые в ложбинах с избыточным увлажнением. Из сосудистых растений на щебнистых почвах произрастают дриада, шикша и Кассиопея вересковидная. Состав лишайников схож с вышеописанными сообществами. Кустарничково-лишайниковые тундры отличаются от других тем, что здесь развит ярус кустарничков и трав. Во время цветения эти тундры очень живописны. Мхов и лишайников мало. Там где увлажнение больше, видовое богатство лишайников меньше, но проективное покрытие каждого вида в отдельности больше. Здесь между мхами выделяются пятна лишайников: Cetrana islandica, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis, Cladonia rangifenna. Около кустов в дернинках мхов встречается Dactylina arctica.
При избыточном увлажнении развиваются кустарничково-осоковые, кустарничково-зеленомошные, осочковые тундры. Господство в напочвенном покрове переходит ко мхам и осокам. Кустистые лишайники растут среди мхов рассеянно, не образуя крупных пятен. На мхах
обнаружены Lecanora epibryon, Rinodina roscida, Bryonora castanea, на растительных остатках - Caloplacajungermanniae, С. tetraspora, С. sibirica, Ochrolechia ups aliens is, Pertusaria panyrgp, P, christae, P. bryoniba, P-dactylina. Наиболее часто встречается синузиЛ из следующих, .видов: £aloplaca jungermanniae, Ochrolechia upsaljensis и Lecanora epibryon.
При анализе вертикального распределения лишайников выявлено, что самым богатым оказался лесной пояс, содержащий. 181 вид, на втором месте - высокогорный пояс - 107, степной с 62 видами на третьем месте, повсеместно встречается 18 видов.
Нами осуществлено деление лишайников по их., особенностям распределения по поясам растительности. В результате выделено. 3 группы: 1 - специфические, 2 - встречающиеся, Л гювсеместно, 3 -выходящие за пределы пояса. В группу специфических видов объединены лишайники, встречающиеся только в пределах указанного пояса (например, только в лесостепном поясе встречаются Xanthoparmelia camchadalis, X. conspersa, Gypsoplaca macrophylla и т.д.; в лесном - Usnea scabrata, Bryoria simplicior; в высокогорном - Dactylina arctica, Caloplaca jungermanniae). Лишайники, встречающиеся повсеместно - это виды идущие по всему профилю гор, от лесостепного до высокогорного пояса. Лишайники, выходящие за пределы пояса — это виды, проявляющие наибольшую активность в данном поясе, например, в лесном, но заходящие и в другие пояса растительности, так как растительное сообщества не изолированы друг от друга, а находятся в близком контакте и переход от одного поясного типа растительности к другому постепенный.
Наибольшее количество специфических видов, встречается в лесном поясе - 118 (65,2% от лесной лихенофлоры), в основном это эпифиты, которые составляют основу лесной лихенофлоры. Многочисленна эта группа также и в высокогорном поясе (58 видов, 54,2%) здесь это виды горных тундр и каменных россыпей, из которых наиболее представлены эпилиты (24 вида) и эпибриофиты с эпифитореликвитами (20 видов). В лесостепном поясе группа специфических видов представлена главным образом эпилитами (30 видов, 48,4%), обитающими на склонах южной экспозиции. Высотно-поясные типы растительности взаимно проникают и обогащают друг друга, усиливают это влияние такие факторы, как расчлененность рельефа, наличие многолетнемерзлых пород, отепляющее влияние источников. Разнообразие экотопов усиливает видовое разнообразие экологических групп лишайников и их значения в сложении растительности в конкретном поясе в исследуемом районе. Эпилитные лишайники не столь строго приурочены к определенному поясу, как к субстрату - к осыпям и
выходам горных пород - субстрату, встречающемуся по всей профилю гор, в отличие от эпифитных лишайников. Поэтому эпилиты составляют значительную часть лишайников встречающихся повсеместно или выходящих за пределы пояса. Благодаря большой пестроте экологических условий лихенофлоры различных экотопов обогащаются нехарактерными видами. Например, в лесной пояс спускаются арктоальпийские высокогорные виды, а в высокогорный пояс поднимаются виды степного элемента по каменным осыпям и выходам горных пород.
Проанализировав высотную дифференциацию ландшафтов и вертикальное распределение лишайников, на изучаемой территории можно выделить 4 основные группы лишайников: 1 - встречающиеся в лесостепном поясе; 2 - виды, распространенные в лесном поясе; З -лишайники высокогорного пояса; 4 - виды, встречающиеся по всему профилю гор от лесостепного пояса до гольцов. Таким образом, в распределении лишайников выделяются З эколого-флористических комплекса: степной, таежный и высокогорный, соответствующих поясным типам растительности.
Глава 7. Редкие виды
Большую часть исследуемой территории занимает Джергинский государственный природный заповедник, основанный в 1992 году с целью сохранения природных комплексов верховий р. Баргузин. На исследуемой территории выявлено 15 редких видов лишайников, в том числе 8 видов лишайников, внесенных в Красные книги России и Бурятии.
Обнаружено 8 видов, занесенных в Красную книгу республики Бурятии (2002): Asahinea scholanderi (Llano) W.Culb. et C.Culb., Dendriscocaulon umhausense (Auersw.) Degel., Heterodermia japonica (M. Sato) Swinscow & Krog, Leptogium hildenbrandii (Garov.) Nyl., Masonhalea richardsonii (Hook.) Karnefelt, Normandina pulchella (Borrer) Nyl, Pyxine sorediata (Ach.) Mont., Nephromorpsis komarovii (Elenkin) Wei. В Красную книгу РСФСР (1988) из них занесены Asahinea scholanderi, Pyxine sorediata, Nephromorpsis komarovii, Leptogium hildenbrandii. В Красную книгу СССР (1984) занесены Asahinea scholanderi, Pyxine sorediata, Nephromorpsis komarovii.
Редкие виды в основном были обнаружены в окрестностях термальных источников, например, Phaeophyscia hispidula, Pyxine sorediata, либо в темнохвойных лесах, как Heterodermia speciosa, H. japonica, Koerberia biformis, Leptogium burnetiae.
