Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника

Блинкова, Ольга Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника"

На правах рукописи

БЛИНКОВА

Ольга Валерьевна

ЛИШАЙНИКИ В ЭКОСИСТЕМАХ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальности 03.00.05 - ботаника и 03.00.24 - микология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2004

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультете Московского государственного университета им. М В. Ломоносова

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

В.Г. Онипченко

кандидат географических наук Г.П. Урбанавичюс

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л.В. Гарибова

кандидат биологических наук ЮД Нухимовская

Ведущая организация: Центрально-сибирский ботанический сад

Защита диссертации состоится 12 ноября 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д501.00.146 в Московском государственном университете им. М В. Ломоносова по адресу: 119992, Российская Федерация, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, зуд. М-1, факс 939-27-77

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан сентября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, ^ЛХУ] /

кандидат биологических наук М. А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изучение лихенофлоры различных районов Земного шара актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения мяогих теоретических вопросов, касающихся истории становления, развития и распространения и экологии современных видов лишайников, роли лишайниковых группировох в растительных сообществах. В условиях предгорных и горных экосистем лишайники достигают большого видового разнообразия и играют важную роль в их составе, структуре и продуктивности, являясь хорошими индикаторами, как абиотической среды, так и особенностей восстановительной (демутационной) динамики.

В то время как лишайникам Кавказа в целом уделялось достаточно большое внимание (Бархалов, 1983), территория Тебердинского заповедника оставалась мало исследованной в этом направлении.

В рамках комплексных исследований экосистем, которые проводятся на территории заповедника, особенно интересны взаимоотношения лишайников с высшими растениями (в частности, консортивные связи с древесными растлениями) и особенности распределения лишайников в растительных сообществах.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявление видового состава лихенофлоры Тебердинского заповедника и установление закономерностей распределения лишайников в его экосистемах. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав лишайников Тебердинского заповедника.

2. Изучить особенности систематической структуры, экологии и географии лишайников этого района.

3. Исследовать консортивные связи эпифитных лишайников с их форофитами.

4. Выявить особенности поясного распределения лишайников в районе исследования.

5. Оценить распределение и выявить роль лишайников в растительных сообществах Тебердинского заповедника.

6. Сравнить лихенофлору Тебердинского заповедника с лихенофлорами близлежащих регионов.

Научная новизна. Впервые проведено изучение лишайников в рамках комплексных исследований экосистем Тебердинского заповедника. Определен состав лихенофлоры. Составлен список, насчитывающий 389 видов, которые относятся к 125 родам, 45 семействам, Ь1 порядкам, 3 тт^ти™™^»^.«« , . г у тдч .тчу Ч1Г) ригтрр т с я

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

впервые для заповедника, 56 -для Северного Кавказа, 36 - для Кавказа, 3 вида, новых для России (Aspiciliaszechenyi, Bacidina delicata,Rhizocarponcarpaticuni).B представленном списке лишайников б видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Впервые проведены сравнительный флористико-систематический, экологический и географический анализы лихенофлоры Тебердинского заповедника и выявлены ее особенности.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем, оценке и прогнозе состояния окружающей среды, а также при подготовке региональных «Флор» и «Определителей», в сравнительно-флористических исследованиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на заседаниях кафедры геоботаники Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, на международной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им М.В. Ломоносова (Москва, 2-3 февраля 2004 года), на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и подготовлено к печати 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов, содержит 160 страниц машинописного текста. Список литературы включает 144 наименования на русском и 37 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. История лихенологических исследований на территории Большого Кавказа

В главе приведена краткая история изучения лихенофлоры Большого Кавказа, которая включает в себя два основных этапа. В течение первого периода, с 1876 по 1899 гг., сборы лишайников проводились в основном попутно с коллекционированием цветковых растений. Следующий этап в изучении лихенофлоры Кавказа начинается с 1899 года, когда А.А. Еленкин, основатель лихенологии в России, посетил Кавказ (Бархалов, 1983).

Несмотря на значительное количество находок лишайников и на большое количество работ, посвященных лихенофлоре разных регионов Большого Кавказа (Бархалов, 1983), территория Тебердинского заповедника оставалась мало изученной в этом отношении. Одними из первых были НА Буш, собравший образцы в окрестностях

Теберды в 1887 году, Hollos, собравший лишайники в Учкулане, Домбай-Ульгене Б 1898 году и А. Акминских (сборы 1900 года из Теберды) (по Бархалову, 1983). И.И. Тумаджанов собирал образцы из Теберды, ущелий Гоначхир, Алибек, Домбай в 1947 и 1948 годах. Сравнительно недавно список видов лишайников Тебердинского заповедника пополнили B.C. Новрузов, В.Г. Онипченко и Ф.М. Воробьева (Новрузов, Онипченко, 1985; Онипченко, 1987; Воробьева, Онипченко, 1994). До начала наших исследований для Тебердинского заповедника было известно всего 79 видов лишайников.

ГЛАВА 2. Физико-географические условия и растительность района исследования

Географическое положение. Район исследования охватывает территорию Тебердинского участка (площадью 69,4 тыс. га) Тебердинского заповедника, расположенного в Карачаево-Черкессии на северном макросклоне Главного Кавказского хребта.

Рельеф и геология. Заповедник занимает главным образом высокогорную область: около 83% его территории лежит на высоте более 2000 метров над ур. моря. Рельеф заповедника, в формировании которого большое значение имело древнее оледенение, сильно расчленен и является типичным для высокогорного ландшафта северного склона Кавказа.

В Тебердинском заповеднике распространены только силикатные горные породы (Тушинский, 1957). Это определяет видовой состав эиилитиых лишайников, которые находятся в тесной зависимости от минерального состава горной породы, на которой они растут (Purvis, Halls, 1996).

Климат. Климатические особенности района исследования влияют как на растительный покров в целом, так и на особенности распространения и видовое разнообразие лишайников, как одних из компонентов фитоценозов. Для данной территории характерно разнообразие климатических условий, но в целом климат умеренно-континентальный. В районе города Теберды среднегодовая температура составляет +1,2oC, относительная влажность - 79%, количество осадков - 1400 мм в год.

Почвы. Почва - это один из субстратов, на которых поселяются лишайники. В Тебердинском заповеднике преобладают бурые горно-лесные и бурые горно-луговые почвы; менее распространены горно-кустарниковые почвы (под зарослями рододендрона и субальпийского криволесья) и аллювиальные почвы речных долин (Серебряков, 1957).

Растительность. Для заповедника характерно большое разнообразие растительного покрова. На территории Тебердинского заповедника господствуют леса,

покрывающие 36% его площади. Луга занимают 28%, скалы, россыпи и осыпи - 26%, ледники -10% (Воробьева, Кононов, 1991). Растительность на исследуемой территории распределяется в поясном порядке. Различают 5 поясов: лесной, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный. Основными типами растительности лесного пояса (от 1250 м до 2000 -2200 м над ур. моря) являются хвойные и лиственные леса (Кононов, 1957). Различают среднегорный (преимущественно лиственные леса) и верхнегорный (главным образом хвойные леса) подпояса лесного пояса. Границу леса образуют в основном буковые и березовые криволесья. Субальпийский пояс (от 20002200 до 2500 м над ур. моря) выделяют выше верхней границы леса. Здесь различаются три типа растительного покрова: растительность, переходная между степями и субальпийскими лугами, затем заросли Rhododendron caucasicum и субальпийские луга (Кононов, 1957). В альпийском поясе (2500 до 2800-3200 м над ур. моря) господствуют низкотравные сомкнутые растительные сообщества. В субнивальном поясе (от 2800-3200 до 3300-3800 м над ур. моря) преобладают скалы, ледниковые морены и осыпи, на которых встречаются отдельные несомкнутые группировки сосудистых растений. Для навального пояса (выше 3200-3800 м над ур. моря), который включает в себя высокие вершины и гребни хребтов, покрытые «вечными снегами» и льдами, характерно полное отсутствие сосудистых растений.

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования

Объекты исследования. Материалом для работы послужила коллекция лишайников (около 2 тыс. образцов), собранных автором в течение полевых сезонов 20002003 гг., а также отдельные образцы, собранные В.Г. Онипченко с 1979 по 2001 п\ во время геоботанических исследований, учтены литературные данные (Бархалов, 1983; Новрузов, Онипченко, 1985; Воробьева, Онипченко, 1994; Онипченко и др., 1999; Onipchenko, 2002).

Методы сбора материала. Исследования проводились с использованием маршрутного метода. Всего на территории Тебердинского заповедника нами было обследовано 24 ущелья общей протяженностью около 150 км, охвачен диапазон высот от 1250 до 3800 м. Экотопологическое разнообразие местности определялось нами визуально в ходе рекогоносцировочных маршрутов. Изучалось распространение и приуроченность различных групп лишайников к основным типам растительных сообществ и субстратов. В пределах заповедника обследовали все пояса растительности и разнообразные экотопы на склонах с различными экспозициями.

