Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники Байкальского заповедника

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники Байкальского заповедника"

г ""

7 №й На правах рукописи

Урбанавичене Ирина Николаевна

ЛИШАЙНИКИ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.00. 24 - МИКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в лаборатории лихенологии Ботанического института и В.Л.Комарова РАН и Байкальском биосферном государственном заповеднике.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Голубкова Н. С. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Боч М. С. кандидат биологических наук Малышева Н. В.

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится " 2?" 1997 г. в часов на заседай

Диссертационного совета Д 002.46.01 при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова Р; по адресу: 197376, г.Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН РАН.

Автореферат разослан ".Р" 1997 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Современные задачи, стоящие перед российскими юристами, включают уточнение и пополнение видовых региональных списков, более хатсльное изучение распространения редких, исчезающих видов, инвентаризацию ¡дового состава особо охраняемых природных территорий. Только тщательное учение разнообразия видов лишайников отдельных регионов России, накопление рбарного материала и наблюдения в природе дают систематикам возможность для »этических обработок, позволяют более полно судить о распространении лишайников, : экологии, флорогенетике.

Для Байкальского заповедника, как и для всего байкальского региона, помимо дабходимости изучения биологического разнообразия, в условиях возрастающего [троногенного пресса (вырубок, загрязнения атмосферы) достаточно актуальны >лговременные исследования по мониторингу состояния лесных экосистем, гщфитные лишайники являются признанными биоиндикаторами при экологической №нке состояния природной среды. В лесном хозяйстве большинства европейских ран активно используются разработки лихенологов, касающиеся вопросов оценки и »хранения старовозрастных бореальных лесов, а также установления допустимых жреационных нагрузок, определения уровня допустимых атмосферных загрязнений.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - оценка видового лористического разнообразия лишайников Байкальского заповедника, выявление ;обенностей состава лихенофлоры, ее таксономической и географической структуры, сологоценотических закономерностей формирования. Для ее достижения поставлены дачи: 1) провести инвентаризацию видового состава флоры лишайников Байкальского яосферного заповедника; 2) выделить и охарактеризовать основные эколого-гнотические группы лишайников, оценить их распространение и роль в растительных ^обществах заповедника; 3) оценить значение экологических факторов при ормировании покрова лишайников на примере эпифитных группировок темнохвойных есов заповедника; 4) провести таксономический и географический анализ ихенофлоры.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Для высокого видового разнообразия лишайников Байкальского заповедника едущее значение имеет разнообразие природных условий - горный характер рельефа, собенности высотного распределения высшей растительности, влияние водных масс айкала, обеспечивающего климатическую ассиметрию южных и северных отрогов ребта Хамар-Дабан.

2. В своем произрастании лишайники связаны с экотопическими и ценотическими арактеристиками субстратов и, собственно, набором доступных субстратов в ассматриваемом сообществе, а не только с высотными поясами и характером оверхности прикрепления (в традиционном понимании зонально-поясных и убстратных групп).

3. Основные местообитания лишайников (субстрато-экотопы) повторяются в 1азличных высотно-поясных растительных формациях заповедника и характеризуются ¡лизким составом видов и жизненных форм лишайников. Особенности высотной

поясности отражаются, большей частью, на составе доминантных лишайников степени участия видов в сложении лишайниковых группировок.

4. Формирование эпифитного покрова лишайников в лесных формация заповедника определяется микроклиматом леса и экологическими особенностям условий поизрастания на форофите, среди которых важны микроклиматичесм характеристики заселяемого участка ствола.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые выявлен видовой состав флоры лишайнике макросклонов северной и южной экспозиций центральной части хребта Хамар-Даба: насчитывающий 399 видов, из 14 порядков, 48 семейств и 119 родов. Проведсг инвентаризация видового состава лишайников Байкальского биосферного заповедник Впервые для заповедника приводится 252 вида. Новых для Хамар-Дабана - 186 видо для Прибайкалья - 69. Ме1апеИа а1ЬеПапа АМ - новый вид для России. В предел; изучаемого района выделены основные типы местообитаний лишайников (субстрат экотопов). Для анализа условий формирования эпифитной флоры лишайнике предложены новые подходы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Информация по видовому составу и эколоп видов отдельных родов использованы при составлении "Определителя лишайнике России". Полученные данные могут быть использованы при экологической оцет состояния лесных сообществ в условиях различной степени антропогеннс нарушенности. Включая как мониторинг чистоты атмосферы, так и исключение ] планируемых рубок участкоп старовозрастных лесов, ценных для сохранен! биологического разнообразия. Данные флористической части работы мотут служи' материалом для критических монографических обработок, а также источнике информации о распространении редких и интересных видов лишайников, вопросам I экологии и флорогенетики. Гербарий из района исследований пополнит коллекции Бй РАН и Байкальского заповедника.

АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертации докладывались на Байкальской школ семинаре "Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья" (ИЭ' г.Байкалъск,1989), на конференции "Экологические проблемы охраны живой природа (Москва, 1990), на семинарах Отдела лихенологии и бриологии БИН РАН в 1994-195 гг., на конференции "Флора России" (Санкт-Петербург, 1996), на заседаниях учено совета Байкальского биосферного заповедника. По материалам диссертащ опубликовано 7 работ, 3 находятся в печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ Диссертация состоит из введения, 8 гла выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 259 страницах, содержит 30 таблиц и 30 иллюстраций. Список литературы содержит 253 источника,: них 82 - на иностранных языках.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Байкальский заповедник расположен на южном побережье озера Байка Территория его охватывает северный и южный макросклоны центральной части хреб Хамар-Дабан. Общая площадь заповедника вместе с охранной зоной составляет око. 200 тыс. га.