Boreoplaca ultrafrigida Timdal является эндемиком северной'Азии (Урбанавичюс, 2003). В исследуемом районе вид встречен в гольЦовом поясе на вые. 1900-2100 м, и в лесном поясе - на скале в долине р. Джирга.
Были обнаружены местонахождения 39 новых для Бурятии видов, из них 5 новых для Южной Сибири - Bryodina rhypariza (Nyl.) Poelt, 1 Pertusaritfchristae Dibben & Poelt, Psora luridella (Tuck.) Fink!, P. vallesiaca '(Schaerl) Timdal, Gypsoplaca macrophylla (Zahlbr.) Timdal.
To, что в высокогорном поясе найдено большинство новых видов (22 вида - высокогорный пояс, 10 - лесной, 7 - лесостепной), можно объяснить тем, что лесной и лесостепной пояса сравнительно лучше исследованы в пределах гор Южной Сибири. '
ВЫВОДЫ
1. В лихенофлоре долины верхнего течения р. Баргузин выявлено 327 видов, относящихся к 113 родам, 39 семействам, 7 порядкам. Наибблее значительно представлен порядок Lecanorules — 280 видов (85,6%), что является характерной чертой голарктических флор. Впервые приводится 240 видов для Джергинского заповедника, 39 местонахождений новых видов для Бурятии и 5 для Южной Сибири.
2. Высокое положение во флоре семейств Cladoniaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae характеризует флору как бореальную, семейства Collemataceae, Umbilicariaceae, Stereocaulaceae, отчасти, Pertusariaceae указывают на горный характер изучаемой флоры. Лихенофлора в своей основе является бореальной, что характерно для её положения в Бореальном полцарстве Голарктики со специфическими чертами, обусловленными горным рельефом.
3. Лихенофлора верховьев р. Баргузин является бореально-арктоальпийско-монтанной, что обусловлено зонально-климатическими факторами, характером рельефа и высотой над уровнем моря. Активное участие в сложении флоры принимают неморальный элемент, отражая разнообразие природных условий на исследуемой территории. >
4. Анализ типов ареалов выявил преобладание плюрирегиональных (126 видов) и голарктических (86 видов) лишайников. Преобладание циркумполярных типов ареала выявлено для арктоальпийского и бореального элементов, типичных для горных районов умеренной полосы Северного полушария.
5. По отношению к субстрату среди лишайников преобладают эпилитные (112), эпигейные (87) и эпифитные (96) виды лишайников. Преобладание эпилитных лишайников объясняется наличием подходящих экотопов - скал и осыпей. Данный вид субстрата широко распространен на
горных склонах Большая доля эпифитов, объясняется большой площадью покрытой лесом.
6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества лесного пояса (181), которые обогащены степными видами, которые проникают в лесной пояс по вцходам горных пород, а также высокогорными, спускающимися вниз по холодным долинам. Значительна роль лишайников в сложении растительности высокогорного пояса (107), где лишайники образуют самостоятельные сообщества в ценозах тундр и каменных россыпей.
7. При анализе лихенофлоры было обнаружено 15 редких видов лишайников, в том числе 8 видов, занесенных в Красные книги республики Бурятии (2002) и РСФСР (1988).
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Харпухаева Т.М. Лишайники Джергинского заповедника // Флора, растительность растительные ресурсы Забайкалья: Материалы научно-практической конф, (Чита, 26-27 сентября 2000г.) - Новосибирск,
2000.-С. 19-21.
2. Харпухаева Т.М. Роль эпигейных лишайников в сложении растительного покрова морен Амутской котловины (Северное Прибайкалье) - // Экология Южной Сибири - 2000. Материалы Южно -Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2000. - С. 99.
3. Харпухаева Т.М. Лишайники Амутской котловины (Северное Прибайкалье) - // Исследования молодых ботаников Сибири: Материалы конференции молодых ученых, Новосибирск, 21-22 февраля
2001. - Новосибирск, 2001. - С. 100.
4. Харпухаева Т.М. Лишайники Джергинского заповедника // Марш парков и охраняемые территории Байкальского региона: Материалы научно-практической конф. студентов и аспирантов. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. университета, 1999. - С. 42-46.
5. Харпухаева Т.М. Краснокнижные виды лишайников Джергинского заповедника // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы II Международной научно-практической конференции (23-25 августа 2003 г., Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2003. -С. 98-99.
6. Харпухаева Т.М. Лишайниковая растительность тундровых фитоценозов верховий р. Баргузин (на примере Джергинского заповедника) // Растительный покров Байкальской Сибири. Сб. статей к
100-летию со дня рождения НА Еповой. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2003. - С. 224 - 228.
7. Будаева С.Э., Харпухаева Т.М. Новые находки лишайников в Бурятии // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 12.-С. 109 -111.
8. Журбенко М.П., Харпухаева Т.М. Новые и редкие виды лишайников для Бурятии (Прибайкалье) // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 2. -С. 32-38.
9. Будаева С.Э., Харпухаева Т.М. Лишайники верхнего течения р. Баргузин // Природа охраняемых территорий Байкальского региона: современное состояние и мониторинг. Труды государственного заповедника «Джергинский». Вып. 4. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. университета, 2003. - С. 73-86. (в печати).
Подписано в пепа1Ь 04 02.2004 г. Формат 60x84 '/ы. Бумага офсетная. Объем 1,4 печ. л. Тираж 100 Заказ № 29.
Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047 г. Улан-Удэ, ул Сахьяновой, 6
¿"3117
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харпухаева, Татьяна Михайловна
Введение.
Глава 1. История исследования лишайников Байкальского региона
Глава 2. Физико-географическая характеристика.
2.1. Географическое положение и орография.
2.2: Геология.
2.3. Климат.
2.4. Почвы.
2.5. Характеристика растительности.
Глава 3. Материалы и методы исследования.
Глава 4. Аннотированный список лишайников.
Глава 5. Анализ лихенофлоры.
5.1. Систематический анализ лихенофлоры.
5.2. Биоморфологический анализ лихенофлоры.
5.3. Экологический анализ лихенофлоры.
5.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к влажности
5.3.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
5.4. Географический анализ лихенофлоры.
Глава 6. Распределение лишайников по поясам растительности.
6.1. Лишайники лесостепного пояса.
6.2. Лишайники горно-лесного пояса.
6.3. Лишайники высокогорного пояса.
6.3.1. Подгольцовые комплексы.
6.3.2. Гольцовые комплексы.
Глава 7. Редкие и новые виды.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники Северо-Восточного Прибайкалья: состав и эколого-ценотическое распределение"
Актуальность темы. Лишайники — своеобразная группа растений, являющаяся одним из компонентов растительного покрова Сибири, при этом изученность её остается слабой. В Байкальской Сибири к таковым относится территория долины верхнего течения р. Баргузин. Первые лихенологические исследования на территории Джергинского заповедника и верхнем течении р. Баргузин проводились С.Э: Будаевой (1996а, 19996).
Большой интерес представляет изучение роли лихенофлоры в сложении растительного покрова, которая особенно велика в гольцовых и горнотундровых сообществах. Накипные эпилитные лишайники определяют ландшафт гольцовых пустынь. Район характеризуется большим разнообразием природных комплексов - присутствует высотная поясность, геотермальные источники, что увеличивает разнообразие лишайников. Актуальность изучения лихенофлоры увеличивается в связи с активным хозяйственным освоением таежных и горных районов. Большое значение имеют лишайники, как кормовая база для диких животных (кабарга, марал, дикий северный олень) и для оленеводства, как традиционного занятия коренных народов севера. Большую часть исследуемой территории занимает Джергинский заповедник, созданный в 1992 г. для охраны уникальных ландшафтов верховьев р. Баргузин.
Цели и задачи. Основной целью работы было выявление видового состава лишайников верхнего течения р. Баргузин и изучение их эколого-ценотического распределения
Задачи:
1. Выявить видовой состав лихенофлоры верховьев р. Баргузин.
2. Провести систематический, экологический, географический анализ лихенофлоры
3. Изучить эколого-ценотическое распределение лишайников.
4. Выявить редкие виды лишайников.
Положения, выносимые на защиту. 1. Лихенофлора верхнего течения р. Баргузин является бореально-арктоальпийской, при заметном участии монтанного (17,7%) и неморального элементов (11,3%), что указывает не только на зонально-провинциальное положение горной системы, но и на сложную историю становления современного разнообразия лишайников. 2. Высотное распределение лишайников обусловлено изменением гидротермического режима, при этом лишайники выступают в роли доминантов в экстремальных условиях растительных сообществ высокогорного пояса.
Научная новизна. Изучены состав и эколого-ценотическое распределение лишайников верхнего течения р. Баргузин. Впервые приводится 240 видов для Джергинского заповедника, 39 местнахождений новых видов для Бурятии, из них 5 новых для Южной Сибири. Обнаружено 15 редких видов лишайников, из них 8 занесены в Красную книгу республики Бурятия (2002). Впервые для изучаемой территории проведены биоморфологический, экологический, географический анализ, рассмотрено вертикальное распределение лишайников по высотному профилю, выявлены закономерности распределения лишайников.
Практическая значимость работы. Полученный материал можно использовать для составления сводок и электронных баз данных по лихенофлоре Бурятии, создания определителей, обоснования природоохранных мероприятий и оценке биоразнообразия территории, осуществления регионального мониторинга.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Южно — Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000» (Абакан, 2000), на конференции «Исследования молодых ботаников Сибири», (Новосибирск, 2001), на юбилейной конференции, посвященной памяти Н.А.Еповой (Иркутск, 2003), на второй международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 227 страницах и содержит 11 таблиц и 24 иллюстраций. Список литературы содержит 196 источников, из них - 172 на русском, 24 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Харпухаева, Татьяна Михайловна
выводы
1. В лихенофлоре долины верхнего течения р. Баргузин выявлено 327 видов, относящихся к 113 родам, 39 семействам, 7 порядкам. Наиболее значительно представлен порядок Lecanorales - 280 видов (85,6%), что является характерной чертой голарктических флор. Впервые приводится 240 видов для Джергинского заповедника, 39 местонахождений новых видов для Бурятии и 5 для Южной Сибири.
2. Высокое положение во флоре семейств Cladoniaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae характеризует флору как бореальную, семейства Collemataceae, Umbilicariaceae, Stereocaulaceae, отчасти Pertusariaceae, указывают на горный характер изучаемой флоры. Лихенофлора в своей основе является бореальной, что характерно для её положения в Бореальном подцарстве Голарктики со специфическими чертами, обусловленными горным рельефом.
3. Лихенофлора верховьев р. Баргузин является бореально-арктоальпийско-монтанной, что обусловлено зонально-климатическими факторами, характером рельефа и высотой над уровнем моря. Активное участие в сложении флоры принимают неморальный элемент, отражая разнообразие природных условий на исследуемой территории.
4. Анализ типов ареалов выявил преобладание плюрирегиональных (126 видов) и голарктических (86 видов) лишайников. Преобладание циркумполярных типов ареала выявлено для арктоальпийского и бореального элементов, типичных для горных районов умеренной полосы Северного полушария.
5. По отношению к субстрату среди лишайников преобладают эпилитные (112), эпигейные (87) и эпифитные (96) виды лишайников. Преобладание эпилитных лишайников объясняется наличием подходящих экотопов — скал и осыпей. Данный вид субстрата широко распространен на горных склонах. Большая доля эпифитов объясняется большой площадью покрытой лесом.
6. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества лесного пояса (181), которые обогащены степными видами, которые проникают в лесной пояс по выходам горных пород, а также высокогорными, спускающимися вниз по холодным долинам. Значительна роль лишайников в сложении растительности высокогорного пояса (107), где лишайники образуют самостоятельные сообщества в ценозах тундр и каменных россыпей.
7. При анализе лихенофлоры было обнаружено 15 редких видов лишайников, в том числе 8 видов, занесенных в Красные книги республики Бурятии (2002) и РСФСР (1998).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харпухаева, Татьяна Михайловна, Улан-Удэ
1. Азовский М.Г. Растительность озер Баргузинской долины //Озера Баргузинскойдолины-Новосибирск: Наука, 1986.-С. 141-148.
2. Андреев М.П. Род Miriquidica Hertel et Rambold (семейство Lecanoraceae) в России // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2001. Т.34. С.82-96.
3. Аненхонов О. А. Материалы к флоре заповедника «Джергинский»: двудольные долины реки Джирга // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Тр. зап-ка «Джергинский». Вып. 1.- Улан-Удэ: БКИ, 1995.-С. 38-48.
4. Артемов И. А., Королюк А. Ю., Седельникова Н. В., Горбунова И. А., Писаренко О. Ю. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 2001. 316с.
5. Атлас Забайкалья. (Бурятская АССР и Читинская область).- М.Иркутск: изд-во ГУПС, 1967.- 176с.
6. Басхаева Т.Г. Некоторые дополнения к флоре заповедника «Джергинский» //Биологические ресурсы Северного Прибайкалья: современное состояние и мониторинг. Тр. Джергинского зап-ка. Вып. 3.-Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1999 С. 22-23.
7. Баргузинская котловина. Колл. монография. Улан-Удэ, 1993.157 с.
8. Бардунов Л.В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Чт. 5. Иркутск, 1963.- С. 48-82.
9. Бардунов Л.В., Будаева С.Э. Лишайники и мхи Забайкальского национального природного парка // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Междунар. науч. конф. Улан-Удэ, 1999а. — С. 8-9.
10. Базаров Д-Д. Б., Резанов И.Н., Будаев Р.Ц. и др. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья М.: Наука, 1981.- 199с.
11. Борисенко И.М., Замана JI.B. Минеральные воды Бурятской АССР.- Улан-Удэ: БКИ, 1978.- 162 С.
12. Будаева С.Э. Об апотециях лишайника Cetraria scholanderi Llano // Новости систематики низших растений. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. -Т. 11.-С. 217-272.
13. Будаева С.Э. Распределение лишайников в долине р. Шумилихи (Баргузинский заповедник) // Флора, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей:.Тез. докл. Чита, 1975 - Вып. 5., - С. 28-30
14. Будаева С.Э. Закономерности распределения лишайникков в Баргузинском заповеднике // Ботан. журн. 1976а, - Т. 61, №3. - С. 395-405.
15. Будаева С.Э. Семейство Peltigeraceae в Баргузинском заповеднике // Новости систематики низших растений Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19766. Т. 13. -С.145-149
16. Будаева С.Э. Лишайниковые группировки Баргузинского государственного заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Тез. докл.- Апатиты, 1981а. С. 7980
17. Будаева С.Э. Материалы к флоре лишайников Баргузинского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР, М., 19816.-С. 217-218.
18. Будаева С.Э. Лишайники Баргузинского государственного заповедника (эколого-ценотическое распределение). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1986. - 15 с.
19. Будаева С.Э. Лишайники-фитоиндикаторы атмосферного воздуха // Научно-технический прогресс и проблемы охраны окружающей среды в бассейне оз. Байкал. Улан-Удэ, 1987а. - С. 40—41
20. Будаева С.Э. Материалы к флоре лишайников Бурятской АССР // Новости систематики низших растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19876. -Т. 24.-С. 142-144.
21. Будаева С.Э. Лишайники // Красная книга Бурятской АССР.-Улан-Удэ: БКИ, 1988а.-416 с.
22. Будаева С.Э. Эколого-ценотическое распределение лишайников в долине реки Мишихи Байкальского заповедника // Изучение грибов в биогеоценозах. Пермь, 1988в. - С. 161.
23. Будаева С.Э. Эпигейные и эпифитные лишайники юга Бурятии // Ботан. журн. 1989а.-Т. 74.-№11.-С. 1551-1554
24. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск, Наука, 19896. 104с.
25. Будаева С.Э. Эпифитные лишайники окрестностей целлюлозно-картонного комбината // Экология, 1989в. -№4 — С. 78-79
26. Будаева С.Э. Лишайники Витимского плоскогорья // Флора и растительность. Тез.докл, поев, памяти Л.М. Черепнина. Красноярск. 1991.-С. 18-19.
27. Будаева С.Э. Эпигейные и эпифитные лишайники северо-востока Бурятии // Ботан. журн. 1993,- Т. 78, №1. - С. 83 - 85
28. Будаева С.Э. Материалы к флоре лишайников Бурятии // Новости систематики низших растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1995а. Т. 30. — С. 43-48
29. Будаева С.Э. Лишайники Витимского государственного заповедника // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 19956.-С. 24-25.
30. Будаева С.Э. Лишайники Джергинского заповедника //Состояние и проблемы особо охраняемых природных территорий Байкальского региона. Улан-Удэ, 1996а. - С. 37-41.
31. Будаева С.Э. Лишайники лесов окрестностей курорта Аршан Тункинского национального парка //Состояние и проблемы особо охраняемых природных территорий Байкальского региона. Улан-Удэ, 19966.-С. 95-97
32. Будаева С.Э. Лишайники лесных экосистем Бурятии, как объект мониторинга // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Международная научная конф. Улан-Удэ, 1999а. - С. 10-11
33. Будаева С.Э. Лишайники долины верхнего течения долины р. Баргузин Курумканского района // Районы Бурятии в фокусе экологических проблем Байкальского региона: Матер, научно-практ. конф. (27-28 апреля) — Улан-Удэ, 19996.-С. 16-17.
34. Будаева С.Э. К флоре лишайников долины р. Самарты (Восточный Саян) // Вестник БГУ, сер. биология. Вып. 2, Улан-Удэ, 1999в -С. 113-115.
35. Будаева С.Э. Лишайники Бурятии. Улан-Удэ, 2000. 144с.
36. Будаева С.Э. Редкие виды лишайников Бурятии // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2001. Т. 34. С. 96-102.
37. Будаева С.Э. Материалы к флоре лишайников Забайкальского природного национального парка7/ Ботан. журн. 2002. - Т. 87. №5. - С.55-62.
38. Будаева С.Э. Лишайники лесных экосистем долин рек Итанца, Кика (восточное побережье оз. Байкал) // Растительный покров Байкальской Сибири. Памяти Н.А. Еповой. К 100-летию со дня рождения: Сб. статей. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2003а. С. 35-38.
39. Будаева С.Э. Лишайники лесных экосистем хребта Улан-Бургасы восточного побережья оз. Байкал // Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири: Материалы региональной научно-практической конференции. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003в. С. 19-21.
40. Будаева С.Э., Анисимова Н.В. Лишайники высокогорий Витимского заповедника // X Всесоюзн. Совещание по изучению флоры и растительности высокогорий: тез. докл. Нвосибирск, 1992. - С. 51.
41. Будаева С.Э., Куликов М.А. Лишайники долины р. Самарта Окинского района // Районы Бурятии в фокусе экологических проблем Байкальского региона: Материалы научно-практ. конф. (27-28 апреля) -Улан-Удэ, 1999-С. 17-19.
42. Будаева С.Э., Харпухаева Т.М. Новые находки лишайников в Бурятии // Ботан. журн. 2003. - Т. 88. № 12. - С. 109-111.
43. Бязров Л. Г., Ганболд Э., Губанов И. А., Улзийхутаг Н. Флора Хангая. Л.: Наука, 1989. 191 с.
44. Буянтуев Б.Р. Баргузинская долина. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во. 1959. 123с.
45. Визенко О.С. Власенко В.В., Дроздова В.И., Кокоева Т.В., Ладейщиков Н.П., Лут Л.И., Мизандронцева К.Н., Оболкин В.А. Климатические особенности Баргузинской котловины // Озера Баргузинской долины Новосибирск: Наука, 1986. - С. 5-15.
46. Водопьянова Н.В. Основные лишайниковые группировки Горной Шории // Водоросли, грибы, лишайники лесостепной и лесной зон Сибири, Новосибирск, 1973.-С. 120-127.
47. Выркин В.Б. Морфометрия и некоторые особенности природы озер Амутской котловины //Озера Баргузинской долины- Новосибирск: Наука, 1986.-С. 43-46.
48. Выркин В.Б. Современное экзогенное рельефообразование котловин байкальского типа.- Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 1998 175с.
49. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. JI.: Наука, 1981. 200с.
50. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. JL: Наука, 1983.-248с.
51. Голубкова Н. С. Gypsoplaca macrophylla (Gypsoplacaceae, Lichenes) во флоре Средней Азии и Монголии // Ботан. журн. 1994. - Т. 79. № 4.- С. 63-65.
52. Голубкова Н.С. Виды рода Mycobilimbia Rehm. в лихенофлоре России // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1999. Т. 33.— С. 107-113.
53. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970. 184с.
54. Домбровская А.В., Шляков Р.А. Лишайники и мхи севера Европейской части СССР. Краткий определитель. - Л.: Наука, 1967. 182с.
55. Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. СПб.: Мир и семья, 1996. 270с.
56. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З. Государственный заповедник «Джергинский» (история создания, итоги и перспективы работы) // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Тр. зап-ка «Джергинский», Вып. 1.- Улан-Удэ: БКИ, 1995.- С. 3-8
57. Елаев Э.Н., Доржиев Ц.З. Государственный заповедник Джергинский / История создания, итоги и перспективы работы // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Улан-Удэ. 1995. - С. 3-9
58. Елаев Э.Н., Аненхонов О.А., Иметхенов А.Б., Доржиев Ц.З., Елаева Н.Г. Джергинский заповедник // Заповедники Сибири. Т. 2.— М., 2000.-С. 205-216.
59. Еленкин А.А. Материалы для лишайниковой флоры России. Список лишайников, собранных Черским и Гартунгом в Саянских горах в 1873 г. // Тр. Императорского С.-Петербургского ботанического сада. СПб, 1901. - Т. XIX, Вып. 2. - С. 153-182.
60. Еленкин А.А. Краткий предварительный отчет о споровых, собранных в Саянских горах летом 1902 г. // Известия Императорского С.-Петербургского Ботанического Сада. СПб, 1902. - Вып. 2. - С. 218-220.
61. Еленкин А.А. О замещающих видах II // Известия Императорского С.-Петербургского Ботанического Сада. СПб, 1903. - Вып. 2. - С. 49-62.
62. Еленкин А.А. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1904. - Т. 35, Вып. 1. -С. 44-51.
63. Еленкин А.А. Новые виды лишайников // Известия Императорского С.-Петербургского Ботанического Сада. СПб, 1905. - Т. 5, Вып. 3. - С. 1-13.
64. Еленкин А.А. Коллекция лишайников Забайкалья в Читинском музее, собранная Г. А. Стуковым в 1902-1904 гг. // Тр. Ботанического музея Академии Наук. СПб., 1906. - Вып. 3. - С. 56-59.
65. Журбенко М. П. Новые и редкие виды лишайников из республики Саха-Якутия и Магаданской области России // Ботан. журн. -2003. Т. 88. № l.-c. 111-118.
66. Иметхенов А.Б. Особенности морфоструктуры верховья реки Баргузин // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Тр. Зап-ка «Джергинский», Вып. 1.-Улан-Удэ: БКИ, 1995-С. 22-27.
67. Иметхенов А.Б., Нимаева М.Н. К происхождению и морфологии озер Амутской котловины (Северо-Восточное Прибайкалье). // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Тр. зап-ка «Джергинский», Вып. 1.-Улан-Удэ: БКИ, 1995.-С. 27-29.
68. Инашвили Ц.Н. Род Leptogium S. Gray // Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Л.: Наука, 1975. С. 105-118.
69. Климатические особенности зоны БАМ // Тр. Лимнологического ин-та, Т. 30 (51).-Новосибирск: Наука, 1979 144 с.
70. Красная книга редких и исчезающих видов животных и растений Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988 - 416 с.
71. Красная книга республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск: Наука, 2002. — 340с.
72. Красная книга РСФСР. Растения.- М.: Росагропромиздат, 1988 —591 с.
73. Красная книга СССР. Т. 2 М.: Лесная пром-ть, 1984.- 480 с.
74. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии // Ботан. журн. 1961. - Т. 46. №3. - С. 337-347.
75. Лиштва А.В. Некоторые аспекты происхождения лихенофлоры Витимского заповедника // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири: тез. докл., посвященных памяти М.Г. Попова (4-11 сентября). — Иркутск, 1999. -С.80-84.
76. Лиштва А.В. Конспект лихенофлоры // Лишайники и макромицеты Витимского заповедника (Конспект флоры). Иркутск, 2000. С. 8-62.
77. Лиштва А.В. Эпифитные лишайники долинных лесов Витимского заповедника // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: Материалы научной конференции, Иркутск, 5-7 дек., 2000. -Иркутск, 2001.-С. 79-80.
78. Лиштва А.В. Амфиберингийские виды в лихенофлоре хр. Кодар (Становое нагорье) // Растительный покров Байкальской Сибири. Памяти Н.А. Еповой. К 100-летию со дня рождения: Сб. статей. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2003. - С. 90-93.
79. Макаревич М.Ф. Монтанные лишайники в лихенофлоре Украинских Карпат // Флора и фауна Карпат. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -вып. 2. - С.
80. Макрый Т.В. Новинки для лихенофлоры СССР // Ботан. журн. -1981а. Т. 66, №1. - С. 129-132.
81. Макрый Т.В. К систематике и географии лишайников Cetraria komarovii и С. perstraminea (Parmaliaceae) // Ботан. журн. 19816. - Т. 66, № 2. - С. 291-294.
82. Макрый Т.В. Лишайники степных и скально-степных экотопов Байкальско хребта // Ботан. журн. 1987а. - Т. 72, № 5. - С. 619-626.
83. Макрый Т.В. Находки трех новых для СССР и одного редкого лишайников рода Peltula в Байкальской Сибири // Ботан. журн. 19876. - Т. 72, № 7. - С. 972-974.
84. Макрый Т.В. Таксономический состав и структура лихенофлоры Байкальского хребта // Ботан. журн. 1988. - Т. 73, № 7. - С. 990-998.
85. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990а.-199с
86. Макрый Т.В. Лишайники // Уникальные объекты живой природы бассейна оз. Байкал. — Новосибирск: Наука, 19906. — С. 34—49
87. Макрый Т.В. Два новых вида Gonohymenia Schteiner из Прибайкалья // Новости систематики низших растений СПб.: Наука, 1992. Т. 28.-С. 112-118
88. Макрый Т.В., Голубкова Н.С. Новый вид рода Strangospora (Acarosporaceae, Lichenes) из западного Забайкалья //Ботан. журн. 2001. Т. 86. №5. - С. 131-133.
89. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965. 368с.
90. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. -М.: Наука, 1989. 223с.
91. Моложников В.Н. Ландшафтно-растительная характеристика основных природных комплексов верховий р. Баргузин // Озера Баргузинской долины-Новосибирск: Наука, 1986а.—С. 15-21
92. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья.-Новосибирск: Наука, 19866-272с.
93. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья / АН СССР. СО. Ин-т земн. коры М: Наука, 1974.- 359с.
94. Намзалов Б.Б. Краткая характеристика растительного покрова заповедника Джергинский //Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Тр. зап-ка «Джергинский». Вып. 1.- Улан-Удэ: БКИ, 1995 С. 30-37
95. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья.- М.: Наука, 1964.-314 с.
96. Окснер A.M. Hobi и маловщом1 види обркшиюв для СРСР // В1сник Кшвського ботан. саду. 1930. - Вып. 11. - С. 56-68.
97. Окснер A.M. Лишайники басейну piK Лени, Яни, 1ндтрю та ГОвденного Прибайкалля. I // Журнал 1нституту Боташки АН УРСР. 1939. -23 (31).-С. 117-139.
98. Окснер A.M. Лишайники басейну рш Лени, Яни, Индшрки та ГОвденного Прибайкалля. II7/ Ботан. журн. АН УССР. 1940а. - Т. 1, № 1. -С. 77-100.
99. Окснер A.M. Лишайники басейну piK Лени, Яни, Индтрки та Швденного Прибайкалля. III // Ботан. журн. АН УССР. 19406. - Т. 1, № 2. -С. 313-324.
100. Окснер A.M. Лишайники басейну piK Лени, Яни, Гндипрки i ГПвденного Прибайкалля. IV // Ботан. журн. АН УССР. 1940в. - Т. 1, № 3-4. -С. 31-57.
101. Окснер А.Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн.- 1944. Т. 29, № 6. - С. 243-256.
102. Окснер А. Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1946. Вып. 2. С. 475-490.
103. Окснер А.Н. Арктический элемент в лихенофлоре радянского сектора Полярной области // Ботан. журн. АН УССР. 1948. - Т. 5, № 1. - С. 65-82.
104. Окснер A.M. Флора лишайниюв Украши. Т. 1. Киев: Вид-во АН УРСР, 1956.-495 с.
105. Окснер A.M. Флора лишайниюв Украши. Т. 2, випуск 1. Киев: Наук, думка, 1968. - 500 с.
106. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР / Морфология, систематика и географическое распространение лишайников Л.: Наука, 1974.-Вып. 2.-284с.
107. Определитель лишайников СССР / под общей ред. И.И.Абрамова. Л.: Наука, 1971. - Вып. 1. - 410с.; 1974 - Вып. 2. - 283с.; 1975 - Вып. 3. -273с.; - 1977. -Вып. 4 - 343с.; 1978 - Вып. 5 - 303с.
108. Определитель лишайников России / под общей ред. Н.С. Голубковой. СПб.: Наука, 1996. - Вып. 6 - 203с.; 1998. Вып. 7. - 165с.; 2003.-Вып. 8.-277с.
109. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье).-Новосибирск: Наука, 1985 145с.
110. Понятовская В.М. Учет обилия и размещение видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 209-299.
111. Порядина JI.H. Лихенофлора Алдано-Индигирского междуречья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 16 с
112. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников п-ва Ямал. Ч.
113. Система жизненных форм // Ботан. журн. 1996а. - Т.81 №3. - С. 34-42.
114. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников п-ва Ямал. Ч.
115. Система жизненных форм // Ботан. журн. 19966. - Т.81 №4. - С.48-55
116. Пярн А. Эпифитные лишайники Байкальского государственного заповедника // Тезисы докладов II симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии. Таллинн, 1988. - С. 161-165.
117. Пярн А.Й., Трасс Х.Х. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Ботан. журн. 1990. - Т. 75, № 3. -С. 358-376.
118. Пярн А.Й., Трасс Х.Х., Цобель К.Р. Лихеноиндикация степени загрязненности атмосферного воздуха в Прибайкалье // Биогеохимические -аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. - С. 37-39.
119. Рандлане Т.В., Сааг А.Ю. Род Cetrelia Culb. et Culb. в Советском Союзе // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1992.- Т. 28. -С. 118-133
120. Рассадина К.А. Новый вид Urnbilicaria из Сибири Umbilicaria pertusa sp. п. // Докл. АН СССР. - 1929. - С. 348-350.
121. Рассадина К.А. Лихенологический очерк Байкальских берегов // Тр. Ботанического Института Академии Наук СССР. Сер. II. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1936. - Вып. 3. - С. 625-662.
122. Рассадина К.А. Psora Elenkinii Rassadina sp. nova // Ботанические материалы Отдела Споровых Растений Ботанического Института Академии Наук СССР. 1940. - Т. 5, Вып. 1-3. - С. 1-3.
123. Рассадина К.А. Дополнительный список лишайников Байкальских берегов // Тр. Ботанического Института Академии Наук СССР. Сер. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 6. - С. 344-353.
124. Салоп JI.H. Геология Байкальской горной области. Т. 1.— М.: Изд-во«Недра», 1964-С. И.
125. Север Бурятии / Иметхенов А.Б., Мангатаева Д.Д., Боржонов К.Т. и др.- Улан-Удэ, 1993- 186с.
126. Сейсмотектоника и сейсмичность рифтовой системы Прибайкалья-М.: Наука, 1968-220с.
127. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 223с.
128. Седельникова Н.В. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах Алтае-Саянской горной области // Ботан. журн. 1979.- Т. 64. №5-С. 671-679.
129. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 180с.
130. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. Новосибирск, 1990. - 175с.
131. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 190с.
132. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саянской горной области // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 5. - С. 671-679.
133. Сипливинский В.Н. Очерк высокогорной растительности Баргузинского хребта // Тр. Баргузинского гос. прир. заповедника. — М., 1967. Вып. 5.-С. 65- 130.
134. Озера Баргузинской долины. // Сборник научных трудов Лимнологического института СО РАН. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.- 136с.
135. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники Баргузинского и Байкальского заповедников // Новости систематики низших растений. 1985. -Т. 22.-С. 191-196.
136. Титов А.Н., Давыдов Е.А., Урбанавичене И.Н. Новые данные о редких микокалициевых грибах из родов Phaeocalicium и Stenocybe (Mycocaliciaceae, Caliciales s. I.) // Ботан. журн. 2002.- Т. 87.№6 - С. 60-67
137. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, 1937.-311с.
138. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР. Минск, 1956. 532с.
139. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Ученые записки Тартуского Государственного Университета. 1970. - Вып. 268, 9.
140. Трасс Х.Х., Пярн А.И., Цобель К.Р. Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосферной среды южного Прибайкалья // Региональный мониторинг состояния оз. Байкал. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. -С. 54-63.
141. Трасс Х.Х., Пярн А.Й., Цобель К.Р. Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосферной среды южного Прибайкалья // Acta et commentationes Universitatis Tartuensis. Tartu, 1988. - 812. - C. 32-46.
142. Тюлина Л.Н. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 317с.
143. Урбанавичене И.Н. Дополнения к флоре лишайников Байкальсого заповедника// Ботан. журн. 1996,- Т. 81, №3. - С. 137 — 144
144. Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Байкальского заповедника // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1998. Т. 32.-С. 110-127.
145. Урбанавичене И.Н. Экология эпифитных лишайников, произрастающих на Abies sibirica в южном Прибайкалье // Ботан. журн. -2001.-Т. 86.№9.-С. 80-90
146. Урбанавичене И.Н. Накопление загрязняющих веществ в снежном покрове и лихеноиндикационное картирование территории Байкальского заповедника // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. докл. М., 1990. - Ч. 2. - С. 267-268.
147. Урбанавичене И.Н. К вопросу о лихеноиндикационных исследованиях в районе Байкальского биосферного заповедника // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л., 1991а. - С. 199204.
148. Урбанавичене И.Н. Лихеноиндикационные работы в системе мониторинга лесных экосистем // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской АССР. Улан-Удэ, 19916. - С. 141142.
149. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Систематическая и географическая структура флоры лишайников Байкальского заповедника // Тезисы докладов VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1997. - С. 111.
150. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в южном Прибайкалье // Ботан. журн. 1998а.- Т. 84. № 1.-С. 30-44
151. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Melanelia albertana (Lichenes) новый для России вид из южного Прибайкалья // Ботан. журн. -19986.-Т. 84. №3.-С. 130-131.
152. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Лишайники Байкальского заповедника (аннотированный список видов) // Серия "Флора и фауна заповедников". Вып. 68. Москва, 1998в. 55с.
153. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Мониторинг загрязнения атмосферных осадков в Байкальском биосферном заповеднике // Проблемы экологического мониторинга. Материалы X Байкальской школы-семинара. -Байкальск, 1998г.-С. 181-187.
154. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Новые и редкие для Азии и России лишайники из Южного Прибайкалья // Ботан. журн.- Т. 84. №7. 1999а. -С. 129-133.
155. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. К флоре лишайников хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье) // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 19996. Т. 33. С. 161-171.
156. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Дополнение к флоре лишайников Байкальского заповедника. II // Новости систематики ниших растений. СПб.: Наука, 2001. Т. 35.- С. 205-208.
157. Урбанавичюс Г.П. Неморальные реликты в лихенофлоре Байкальского заповедника // Ботан. журн. 1997.- Т. 28. № 10. - С. 88-99.
158. Урбанавичюс Г. П. Ворсистые виды лишайников рода Leptogium (Ach.) Gray (Collemataceae, Ascomycota) в Сибири // Матер. II Российской науч. конфер. "Проблемы изучения растительного покрова Сибири". Томск, 2000.-С. 147.
159. Урбанавичюс Г.П. Род Brodoa Goward в России // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2001. Т.34. С. 195-206.
160. Урбанавичюс Г.П. Род Boreoplaca Timdal // Определитель лишайников России / под общей ред. Н.С. Голубковой. СПб.: Наука, 2003. Вып. 8. - С. 57-58.
161. Федченко Б.А. Материал для флоры вершин г. Мунку-Сардык и берегов оз. Косогол // Приложение к Протоколам заседаний Общества естествоиспытателей при Казанском университете. Казань, 1902. - № 201. -С. 1-20.
162. Хермансон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 136с.
163. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботан. журн. 1974.- Т. 59. №7. - С. 929-940.
164. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. Т. 3. С. 9-36.
165. Ahti Т., Jorgenson P.M., Kristinson Н., Moberg R., Sochting U. and Thor G. Nordic Lichen Flora. Vol. 1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Uddevala. 1998. 91 p.
166. Ahti Т., Jorgenson P.M., Kristinson H., Moberg R., Sochting U. and G. Thor Nordic Lichen Flora. Vol. 2. Physciaceae. Uddevala. 2002. 115 p.
167. Elenkin A.A. Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalum. Fasc. I. // Тр. Императорского С.-Петербургского ботанического сада. СПб, 1901. - Т. XIX, Вып. 1. - С. 1-52.
168. Elenkin A.A. Lichenes florae Rossiae et regionum confinium orientalium. Fasc. II, III, IV. // Тр. Императорского С.-Петербургского ботанического сада. СПб, 1904: - Т. XXIV, Вып. 1. - С. 1-118.
169. Eriksson O.E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G.and Laessoe T. Outline of Ascomycota 2001. Ascomycota Myconet. Vol. 7, December 18, 2001. - P. 1-88.
170. Eriksson O.E. & Hawksworth D. Outline of Ascomycetes. Systema Ascomycotum. 1998. Vol. 16. Part 1-2. P. 83-296.
171. Goward Т., Mccune B. and Meidinger D. The lichens of British Columbia. Illustrated keys. Part 1. Foliose and Squamulose Species. 1994. - 1341. P
172. Juriado I. A revision of the Lecanora subfusca group in Estonia // Folia Cryptog. Estonica. 1998. Fasc. 32. P. 15 - 20.
173. Makryi T. Lichenes from Baikal region (Siberia) new to Russia // Cryptogamie, Mycol., 1999,20 (4). P. 329-334
174. Martinez I. & Burgaz A. R. Revision of the genus Solorina (Lichenes) in Europe based on spore size variation // Ann. Bot. Fennici 35. 1998. P. 137-142.
175. Moberg R. The Lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsal. XXII: I. Uppsala, 1977. 108 p.
176. Moberg R. The Lichen genus Phaeophyscia in China and Russian Far East // Nord. J. Bot. 1995. 15. P. 319-335.
177. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.V., Moore D.M. (Eds.) The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London. 1992. 71 Op.
178. Randlane T.V., Saag A.Ju., Thell A. A Second Updated World list of cetrarioid lichens // The Bryologist 1997. 100 (1). P. 109-122
179. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway, Lund, 1993. 240p.
180. Schneider G. Die Flechtengattung Psora sensu Zahlbruckner // Biblioth. Lichenol. Band. 1979, 13. 291 S.
181. Timdal E. Boreoplaca ultrafrigida, a new lichen genus and species from continental Siberia// Mycotaxon. 1994. Vol. 51.- P. 503-508.
182. Timdal E. Stereocaulon cumulatum comb, nov., another crustose species in the genus // The Lichenologist. 2002. Vol. 34, Issue 1. P. 7 - 11.
183. Timdal E., Holtan-Hartwig J. A preliminary key to Rhizocarpon in Scandinavia // Graphis Scripta. 1998: 2. P. 41-54.
184. Trass H. The lichen genus Heterodermia (Lecanorales, Physciaceae) in Russia and adjacent territories // Folia Cryptog. Estonica. 2000. Fasc. 37. P. 93-108.
185. Tretiach M. Waynea hirsuta, a new epiphytic lichen species from Central Siberia //Nord. J. Bot. 1998. Vol. 18 (6). P. 721-726.
186. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (Lichnenized Ascomicotina) in Europe // Acta Bot. Fennica. 1994. 152. P. 1-96.
187. Zhurbenko M. P. Lichens and lichenicolous fungi of the northern Krasnoyarsk Territory, Central Siberia// Mycotaxon. 1996. Vol. 58. P. 185-232.
188. Zahlbruckner A. Transbaikalische Lichenen // Тр. Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отд. Русского Географического общества. 1911. - Т. 12, Вып. 1-2. - С. 73-95.
- Харпухаева, Татьяна Михайловна
- кандидата биологических наук
- Улан-Удэ, 2004
- ВАК 03.00.05