Сборы эпифитных лишайников проводили в основном в нижних частях стволов (до 2 м над поверхностью земли), на выступающих из-под земли участках корневых систем, реже - по всему стволу у лежачих деревьев с сохранившейся корой. Сбор и закладку образцов проводили по общепринятой методике (Окснер, 1974; Воронова, 1998).

Обработка материала. Материалы обрабатывали по общепринятой методике с использованием отечественных и иностранных сводок (Определитель лишайников СССР, 1971-1978; Определитель лишайников России, 1996,1998; Wirth, 1995 и др.) с привлечением монографий и статей по отдельным семействам и родам (Degelius, 1954; Голубкова, 1988; Tlmdal, Holtan-Hartwig, 1988; Goward eL al., 1995; Заварзин, 2001). Обработка материала и проверка правильности идентификации проводились в лаборатории лихенологии в Полярно-альпийском ботаническом саде-институте КНЦ РАН. Отдельные виды сложных родов накипных лишайников определены Г.П. Урбанавичюсом. Собранные образцы хранятся в гербарии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (MW) и в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KPABG).

При анализе распределения лишайников по видам древесных растений в расчетах мы использовали только те виды древесных растений, с которых было собрано не менее 20 образцов лишайников.

При анализе поясного распределения и распространения видов лишайников по растительным сообществам мы использовали данные по 383 видам.

Для сразнения лихенофлор выбрали Кавказский заповедник (Краснодарский край) и Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник, как наиболее изученные в лихенологическом отношении территории, соседние по положению и близкие по природным условиям и растительности к Тебердинскому заповеднику.

ГЛАВА 4. Аннотированный список лишайников

Список содержит данные по распространению и экологии 389 видов лишайников, относящихся к 125 родам, 45 семействам, 11 порядкам, 3 подклассам и одному классу. Систематическая структура приводится по "Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 9th Edition" (2001). Названия таксонов приводится согласно сводки Hafellner, Turk (2001). Сокращение фамилий авторов таксонов выверены по работе P.M. Kirk, A.E. Ansell (1992). Для каждого вида лишайника даны краткие сведения о субстрате, местообитании и распространении по территории заповедника, указывается приблизительный диапазон абсолютных высот над уровнем моря, на которых был встречен вид.

ГЛАВА 5. Таксономический анализ лихе ко флоры

Почти все многообразие лихенофлоры заповедника (за исключением четырех видов неизвестной стадией плодоношения) составили представители отдела ЛясотуШа, класса Лscomycetes. В составе флоры представители трех подклассов - ЛГкототусгййаг, Во1Мйготусгййаг, ЬгсапоготусгИйаг, 16 видов неопределенного подкласса и 4 вида группы АпашогрЫс Ажошусйев; 11 порядков (табл. 1).

Основу лихенофлоры составили лишайники порядка ЬгсапогаЫя (73,8 % от общего числа видов). Наиболее полиморфные семейства - РагтеНасеае (содержит 20,8% всех видов), Ьесапогасеае (11,6%), РНуяаасеае (10,5%), С1а^п1асеае (6,7%), Teloschistaceae (4,9%), Peltigeraceae (4,1%), итЬШсапасеае (3,1%), Уегтысапасеае (3,1%), ВааЛасеае (23%), Collemataceae (2,8%), ИутепеНасеае (2,6%), Рег^апасеае (23%) и Яат1тас8ае (23%). Спектр ведущих родов характеризует лихенофлору как горную и состоит из Ьесапога (27 видов), СШота (26), Peltigera (13), СаЬрШса (13), Ме ИтеНа (12), И8пеа (12), ВыеШа (12), итЬШсапа (11), Лspidlia (9),ЯатаНпа (9).

Таблица 1. Систематическая структура лихенофлоры Тебердинского заповедника

Подкласс, порядок Число семейств Число родов Число видов

Arthoniomvcetidae

Arthoniales 4 4 4

Lecanoromvceüdae

Agyriales 1 4 6

Lecano rales 21 86 287

Lichinales 1 1 1 .

Peltigerales 3 6 23

Pertusariales 2 3 10

Teloschistales 2 3 20

Incertae sedis 2 3 13

Do thideo m \cetidae

Pleosporales 2 2 2

Incertae sedis I 1 1

Incertae sedis

Mycocaliciales 1 1 I

Ostropales 2 2 3

Verrucariales 1 6 12

Incertae sedis 1 2 2

Anamorphic Ascomycetes 1 4

Сравнение лихенофлор Тебердинского заповедника и соседних с ним Кабардино-Балкарского и Кавказкого заповедников показало значительное сходство по количественным показателям ведущих семейств и родов, что объясняется близким

расположением сравниваемых территорий и сходством климатических условий. В то же самое время особенности рельефа и климатических условий каждого из сравниваемых регионов накладывает свой отпечаток на особенности лихенофлор.

ГЛАВА 6. Географический анализ лихенофлоры

В основу анализа географической структуры флоры лишайников Тебердинского заповедника положена классификация, разработанная Х.Х. Трассом (1970), а также Н.С. Голубковой (1983) и Г.П. Урбанавичюсом (2001). Географические элементы для исследованной территории выделены с учетом характера распространения видов, при совмещении зонального и регионального принципов. Лишайники на территории Тебердинского заповедника отнесены нами к 7 географическим элементам: бореальному, неморальному, аридному, альпийскому, арктоальпийскому, монтанному (среднегорный) и мультизоналыюму.

Основу лихенофлоры Тебердинского заповедника составили виды бореального (121 вид, или 31,2% от общего числа видов), неморального (81 вид, или 20,6%Х арктоальпийского (78 видов, 20,1%) и монтанного (73 вида, 20,6%) элементов. Это, возможно, обусловлено, с одной стороны, биоклиматическими факторами (например, горный рельеф и горный климат объясняет большую долю видов лишайников аркгоальпийского и монтанного элементов, а характер растительности - значительная протяженность лесного пояса - широкое распространение видов бореального и неморального элементов), а с другой - историческими причинами (становление лихенофлоры в доледниковый и ледниковый периоды).

Остальные виды были отнесены к альпийскому (11 видов, или 2,8%), аридному (8 видов, или 2,1%) и мультизональному (7 видов, 1%) географическим элементам. Десять видов лишайников не были отнесены ни к одному из выделенных элементов из-за недостаточной изученности их ареала.

ГЛАВА 7. Экологический анализ лихенофлоры

Состав жизненных форм лишайников. На основе морфологических признаков строения слоевища жизненные формы лишайников делятся на накипные, кустистые и листоватые (Окснер, 1974; Голубкова, 1977).

На территории Тебердинского заповедника преобладают виды с накипными слоевищами (189 видов, или 48,5%) -Aspidlia caesiodnerea, Bellemerea alpina, Candelariella vitellina, Lecanora intricata, Rhizocarpongeographicum идр. Наиболее устойчивые к условиям среды по сравнению с другими жизненными формами, накипные

лишайники хорошо представлены среди видов всех географических элементов и преобладают в группах видов бореалыюго (26,5% от общего числа видов с накипной жизненной формой), арктоальпийского (23,8%) и монтанного (16,4%) элементов (табл. 2)

Лишайников с листоватой жизненной формой - 123 вида, или 31,6% (Brodoa atrofusca,Melaneliaglabra,Physdaaipolla, Physconiadistorta, UmbilicariacylindricaиДр.). Среди них преобладали виды неморального и бореального элементов и почти отсутствовали виды аридного элемента, что подтверждает сведения о том, что лишайники с листоватой жизненной формой более уязвимы к воздействию факторов внешней среды (Голубкова, 1977) и предпочитают более мезофильные условия лесных территорий (в т.ч. среднегорий).

К группе кустистых лишайников относилось 77 видов, или 19,8% (Allocetraria tnadreporiformis, Bryoria nadvorn ikian a, Cetraria islandica, Cladoniapyxidataи др.). Они преобладают среди видов бореального элемента.

Таблица 2. Количественное распределение видов лишайников различных жизненных форм по географическим элементам

Географический Жизненная форма

элемент Накипная Листоватая Кустистая

Альпийский 7 3 1

Арктоальпийский 45 18 15

Аридпый 6 1 1

Бореальный 50 30 41

Монтанный 31 33 9

Неморальный 35 37 9

Мультизональный 6 1 _

Неясный географический элемент 9 - 1

Распределение лишайников по эколого-субстратным группам. Субстратом для лишайников служат почва, камни, древесные растения, моховой покров, растительные остатки, другие виды лишайников. Один и тот же вид может произрастать на разных субстратах. На основании субстратной приуроченности мы выделили 7 основных эколого-субстратных групп: эпигеиды (23,2 % от общего числа видов), эпилиты (34,2 %), эпифиты (44,8 %), эпиксилы (12,9 %), эпибриофиты (18,3 %), эпифиторсликвиты (0,8 %), эпилихенофиты (1,3 %) (рис. 1).

