Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья

Конева, Вера Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья"

На правах рукописи

Конева Вера Викторовна ФЛОРА ЛИШАЙНИКОВ ОБЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета, в лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики при ТГУ и в лаборатории низших растений Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Н.В. Седельникова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ст. науч. сотр. Е.Е. Тимошок

кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. С.А. Пристяжнюк

Ведущая организация: Омский государственный педагогиче-

ский университет

Защита состоится 22 декабря 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан^^ноября

2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Введение

Актуальность темы и краткая история предыдущих исследований.

В условиях постоянно увеличивающегося негативного воздействия человека на окружающую природную среду поддержание и сохранение биологического разнообразия стало одной из первоочередных задач науки. Наряду с высшими сосудистыми растениями и мохообразными большую роль в составе растительных сообществ играют лишайники - неотъемлемые компоненты почти всех биогеоценозов. Они образуют разнообразные сообщества, зачастую в условиях, мало пригодных для более высокоорганизованных растений. Однако территория Сибири в лихенологическом отношении изучена неравномерно. Причиной этого, в известной мере, является прочно утвердившееся представление о малой специфичности и относительной бедности бореальных лихенофлор равнинных территорий Сибири. В этом отношении Обь-Чулымское междуречье и прилегающие районы (в административном отношении юго-восток Томской области) не стали исключением.

Территория Обь-Чулымского междуречья с прилегающими районами, расположенная на стыке Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны, представляет собой большой интерес для изучения флоры и растительности. Однако если флора высших сосудистых растений изучена в достаточной степени, то лишайникам уделялось незаслуженно мало внимания.

В начале двадцатого века разрозненные сведения о лишайниках, собранных в различных районах Томской губернии, можно найти в геоботанических работах П.И.Соколова (1904), Н.И.Кузнецова (1915). В своей работе П.И. Соколов для бельников тайги в Мариинско-Чулымском районе приводит 21 вид лишайников. Для южных и юго-восточных частей бывшей Томской губернии Н.И. Кузнецов указывает 30 видов лишайников, в основном кустистых и листоватых, собранных на почве в бору; на торфе и на коре сосен в рямовом сообществе верхового болота, а также на скальных выходах по берегам реки Томь.

В 1915 году Л.И. Савич публикует работу по результатам целенаправленных лихенологических исследований, где приводит данные о 45 видах в 50 формах. Коллекция была собрана в окрестностях города Новониколаевска Томской губернии (теперь г. Новосибирск). Позднее, в обстоятельном обзоре верховых болот Васюганья, А.Я. Бронзов (1930) упоминает 9 видов кустистых и 1 вид накипного напочвенных лишайников. С.И. Глуздаков (1965а) в своем первом сообщении по лишайникам Приобья приводит данные о 21 виде лишайников, собранных в районах Новосибирской ГЭС (Новосибирская область). Второе его сообщение об "эпифитных лишайниках лесных ценозов Приобья" касается распределения их в растительных сообществах, всего упоминается 15 видов лишайников. Исследования проводились на обширной территории Средней Оби между 55 и 65° (19656). Большой интерес представляет собой работа Н.И. Сухининой о лишайниках рода Usnea в Томской области (1973), где она приводит сведения о 18 видах, собранных ею в окрестностях с. Плотниково Бакчарского района (левобережье реки Обь). Не менее интересна работа А.А. Храмова и В.И. Валуцкого в которой они при характери-

j БИБЛИОТЕКА |

!3 ¿"ЮЧ

стике лесных и болотных фитоценозов восточного Васюганья, по определениям Н И. Сухининой, упоминают об обнаружении 191 вида лишайников, а приводят список из 99 видов с эколого-фитоценотическим анализом для наиболее обильных и распространенных видов.

Перечисленные работы по инвентаризации лишайников не затрагивают всей территории Обь-Чулымского междуречья и прилегающих районов, за исключением ранних работ Н.И. Кузнецова. Тем не менее, в последние годы появились работы, посвященные изучению лишайников указанной территории.

Планомерное изучение флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья и прилегающих территорий было начато автором в 1996 году с определения гербарной коллекции напочвенных лишайников. По результатам исследования, Е.Д. Лапшина и В.В. Руденко публикуют работу (1997) о напочвенных макролишайниках верховых болот лесной зоны Западной Сибири, где приводят сведения о 32 видах лишайников. В 2000 году автор настоящей работы указывает 9 видов рода РвШ§вга для согровых сообществ Томской области (Руденко, 2000).

Для согровых лесов северной части Обь-Томского междуречья Н.М. Ковалева (2001) приводит данные о 47 видах эпифитных лишайников. В том же году вышла совместная работа С.П. Ефремова и Н.М. Ковалевой (2001), посвященная лихенофлоре олиготрофного болотного массива Томской области. Авторы публикуют список из 94 видов лишайников, по результатам исследований, проведенных в окрестностях поселка 86 Квартал Обь-Томского междуречья. В другой работе Н.М. Ковалева (2002) для гидроморфных комплексов Томской области, по материалам, собранным в северной части междуречья Оби и Томи на территории Тимирязевского лесхоза Томской области, упоминает о нахождении 277 видов, без приведения списка. Для согровых лесов этой же территории Н.М. Ковалева (2004) публикует список из 189 видов лишайников.

Почти во всех перечисленных публикациях, за исключением работы Н.И. Кузнецова (1915), отсутствовали данные о лишайниках скалистых обнажений, кроме того, они не давали полной картины о составе и структуре ли-хенофлоры обширной территории Обь-Чулымского междуречья. В связи с этим и была поставлена задача провести как можно более полную инвентаризацию лишайников, являющихся показателями жизненной активности и относительной устойчивости фитоценозов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является лихе-нофлористическая характеристика Обь-Чулымского междуречья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Полное выявление видового состава лишайников Обь-Чулымского междуречья и составление конспекта флоры лишайников исследуемой территории.

2. Проведение таксономического, географического, экологического и биоморфологического анализов для выявления особенностей флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья.

3. Изучение распределения лишайников в пределах растительных сооб-

ществ.

4. Выявление редких и исчезающих видов лишайников и разработка рекомендаций по их охране.

Материалы и методика работы. Материалом для данной работы послужили гербарные образцы лишайников , собранные автором во время экспедиционных работ 1997 - 2004 гг., а также сотрудниками, студентами и аспирантами кафедры ботаники Томского государственного университета и сотрудниками Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Томской области. В ходе флористических исследований было обработано и определено около 5 тысяч образцов. Кроме того, использовались некоторые литературные данные (Ковалева, 2001,2004).

Обработка материалов и определение видов проводились автором на базе лаборатории биогеоценологии НИИ ББ, кафедры ботаники Томского госуниверситета, а также в лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН по традиционному сравнительному анатомо-морфологическому методу с использованием стандартных химических реактивов.

Защищаемые положения. Представляя результаты проведенного исследования, мы выносим на защиту следующие положения:

1. Лихенофлора Обь-Чулымского междуречья является типичной боре-альной лихенофлорой Голарктики и одновременно отражает региональные особенности видового разнообразия.

2. Основу флоры лишайников составляет бореальный географический элемент; присутствие монтанных видов связано с влиянием гор Южной Сибири; участие неморальных видов объясняется расположением изучаемой территории на юге лесной зоны, в растительных сообществах которой представлены различные лиственные породы; арктоальпийские и гипоарктомон-танные виды в составе лихенофлоры являются гляциальными реликтами, сохранившимися в основном в условиях болот, каменистых обнажений, крутых речных склонов.

3. Экологические и биологические спектры флоры лишайников являются отражением существующих природных условий.

4. Общее количество видов лишайников, участвующих в фитоценозе, зависит от характера самого растительного сообщества, условий его существования, а также от разнообразия и количества субстратов, пригодных для обитания лишайников.

liformis Krempelh., V. onegensis Vain. - новые для Сибири и Азии; один вид Verrucaria subumbrinula Vain. - новый для территории Сибири. Впервые изучены особенности лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья на основе таксономического, географического, экологического анализов. Впервые для данной территории приводятся данные по распределению лишайников в растительных сообществах, их приуроченности к определенным условиям местообитаний. Установлено, что 145 видов (34 %) являются редкими на исследуемой территории. Из них 20 видов объявлены исчезающими и уязвимыми, рекомендованными к охране. Кроме указанных видов, для Обь-Чулымского междуречья зарегистрировано несколько местонахождений Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., лишайника, занесенного в Красную книгу РФ в качестве уязвимого вида. Данные по лихенофлоре территории могут быть использованы при составлении различных определителей, сводок по флорам лишайников в пределах регионов или страны.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ, на научных конференциях студентов и молодых ученых "Старт в науку" (Томск, 1998, 2000, 2001 гг.), на Региональной научной конференции "Состояние и перспективы развития гербариев Сибири" (Томск, 8-9 апреля 1997 г.), на II Российской научной конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 24-26 апреля, 2000 г.), на Первой Российской Лихенологической Школе и Международном Симпозиуме молодых Лихенологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000).

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе и в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 230 названий (в том числе 70 на иностранных языках), и 1 приложения. Работа изложена на 229 страницах машинописного текста, включает 6 таблиц и 35 рисунков.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Область наших исследований охватывает Обь-Чулымское междуречье и прилегающие к нему территории. Это юго-восточные районы Томской области, к числу которых относятся: Асиновский, Зырянский, Кривошеинский, Молчановский, Тегульдетский и Томский районы.

Исследуемая территория отличается большим геоморфологическим разнообразием. Она расположена в месте сопряжения северных отрогов Алтае -Саянской горной системы с Чулымо-Енисейским бассейном, Томь-Колыванской складчатой зоны с сильно заболоченной Западно-Сибирской равниной (Рагозин, 1951). Абсолютные отметки изменяются от 258 м до 120 м над уровнем моря. Максимальная абсолютная высота приурочена к юго-востоку области, куда входят крайние северные и северо-западные отроги Кузнецкого Алатау, составляющие на крайнем юго-востоке Томской области водораздел между реками Томь и Яя (Григор и др., 1962). На юге и юго-востоке территории исследования отмечаются обнажения коренных пород и пород осадочного чехла (Иванов, 1956.; Врублевский и др., 1987). Основными формами рельефа на рассматриваемой территории являются долины крупных рек и их притоков. Наиболее крупные - Обь, Томь, Чулым, Четь, Кия, Яя, Чая. Основными почвообразующими породами Обь-Чулымского междуречья и прилегающих территорий являются покровные лессовидные глинистые и тяжелосуглинистые карбонатные отложения перигляциальной области, а на территории Обь - Томского междуречья преобладают аллювиальные отложения: преимущественно пески и реже легкие суглинки (Уфимцева, 1974; Не-пряхин, 1977).

Климат территории является умеренно-континентальным, со значительной годовой амплитудой температур воздуха, коротким теплым, иногда жарким летом, холодной продолжительной зимой. Распределение осадков по территории и временам года очень неравномерное.

Обь-Чулымское междуречье и прилегающие территории расположены на крайнем юго-востоке Западно-Сибирской равнины, которая по геоботаническому районированию относится к Западно-Сибирской макропровинции (Шумилова, 1962). Район исследований расположен в пределах подзоны южной тайги, для которой характерно широкое распространение темнохвойных (пихтовых и кедрово-пихтово-еловых) лесов, представляющих зональный тип растительности, с повсеместной, довольно значительной примесью вторичных березовых и осиновых лесов, и подзоны березово-осиновых мелколиственных лесов (Шумилова, 1962). Также широко распространены сосновые леса, которые обычно формируются на песчаных почвах ложбин древнего стока. На южных склонах р. Томи встречаются участки остепненных лугов. По сравнению с Западной Сибирью, районы Обь-Чулымского междуречья характеризуются сравнительно небольшой заболоченностью. Болота сконцентрированы в основном в долинах и поймах рек, где преобладают низинные древесные, древесно-травяные и осоково-гипновые массивы. На песчаных отложениях речных террас и ложбин древнего стока распространены моховые болота переходного и верхового типов (Львов, 1987).

ГЛАВА 2. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ОБЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ Конспект флоры включает 425 видов. Из них 185 видов для данной территории приводится впервые. Подавляющее большинство видов относится к классу Ascomycotina, за исключением двух видов, для которых систематическое положение не определено.

Названия таксонов даны согласно "Определителю лишайников СССР" (I-V вып.), "Определителю лишайников России" (VI-VII вып.) с учетом современных изменений в работе О.В. Пурвиса и др. (Purvis et al., 1992) и сводке Р. Сантессона (Santesson, 1993). Объемы порядков, семейств и родов даны в соответствии с работой Eriksson et Hawksworth (1998), хотя объемы семейства Parmeliaceae приводятся согласно сводке Hawksworth et al. (1995).

В конспекте лихенофлоры для каждого вида указывается зонально-географическая приуроченность, субстратная группа и жизненная форма, в которой данный вид встречается наиболее часто. Для однократно зарегистрированных и некоторых редких видов приводятся полные данные полевых этикеток. Подробная субстратная приуроченность для каждого вида приводится в приложении 1.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ

ОБЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

3.1. Таксономический анализ В составе флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья, как отмечено выше, зарегистрировано 425 видов из 101 рода, 48 семейств и 13 порядков, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Лишайниковый коэффициент (Ж), рассчитанный для изученных районов, составляет 0.45, что является характерным для лихенофлор умеренной Голарктики и говорит о достаточно полном выявлении лихенофлоры. Систематический спектр лихенофлоры показывает, что в ее составе представлены виды из 13 порядков: Arthoniales, Dothideales, Gyalectales, Lecanorales, Leotiales, Lichinales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales, Teloschistales, Trichosphaeriales, Verrucariales. Основу лихенофлоры составляют лишайники порядка Lecanorales, который включает 284 вида (66.8 %), это представители 22 семейств и 59 родов. Остальные 12 порядков насчитывают 119 видов (28 %).

Среднее число видов в семействе 8.9. Уровень видового богатства выше этого показателя имеют 15 семейств, охватывающие 348 видов (81.9%) (таблица 1). Одного вида не хватило семейству Roccellaceae (8 видов), чтобы войти в число ведущих. По два вида имеют 8 семейств, а по одному - 19 семейств.

Состав ведущих семейств лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья показывает, что они характерны для лихенофлор лесных районов Голарктики. Так, лидирующие позиции семейств, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Peltigeraceae, Caliciaceae, подчеркивают бореальность флоры лишайников данной территории.

Таблица 1. Спектр ведущих по числу видов семейств в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья

Место во флоре Семейство Число видов Число родов

абсолютное доля во флоре, %

1 Paгmeliaceae 66 15.53 17

2 Cladoniaceae 45 10.58 2

3-4 Lecanoгaceae 35 8.24 4

3-4 Physciaceae 35 8.24 7

5 Verrucariaceae 32 7.53 5

6 Bacidiaceae 21 4.94 6

7 Teloschistaceae 19 4.47 2

8 Peltigeгaceae 16 3.76 1

9-10 Peгtusaгiaceae 13 3.06 2

9-10 Ramalinaceae 13 3.06 1

11-13 Acarosporaceae 11 2.59 2

11-13 Aгthoniaceae 11 2.59 2

11-13 Caliciaceae 11 2.59 2

14-15 Collemataceae 10 2.35 2

14-15 Coniocybaceae 10 2.35 2

Всего 348 81.88 57

Специфической особенностью лихенофлор лесных районов умеренной Голарктики является высокое положение в них семейств, объединяющих значительное количество эпифитных лишайников (к примеру, семейства Paгmeliaceae, Physciaceae), а также семейств, виды которых играют большую роль в напочвенном покрове лесных и болотных растительных сообществ, -Qadoшaceae, Peltigeгaceae (Голубкова, 1983; Седельникова, 1990). Большой удельный вес в лихенофлоре семейств Veггucaгiaceae и Acaгospoгaceae может показаться неожиданным, поскольку большинство их представителей является аридным. Однако виды этих семейств довольно редки и встречаются исключительно на каменистых обнажениях по берегам малых и более крупных рек по крайнему югу и юго-востоку территории Обь-Чулымского междуречья. Как правило, это склоны западной и юго-западной экспозиции. Ведущее положение семейств CoЦemataceae и Ramalinaceae является специфической особенностью древнесредиземноморских флор (Голубкова, 1983; Седельникова, 2001), поскольку Средиземноморская область и приокеанические районы Европы относятся к числу областей интенсивного видообразования рода CoЦema (Окснер, 1956; Голубкова, 1983), а Средиземноморье является центром развития рода Ramalina. Кроме того, высокое положение семейств Bacidiaceae и Aгthoniaceae, указывает на древние связи с тропическими и субтропическими флорами (Седельникова, 2001), что может рассматриваться как доказательство сложного развития лихенофлоры в течение длительного времени.

Среднее число видов в роде 4.2. Видовое разнообразие выше этого по-

казателя имеют 26 родов, на их долю приходится 309 видов (72.7 % от всей лихенофлоры). Крупнейшими являются - Cladonia, Lecanora, Verrucaria, Usnea, Peltigera, Caloplaca, Ramalina, Bryoria и Pertusaria (таблица 2).

Таблица 2. Спектр ведущих родов в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья.

Место во флоре Род Число видов

абсолютное доля во флоре, %

1 Cladonia 44 10.35

2 Lecanora 30 7.06

3 Verrucaria 23 5.41

4 Usnea 18 4.24

5 Peltigera 16 3.76

6 Caloplaca 14 3.29

7 Ramalina 13 3.06

8-9 Bryoria 12 2.81

8-9 Pertusaria 12 2.81

10 Bacidia 11 2.59

11-12 Acarospora 10 2.35

11-12 Arthonia 10 2.35

13-14 Chaenotheca 9 2.12

13-14 Physcia 9 2.12

15-17 Calicium 8 1.89

15-17 Hypogymnia 8 1.89

15-17 Rinodina 8 1.89

18-20 Aspicilia 7 1.65

18-20 Melanelia 7 1.65

18-20 Micarea 7 1.65

21-23 Buellia 6 1.41

21-23 Opegrapha 6 1.41

21-23 Phaeophyscia 6 1.41

24-26 Collema 5 1.18

24-26 Leptogium 5 1.18

24-26 Xanthoria 5 1.18

Всего 309 72.71

Крупнейшие роды лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья характерны для бореальных лихенофлор, а их состав отражает экологические особенности территории. Так, большое разнообразие представителей родов Cla-donia и Peltigera, распространенных в напочвенном покрове сосняков и особенно болот подчеркивает широкое распространение болотных местообитаний. Присутствие среди ведущих таких родов, как Acarospora, Aspicilia, среди представителей которых наряду с бореальными видами большое количество горных видов, свидетельствует о близости исследуемого региона к горным странам Южной Сибири, а также говорит о существовании флористических связей с ними. Характерной особенностью лихенофлоры Обь-Чулымского

междуречья является наличие в спектре ведущих родов Collema, Leptogium, Bacidia, Arthonia, Ramalina со значительным количеством неморальных видов, что сближает исследуемую лихенофлору с другими южно-сибирскими флорами лишайников, на территории которых широко распространена черне-вая тайга (Седельникова, 1990,2001а).

3.2. Географический анализ

При проведении географического анализа за основу взята система географических элементов, впервые разработанная и предложенная А.Н. Окснером в 1940 - 1942 гг. (Седельникова, 1985), на основе зонального принципа. Как отмечал А.Н. Окснер (1974), основной категорией классификации является географический элемент, который "выделяется в зависимости от той растительно-климатической зоны, в которой он наиболее распространен" (Цит. по Макаревич, 1963). Для лихенофлоры исследованного района было выделено шесть географических элементов. Из них строго зональными являются бореальный, неморальный и степной элементы. Для ряда видов с выраженной дизъюнкцией обобщенного ареала приняты географические элементы по принципу поясности-зональности: арктоальпийский, гипоарктомонтанный, монтанный. В данной работе не выделяется мультирегиональный элемент, поскольку выделение этого элемента происходит не на зональном, а на региональном принципе. Для видов, особенности строения ареалов которых, связаны с распространением на трех континентах и более, выделяется мультирегиональный тип ареала. В рамках каждого элемента при детализации классификации ареалов, как и в других системах (Окснер А.Н., 1946, 1948, 1974; Голубкова Н.С., 1965, 1966, 1983; Седельникова Н.В., 1985, 1990; Макрый Т.В., 1990; Урбанавичене И.Н., 1996), на основе особенностей широтно-регионального распространения лишайников, выделяются типы ареалов (таблица 3).

1. Арктоальпийский элемент в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья представлен 10 видами лишайников. По особенностям распространения ареалы данных видов отнесены к азиатскому (1 вид), евразиатскому (2), евра-зоамериканскому (1), голарктическому (3), голарктико-нотарктическому (2) и мультирегиональному (1 вид) типам ареалов. Как видно, более половины лишайников арктоальпийского элемента характеризуются обширными ареалами и распространены очень широко. На исследованной территории арктоалытий-ские виды лишайников приурочены к болотным фитоценозам (Peltigera scabrosa, Cetrariella delisei), напочвенным группировкам сосновых лесов (Cladonia stricta) и к скальным обнажениям (Verrucaria xyloxena, V. subumbrinula).

Таблица 3 - Распределение видов по географическим элементам и типам ареалов

Тип ареала Географический элемент

АА ГАМт Б Н Мт Ст Всего

Азиатский 1 6 7

Голарктический 3 17 24 24 28 12 108

Голарктико-нотарктический 2 2 13 1 2 20

Субсредиземноморский 6 2 8

Евразиатский 2 8 15 13 19 4 61

Евразоафриканский 1 1 2

Евразоамериканский 1 5 30 19 11 2 68

Центральноазиатский 3 3

Мультирегиональный 1 8 57 37 36 9 148

Всего 10 40 145 94 103 33 425

Примечание. АА - арктоальпийский, ГАМт - гипоаркгомонганный, Б - бореальный, Н - неморальный, Мт - монтанный, Ст - степной.

Виды арктоальпийского элемента в составе лесных и болотных фитоценозов, а также в составе наскальных и напочвенных группировок на изученной территории следует считать гляциальными реликтами, видимо, сохранившимися в этих холодных местообитаниях.

2. Гипоарктомонтанный элемент объединяет 40 видов лишайников, основное распространение которых связано с гипоарктической зоной, а также с верхней частью лесного пояса гор. Как показано в таблице 3, среди видов ги-поарктомонтанного геоэлемента преобладают виды с широкими ареалами, распространенные в Голарктике и за ее пределами. Гипоарктические виды в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья можно считать гляциальными реликтами и в лесных, болотных, пойменных сообществах, и в напочвенном покрове речных склонов и скальных обнажений по берегам крупных и малых рек. Особенности распространения гипоарктомонтанных, как и рассмотренных ранее арктоальпийских лишайников, меридиональные разрывы в их ареалах объясняются ледниковыми событиями, вызвавшими отступление арктических и гипоарктических видов далеко к югу, а на юге - снижение горных видов в связи с горными оледенениями. (Седельникова, 1985).

