Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ лихенофлоры Гунибского плато
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Анализ лихенофлоры Гунибского плато"
На правах рукописи
005003154
Исмаилов Азиз Бадаутдинович
АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГУНИБСКОГО ПЛАТО (ВНУТРИГОРНЫЙ ДАГЕСТАН)
03.02.01 - «Ботаника»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
-1 ДЕК 2011
Москва-2011
005003154
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Горном ботаническом саду Дагестанского научного центра РАН, г. Махачкала
Научные руководители - доктор биологических наук, профессор
Асадулаев Загирбег Магомедович
кандидат географических наук Урбанавичюс Геннадий Пранасович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент
Мучник Евгения Эдуардовна
кандидат биологических наук, доцент Веденеев Алексей Михайлович
Ведущая организация - Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Защита диссертации состоится 22 декабря 2011 года в 13 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, в конференц-зале лабораторного корпуса, по адресу: г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН.
Автореферат разослан 18 ноября 2011 г. и размещен на сайтах www.gbsad.ru и http://vak.ed.gov.ru
Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим отправлять по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, ГБС РАН, по факсу: 8(499)977-91-72 или по e-mail: info@gbsad.ru
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Ю. К. Виноградова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Изучение и оценка биологического разнообразия является важнейшим фундаментальным направлением в современной биологии. К тому же большое внимание уделяется изучению и сохранению биоразнообразия горных экосистем, где сосредоточено огромное богатство флоры и фауны, обусловленное чрезвычайно разнообразными климатическими, ландшафтными, геологическими и прочими условиями. Изучение лишайников в условиях горных экосистем приобретает особый интерес. Это связано не только с тем, что лишайники являются индикаторами антропогенной нагрузки и особенностей восстановительной динамики, но и также в связи с наличием здесь большого их видового разнообразия.
В то время как изучению лишайников Кавказа уделялось, в целом, достаточно большое внимание (Бархалов, 1983; Новрузов, 1985; Закутнова, 1986; Онипченко, 1987; Криворотов, 1997, 2001; Шхагопсоев и др., 2000; Слонов, 2001; Ескин, 2002; Урбанавичсне, Урбанавичюс, 2002; Блинкова и др., 2003, 2004; Гимельбрант и др., 2003; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2003, 2008; Ескин и др., 2004; Урбанавичюс, 2006; Урбанавичюс и др., 2009; Otte, 2001, 2004, 2007; Himelbrant et al., 2002; Blinkova, Urbanavichus, 2005; Sohrabi et al., 2007 и др.), территория Республики Дагестан оставалась мало исследованной в этом направлении. До начала наших исследований число известных видов лихенофлоры Дагестана составляло менее 70, сведения по которым были обобщены более четверти века назад (Бархалов, 1983) и с тех пор больше никаких лихенофлористических исследований не проводилось.
Выявление таксономического разнообразия и структуры лихенофлоры пространственно изолированной территории Гунибского плато представляет большой научный и практический интерес; оно является важной основой для решения общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов.
Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение лихенофлоры Гунибского плато и ее всесторонний анализ.
Для достижения этой дели были поставлены следующие задачи:
1. выявить видовой состав лишайников Гунибского плато;
2. провести анализ таксономического разнообразия лихенофлоры;
3. определить и проанализировать географическую и ареалогическую структуру;
4. охарактеризовать биоморфологический спектр лишайников;
5. провести эколого-субстратный анализ исследуемой лихенофлоры;
6. изучить особенности ценотического распределения лишайников на территории плато.
Научная новизна. Представленная работа является первой в данной области исследований в Дагестане. Впервые детально изучена лихенофлора Гунибского плато; уточнены и существенно расширены границы общего распространения многих видов. Обнаружено 395 видов лишайников, относящихся к 5 классам, 15 порядкам, 44 семействам и 126 родам. Впервые для Гунибского плато приводится 393 вида, из которых 356 - ранее не были известны для Дагестана, 23 вида являются новыми для лихенофлоры России, 83 - для Кавказа, 12 - для Азии. Обнаружены новые местообитания трех видов - Cetraria steppae, Letharia vulpina, Usnea florida, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2008).
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия лихенофлоры Гунибского плато вносит значительный вклад в изучение
общего разнообразия лишайников Дагестана и Кавказа. В результате работы подготовлена коллекция лишайников, которая послужит основой лихенологического раздела гербария Горного ботанического сада ДНЦ РАН; отдельные образцы переданы в гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Ботанического музея Университета г. Хельсинки (Н). Полученные новые сведения значительно расширяют представление о географическом распространении многих видов лишайников, информация по отдельным группам лишайников может быть использована для работы по подготовке Флоры лишайников России, а также в различных сравнительно-флористических исследованиях. Материалы диссертационной работы могут быть применены в процессе преподавания биологических дисциплин в ВУЗах Дагестана, при подготовке региональных сводок и определителей, очередного издания Красной книги Республики.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научных совещаниях и заседаниях Горного ботанического сада ДНЦ РАН, на региональных, российских и международных конференциях: Международная научная конференция «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); XI Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 70-летию Точиева Тугана Юнусовича (Назрань, 2009); XII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); Всероссийская конференция «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных», посвященная 80-летию профессора Юсуфова Абдулмалика Гасамутдиновича (Махачкала, 2010); Всероссийская научно-практическая конференция «Биоразнообразие: стратегия сохранения и проблемы развития» (Дербент, 2011); Международная научно-практическая конференция «Изучение и сохранение естественных ландшафтов», посвященная 80-летнему юбилею Волгоградского государственного педагогического университета и естественно-географического факультета ВГПУ (Волгоград, 2011).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 12 работ, в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и двух приложений, изложена на 219 страницах (из них 15 страниц списка использованной литературы и 13 страниц приложения), содержит 21 таблицу и 45 иллюстраций (графики, рисунки). Список литературы включает 183 источника, в том числе 53 на иностранных языках.
Благодарности. Благодарю всех сотрудников Горного ботанического сада ДНЦ РАН за проявленное понимание и поддержку. Сердечно благодарю своих научных руководителей д.б.н., профессора 3. М. Асадулаева и к.г.н. Г. П. Урбанавичюса (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН) за помощь в выборе темы диссертации, за руководство и всемерное содействие в выполнении работы, всестороннюю помощь и поддержку, а также за ценные замечания, сделанные во время написания работы. Благодарю заведующего лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН д.б.н. М. П. Андреева за предоставленную возможность работы в лихенологическом гербарии, а также выражаю благодарность всем сотрудникам данной лаборатории за научные консультации, помощь в определении лишайников, проверку полученных данных и информационную поддержку. Благодарю Teuvo Ahti и Orvo Vitikainen (Ботанический музей Университета г. Хельсинки, Финляндия) за помощь в определении представителей родов Cladonia и Peltigera, Jan Vondrak (Институт ботаники,
Академия наук, Прухонице, Чехия) за проверку и помощь в определении видов рода Caloplaca.
Особую благодарность высказываю членам моей семьи, моим родным и близким за помощь, моральную поддержку и понимание.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ДАГЕСТАНА
Первые сборы лишайников на территории республики были сделаны полтора столетия назад венгерским путешественником Морисом Дечи (М. Dechy), во время экспедиции по высокогорьям Кавказа. Собранные образцы он передал на определение известному финскому лихенологу Е. Vainio, но полученные результаты были опубликованы лишь спустя несколько десятков лет в работах Е. Vainio и F. Filarzsky (Vainio, 1899; Filarzsky, 1907). В дальнейшем в разное время здесь работали многие ботаники, географы, геоботаники, энтомологи, параллельно своей работе собиравшие и образцы низших растений: Г. И. Радде (в 1885, 1889, 1894 гг.), Ф. И. Алексеенко (1897, 1898, 1900, 1901 гг.), Ladislaus Hollös (в 1898 г.), В. Липский (в 1899 г.), М Д. Мирзоева (в 1916 г.), Н. И. Новопокровский (в 1925, 1932 гг.), О. Д. Полякова (в 1925 г.), А. Д. Порецкий (в 1927, 1928 гг.), Н. И. Кузнецов (в 1931 г.), Я. И. Проханов (1954, 1957 гг.). В результате из всех коллекторов, посетивших Дагестан за период 1860— 1969 гг. можно особо выделить Г. И. Радде, Ф. И. Рупрехта и Ф. Н. Алексеенко, собравших наибольшее количество образцов лишайников, большинство из которых в настоящее время хранятся в лихенологическом гербарии БИН.
Кроме приведенных выше данных по лихенологическим находкам, нами больше не было встречено в литературе никаких ссылок и информации о сборах лишайников на территории Дагестана. В итоге к началу нашей работы согласно опубликованньм сведениям для Республики Дагестан было указано всего 62 вида лишайников, из которых только Cladonia convoluta и С. fimbriata были известны для Гунибского плато.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для работы послужила коллекция лишайников (около 3000 образцов), собранных автором совместно с Г. П. Урбанавичюсом и А. Р. Габибовой в течение полевых сезонов 2008-2011 гг. Сбор, гербаризация и определение лишайников осуществлялись стандартными методами (Определитель..., 1974).
Исследования проводились полустационарным методом, совершая ежедневные радиальные выходы с возвращением на Гунибскую экспериментальную базу. Маршрутами была охвачена практически вся территория плато. Наиболее тщательные сборы проводились в 52 точках (рис. 1), в радиусе 50-100 метров от места взятия координат. В пределах Гунибского плато обследовались все приемлемые для лишайников субстраты во всевозможных элементах ландшафтов, разнообразные экотопы с различными экспозициями склонов, охвачен диапазон высот от 1450 до 2354 м над ур. м.
В работе были использованы традиционные методы таксономического, географического, биоморфологического и экологического анализов. При анализе сходства видового состава лишайников основных древесных пород использован коэффициент Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1980).
Рис. 1. Карта-схема расположения точек сбора лишайников на Гунибском плато.
Обработка материала проводилась в лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН, лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН с использованием отечественных и зарубежных определителей, монографий и статей по отдельным таксономическим группам, семействам и родам. Определенные и сомнительные образцы проверялись в гербарии лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, часть образцов родов Cladonia проверены Т. Ahti, Д. Е. Гимельбрантом, Ramalina - О. А. Катаевой, Peltigera - О. Vitikainen, C.aloplaca - J. Vondrak. Большинство образцов проверено Г. П. Урбанавичюсом.
Определенные образцы хранятся в гербарии Горного ботанического сада ДНЦ РАН (DAG). Дубликаты некоторых образцов переданы в гербарий Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Ботанического музея Университета г. Хельсинки (Н).
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Гунибское плато расположено в северо-западной части Внутригорного известнякового Дагестана на северо-восточных склонах Большого Кавказа, и входит в комплекс синклинальных плато, орографически представленных отдельными столовыми возвышенностями с крутыми и отвесными склонами, сложенные карбонатными породами верхнеюрского и мелового возраста. Внешние обрывы ступенчатые, общей высотой до 800-900 м. Плато имеет площадь около 15 км2 (1470 га), диапазон высот от 1400 до 2354 м над ур. м. Поверхность Гунибского плато, отличающегося сложным геоморфологическим строением, образуют известняки нижней части нижнего мела, мощностью от 200 до 500 м, изрезанные системой узких ущелий и долин с текущими по ним ручейками, которые сливаясь, образуют
мелководную речку Гунибку, разделяющую плато на две неравные части - обширную южную (со склонами северных экспозиций) и небольшую северную (со склонами южных экспозиций).
Координаты центральной части плато - 42°24'25" с.ш., 46°54'30" в.д. Отдельно следует подчеркнуть тот факт, что данная территория является самой южной в пределах России с биогеографических позиций исследования лихенофлоры.
Климатические показатели Гунибского плато характеризует его как континентальное (со степенью 42-47 %). Среднегодовая сумма осадков - 620 мм, 8090% которых выпадает в летний период. Число солнечных дней в году 300-317, средняя продолжительность солнечного сияния 2250 часов. Среднегодовая температура воздуха +6,7 С, с максимумом в июле-августе, со средней максимальной +12,3°С и средней минимальной +2,8°С. Среднегодовая влажность воздуха составляет 65 %, с максимумом (72 %) в мае-июне и сентябре, что заметно выше по сравнению с более континентальными предгорными или равнинными районам Дагестана.