Распространение эпифитов, самой многочисленной группы, связано с разнообразием лесных экотопов, поэтому к ним относятся основном виды бореальных

(Baddiasubincompta,Biatora vernalis, Bryoriasubcana и др.) и неморальных (Arthonia radiata, Arthothelium ruanum и др.) элементов. В этой субстратной группе преобладают накнлные виды (рис. 2).

Рис 1 Число видов лишайников в различных эколого-субстратных группах

Эпилиты, занимающие второе по количеству видов место, играют значительную роль в монтанном {Aspicilia cinerea, Caloplaca arenaria, Collema auriforme идр.) и архтоадьпийском элементах^!? llema undulation, Lecanora rupicola, Lecidea atrobrunnea и др.). В данной субстратной группе также преобладают накипные лишайники. На третьем месте группа эпигейных лишайников, которые наиболее типичны для таежной зоны и высокогорного пояса и относятся, соответственно, к бореальному {Leptogium. saturninum, Pehigeracanina, P. lepidophoraи др.) и арктоальпийскому (Pertusariageminipara, Phaeorrkiza nimbosa, Physconia musdgena) элементам. В группе эпигеидов преобладают виды с кустистой жизненной формой. Эпибриофиты, занимающие четвертое место, представлены в основном видами бореального {Candelariella vitellina, Cladonia macilenta, Dipbschsstes muscorum и дрД неморального {Flavoparmelia caperata, Leptogium hildenbrandii, Melanelia subargentifera и др.) и арктоальпийского {Parmelia omphalodes, Phaeorrhiza nimbosa, Physconia muscigena и др.) элементов. В этой субстратной группе преобладают листоватые лишайники. На пятом месте эпиксилы, которые представлены в оснознэм видами бореального элемента (Absconditella lignicola, Alectoria sarmentosa и др.). Численности видов накипных, листоватых и кустистых лишайников, растущих на

2001 174

древесине, находятся в примерно одинаковом соотношении. Малочисленные эпифитореликвиты и эпилихенофиты имеют накипную жизненную форму.

Большая часть видов была встречена только на одном типе субстрата (284 видов, 73,1%), среди них преобладали накипные лишайники, преимущественно эпилиты и эпифиты.

Рис 2. Соотношение числа видов различных жизненных форм лишайников в составе субстратных групп

Приуроченность лишайников к различным древесным породам и кустарникам. Древесная растительность представлена в районе исследования очень широко, поэтому особый интерес представляют вопросы, касающиеся распределения лишайников по форофитам. Всего на 26 породах деревьев и кустарников было найдено 174 вида лишайников (табл. 3). Количество видов лишайников на лиственных породах (134 вида) больше, чем на хвойных (105 видовХ что, скорее всего, связано со значительным преобладанием лиственных пород по сравнению с хвойными в Тебердинском заповеднике.

Эпифитные лишайники включали в себя, как виды, которые были найдены нами только на коре деревьев и кустарников (61,5 % от общего числа эпифитов - преобладают роды Lecanora, Rama Una и Usnea \ так и лишайники, поселяющиеся обычно на других субстратах, но переходящих на форофиты (например, Cladoniafimbriata и C.pyxidata

Dнакипные □листоватые □ кустистые

поселяются на основании стволов деревьев, переходя на них с почвы, которая является для них обычным субстратом).

Наиболее многочисленными по количеству видов-эпифитов были семейства, которые относятся к наиболее богатым семействам лишайников на территории Тебердинского заповедника: Parmeliaceae (147 видов), Physdaceae (85 видов) и Lecanoraceae (24 вида).

Таблица 3. Распределение числа видов лишайников по видам древесных растений

в Тебердинском заповеднике

Виды древесных растений Количество видов лишайников

V Abies nordmanniana 67

яг Juniperus communis 9

§ Picea orientaUs 7

X Pinus sylvestris 51

Acer platanoides 46

Acer trautvetteri 17

Alnus incana 26

Berberis vulgaris 3

Betula litwinowii 23

Betula pendula 22

Carpinus betulus 6

о Corylus avellana 11

2 Crataegus monogyna 5

5 Fagus orientalis 43

£ 1- Fraxinus excelsior 17

и [5 Malus sylvestris 10

Padus avium 18

Populus alba 6

Populus tremula 8

Quercus robur 14

Rosa spp. 2

Salix Spp. 26

Sorbus aucuparia 14

Ulmus glabra 4

Около половины видов лишайников-эпифитов были специфичны к той или иной породе (78 видов, или 44,8%). Наибольшую специфичность по составу видов лишайников показали часто встречающиеся в Тебердинском заповеднике Abies nordmanniana, Pinus sylvestris, Betulapendula, Fagus orien talis, Fraxin us excelsior, Salixspp.

ГЛАВА 8. Высотно-поясное распределение лишайников Мы провели анализ распределения лишайников по б высотным полосам (в дальнейшем мы называем их поясами), соответствующим: 1) среднегорному подпоясу лесного пояса; 2) верхнегорному подпоясу лесного пояса; 3) субальпийскому поясу, 4) альпийскому поясу; 5) субнивальному поясу; 6) нивальному поясу.

Анализ видового разнообразия и систематической структуры лихенофлоры в зависимости от высотных поясов. В целом, происходит снижение видового разнообразия от лесного пояса к нивальному (рис. 3\ связано с уменьшением разнообразия субстратов и, вероятно, недоизученностью нивального пояса. Наибольшего видового разнообразия лишайники достигают в лесных подпоясах, где часто были встречены Hypogymniaphysodes, Melaneliaglabra, Pertusaria albescens, Phaeophyscia orbicularis, Physcia aipolia и др. Лихенофлора субальпийского пояса беднее альпийского, что объясняется сравнительно невысоким разнообразием местообитаний.

Рис 3. Распределение числа видов лишайников по высотным поясам Тебердинского заповедника

нивальный

О к

О субнивальный

С:

>S альпийский

¡¡Е субальпийский

2 верхнегорныи лесной Ш

среднегорный лесной

количество видов

Распределение лишайников разных географических элементов по высотным поясам. Система географических элементов хорошо отражает особенности распределения видов лихенофлоры Тебердинского заповедника по высотному профилю (рис. 4). Число неморальных видов с подъемом в горы убывает при переходе от среднегорного к верхнегорному поясу и резко сокращается в субальпийском и альпийском

поясах, полностью отсутствуя в субнивальном и нивальном поясах, что хорошо отражает связь распространения видов лишайников неморального элемента с распространением широколиственных пород деревьев, растущих преимущественно в среднегорном лесном поясе. Количество бореальных видов также уменьшалось вверх по горному профилю, несколько увеличивая свое значение в верхнегорном лесном поясе по сравнению со среднегорным, что во многом связано с расположением хвойных лесов, преобладающих в Тебердинском заповеднике в верхнегорном поясе. Виды альпийского и бореального элементов составляют относительно большие доли на протяжении всего горного профиля. Доля видов монтанного элемента немного увеличивалась в субальпийском и альпийском поясах и понижалась в субнивальном и нивальном, в то время как численность видов этого элемента оставалась относительно постоянной в лесном, субальпийском и альпийском поясах, но резко понизилась в субнивальном и нивальном поясах. Высотное распределение мультизонального и аридного элементов лихенофлоры продемонстрировало относительное постоянство долей их видов во всех поясах.

Рис. 4. Структура географических элементов флоры лишайников разных высотных

Особенности распространения жизненных форм лишайников по высотному профилю. Накипные лишайники, преобладающие среди других жизненных форм в Тебердинском заповеднике, составили значительную долю во всех высотных поясах (рис.

6). Наибольшее число видов с данной биоморфой (88 видов или 29% от общего числа видов с накипным слоевищем) выявлено в верхнегорном лесном поясе, где разнообразие микроусловий благоприятствует видовому богатству лишайников и большому разнообразию всех жизненных форм.

Накипные лишайники значительно преобладали в нивальном поясе, где суровые экологические условия препятствуют заселению видов растений из других групп. Листоватые лишайники играют немалую рать во всех высотных поясах и преобладают над накипными и кустистыми в среднегорном лесном и субальпийском поясах. Для развития кустистых лишайников, беднее всего представленных в Тебердинском заповеднике, наиболее благоприятными оказались условия в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах.