3. Бореальный элемент включает виды, широко распространенные в бореальной зоне таежных лесов, встречающиеся здесь широко и массово. К этому геоэлементу в выявленной лихенофлоре относятся 145 видов из 23 семейств. Из них наиболее богаты по численности семейства РагшеИаееае (42 вида), Скёотасеае (23 вида), Ьесапогасеае (11 видов), ВааШасеае и СаНшасеае (содержащие по 8 видов каждое), СошосуЪасеае (7 видов), Peltigeгaceae и Мюагеасеае (по 6 видов в каждом) и др. Среди бореальных видов ведущее положение занимают лишайники (таблица 3), широко рас про -страненные по всему земному шару в бореальных или холодно-умеренных лесах. В растительных сообществах Обь-Чулымского междуречья бореальные виды лишайников играют заметную фитоценотическую роль. Они являются

неотъемлемыми компонентами напочвенного покрова сосново-кустарничково-сфагновых сообществ верховых болот, а также эпифитами, как на верховых болотах, так и в низинных древесных болотах, широко представлены в различных лесных и пойменных древесных сообществах.

4. Неморальный элемент объединяет виды лишайников, массовое распространение которых связано с зоной широколиственных лесов Голарктики (Окснер, 1946, 1974), а также с аналогичными местообитаниями вне Голарк-тики. В целом, неморальный элемент представлен (таблица 3) широко распространенными либо по всему земному шару, либо в листопадных лесах Го-ларктики видами. Их общее количество - 94 вида, что составляет 22.1 % от общего числа выявленных видов. Наряду с редкими видами, встреченными один-три раза {Lecanactis amylacea, Arthoniapatellulata и др.), на изученной территории отмечены неморальные лишайники, участие которых в растительных сообществах весьма значительно (Phaeophyscia ciliata, Physcia aipolia, Lobariapulmonaria, Leptogium cyanescens, Graphis scripta и др.). Это возможно объяснить южным в пределах бореальной зоны расположением исследованной территории.

5. Монтанный элемент объединяет виды, своим распространением связанные с горными лесами - лесными поясами гор (Голубкова Н.С., 1963; Окс-нер А.Н., 1974). Однако эти виды нередко снижаются в предгорья и на равнины (Макаревич М.Ф., 1958, 1963). На территории Обь-Чулымского междуречья монтанный элемент представлен видами, широко распространенными в Голарктике и за ее пределами (таблица 2). Всего во флоре присутствует 103 вида данного геоэлемента. Большое участие монтанных лишайников в растительных обществах исследованных районов можно объяснить непосредственным влиянием гор Южной Сибири, а также наличием каменистых обнажений, которые являются проводниками для горных эпилитных видов (Acarospora impressula,Caloplaca ferruginea, Rinodina calcarea, R. confragosa. Verrucaria

fuscella, V. muralis и др.).

6. Степной географический элемент объединяет виды лишайников, распространение которых связано со степными, засушливыми районами, расположенными к югу от неморальной и бореальной зон. В целом лихенофлора Обь-Чулымского междуречья содержит 33 вида степных лишайников (7.8 % флоры). В большинстве это виды, широко распространенные в Голарктике и других флористических царствах (таблица 2). На территории Обь-Чулымского междуречья степные виды экстразонально проникают в бореальную зону, их подавляющее большинство встречается в сухих условиях остепненных склонов р. Томи, на экспонированных скальных выходах, на открытых пространствах торфяных гряд болот.

Географический анализ флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья показал, что она представляет собой сложный комплекс географических элементов, где лидирующее положение занимают бореальные виды (34.1 %), что является ярким показателем ее бореального характера. Своеобразие лихе-нофлоре Обь-Чулымского междуречья придают монтанные и неморальные лишайники. Присутствие монтанных лишайников во флоре связано с влиянием гор Южной Сибири, в особенности северных отрогов Кузнецкого Алатау.

Присутствие неморальных видов на территории подзоны южной тайги, по-видимому, связано с расположением территории на крайнем юге таежной бо-реальной зоны и распространением здесь темнохвойных лесов. В целом, ли-хенофлору Обь-Чулымского междуречья можно охарактеризовать как немо-рально-монтанно-бореальную, в сложении которой заметная роль принадлежит гипоарктомонтанным и степным видам.

3.3. Экологический анализ 3.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату

Несмотря на кажущуюся полисубстратность, большинство видов лишайников обладает избирательностью к субстрату и их субстратная приуроченность в пределах ареала остается более или менее постоянной. При изучении отношения лишайников к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько крупных экологических групп: эпи-литные, эпигейные, эпифлеодные, эпиксильные, эпибриофиты (Окснер, 1974; Голубкова, 1977; Седельникова, 1985, 1990; Урбанавичюс, 1998; Сорокина, 2001). В своей работе, кроме вышеуказанных групп, к группе полисубстратные, отношу лишайники, обитающие на более чем одном субстрате, а также выделяю восьмую группу - эпилихенофиты (один вид), представители которой развиваются на слоевищах других видов лишайников. При отнесении видов лишайников к группам использовались собственные наблюдениями, полученными в ходе полевых исследований, а также при обработке гербарных материалов.

Основу лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья составляют эпи-флеодные лишайники - 212 видов или 49.9 %, обитающие на коре деревьев и кустарников в разнообразных растительных сообществах. Почти в два раза меньше зарегистрировано эпилитных лишайников - 91 вид или 21.4 % флоры, что является достаточно высоким значением для лихенофлоры, в основном, равнинной территории. Третье место принадлежит полисубстратным лишайникам, обитающим на двух и более субстратах, в основном это виды родов Cladonia, Peltigera, поселяющиеся на песчаной почве, на торфе, как на обнаженном {Cladonia), так и среди зеленых мхов. Группа эпигейных лишайников представлена 26 видами (6.1 % общего числа). Большую часть этой группы образуют лишайники рода Cladonia. Группа эпиксильных лишайников объединяет виды (18 видов, 4.2 %), поселяющиеся на гнилой древесине валежин, пней, а также на гниющей обработанной древесине. Виды, растущие на дер-нинках мхов {эпибриофиты) и на слоевищахдругихлишайников {эпилихено-фиты), в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья представлены слабо - 2 и 1 вид, соответственно.

В результате экологического анализа представителей географических элементов по отношению к субстратам установлено, что большинство геоэлементов встречается на тех субстратах, которые соответствуют их зонам или поясам (таблица 4).

Таблица4 \. Распределение видов лишайников субстратных групп по

ГЭ Субстратная группа

ЭФл ЭбФ ЭГн ЭЛ ЭКС ЭлФ ПС

АА 4 6 10

ГАМт 10 6 13 3 8 40

Мт 40 1 5 38 2 17 103

Б 79 1 7 7 10 1 40 145

Н 82 2 10 94

Ст 1 4 27 1 33

Всего 212 2 26 91 18 75 425

Обозначения: ГЭ - географические элементы (АА - арктоальпийский, ГАМт - гипоарктомонтанный, Мт - монтанный, Б - бореальный, Н - неморальный, Ст - степной); субстратные группы (ЭФл - эпифлеодные, ЭбФ - эпибриофиты, ЭГн - эпигейные, ЭЛ - эпилиты, ЭКС - эпиксилы, ЭлФ - эпилихенофиты, ПС - полисубстратные).

Примечание. В таблице приводится абсолютное число видов каждого элемента.

Так, представители арктоальпийской и степной флор приурочены к каменистому субстрату и к почве. Монтанные лишайники, характерные для горных лесов, на территории Обь-Чулымского междуречья в качестве субстратов предпочитают кору деревьев и кустарников, а также горные породы, либо встречаются на нескольких субстратах. Бореальные лишайники встречаются на различных субстратах, однако основное количество видов тяготеет к коре деревьев, либо не к одному субстрату. Неморальные виды - почти исключительно представители группы эпифлеодных лишайников.

3.3.2. Система жизненных форм

По форме слоевища обычно различают три основных морфологических типа лишайников: накипные; листоватые - значительно более сложные в морфологическом отношении, чем первый тип; и, наконец, кустистые -наиболее высоко развитые. Эколюция основных типов жизненных форм проходила по пути усложнения таллома и увеличения фотосинтезирующей поверхности (Котлов, 1995). Основываясь на работах А.Н. Окснера (1974), Н.С. Голубковой, С.А. Пристяжнюка (1996), мною была построена система, в задачу которой входило показать многообразие жизненных форм лишайников исследованной территории.

Среди классов жизненных форм преобладают эпигенные накипные лишайники - 227 видов (53.41 % флоры), к листоватым относятся 84 вида (19.76% флоры), к кустистым - 58 видов (13.65% флоры), к чешуйчато-кустистым - 39 видов (9.18 % флоры), на долю эндогенных накипных лишайников приходится 15 видов (3.53 % флоры), а классы умбиликатных и накипных карликово-кустистых видов представлены по одному виду (0.24 % флоры). Среди групп жизненных форм лидируют лишайники с однообразнона-кипным слоевищем 211 видов (49.65 % флоры), среди подгрупп - зернистобо-родавчатые и бугорчатые (18.59 %).

В лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья преобладают эвритопные

эпигенные накипные лишайники (53 %), заселяющие разнообразные субстраты. Однако при более дробном делении можно увидеть, что представители какой-либо группы или подгруппы тяготеют к определенным условиям местообитаний. Таким образом, представленная система жизненных форм лишайников Обь-Чулымского междуречья наглядно иллюстрирует разнообразные природные условия данной территории.

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Территория Обь-Чулымского междуречья характеризуется большим разнообразием природных ландшафтов, что определяет контрастность местообитаний и, как следствие, богатство растительного покрова территории. Лишайники являются неотъемлемыми компонентами в различных растительных сообществах. Изучение лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья позволяет показать некоторые особенности расселения лишайников в растительных сообществах.

Наибольшим разнообразием лишайников характеризуются сообщества низинных древесных болот (согр), где лишайники занимают всевозможные субстраты, обильно покрывая стволы и ветви деревьев и кустарников, встречаются на гнилой древесине пней и валежин, на сухостое, в напочвенном покрове среди мхов. В напочвенном покрове встречаются лишайники родов Peltigera, реже Cladonia; на стволах пихт отмечены и накипные лишайники (ВиеШа dis-ciformis, Mycoblastussanguinarius, Lecanorasymmicta и др.), и листоватые рас-сеченнолопастные (Parmelia sulcata, Hypogymnia physodes, H. tubulosa, H. vittata, Parmeliopsis ambigua, Melanelia subargentifera). Кустистые лишайники в основном развиваются на нижних ветвях темнохвойных деревьев (виды родов Usnea, Bryoria, Evernia). На стволах елей, кедров и сосен набор видов лишайников другой, чем на пихтах, что, в первую очередь, связано со структурой коры. Наибольшая представленность лишайников в сообществах согр, по всей вероятности, связана с высокой влажностью воздуха, а также большим разнообразием субстратов и экологических ниш.

В пойменных сообществах разнообразие флоры лишайников также связано с многообразием субстратов, кроме этого большую роль играет уровень стояния полых вод. В пойменных сообществах, которые практически или совсем не затапливаются полыми водами рек, разнообразие лишайников увеличивается. В таких фитоценозах лишайники поселяются не только на стволах деревьев, но также и в основании стволов, на валежинах (единичные находки Stereocaulonpaschale, S. subcoralloides).

В смешанных и темнохвойных лесах на территории Обь-Чулымского междуречья разнообразие лишайников также велико, однако немного ниже, чем в согровых сообществах. В лесах с сильно развитым травяным ярусом уменьшается количество напочвенных видов лишайников, либо они переходят на другие субстраты. Большим разнообразием лишайников отличаются крупнотравные пихтово-осиновые леса. Для этих растительных сообществ характерно обилие неморальных эпифитных листоватых и накипных видов лишайников (виды родов Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Xanthoria, Lepto-

gium, Opegrapha, а также Graphis scripta и др.), а также видов, растущих на замшелых валежинах, основаниях деревьев и гнилой древесине.

На верховых и переходных болотах, которые в пределах Обь-Чулымского междуречья формируются на речных террасах и в ложбинах древнего стока, лишайники играют большую роль в напочвенном покрове фитоценозов, это различные виды родов Cladonia, Cetraria islandica, С. laevigata. На соснах в сосново-кустарничковых сообществах верховых болот растут обычные эпифитные кустистые и листоватые лишайники, характерные для этой древесной породы.

Похожим на верховые болота распределением лишайников в пределах фитоценоза, а также набором видов обладают зеленомошные сосновые леса на песчаных почвах. В наиболее сухих участках в напочвенном покрове развиваются сплошные лишайниковые ковры, состоящие из видов рода Cladonia, реже Cetraria. По окраинам лесных дорог и среди зеленых мхов часто растут виды пельтигер: Peltigerapolydactylon, P. malacea. P. rufescens.

Для обнажений коренных пород на юге и юго-востоке исследованной территории характерны как облигатные эпилитные виды лишайников (виды родовAcarospora, Aspicilia, Staurotheleи др.), так и полисубстратные, встречающиеся не только на камнях (Physcia caesia, Ph. dubia, Caloplacaferruginea и др.); кроме того, виды лишайников, связанные с этими местообитаниями, но растущие не на камнях, а на мелкоземе в расщелинах камней (СоПета Нто-sum, Diploschistes muscorum и др.).

Таким образом, разнообразие лишайников и их распределение по растительным сообществам зависит, и от условий формирования самого фитоценоза, его микроклимата, и от количества и характера субстратов в данном местообитании.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ ОБЬ-ЧУЛЫМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Изучение лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья выявило как обычные и широко распространенные виды, так и виды, редкие для этой территории. Для неё характерно большое число монтанных и неморальных видов, среди которых встречаются очень редкие виды лишайников и такие, которые широко расселились в подходящих условиях и назвать их редкими нельзя. Так, в результате проведенных исследований выявлено 145 видов редких и исчезающих видов лишайников Обь-Чулымского междуречья. Из них 7 видов отнесены к находящимся под угрозой исчезновения и 14 видов к уязвимым (в соответствии с категориями МСОП), в том числе Lobariapulmonaria (L.) Hoffm., вид, включенный в Красную книгу РФ и подлежащий охране в масштабах страны. Необходимо отметить, что, как и для высших растений, сохранение разнообразия флоры лишайников, особенно редких видов, связано, в первую очередь, с сохранением местообитаний, где наблюдается наибольшая концентрация видов, не характерных для нашей территории.

выводы

1. На территории Обь-Чулымского междуречья выявлено 425 видов лишайников, которые относятся к 1 классу, 13 порядкам, 48 семействам и 101 роду, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Лишайниковый коэффициент (ЛК), рассчитанный для изученных районов, составляет 0.45, что является характерным для лихенофлор умеренной Голарктики и говорит о достаточно полном выявлении лихенофлоры. Установлено, что 145 видов являются редкими на изучаемой территории.

2. Основу лихенофлоры составляют представители порядка Lecanorales (284 вида или 66.8 % флоры), что является типичным для флор лишайников умеренной Голарктики. На долю 15 ведущих приходится 348 видов, что составляет 81.9% от общего числа. Лидирующие позиции семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Caliciaceae, подчеркивают бореальность флоры лишайников данной территории. Ведущее положение семейств Collemataceae, Ramalinaceae, Bacidiaceae и Arthoniaceae является специфической особенностью древнесредиземноморских, субтропических и тропических флор, что указывает на древние связи исследованной лихенофлоры и может рассматриваться как доказательство сложного развития её в течение длительного времени. Крупнейшие роды лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья (Clado-nia, Lecanora, Verrucaria, Usnea, Peltigera)характерныдля бореальной зоны в целом, а их состав отражает экологические особенности территории и ее географическое положение.

3. Географический анализ показал, что основу изучаемой лихенофлоры составляют виды бореального географического элемента (34.1 % флоры). Большую роль играют монтанные (24.2 %) и неморальные (22.1 %) виды, что, с одной стороны, связано с влиянием гор Южной Сибири, а с другой, с расположением территории на крайнем юге таежной зоны. Таким образом, лихе-нофлору Обь-Чулымского междуречья можно охарактеризовать как немо-рально-монтанно-бореальную. Присутствующие во флоре степные виды, в районах Обь-Чулымского междуречья приурочены к каменистым обнажениям на юге и юго-востоке территории. Представители гипоарктомонтанного элемента характерны для незональных условий болот и сухих сосновых боров. Географически удаленная арктоальпийская флора представлена небольшим числом видов (2.4 %), которые характеризуются как гляциальные реликты. Как и в других бореальных лихенофлорах виды лишайников с обширными ареалами занимают ведущее положение в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья.

4. По отношению к субстрату среди лишайников Обь-Чулымского междуречья преобладают эпифлеодные виды (49.9 %), высокое положение занимает группа эпилитных лишайников (21.4%), развивающихся на каменистом субстрате. В результате анализа распределения видов субстратных групп по географическим элементам установлено, что большинство видов в геоэлементах встречается на тех субстратах, которые характерны для их зон или поясов.

ких групп жизненных форм лишайников Обь-Чулымского междуречья наглядно иллюстрируют разнообразие природных условий данной территории.

6. Разнообразие лишайников, их распределение по растительным сообществам зависит от условий формирования самого фитоценоза, его микроклимата, от многообразия и характера субстратов в данном местообитании. Каменистый субстрат является неспецифичным для территории Обь-Чулымского междуречья, в целом равнинной, и представлен небольшим количеством скальных обнажений, однако его наличие существенно повлияло на уровень биоразнообразия лишайников.

7. Для сохранения редких и исчезающих видов лишайников Обь-Чулымского междуречья предложены меры по их охране в уже существующих охраняемых природных территориях, таких как заказники, памятники природы. Кроме этого, 21 вид лишайников рекомендован к внесению в Красную Книгу Томской области, в том числе лишайник Lobaria pulmonaria (L.) Hofíin., занесенный в Красную книгу РФ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Лапшина Е.Д., Руденко (Конева) В.В. Лишайники олиготрофных болот лесной зоны Западной Сибири // Состояние и перспективы развития Гербариев Сибири: Тезисы докладов. - Томск, 1997. - С. 84-86.

2. Руденко (Конева) В.В. Напочвенные лишайники верховых олиготрофных болот лесной зоны Западной Сибири // Экология Южной Сибири - 2000 год: Тез. Второй Южносиб. per. научн. конф. студ. и молод, ученых. - Абакан, 1998.-С.

3. Руденко (Конева) В.В. Род Peltigera Pers. в согровых сообществах юго-востока Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тезисы докладов II российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова. - Томск, 2000 - С. 128-129. •

4. Руденко (Конева) В.В. Напочвенные макролишайники верховых оли-готрофных болот лесной зоны Западной Сибири //Аркто-альпийская флора Охрана лишайников: Программа и тезисы докладов Первой российской лихе-нологической школы и Международного симпозиума молодых лихенологов. -Апатиты, 2000.-59-61.

5. Руденко (Конева) В.В. К изучению лихенофлоры согровых сообществ юго-востока Томской области. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Матер. Российской конференции. -Красноярск, 2001. - С.58-60.

6. Руденко (Конева) В.В. Лишайники болот юго-востока Томской области // Труды Первой Российской лихенологической школы. - Петрозаводск, 2001. -С. 180-191.

7. Руденко (Конева) В.В. К изучению лихенофлоры пихтово-осиновых лесов водораздела рек Томь и Яя. // Вестник Томского гос. ун-та. Приложение. Материалы научных конференций, симпозиумов, школ, проводимых в ТГУ. - Томск, 2002. - С. 63-67.

8. Конева В.В. Лишайники лесных и болотных фитоценозов юго-востока Томской области // Сибирский экологический журнал. - Новосибирск, 2003 -№4.-С. 523-528.

р--9 5в

Подписано в печать 15.11.2004 Формат 60x84/16 Бумага для множительных аппаратов Печать плоская. Печ л. 1.6, усл.-печ. л. 1.5 , уч.-издл. 1.5 Тираж 100 экз. Заказ № 209

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Конева, Вера Викторовна

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.1 Географическое положение и рельеф

1.2. Геологическое строение

1.3. Климат

1.4. Почвы

1.5. Растительность

1.5.1. Подзона южной тайги

1.5.2. Подзона мелколиственных лесов

Глава 2. Конспект флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья

Глава 3. Анализ флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья

3.1. Таксономический анализ

3.2. Географический анализ

3.3. Экологический анализ

3.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату

3.3.2. Система жизненных форм

Глава 4. Распределение лишайников в растительных сообществах

Глава 5. Редкие и охраняемые виды лишайников Обь-Чулымского 186 междуречья

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья"

Актуальность темы и краткая история предыдущих исследований. В условиях постоянно увеличивающегося негативного воздействия человека на окружающую природную среду поддержание и сохранение биологического разнообразия стало одной из первоочередных задач науки. Наряду с высшими сосудистыми растениями и мохообразными большую роль в составе растительных сообществ играют лишайники - неотъемлемые компоненты почти всех биогеоценозов. Они образуют разнообразные сообщества, зачастую в условиях, мало пригодных для более высокоразвитых растений. Однако территория Сибири в лихенологическом отношении изучена неравномерно. Причиной этого, в известной мере, является прочно утвердившееся представление о малой специфичности и относительной бедности бореальных лихенофлор равнинных территорий Сибири. В этом отношении Обь-Чулымское междуречье и прилегающие районы (в административном отношении юго-восток Томской области) не стали исключением.

Территория Обь-Чулымского междуречья с прилегающими районами, расположенная на стыке Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны, представляет большой интерес для изучения флоры и растительности. Однако если флора высших сосудистых растений изучена в достаточной степени, то лишайникам уделялось незаслуженно мало внимания.

В начале двадцатого века разрозненные сведения о лишайниках, собранных в различных районах Томской губернии, мы находим в геоботанических работах П.И. Соколова (1904), Н.И. Кузнецова (1915). В своей работе П.И. Соколов для бельников тайги в Мариинско-Чулымском районе приводит 21 вид лишайников. Для южных и юго-восточных частей бывшей Томской губернии Н.И. Кузнецов приводит 30 видов лишайников, в основном кустистых и листоватых, собранных на почве в бору; на торфе и на коре сосен в рямовом сообществе верхового болота, а также на скальных выходах по берегам реки Томь.

Позднее в обстоятельном обзоре верховых болот Васюганья А.Я. Бронзов (1930) упоминает 9 видов кустистых и 1 вид накипного напочвенных лишайников.

С.И. Глуздаков (1965а) в своем первом сообщении по лишайникам Приобья приводит данные о 21 виде лишайников, собранных в районах Новосибирской ГЭС (Новосибирская область). Второе его сообщение об «эпифитных лишайниках лесных ценозов Приобья» касается распределения видов лишайников в растительных сообществах, всего упоминается 15 видов лишайников, исследования проводились на обширной территории Средней Оби между 55 и 65° (19656).

Большой интерес представляет работа Н.И. Сухининой о лишайниках рода Usnea в Томской области (1973), где она приводит сведения о 18 видах, собранных ею в окрестностях с. Плотникове Бакчарского района (левобережье реки Обь) Не менее интересна работа А.А. Храмова и В.И. Валуцкого, в которой они при характеристике лесных и болотных фитоценозов восточного Васюганья по определениям Н.И. Сухининой, упоминают об обнаружении 191 вида лишайников, а приводят список из 99 видов с эколого-фитоценотическим анализом для наиболее обильных и распространенных видов.

Перечисленные работы по инвентаризации лишайников, однако, не затрагивают всей территории Обь-Чулымского междуречья и прилегающих районов, за исключением ранних работ Н.И. Кузнецова. Тем не менее, в последние годы появились работы, посвященные изучению лишайников части указанной территории.

Планомерное изучение флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья и прилегающих территорий было начато автором в 1996 году с определения гербарной коллекции напочвенных лишайников. По результатам исследования, Е.Д. Лапшина и В.В. Руденко публикуют работу (1997) о напочвенных макролишайниках верховых болот лесной зоны Западной Сибири, где приводят сведения о 32 видах лишайников. В 2000 году автор настоящей работы указывает 9 видов рода Peltigera для согровых сообществ Томской области (Руденко, 2000).

Для согровых лесов северной части Обь-Томского междуречья Н.М. Ковалева приводит данные о 47 видах эпифитных лишайников (Ковалева,

2001). В том же году вышла совместная работа С.П.Ефремова и Н.М.Ковалевой (2001), посвященная лихенофлоре олиготрофного болотного массива Томской области. Авторы приводят список из 94 видов лишайников, по результатам исследований, проведенных в окрестностях поселка 86 Квартал Обь-Томского междуречья. В другой работе Н.М. Ковалева для гидроморфных комплексов Томской области, по материалам, собранным в северной части междуречья Оби и Томи на территории Тимирязевского лесхоза Томской области, упоминает о нахождении 277 видов, без приведения списка (Ковалева,

2002). Для согровых лесов этой же территории Н.М. Ковалева (2004) публикует список из 189 видов лишайников.

Почти во всех перечисленных публикациях, за исключением работы Н.И. Кузнецова (1915), отсутствовали данные о лишайниках скалистых обнажений, кроме того, они не давали полной картины о составе и структуре лихенофлоры обширной территории Обь-Чулымского междуречья. В связи с этим и была поставлена задача провести как можно более полную инвентаризацию лишайников, являющихся показателями жизненной активности и относительной устойчивости фитоценозов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является лихенофлористическая характеристика Обь-Чулымского междуречья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

3. Изучение распределения лишайников в пределах растительных сообществ.

4. Выявление редких и исчезающих видов лишайников и разработка рекомендаций по их охране.

Материалы и методика работы. Материалом для данной работы послужили гербарные образцы лишайников, собранные автором во время экспедиционных работ 1997 - 2004 гг. (в ходе экспедиционных работ были также исследованы территории, материалы с которых не вошли в данную работу, поскольку выходят за пределы обозначенного района), а также сотрудниками, студентами и аспирантами кафедры ботаники Томского государственного университета и сотрудниками Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Томской области. В ходе флористических исследований было обработано и определено около 5 тысяч образцов. Кроме того, использовались некоторые литературные данные (Ковалева, 2001, 2004).

Обработка материалов и определение видов проводилась автором на базе лаборатории биогеоценологии НИИ ББ, кафедры ботаники Томского госуниверситета, а также в лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН. Талломы лишайников изучались под бинокулярным микроскопом МБС-9, при этом от руки делались тонкие срезы плодовых тел, либо частей слоевищ, которые затем рассматривались под микроскопом МБИ-3. При изучении талломов и срезов использовались химические реактивы: 10%-ный раствор едкого кали (КОН), спиртовой раствор парафенилендиамина C6H4(NH)2, насыщенный раствор гипохлорита кальция Са(СЮ)г, раствор йода в йодистом калии, концентрированные кислоты НС1, H2SO4. Определение лишайников проводилось с использованием различных «Определителей», «Флор», монографий и сводок отечественных и зарубежных авторов (Томин, 1937, 1956; Голубкова, 1966; Определитель лишайников СССР, Вып. 1-5, 1971- 1978; Определитель лишайников России, Вып. 6-8, 1996 - 2002; Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П., 1998; Седельникова, 2001а, 20016; Hawksworth D. L., Eriksson О. Е., 1986; Hawksworth D. L., David J. С., 1989; Purvis О. W., Coppins В. J, Hawksworth D. L., James P. W. et Moore D.M., 1992; Santesson R., 1993; Vitikainen O., 1994).

1. Лихенофлора Обь-Чулымского междуречья является типичной бореальной лихенофлорой Голарктики и одновременно отражает региональные особенности видового разнообразия.

2. Основу флоры лишайников составляет бореальный географический элемент; присутствие монтанных видов связано с влиянием гор Южной Сибири; участие неморальных видов объясняется расположением изучаемой территории на юге лесной зоны, в растительных сообществах которой представлены различные лиственные породы; арктоальпийские и гипоарктомонтанные виды в составе лихенофлоры являются гляциальными реликтами, сохранившимися в основном в условиях болот, каменистых обнажений, крутых речных склонов.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено полное лихенофлористическое исследование территории, в результате которого выявлен видовой состав и составлен конспект флоры лишайников Обь-Чулымского междуречья, включающий 425 видов из 1 класса, 13 порядков, 48 семейств и 101 рода, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Из них 185 видов для данной территории приводится впервые. Определены новые для России, Сибири и Азии виды. Два вида: Verrucaria keisslerii Szat., V murorum (Arnold) Lindau - новые для России и Азии; шесть видов: Endocarpon psorodeum (Nyl.) Th. Fr., Lecanactis amylacea (Ehrh.) Arnold, Lecanora nitens (Pers.) Nyl., Ochrolechia arborea (Krey.) Almb., Verrucaria maculiformis Krempelh., V. onegensis Vain. — новые для Сибири и Азии; один вид Verrucaria subumbrinula Vain. — новый для территории Сибири. Впервые изучены особенности лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья на основе таксономического, географического, экологического анализов. Впервые для данной территории приводятся данные по распределению лишайников в растительных сообществах, их приуроченности к определенным условиям местообитаний. Установлено, что 145 видов (34%) являются редкими на исследуемой территории. Из них 20 видов объявлены исчезающими и уязвимыми, рекомендованными к охране. Кроме указанных видов, для Обь-Чулымского междуречья зарегистрировано несколько местонахождений Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., лишайника занесенного в Красную книгу РФ в качестве уязвимого вида. Данные по лихенофлоре территории могут быть использованы при составлении различных определителей, сводок по флорам лишайников в пределах регионов или страны.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ, на научных конференциях студентов и молодых ученых «Старт в науку» (Томск, 1998, 2000, 2001 гг.), на Региональной научной конференции «Состояние и перспективы развития гербариев Сибири» (Томск, 8-9 апреля 1997 г.), на II Российской научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 24-26 апреля, 2000 г.), на Первой Российской Лихенологической Школы и Международном Симпозиуме молодых Лихенологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты, 2000).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе и в рецензируемых журналах.

Благодарности. За огромную помощь в работе и в определении, за обучение, ценные консультации автор искренне признателен своему учителю Нелле Васильевне Седельниковой, профессору, доктору биологических наук. Большую помощь при определении и обучении особенностям определения лишайников оказал Г.П. Урбанавичюс. Консультации и замечания этого специалиста оказались очень ценными в то время, когда наша работа над лишайниками только начиналась. Большое значение для автора работы имеет постоянное сотрудничество и интереснейшие консультации со стороны сотрудника лаборатории НИИ ББ Е.Я. Мульдиярова. Самую искреннюю благодарность за постоянную поддержку и помощь автор выражает сотруднику кафедры ботаники А.Л. Борисенко. В ходе работы над диссертацией автор постоянно чувствовал поддержку со стороны сотрудников кафедры ботаники ТГУ (А.С. Ревушкин, Е.П. Прокопьев, А.И. Пяк, И.И. Волкова, Е.Д. Лапшина, А.А. Зверев). Всем названным исследователям я выражаю глубокую благодарность. Искреннюю признательность и благодарность за помощь в работе, понимание и поддержку выражаю своему мужу - Коневу Ивану Константиновичу.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Конева, Вера Викторовна

выводы

1.Ha территории Обь-Чулымского междуречья выявлено 425 видов лишайников, которые относятся к 1 классу, 13 порядкам, 48 семействам и 101 роду, причем для 19 видов из трех семейств нет определенных порядков, а для двух видов нет ни семейств, ни порядков. Лишайниковый коэффициент (ЛК), рассчитанный для изученных районов, составляет 0.45, что является характерным для лихенофлор умеренной Голарктики и говорит о достаточно полном выявлении лихенофлоры. Установлено, что 145 видов являются редкими на изучаемой территории.

2. Основу лихенофлоры составляют представители порядка Lecanorales (284 вида или 66.8 % флоры), что является типичным для флор лишайников умеренной Голарктики. На долю 15 ведущих приходится 348 видов, что составляет 81.9% от общего числа. Лидирующие позиции семейств Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Caliciaceae, подчеркивают бореальность флоры лишайников данной территории. Ведущее положение семейств Collemataceae, Ramalinaceae, Bacidiaceae и Arthoniaceae является специфической особенностью древнесредиземноморских, субстропических и тропических флор, что указывает на древние связи исследованной лихенофлоры и может рассматриваться как доказательство сложного развития её в течение длительного времени. Крупнейшие роды лихенофлоры Обь-Чулымского междуречья (Cladonia, Lecanora, Verrucaria, Usnea, Peltigera) характерны для бореальной зоны в целом, а их состав отражает экологические особенности территории и ее географическое положение.

3. Географический анализ показал, что основу изучаемой лихенофлоры составляют виды бореального географического элемента (34Л % флоры). Большую роль играют монтанные (24.2 %) и неморальные (22.1 %) виды, что, с одной стороны, связано с влиянием гор Южной Сибири, а с другой, с расположением территории на крайнем юге таежной зоны. Таким образом, лихенофлору Обь-Чулымского междуречья можно охарактеризовать как неморально-монтанно-бореальную. Присутствующие во флоре степные виды, в районах Обь-Чулымского междуречья приурочены к каменистым обнажениям на юге и юго-востоке территории. Представители гипоарктомонтанного элемента характерны для незональных условий болот и сухих сосновых боров. Географически удаленная арктоальпийская флора представлена небольшим числом видов (2.4 %), которые характеризуются как гляциальные реликты. Как и в других бореальных лихенофлорах виды лишайников с обширными ареалами занимают ведущее положение в лихенофлоре Обь-Чулымского междуречья.

5. Анализ крупных групп жизненных форм лишайников показал преобладание эпигенных накипных лишайников (53 %), являющихся эвритопными, поселяющимися на всевозможных субстратах. Результаты анализа более мелких групп жизненных форм лишайников Обь-Чулымского междуречья наглядно иллюстрируют разнообразие природных условий данной территории.

7. Для сохранения редких и исчезающих видов лишайников Обь-Чулымского междуречья предложены меры по их охране в уже существующих охраняемых природных территориях, таких как заказники, памятники природы. Кроме этого, 21 вид лишайников рекомендован к внесению в Красную Книгу Томской области, в том числе лишайник Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., занесенный в Красную книгу РФ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Конева, Вера Викторовна, Томск

1. Бархалов Ш.О. Флора лишайников Кавказа. Баку, 1983. - 338 с.

2. Блюм О.Б. Швидкисть вгграчання водного запасу в кущистих та листуватых лишайниюв мезо- та ксеротичних мщевиростань// Укр. ботан. журн. 1965а. - Т. 22, N 1. - С. 26-33.

3. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Под ред. К.Е. Иванова, С.М. Новикова. JI: Гидрометеоиздат, 1976. - 447 с.

4. Боч М.С., Василевич В.И. Состав и структура растительности грядово-мочажинного комплекса // Экология. 1980. - № 3. - С. 22-30.

5. Бронзов А.Я. Верховые болота Нарымского края (бассейн р. Васюган). — М., 1930.- 100 с.

6. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971. - Т. 76, № 4. - С. 111-117.

7. Бязров Л.Г. О водном режиме лишайников горной степи Восточного Хангая// География и динамика растительного и животного мира МНР. -М.: Наука, 1978.-С. 119-123.

8. Бязров Л.Г. Лишайники // Флора Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983.-С. 16-88.

9. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журн. общ. биол. -1990. -Т. 51, №5. -С. 632-641.

10. Врублевский В.А., Нагорский М.П., Рубцов А.Ф., Эрвье Ю.Ю. Геологическое строение области сопряжения Кузнецкого Алатау и Колывань-Томской складчатой зоны. Томск: Изд-во ТГУ, 1987. 96 с.

11. Вылцан Н.Ф. Луга Томской области: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1969. - 21 с.

12. Глуздаков С.И. Материалы к флоре лишайников Приобья // Тр. Центр.

13. Си б. бот. сада., Вып. 10. Новосибирск, 1965а. - С. 157-159.

14. Глуздаков С.И. Эпифитные лишайники лесных ценозов Приобья // Тр. IV Симпозиума Прибалт, микол. и лихенол. Тарту, 19656.

15. Голубкова Н.С. Очерк флоры лишайников Московской области и смежных районов // Бот.журн. 1959. - Т. 44, № 2. - С. 153-161.

16. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М. - Л.: Наука, 1966. - 256 с.

17. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников Антарктиды// Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1974.-Т. 11.-С. 55-75.

18. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. - Т. 3. — С. 426431.

19. Голубкова Н.С. Семейство Acarosporaceae // Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1978 - Вып. 5. - С. 137-289.

20. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. — Л.: Наука, 1983. — 248 с.

21. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии// Бот. журн. 1989. -Т. 74, N 6. -С. 794-805.

22. Голубкова Н.С. Семейство Mycobilimbiaceae // Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 2003 - Вып. 8. - С. 189-197.

23. Городецкая М.Е. Западная Сибирь. Морфоструктура // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - С. 13-54.

24. Горожанкина С.М. К геоботанической характеристике темнохвойных лесов южной части Томской области // Тр. НИИББ при Том. ун-те. — 1976. Т. 7. Биология и почвоведение. - С. 10-15.

25. Горожанкина С.М. Темнохвойные леса подзон средней и южной тайги Западной Сибири в пределах Томской области: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1973. - 23 с.

26. Горожанкина С.М, Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 200 с.

27. Григор Г.Г. Общий физико-географический обзор Томской области и особенности ее южных районов // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1951.-№3.-С. 157- 175.

28. Григор Г.Г. Физико-географический очерк Причулымья // вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1953. - Вып. 3. - С. 129-150.

29. Григор Г.Г., Коженкова З.П., Тюменцев Н.Ф. Физико-географическое районирование Томской области // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962.-№4.-С. 13-26.

30. Грубов В. И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии.-Л., 1959. -77с.

31. Гудошников С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее бриофлоры. //Бот. журн. 1978. — Т. 63.,-№ 1.-С. 11-19.

32. Гудошников С. В. О происхождении черневой тайги Южной Сибири // Бот. журн. 1981. - Т. 66. -№ 3. - С. 341-352.

33. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск, 1986.- 190 с.

34. Гудошников С.В. Общий очерк растительности Томской области // Природные ресурсы Томской области. Томск, 1966. - С. 97-100.

35. Домбровская А.В. Peltigera// Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1975. - Вып 3. — С. 141-175.

36. Домбровская А.В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах // Бот. журн. 1963. - Т. 48. - № 5. - С. 742-748.

37. Домбровская А.В. Семейство Stereocaulaceae // Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996а. - Вып 6. - С. 108-192.

38. Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. СПб., 19966.-266 с.

39. Елизарьева М.Ф. К изучению закономерностей распределения растительности Томской области // Труды ТГУ. 1951. - Т. 116. - С. 187-200.

40. Елизарьева М.Ф. Луговая растительность // Природные ресурсы Томской области. Томск, 1966.-С. 125-135.

41. Елизарьевой М.Ф. Растительность Томской области: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1952. - 13 с.

42. Ефремов С.П., Ковалева Н.М. Лихенофлора олиготрофного болотного массива Томской области // Сибирский ботанический журнал — Krylovia. — Томск, 2001. Т. 3. - Ч. 2. - С. 78 - 82.

43. Жуков В.М., Потапова П.С. Климат как фактор современного болотообразования // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. -М.: Наука, 1977.-С. 73 -76.

44. Земцов А.А. Геологическое строение // География Томской области. Томск, 1988.-С. 21-37.

45. Земцов А.А. Рельеф // География Томской области. Томск, 1988 - С. 521.

46. Земцов А.А., Мизеров Б.В., Николаев В.А. и др. Рельеф ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1988. - 189 с.

47. Земцов А.А. Геоморфология Западно-Сибирской равнины (северная и центральная части). Томск: Изд-во ТГУ, 1976. - 315 с.

48. Иванов К.В. Геология и петрография нижнекарбоновых и дайковых пород окрестностей г. Томска. Автореф. дис. канд. г.-м. наук. Томск, 1956. 17 с.

49. Игумнова З.С., Шамурин В.Ф. Водный режим лишайников и мхов в тундровых сообществах // Бот. журн., 1965. Т. 50. - №. 5. - С. 702-709.

50. Ильин М. М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. - Л., 1941. - Вып. 1. - С. 257-292.

51. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Е.Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - 251 с.

52. Инашвили Ц.Н. Семейство Collemataceae // Определитель лишайников СССР.-Л.: Наука, 1975. Вып.З. - С. 80-118.

53. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. Новосибирск: ЗападноСибирское книжное изд-во, 1971. - 176 с.

54. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990 - 352 с.

55. Ковалева Н.М. Флора лишайников согровых лесов Томской области, 2004 // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 2004. - Т. 37. - С. 228-233.

56. Ковалева Н.М. Эпифитные лишайники согровых сообществ междуречья Оби и Томи // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2001. -Вып. 9.-С. 96-100.

57. Ковалева Н.М. Структура лихенофлоры гидроморфных комплексов Томской области // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 2002а. -Вып. 10.-С. 132-136.

58. Ковалева Н.М. Лишайники в структуре согровых лесов Томской области // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 2002. - №4. - С. 477-483.

59. Ковалева Н.М. Лихенофлора болот и заболоченных лесов южнотаежной подзоны Томской области. Диссер. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук., 2003. — 207 с.

60. Коженкова З.П. Об инверсиях температуры над юго-востоком Западной Сибири // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1962а. - Вып. 4. -С. 123-127.

61. Коженкова З.П. Режим ветра, облачности, влажности и особых явлений в районах Томской области // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 19626.-№4.-С. 128- 132.

62. Коженкова З.П. Температурный режим и режим осадков Томской области // Труды ТГУ. Томск: Изд-во ТГУ, 1957. - Т. 147. - С. 145-166.

63. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат // Природные ресурсы Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1966а. - С. 34-50.

64. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат Томской области и его формирование // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 19666. -№6.-С. 3-39.

65. Копачевская Э.Г. Семейство Verrucariaceae // Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1977. - Вып. 4. - С. 7-53.

66. Копачевская Э.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев: Наук, думка, 1986.-296 с.

67. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников// Бот. журн., 1995а. Т. 80. - № 3. - С. 26-30.

68. Красная Книга РСФСР (растения). -М.: Росагропромиздат, 1988. — 591 с.

69. Красная Книга Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 2002. - 402 е., ил.

70. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 255 с.

71. Крылов Г.В. Леса, их хозяйственное значение и улучшение // Природные ресурсы Томской области. Томск, 1966. - С. 100-118.

72. Крылов П.Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая // Известия Императорского Санкт-Петербургского ботанического сада. 1902. - С. 3-24.

73. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири // Стат. экон. бюллетень. -1919. -№ 17.-С. 1-24.

74. Кузнецов Н. И. Очерк растительности Нарымского края Томской губернии // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию районов Азиатской части России. Петроград, 1915. - Ч. 2., - Вып. 1. - С. 1-59.

75. Лазаренко А.С. Основш засади классифшаци фреал1в листяних moxib Радянского Далекого Сходу // Укр. бот. журн. 1956. - Т. 13. - № 1. - С. 31-40.

76. Лапшина Е.Д., Руденко В.В. Лишайники олиготрофных болот лесной зоны Западной Сибири // Состояние и перспективы развития Гербариев Сибири: Тезисы докладов. Томск, 1997. - 124 с.

77. Лапшина Е.Д. Структура и динамика болот поймы р. Оби (на юге Томской области): Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1987. - 18 с.

78. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во

79. Том. ун-та, 2003. 296 с. + 8 вкл.

80. Лащинский Н. Н., Лузанов В. Г., Ревякина М. П. и др. Экология сообществ черневых лесов Салаира. — Новосибирск, 1991.-73 с.

81. Львов Ю.А. Географическая структура болотного покрова Западной Сибири // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. — Томск: Изд-во ТГУ, 1987. С. 47-68.

82. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках советских Карпат // Бот. журн. 1958. — Т. 43. - № 6.-С. 781-787.

83. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. — Киев: Видавн. АН СССР, 1963. 262 с.

84. Макаревич М. Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Материалы III закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. - С. 215-221.

85. Макаревич М. Ф. Семейство Pertusariaceae // Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971. - Вып. 1. - С. 7-70.

86. Макаревич М.Ф. Сем. Graphidaceae / Определитель лишайников СССР. -Л.: Наука, 1977. Вып. 4. - С. 215-274.

87. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л., Юдина, И.В. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев: Наук, думка, 1982.-404 с.

88. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. - 200с.

89. Мульдияров Е.Я. Болота юго-востока Томской области: Автореферат дисс. .канд. биол. наук. —Томск, 1989. 17 с.

90. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. К характеристике согр лесной зоны Западной Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тезисы докладов II Российской научной конференции. Томск: Изд-во ТГУ, 2000. - С. 89-90.

91. Нагорский М.П. Геологическое строение и главнейшие полезные ископаемые Томской области. — ОФ НГУ, 1963,

92. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск: Изд-во Томск, гос. унта, 1977. -440с. + 1 вкл.

93. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1946. - Вып. 2. -С. 475-490.

94. Окснер А. Н. Арктичний елемент в л1хенофлор1 радянського сектора Полярно!' област1 // Ботан. журн. АН УРСР. 1948. - Т. 5. - № 1. - С. 65-82.

95. Окснер А.Н. Флора лишайншав Укра1ни. Киев, 1956. - Т. 1. - 496 е.; 1968.-Т. 2.-498 с.

96. Окснер А.Н. Род Aspicilia II Определитель лишайников СССР. — JI: Наука, 1971.-Вып. 1-С. 146-216.

97. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР (Морфология, систематика и географическое распространение). JL: Наука, 1974. - Вып. 2. - 281 с.

98. Олюнин В.Н. Горы южной Сибири. Морфоструктура // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975 - С. 248 - 278.

99. Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1996. - Вып. 6. - 203 с.

100. Определитель лишайников России. СПб.: Наука, 1998. - Вып. 7.-166 с.

101. Определитель лишайников России. С.Пб.: Наука, 2003. - Вып. 8. - 304 с.

102. Определитель лишайников СССР. Л: Наука, 1971. - Вып. 1- С. 412 с.

103. Определитель лишайников СССР. JI: Наука, 1975. - Вып. 3- 275 с.

104. Определитель лишайников СССР. Д.: Наука, 1977 - Вып 4. - 343 с.

105. Определитель лишайников СССР. JI: Наука, 1978. - Вып. 5- 305 с.

106. Орлова М.П. Некоторые известковые и радиоактивные источники окрестностей Томска // Изв. ТГУ, 1925. Т.76 - 14 с.

107. Питеранс А.В. Лишайники Латвии. Рига, 1982. - 352 с.

108. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 65 - 95.

109. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985. - 158 с.

110. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. Система жизненных форм // Бот. журн., 1996. — Т.81. — № 3. -С. 34-41.

111. Пяк А.И. Флора сосудистых растений юго-востока Томской области: Дисс. на соиск. уч. степ. к. б. н., 1992 186 с.

112. Рагозин JI.A. Материалы к геоморфологическому районированию восточной половины Томской области и сопредельных территорий // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1951.-Вып. 2.-С. 195-218.

113. Рандлане Т.В., Сааг А.Ю. Род Cetrelia Culb. et Culb. в Советском Союзе // Новости систем, низш. раст., 1992. Т. 28. - С. 118-134.

114. Рассадина К.А. Лихенологический очерк Байкальских берегов // Труды Бот. ин-та АН СССР, Сер.2 (Споровые растения), 1936. Вып. 3. - С. 625-662.

115. Рассадина К.А. К систематике и географии рода Cetraria в СССР // Бот. журн., 1948.-Т. 33.-№ 1.-С. 13-24.

116. Рассадина К.А Семейство Parmeliaceae // Определитель лишайников СССР. -Л: Наука, 1971.-Вып. 1. С. 282 - 386.

117. Ревердатто В.В. Краткий очерк почв и растительности Томского округа и прилегающих районов // Труды общества изучения Томского края. 1927. -Вып. 1.-С. 3-28.

118. Романова Е.А. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири. // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л: Наука, 1974. - С. 167 - 174.

119. Руденко В.В. Род Peltigera Pers. в согровых сообществах юго-востока Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тезисы докладов II Российской научной конференции. — Томск: Изд-во Томского гос. ун-та. 2000.-С. 128-129.

120. Руденко В.В. Лишайники болот юго-востока Томской области // Труды Первой Российской лихенологической школы. Петрозаводск, 2001. - С. 180191.

121. Рутковская Н.В. Районирование территории юго-востока ЗападноСибирской низменности по характеру снежного покрова // Вопросы географии Сибири, 1962. № 4. - С. 128 - 132.

122. Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. - 117 с.

123. Савич Л.И. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губернии и прилегающей части Эстляндской // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, 1909. № 40. - С. 129-130.

124. Савич Л.И. Материалы к флоре лишайников Томской губернии. Известия Императорского Ботанического Сада Петра Великого. Петроград, 1915. — Т. 15.-Вып. 3-4.-С. 23-25.

125. Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985. 180 с.

126. Седельникова Н.В. Лишайники горно-степных фитоценозов Алтая // Бот. журн., 1987. Т. 72. - № 5. - С. 626-632.

127. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. Новосибирск, 1990. - 175 с.

128. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1991. - 33 с.

129. Седельникова Н. В. Лишайники Салаира // Флора Салаирского кряжа. -Новосибирск, 1993а. С. 32-78.

130. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре темнохвойных лесов Алтая и

131. Кузнецкого нагорья // Сибирский биологический журнал, 19936. Вып.1. - С. 18-25.

132. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001а. 190 с.

133. Седельникова Н.В. Лишайники // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 20016. - С. 228-277.

134. Седельникова Н.В., Лащинский Н.Н., Лузанов В.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная система) // Бот. журн. 1989. -Т. 74.-№ П.-с. 1572-1583.

135. Седельникова Н.В., Таран Г.С. Основные черты лихенофлоры Елизарьевского заказника (нижняя Обь) // Сибирский ботанический журнал -Krylovia, 2000. Т. 2. - № 1 - С. 46 - 53.

136. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

137. Соколов П.И. О растительности и почвах бельников тайги в Мариинско-Чулымском районе Томской губернии // Матер, по изучению русских почв. -СПб., 1904. Вып. 15. - С. 1-181.

138. Сорокина Н.В. Флора лишайников Омской области: Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Новосибирск, 2001. - 179 с.

139. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980.-256 с.

140. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Пояснит, текст к "Геоботанической карте СССР". М. - Л., 1956. - С. 139-216.

141. Сухинина Н.И. Виды рода Usnea Wigg em. Ach в Томской области //

142. Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1973. - Т.П. - С. 259 -264.

143. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. -М., 1954.- 155 с.

144. Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. -Минск, 1937.-311 с.

145. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Минск, 1956. - 533 с.

146. Трасс Х.Х. Семейство Cladoniaceae // Определитель лишайников СССР. -Л.: Наука, 1978. Т. 5. - С. 7 - 79.

147. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники Байкальского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. -М., 1998.-Вып. 68.-55 с.

148. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: Автореферат дис. . канд. геогр. наук. -М., 1998. -26 с.

149. Урбанавичюс Г.П. К познанию географии лишайников России // Программа и тезисы докладов Первой Российской Лихенологической Школы и

150. Международного Симпозиума Молодых Лихенологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников". Апатиты, 2000. С. 26 - 28.

151. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников // Труды Первой Российской лихенологической школы. Петрозаводск, 2001. -С. 223-237.

152. Уфимцева К.А. Почвы южной части таежной зоны Западно-Сибирской равнины. М.: Колос, 1974. - 204 с.

153. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. 168 с.

154. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья (структура и биологическая продуктивность). Новосибирск: Наука, 1977.-221 с.

155. Шепелева Л.Ф. Динамика луговых сообществ поймы Средней Оби (в пределах Томской области): Автореферат дис. . канд. биол. наук. — Томск, 1987.- 17 с.

156. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири: Учебн. пособие. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962. 440 с.

157. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы; отд. биол. 1982. - Т.87. - Вып 4. - С.3-22.

158. Ahti Т. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen ecology. London, New York, San Francisco. 1977. P. 145-184.

159. Andreev M., Kotlov Y. and Makarova I. Checklist of Lichens and Lichenocolous Fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. 1996. Vol. 99. № 2. P. 137-169.

160. Bailey R.H. Distribution maps of lichens in Britain. Map 8. Cyphelium inquinans II Lichenologist. 1974. - Vol. 6. - P. 169-171.

161. Balaguer L. et al. Long-term responses of the green-algal Parmelia caperata to natural C02 enrichment // Oecologia. 1999. - Vol. 119. - P. 166-174.

162. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes.-Assen: van Gorcum. 1958. - 628 p.

163. Barkman JJ. Synusial approaches to classification// Handbook of vegetationsciense. Groningem. - 1973. -Vol. 5.-P. 435-491.

164. Bird C.D. Studies on the lichen genus Evernia in North America // Canadian Journal of Botany. 1974. - Vol. 52. - P. 2427-2434.

165. Bird C.D., Marsh A.H. Phytogeography and ecology of the lichen family Cladoniaceae in south-western Alberta // Canadian Journal of Botany. 1972. — Vol. 50.-P. 915-933.

166. Brodo I. M. Substrate ecology / V. Ahmadjin, V. E. Hale (eds.) The lichens. -N. Y., London: Academic Press, 1973. P. 401 - 422.

167. Brodo I.M. Lichens of the Ottawa region, second edition // Ottawa Field-Naturalists' Club Spec. Publication. 1988. - Vol. 3. - P. 1-115.

168. Brodo I.M., Hawksworth D.L. Alectoria and allied genera in North America // Opera Botanica. 1977. - Vol. 42. - P. 1-164.

169. Burgaz A.R., Ahti T. Contribution to the study of the genera Cladina and Cladonia in Spain // Nova Hedwigia. 1994. - Vol. 59. - № 3 - 4. - P. 399-440.

170. Coppins B.J. Notes on the genus Arthopyrenia in the British Isles // Lichenologist. 1988. - Vol. 20. - P. 305-325.

171. Coppins B.J. Notes on the Arthoniaceae in the British Isles // Lichenologist. -1989.-Vol. 21.-P. 195-216.

172. Culberson W.L. Chemistry and taxonomy of the lichen genera Heterodermia and Anaptychia in the Caroline I I Bryologist. 1966. - Vol. 69. - № 4. - P. 472-487.

173. Culberson W.L., Culberson C.F. The lichen genera Cetrelia and Platismatia (Parmeliaceae) // Contr. U. S. Natrl. Herb. 1968. - Vol. 34. - P. 449-558.

174. Culberson W.L., Culberson C.F. Cetrelia cetrarioides and C. monachorum (Parmeliaceae) in the New World // Bryologist. 1978. - Vol. 81. - № 4. - P. 517523.

175. Dahl E., Krog H. Macrolichens of Denmark, Finland, Norway and Sweden // Scandinavian University Books. Oslo, 1973. - 185 p.

176. Degelius G. The lichen genus Collema in Europe // Symb. Botan. Upsalien. -Upsala, 1954.-Vol. 13.-P. 1-499.

177. Du Rietz G.E. The lichens of the Swedish Kamtchatka expeditions, «Arkiv for Botanik». - Stockholm, 1929. - Band 22 A. - № 13.

178. During H.J. Ecological classification of bryophytes and lichens// Bryophytes and Lichens in Changing Environment. Oxford: Clarendon press, 1992. - P. 1-31.

179. Egea J.M. catalogue of lichenized and lichenicolous fimgi of Morocco //

180. Bocconea. 1996. - Vol. 6. 205 p.

181. Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the Ascomycetes // Systema Asomycetum. 1993. - Vol. 12 (1-2). - P. 51-257.

182. Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the Ascomycetes // Systema Asomycetum. 1998. - Vol. 16. - P. 83-296.

183. Esslinger T.L. New species and new combinations in the lichen genus Physconia in North America // Myxotaxon. 1994. - Vol. 51. - P.91-100.

184. Esslinger T.L. Notes on the brown-colored species of Parmeliaceae (Lichenized Ascomycota) in southen Africa // Bryologist, 2000. Vol. 103. - P. 568-591.

185. Esslinger T. L., Egan R. S. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of Continental United States and Canada // Bryologist 1995. - Vol. 98. - № 4. - P. 467-549.

186. Fink B. The lichen flora of the United States. Michigan. - 1935.

187. Galloway D.J. Checklist of New Zeland lichens // DSIR Land Resources Scientific Report. 1992 - Vol. 26. - P. 1-58.

188. Galun M. and Mukhtar A. Checklist of the Lichens of Israel // Bocconea. -1996.-Vol. 6.-P. 149-171.

189. Gauslaa Y., Solhaug K.A. The significance of thallus size for the water economy of the cyanobacterial old-forest lichen Degelia plumbea II Oecologia. 1998. — Vol. 116.-P. 76-84.

190. Gowan S.P. and Brodo L.M. The lichens of Fundy National Park, New Brunswik, Canada//Bryologist. 1988.-Vol. 91. - P. 255-325.

191. Goward Т., Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in Wells Gray Provincial Park and its vicinity, British Columbia, Canada // Acta Botanica Fennica.- 1992.-Vol. 147.-P. 1-60.

192. Guo S.-Y. and Wei J.-C. Studies on the lichen family Cladoniaceae in China IV Species of Cladonia new to China (Ascomycota) // Mycosystema. — 1994. — Vol. 7. -P. 29-35.

193. Hale M.E. Flavopunctelia, a new genus in the Parmeliaceae (Ascomycotina) // Mycotaxon. 1986. - Vol. 25. - P. 603-605.

194. Hale M.E., Culberson W.L. A third checklist of the lichens of the continental United States and Canada. // Bryologist. 1966. - Vol. 69 - P. 460-471.

195. Hawksworth D.L., David J.C. Family Names /Index of Fungi Supplement. -Kew: CAB International Mycological Institute, 1989. 75 p.

196. Hawksworth D.L., Eriksson О. E. The names of accepted orders of ascomycetes // Systema Ascomycetum. 1986. - Vol.5. - P. 175-184.

197. Holien H. The genus Bryoria sect. Imlexae in Norway // Lichenologist. 1989. -Vol. 21.-P. 243-258.1.shaug H.A. Catalogue of Central American lichens // Bryologist. 1956. -Vol. 59.

198. John V. Preliminary catalogue of lichenicolous fungi of Mediterranean Turkey // Bocconea. 1996.-Vol. 6. - P. 173-216.

199. KappenL., SchroeterB., Green T.G.A., SeppeltR.D. Microclimatic conditions, meltwater moistening, and the distributional pattern of Buellia frigida on rock in a southern continental Antartic habitat // Polar Biol. 1998. - Vol. 19. - P. 101-106.

200. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen-dominated systems. V. A primary survey of a raised-beach system in northwestern Ontario // Can. J. Bot. 1973. - Vol. 51. - P. 1285 - 1307.

201. Magnusson A.H. Acarosporaceae and Thelocarpaceae // Rabenhorsts Krypt. -Leipzig, 1936. — 318 p.

202. Malcolm W.M., Galloway D.J. New Zeland Lichens. Checklist, Key and Glossary. Museum of New Zealand Те Papa Tongarewa, Wellington, 1997. - 192 P

203. Mattick F. Lichenologische Notizen, Г. Der Flechten-Koefflcient und seine Bedeutung fur Pflanzengeographie. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1953. - 66.

204. McCune В., Geiser L. Macrolichens of the Pacific Norhwest. Corvallis: Oregon State University Press, 1997. - 386 p.

205. Medlin J.J. Michigan lichens. Cranbrook Institute of Science, Bulletin, 1996. -Vol. 60.-P. 1-98.

206. Moberg R. The lichen genus Phaeophyscia in China and Russian Far East // Nordic Journal of Botany. 1995. - Vol. 15. - P. 319-335.

207. Nakanishi S. The epiphytic communities in the alpine zone of middle Honshu, Japan // Japan Journal of Botany. 1966. - Vol. 19. - P. 231-254.

208. Nimis P.L. The lichens of Italy. An Annotated Catalogue. Torino: Muzeu regionale di scienze naturali, 1993. - 897 p.

209. Printzen C. Die Flechtengattung Biatora in Europa // Biblioth. Lichenol. 1995. -Vol. 60.-275 p.

210. Purvis O. W., Coppins B. J, Hawksworth D. L., James P. W. et Moore D.M. The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. - 710 p.

211. Santesson R. The Lichens and Lichenicolous Fungi of Sweden and Norway. -Lund., 1993.-240 p.

212. Scholler H. Flechten. Geschichte, Biologie, Systematik, Okologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung. Frankfirt am Main, 1997. - 247 p.

213. Seaward M.R.D. Checklist of Tunisian lichens // Bocconea. 1996. - Vol. 6. -P. 115-148.

214. Selva S. В. Lichen diversity and stand continuity in the northern hardwoods and sprucefir forests of northern New England and western New Brunswick // Bryologist.- 1994. Vol. 97. - P. 424-429.

215. Selva S.B., Tibell L. Lichenized and non-lichenized calicioid fungi from North America // Bryologist. 1999. - Vol. 102. - P. 377-397.

216. Sundberg B, Palmqvist K., Esseen P.-A., Renhorn K.-E. Growth and vitality of epiphytic lichens//Oecologia. 1997. - Vol. 109. - P. 10-18.

217. Thomson J.W. The lichen genus Physcia in North America I I Nova Hedwigia. -1963.-Vol. 7.-P. 1-172.

218. Thomson J.W. American Arctic Lichens. 1. The Macrolichens. New York: Columbia University Press, 1984. - 504 p.

219. Thomson J.W. American Arctic Lichens. 2. The Microlichens. New York: Columbia University Press, 1998. - 675 p.

220. Tibell L. The Caliciales of boreal North America // Symbolae Botanicae Upsalienses. 1975. - Vol. 21. -№ 2. - P. 1-128.

221. Tibell L. Caliciales. Bronx: New York Botanical Garden, 1996. - 78 p. Vitikainen O. Taxonomic revision of Peltigera (lichenized Ascomycotina) in Europe // Acta Botanica Fennica. - 1994. - Vol.152. - 89 p.

222. Zhurbenko M., Santesson R., Walker D.A., Auerbach M.A., Lewis B. New and interesting lichenicolous fungi and lichens from Alaska // Evansia. 1995. - Vol. 12.- P. 92-97.

223. Приуроченность лишайников к различным субстратам Приложение 1.

224. В таблице приняты следующие сокращения: Эф эиифлеодные, Эб - эгшбриофитные, Эг - эпигейные, Эл - эпилитные, Эк - эииксильные, Лхф - эпилихепофитные, Пс - нолисубстратные

225. Видовое название Субстратная группа Субстратыи й Рукотво рные ПОЧВА Гнилая древеси на Растения Замшелые осн. стовлов ПОРОДЫ ДЕРЕВЬЕВ

226. Известняк Ф t-га X а> л X 1-го X о ю о. га ^ Силикатные Железо Бетон Торф Песок Мелкозем Валеж Сухостой Обраб древ. Лишайники к 2 Опад высших ПИХТА ЕЛЬ СОСНА ЛИСТВЕННИЦА КЕДР МОЖЖЕВЕЛЬНИК ОСИНА ИВА БЕРЕЗА КРУШИНА РЯБИНА ЧЕРЕМУХА КАРАГАНА ОЛЬХА

227. Abrothallus parmeliarum Лхф2 Acarospora cervina Эл * 3 Acarospora fuscata Эл *

228. Acarospora glaucocarpa Эл *

229. Acarospora impressula Эл *

230. Acarospora jenisejensis Эл *

231. Acarospora macrospora Эл *

232. Acarospora oligospora Эл *

233. Acarospora smaragdula Эл *

234. Acarospora umbilicata Эл *

235. Acarospora veronensis Эл *

236. Amandinea punctata Эф * *

237. Amsomeridium biforme Эф *

238. Arctomia delicatula Эг *

239. Arthonia apatetica Эф * *

240. Arthonia didyma Эф *

241. Arthonia elegans Эф *

242. Arthonia mediella Эф * * * *

243. Arthonia patellulata Эф *•t». w .и ro о CO со CO oo CO •«J CO Ci CO U1 CO ■t- CO CO со ro CO -L CO о ro со ro 00 ro ■vj ro 01 ro en ro -Сь ro w ro ro to ro о z IO

244. О) (О O) ОЭ O) -vj cn CD CO СП cn ■u. cn Ы о N> cn cn о cn (D cn со СГ1 -J СП го СП сл cn 4». cn w 01 to cn .к СЛ о со .u. CO -p- -J .u. CD СП z 10

245. Опад высших о\ q тз £а -ч tr1. Замшелые осн. стовлов 1. ПИХТА • * » * ЕЛЬ 1. СОСНА • * ЛИСТВЕННИЦА 1. КЕДР ГЗ О1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК "О О Jn1. ОСИНА сг In гл и1. ИВА 1. БЕРЕЗА m ш1. КРУШИНА m ш1. РЯБИНА 1. ЧЕРЕМУХА 1. КАРАГАНА 1. ОЛЬХА

246. СО N) со CO о 00 CO ОЭ 00 00 ■vl ОЭ a> oo сл CO ■Pk CO CO CO N) ОЭ к CO о -v) CO -vl CO -vl 05 ■vl Ui ■vl ■vj CO -vl M ■vl ■vl о z IO

247. Опад выс их СП ■О са —1 tr1. Зам елые осн. стовлов 1. ПИХТА 1. ЕЛЬ 1. СОСНА 1. ЛИСТВЕННИЦА 1. КЕДР 3 О1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК TJ о In1. ОСИНА сг ti m "01. ИВА 1. БЕРЕЗА m ш1. КРУШИНА (Г m ш1. РЯБИНА 1. ЧЕРЕМУХА 1. КАРАГАНА 1. ОЛЬХА

248. СП ы CD ro CD CT) о Ol CD cn со Ol -J Ol cn Ol Ol Ol -tb Ol CO сл го Ol cn о -tb со -tb cn J». -vl j». cn j». Ol j». -fb. j». Сл) -tb ro -fb. J». о —к ы CO z IO

249. ПИХТА ГЗ О TJ о Зэ tr Зп m тз m го сг m го1. ЕЛЬ 1. СОСНА 1. ЛИСТВЕННИЦА 1. КЕДР 1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК 1. ОСИНА 1. ИВА 1. БЕРЕЗА 1. КРУШИНА 1. РЯБИНА 1. ЧЕРЕМУХА • КАРАГАНА • ОЛЬХА 6\Z

250. CO -& Ci) m о СО в Ci) & СО ж СО в- СО в- со со в- СО в- СО е- СО ■е СО в а о СО СО в- СО со о п о а о о СО 3 Субстратная группа

251. ГЗ о ГЗ о ГЗ о ГЗ о СО СО т; СО СО е СО СО & СО СО © СО СО СО СО СО -8- со СО В- СО сз\ ГЗ о СО сз\ Субстратная группа

252. CO 0 ID о a о a о со о СО © о СО О в- о СО ■& СО -& СО СО СО -8- СО -& СО В СО -8- со в- со -е- СО в- СО & Субстратная группа

253. СлЗ CO •ч CO CO CD w CO СП со со J». со со со со со ю со со со со о со 00 со со 00 09 со 00 -ч со 00 О) со 09 СП со 00 со 09 СО со 09 N3 со 09 сз 00 о со со со оо со •ч •ч со -j О) со СП Z ю

254. CO Ci) Ci) 0) в Ci) в г: о Ci) -& Ci) Q в СО -& СО -& СО В СО В СО -& СО -& СО В CO СО -& СО В СО В СО В СО В СО Субстратная группа

255. Известняк КАМНИ о а\ "О сз и сг1. Карбонатные натею 1. Силикатные 1. Железо Рукотво рные1. Бетон 1. Торф ПОЧВА1. Песок 1. Мелкозем 1. Валеж Гнилая древеси на1. Сухостой 1. Обраб древ. 1. Лишайники Растения1. Мхи 1. Опад высших 1. Замшелые осн. стовлов

256. Известняк КАМНИ о »< 3 тз СЗ -( сг1. Карбонатные натею 1. Силикатные 1. Железо Рукотво рные1. Бетон 1. Торф ПОЧВА1. Песок 1. Мелкозем 1. Валёж Гнилая древеси на1. Сухостой 1. Обрабдрев 1. Лишайники Растения1. Мхи 1. Опад высших 1. Замшелые осн. стовлов

257. ПИХТА z1 О т> о За сг За m "0 m го сг m го1. ЕЛЬ 1. СОСНА 1. ЛИСТВЕННИЦА 1. КЕДР 1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК 1. ОСИНА 1. ИВА 1. БЕРЕЗА 1. КРУШИНА 1. РЯБИНА 1. ЧЕРЕМУХА 1. КАРАГАНА 1. ОЛЬХА м (Л М ^ ■о. м Ы -fb ro ro ■z 10

258. Замшелые осн. стовлов 03 н сг1. ПИХТА 1. ЕЛЬ 1. СОСНА 1. ЛИСТВЕННИЦА 1. КЕДР гз О1. МОЖЖЕВЕЛЬНИК "0 О1. ОСИНА СГ .=■ m "01. ИВА 1. БЕРЕЗА m го1. КРУШИНА сг гп го1. РЯБИНА 1. ЧЕРЕМУХА 1. КАРАГАНА 1. ОЛЬХА

Информация о работе

Конева, Вера Викторовна
кандидата биологических наук
Томск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора лишайников Обь-Чулымского междуречья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы