Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Брибайкалья

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Текст научной работыДиссертация по географии, кандидата географических наук, Урбанавичюс, Геннадий Пранасович, Москва

/

Российская Академия Наук Институт географии

11.00.05 - биогеография и география почв

Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук

Оглавление

Введение ................................................................................................................................4

Глава 1. Флора лишайников как объект биогеографических исследований «....8

1.1. Специфика биогеографического изучения лишайников .................................8

1.2. Лихеногеографические исследования в Прибайкалье .............................==..10

Глава 2. Физико-географические особенности и историческая фитогеография Южного Прибайкалья ....................................................................12

2.1. Местоположение района исследований .........................................................12

2.2. Рельеф. Гидрологическая сеть ......................................................................... 12

2.3. Климат............................................................................................................»...15

2.5. Растительность ..................................................................................................17

2.6. Историческая фитогеография Южного Прибайкалья ..................................23

Глава 3. Флора лишайников Южного Прибайкалья ...............................................25

3.1. Систематические особенности ........................................................................25

3.2. Географические элементы и типы ареалов .................................................=..26

3.3. Биоморфологическая структура ......................................................................30

3.4. Эколого-еубстратная структура ..........................................................30

3.5. Климатологические группы ................................................................32

Глава 4. Эколого-географические особенности флоры лишайников

Южного Прибайкалья ....................................................................33

4.1. Распределение лишайников в связи с. современными биоклиматическими условиями Южного Прибайкалья .....................................................33

4.1.1. Высотное распределение .....................................................................34

4.1.2. Климатическая обусловленность распространения ...............................40

4.1.3. Субстратная обусловленность распространения ..................................48

4.2. Лихенофлористические комплексы и их географические связи ..................55

4.2.1. Основные черты лихенофлористических комплексов ............................56

4.2.2. Географические связи лихенофлористических комплексов .....................72

4.3. Соотношение географии лишайников и высших растений .......................125

Глава 5. История формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья.. 133

5Л. Особенности расселения и способности выживания лишайников ..........=.133

5.2. Формирование географических элементов флоры лишайников Южно-

5.3.2. Плейстоценовые реликты ................................................................171

Глава 6. Современное состояние лишайникового покрова ГОжног

Прибайкалья ...............................................................................176

6.1. К истории хозяйственного освоения территории .................................Л76

6.2. Современная трансформация экосистем ............................................Л82

6.3. Стратегия выживания лишайников ............................ ..........................187

Заключение ..................................................................................................„194

Литература ......................................................................................................196

Приложение .....................................................................................................222

ВВЕДЕНИЕ

Авету&лыюстпь рабсилы. Одной из фундаментальных проблем в изучении биологического разнообразия лишайников является установление механизмов и закономерностей формирования флоры лишайников Северной Азии. Особое значение в исторической лихеногеографии приобретает детальное обследование ключевых территорий гор Южной Сибири с широким спектром экотопических условий, обуславливающих значительное богатство и разнообразие флор лишайников.

География лишайников Северной Азии в современный период находится на начальном этапе накопления данных по таксономическому богатству локальных территорий (Голубкова, 1981; Седелыншкова, 1985, 1990, 1993, 1997; Макрый, 1990 а; Микулин, 1990; Чабаненко, 1990 б; Скирина, 1995; Журбенко, 1996; Урбанавичене, Урбанавичгос, 1998 б; Andreev, Kotlov, Makarova, 1996 и др.).

Изучение флор отдельных территорий несомненно содержит элемент географизма. Но специальных работ по проблемам географии лишайников Северной Азии почти нет. Наиболее существенным явлением в лихеногеографии и по сей день остается докторская диссертация А. Н. Окснера "Анализ и история происхождения лихенофлоры Советской Арктики" (Киев-Киров, 1940-1942, рукопись). Более современные работы, посвященные анализу географического распространения лишайников в Азии, относятся к территории Монголии (Голубкова, 1983) и Китая (сем. Unibilicariaceae, Wei, 1995).

Современные данные по лихеногеографии различных регионов Земли (Yoshiinura, 1968; Dey, 1976; Aàtl, 1977; Hertel, 1977; Arvidsson, 1982; Jorgensen, 1983; Galloway, 1988, 1991 a, b; Galloway, Aptroot, 1995 и др.) свидетельствуют о преобладании автохтонных тенденций в формировании лихенофлор и значительной древности ареалов видов.

При использовании лишайников в биогеографических исследованиях исключительное значение имеют лихенолошческие изыскания на еще непройденных лихенологами пространствах Сибири. Актуальность лихеногеографических работ становится очевидной с появлением новых данных о распространении в Северной Азии лишайников из умеренных и тропических широт, которые существенно меняют представления о географии видов и истории формирования лихенофлоры, и это требует критического пересмотра используемых систем поясно-зональных элементов.

Настоящая работа представляет собой попытку детального, основанного на эколого-географическом подходе, изучения флоры лишайников одного из районов Сибири - Южного Прибайкалья (хребет Хамар-Дабан). Его богатая и разнообразная лихенофлора - удачный модельный объект для лихеногеографических построений.

Данная территория, характеризующаяся целостностью, разнообразием условий среды и сложной структурой геосистем, является одним из ключевых звеньев на миграционном пути по Трансазиатской горной системе; находится в непосредственной близости к цешральноазиатским аридным областям. Здесь также сосредоточен рефугиум неморальной мезофильной флоры. И, что особенно важно для биогеографических исследований, лихенофлора Южного Прибайкалья еще слабо антропогенизирована.

Щели ш задачш шеследовашшш. Основной целью работы является познание биогеографических закономерностей формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья. Предпринята попытка обоснования возможности применения споровых растений для решения отдельных палеоклиматических проблем.

Первым условием для эколого-географического анализа любой флоры является ее достаточно полно изученный видовой состав. Исходя из этого поставлены следующие задачи: 1) максимально полное выявление видового состава флоры лишайников региона; 2) всесторонняя оценка разнообразия лишайников, а также уточнение системы географических элементов лихенофлоры; 3) выявление особенностей поясно-зональнош распределения лишайников на обследуемой территории и анализ лихенофлористических комплексов; 4) реконструкция истории становления лихенофлоры и обсуждение проблемы реликтов у лишайников; 5) оценка современного состояния лишайниковой растительности в условиях хозяйственного освоения Южного Прибайкалья и выявление тенденций ее развития.

Материалы ш метиды шеетедмашшш. Исследование биогеографических закономерностей распространения лишайников проводилось путем эколош-ценотическош сопоставления ареалов конкретных видов с ареалами их экологических оптимумов. Эколош-географический подход позволяет вскрыть связи избранного объекта с современной физико-географической средой.

Для выполнения поставленных задач было проделано следующее. Обобщены данные многолетнего изучения флоры лишайников Южного Прибайкалья. Собранный гербарный материал - более 10 тыс. образцов, обрабатывался анатомо-морфологическими, цитологическими и хемотаксономическими методами в научном отделе Байкальского биосферного заповедника и лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова г. Санкт-Петербурга. Использование теста по измерению выхода ионов калия (К+) через поврежденные клеточные мембраны лишайниковых симбионтов проводилось согласно принятых методик (Коваль, 1974; Nifontova, Ravinskaya, Shapiro, 1995). Были использованы все доступные литературные источники и гербарии лишайников Отдела лихенологии и бриологии БИН РАН, Тартуского университета (г. Тарту, Эстония),

Цеытральноеибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска. В результате составлен список лишайников, достигающий 600 видов, из которых около 200 - новые для Южного Прибайкалья, около 70 видов - новые для гор Южной Сибири, 9 видов -новые для России и 8 - новые для Азии. Лихенолошческое обследование изучаемой территории проводилось как маршрутными, так и полустадионарными методами, сделано несколько выборочных проб флор в наиболее характерных экотопах.

Для сбора эколого-географической информации по гербарным данным и публикациям было изучено около 1400 видов лишайников, уточнены особенности их экологии и распространения в горных системах Южного и Северного Прибайкалья, Восточного Саяна, Алтая и Кузнецкого Нагорья, Сангилена, Салаира, Хэшгэя, Путорана, Тукурингра, Южного Приморья, Верхнеколымского нагорья, Камчатки, Береншйской Чукотки (на основе чего составлена первичная база данных по лишайникам Северной Азии).

Исходя из позиции пангейнош распространения лишайников, существенную помощь в изучении географии и систематики лишайников сыграли материалы лихенофлористических исследований Великобритании, Германии, Британской Колумбии и о. Ньюфаундленд (Канада), Аляски и гор Аппалачи (США), Китая, Австралии и пр., а также данные по частным вопросам экологии и географии лишайников океанического распространения (Begelius, 1935; Schauer, 1965; McCune, 1984; Jorgensen, 1996), бореальной зоны (Atiti, 1977), происхождения' видов неморального и арктоальпийского элементов (Окснер, 1944, 1946) и прочие работы, затрагивающие различные аспекты экологии, систематики, географии и хемотаксономии лишайников.

Научишш шювшзшга. Впервые на основе изучения флоры споровых растений показано, что флора лишайников конкретной территории контрастностью и богатством видового состава отражает как разнообразие современных эколош-субстратных и микроклиматических условий, так и биоклиматические черты прошлых геологических эпох. Методы лихеноиндикации применительно к реконструкции палеоклиматов являются пионерными в ботанико-географических исследованиях, способствующими более глубокому пониманию многообразных природных процессов прошлого географической оболочки Земли.

На основе сопоставления ареалов конкретных видов с ареалами их экологических оптимумов предложена эколого-географическая система элементов флоры лишайников, которая может служить ключом к пониманию закономерностей формирования лишайников на поверхности Земли в настоящее время и в прошлом.

Ираютмоека® зштчишмоечпь. Итоги изучения флоры лишайников Южного Прибайкалья используются при оценке современного состояния биогеографического

разнообразия лишайников Северной Азии. Полученные данные используются при составлении выпусков "Определителя лишайников России", монографии "Род $1егеосаы1оп на территории бывшего СССР" (Домбровская, 1996) и пр. Проведена инвентаризация флоры лишайников Байкальского биосферного заповедника (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1998 б), полученные результаты по экологии и распространению видов лишайников послужат основой мониторинга состояния лихенофлоры в заповеднике, а также при оценке разнообразия флор лишайников в заповедниках России. Данные лихенофлористических исследований позволяют индицировать начальные стадии загрязнения атмосферы в регионах, считавшихся изначально фоновыми, аэропромвыбросами целлюлозно-бумажных комбинатов и предприятий Иркутеко-Черемховского ТПК (Урбнавичене, 1991; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1995). Предложенные эколош-географические шкалы лишайников могут найти применение в фитоклиматичееких и других биоиндикационных исследованиях.

Аппробащшж результатов. Основные положения диссертации представлены на семинарах лаборатории биогеографии ИГ РАН и Отдела лихенологии и бриологии БИН РАН в 1996-1998 гг., на Международном совещании "Заповедное дело в новых социально-экономических условиях" (С.-Петербург, 1995), Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (С.-Петербург, 1996), VI Молодежной конференции ботаников г. Санкт-Петербурга (С.-Петербург, 1997), II (X) съезде РБО "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург, 1998), конференции "Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири" (Иркутск, 1998).

Автор выражает искреннее признание научному руководителю чл.-корр. РАЕН, проф., д. г. н. А. А. Тишкову, сотрудникам лаборатории биогеографии ИГ РАН и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, и лично проф., д. б. н. Н. С. Голубковой за постоянную поддержку в работе, а также коллективу Байкальского биосферного заповедника. В течение всей работы неоценимой была помощь моей жены Ирины Николаевны Урбанавичене, разделявшей всю тяжесть полевых и камеральных исследований, без дружеской и профессиональной помощи которой данная работа вряд ли появилась бы на свет. Большую поддержку в работе над диссертацией оказали стипендии Фонда Дж. Сороса.

Глава 1. Флора лишайников как объект биогеографических исследований

1.1. Стюпцшфшжа бшогтграфшчежшг© гоучшшш лишайиикю«

Лишайники, благодаря ряду свойственных им особенностей, могут иметь более высокое значение в биогеографических исследованиях, чем придавалось им до недавнего времени. При проведении лихеногеографических исследований необходимо иметь в виду, что лишайники, как и другие споровые растения, являются достаточно специфичным биогеографическим объектом. Подчиняясь, в общем тем же закономерностям географического распространения, что и высшие растения, т. е., находясь под влиянием того же набора факторов - тепла, влаги, плодородия, геологической истории и пр., лишайники несколько иначе проявляют свое отношение к их изменениям. Основные причины этого - ригидность генотипической структуры лишайников (Окснер, 1948) или генетический консерватизм, а также малые размеры слоевища, достаточно высокая экологическая пластичность и множество других особенностей лишайников (Урбанавичюс, 1999), которые позволяют им в течение миллионов лет существовать почти не меняя своего облика. Благодаря этому, лишайники в значительно большей степени, чем высшие растения, сохраняют связь с растительно-климатическими зонами и высотными поясами, к которым приурочено их происхождение. При этом, величина ареалов многих видов лишайников (и мохообразных) сопоставима с размерами ареалов родов и даже семейств высших растений. С генетическим консерватизмом лишайников связано медленное течение эволюционного процесса и слабая видовая дифференциация в случаях разобщенных ареалов (дизъюнкций).

Поскольку лишайники являются пойкилошгрическими организмами, для них более важным фактором, ответственным за характер распределения, является общая увлажненность, нежели количество тепла. Анализ географии разнообразия растений показывает, что во флоре высших растений наблюдается, в основном, широтный характер изменения уровня видового богатства (рис. 1.1), контролируемый количеством тепла (Малышев, 1975), тогда как у лишайников, как впрочем и у мохообразных (1§па1оу, 1993), повышение уровня видового богатства приходится, в основном, на приокеанические и горные районы, и более выражено в меридиональном направлении, т. е., по градиенту океаничности - континентальное™ климата (рис. 1.2, 1.3).

В связи с тем, что разнообразие флоры лишайников напрямую связано с разнообразием местообитаний, оценка видового богатства лишайников на территории Северной Евразии основана на анализе особенностей распространения различных субстратных, экотопических, климатологических групп лишайников и сопоставления их ареалов с физико-географическими и биоклиматическими условиями рассматриваемой территории. Несомненно, особое значение имеет исторический фактор, связанный с продолжительностью сохранения однотипных условий, и определяющий возраст, а следовательно богатство и разнообразие флоры (Малышев, 1969, 1975).

Значительная широта ареалов видов лишайников, охватывающих порой все континенты, климатическая и субстратная приуроченность определяют иные биогеографические подходы при анализе их распространения. В отечественной лихенологии большинство классификационных систем географических элементов флоры основано на зональном принципе с разделением на ареалошческие группы (Окснер, 1974; Макаревич, 1963, 1968; Трасс, 1970; Голубкова, 1983 и др.). Многие иностранные лихенолош придерживаются более простых подходов - на основе распространения лишайников на изучаемой территории выделяют группы видов южные, северные, восточных, западные, океанические (атлантическ