В целом, можно отметить тенденцию к увеличению доли накипных лишайников при подъеме в горы с одновременным уменьшением доли листоватых лишайников.

Анализ распространения лишайников разных субстратных групп по высотному профилю. Абсолютная высота над уровнем моря во многом влияет на распространение субстратов и, следовательно, на разнообразие и состав субстратных групп лишайников. Вполне закономерно, что максимальная доля видов лишайников-эпифитов находится в среднегорном лесном поясе (138 видов или 72,3% от общего числа видов в этом поясе), убывает при подъеме в горы и исчезает в безлесных поясах (рис. б).

Доли эпилитов и эпигеидов, напротив, возрастают и достигают максимальных своих значений соответственно в альпийском (57,6% от общего числа видов в этом поясе) и нивальном и субнивальном (57,1%) поясах. Эпиксильные виды были найдены нами только в лесном поясе. Доля эпибриофитов изменялась от пояса к поясу незначительно.

Эпифитореликвиты и эпилихенофиты в Тебердинском заповеднике представлены незначительно по сравнению с другими субстратными группами.

Таким образом, высотные пояса Тебердинского заповедника значительно отличаются друг от друга по видовому, таксономическому, элементному составу, а также составу субстратных групп лишайников.

ГЛАВА 9. Распределение лишайников по растительным сообществам Все растительные сообщества, в которых были встречены лишайники были объединены в следующие типы: I) широколиственные леса со смешанным составом древостоя; 2) буковые леса; 3) ольшаники; 4) темнохвойные леса; 5) сосновые леса; 6) лиственные пойменные леса; 7) криволесья; 8) леса паркового типа; 9) высокотравные луга, распространенные в основном в субальпийском поясе; 10) субальпийские и альпийские луга; 11) родондендронники и 12) можжевеловые стланики, расположенные в

субальпийском и альпийском поясах; 13) альпийские пустоши; 14) альпийские ковры; 15) скальные и осыпные группировки, которые находятся выше границы леса.

Широколиственные леса со смешанным составом древостоя занимают нижнюю часть среднегорного лесного пояса, начиная с абсолютной высоты над ур. моря 1250 м. В этихлесах, вместе с Quercus robur, Carpinus betulus, Acerplatanoides ,Fraxlnus excelsior, Cerasus avium, Malus sylvestris и др. часто растет Betulapendula. В этих сообществах нами было найдено 83 вида лишайников (21,3% от общего числа видов лихенофлоры Тебердинского заповедника). Широко распространенные виды - Collema flaccidum, Flavoparmelia caperata, Lecanora intumescens, Melaneliaglabra, M. subargentifera, Physcia aipolia,Physconia distorta,Xanthoria ulophyllodes.

Буковые леса достигают высоты 1300-1400 м над ур. моря, где на речных террасах Fagus orientalis образует почти чистый древостой и играет важную роль, как основной доминант широколиственных лесов. В этих сообществах нами было собрано 48 видов (12,3%) лишайников. Виды Lecanora chlarotera, Melaneliaglabra, Parmeliasidcala, Pertusaria albescens, P. amara, P. leioplaca, Physcia aipolia, Physconia distorta, Ramalina farinacea в буковых лесах были встречены наиболее часто.

Ольшаники занимают значительные площади в поймах реки Теберды и ее притоков. Они образованыAlnus incana и Л. glutinosa. В данном типе сообществ нами отмечено 38 видов (9,8%) лишайников. Наиболее часто нами были встречены Lecanora allophana,Lecidella elaeochroma, Melaneliaglabra, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distorta.

Пойменные лиственные леса могут высоко подниматься по горным склонам. В их состав входят различные виды ив (Salix spp.), Sorbus aucuparia, Acer trautvetteri, Populus tremula, Padusracemosa, P. avium. Здесь нами найдено 45 видов (11,6%) лишайников. Наиболее распространенные виды лишайников - Caloplaca cerina, Lecidella elaeochroma, Melanelia exasperatula,M. glabra, Nephrotnaparile, Phaeophyscia orbicularis, Physcia aipolia, Physconia distorta, Xanthoparmeliasomhensis, XantJioria elegans, X. ulophyllodes.

К темнохвойным лесам в Тебердинском заповеднике относятся пихтовые и еловые леса. Они сменяют буковые леса на высоте около 1500 м над ур. моря. Abies nordmanniana - одна из основных лесообразующих пород в Тебердинском заповеднике. Видовое разнообразие лишайников темнохвойных лесов достаточно велико (141 вид, или 36,2%). Широко распространенные виды лишайников - Bryoria nadvorniMana, Cladonia coniocraea, С. macilenta, Evernia divaricata, Lecanora carpinea, L. chlarotera, L. muralis, Nephromaparile, Parmeliasaxatilis, P. sulcata, Pertusaria albescens, Usnea cavernosa.

Сосновые леса также широко представлены в Тебердинском заповеднике и занимают, главным образом, северную его часть, где они располагаются на крутых и скалистых склонах. В целом, сосновые леса характеризуются более засушливыми условиями, чем темнохвойные леса. Здесь нами собран 121 вид (31,1%) лишайников. Hypogymnla physodes, Lecanora varia, Melanelia exasperatula, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, Physda stellaris, Pseudevemiafurfuracea широко распространены в этом сообществе.

Леса паркового типа - это невысокие, разреженные лиственные леса, в которых преобладает Acer trautvetteri. Они растут вдоль рек и часто встречаются в долинах Алибека и Домбай-Ульгена недалеко от границы леса. Здесь нами было найдено всего 13 видов (3,3%) лишайников: Biatora vernalis, Collema flaccidum, C. furfuraceum, Dendriscocaulon umhausense, Leptogium burnetiae, Lobaria pulmonaria, Nephroma bellum, N. parile, N. resupinatum, Раппаг Ш conoplea, Parmelia sulcata, Parmotrema chinense, Ramalina sinensis.

Буковые (Fagus orientalis) и березовые (Betula litwinowii) криволесьи сменяют хвойные леса на высотах 2100-2200 м над ур. моря. Лихенофлора криволесий представлена 67 видами (17,2%) лишайников. Наиболее часто в криволесьях нами были встречены Cladonia pyxidata, Lecidella euphorea, Melanelia exasperatula, Nephroma parile, Parmelia sulcata, Physcia tenella, Vulpicida pinastri.

Высокотравные луга образованы следующими видами травянистых растений: Senecio platyphylloides, S. macrophyllus, Cephalaria gigantea, Campanula lactiflora, Heracleum asperum, Ligusticum alatum, Valeriana alliariifolia, которые могут достигать 22,5 метров в высоту. Высокотравные луга встречаются как в лесном поясе (под пологом пихтовых лесов у их верхней границы, в криволесьях), так и в субальпийском.

Все лишайники (24 вида, 6,2%) на высокотравных лугах были собраны нами с крупных валунов. Наиболее часто встречаемые в этом сообществах виды лишайников -Brodoa intest'miformis, Lecanora muralis, Rhizpplaca chrysoleuca, Xanthoparmelia somloensis.

Под альпийскими и субальпийскими лугами мы подразумеваем различные луговые сообщества в альпийском (исключая пустоши и ковры) и субальпийском поясе (исключая субальпийские высокотравные луга). Здесь нами было найдено 64 вида (16,5%) лишайников. Чаще всего нами были встречены Cladonia pyxidata, Dimelaena oreina, Lecidea atrobrunnea, Rhizpcarpon geographicum, R. polycarpum, Rhizoplaca chrysoleuca, R. melanophthalma, Umbilicaria cylindrica, U. hirsuta.

Рододендровые стланики {Rhododendron caucasicum) чаще встречаются выше полосы криволесий. Здесь было найдено 17 видов (4,4%) лишайников: Bacidia herbarum,

Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, С chbrophaea, C. coniocraea, C. fimbriata, С furcata, C. gracilis, С pleurota, C. pociUum, C. pyxidata, Lecanora hagenii, Lecidoma demissum, Neofuscelia delisei, Nephroma parile, Peltigera aphthosa, P. malacea.

Можжевеловые стланики (Juniperus communis) можно так же встретить выше полосы криволесий, где они предпочитают более сухие условия, чем рододендронники. В можжевеловых стланиках нами было найдено всего 11 видов (2,8%) лишайников {Cladonia coniocraea, С. furcata, С. macilenta, С. pyxidata, Hypogyrnnia bitteri, Lecidella euphorea, Parmeliopsis hyperopta, Peltigera canina, P. malacea, P. metnbranacea, P. rufescens.