Хамар-Дабан протянулся дугообразно примерно на 300 км, имея, в основном, убширотную ориентацию. Абсолютные высоты главного водораздела колеблются от

000 до 2300 м над ур. м. Следы ледниковой деятельности (кары, ригели, троговые олины, остроконечные вершины) проявляются на территории заповедника в верхнем русс гор. Горные вершины гольцового типа наиболее распространены в юго-восточной асти на главном водоразделе Хамар-Дабана и имеют уплощенные и округлые формы с эльцовыми террасами.

Климатические условия Южного Прибайкалья, в основном определяются лиянием водных масс озера Байкал и барьерной ролью хребта Хамар-Дабан в аспределении осадков. На северном макросклоне хребта годовая сумма осадков олсблстся от 800-900 мм в среднегорье - до 1500 мм в высокогорьях. На южных трогах хребта количество осадков составляет, примерно, лишь 30-40 % от этих качений. Среднегодовая температура па побережье колеблется от - 0,4°С до - 0,9°С. 1родолжителыюсть безморозного периода на побережье составляет 120-130 дней, нижаясь в высокогорье до 70-80 дней и достигая 100-110 дней на южном макросклоне. )граждающие Байкал хребты способствуют сохранению более мягкого климата в отловине. Южные отроги Хамар-Дабана подвержены влиянию аридных районов Монголии и имеют более засушливый климат.

Для почв хребта характерно маломощное развитие, хрящеватый состав и ильнокаменистый профиль (Мартынов, 1965). В лесном поясе распространены ¡уроземы грубогумусные и подзолистые (Кузьмин, 1992).

Горный характер рельефа является одним из основных факторов, определяющих «временную структуру растительного покрова Байкальского заповедника. Особенности >рографического строения хребта на фоне общей циркуляции атмосферы, связанной с ападным переносом, обеспечивают различные режимы увлажнения склонов, и таким >бразом создают условия для развития темнохвойных влажных типов горнотаежных [есов из пихты, кедра, ели на северных отрогах, тогда как на южных - лиственничников

1 сосняков. По долинам рек произрастают тополевые леса из тополя душистого, в юдлеске обильны рябина, черемуха, бузина, жимолость, смородина. В травянистом юкрове наряду с высокотравьем присутствуют реликтовые виды неморалыюго отемента (Киселева,!978). На Хамар-Дабане различаются два тина поясности Дылис,1965): гумидно-психрофитный (для северных склонов) и ксерофитно-сриофитный - для южных.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ ПРИБАЙКАЛЬЯ

В коллекциях растений с берегов Байкала, собранных в середине XVTO века II.F. 'мелиным, В.Г. Стеллером, J.G. Georgi, были и лишайники, приведенные под общим юдовьш названием "Lichen". В изучение лихенофлоры Байкальского региона с конца £1Х до 30-х годов XX века большой вклад внесли A.A. Еленкин (1901, 1902, 1904, 1906), А.Н. Окснер (1916, 1930, 1940, 1946), К.А. Рассадина (1929, 1936, 1940, 1945, 1948, 1949, 1950). Отдельные виды лишайников упоминаются в работах геоботаников Г.И. Солодковой (1958), В.Н. Сипливинского (1967), Л.Н. Тюлиной (1976), А.Н. Пугачевой (1972) и других. Но эти данные приводились, в основном, для северо-

восточного побережья Байкала и практически не затрагивают изучаемую территорию. 70-е-80-е годы С.Э. Будаевой и Т.В. Макрый проведены лихенологическ исследования на Баргузинском и Байкальском хребтах (Будаева, 1986; Макрый, 1990а).

В 1990 году появились современные публикации, посвященные флоре лишайник Южного Прибайкалья (Пярн,Трасс,1990; Макрый, 19906). Приведенные спис; включают эпифитные, некоторые редкие эпшштные и эпиксильные лишайни темнохвойных лесов Хамар-Дабана, в том числе, территории Байкальского заповеднш Гербарий порошкоплодных лишайников из порядка Caliciales (30 видов) с территор] заповедника собран в 1983 году А.Н.Титовым (1985,1990). Таким образом, , проведения наших исследований число лишайников, известных для Байкальско заповедника, составило около 150 видов.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужила коллекция лишайников (более 3 тыс образцов), собранная автором на территории Байкальского заповедника за период 198 1988, 19924996гг. Учтены литературные сведения по лихенофлоре Хамар-Даба (Титов,1985,1990; Макрый,19906; Пярн,Трасс,1990).

Полевые работы осуществлялись маршрутным методом, исследован проводились во всех типах растительности, обследовались различные субстраты местообитания. Лихенологические описания проводились на стационарных временных пробных площадях.

Специальные исследования по экологии эпифитных лишайников в 1992-94] проведены в долине реки Осиновки Мишихинского лесничества заповедника на 1 километровом трансекте, в основных высотио-поясных растительных формаци северного макросклона хребта. В близких, типах ассоциаций пихтовых лесов каждые с метров набора высоты над уровнем моря заложено 8 постоянных пробных площад (по 400 м2 каждая) - от границы заповедника на побережье Байкала (450 м над ур. м.) границы распространения леса (1600-1700 м над ур. м.). На каждой площади проведе! геоботанические и лихенофлористические описания. На стволах Abies sibirica Lede приблизительно равного диметра (30 см), на уровне 1,3 м и основаниях стволов (0,2 i со стороны максимального покрытия, с помощью квадрат-сетки 20 х 20 см, давала оценка проективного покрытия и встречаемости эпифитных лишайников. Д отдельных видов учитывалась высота подъема по стволу.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИХЕНОФЛОРЫ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Флора лишайников Байкальского заповедника на сегодняшний день насчитав: 399 видов, которые относятся к 14 порядкам, 48 семействам и 119 родам. Впервые д заповедника приводится 252 вида. Видов новых для Хамар-Дабана - 186, р Прибайкалья - 69. По каждому виду дается оценка встречаемости, субстрат, на котор отмечен лишайник, краткая характеристика условий местообитания.

Номенклатура таксонов приведена согласно "Определителя лишайников СССР" I-[ выпусков, с учетом современных изменений по сводкам Hawksworth & Eriksson 986), Hawksworth & David (1989), Santesson (1993) и Esslinger(1995).

Многообразие видов лишайников заповедника составляют представители )дотдела Ascomycotina, за исключением Omphalina hudsoniana из семейства •icholomataceae подотдела Basîdiomycotina. Наибольшим разнообразием видов зедставлены семейства Parmeliaceae (71 вид), Cladoniaceae (36), Physciaceae (34), 'canoraceae (23), Pertusariaceae (21), Stereocaulaceae (14), Peltigeraceae (13), mbilicariaceae (13), Alectoriaceae (12), Bacidiaceae (10).

Таблица 1

Ведущие семейства лихенофдоры Байкальског о заповедника.

Семейства Число Число % от всей

родов видов флоры

РагтеИасеае 28 71 17,8

Cladoniaceae 1 36 9Д

Physciaceae 8 34 8,5

Lecanoraceae 5 23 5,8

Pertusariaceae 2 21 5,3

Stereocaulaceae 1 14 3,8

Peltigeraceae 2 13 3,3

Umbilicariaceae 2 13. 3,3

Alectoriaceae 2 12 3,0

Bacidiaceae 3 10 2,5

Caliciaceae 2 10 2,5

Collemataceae 2 10 2,5

Coniocybaceae 2 10 2,5

Mycocaliciaceae 4 10 2,5

Всего 64 287 72,3

В таблице I представлены 14 наиболее крупных семейств с уровнем видового огатства выше среднего (8,3 вида в семействе), которые включают 287 видов (72,3 % сей флоры лишайников) и 64 (54,6 %) рода. На оставшиеся 34 семейства приходится 12 видов (27,7 %) и 54 (45,4 %) рода. Родов с видовым богатством выше среднего (3,3 идавроде)-35.

Основу исследованной лихенофлоры составляют таксоны из порядка /,есапога!еа, зачитывающего 281 вид (71 %), что характерно для большинства умеренных районов оларкгики. Лидирующим во флоре является семейство РагтеИасеае (71 вид), одним из амых богатых является род С1айота (36 видов). Большой удельный вес семейства 'еПизапасеа отмечается лихенологами как для арктических флор (Макрый, 1990а; Курбенко,1990), где оно представлено тундровыми напочвенными видами, так и для меренных неморальных флор мезофильного склада, представленного исключительно пифитными видами (Чабаненко,1990). В лихенофдоре заповедника в семействе

Pertusariaceae из 21 вида больше половины видов рода Pertusaria и более трети род Ochrolechia являются эпифитами и относятся к неморальному элементу.

Высокое положение в семейственном спектре представители Physciaceae (34 вид и 3 место) занимают благодаря эпифитным видам лишайников (26 видов, или 76,5 %), основном, неморалыюго элемента. Состав семейства Peltigeraceae, представленног двумя родами Peltigera и Solorina, отражает бореальные и горно-таежные черт лихенофлоры заповедника, благодаря равной доле видов бореального гипоарктомонтанного элементов (по 31 %). Высокий ранг семейства Umbilicariaceae ( место) подчеркивает специфичность лихенофлоры, определяемую условиями горно страны.

Основу семейства Alectoriaceae составляют 11 видов рода Bryorii преимущественно, бореального элемента. Эпифитные виды этого рода наиболее ярк отражают черты бореалыюсти изучаемой лихенофлоры и встречаются повсеместно хвойных лесах северного и южного макросклонов Хамар-Дабана в предела заповедника. Семейство Bacidiaceae (10 место) на 50 % представлено видам неморального элемента. Большинство из них являются редкими и известны в Азии по 1 2 местонахождениям. В Байкальском заповеднике они произрастают на стволах Popuh suaveolens Fisch, в прирусловых тополевых лесах северного макросклона. В други районах Прибайкалья, как и многие эпифитные виды лишайников неморальиог элемента из семейства Physciaceae, они пока не обнаружены.

Значительное участие семейства Lobariaceae (8 видов) характерно для приморски восточноазиатских лихенофлор (Микулин,1989; Чабаненко,1990). Высокий ранг этог семейства может свидетельствовать о географических связях исследуемой лихенофлор с восточноазиатскими. Специфические гумидные черты лихенофлоры Башсальско! заповедника проявляются в очень низком положении семейства Acarosporaceae (1вид считающемся показателем аридных лихенофлор (Голубкова, 1983).

Таким образом, изучаемая флора в своей основе является бореальной, Ч1 характерно для ее положения в Бореальном полцарстве Голарктики. Горный релье района придаёт специфичные горные черты лихенофлоре Байкальского заповедника, чём свидетельствует довольно высокий ранг семейств Umbilicariacea, Stereocaulaceae i отчасти, Parmeliaceae и Pertusariaceae. Высокий статус семейств Physciacea Pertusariaceae, Lecanoraceae, Bacidiaceae и Lobariaceae, представленных в основно неморальными эпифитными видами, придает лихенофлоре черты мезофильнс неморальной флоры.

Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ БАЙКАЛЬСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА

В основу анализа географической структуры флоры лишайников Байкальско) заповедника положена классификация, разработанная Х.Х.Трассом (1970), а такя Н.С.Голубковой (1983). Географические элементы для исследованной территорь выделены с учетом характера распространения видов в пределах природнь растительно-климатических зон и их современных ареалов.

Для лихенофлоры заповедника приводятся 8 географических элементов: ореальный, неморальный, аридный, альпийский (высокогорный), арктоальпийский, ипоарктомонтанный, монтанный и мультизональный. Особое внимание уделено видам ишайников, имеющим дизъюнктивные ареалы или находящимся на границе своего аспространения, либо массовым на территории заповедника.

В таблицах 2 и 3 представлено распределение видов по географическим элементам типам ареалов. В лихенофлоре Байкальского заповедника преобладают виды ореального (117 видов или 29,1 %), неморалыюго (87 вид или 21,9 %) и аркго-льпийского (74 вид или 18,6 %) элементов. Широко распространенные лишайники 37,5 % от видового состава лихенофлоры) представлены мультирегиональным (183 ида), голарктическим (99) и евразоамериканским (67) типами ареалов.

Таблица 2

Распределение видов лишайников Байкальского заповедника по географическим

элементам

Географический Число % от общего

элемент видов числа видов

Бореальный 117 29,1

Неморалышй 87 21,9

Арктоальп ийский 74 18,6

Гипоарктомоитанный 41 10,3

Монтанный 37 9,3

Мультизональный 24 6

Аридный 12 3

Альпийский 3 0,8

Неопределенный 4 1

Всего 399 100

На территории заповедника виды бореального элемента наиболее распространены i лесах северного и южного макросклонов, поднимаются и в субальпику, снижая iKTHBHOCTb в гольцовом поясе.

Бореальные лишайники определяют облик лихенофлоры в лесных и подгольцовых 1Ысотно-поясных растительных формациях.Преобладают среди них виды из родов ïryoria, Ciadonia, Evernia, Hypogymtiia, Melanelia, Nephroma, Parme lia, Peltigera, Usnea. 1ишайники бореального элемента отнесены нами к семи типам ареалов, более 90 % из nix являются широко распространенными (имеют мультирегиональный, оларктический и евразоамериканский типы ареалов).

На второе место из географических групп лишайников выходят виды «морального элемента (21,9 % от состава лихенофлоры). На заповедной территории шшайники неморального элемента встречаются массово в нижней части лесного пояса so влажных темнохвойных (подформация черневого пихтового леса), долинных тополевых и смешанных лесах северного макросклона Хамар-Дабана, значительно реже m южном макросклоне. В высокогорной части заповедника они практически угсутствугот.

Таблица;

Распределение видов лишайников Байкальского заповедника по типам ареалов

Тип ареала Число % от общего

видов числа видов

Мультирегиональный 183 45,8

Голарктический 99 24,8

Евразоамериканский 67 16,8

Евразиатский 18 4,3

Американоазиатский 11 2,8

Азиатский 2 0,5

Восточноазиатский 9 2,3

Сибирский 3 0,75

Азиатскоафриканский 1 0,25

Евразиатскоавстралийский 1 0,25

Азиатскоамериканоафриканский 1 0,25

Неопределенный 4 1

Всего 399 100

Мягкий гумидный климат черневой тайги Южного Прибайкалья, по-видимому способствует сохранению в долинных тополевых и смешанных лесах многи; реликтовых видов мезофильной лесной флоры третичного периода (Епова,1956 Иванова,1978). Подтверждение этому находим в обилии лишайников неморальног элемента с дизъюнктивным характером распространения (в Голаркгике и за е пределами), а также п наибольшем числе типов ареалов - их 8. Наиболее яркую групп образуют виды восточноазиатского типа ареала из рода Lobaria - L. isidiophora, L isidiosa, L. meridionalis, L. orientalis. В заповеднике представлены виды евроамери канского ареала, прежде не указанные для азиатской части России, среди них Bacidu beckhausii, Biatora efflorescens, Lecidea nylanderi. Немногочисленны виды с азиатски? распространением - Sticta nylanderi, американоазиатским - Melanelia albertanc восточноазиатским - Nephromopsis komarovii, урало-сибирским - Ochrolechia pustulosa i евразиатскоавстралийским - Pertusaria multipuncta.

Виды арктоальпийского (арктовысокогорного) элемента в заповедник приурочены к более холодным и влажным высокогорным местообитаниям и наиболе обильны в центральной и западной его частях. В основном, это широк распространенные лишайники. Интересны узко распространенные виды из родо Asahinea, Celraria, Lasallia, Umbilicaria - американоазиатского (амфиберингийского типа ареала и один вид (Pertusaria solitaria) - азиатского. Сибирский тип ареала н территории заповедника представляет Cetraria rassadinae. Основной ареал этого мал изученного вида, охватывает горное Прибайкалье, известно одно местонахождение н Алтае (Макрый,1990). Распространены в высокогорьях Хамар-Дабана арктоальпийски лишайники семейства Parmeliaceae (22 вида), относящиеся к родам Allocetraria (2 вида Arctocetraria (1 вид), Asahinea (2 вида), Brodoa (1 вид), Bryocaulon (1 вид), Cetraria (

видов), Cetrariella (1 вид), Dactylina (1 вид) и др., а также семейства Umbilicariaceae с двумя родами Lasallia (1 вид) и Utnbilicaria (6 видов).

Лишайники монтанного элемента, в сравнении с другими видами горных элементов, имеют меньшую долю участия в сложении лихенофлоры заповедника (9,3 % от всего видового состава), но их ареалы более специфичны. 20 % монтанных видов довольно ограничены в распространении и представлены амфиберенгийским (американоазиатским) типом ареала. К этому типу ареала относится Cladonia nipponica. Для Сибири отмечалась в Алтас-Саянской горной области (Седельникова,1990), обнаружена и на Хамар-Дабане, в Байкальском заповеднике, в подгольцовье, немногим выше границы леса, на высоте 1800 м над ур. м. (Урбанавичене,1996). Два вида - Usnea pendulino и Pertusaria constricta для России ранее отмечены в европейской части и на Кавказе.

Арктоальнийские, гипоаркгомоитанные, монтанные и альпийские виды лишайников составляют 39 % видового состава лихенофлоры заповедника, тем самым подчеркивая особенности этой горной страны. Виды арктоальпийского элемента значительно преобладают над гипоаркгомонтанными, монтанными и альпийскими. Лишь в лесном поясе гипоарктомонтанные и монтанные виды играют большую роль, в сравнении с аркгоальпийскими. Подобные отношения прослеживаются и в сложении высокогорной флоры сосудистых растений Хамар-Дабана (Малышев, 1984).

В лихенофлоре заповедника насчитывается 24 вида мультизонального элемента, что составляет 6 % от состава всей флоры, при этом - 8 % из них представлены в лесной лихенофлоре, 6,5 % - в субальпийско-подгольцовой и 6 % - в гольцово-альпийской.

Невелика доля видов аридного (степного) элемента, что обусловлено избыточным увлажнением на большей части территории заповедника и почти полным отсутствием выходов карбонатных пород. Находки 90 % аридных видов приурочены к нескольким остепненным участкам (убурам) и единичным выходам карбонатных обнажений в юго-восточной части заповедника. Виды данного элемента характеризуются широким дизъюнктивным распространением по всей Голарктикс (5 видов), и за ее пределами (2 вида). Более узко распространены Psora rubiformis, Toninia tristis ssp. scholanderi и Xanthoria camchadalis - виды евразоамериканского типа ареала.

Альпийский (высокогорный) элемент объединяет виды лишайников, основное распространение которых связано с высокогорными областями Голарктики, либо с другими флористическими царствами, где они растут в высокогорных безлесных поясах. В лихенофлоре заповедника альпийцы представлены наименьшим числом видов - Immersaria athroocarpa - голарктического распространения, Lasallia pertusa -азиатскоафриканского и L. rossica - азиатского типа ареалов. Столь малое число видов альпийского элемента, по-видимому, объясняется недостаточной изученностью (из-за труднодоступности), с другой стороны - незначительными высотами исследуемой территории (в основном, ниже 2200 м над ур. м.).

В целом лихенофлору Байкальского заповедника можно охарктеризовать как бореально-неморально-арктоальпийскую (соотношение числа видов этих элементов составляет 1 : 0,75 : 0,64). В структуре лихенофлоры выделяются два основных блока -бореально-неморальный мезофильный в нижней части лесного пояса на северном макросклоне и арктоальпийский психрофилыгый в высокогорной части Хамар-Дабана.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕС1СИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ПО ТЕРРИТОРИИ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

При проведени общего субстратно-экологического анализа лихенофлоры Байкальского заповедника выявлено преобладание эпифитных лишайников - 222 вида (56 % от общ его числа видов), из них облигатных эпифитов - 207. Группа зпилитных видов включает - 125 (32 %), из них облигатных - около 100, эпигейных - 79 видов (18 %), эпифитореликвитов - 27 (7 %), эпибриофитных - 18 видов (5 %).

В ходе эколого-ценотического анализа лихенофлоры заповедника выделены основные (руипы местообитаний, заселяемые лишайниками сходной приуроченности к субстрату и его ценотическим особенностям. Такие экотопы названы субстрато-экотопами. Понятие субстрато-экотопа для лишайников опирается на специфичность видов в отношении субстратов, значение ценотических характеристик местообитаний для распределения лишайников и связи их биоморфологических типов (жизненных форм) с абиотическими условиями мест произрастания (Домбровская, 1970; Седельникова, Седельников, 1979; Голубкова, 1983,1993; Микулин, 1990; Чабаненко, 1990; Котлов, 1995; Пристяжнюк, 1996). Для изучаемой территории рассмотрено 13 субстрато-экотопов, проведен анализ встречаемости видов различных эколого-субстратных групп в основных высотно-поясных растительных формациях заповедника.

Литофильные виды лишайников заселяют различные варианты каменистых субстрато-экотопов:

I. Минерализованные (неорганические) субстраты.

A. Обнаженные и полуобнаженные мелкозернистые субстраты:

1) пятна голого и зарастающего грунта в горных тундрах;

2) песчаные наносы и галечники в поймах рек, по берегам ручьев.

B. Скально-каменистые субстраты:

3) обнаженные каменистые поверхности (гранитные валуны, камии, скалы, каменные осыпи, трещины, расщелины в скалах, и т.д.);

4) валуны с небольшой прослойкой почвы, поросшие мхами;

5) увлажняемые скальные выходы, валуны по берегам рек, ручьев, у водопадов;

6) валуны и скалы, периодически заливаемые водой;

7) выходы основных (карбонатных) каменистых пород на остепненны> участках.

Напочвенные и эпифиторелеквитные виды лишайников преимуществен»: заселяют:

II. Субстраты, переходные от органического к неорганическому:

8) почвенный покров с более или менее развитой подстилкой в лесах, заросла) кедрового стланика, в альпике, субальпикеит.д.;

9) разлагающиеся растительные остатки - гниющие стволы, пни, валеж хвойный и лиственный опад;

10) обнаженная, высохшая древесина сухостойных деревьев и стланиковыз форм (этот вариант субстратов заселяют лишайники всех субстратных групп - о эпилитных видов до эпифитных).

Эпифитные и эпибриофитные лишайники заселяют:

III. Живые органические субстраты:

11) кора стволов, ветви деревьев и кустарников, стланиковых форм;

12) отдельно растущие, затененные куртины мхов, на комлях стволов (12а); в увлажняемых, моховых дернинках лесных местообитаний и мохово-лишайниковых тундр (12в);

13) слоевища лишайников.

Наблюдаемая мозаичность и сложность в распределении лишайников по территории заповедника связана, с одной стороны, с макроклиматическими условиями местообитаний, которые обусловлены высотной поясностью и ориентацией отрогов хребта, с другой стороны, с микроклиматическими условиями, которые обеспечиваются субстратными и экотопическими особенностями мест произрастания.

Своеобразие флоры лишайников в лесных подпоясах определяется эпифитами (222 вида - 56 % от видового состава лесных формаций). Доля видов лесных субстрато-экотопов, распространяющихся также в подгольцовый и гольцовый пояса, наиболее высока, и составляет (при основном вкладе эпифитных лишайников) - 49,8 % от общего состава. Участие лесных видов, произрастающих также в подгольцовом и гольцовом поясах, примерно, по 25 %. С поднятием в горы доля видов лесных субстрато-экотопов (эпифитных лишайников, заселяющих кору многочисленных древесных пород и кустарников, эпиксильных видов гниющей почвенной подстилки, разлагающегося валежа, эпилитов и эпибриофитов затененных, задернованных и замоховелых валунов) значительно уменьшается, в соответствии с уменьшением количества такого типа субстратов и возрастанием сухости, освещенности местообитаний, открытости ветрам.

Лихенофлора подголыювого пояса наименее "индивидуальна" - на 92,8 % сложена видами, произрастающими в других поясах, при этом 38,9 % из них - подгольцово-лесные; 17,8 % - подгольцово-гольцовые; 36,1 % - общие для лесных, гольцовых и подгольцовых формаций. Число собственно подгольцовых видов незначительно - всего 7,2 %, что объясняется, все-таки недостаточной изученностью видового состава лихенофлоры подгольцовья. Но, по-видимому, для района исследований подтверждает наши предположения о большей зависимости расселения лишайников от условий субстрато-экотопа, чем от условий высотной поясности. Некоторые флористы приводят сходные данные для других групп растений и связывают это с высокой атмосферной влажностью на всех высотных уровнях и "выравниваниванием климата" (Казановский,1993) для Хамар-Дабанского, влажного Прибайкальского (Тюлина,1976) типа поясности.

При изучении лихенофлористических особенностей горно-тундровых (гольцовых) выеотно-поясных формаций выявлено значительное число видов лишайников (56,4 % от всего видового состава), общих для трех основных поясов. Большая доля участия приходится на виды эпигейных, эпилитных и эпиксильных лишайников родов Cetraria, Cladonia, Nephroma, Peltigera, Stereocaulon. Минимален процент участия (4,5 %) видов субстрато-экотопов гольцово-лесной приуроченности, что также подчеркивает уменьшение числа сходных типов субстратов в этих двух поясах. Общими являются немногочисленные эпифитные лишайники родов: Hypogymnia, Lecanora, Parmelia,

Tuckneraria, Tuckermannopsis, Vnlpicida, произрастающие на кедровом стланике, различных кустарниках, кустарничках.

Для гольцового и подгольцового поясов отмечено 27,8 % общих видов. Это обитатели различных вариантов скально-каменистых экотопов. Большей частью обнаженных скальных поверхностей - с плотнокорковыми ареалированными талломами из p.Aspicilia, Rhizocarpon и виды из группы умбиликатно-листоватых жизненных форм р.Lasallia, Umbilicaria, напочвенные кустистыс лишайники р.Bryocaulon, Bryoria, Cetraria, Cladonia, а также энифиторелеквитные и эгшгейные накипные лишайники -p.Biatora, Bryonora, Dibaeis, Rinodina и некоторые другие. Доля лишайников собственно гольцовых формаций - 11,3 %.

При рассмотрении поясной приуроченности видов лишайников отдельных эколого-субстратных групп также находим подтверждение тесной связи произрастания лишайников и наличия подходящих для них местообитаний.

Как уже говорилось, эпифиты явно тяготеют к лесному поясу и составляют 58,5 %, далее по уменьшению многообразия идут виды подгольцово-лесной приуроченности -27 %. Общих для лесных, подгольцовых и гольцовых формаций - 12,2 % видов, наименьший процент участия -1,3 % - гольцово-лесных видов.

Эпилитные лишайники наибольшим числом общих видов представлены во всех трех поясах - 30 %, только в гольцовом отмечено 6%, в подгольцовом и гольцовом, а также в лесном - по 24 %. Видов, обнаруженных в лесном и подгольцовом поясах - 18 % от общего видового состава лихенофлоры эпшштов.

Среди напочвенных лишайников доля широко распространенных видов, произрастающих во всех поясах, также максимальна - 32,8 %. Лишайников, приуроченных только к лесным местообитаниям - 17,7 %, произрастающих в леском поясе и поднимающихся в подгольцовье - 19,7 % видов, распространенных в пределах подгольцового и гольцового поясов -18,4 %.

Эпибриофиты и эпифиторелеквиты наиболее распространены в лесных высотно-поясных формациях заповедника, процент их участия - 95 % и 63,6 %, соответственно. Доля участия эпифиторелеквитов также заметна в гольцовых и подгольцовых формациях - по 14,8 %. И только 5 % эпибриофитных лишайников имеет узкую приуроченность к подгольцовому и гольцовому поясам.

Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЭПИФИТНОГО ПОКРОВА ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСАХ БАЙКАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

В ненарушенных лесных местообитаниях заповедника складывается целый комплекс экологических факторов (по ТитовуД 986 - микроклимат леса), определяющих произрастание эпифитных лишайников. При сравнении описаний пробных площадей, в тополевых лесах речных долин северного макросклона, в составе группировок эпифитных лишайников на стволах Populus suaveolens выявлено больше сходства, чем различия, объясняемого специфичностью и эдификаторной ролью видов рода Populus L, (Голубкова, 1959; Рябкова, 1965; Kuusinen,1994) для лишайников. Это подтверждает среднее число специфичных для каждого описания видов - 8,4, при 12 видах - общи>

для всех описаний.' Большую часть списка составляют представители родов Bacidia, Collema, Leptogiurn, Phaeophyscia, Physcia, Physconia.

Различия n видовом составе стволовых группировок эпифитиых лишайников на Populus suaveolens в 5 обследованных тополевых ассоциациях объясняется, по нашим наблюдениям, в первую очередь изменениями атмосферной влажности, которая а низшем течении обследованных рек уменьшается от западной к восточной границе заповедника, при более-менее равных прочих параметрах среды. Это обусловлено значительным сходством местообитаний, занимаемых тополем душистым в заповеднике. Основные массивы тополевых лесов приурочены тс островам, пойменным, реже надпойменным террасам в долинах рек северного макросклона. Возобновление Populus suaveolens идет на свежих аллювиальных отложениях, образующих открытые песчано-галечниковые отмели.

Для эпифитиых видов лишайников пихтовых лесов наиболее важными, помимо влажности, являются интесивность освещения и присутствие в древостое других пород деревьев. В отличие от тополя, пихта в темнохвойгшх лесах заповедника занимает практически все доступные экотопы, являясь доминирующей породой. Состав эпифитных группировок пихты при всем богатстве (122 вида) малоспецифичен и зачастую пополняется видами лишайников форофитов других пород.

При формировании эпифитного покрова лишайников на стволах велико значение особенностей форофитов, связанных с их видовой принадлежностью (кислотность, химизм коры, се структура), с общими для всех пород изменениями в условиях влажности, освещенности, рельефе и структуре коры с возрастом, высотой ствола.

Выделены некоторые особенности произрастания эпифитных лишайников, определяемые высотной поясностью. Среди них - увеличение с подъемом в горы освещенности, доступности ветрам и благодаря этому - большее иссушение участков древесного ствола. На основе анализа условий произрастания на стволах (по данным замеров атмосферной влажности и освещенности) и распределения отдельных групп эпифитных лишайников на стволах пихты и тополя выделены зоны. Выявлены виды лишайников, специфичные для определенных зон, либо характеризующиеся максимальным обилием только в дайной зоне. Например, отмечено заселение верхних участков стволов и ветвей тополей, пихт, берез, такими эпифитными лишайниками, как Melanelia exasperatula, М, oliváceo, Parmelia sulcata, Physcia aipolia, Rinodina pyrirta. Это виды хороню освещенных участков стволов, где интенсивность инсоляции и доступности ветрам сравнивается с таковой в окрытых местообитаниях. Причем, названные представители p.Melanelia и Parmelia, а также ряд коричнево окрашенных видов p.Hypogymnia у границы леса в разреженных пихтачах являются одними из немногих видов, активно заселяющими стволы пихт и закономерно увеличивающими свое покрытие с возрастанием освещенности.

С подъемом в горы и увеличением глубины снегового покрова у оснований стволов пихт отмечено возрастание площади проективного покрытия Lecanora chlarotera, Ochrolechia arbórea и уменьшение его для Cladonia chlorophaea, Graphis scripta. Parmeliopsis hyperopia достигает максимального покрытия у границы леса (1500 м над ур. м.), по-видимому, благодаря своей хионофильности и уменьшению конкурентной способности со стороны хионофобных видов, к которым, видимо, можно

отнести Tuckermcmnopsis chlorophylla, Hypogymnia physodes. На профиле по р.Осиновка Мишихинская было проанализировано распределение видов лишайников по высоте ствола в зависимости от глубины снежного покрова. С увеличением глубины снегг хионофильный Parmeliopsis ambigua поднимается до 1,3 м по стволу, а хионофобнык Hypogymnia physodes не опускается ниже 1,2-1,3 м более чем на 20-25 см, "следуя' среднемноголстней снеговой линии.

150

130

В''"

i

Я 90

70 50

400 600 800 1000 1200 1400 1600

Высота над уровнем моря, м

Рис. 1. Распределение Hypogymnia physodes и Parmeliopsis ambigua по высоте ствол;

Abies sibirica в зависимости от глубины снега на модельном профиле.

Глава 8. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ БАЙКАЛЬСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА

Заповедный режим, установленный на обследованной территории с 1969 года позволяет сохранить нетронутыми местообитания многих редких и уникальных видо: растений. На территории заповедника произрастают 12 видов лишайников, занесснны; в Красные книги России и Бурятии. С целью сохранения местообитаний редких видо! лишайников Южного Прибайкалья предлагается расширить территорию Байкальской заповедника. Считаем необходимым дополнить региональные списки редких i охраняемых видов лишайников (Макрый, 19906; Красная книга Бурятии,1988) V. видами, произрастающими в пределах Байкальского биосферного заповедника: BacidU beckhausii Körb., В. friesiana (Нерр) Körb., В, propinqua (Stizcnb.) Arnold, HypogymnU pseudophysodes (Asah.) Rassad., Lobaria orientalis (Asah.) Yoshim., L. scrobiculata (Scop. DC., Parmelina quercina (Willd.) Hale, Pertusaria multipuncta (Turner) Nyl., Phaeophyscii endacoccina (Körb.) Moberg, Ramalina thrausla (Ach.) Nyl., R. sinensis Jatta, Stereocaulo, nanodes Tuck.

ВЫВОДЫ

1. Флора лишайников Байкальского заповедника насчитывает 399 виды относящиеся к 14 порядкам, 48 семействам и 119 родам. Впервые для заповедник

приводится 252 вида, новых для Хамар-Дабана - 186, для Прибайкалья - 69 вида. Ме1апеИа а1Ьег!апа АМ - новый вид для лихснофлоры России.

2. Ведущими по числу видов являются семейства: РагтеНасеае (71 вид), СШотасеае (36), РНухс'гасеае (34), Ьесапогасеае (23), РегШзапасеае (21), УегеосаиЬсеае (14), Peltigcraceae (13), 11тЬШсаг1асеае (13), А1сс(оп'асеае (12), ВаасЧасеае (10). Ведущие роды - СШота (36 видов), Ьесапога (17), РеПшапа (13), Ч1егеосаи1оп (14), РеШдега (12), Вгуопа (11), Ме1апеИа (10).

3. Лихснофлора исследуемой территории в ряду флор других заповедников (Баргузинского и Байкало-Ленского) является довольно богатой и, оценочно, составляет около 50 % видового состава лишайников всего Прибайкалья. Для высокого видового разнообразия лишайников Байкальского заповедника ведущее значение имеет разнообразие природных условий - горный характер рельефа, особенности высотного распределения высшей растительности, влияние водных масс Байкала, определяющего климатическую ассимстрюо южных и северных отрогов Хамар-Дабана.

4. В лихенофлоре Байкальского заповедника преобладают виды бореальпого (117 видов или 29,1 %), неморального (87 вид или 21,9 %) и арктоальпийского (74 вид или 18,6 %) элементов. Широко распространенные лишайники (87,5 % от видового состава лихснофлоры) представлены мультирегиональным (183 вида), голарктическим (99) и евразоамериканским (67) типами ареалов.

5. В своей основе флора лишайников заповедника является бореальной, что характерно для ее положения в Бореалыгом полцарстве Голарктики. Горный рельеф района определяет специфичные черты горной лихенофлоры, которые отражаются в высоком ранге семейств УтЪШсаг'шсеа, МегеосаиШссае и, отчасти, РагтеНасеае и РегШапасеае. Высокий статус семейств РкуяЫасеае, РеПшапасеае, Ьесапогасеае, Bacid.iace.ae, ЬоЪаг'шсеае, представленных, в основном, неморальными эпифитными видами, придает лихенофлоре черты мезофильной неморальной флоры.

6. Лихенофлору Байкальского заповедника можно охарктеризовать как бореально-неморально-арктоалышйскую (соотношение числа видов этих элементов составляет 1 : 0,75 : 0,64). В структуре лихенофлоры выделяются два основных блока - бореально-неморальный мезофильный в нижней части лесного пояса на северном макросклоне и арктоальпийский психрофилышй в высокогорной части Хамар-Дабана.

7. При проведении общего субстратно-экологического анализа лихенофлоры Байкальского заповедника выявлено преобладание группы эпифитных лишайников -222 вида (56 % от общего числа видов), из них облигатных эпифитов - 207. Группа эпилитов включает - 125 видов (31,3 %), эпигейных - 79 (19,8 %), эпифиторелеквитов -27 (6,8 %), элибриофитных лишайников -18 видов (4,5 %).

8. В своем произрастании лишайники связаны не только с высотными поясами и характером поверхности прикрепления (в традиционном понимании зонально-поясных и субстратных групп), но, в значительной степени, с ценотическими характеристиками местообитаний и, собственно, набором доступных для заселения субстратов.

9. Основные местообитания лишайников (субстрато-экотопы) повторяются в различных высотно-поясных растительных формациях заповедника и характеризуются близким составом видов и жизненных форм лишайников. Особенности высотной

поясности отражаются на составе доминантных видов и степени участия в сложение лишайниковых группировок видов близких субстрато-экотопов.

10. Формирование эпифитного покрова лишайников заповедника определяется, е первую очередь, микроклиматом леса, составом пород в лесном пологе, а также особенностями условий произрастания на форофите, среди которых наиболее важны микроклиматические характеристики заселяемого участка ствола, физические i химические свойства поверхностного слоя коры.

11. В целях сохранения наиболее редких видов лишайников Южного Прибайкалья 12 видов рекомендованы для включения в Красные книги России и Бурятии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Урбапавичене И.Н. Накопление загрязняющих веществ в снежном покрове i-лихеноиндикационное картирование территории Байкальского заповедника /< "Экологические проблемы охраны живой природы". Тез. докл. М. 1990. Ч. 2. С.267-268.

2. Урбанавичене И.Н. К вопросу о лихеноиндикационных исследованиях в район! Байкальского биосферного заповедника // Мониторинг и оценка состояния Байкала i Прибайкалья. Л. Гидрометеоиздат. 1991. С. 199-204.

3. Урбанавичене И.Н. Лихеноиндикационные работы в системе мониторинг; лесных экосистем // "Биологические ресурсы и ведение государственных кадастро] Бурятской АССР". Улан-Удэ. 1991. С. 141-142.

4. Урбанавичене И.Н. Эпифитные лишайники как биоиндикаторы npi экологической оценке состояния лесов // Тез. дога. Второй всесоюзной научно техническая конф. "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесньн ресурсов". Ч. 3. М. 1991. С. 70-71.

5. Урбанавичене И.Н. Некоторые особенности лишайниковой растительност! Хамар-Дабана в пределах Байкальского заповедника // Тез. докл. в сб. "К юбилек заповедника "Столбы". Красноярск. 1995. С. 32-33.

6. Урбанавичене И.Н. Редкие и охраняемые виды лишайников Байкальской заповедника // Тез. докл. в сб. "К юбилею заповедника "Столбы". Красноярск. 1995

7. Урбанавичене И.Н. Дополнения к флоре лишайников Байкальского заповедник Ч Бот. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 137-144.

8. Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Байкальской заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 32. 1997. (в печати).

9. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Рори1ш БиауеокпБ 1 Южном Прибайкалье // Бот. журн. 1997. (в печати).

10. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Систематическая и географическа структура флоры лишайников Байкальского заповедника // Тез.доклЛЧ Молодежь конф. ботаников. Санкт-Петербург. 1997. (в печати).

С.33-35.