Почвы на Гунибском плато коричневые лесные и горнолуговые черноземовидные каменисто-щебнистые, маломощные, залегающие на известняковых почвообразующих породах. На склонах северных ориентаций развиты горно-луговые черноземовидные, а на южных - горные лугово-степные почвы.
Большая часть площади плато занята субальпийскими (частично послелесными) лугами с доминированием дерновинных злаков, главным образом овсяницы, осоки, манжетки и др., которые используются как пастбища и испытывают сильную нагрузку от перевыпаса. Вместе с многочисленными разнообразными скальными выходами известняка они образуют скапьно-луговые высокогорные сообщества, простирающиеся от высот 1800-1900 м до 2300-2354 м над ур. м. Лесные сообщества на плато занимают около 300 га и сложены главным образом березами (повислой, Литвинова и Раде) и сосной Коха, сосредоточены они преимущественно на склонах северной экспозиции в юго-восточной и центральной части плато. На склонах южной экспозиции (в северной и восточной части плато) развиты горно-степные и нагорно-ксерофитные сообщества, с участием можжевельника Флора Гунибского плато насчитывает 657 видов высших растений и является весьма разнообразной, что определяется комплексом факторов: ценотической гетерогенностью территории, характером мезорельефа (изрезанность), составом коренных пород, микроклиматическими и эдафическим условиями.
ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК
Аннотированный список лишайников и близких нелихенизированых лихенофильных или сапротрофных грибов включает 395 видов. Таксоны в списке расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида приведены следующие данные: 1) сообщества, в которых он был отмечен; 2) субстрат; 3) точки сбора; 4) жизненная форма; 5) географический элемент; 6) тип ареала; 7) экологическая характеристика вида по отношению к фактору влажности. Расшифровка точек сбора указана в работе в Приложении I.
Номенклатура таксонов приведена согласно «Списка лихенофлоры России» (2010), с учетом новейших изменений (Laundon, 2010; Nordin et al., 2010; Arup, Sandler, 2011 и др.).
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГУНИБСКОГО ПЛАТО
5.1. Таксономический анализ
Флора лишайников Гунибского плато на сегодняшний день насчитывает 395 видов, относящихся к 126 родам, 44 семействам, 15 порядкам, 5 классам из отдела АзсотусМа. Впервые для территории плато приводится 393 вида. Семейство Е1тасеае и семь родов -Е1та, МепятаНит, ИеосШаругетит, Р1асШор.ч1$, БупаИкяа, ИшШпосагроп, Уегтси1ор$1$ впервые выявлены на Кавказе. 94 вида и один род {01урко1ес1а) впервые обнаружены на Северном Кавказе, из которых 83 вида являются новыми в целом для Кавказа, 23 - для России.
Таксономический анализ лихенофлоры Гунибского плато проведен на основе классификации отдела АзсотуШа согласно Т. Н. ГишЬвсЬ, М. 8. Ни1тс1огГ (2010).
Все многообразие лихенофлоры Гунибского плато составили представители отдела Лхсотусога подотдела Рег/готусоИпа, относящиеся к 5 классам: Лг1Иототусе1ез, Оо1Ы(1еотусе1ен, ЕигоИотусе1е$, Ьесапоготу^ея, Ыс11тотусе1ея. Основу выявленной лихенофлоры с наибольшим видовым разнообразием составляют представители класса Ьесапоготусеи^, надолго которого приходится 326 видов (83 % от общего числа видов), 93 рода (74 % от общего числа родов) и 31 семейство (70,4 % от общего числа семейств). Класс Еигопотусе1ез включает в себя 37 видов (9,3 %) и 19 родов (12,5 %) из трех семейств. Остальные 3 класса представлены слабо.
Основной объем таксономического разнообразия приходится на 4 порядка -Ьесапога1е$, ТеШсШШкз, Ре1^ега1ез, УеггисаЫакэ, в сумме на долю которых приходится 309 видов (78 % от общего числа видов) и 79 родов (63 % от общего числа родов) (рис. 2). Из них ведущее положение занимают лишайники порядка Ьесапогакя, насчитывающего в лихенофлоре Гунибского плато 151 вид (38 %), относящихся к 37 родам (29 %) и 9 семействам (20,5 %). Представители порядка составляют 88 видов (22 %) из 20 родов (16 %) и 3 семейств (7 %), Ре1^ега1е5 - 40 видов (10 %), 7 родов (5,5 %) и 4 семейства (9 %), Ксгп/спп'а/ех - 30 видов (8 %), 15 родов (12%) и 1 семейство (0,8 %). Остальные порядки представлены небольшим количеством видов, родов и семейств.
Остальные;
ТеЬ5с11ка1ез; 88; 22%
Рис. 2. Спектр ведущих порядков в лихенофлоре плато (цифрами показано число видов и % от общего числа видов).
Спектр ведущих семейств является типичным для лихенофлор Голарктики. Среднее число видов в семействе составляет 9. Уровень видового богатства выше этого среднего показателя имеют 10 семейств. На 10 крупнейших семейств (табл. 1.) приходится в сумме 297 видов (75,2 % от общего числа видов) и 71 род (56,3 % от общего числа родов); на остальные 34 семейства - 55 родов и всего 98 видов. 14 семейств (31,8 % от общего числа семейств) представлены одним видом. На остальные 20 маловидовых семейств приходится 85 видов. К наиболее крупным семействам относятся РагтеНасеае и РкувЫасеае, в сумме охватывающие около трети всего видового разнообразия лихенофлоры плато, что можно объяснить широкой экологической пластичностью их представителей, которые произрастают на различных субстратах и в разных экологических условиях.
Высокое положение сем. Те1оясЫ$шсеае обусловлено обилием на плато известняков, а также отчасти южным расположением района исследования в целом. Обилие представителей сем. ЯатаИпасеае и Ьесапогасеае отражает их гетерогенный состав, связанный с высоким разнообразием местообитаний. Большинство видов сем. СШотасеае и Peltigeraceae, собранных на Гунибском плато, широко распространены в таежной зоне, но встречаются также и в широколиственных лесах. Семейство Уеггисапасеае включает заметную долю видов, характерных для горных территорий (Голубкова, 1983).
Таблица 1.
Спектр ведущих семейств флоры лишайников Гунибского плато
Место во флоре Семейство Число родов Число видов % от общего числа видов
1 Parmeliaceae 21 65 16,5
2 Phvsciaceae 12 47 12
3 Teloschistaceae 7 37 9,3
4 Verrucariaceae 15 30 7,6
5 Ramalinaceae 6 27 6,8
6 Lecanoraceae 3 25 6,3
7 Cladoniaceae 1 23 5,8
8 Collemataceae 2 19 4,8
9 Peltigeraceae 2 13 3,3
10 Arthoniaceae 1 10 2,5
Всего 71 297 75 а
Родовой коэффициент (среднее число видов в роде) составляет 3,1. Видовое разнообразие выше этого среднего показателя имеют 28 родов (22,2 % от общего числа родов), которые объединяют 236 видов (62,9 % от общего числа видов). Анализ родового спектра лихенофлоры показывает, насколько неравномерно распределяются виды среди родов (табл. 2). На долю 15 крупнейших родов (12 % от общего числа родов) в сумме приходится 180 видов (45,5 % от общего числа видов). К остальным 111 родам (88 % от общего числа родов) относится 215 видов (53 % от общего числа видов). В лихенофлоре плато 40 родов содержат по 2-3 вида, 58 родов являются моновидовыми (почти половина - 46 % от общего числа родов), которые включают 14,7 % всех видов.
Таблица 2.
Спектр ведущих родов флоры лишайников Гунибского плато
Место во флоре Род Число видов %от общего числа видов Место во флоре Род Число видов % от общего числа видов
1 Caloplaca 26 6,6 16-19 Bryoria 6 1,5
2 Cladonia 23 5,8 16-19 Hypogymnia 6 1,5
3 Lecanora 17 4,3 16-19 Placynthium 6 1,5
4 Toninia 14 3,5 16-19 Ramalina 6 1,5
5 Collema 12 3 20-22 Cetraria 5 1,3
6-10 Arthonia 10 2,5 20-22 Melanelixia 5 1,3
6-10 Peltigera 10 2,5 20-22 Opegrapha 5 1,3
6-10 Physcia 10 2,5 23-28 Buellia 4 1
6-10 Rinodina 10 2,5 23-28 Calicium 4 1
6-10 Usnea 10 2,5 23-28 Chaenotheca 4 1
11 Phaeophyscia 9 2,3 23-28 Chaenothecopsis 4 1
12 Verrucaria 8 2 23-28 Pertusaria 4 1
13-15 Candelariella 7 1,8 23-28 Physconia 4 1
13-15 Lecidella 7 1,8 Всего 243 61,5
13-15 Leptogium 7 1,8
Значительный вклад в состав лихенофлоры вносят 5 крупнейших родов (3,9 % от общего числа родов): Caloplaca, Cladortia, Lecanora, Toninia, Collema, число видов в которых превышает 10. На их долю в сумме приходится 92 вида или 23,3 % от общего числа видов. Выявленные на плато виды родов Caloplaca и Toninia в большинстве своем характерны для горных или аридных территорий. Из 18 видов рода Toninia, известных к настоящему времени на Северном Кавказе, 14 видов выявлены на Гунибском плато, из них - 8 видов были впервые обнаружены на Северном Кавказе (Габибова и др., 2009; Урбанавичюс и др., 2010; Urbanavichus et al., 2011). Представители рода Verrucaria являются типичными для горных территорий и отчасти для арктических.
Роды Physcia и Phaeophyscia обычно входят в состав ведущих родов в зоне распространения широколиственных лесов умеренной области Голарктики. Представители рода Usnea в основном распространены в хвойных и широколиственных горных лесах. Рода Bryoria (представленные преимущественно эпифитными видами) и Peltigera (преимущественно напочвенные виды) обычно входят в состав ведущих в бореальных флорах. Большинство гунибских видов рода Cladonia широко распространены в таежной зоне, но встречаются также в широколиственных лесах и в Арктике; некоторые степные виды (Cladonia convoluta, Cladonia rangiformis) охватывают преимущественно аридные регионы (Исмаилов и др., 2010). Разнообразный характер демонстрируют представители родов Arthonia, Collema, Lecidella, Rinodina, характерные как для неморальных широколиственных лесов, так и для горных, арктических, аридных и иных ландшафтов.
5.2. Географический анализ
Анализ географической структуры флоры лишайников Гунибского плато проводился, основываясь на работах отечественных лихенологов (Окснер, 1946, 1948,
1974; Макаревич, 1963, 1968; Трасс, 1970; Голубкова, 1983; Макрый, 1990; Седельникова, 1990; Урбанавичюс, 1998, 2001; Шустов, 2006 и др.). Географические элементы и ареалогические группы лишайников выделены с учетом характера распространения видов в пределах природных растительно-климатических зон и их современных ареалов.
Выявленные на территории Гунибского плато виды (табл. 3) отнесены к 7 географическим элементам: альпийский, арктоальпийский, аридный, бореальный, монтанный, неморальный, мультизональный, и 9 типам ареалов (ареалогическим группам): азиатский, азиатско-североамериканский, евразиатский, евразиатско-североамериканский, евразиатско-североафриканский, европейско-кавказский, голарктический, мультирегиональный, южноевропейско-кавказский.
Основу лихенофлоры Гунибского плато составляют виды неморального (95; 24 %), бореального (85; 21,5 %) и монтанного (85; 21,5 %), элементов; заметен вклад аридных и мультизональных видов. Во всех географических элементах преобладают виды с широким распространением, обладающими мультирегиональным и голарктическим типом ареала, которые в сумме составляют 305 видов (77 % от видового состава лихенофлоры). Около 7 % составляют виды с наиболее ограниченным распространением южноевропейско-кавказского, европейско-кавказского, азиатского и евразиатско-североафриканского типов ареалов.
Таблица 3.
Распределение видов по географическим элементам и типам ареалов
Тип ареала Геограс шческий элемент* Всего видов %от общего числа видов
А АА Ар Б Н Мт М X
Мультирегиональный - 21 18 55 58 30 44 - 226 57,2
Голарктический 5 14 17 17 23 3 - 79 20,0
Евразиатский - . 7 3 8 9 3 - 30 7,6
Евразиатско-североамериканский - 5 3 9 6 4 1 1 29 7,3
Евразиатско-североафриканский - - 2 - 2 11 - - 15 3,8
Европейско-кавказский - - - - 3 3 - - 6 1,5
Южноевропейско-квказский - - - - - 5 - - 5 1,3
Азиатский - - 1 - 1 - - - 2 0,5
Азиатско- североамериканский 1 - - 1 - - - - 2 0,5
Неустановленный - - - - - - - 1 1 0,3
Всего видов 1 31 45 85 95 85 51 2 395 100
% от общего числа видов 0,3 7,8 11,4 21,5 24 21,5 13 0,5 100
♦Примечание: А - альпийский; АА - арктоальпийский; Ар - аридный; Б -бореальный; Н - неморальный; Мт - монтанный; М - мультизональный; X -неопределенный.
Лишайники неморального элемента наиболее массово встречаются в лесных ценозах, небольшое количество видов отмечены в высокогорной части плато. Преобладающее число неморалъных видов имеют листоватый тип таллома и являются мезофитами. Наиболее распространенными неморальными лишайниками на плато являются представители родов Phaeophyscia, Physcia, Ramalina, Melanelixia, Parmelina, Pertusaria, Caloplaca, Lecanora. Среди неморальных видов незначительно число, имеющих ограниченное распространение: азиатское (Ramalina asahinana), евразиатско-североафриканское (Lecidella laureri, Pleurosticta acetabulum) и европейско-кавказское (Mycomicrothelia atlantica, Parmelia serrana, Rinodina griseosoralifera).
Виды бореального элемента наиболее обычны в лесах, где в основном представлены накипными и кустистыми мезофильными лишайниками. В целом на плато преобладают бореальные виды из родов Cladonia, Bryoria, Usnea, Peltigera, Hypogymnia, Calicium, Chaenotheca. Среди бореальных лишайников ограниченное распространение представлено видами азиатско-североамериканского {Melanelixia albertand) и евразиатского (Bryoria kuemmerleana, Lecidella xylophila, Physconia rossica) типов ареала. Melanelixia albertana и Physconia rossica имеют на Гунибском плато самое западное местонахождение в пределах мирового ареала.
Виды монтанного элемента на плато широко встречаются во всех сообществах, чаще всего в лесных ценозах. Но наиболее выразительно представлены накипные ксерофильные и ксеро-мезофильные виды лишайников, которые поселяются на известняках. К многовидовым родам, представляющим монтанные лишайники на плато, относятся Caloplaca, Verrucaria, Toninia, Placynthium, Collema. Наименее представленной является группа видов с европейско-кавказским распространением (Merismatium deminutum, Placynthium garovaglioi, P. hungaricum).
Альпийский элемент представлен одним видом из группы ксерофитов -Caloplaca trachyphylla, имеющим азиатско-североамериканский тип ареала. Арктоальпийский элемент составлен 31 видом, главным образом накипными лишайниками. В гигротермическом отношении среди них преобладают ксеромезофиты. Узко распространенные виды в арктоальпийском элементе отсутствуют, что вполне естественно, поскольку виды, в целом распространенные в Арктике и в высоких поясах внеарктических гор по определению должны обладать самыми обширными ареалами. Среди наиболее распространенных на плато арктоальпийских лишайников можно назвать представителей родов Caloplaca, Cetraria, Flavocetraria, Lecidella, Physconia, Rusavskia, Solorina.
Несмотря на относительно невысокую долю видов аридного (степного) элемента (что обусловлено достаточным увлажнением на большей части территории плато), лишайники этого элемента широко распространены на плато. Среди них преобладают ксерофиты с накипным и чешуйчатым талломом, в частности из родов Caloplaca, Cladonia, Collema, Fidgensia, Rinodina, Toninia и др. Мультизональные виды на плато наиболее обычны как в лесных, так и в высокогорных сообществах; меньшее их число обнаружено в скально-степных ценозах. К ведущим родам можно отнести Caloplaca, Lecanora, Chaenothecopsis, Cladonia.
В результате анализа глобального распространения видов, выявленных на Гунибском плато, и в первую очередь с оценкой ближайших к ним местонахождений, зафиксированы тесные лихенофлористические связи Гунибского плато с флористическими провинциями Ирано-Туранской и Средиземноморской областей Древнесредиземноморского полцарства.
5.3. Анализ жизненных форм
При проведении биоморфологического анализа мы ограничились выделением основных жизненных форм - накипные, чешуйчатые, листоватые и кустистые, без построения сложной иерархической системы, включающей отделы, типы, классы, группы и подгруппы. Выделяемые нами 4 жизненные формы лишайников лихенофлоры Гунибского плато примерно соотносятся с классами, выделяемыми Н. С. Голубковой, согласно классификации жизненных форм лишайников, предложенной для лихенофлоры Монголии (Голубкова, 1983).
Основной объем видов приходится на лишайники, обладающие накипной жизненной формой (сюда отнесены также нелихенизированные виды) - 184 вида или
46.6 % от общего числа видов. Листоватых лишайников — 119 видов или 30 % от общего числа видов. Две эти группы суммарно насчитывают 303 вида и охватывают
76.7 % от общего числа видов. Лишайников с кустистым талломом - 60 видов (15,2 %), лишайников с чешуйчатым талломом 32 вида (8,2 %).
Накипные виды в основном сосредоточены в 6 семействах: Lecanoraceae и Teloschistaceae - по 26 видов, Verrucariaceae - 20 видов, Physciaceae - 15 видов, Ramalinaceae - 11 видов и Arthoniaceae - 10 видов, которые суммарно охватывают 58 % от общего числа накипных видов. У листоватых лишайников более 50 % видов сосредоточено всего в двух семействах Parmeliaceae (37 видов) и Physciaceae (29 видов). Кустистые лишайники сем. Parmeliaceae (28 видов) охватывают почти половину - около 46 % от всего числа кустистых видов; второй по численности кустистых лишайников идет сем. Cladoniaceae. Среди чешуйчатых видов лишайников представители двух семейств Ramalinaceae (10 видов) и Verrucariaceae (9 видов) составляют почти 60 % от общего числа чешуйчатых видов лихенофлоры Гунибского плато.
В результате проведенного анализа отмечена явная приуроченность той или иной жизненной формы лишайников к определенным таксономическим группам, что, несомненно, обусловлено флорогенетическими процессами формирования лихенофлоры Гунибского плато в соответствии с исторически сложившимися экологическими условиями данного района.
5.4. Анализ по отношению к фактору влажности
При отнесении к той или иной экологической группе, учитывалась приуроченность лишайников к местообитаниям с определенными условиями увлажнения, тепловым режимом, экспонированности поверхности субстрата и прочими факторам. Рассматривались условия произрастания видов не только в районе наших исследований, а также и особенности их экологических оптимумов в пределах всего ареала, приуроченность их к приокеаническим или внутриконтинентальным районам и пр. При этом использовались данные как отечественных лихенологов (Седельникова, 1990; Макрый, 1990; Чабаненко, 1990 и др.), так и сводки (экологические шкалы) зарубежных авторов (Santesson, 2004; Goward, 1994, 1999; Wirth, 1995; Brodo, 2001; Nordic Lichen Flora, 2002, 2007; Nimis, Martellos, 2004 и др.).
По отношению лишайников к фактору влажности на Гунибском плато выделено 5 групп: гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты, ксеромезофиты и ксерофиты (рис. 4).
206
97
49 40
3
Мезофиты Ксерофиты Ксеромезофиты Гигромезофиты Гигрофиты Рис. 4. Соотношение числа видов лишайников различных экологических групп.
Подавляющее число лишайников на плато относится к мезофитам (206 видов; 52 %), которые приурочены к местообитаниям с умеренной влажностью, преимущественно в лесном поясе (196 видов), и поселяющиеся главным образом на древесном субстрате (136 видов). Наиболее распространены из мезофильных лишайников на плато Anaptychia ciliaris, Caloplaca cerina, Candelaria concolor, Candelariella efflorescens, Cladonia pyxidata, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia soredica, Hypogymnia physodes, Lecanora allophana, Physcia adscendens, Physconia distorta, Usnea hirta и др.
Лишайники-ксерофиты (97 видов; 24,5 %), приспособившиеся к наиболее сухим местообитаниям и способные переносить продолжительную засуху, характерны для скально-степных экотопов, которые занимают значительную часть территории плато. Наиболее распространенные на плато ксерофильные лишайники - это Aspicilia cf. desertorum, Cetraria acideata, Cladonia convoluta, С. pocillum, С. subrangiformis, Collema cristatum, С. tenax, Fidgensia fulgens, Physconia muscigena.
Группа ксеромезофильных лишайников, по выносливости к обеспеченности влагой или засушливости, располагающиеся между мезофитами и ксерофитами, на плато насчитывает 49 видов (12,5 %). Среди ксеромезофильных лишайников наиболее часто встречаются Cetraria ericetorum, С. islándico, Flavocetraria cucullata, Lecanora saxícola.
Гигромезофиты, обитающие во влажных местах, но при этом предпочитающие умеренно увлажненные местообитания представлены во флоре лишайников Гунибского плато 40 видами (9,6 %). Среди наиболее часто встречающихся гигромезофитов на плато можно выделить Ramalina asahinana, R. fraxinea, R. sinensis, Cetrelia cetrarioides, которые отмечены в достаточно увлажненных лесных сообществах на стволах деревьев.
Лишайники гигрофиты обитают в местах с более или менее постоянно высокой влажностью воздуха. На Гунибском плато гигрофиты представлены очень слабо -всего 3 видами (0,8 % от общего числа видов): Collema flaccidum, С. subflaccidum и Parmeliella triptophylla. Более или менее часто встречается на плато лишь С. flaccidum.
В целом заметно явное преобладание представителей большинства семейств в группе мезофильных лишайников. Например, лишайники семейств Parmeliaceae и Physciaceae имеют максимальную численность видов среди мезофитов - основу этих семейств составляют виды, произрастающие в основном в умеренно увлажненных местообитаниях, преимущественно лесного пояса. Также выявлено преобладание мезофильных видов среди накипных, листоватых и кустистых лишайников. Среди лишайников с чешуйчатой жизненной формой почти 3/4 видов относятся к
ксерофитам. Сложившаяся пропорция экологических групп лишайников (в отношении фактора влажности) отражает тем самым достаточно высокий уровень влагообеспеченности в исследованных сообществах Гунибского плато.
5.5. Эколого-субстратный анализ
Характер и свойства субстрата для многих лишайников являются первостепенными условиями их существования, а особенности распространения субстратов обуславливают особенности распространения лишайников (Макрый, 1990).
В результате обобщения собранной нами коллекции, все изученные образцы, в зависимости от типа субстрата, с которого они были собраны, распределены по 6 основным эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты и лихенофильные грибы (рис. 5). Естественно, некоторая часть видов отмечена на разных субстратах и вошла, таким образом, в несколько субстратных групп одновременно. В итоге суммарное количество видов всех субстратных групп превышает 100 %.
200
"Г <г ^ J? <f
У /
J?
□ Облигатные виды
Рис. 5. Видовое разнообразие и число субстратспецифичных видов различных эколого-субстратных групп.
5.5.1. Эпифитные лишайники: общая характеристика и распределение по древесным породам и кустарникам
Самая многочисленная группа лишайников на Гунибском плато - эпифиты (176 видов), что обусловлено широким разнообразием лесных экотопов, связанных с древесным субстратом, а также наличием старовозрастных лесов. Три четверти эпифитных лишайников - 130 видов являются облигатными эпифитами. Из облигатных эпифитов наиболее часто на плато наблюдались виды Candelaria concolor, Catillaria nigroclavata, Flavopunctelia flaventior, Hyperphyscia adglutinata, Lecidella euphorea, L. laureri, Lepíogium satuminitm, Melanohalea exasperatula, Phaeophyscia hirsuta, Physconia distorta, Punctelia subrudecta и др. Большинство эпифитов представлено неморальными (95 видов) и бореальными (51 вид) лишайниками.
Эпифитные лишайники Гунибского плато в большинстве своем представлены видами, предпочитающими условия с умеренным или более высоким увлажнением (в сумме 95 %) и обладающими обширными ареалами (80 %); преобладают лишайники листоватой (73 вида) и накипной (68 видов) жизненной формы. Обилие видов неморалыюго (54%) элемента (почти вдвое преобладающих над долей видов бореального) явно указывает на преимущественно неморальную природу эпифитов.
Распределение эпифитных лишайников по древесным породам. Всего было обследовано 12 форофитов, на которых найдено 176 видов лишайников. Из них специфичными, произрастающими только на какой-либо одной древесной породе, являются 76 видов (43,2%). Это составляет немногим менее половины видового состава всех эпифитов, что может говорить в какой-то мере о достаточной специфичности лишайников к выбору древесного субстрата. Только на хвойных породах (Pinus kochiana, Juniperus oblonga) произрастает 18 видов лишайников, а лишайников, приуроченных только к лиственным породам (Betula sp., Salix caprea, Tilia cordata, Alnus sp., Pyrus caucasica, Malus orientalis, Carpinus caucasica, Prunus divaricata, Populus trémula, Quercus macrantherá) насчитывается 86 видов. 72 вида были встречены как на хвойных, так и на лиственных породах. При рассмотрении специфичности лишайников на примере отдельных форофитов часто прослеживается слабая приуроченность видов к выбору древесного субстрата. Исключение составляют береза и сосна, обладающие самым богатым видовым составом эпифитных лишайников. Только на березе отмечено 34 из 125 видов (или 27 %), только на сосне - 17 из 76 видов (или 22,3 %). Для остальных древесных пород специфичность эпифитов в среднем была ниже 10%. У сливы, яблони и липы специфичных лишайников вообще не было обнаружено (табл. 4).
Таблица 4.
Распределение эпифитных лишайников по древесным породам
Древесная порода Общее число выявленных видов Число специфичных видов
Береза 125 34
Сосна 76 17
Ива 55 8
Граб 36 2
Груша 34 3
Ольха 34 1
Слива 29 -
Дуб 27 1
Яблоня 27 -
Можжевельник 26 4
Осина 15 2
Липа 15 -
Всего: 176 72
Наибольшей экологической пластичностью к выбору древесного субстрата отличается Candelaria concolor - лишайник, встреченный на всех 12 обследованных форофитах; наименее специфичными в выборе древесного субстрата являются эпифитные представители семейства Physciaceae.
Для эпифитных лишайников, встречающихся на рассматриваемых форофитах, было проведено сравнение по принадлежности их к географическим элементам. При
построении ряда, образованного форофитами по такому показателю, как отношение количества неморальных видов к количеству бореальных, проявляется следующая картина:
липа яблоня можж. дуб груша ольха слива граб ива осина береза сосна
J2 > 9,5 > 9 > 8 > ^5,75 > 4,8 > 4,75 > 5,2 > 4 > .2,66 > 2,62 > 1,16 "неморЗльные" "субнеморальные" "бореайьные"
По степени "неморальности" форофиты явно подразделяются на три группы, условно названные нами как "неморальные" (липа, яблоня, можжевельник, дуб), "субнеморальные" (груша, ольха, слива, граб, ива) и "бореальные" (осина, береза, сосна), что и подтверждает наше высказывание в работе о проводниках (береза, сосна) бореального элемента лихенофлоры на плато. В целом при анализе геоэлементов эпифитов разных древесных пород просматривается приуроченность лишайников к форофиту с "подходящим" географическим распространением.
При сравнении степени сходства видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на обследованных древесных породах, с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского получены следующие результаты: наименее сходной по видовому составу с остальными форофитами оказалась липа, а наиболее близким оказался видовой состав эпифитов яблони и ольхи, что возможно объясняется наиболее схожими физическими и химическими свойствами коры этих двух форофитов, часто совместным произрастанием. При анализе в целом, достаточно низкие коэффициенты Серенсена-Чекановского указывают на низкую степень сходства видового состава эпифитных лишайников основных форофитов.
5.5.2. Эпилитные лишайники
Значительная доля эпилитных видов в лихенофлоре плато обусловлена расположением исследуемой территории в горной области, и наличием немалой площади открытых каменистых субстратов. Среди самых распространенных на плато эпилитов можно назвать виды Caloplaca aurantia, С. chalybaea, Circinaria calcarea, Collema cristatum, C. polycarpon, Dermatocarpon miniatum, Lecanora saxícola, Squamarina cartilagínea, Toninia cinereovirens, Verrucaria caerulea, V. nigrescens, которые часто сплошь покрывают значительные участки поверхности известняков. Среди эпилитных лишайников не наблюдается ярко выраженного преобладания какой-либо одной таксономической группы, как было выявлено у эпифитов; при этом для эпилитов характерна максимальная доля облигатных видов (почти 86 %). Среди эпилитов заметны три хорошо выраженные особенности - существенное преобладание видов монганного географического элемента над другими элементами; здесь преимущественно представлены виды, приспособленные к засушливым условиям и не требовательные к повышенной влажности; и преобладание среди эпилитных лишайников видов с накипным типом таллома.
5.5.3. Эпигейные лишайники
Высокое разнообразие эпигейных лишайников обусловлено значительно представленными на плато безлесными ландшафтами. Одними из самых распространенных на плато эпигеидов можно назвать Cetraria aculeata, С. ericetorum, С. islándico, Cladonia convoluta, С. pocillum, С. subrangiformis, Collema tenax, Peltigera rufescens, Physconia muscigena, Xanthoparmelia camtschadalis и др. Эпигейные лишайники Гунибского плато отличаются высоким таксономическим разнообразием, уступающим по количеству родов и семейств только занимающим лидирующее
положение эпифитам; состав эпигейных лишайников на 63 % представлен облигатными видами; наибольшее видовое разнообразие здесь составляют ксерофильные лишайники аридного геоэлемента (30 видов - из всего 42 аридных видов) и имеющие широкое распространение; для эпигейных лишайников характерна наименьшая доля накипных видов среди всех субстратных групп.
5.5.4. Эпиксильные лишайники
Распространение эпиксилов на Гунибском плато связано преимущественно с наличием здесь старовозрастных хвойных лесов, которые предоставляют разнообразные субстраты в виде мертвой сухой древесины разной стадии разложения (сухостой, валежник, пни и т.д.). В качестве примера можно привести несколько представителей облигатных эпиксилов - Absconditella lignicola, Calicium abietinum, Chaenotheca brunneola, Chaenothecopsis viridireagens, Elixia flexella, Lecidella xylophila, Pycnora praestabilis и др. Выделены следующие особенности, характеризующие эпиксильные лишайники: настоящие облигатные эпиксилы встречаются на плато достаточно редко; почти 40 % видового состава эпиксилов приходится на представителей семейства Parmeliaceae и Cladoniaceae; заметно резкое преобладание бореальных лишайников (68 %), что не было отмечено в других субстратных группах; лишайники с мультирегиональным типом ареала являются преобладающими и составляют 74 % от общей численности эпиксильных видов; без малого 60 % видов морфологически представлены накипными лишайниками; 98 % видового состава эпиксилов характеризуют мезофильные условия увлажнения.
5.5.5. Эпибриофитные лишайники
Все эпибриофитные виды были отмечены помимо мхов также на камнях, почве или на древесном субстрате. Но все же из выявленных на Гунибском плато можно назвать ряд видов, для которых обитание на моховом субстрате является наиболее характерным - это такие виды, как Bilimbia lobulata, В. microcarpa, Caloplaca ammiospila, Collema auriforme, C. crispum, Lecanora epibryon, Leptogium lichenoides, L. plicatile. Большинство эпибриофитных видов относятся к монтанному элементу и имеют обширный мультирегиональный ареал. Морфологическая структура эпиксилов большинством видов представлена листоватыми и кустистыми лишайниками, разделившими между собой почти одинаковое число видов. Видовой состав эпибриофитов на 61 % составлен мезофильными лишайниками.
5.5.6. Лихенофильные грибы
Группа нелихенизированных лихенофильных грибов (среди родов, типично являющихся лихенизированными) на Гунибском плато представлена в основном единичными находками, в частности такими видами, как Arthonia apotheciorum, А. epiphyscia, A. hertelii, A. phaeophysciae, A. subfuscicola, Opegrapha pulvinata и др., которые обитают на лишайниках, распространеных в лесных и высокогорных сообществах. Не было отмечено лихенофильных видов в скально-степных экотопах.
5.6. Эколого-ценотический анализ
На территории Гунибского плато выделены три основных наиболее контрастных в экологическом отношении типа сообществ: лесные, скально-степные и высокогорные скально-луговые, которые не являются изолированными друг от друга и часто находятся в близком контакте, что ведет к взаимопроникновению нехарактерных данному местообитанию видов лишайников. Важным фактором является также широкое распространение на плато каменистых субстратов во всех
типах сообществ. Основные показатели таксономического разнообразия лишайников выделяемых сообществ представлены в таблице 5.
Эколого-ценотический анализ позволил установить, что каждому сообществу свойственен свой определенный набор видов, субстратных групп и морфологических типов, связанных с особыми микроклиматическими условиями, специфичными каждому из сообществ: для лесных сообществ - влаголюбивые эпифитные виды бореального и неморального элементов; для скально-степных ценозов -ксерофильные эпигейные виды аридного элемента; для высокогорного комплекса -как мезофильные, так и ксерофильные эпилитные виды монтанного и арктоальпийского элементов. Наличие во всех ценозах достаточного числа бореальных, неморальных, монтанных и аридных видов, с максимум каждого из элементов в соответствующих их условиям сообществах характеризует в какой-то мере определенную связь между сообществами, что также подтверждается немалым количеством пересекающихся между ними видов. Данное обстоятельство позволяет сделать вывод, что на состав флоры лишайников конкретного сообщества зачастую влияет сочетание микроусловий, которые нередко повторяются в разных сообществах.
Таблица 5.
Таксономическое разнообразие лишайников в рассматриваемых сообществах
Показатели разнообразия Сообщества В целом на плато
Лесные Высокогорные скально-луговые Скально-степные
Количество видов 334 (207)* 171 (48) 90 (4) 395
Количество родов 113(50) 74 (10) 43 (-) 126
Количество семейств 42 (19) 25 (2) 17(-) 44
Родовой коэффициент 2,95 2,3 2,1 3,1
Семейственный коэффициент 7,95 6,8 5,3 9
Примечание: * - в скобках указано количество специфичных видов, родов, семейств.
5.6.1. Лесные сообщества
Максимальное таксономическое разнообразие лишайников на Гунибском плато отмечено в лесных сообществах - 85 % от всего выявленного видового разнообразия лихенофлоры, 89 % - от общего числа родов и 95,5 % - от числа семейств. Для лесных местообитаний отмечено и больше всего специфичных (не встречающихся в других сообществах) видов, родов и семейств (табл. 5). К специфическим особенностям следует отнести высокие позиции сем. РагтеИасеае, Ркуас'шсеае и ТеЬясЫнасеае (как и в лихенофлоре в целом) и более низкую позицию Уеггисапасеае (по сравнению с лихенофлорой плато в целом и другими сообществами).
Эпифиты и эпиксилы являются наиболее характерными для лесных сообществ, на что указывают и географические элементы лишайников, слагающих данные группы, имеющие бореально-неморальную природу. В тоже время, высокой специфичностью также обладают и эпилитные лишайники, обнаруженные в лесных сообществах на известняках - 35 из 117 видов (известных на плато) не зафиксированы в других сообществах. В пределах лесных сообществ выявлены все неморальные и 81 из 85 (известных на плато) бореальных видов. К лесным
сообществам приурочены находки большинства мезофильных и гигромезофильных видов; только здесь на плато обнаружены гигрофильные лишайники. При этом влаголюбивые виды обильно покрывают стволы деревьев как лиственных в березняках, так и сосны Коха в сосняках, что свидетельствует о благоприятных для существования лишайников экотопических и климатических условиях, обусловленных нередкими туманами (низкой облачностью) и относительно высокой влажностью воздуха в лесных сообществах, расположенных на высотах 1700-1900 м над ур. м.
5.6.2. Высокогорные скально-луговые сообщества
Несмотря на относительно невысокие абсолютные высоты Гунибского плато, здесь в пределах субальпийских скально-луговых сообществ выявлено почти половина (45,6 %) от всего видового состава лихенофлоры, что связано с преобладанием их по площади над остальными сообществами на плато. 48 видов, 10 родов и 2 семейств (Heppiaceae, Icmadophilaceaé) были встречены на плато только в рассматриваемом сообществе. На ведущие позиции выходят здесь сем. Teloschistaceae и Verrucariaceae, при высоких значениях также Physciaceae и Parmeliaceae.
Закономерно преобладание в высокогорных скально-луговых сообществах лишайников, обитающих на известняках (79 видов) и на почве (83 вида). Относительно высокой долей (по сравнению с другими сообществами) представлены эпибриофитные виды. На отдельно расположенных деревьях, обычно укрывающихся за уступами скал, отмечено довольно большое число эпифитных лишайников (33 вида). Необходимо отметить факты нередкого произрастания типично лесных эпифитных лишайников на замшелых уступах скал (на высотах до 2200 м), например, Anaptychia ciliaris, Evernia divaricata, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia soredica. Контрастность эдафических и микроклиматических условий обуславливают обилие здесь как ксерофильных, так и мезофильных лишайников. Естественно преобладание в данных сообществах видов монтанного, арктоальпийского и аридного элементов. Здесь же отмечен единственный альпийский вид Caloplaca trachyphylla.
5.6.3. Скалъно-степные сообщества
Скально-степные сообщества представлены на плато фрагментарно и занимают наименьшие по площади экотопы. Это объясняет и сравнительно невысокое разнообразие таксономического состава лишайников этих сообществ и низкую специфичность (табл. 5). Всего 4 вида не обнаружены в других сообществах -Circinaria{Asplcilia) hispida, Cladonia firma, Placidiopsis cinerascens, Rinodina lecanorina. Но при этом 2 вида (С. firma, Р. cinerascens) оказались новыми для лихенофлоры России и Кавказа. К специфическим чертам следует отнести низкие позиции сем. Parmeliaceae и Lecanoraceae, более высокие Physciaceae, Teloschistaceae и Verrucariaceae. Преобладают в данных сообществах напочвенные лишайники (более 55 %) и эпилитные (свыше 44 %), естественно, с высокой долей ксерофитов, принадлежащих аридному географическому элементу. Наиболее обычны здесь аридные ксерофиты Cladonia convoluta, Toninia sedifolia и Xanthoparmelia camtschadalis, довольно редки Cetraria steppae, Circinaria hispida. Одной из особенностей лишайников скально-степных сообществ является относительно высокая (по сравнению с другими сообществами) доля видов чешуйчатой жизненной формы, охватывающих здесь более 21 % от общего числа видов в сообществе.
выводы
1. Лихенофлора Гунибского плато включает 395 вид о и, относящихся к 126 родам, 44 семействам, 15 порядкам и 5 классам отдела Азсотусо1а. Впервые для плато выявлено 393 вида, из которых 356 видов являются новыми для территории республики Дагестан, 83 вида - для Кавказа, 23 вида - для России, 12 видов - для Азии.
2. Наиболее полиморфными, ведущими являются семейства РагтеНасеае, РИуьсчасеае, Те1о5с1и.11асеае, Уеггисапасеае, ЯатаИпасеае, Ьесапогасеае, СШотасеае, СоИетШасеае, Рекщегасеае, АгЛотасеае, включающие 75 % видового состава флоры. 15 крупнейших родов охватывают 45 % видов.
3. Основу лихенофлоры составляют виды 3 географических элементов -неморального, бореального и монтанного, охватывающих 67 % видового состава. Заметный вклад вносят виды аридного и мультизонального элементов; в меньшей степени представлены виды арктоальпийского и альпийского элементов. Преобладают виды мультирегионального и голарктического типов ареала (77,5 %), представленные в наибольшей степени среди мультизонального, арктоальпийского и бореального элементов. Зафиксированы тесные лихенофлористические связи Гунибского плато с флористическими провинциями Ирано-Туранской и Средиземноморской областей Древнесредиземноморского полцарства.
4. В биоморфологической структуре преобладают виды накипной жизненной формы - 184 вида, листоватых лишайников - 119 видов, кустистых - 60 видов и чешуйчатых - 32 вида.
5. Экологический анализ по отношению к гигротермическим условиям выявил преобладание лишайников, требовательных к повышенной влажности воздуха (63 %), которые представлены мезофитами, гигромезофитами и гигрофитами; виды, предпочитающие более сухие условия (ксерофиты и ксеромезофиты), составляют меньшинство (37 %).
6. Лихенофлора Гунибского плато характеризуется высокой субстрато-специфичностью - 327 видов (свыше 80%) поселяются только на одном из субстратов. На коре деревьев выявлено 176 видов (из них 130 видов являются облигатными эпифитами), 117 видов - на каменистом субстрате (100 облигатных эпилитов), 105 видов - на почве (66 облигатных эпигеидов), 50 видов - на древесине (23 облигатных эпиксилов), 26 видов - на мхах (нет облигатных) и 9 видов (все облигатные) - лихенофильных грибов.
7. Максимальное разнообразие эпифитных лишайников отмечено на наиболее широко распространенных на плато древесных породах - 125 видов на березе и 76 видов на сосне. Более близкими по видовому составу эпифитов являются яблоня и ольха. Наименьшей специфичностью при выборе древесного субстрата характеризуются эпифитные лишайники семейства Ркухсгасеае.
8. Лесные сообщества характеризуются максимальным разнообразием лишайников - 334 вида (85 % от всей лихенофлоры плато). В высокогорных скально-луговых сообществах отмечен 171 вид, в скально-степных сообществах - 90 видов. В каждом сообществе выделяется характерный комплекс видов, связанный со специфичными экотопическими и микроклиматическими условиями: для лесных сообществ - влаголюбивые бореальные и неморальные эпифиты; для скально-степных ценозов - ксерофильные аридные эпигеиды; для высокогорного комплекса-как мезофильные, так и ксерофильные монтанные и арктоальпийские эпилиты.
9. Наиболее важные для поддержания высокого разнообразия лишайников на Гунибском плато являются комплексы березовых и сосновых лесов со скальными обнажениями в центральной части плато.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК
1. Исмаилов А. Б. Таксономический анализ лихенофлоры Гунибского Плато (Внутреннегорный Дагестан, Северный Кавказ) // Вестник Дагестанского гос. университета. 2011. Вып. 1. С. 142-146.
2. Urbanavichus G., Gabibova A., Ismailov A. New records of lichens and lichenicolous fiingi for Russia and Caucasus from Daghestan // Turk. J. Bot. 2011. N 35. P. 291-297.
3. Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р. Лишайники семейства Cladoniaceae Zenker на Гунибском Плато (Северный Кавказ, Республика Дагестан, Россия) // Известия Дагестанского гос. пед. университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3. С. 54-59.
4. Урбанавичюс Г. П., Исмаилов А. Б., Габибова А. Р. Новые для лихенофлоры России виды из Дагестана // Ботан. журн. 2010. Т. 95. № 7. С. 983-988.
5. Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р., Исмаилов А. Б. Новые для Кавказа лихенофлористические находки из Дагестана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115. №3. С. 72-74.
6. Габибова А. Р., Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. Виды рода Toninia А. Massai, на Гунибском плато (Дагестан) // Юг России: экология, развитие. 2009. №4. С. 43-47.
Прочие научные публикации
7. Исмаилов А. Б., Асадулаев 3. М. Биоморфологический анализ лишайников Гунибского плато // Биоразнообразие: стратегия сохранения и проблемы развития: Матер. Всеросс. научн.-практ. конфер. (Дербент, 16 мая 2011 г.). Дербент, 2011.С. 36-39.
8. Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. Систематическая структура лихенофлоры Гунибского Плато (Северный Кавказ, Дагестан) // Изучение и сохранение естественных ландшафтов: Матер. Междунар. научн.-практ. конфер. (Волгоград, 12-15 сентября 2011 г.). М„ 2011. С. 121-126.
9. Исмаилов А. Б., Асадулаев 3. М., Габибова А. Р. Анализ эпифитной лихенофлоры Pinus koehiana на Гунибском плато // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных: Матер. Всеросс. конфер., посвящ. 80-летию проф. А. Г. Юсуфова Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2010. С. 166-170.
10. Габибова А. Р., Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. Предпосылки к изучению лихенофлоры Дагестана // Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа: Матер, совместной научн. сессии ПИБР и ГорБС ДНЦ РАН (Махачкала, 7-9 апреля 2010 г.). Махачкала, 2010. С. 60-64.
11. Исмаилов А. Б., Габибова А. Р. О новом местонахождении Cetraria steppae (Saviez) Kärnef. на Гунибском плато в Дагестане // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: Матер. Междунар. конфер. (Махачкала, 10-12 сентября 2009 г.). Махачкала, 2009. С. 134-135.
12. Габибова А. Р., Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. Эколого-биологическая характеристика видов рода Toninia на Гунибском плато // Биологическое разнообразие Кавказа: Матер. XI междунар. научн. конфер., посвящ. 70-летию Т. Ю. Точиева. Назрань, 2009. С. 69-71.
Подписано в печать 16.11.2011г. Формат 60x841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.
Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. Тел.: +7-928-264-88-64, +7-903^477-55-64, +7-988-2000-164
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исмаилов, Азиз Бадаутдинович
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИШАЙНИКОВ ДАГЕСТАНА
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ГУНИБСКОГО ПЛАТО.
5.1. Таксономический анализ
5.2. Географический анализ.
5.3. Анализ жизненных форм
5.4. Анализ по отношению к фактору влажности.
5.5. Эколого-субстратный анализ
5.5.1. Эпифитные лишайники: общая характеристика и распределение по древесным породам и кустарникам
5.5.2. Эпилитные лишайники
5.5.3. Эпигейные лишайники.
5.5.4. Эпиксильные лишайники.
5.5.5. Эпибриофитные лишайники,.
5.5.6. Лихенофильные грибы
5.6. Эколого-ценотический анализ
5.6.1. Лесные сообщества
5.6.2. Высокогорные скально-луговые сообщества.
5.6.3. Скально-степные сообщества.
ВЫВОДЫ.:.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ лихенофлоры Гунибского плато"
Актуальность темы. Изучение и оценка биологического разнообразия является важнейшим фундаментальным направлением в современной биологической науке. Большое внимание уделяется изучению и сохранению биоразнообразия горных экосистем, где сосредоточено огромное богатство флоры и фауны, обусловленное чрезвычайно разнообразными климатическими, ландшафтными, геологическими и прочими условиями. Если изучению разнообразия флоры высших растений уделялось большое внимание, то изучение биологического разнообразия низших растений в Дагестане практически не осуществлялось.
Лишайники широко распространены в природных экосистемах Республики Дагестан, где они могут составлять значительную часть растительного покрова и биологического разнообразия. В то время как изучению лишайников Кавказа уделялось, в целом, достаточно большое внимание (Бархалов, 1969, 1973, 1975, 1983; Новрузов, 1979, 1981, 1983, 1985; Закутнова, 1986; Онипченко, 1987; Цепкова и др., 1990; Криворотов, 1993, 1997, 2001; Криворотое, Базалий, 1999, 2002; Шхагопсоев и др., 2000; Слонов, 2001, 2002; Урбанавичюс, 2001, 2006; Ескин, 2002 а, б; Урбанавичене, Урбанавичюс, 2002; Блинкова, 2003, 2004; Блинкова и др., 2003, 2004; Гимельбрант и др., 2003; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2003, 2008; Блинкова, 2004; Ескин и др., 2004, Отте, 2005; Урбанавичюс и др., 2009; СЖе, 2001, 2004, 2007а,Ь,с; Нше1Ьгап1 et а1., 2002; ВНпкоуа, Ш>апау1с1ш8, 2005; БоИгаЫ ег а1., 2007 и др.), территория Республики Дагестан оставалась мало исследованной в этом направлении. До начала наших исследований число известных видов в лихенофлоре Дагестана составляло менее 70, сведения по которым были обобщены более четверти века назад (Бархалов, 1983) и с тех пор больше никаких лихенофлористических исследований не проводилось.
Изучение лишайников в условиях горных экосистем приобретает особый интерес. Это связано не только с тем, что лишайники являются индикаторами антропогенной нагрузки и особенностей восстановительной динамики, но и также в связи с наличием здесь большого их видового разнообразия. Выявление таксономического разнообразия и структуры лихенофлоры пространственно изолированной территории Гунибского плато представляет большой научный и практический интерес; оно является важной основой для решения общетеоретических вопросов флорогенетики, географии и экологии видов.
Территория Гунибского плато, несмотря на свои сравнительно небольшие размеры (около 15 км ) имеет сложное геоморфологическое строение, значительную расчлененность рельефа, что создает богатое разнообразие экотопов и формирует высокое фитоценотическое разнообразие. Разница в минимальной и максимальной высоте над уровнем моря в пределах плато без малого в 1000 м создает разнообразие природно-климатических условий — от лесостепей до субальпийских лугов. Эти обстоятельства делают Гунибское плато прекрасным объектом для проведения лихенофлористических изысканий.
Полученные в результате исследований данные о флоре, экологических особенностях, географическом распространении лишайников Гунибского плато являются исходным материалом по ресурсам лишайников в Дагестане и отправной точкой для дальнейшего изучения лихенофлоры республики. В связи с этим изучение и выявление закономерностей распределения лишайников на Гунибском плато являются крайне актуальными.
Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение лихенофлоры Гунибского плато и ее всесторонний анализ. Для достижения* этой цели были поставлены следующие задачи:
1. выявить видовой состав лишайников Гунибского плато;
2. провести анализ таксономического разнообразия лихенофлоры;
3. определить и проанализировать географическую и ареалогическую структуру;
4. охарактеризовать биоморфологический спектр лишайников;
5. провести эколого-субстратный анализ исследуемой лихенофлоры;
6. изучить особенности ценотического распределения лишайников на изучаемой территории.
Научная новизна. Представленная работа является первой в данной области науки для территории Дагестана. В результате проведенных исследований впервые детально изучена лихенофлора Гунибского плато; для многих видов уточнены и существенно расширены границы общего распространения. Обнаружено 395 видов лишайников, относящихся к 5 классам, 15 порядкам, 44 семействам и 126 родам. Впервые для Гунибского плато приводится 393 вида, из которых 356 - ранее не были известны на территории Республики Дагестан, 23 вида являются новыми для лихенофлоры России, 83 - для Кавказа, 12 — для Азии. Обнаружены новые местообитания трех видов — Cetraria steppae, Letharia vulpina, Usnea florida, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2008).
Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия лихенофлоры Гунибского плато вносит значительный вклад в изучение общего разнообразия лишайников Дагестана и Кавказа. В результате работы подготовлена коллекция лишайников, которая послужит основой лихенологического подразделения гербария Горного ботанического сада ДНЦ РАН (DAG); отдельные образцы переданы в гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Ботанического музея Университета г. Хельсинки (Н). Полученные новые сведения значительно расширяют представление о географическом распространении многих видов лишайников, информация по отдельным группам лишайников может быть использована для работы по подготовке Флоры лишайников России, а таюке в различных сравнительно-флористических исследованиях. Материалы работы могут быть применены в процессе преподавания биологических дисциплин в ВУЗах Дагестана, при подготовке региональных сводок и определителей, очередного издания Красной книги Республики.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научных совещаниях и заседаниях Горного ботанического сада ДНЦ РАН, на региональных, российских и международных конференциях: Международная научная конференция «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); XI Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 70-летию Точиева Тугана Юнусовича (Назрань, 2009); XII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); Всероссийская конференция «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных», посвященная 80-летию профессора Юсуфова Абдлулмалика Гасамутдиновича (Махачкала, 2010); Всероссийская научно-практическая конференция «Биоразнообразие: стратегия сохранения и проблемы развития» (Дербент, 2011); Международная научно-практическая конференция «Изучение и сохранение естественных ландшафтов», посвященная 80-летнему юбилею Волгоградского государственного педагогического университета и естественно-географического факультета ВГПУ (Волгоград, 2011).
Публикации. По результатам исследования опубликовано 12 работ, в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и двух' приложений, изложена на 218 страницах (из них 15 страниц списка использованной литературы и 13 страниц приложения), содержит 21 таблицу и 43 иллюстрации (графики, диаграммы, рисунки). Список литературы включает 184 источника, в том числе 54 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Исмаилов, Азиз Бадаутдинович
6. Результаты исследования субстратной приуроченности лишайников свидетельствуют об их высокой субстрато-специфичности - 327 видов или свыше 80 % являются облигатными (поселяются только на одном из субстратов); только 68 видов поселяются на 2-х и более типах субстрата. Выявлено 176 видов, обитающих на коре деревьев (из них 130 видов являются облигатными эпифитами), 117 видов на каменистом субстрате (100 - облигатные эпилиты), 105 видов на почве (66 -облигатные эпигеиды), 50 видов на древесине (23 - облигатные эпиксилы), 26 видов на мхах (нет облигатных видов) и 9 видов (все облигатные) лихенофильных грибов.
Эпифитные лишайники представлены главным образом видами, предпочитающими условия с умеренным или более высоким увлажнением (95 %) и обладающими обширными ареалами (80 %). Обилие видов неморального (54 %) элемента (почти вдвое преобладающих над долей видов бореального) указывает на преимущественно неморальную природу географической структуры эпифитов. ■
Среди эпилитов заметны три хорошо выраженные особенности - существенное преобладание видов монтанного географического элемента над другими элементами; здесь преимущественно представлены виды, приспособленные к засушливым условиям и не требовательные к повышенной влажности; и преобладание среди эпилитных лишайников видов с накипным типом таллома.
Наибольший вклад в разнообразие эпигейных лишайников составляют ксерофильные виды аридного географического элемента, имеющие широкое распространение; для эпигейных лишайников характерна наименьшая доля накипных видов среди всех субстратных групп.
7. Анализ распределения эпифитных лишайников по 12 породам деревьев и кустарников показал, что наибольшее видовое разнообразие характерно для более широко распространенных пород, формирующих лесные сообщества на Гунибском плато - 125 видов на березе и 76 видов - на сосне (суммарно 84 % видового состава эпифитов встречаются на этих двух древесных породах). Наиболее близкими по видовому составу эпифитов являются яблоня и ольха, а наименее сходной по видовому составу с остальными форофитами оказалась липа. Больше всего видов-эпифитов сосредоточено в 3 семействах - Parmehaceae (65 видов), Physciaceae (47) и Teloschistaceae (37). Выявлено, что наименее специфичными в выборе древесного субстрата являются эпифитные представители семейства Physciaceae.
8. Эколого-ценотический анализ лихенофлоры плато показал значительное преобладание практически по всем показателям разнообразия лишайников лесных сообществ (334 вида или 85 % от всей лихенофлоры плато), отличающихся умеренным увлажнением и наиболее мягкими экологическими условиями, способствующими расселению максимального числа лишайников. В высокогорных скально-луговых сообществах отмечен 171 вид. Наименьшее число выявлено в скально-степных сообществах - 90 видов. Доля специфичных видов максимальна в лесных сообществах (более 60 %); минимальная - в скально-степных (около 3 %).
Каждому сообществу свойственен свой определенный набор видов, субстратных групп и морфологических типов, связанных с особыми микроклиматическими условиями, специфичными каждому из сообществ. Для лесных сообществ -эпифитные виды бореального и неморального элемента; для скально-степных ценозов
- эпигейные виды аридного элемента; для высокогорных скально-луговых сообществ
- эпилитные виды монтанного и арктоальпийского элемента.
9. Наиболее важные для поддержания высокого разнообразия лишайников на Гунибском плато являются комплексы березовых и сосновых лесов со скальными обнажениями в центральной части плато. На Гунибском плато выявлены новые для республики Дагестан местообитания 3 видов лишайников {Cetraria steppae, Letharia vulpina, Usnea florida), занесенных в Красную книгу России
191
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исмаилов, Азиз Бадаутдинович, Махачкала
1. Акаев Б. А., Атаев 3. В., Гаджиев Б. С. и др. Физическая география Дагестана: Учебное пособие. Махачкала: ДГПУ, 1996. 378 с.
2. Андреев М. П., Котлов Ю. В., Макарова И. И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) // Новости систематики низших растений. СПб., 1996. Т. 31. С. 82-84.
3. Бархалов Ш. О. Листоватые и кустистые лишайники Азербайджана. Баку: «Элм», 1969.-306 с.
4. Бархалов Ш. О. О состоянии изучения лихенофлоры Кавказа // Тезисы докладов V Делегатского съезда ВБО. Киев, 1973. С. 365-367.
5. Бархалов Ш. О. Лихенофлора Талыша. Баку: «Элм», 1975. 153 с.
6. Бархалов Ш. О. Флора лишайников Кавказа. Баку: «Элм», 1983. 338 с.
7. Блинкова О. В. Распространение макролишайников на территории Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 20. М., 2003.-С. 60-74.
8. Блинкова О. В. Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника: автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004. 23 с.
9. Блинкова О. В., Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Новые и редкие виды лишайников с Кавказа (Тебердинский заповедник) // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 10.-С. 115-118.
10. Блюм О. Б. Водный режим мезо- и ксеротических групп лишайников как индикатор их экологических особенностей: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1965.-22 с.
11. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. -26с.
12. Бязров Л. Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука,1971.-С. 225-251.
13. Бязров JI. Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. Вып. 4. С. 111-117.
14. Бязров JI. Г. Некоторые особенности изучения распределения лишайников в горной лесостепи // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 81 -82.
15. Бязров JI. Г. Видовой состав и распределение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы // Лесоведение. 1994. № 1. С. 45-54.
16. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. Москва: Научный мир, 2002. 336 с.
17. Воронов Ю. Н. Материалы к лишайниковой флоре Кавказа // Известия Кавказского музея. Тифлис, 1916. Т. 9. С. 203-227.
18. Вульф Е. В. Историческая география растений. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1936.-323 с.
19. Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара. М,-Л.: Издательство АН СССР, 1944. 546 с.
20. Габибова А. Р., Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. Виды рода Toninia A. Massai, на Гунибском плато (Дагестан) // Юг России: экология, развитие. 2009. № 4. С. 43-47.
21. Галанина И. А. Синузии эпифитных лишайников в дубовых лесах юга Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2008. 238 с.
22. Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Филин В. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М., 1978. 365 с.
23. Головлев А. А. Густав Иванович Радде в Крыму, Сибири и на Кавказе // Самарская Лука. 2009. Т. 18. № 1. С. 202-217.
24. Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. 256 с.
25. Жизнь растений. Водоросли. Лишайники. М., 1977. Т. 3.-487 с.
26. Журбенко М. П. Лихенофильные виды лишайников во флоре России // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 9. С. 1329-1353.
27. Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р. Лишайники семейства Cladoniaceae Zenker на Гунибском Плато (Северный Кавказ, Республика Дагестан, Россия) // Изв. Дагестанского гос. пед. университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3. С. 54-59.
28. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
29. Криворотов С. Б. О приуроченности некоторых видов лишайников к форофиту в зависимости от типа растительного сообщества / Деп. в ВИНИТИ 26.05.81. № 2457-81. 1981а.-8 с.
30. Криворотов С. Б. К изучению географии эпифитных лишайников некоторых горных районов Краснодарского Края / Деп. в ВИНИТИ 11.09.81. № М426-81. 19816.-11 с.
31. Криворотов С. Б. К изучению экологии отдельных лишайников и образуемых ими синузий в фитоценозах верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа // Эколого-флористические исследования Севеверного Кавказа. Нальчик, 1987.-С. 143-154.
32. Криворотов С. Б., Шхагопсоев С. X. К изучению лихенофлоры Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника//Бюл. Гл. Ботан. сада. 1993. Вып. 167. -С. 47-52.
33. Криворотое С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: Флористический и экологический анализ. Краснодар, 1997.-201 с.
34. Криворотов С. Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-западного Кавказа и Предкавказья: автореф. дисс. . докт. биол. наук. Краснодар, 2001. 35 с.
35. Криворотов С. Б., Базалий И. А. Редкие виды лишайников карстовых форм рельефа северо-западного Кавказа и проблемы их охраны // Вопросы практической экологии: Сб. матер. Всеросс. научн.-практ. конфер. Пенза, 2002. -С. 111-113.
36. Кузнецов Н. И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа // Изв. Имп. РГО. 1910. Т. 46. № 6-7. С. 213-260.
37. Кулаков В. Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья. Волгоград, 2002. 125 с.- 57. Лиштва А. В. Лихенология : учеб.-метод. пособие / Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. 121 с.
38. Львов П. Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. -215 с.
39. Львов П. Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала: Упрполиграфиздат ДАССР, 1978.-54 с.
40. Макаревич М. Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. Киев, 1963. 156 с.
41. Макаревич М. Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Мат. III закавказской конфер. по споровым растениям. Тбилиси, 1968. -С. 215-221.
42. Макаревич М. Ф., Навроцкая И. Л., Юдина И. В. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев, 1982. 404 с.
43. Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые,. Пармелиевые, Стереокаулоновые. СПб.: «Наука», 1996.-203 с.
44. Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб.: «Наука», 1998. 166 с.
45. Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Катиляриевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микибилимбиевые, Ризокарповые, Трапелиевые. СПб.: «Наука», 2003. -277 с.
46. Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидеевые, Телосхистовые. СПб.: «Наука», 2004. 339 с.
47. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. Л.: «Наука», 1971. — 412 с.
48. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л.: «Наука», 1974. -281 с.
49. Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Калициевые — Гиалектовые. Л.: «Наука», 1975.-275 с.
50. Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Веррукариевые — Пирокарповые. Л.: «Наука», 1977.-344 с.
51. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые Акароспоровые. Л.: «Наука», 1978.-305 с.
52. Отте Ф. Заметки о лихенофлоре российского побережья Черного моря // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 39. С. 219-224.
53. Пристяжнюк С. А. Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 3. С. 34-42.
54. Пристяжнюк С. А. Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. №4.-С. 48-55.
55. Пчелкин А. В. Анализ эпифитной лихенофлоры четырех заповедников СССР в целях фонового экологического мониторинга: автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1988.-22 с.
56. Рассадина К. А. Цетрария QCetraria) СССР // Труды Ботанического Института Академии Наук СССР. Сер. II. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 5. С. 171304.
57. Седельникова Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск, 1990. 175 с.
58. Седельникова Н. В. Систематический список лишайников Восточного Саяна // Новости систематики низших растений. СПб.: «Наука», 1996. Т. 31. С. 144-151.
59. Седельникова Н. В. Особенности лихенофлоры Западного Саяна // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. Ш 3. С. 75-83.
60. Слонов Т. Л. Систематический анализ лихенофлоры Кабардино-Балкарии // Новости систематики низших растений. СПб.: «Наука», 2001. Т. 35. С. 202-204.
61. Слонов Т. Л. Лихенофлора Кабардино-Балкарии. Нальчик, 2002. 136 с.
62. Солдатов А. С. Характеристика почв Терско-Сулакской низменности в связи с их районированием // Тр. отд. почвовед. Даг ФАН СССР. Т. II. Махачкала, 1959.
63. Список лихенофлоры России / (сост. Г. П. Урбанавичюс). СПб.: «Наука», 2010. -194 с.
64. Степанова В. И. Эпифитный лишайниковый покров Ели европейской {Picea Abies (L.) Karst.) в еловых лесах южной Карелии: автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2004.
65. Сымермаа А. А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии // Учен, зап. / Тарт. ун-т. Тр. по бот. 1970. Т. 9. С. 265-297.
66. Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р., Исмаилов А. Б. Новые для Кавказа лихенофлористические находки из Дагестана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115. №3.- С. 72-74.
67. Урбанавичюс Г. П., Исмаилов А. Б., Габибова А. Р. Новые для лихенофлорьг России виды из Дагестана // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 7. С. 983-988.
68. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Collema euthallinum (Collemataceaé) и Caloplaca pellodella (Telaschistaceae) в лихенофлоре России Л Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 1. С. 141-144.
69. Урбанавичене И. Н. Лишайники Байкальского заповедника: автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 1997. 18 с.
70. Урбанавичене И. Н, Урбанавичюс Г. П. Melanelia albertana (Ahti) Essl. новый для России вид из Южного Прибайкалья // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 1. -С.130-131.
71. Урбанавичене И. Н, Урбанавичюс Г. П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 1. -С. 30-44.
72. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Предварительные сведения о лишайниках Хостинской тисо-самшитовой рощи (Кавказский заповедник) // Новости систематики низших растений. СПб., 2002. Т. 36. С. 181-185.
73. Фадеева М. А., Голубкова FL С., Витикайнен О., Ахти Т. Конспект лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 194 с.
74. Цепкова Н. Л., Подва Т. Н, Махиев М. Т., Балкаров Б. Б., Зайцев В. В., Перекрест В. В. О фоновом мониторинге состояния биоты в Кавказском биосферном заповеднике // Тр. Высокогорного геофизического института. 1990. Вып. 79.-С. 3-15.
75. Чабаненко С. И. Лишайники Лазовского заповедника и прилегающих территорий: автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1990. 22 с.
76. Чиликина Л. Н, Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. Изд. АН СССР. Ленинград, 1962. 96 с.
77. Шаяхметова 3. М. Эпифитные лишайники хвойно-широколиственных лесов пермского края // Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология. 2009. № 2. С. 132143.
78. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд. ЛГУ, 1980.-176 с.
79. Шустов М. В. Лишайники Приволжской возвышенности (Таксономический состав, география, генезис): автореф, дисс. „. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001.-39 с.
80. Шустов М. В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: «Наука», 2006. -237 с.
81. Шхагопсоев С. X., Кожоков М. X., Криворотов С. Б. Лишайники Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника. Нальчик, Краснодар, 2000. 76 с.
82. Ahti Т. Cladonia species new to the Russian Far East // Folia Cryptogamica Estonica. 1992. Fasc. 29.-P. 25-27.
83. Ahti Т., Hammer S. Cladonia 11 Nash Т.Н. Ill, Ryan B.D., Gries C., Bungartz F. (eds.). Lichen Flora of the GreateF Sonoran Desert Region. Vol. 1. Arizona State University, Tempe, 2002. P. 131-158.
84. Amp U., Sandler E. A taxonomic study of Melanelixia fuliginosa in Europe // Lichenologist 201L Vol43.N2.-P. 89-97.
85. Barkman J. J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, 1958. -628 p.
86. Blinkova O., Urbanavichus G. Ecological analysis of lichens in the Teberda State Biosphere Reserve (North-Western Caucasus, Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2005. Fasc. 41.-P. 23-35.
87. Brodo I. M. Substrate ecology. London: -«Academic Press», 1973. P. 401-422.
88. Brodo I. M., Sharnoff S. D., Sharnoff S. Lichenes of North America. New Haven and London: «Yale Uneversity Press», 2001. 795 p.
89. Culberson W. L. Qualitative and quantitative studies on the distribution of corticolous lichens and bryophytes in Wisconsin // Llyodia. 1955. Vol. 18. N 1. -P. 25-36.
90. Esseen P. A. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests. Wahlenbergia, 1981. Vol. 7. P. 73-80.
91. Filarzsky F. Botanische Ergebnisse der Forschungsreisen von M. a'Dechy in Kaukasus. 2, Classis Lichenes. Berlin, 1907.
92. Goward T., Ahti T. Macrolichens and their zonal distribution in Wells Gray Provincial Park and its vicinity, British Columbia, Canada // Acta Botanica Fennica. 1992. Vol. 147.-P. 1-160.
93. Goward T., McCune B., Meidinger D. The lichens of British Columbia, illustrated keys. Part 1, Foliose and Squamulose species. 1994. 181 p.
94. Goward T. The lichens of British Columbia, illustrated keys. Part 2, Fruticose Species. 1999.-319 p.
95. Hale M. E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of southern Wisconsin // Ecology. 1955. Vol. 36. N 1. P. 45-63.
96. Himelbrant !>., Kuznetsova E. Lichens of the Subtropical Botanical Garden of Kuban' (Krasnodar region, Russian Caucasus) // Botanika Lithuanica. 2002. Vol. 8. N 2. -P. 153-163.
97. Jüriado I. A revision of the Lecanora subfusca group in Estonia // Folia CryptogamicaEstonica. 1998. Fasc. 32. -P. 15-20.
98. Kupfer-Wesley E., Türk R. Epiphytische Flechtenvereine auf Birn- und Apfelbaumen imTraunviertel/Oberösterreich//Sauteria. 1986. Vol. 1.-P. 135-143.
99. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland // Annales Botanici Fennici. 1994. N31. P. 77-92.
100. Laundon J. R. Lecanora antiqua, a new saxicolous species from Great Britain, and the nomenclature and authorship of L. albescens, L. conferta and L. muralis II Lichenologist. 2010. Vol. 42. N 6. P. 631-636.
101. Lumbsch T. H., Huhndorf M. S. Part One. Outline of Ascomycota 2009 / Myconet. VoL 14.1I Fieldiana: Life and Earth Sciences. 2010. N 1. - P. 1-42.
102. Nash III T. H. (ed.) Lichen biology. Second Edition. Cambridge, 2008. 486 p.
103. Nash T. H. in, Ryan B. D., Gries C., Bungartz F. (eds.) Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Arizona State University, 2002. Vol. 1. 531 p.
104. Nash III T. H., Ryan B. D., Diededrich P., Gries C., Bungartz F. (eds.) Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Arizona State University, 2004. Vol. 2. 742 p.
105. Nash III T. H., Gries C., Bungartz F. (eds.) Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Arizona State University. 2007. Vol. 3. — 567 p.
106. Nimis P. L. Phytogeography and ecology of epiphytic lichens at the southern rim of the clay belt (N-Ontario, Canada) // Biyologist. 1985. Vol. 88. P. 315-324.
107. Nimis P. L., Martellos S. Keys to the lichens of Italy. I. Terricolous species. 2004. -341 p.
108. Nordic Lichen Flora. Vol. 1. Calicioid Lichens and Fungi. Bohuslän '5, Uddevalla, 1999.-94 p.
109. Nordic Lichen Flora. Vol. 2. Physciaceae. TH-tryck AB, Uddevalla, 2002. 116 p.
110. Nordic Lichen Flora Vol. 3. Cyanolichens. Uddevalla, 2007. 219 p.
111. Nordin A., Savic S. and Tibell L. Phylogeny and taxonomy of Aspicilia and Megasporaceae //Mycologia. 102. Vol. 6. P. 1339-1349.
112. Orange A. British Pyrenocarpous lichens. National Museum of Wales, 2008. — 169 p.
113. Otte V. Flechten und Moose im Gebiet des Bolschoi Tchatsch (NW-Kaukasus) eine erste Übersicht, ergänzt durch einige von D. Benkert bestimmte Pezizales // Feddes Repert 200 L Bd. 112.- S. 565-582.
114. Otte V. Flechten, Moose und lichenicole Pilze aus dem nordwestlichen Kaukasus -erster Nachtrag // Feddes Repert. 2004. Bd. 115. S. 155-163.
115. Otte V. Flechten, lichenicole Pilze und Moose aus dem Nordwest-Kaukasus -zweiter Nachtrag // Herzogia. 2007a. Bd. 20. S. 221-237.
116. Otte V. Biodiversity of lichens and lichenicolous fungi of Mt Bol'soj Thac (NW Caucasus) and its vicinity // Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 2007b. Bd. 79. Hlf. 1. -S. 131-140.
117. Otte V. Lichens and lichenicolous fungi found so far in the vicinity of Mt Bol. Thac, compiled from the available data // Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 2007c. Bd. 79. Hlf. l.-S. 195-200.
118. Radde G. Wissenschaftliche Ergebnisse der im Jahre 1886 Allerhoechst befbhlnen Expedition nach Transkaspien und Nord-Chorassan // Pettermanns Geogr. Mitteil. Ergaenzungsheft. Gotha, 1898. 126 p.
119. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993.-240 p.
120. Santesson R., Moberg R, Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fiingi of Fennscandia. Museum of Evolution, Uppsala University, 2004. -359 p.
121. Sohrabi M., Ahti T., Urbanavichus G. Parmelioid lichens of Iran and the Caucasus Region // Mycologia Balcanica. 2007. Vol. 4. № 1. P. 21-30.
122. Sliwa L., Wetmore C. M. Notes on the Lecanora varia group in North America // Bryologist. 2000. Vol. 103. Part 3. P. 475-492.
123. Smith C.W., Aptroot A., Coppins B. J., Fletcher A., Gilbert O. L., James P.W., Wolseley P. A. (eds.). The Lichens of Great Britain and Ireland. London, 2009. 1046 P
124. Thomson J. W. American Arctic Lichenes. The Macrolichens N. York: «Columbia University Press», 1984. Vol. 1.- 504 p,
125. Thomson J. W. American Arctic Lichenes. The Microlichens. Wisconsin: «The University of Wisconsin Press», 1997. Vol. 2. 675 p.
126. Thus £L, Schöller HL Floristische und ökologische Untersuchungen an Kleinstandorten hygrophytischer Flechten auf Obstbäumen im Mainzer Trockengebiet (Rheinland-Pfalz, Deutschland) //Herzogia. 2002. Hlf. 15. P. 147-158.
127. Timdal E. A monograph of the genus Toninia (Lecideaceae, Ascomycetes) // Opera botanica. 1991. № 110. 137 p.
128. T0nsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway // Sommerfeltia. 1992. Vol. 14.-P. 1-331.
129. Urbanavichus G., Gabibova A., Ismaitov A. New records of lichens and lichenicolous fungi for Russia and Caucasus from Daghestan // Turk. J. Bot. 2011. № 35.-P. 291-297.
130. Vainio E. Lichenes in Caucaso et in Peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. a' Dechy collecti // Termeszetraizi Füzetek. Budapest, 1899. T. XXII. P. 269343.
131. Vitlkainen O. Taxonomic revision of Pettigera (Iichenized Ascomycotina) in Europe //ActaBot. Fennica. 1994. Vol. 152. P. 1-96.
132. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart, 1995. Teil 1-2. 1006 p.
133. Wirth V. Flechtenflora. Stuttgart: Eugen Ulmer, 1980. 552 p.
134. Zarabska D., Guttovä A., Cristofolini F., Giordani P. and Lackoviöovä A. Epiphytic lichens of apple orchards in Poland, Slovakia, and Italy // Acta Mycologica. 2009. Vol. 44.NZ-P. 151-163.
135. Распределение лишайников по древесным и кустарниковым породам
136. Вид береза vo >. VD rt QH u. rpynra « S ci К можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
137. Agonimia allobata (Stizenb.) P. James +
138. Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. +
139. Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. + +
140. Anaptychia ciliaris (L.) Körb. + + +
141. Anisomeridium polypori (Ellis & Everh.) M. E, Barr +
142. Arthonia apatetica (Massai.) Th. Fr. +
143. Arthonia atra (Per?.) A. Schneid. +
144. Arthonia radiata (Pers.) Ach. + + + +
145. Arthopyrenia saliçis A. Massai. +
146. Arthrosporum populorum A. Massai. + +
147. Baçidia igniarii (Nyl.) Oxner +
148. Baçidina chlorotiqula (Nyl.) Vëzda & Poelt +
149. Baçidina delicata (Larbal. ex Leight.) V. Wirth & Vëzda +
150. Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw. + + +
151. Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. +
152. Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D.Hawksw, +
153. Bryoria kuemmerleana (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. +
154. Bryoria nadvomikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw. +
155. Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo & D. Hawksw. +
156. Buellia disciformis (Fr.) Mudd +
157. Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb. +
158. Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr, + + + + + + + +
159. Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier +
160. Caloplaca flavorubescens (Huds.) J. R. Laundon + + +
161. Вид береза Ю vo c« & груша cd ffi S «j можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
162. Caloplaca haematites (Chaub. ex St.-Amans) Zwackh +
163. Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) А. E. Wade +
164. Caloplaca hungarica H. Magn. + +
165. Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr, +
166. Caloplaca pyraceat (Ach.) Th. Fr, + + + + + +
167. Candelaria concolor (Dicks.) Stein + + + + + + + + + + + +
168. Candelariella aurella (Hoffin.) Zahlbr. +
169. Candelariella efflorescens R. C. Harris & W. R. Buck + + + +
170. Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. + + + +
171. Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau + + + +
172. Catillaria erysiboides (Nyl.) Th. Fr. +
173. Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler + + + + + + +
174. Cetrelia cetrarioides (Delise & Duby) W. L. Culb. & C. F. Culb. + + +
175. Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. & C. F. Culb. + +
176. Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell + +
177. Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon + + +
178. Chrysothrix cf. flavovirens Tonsberg +
179. Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. + +
180. Cladonia farinacea (Vain.) A. Evans +
181. Cladonia fimbriata (L.) Fr. +
182. Cladonia norvegica Tonsberg & Hohen +
183. Cladonia ochrochlora Flörke +
184. Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. + + +1. Cladonia rei Schaar. +
185. Collema fasciculare (L.) F. H. Wigg. + +
186. Collema flaccidum (Ach.) Ach. + + + +
187. Collema subflaccidum Degel. +
188. Dimerella pineti (Schrad. ex Ach.) Vezda +
189. Вид береза ю « 'S . & груша es И Я rt С IS к можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
190. Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. + + +
191. Evcrnia divaricate (L.) Ach. + +
192. Evernia тезотоф1т Nyl, +
193. Evcrnia prunastri (L.) Ach. + + + +
194. Flavoparmelia caperata (L.) Hale + + +
195. Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale + +
196. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale + + + + + + + + + +
197. Graphis scripta (L.) Ach. + +
198. Heterodermia japoniea (M. Sato) Swinscow & Krog +
199. Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis. + +
200. НурефЬуБша adglutinata (Flörke) H. Mayrhofqr & Poelt + + + + + +
201. Hypogymnia austqrodes (Nyl.) Räsänen +
202. Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti +
203. Hypogymnia farinacea Zopf +
204. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. + +
205. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. + +
206. Hypotrachyna laevigata (Sm.) Hale +
207. Melanelixia albertana (Ahti) 0. Blanco & al. + + + + + +
208. Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) 0. Blanco & al. + +
209. Melanelixia glabm (Schaer.) 0. Blanco & al. + + + + + + + +
210. Melanelixia subargentifera (Nyl.) 0. Blanco & al. + + + + +
211. Melanelixia subaürifera (Nyl.) 0. Blanco & al. + +
212. Melanohalea exasperata (De Not.) 0. Blanco & al. + + + + +
213. Melanohalea exasperatula (Nyl.) 0. Blanco & al. + + + + + + +
214. Melanohalea infumata (Nyl.) 0. Blanco & al. + + + +
215. Miqarea misella (Nyl.) Hedí. +
216. Mycobilimbia tetramera (De Not.) Hafellner & Türk +
217. Mycomicrothelia atlantica D. Hawksw. & Coppins + +
218. Ochrolechia arbórea (Kreyer) Almb. + +
219. Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. +
220. Opegrapha rufescqns Pers. +
221. Opegrapha varia Pers. + + + + +
222. Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr & Karnefel + + + + + +
223. Oxneria ulophyllodes (Rasánen) S. Y. Kondr. & Karnefelt + + + + + + + +
224. Pannaria conoplea (Ach.) Bory +
225. Parmelia barrenóle Divakar, M. C. Molina & A. Crespo + + +
226. Parmelia serrana A. Crespo, M. C. Molina & D. Hawksw. + +
227. Вид береза ю vo cd a u 1 § можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
228. Parmelia sulcata Taylor + + + + +
229. Parmeliella triptophylla (Ach.) Müll. Arg. +
230. Parmelina carporrhizans (Taylor) Poelt & Vezda +
231. Parmelina pastillifera (Harm.) Hale +
232. Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale + + + +
233. Parmotrema perlatum (Huds.) M, Choisy + +
234. Parmotrema stuppeum (Taylor) Hale + +
235. Peltigera collina (Ach.) Schrad. +
236. Peltigera elisabethae Gyeln. +
237. Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. +
238. Peltigera praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf + + +
239. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner +
240. Pertusaria amara (Ach.) Nyl. +
241. Pertusaria constricta Erichsen +
242. Phaeophyscia cernohorskyi (Nädv.) Essl. +
243. Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg + + + + + +
244. Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg + +
245. Phaeophyscia hirsuta (Mereschk,) Essl. + + + + + + + + + + +
246. Phaeophyscia kairamoi (Vain.) Moberg + + + + +
247. Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg + + + + + +
248. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg + + + + + + + +
249. Phlyctis argena (Spreng.) Flot. +
250. Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier + + + + + + + + +
251. Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. + + + + + + +
252. Physcia aipolioides (Nädv.) Breuss & Türk +
253. Physcia dimidiata (Arnold) Nyl. +
254. Physcia leptalea (Ach.) DC. +
255. Physcia stellaris (L.) Nyl. + + + + + + + + +
256. Вид береза i ю Ю еЧ & | «а аз Я се С S к можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
257. Physcia tribacia (Ach.) Nyl. +
258. Physcia vitii Nädv. + + + + + + + + +
259. Physciella chloantha (Ach.) Essl, + + + + + + +
260. Physconia distorta (With.) J. R. Laundon + + + + + + + +
261. Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg + + +
262. Physconia rossica G. Urban. +
263. Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg +
264. Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsgh +
265. Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf + +
266. Punctelia borreri (Sm.) Krog +
267. Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb + + +
268. Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog + + +
269. Ramalina asahinana Zahlbr. + + + + + + +
270. Ramalina farinacea (L.) Ach. + + +
271. Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. + + +
272. Ramalina fraxinea (L.) Ach. + + + +
273. Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. + + + +
274. Ramalina sinensis Jatta + + + + + + +
275. Rinodina griseosoralifera Coppins +
276. Rinodina oleae Bagl. + + + +
277. Rinodina orculata Poelt & M. Steiner + +
278. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold +
279. Rinodina septentrionalis Malme + +
280. Scoliciosporum umbrinum (Ach,) Arnold + +
281. Stenocybe pullatula (Ach.) Stein +
282. Thelenella modesta (Nyl.) Nyl. +
283. Usnea articulata (L.) Hoffm. +
284. Usnea barabata (L.) F. H. Wigg. +
285. Вид j береза ю 'S а, u 1 § et G я ч можжевельник ольха осина слива сосна яблоня
286. Usnea cavernosa Tuck. + +
287. Usnea dasypoga (Ach.) Röhl. + +
288. Usnea florida (L.) F. H. Wigg. + +
289. Usnea fulvoreagens (Räsänen) Räsänen +
290. Usnea glabrata (Ach.) Vain. + +
291. Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. +
292. Usnea hirta (L.) F, H. Wigg. + + +
293. Usnea intermedia (A. Massai.) Jatta +
294. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai +
295. Xanthomendoza fulva (Hoffm.) Sochting, Kärnefelt & S. Y. Kondr. + + +
296. Xanthoparmelia stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw. + +
297. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. + + + + + + + +
298. Всего видов: 176 125 27 36 34 55 15 26 34 15 • 29 76 27
-
Исмаилов, Азиз Бадаутдинович
-
кандидата биологических наук
-
Махачкала, 2011
-
ВАК 03.02.01