Альпийские ковры - сообщества долгоснежных местообитаний, которые характеризуются коротким вегетационным периодом (около 2 месяцев). Они располагаются на высотах между 2900 и 3200 м над ур. моря. В этих сообществах нами было обнаружено всего 7 видов (1,8%) лишайников: Cetraria islandica, Cladonia furcata, С. stellaris, Lecidoma demissum, Solorina crocea, Thamnolia vermicularis, Umbilicaria deusta. Несмотря на бедный видовой состав лишайников, вид Cetraria islandica является диагностическим для субассоциации Saxifragion sibiricae primuletosum amoenae (сообщества каменистых и скальных местообитаний), класса сообществ Salicetea herbaceae (Onipchenko, 2002). Все виды (за исключением эпилита Umbilicaria deusta) альпийских ковров относятся к эпигеидам.

Альпийские пустоши - это растительные сообщества, расположенные на подветренных каменистых склонах и гребнях на высотах 2350-3000 м над ур. моря (Onipchenko, 2002). Видовой состав собранных здесь лишайников насчитывает 38 видов (9,8%). Эпигейные виды Allocetraria madreporiformis, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia gracilis, C. mitis, C. pyxidata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis играют важную роль в сообществах альпийских пустошей. Allocetraria madreporiformis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis и Thamnolia vermicularis являются диагностическими видами для некоторых синтаксонов (Onipchenko 2002). Следует отметить значительный вклад лишайников в надземную биомассу альпийских лишайниковых пустошей (общая надземная биомасса около 600 г/м2). Биомасса лишайников достигает здесь более 400 г/м2 (на отдельных участках - до 600 г/м2), в то время как в других альпийских сообществах роль лишайников незначительна (Онипченко, 1982; Onipchenko, 2004).

Скально-осыпные группировки, расположенные выше границы леса, с несомкнутым растительным покровом или с отсутствием сосудистых растений характеризуются богатым видовым составом лишайников (150 видов, или 38,6%). Наиболее часто нами были встречены следующие виды лишайников - Allocetraria

madreporiformis, Brodoa atrofusca, B. intestinijbrmis, Candelariella viteUina, Cetraria islandica, Cladoniapyxidata, Lecanora intricate, L. polytropa, Rhiwcarpon geographicum, Rhizoplaca chrysoleuca, Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea, Xanthoparmelia somloensis.

ВЫВОДЫ

1. Впервые детально изучена лихенофлора Тебердинского биосферного заповедника, которая включает 389 видов. Для территории отмечено 310 новых видов, в том числе 58 видов, новых для Северного Кавказа, 37 - новых для Кавказа, 3 - новых для России.

2. Ведущими по числу видов являются семейства Parmeliaceae (содержит 20,8% всех видов), Lecanoraceae (11,6%), Physciaceae (10,5%), Cladoniaceae (6,7%), Teloschistaceae (4,9%), Peltigeraceae (4,1%).

3. Лихенофлора исследуемой территории по своему составу во многом сходна с лихенофлорами близлежащих к нему Кавказского и Кабардино-Балкарского заповедников.

4. Основу лихенофлоры Тебердинского заповедника составляют виды бореального (121 вид или 31,2% от общего числа видов), монтанного (73 вида, или 20,6%), неморального (81 вид, или 20,6%) и арктоальпийского (78 видов, или 20,1%) географических элементов.

5. Среди жизненных форм лишайников на территории Тебердинского заповедника преобладают накипные формы - 189 видов (48,7%).

6. По отношению к субстрату лишайники Тебердинского заповедника относятся к 7 эколого-субстратным группам. Основу лихенофлоры составляют эпифитные (174 вида, 44,8%Х эпилитные (136 видов, 34,2%) и эпигейные (90 видов, 32%) виды. Среди эпифитов и эпилитов преобладают виды с накипной жизненной формой, среди эпигеидов - с кустистой.

7. Анализ приуроченности эпифитных лишайников к древесным растениям показал, что наибольшее разнообразие их видов было характерно для пихты - Abies nordmanniana, клена - Acerplatanoides, сосны - Pinus syWestris и бука - Fagus orientalis -наиболее распространенных в Тебердинском заповеднике пород. Наиболее многочисленными по количеству видов-эпифитов были семейства Lecanoraceae, Parmeliaceae, Physciaceae.

субальпийского пояса оказывается беднее альпийского, что объясняется сравнительно невысоким разнообразием местообитаний.

9. Лесной пояс резко отличается по видовому составу лишайников, найденных в нем, от верхних, безлесных поясов. Состав географических элементов и субстратных групп лишайников также специфичен для каждого высотного пояса. С подъемом в горы происходит увеличение доли альпийских и арктоальпийских видов и снижение доли неморальных и бореальных видов; увеличение доли накипных лишайников и снижение доли листоватых; возрастание доли эпигеидов и эпилитов и убывание доли эпифитов.

12. Изучение особенностей эколого-ценотического распределения лишайников выявило наибольшее видовое разнообразие в скально-осыпных группировках, расположенных выше границы леса (150 видов). Затем следуют темнохвойные (141 вид) и сосновые (121 вид) леса.

Публикации по теме диссертации

Блинкова О.В. Распространение кустистых и листоватых лишайников на территории Тебердинского биосферного государственного заповедника (ТГБЗ) // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Программа и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2002. - С.24-25.

Блинкова О.В., Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Новые и редкие виды лишайников с Кавказа (Тебердинский заповедник) // Бот. журн. - 2003. - Т. 88. - № 10. - С. 115-118.

Давыдов Д.А., Гудовичева А.В., Егоров В.И., Блинкова О.В. Сравнительное изучение содержания азота и азотфиксирующей активности лишайников ООПТ Тульской области с видами других территорий // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. - Тула: ООО «Власта», 2003. - Т.1. - С.187-197.

Блинкова О.В. Распространение макролишайников на территории Тебердинского заповедника // Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Отв. ред. Павлов В.Н. (Тр. / Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып. 20.). - М., 2003.- С.60-74.

Блинкова О.В. Таксономический состав лихенофлоры Тебердинского заповедника // Микология и альгология - 2004. Матер, юбилейной конф., посвященной 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.: «Прометей» МПГУ, 2004. -С.26-27.

Блкнкова О.В. Поясное распределение лишайников Тебердинского биосферного государственного заповедника // VIII Молодежной конференции ботаников в С.Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб, 2004. - С. 79.

Blinkova О. V. The ecological analysis of lichens in the Teberda state biosphere Reserve (The North-Western Caucasus, Russia) // IAL5 Book of abstracts: Lichens in focus. - Tartu:. University of Tartu, 2004. - P. 53.

Блинкова О.В., Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. - М., 2004. (в печати).

Блинкова О.В., Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Новые и редкие виды лишайников с Кавказа (Тебердинский заповедник) // Нов. сист. низш. раст. (в печати).

Блинкова О.В., Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники Тебердинского государственного природного биосферного заповедника // Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И.Н. Лишайники заповедников России / Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях. Вып. 2. Лишайники и мохообразные. - М., 2004. (в печати).

Подписано в печать 14.09.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 131 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

»17 4 7*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Блинкова, Ольга Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ НА ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗА

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф и геологическое строение

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Растительность

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы сбора материала

3.3. Обработка материала

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ

7.1. Состав жизненных форм лишайников

7.2. Распределение лишайников по субстратным группам

7.3. Приуроченность лишайников к различным древесным породам и кустарникам

ГЛАВА 8. ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

8.1. Анализ видового разнообразия и систематической структуры лихенофлоры в зависимости от высотных поясов

8.2. Распределение лишайников разных географических элементов по высотным поясам

8.3. Особенности распределения лишайников разных жизненных форм по высотному профилю

8.4. Анализ распределения лишайников разных субстратных групп по высотному профилю

ГЛАВА 9. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ПО РАСТИТЕЛЬНЫМ СООБЩЕСТВАМ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника"

Лишайник - это комплекс двух или трех организмов, представляющих разные царства органического мира, которые находятся в сложных отношениях друг с другом. Вопросы, касающиеся систематики, экологии, физиологии и биохимии лишайников вызывали и вызывают очень много споров. Благодаря своим экологическим особенностям лишайники встречаются во всех растительных и климатических зонах и играют значительную роль в сложении и динамике многих растительных сообществ, особенно на первых стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Особенности распространения лишайников являются одним из интереснейших (как в научном, так и в практическом плане) направлений исследований. Изучение лихенофлоры различных районов Земного шара актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения многих теоретических вопросов, касающихся истории становления, развития, распространения и экологии современных видов лишайников, роли лишайниковых группировок в растительных сообществах. В условиях предгорных и горных экосистем лишайники достигают большого видового разнообразия и играют важную роль в механизме сукцессий, являясь прекрасными индикаторами, как абиотической среды, так и особенностей восстановительной (демутационной) динамики.

В то время как лишайникам Кавказа уделялось достаточно большое внимание (Бархалов, 1983), территория Тебердинского заповедника оставалась мало исследованной в этом направлении.

В рамках комплексных исследований экосистем, которые проводятся на территории заповедника, особенно интересны вопросы, касающиеся взаимоотношений лишайников с высшими растениями (в частности, консортивные связи с древесными растениями) и особенности распределения лишайников в растительных сообществах.

Цели и задачи исследования. Цель наших исследований - выявление видового состава лихенофлоры Тебердинского государственного заповедника и установление закономерностей распределения лишайников в его экосистемах. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав лишайников Тебердинского заповедника.

2. Изучить особенности систематической структуры, экологии и географии лишайников этого района.

3. Исследовать консортивные связи лишайников с древесными растениями.

4. Выявить особенности поясного распределения лишайников в районе исследования.

5. Оценить распределение и выявить роль лишайников в растительных сообществах Тебердинского заповедника.

6. Сравнить лихенофлору Тебердинского заповедника с лихенофлорами близлежащих регионов.

Научная новизна. Несмотря на то, что на территории Тебердинского заповедника проводятся комплексные исследования экосистем, лишайники до сих пор не были ими охвачены. Впервые изучен состав лихенофлоры Тебердинского заповедника. Составлен список, насчитывающий 389 видов, которые относятся к 125 родам, 45 семействам, 11 порядкам, 3 подкалассам и одному классу. Из них 310 видов приводятся впервые для заповедника, 56 - для Северного Кавказа, 36- для Кавказа, 3 вида, новых для России. В представленном списке лишайников € видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Впервые проведены сравнительный флористико-систематический, экологический и географический анализы лихенофлоры Тебердинского заповедника и выявлены ее особенности.

Практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия лишайников на территории Тебердинского биосферного заповедника вносит вклад в изучение общего биоразнообразия охраняемых территорий, что является одним из необходимых условий в мониторинге окружающей среды. Наши исследования входят в состав комплексных исследований горных экосистем, которые в последнее время наиболее актуальны в связи с интенсивным освоением горных территорий. Развитие промышленности, сельского хозяйства и сети организаций, связанных с массовым отдыхом в горах, ставит перед экологами актуальные проблемы изучения естественных сообществ горных территорий с целью разработки рекомендаций для сохранения биологического разнообразия во всех его формах. Изучение флоры лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. Основные положения работы могут служить базой для дальнейших исследований в изучении взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав экосистем. Полученные данные могут быть использованы в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем, оценке и прогнозе состояния окружающей среды, а также при подготовке региональных «Флор» и «Определителей», в сравнительно-флористических исследованиях, для составления «Красной книги».

Апробация результатов. Основные положения диссертации представлены на заседаниях кафедры геоботаники Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, на международной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2-3 февраля 2004 года).

Автор выражает искреннее признание своим научным руководителям В.Г. Онипченко, Г.П. Урбанавичюсу за помощь в работе, ценные советы и идеи. А также благодарность сотрудникам лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-альпийского сада-института им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН И.Н. Урбанавичене, Т.А. Дудоревой, и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за помощь в определении образцов лишайников и предоставление специальной литературы и всем участникам тебердинской экспедиции МГУ им. М.В. Ломоносова. Большую поддержку в работе оказал грант РФФИ 02-04-48060.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Блинкова, Ольга Валерьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования позволяют сделать ряд общих выводов относительно роли лишайников в экосистемах Тебердинского заповедника. Большинство частных заключений сформулировано нами в соответствующих разделах диссертации.

1. Впервые детально изучена лихенофлора Тебердинского биосферного заповедника, которая включает 389 видов. Для территории отмечено 310 новых видов, в том числе 56 видов, новых для Северного Кавказа, 36- новых для Кавказа, 3 — новых для России.

4. Основу лихенофлоры Тебердинсого заповедника составляют виды бореального (121 вид, или 31,2% от общего числа видов), монтанного (73 вида, или 20,6%), неморального (81 вид, или 20,6%) и арктоальпийского (78 видов, или 20,1%) географических элементов.

5. Среди жизненных форм лишайников на территории Тебердинского заповедника преобладают накипные формы (189 видов (48,7%).

6. По отношению к субстрату лишайники Тебердинского заповедника относятся к 7 субстратным группам. Основу лихенофлоры составляют эпифитные (174 вида,

44,8%), эпилитные (136 видов, 34,2%) и эпигейные (90 видов, 32%) виды. Среди эпифитов и эпилитов преобладают виды с накипной жизненной формой, среди эпигеидов — с кустистой

7. Анализ приуроченности эпифитных лишайников к древесным растениям показал, что наибольшее разнообразие их видов было характерно для пихты - Abies nordmanniana, клена - Acer platanoides, сосны - Pinus sylvestris и бука - Fagus orientalis -наиболее распространенных в Тебердинском заповеднике пород. Наиболее многочисленными по количеству видов-эпифитов были семейства Lecanoraceae, Parmeliaceae, Physciaceae.

8. В своем распространении лишайники Тебердинского заповедника тесно связаны с высотными поясами. Так же как у сосудистых растений, у лишайников происходит снижение видового разнообразия от лесного пояса к нивальному, однако флора субальпийского пояса оказывается беднее альпийского, что объясняется сравнительно невысоким разнообразием местообитаний.

9. Лесной пояс резко отличается по видовому составу лишайников, найденных в нем, от верхних, безлесных поясов. Состав географических элементов и субстратных групп лишайников также специфичен для каждого высотного пояса. С подъемом в горы происходит увеличение доли альпийских и арктоальпийских видов и снижение доли неморальных и бореальных видов; увеличение доли видов накипных лишайников и снижение доли видов листоватых лишайников; возрастание доли эпигеидов и эпилитов и убывание доли эпифитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Блинкова, Ольга Валерьевна, Москва

1. Абрамян А.А. Флора лишайников бассейна озера Севан: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Ереван, 1984 24 с.

2. Акатов В. В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. - 29 с.

3. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.

4. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-^ Ятыргварта // Тр./ Кавказ.гос.заповедник. М., 1967. - Т. 9. - С.3-58.

5. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. / Кавказ, гос. заповедник. Майкоп, 1960. - Т. 6. - С.3-56.

6. Амирханов А.М., Закономерности высотной поясности растительного покрова в Северо-Осетинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд.биол. -1978. Т. 83. - № 3. - С. 136-142.

7. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Биологическое разнообразие лишайников русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) // Нов. сист. низш. раст. СПб., 1996. - Т.31.- С. 82-94

8. Бархалов Ш.О. Флора лишайников Кавказа. — Баку: Элм, 1983. 338 с.

9. Блюм О.Б.Водный режим лишайников // Украинский ботан. журн. —1965. — Т.22. -№2.-С. 3-14.

10. Блюменталь И.Х., Петровичева O.JI. Геоботанический очерк высокогорных мелкоосочковых пастбищ Северо-западного Кавказа // Ученые записки Ленинг.гос.ун-та, сер.биол.науки.-1951. Т 30. -№ 143. - С.31-85.

11. Бредкина Л.И. Лишайники Кочкорского и Нарынского районов центрального Тянь-Шаня // Нов. сист. низш. раст. -1979. Т. 16. - С. 115-124.

12. Будаева С.Э. Закономерности распределения лишайников Баргузинского • заповедника (Бурятская АССР) // Бот. журн., 1967. Т. 61. - С. 395-404.

13. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 107 с.

14. Бязров Л.Г. Программа и методика стационарного изучения синузий эпифитных лишайников в биогеоценозах широколиствнно-еловых лесов // Материалы 3-ей Закавказской конф. по споровым растениям. — Тбилиси, 1968. — С.228-232

15. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии в лиственничнике разнотравном (Хангайский хребет, МНР) // Бот. журн. -1974. Т.59. - №10. - С.1425-1438.

16. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. — М.: Научный мир, 2002. — 336 с.

17. Бязров Л.Г., Ганболд Э., Губанов И.А., Улзийхутаг Н. Флора Хангая. Л.: Наука, 1989.-191 с.

18. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т.З Тундры, луга, степи, внетропические пустыни,- М.:Прогресс, 1975.-430 с.

19. Васильева Л.Н. Изучение флоры споровых растений Кавказского заповедника // Советская ботаника. 1936. - № 4. - С. 141-143.

20. Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб.науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С.65-87.

21. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповед. Ставрополь, 1977а. - Т. 9, с.3-26.

22. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 19776. - Т. 9. - С.37-87.

23. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР: Сб.науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР) / отв. ред. Забродин В.А. М., 1981. - с.88-107.

24. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения)// Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн.изд-во, 1991. - Т. 13.- 137 с.

25. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Виды лишайников и грибов Красных книг СССР и РСФСР в Тебердинском заповеднике // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. - С.151-153.

26. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 2001. -Вып.99. - 100с.

27. Воронова Т.Г. Сбор и определение лишайников: Методическое пособие. — Петрозаводск: Изд-во КГПУ, 1998. 36с.

28. Воронюк С.Э. Лишайники Восточного Присаянья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Новосибирск, 2003. -17 с.

29. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биол. журн. Армении. 1977. - Т. 30. - № 12. - С.33-36.

30. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: Элм, 1970.- 282 с.

31. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира // Нов. сист. низш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 172-185.

32. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. JL: Наука, 1983. - 248 с.

33. Голубкова Н.С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. Л.: Наука, 1988. - 134 с.

34. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение.- Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. Сер. D. - Т. 1.- 72 с.

35. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. -Баку, 1936.-Т. 1.-260 с.

36. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.:Изд-во МОИП, новая серия, 1948.-Т. 4.-№(12).-268 с.

37. Гроссгейм А.А., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. - Сер. В. - Т. 1.- 84 с.

38. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа.- М.: Наука, 1975.-234 с.

39. Долуханов А.Г. Растительный покров //Кавказ. М.:Наука, 1966. - С.223-255.

40. Домбровская А. В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. СПб., 1996. -266 с.

41. Ескин Н.Б. Видовой состав группировок эпигейных лишайников высокогорий Кавказского заповедника // Матер. Второй научно-практической конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкоп, 20026. -С.82-83.

42. Журбенко М.П. Некоторые особенности распределения лишайников по высотным ступеням растительности на северо-западе плато Путорана (сибирская субарктика) // Нов. сист. низш. раст., 1993. Т. 29. - С. 107-119.

43. Заварзин А.А. К характеристике рода Peltigera на территории России (предварительный список и ключ для определения таксонов) // Труды Первой Российской лихенологической школы. Апатиты, 06-12.08.2000. Петрозаводск, 2001.-С. 49-66.

44. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института.- М., 1914. Т. 5. - 368 с.

45. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. № 6. - С.810-848.

46. Иванов A.JI. Флористический состав и районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 4354-В88. М., 1988.- 26 с.

47. Инсаров Г.Э., Пчелкин А.В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры биосферных заповедников. Кавказский заповедник. М.: 1984. - 63 с.

48. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

49. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

50. Камелин Р.В. Флора Сырадрьинского Каратау. Материалы к флористическому районированию Средней Азии. СПб.: Наука, 1990. - 146 с.

51. Кимеридзе К.Р. Закономерности размещения высокогорных лугов в бассейнах рек Ингури и Цхенисцкали // Флора и растительность Сванети. Тбилиси, 1985. -С.220-239.

52. Кимеридзе К.Р., Мардалешвили Т.К. К изучению одного из типов альпийских гераниевых лугов на Большом Кавказе // Вестник Гос. музей Грузии. Тбилиси, 1980. - Т. 30А. - С.43-70.

53. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - Т. 1. - С.85-112.

54. Константинова Н. А. Основные черты флор печеночников севера Голарктики (На примере сравнительного анализа флоры печеночников Мурманской области) // Дисс. докт. биол. наук. М., 1998. - 377 с.

55. Косенко И.С. Естественные кормовые угодья бассейна реки Лабы.- Краснодар: б.и., 1928.-41 с.

56. Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: флористический и экологический анализ. Краснодар, 1997.-201 с.

57. Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-западного Кавказа и Предкавказья: Автореф. дисс. доктора биол. наук. — Краснодар, 2001 — 35 с.

58. Криворотов С. Б., Шхагопсоев С. X. К изучению лихенофлоры Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Бюл. Гл. Ботан. сада 1993. - Вып. 167. - С. 47-52.

59. Криворотов С.Б., Ескин Н.Б. Лишайники // Красная книга Республики Адыгея. — Майкоп, 2000. С. 13-40.

60. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук. — 1901. Сер.8. - Вып. 24. - №1. - С. 1-177.

61. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Сов. бот. -1944. № 6. - С. 43-55.

62. Лесков А.И. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа // Бот. журн. — Т 17. -№2.-С. 227-260.

63. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. 1945. - № 2. -С.83-101.

64. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. - С.189-206.

65. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат // Бот. журн. 1958. — Т.43. - № 6. - С.781-787.

66. Макаревич М.Ф. Анатз л!хенофлори украГнсыеих Карпат. — КиТев: Изд-во АН УССР, 1963. -265 с.

67. Макаревич М. Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Материалы III закавказской конференции по споровым растениям. -Тбилиси, 1968. С. 215-221

68. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1990.-200 с.

69. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР / Отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - Р.72-80.

70. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. - Т. 54. -№ 8. - С. 1137-1147.

71. Малышева Н.В., Шмидт В.М., Голубкова Н.С. Лишайники Татарии. 2. Экологическое распределение лишайников по субстратам. Роль субстрата в географическом распространении лишайников // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1980. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 45-55.

72. Мартин Ю.Л. О закономерностях высотного распространения лишайников в высокогорьях // Тр. по Ботанике /Ученные записки Тартуского государственного университета. Тарту, 1968. - Вып. 211. - С. 115-129.

73. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991. - Т. 76. - № 11. - С. 1513-1521.

74. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // Проблемы ботаники. -1960. Т. 5. - С.170-181.

75. Михеев М.Т. Анализ эпифитной лихенофлоры особо охраняемых территорий КБАССР // Тр. Высокогорного геофизического ин-та. 1991. - Вып. 84. - С. 124129.

76. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. Воронеж. 2003 - 40 с.

77. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр./ Ботан.ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962.-Т. 13.-С.5-27.

78. Нефедьева Е.А., Яшина А.В. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985.- 144 с.

79. Новрузов B.C. Лихенофлора высокогорий Кавказа (в пределах Азербайджана). -Баку: Элм, 1983.- 131 с.

80. Новрузов B.C. Флорогенетический анализ лишайников Большого Кавказа и вопросы их охраны (в пределах Азербайджана). Баку: Элм, 1990. - 324 с.

81. Новрузов В. С., Онипченко В. Г. К лихенофлоре горно-лугового пояса Тебердинского государственого заповедника // Бот. журн. 1985. - Т. 70.- № 6. - С. 799-802.

82. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980. -Т. 3.-С.132-164.

83. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. - С. 32-62.

84. Окснер А. Н. Лишайники бассейну piK Ьццпрки, Яни, Лени I ГОвденного Прибайкалля. 1//Журн. 1н-ту бот. АНУРСР. 1940. - Т. 23 (31). - С. 117-139.

85. Окснер А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников // Бот. журн. 1944. -Т. 29.-№6.-С. 243-256.

86. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре Советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1946. - Вып. 2. - С. 475-490.

87. Окснер А.Н. Арктичний елемент в л1хенофлор1 радянського сектора Полярно!' обласп // Ботан. журн. АН УРСР. 1948. - Т. 5. - № 1. - С.65-82.

88. Окснер А.Н. Взаимоотношения между лишайниками в литологических группировках степных заповедников Украины // Укр. ботан. журн. 1961. - Т. 18. -№6. - С. 64-73.

89. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. - 281 с.

90. Окснер А.Н. Флора лишайниюв УкраТни. Кшв.: Науков думка, 1993. Т.2. — 542 с.

91. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986а. - С.4-8.

92. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценоза // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 19866. -С.41-57.

93. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол. — 1985.-Т. 90. -№ 1. С.59-66

94. Онипченко В.Г. Лишайники и высшие растения // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М., 1987. - С. 19-27.

95. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., N 1675-В87 . М., 1987.-32 с.

96. Онищенко В.В., Шилова О.А. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северозападном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С.141-152.

97. Определитель лишайников России. СПб: Наука, Вып. 6. — 1996. — 203 с.

98. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1971-1996. Вып. 1. - 1971. -410 е.; Вып. 3. - 1975. - 275 е., Вып. 5. -1978. - 303 с.

99. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем / отв.ред. Динесман Л.Г. М.:Наука, 1992. - С. 109-129.

100. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн. 2000. -Т. 85. - № 6. - С. 76-83.

101. Седелышкова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Новосибирск, 1994. -33 с.

102. Седелышкова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна.-Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-190 с.

103. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. /Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - Т.1, с.51-84.

104. Слонов Т.Д. Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1999 - 18 с.

105. Слонов Т.Д. Систематический анализ лихенофлоры Кабардино-Балкарии // Нов. сист. низш. раст. 2001. - Т. 35. - С. 202-204.

106. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. -Новосибирск, 1979. Т. 14. - Вып. 1. - С.104-110.

107. Сочава В.Б. Некоторые ботанико-географические результаты экспедиции Академии наук СССР на северо-западный Кавказ в 1945 году // Советская ботаника, 1946. Т. 14. - № 3, С.182-187.

108. Станюкович К.В. Растительность гор СССР Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.

109. Сымермаа А. А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии // Учен, зап. Тарт. унив. Вып. 268. / Тр. по бот. 1970. - Т. 9. - С. 265-297.

110. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

111. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники Кавказского заповедника // Матер. VI Закавказ. конф. по споровым растениям. — Тбилиси, 1983. С.124-125.

112. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблема флорогенеза. Новосибрск: Наука, 1986 -196 с.

113. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. -Минск, 1956.-533 с.

114. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Учен. зап. / Тарт. Ун-т. Тр. по бот. -1970. Т.9. - С. 5-233.

115. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963.-242 с.

116. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповед.- Ставрополь, 1957. Т.1. - С. 3-49.

117. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника // Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1997. -18 с.

118. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье // Бот. журн. 1999. - Т. 84. - № 1. - С. 30-44.

119. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Предварительные сведения о лишайниках Хостинской тиссо-самшитовой рощи (Кавказский заповедник) // Нов. сист. низш. раст. 2002. - Т. 36. - С. 181-185.

120. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья // Автореф. дисс. канд. геогр. наук. -Москва, 1998 27 с.

121. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников // // Труды Первой Российской лихенологической школы. Апатиты, 06-12.08.2000. — Петрозаводск, 2001. С. 223-237.

122. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Новые для России лишайники с Кавказа // Бот. журн. 2003. - Т. 88. - № 2. - С. 109-112.

123. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники. М.-Л.:Наука, 1966. - Т. 8. - С.75-89.

124. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн. -1991. Т. 76. - № 1. С.42-51.

125. Цепкова Н.Л., По два Т.Н., Махиев М.Т. О фоновом мониторинге состояния биоты в Кавказском биосферном заповеднике // Тр. Высокогрного геофизического института. 1990. - Вып. 79. - С. 3-15.

126. Челидзе Н.В. Лишайники сухих местообитаний Восточной Грузии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Тбилиси, 1971 34 с.

127. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. - Т.9. - С.88-104.

128. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан.ин-т АН СССР. Сер.З Геоботаника. М.-Л., 1951. - Т. 7. - С.181-260.

129. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

130. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. -М.-Л., 1960. Т. 5. С.127-134.

131. Шмидт В.М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. — Л.: Наука, 1987. С. 163-167.

132. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности (Таксономический состав, география, генезис) // Автореф. дисс. уч. ст. доктора биол. наук. — Санкт-Петербург. 2001 39 с.

133. Шхагопсоев С. X. Флора и некоторые особенности формирования растительности в субнивальном поясе Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника// Изв. СКНЦВШ. Естеств. науки. 1998. - № 2. - С. 104-108.

134. Шхагапсоев С.Х., Кожоков М.Х., Криворотое С.Б. Лишайники Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника. Нальчик-Краснодар, 2000.-76 с.

135. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.- 272 с.

136. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. - 236 с.

137. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Ботан. журн. 1993. - Т. 78. - № 1. - С.24-44.

138. Ahti Т. Lichens of the boreal coniferous zone // Lichen ecology. London, New York, San Francisco, 1977. - P. 145-184.

139. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 9th Edition // Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C. (eds.). Utrecht: The Netherlands Publication, 2001 - 624 p.

140. Armstrong R.A. Competitive interactions between four foliose lichens on north and south facing rock surfaces // Environ. Experiment. Bot. 1991. - V.31. - №1. - P. 5158.

141. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, 1958.- 628p.

142. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology. -1963. V. 44. - № 4. - P.678-697.

143. Brodo I.M. Substrate ecology // The lichens / eds. Ahmadjian V., Hale M.E. -New York & London: Academic Press, 1974. P. 401-441.

144. Canters K.J., SchSller, Ott S., Jahns H.M. Microclimatic influences on lichen distribution and community development // Lichenologist. 1991. - Vol. 23. - № 3. - P. 273-252.

145. Culberson W.L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin // Ecol. Mongr. 1955. - Vol.25. - №2. - P.215-231.

146. Degelius G. The lichen genus Collema in Europe // Symb. Botan. Upsalien. -Upsala, 1954. Vol. 13. - P. 1- 499.

147. Du Rietz G. E. Classification and nomenclature of vegetation // Svensk. Bot. Tidskr. Upps. -1930. Bd. 24. - P. 489-503.

148. Eversman S. Epiphytic Lichens of Ponderosa Pine Forest in Southeastern Montana // The bryologist. 1982. - Vol. 85. - № 2. - P. 204-213.

149. Eversman S., Johnson C., Gustafson D. Vertical Distribution of Epiphytic Lichens on Three Tree Species in Yellowstone National Park // The Bryologist. 1987. - Vol. 90. -P. 211-214

150. Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelande // Wien: Mitteilungen Forstlichen Bundes-Versuchsanstalt, 1961. Bd. 59. - H. 1. - P.317-369.

151. Goward Т., Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in Wells Gray Provincial Park and its vicinity, British Columbia, Canada // Acta bot. Fennica, 1992. -Vol. 147.-P. 1-160.

152. Goward Т., Goffinet В., Vitikainen O. Sinopsis of the genus Peltigera (lichenized Ascomycetes) in British Columbia, with a key to the North American species // Can. J. Bot., 1995.-Vol. 73.-P. 91-111.

153. Goward Т., McCune В., Meidinger D. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 1 Foliose and squamulose species. Victoria, 1994. - 181 p.

154. Hale M. E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of southern Wisconsin // Ecology. -1955. Vol. 36. - P. 45-63.

155. Hinds H.R. Vertical Distribution of Lichens on Aspens in Michigan // The Bryologist, 1970. Vol. 73. - P. 696-698.

156. Jatta A. Lichenes in Sommier S. et Levier E. Enemeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum. Acta Horto Petropoliatani, 1900. - Vol. 16. - P 523-536.

157. John E., Dale M.R.T. Environmental correlates of species distribution in saxicolous lichen community // J. Veget. Sci. 1990. - V.l. - №3. - P. 385-392.

158. Jones M.P. Epyphytic macrolichens of the Algarve, Portugal // Lichenologist, 1980. -12(3).-P. 253-275.

159. Kalgutkar R. M., Bird C. D. Lichens found on Larix lyallii and Pinus albicaulis in southwestern Alberta, Canada // Canad. J. Bot. 1969. - Vol. 47. - P. 627-648.

160. Link S.O., Nash Т.Н. An analysis of an Arctic lichen community with respect to slope on silicious rocks at Anaktuvuk Pass, Alaska // Bryologist. 1984. - V.87. - №1. -P.162-166.

161. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende chorologic der zentraleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena etc.: Fischer, 1965. - 583 und 285 S.

162. Nimis P.L. Phytogelgraphy and Ecology of Epiphytic Lichens at the Southern Rim of Clay Belt (N-Ontario, Canada) // The Bryologyst. 1985. - 88 (4). - P. 315-324.

163. Onipchenko, V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Zurich: Veroff. des Geobot. Inst, der ETH, Stiftung Rtibel, 2002. - 130. - P. 1-168.

164. Onipchenko, V.G. Biomass and production. Structure and dynamics of closed alpine communities // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P.92-98, (in print).

165. Opwin J. The effect of environment on assemblages of lichens growing on rock surfaces // New Zeland Journal of Botany. 1972. - V. 10. - P. 37-47

166. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P.25-54, (in print).

167. Pentecost A. Aspect and slope preference in a saxicolous lichen community // Lichenologist. -1979. V.l 1. - №1. - P. 81-83.

168. Purvis 0. W., Coppins B. J., Hawksworth D. L., James P. W., Moore D. M. (Eds.) The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. London, 1992. - 710 pp.

169. Purvis O. W., Halls C. A review of lichens in metal-enriched environments // Lichenologist -1996. Vol. 28. -№ (6). - P. 571 - 601.

170. Sipman J.M. Lichen zonation in the parque Los Nevados transect // Studies on tropical Andean ecosystems. 1989. - Vol. 3. - P. 461-483.

171. Sochting U., Ramkaer K. The epiphytic lichen zones in rural Denmark and Schleswig-Holstein. // Nord. J. Bot. 1982 - Vol.2. - P. 171-181.

172. Timdal E., Holtan-Hartwig J. A preliminary key to Rhizocarpon in Scandinavia // Graphis Scripta, 1982. 2(2). - P. 41-54.

173. Titov A.N. New and rare calicioid lichens and fungi from relict tertiary forests of Caucasus and Crimea // Folia Cryptog. Estonica. 1998. - Fasc. 32. - P. 127-133.

174. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart, 1995-.Teil 1-2.- 1006s.

Информация о работе

Блинкова, Ольга Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно