Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности"

Московский государственный ордена Ленина, ордена Трудового Красного намени, ордена Октябрьской революции Университет имени М.В.Ломоносова

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

Шамшин Алексей Александрович

РГБ ОД

| 7 АПР 2000

ОЦЕНКА СОПРЯЖЕННОСТИ КРИТИЧЕСКИХ ПЕРЕХОДОВ В ПОЧВЕННОМ И РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ В СИСТЕМЕ ВЫСОТНОЙ

ПОЯСНОСТИ

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нук

Москва, 2000

Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвов дения Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент И.М.Рыжова Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.О. Карлачевский кандидат биологических наук Е.Б. Скворцова

Ведущая организация:

Институт физико-химических и биологически проблем почвоведения РАН (г. Пущино)

Защита состоится оа^лх* 2000 года в 15 час. 30 мин. в аудито{ М-2 на заседании диссертационного совета К053.05.16 в МГУ им. М.В. Ло? Носова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, ф-т почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвове дения МГУ.

Отзывы на автореферат, в двух экземплярах, заверенные печатью, прос ба присылать по указанному адресу ученому секретарю диссертационного со вета.

Автореферат разослан «Лэ» 2000 года

Ученый секретарь

диссертационного совета Л.Г. Богатырев

/7 Оди.ЦуО п /41. /1

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. В настоящее время в связи с проблемой разработки теории устойчивости экосистем и биосферы в целом отмечается повышенный интерес к изучению критических состояний экосистем. Под критическим состоянием системы понимают такое состояние, в котором происходит ее качественная перестройка. Примером переходов экосистем через критические состояния в пространстве могут служить границы природных зон, подзон, высотных поясов. В результате изучения переходов экосистем через критические состояния в пространстве были выявлены механизмы, позволяющие экосистемам сопротивляться приближению критических состояний, т.е. обеспечивающие их устойчивость. В основе этих механизмов лежит комплекс взаимодействий между растительностью и средой, осуществляемых по принципу обратных связей.

В критическом состоянии может находиться как сама экосистема, так и ее подсистемы. При этом критические, переходы отдельных подсистем могут не совпадать, и критический переход в одной из подсистем не обязательно сопровождается качественной перестройкой системы в целом. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение изменений почвенных свойств при критических переходах а растительном покрове, так как по результатам таких исследований можно судить о тесноте взаимодействий между растительностью и почвами и глубине перестройки экосистем.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове, обусловленных постепенным изменением климатических условий с высотой в горах. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) охарактеризовать изменения в почвенном я растительном покрове в пределах высотного профиля;

2) определять совпадают ли критические переходы в растительном и почвенном компонентах экосистемы и сравнить их резкость и контрастность;

3) исследовать зависимость свойств почв высотного ряда от климата;

НАУЧНАЯ НОВИЗНА В результате проведенных исследований впервые для

почв Северо-Западного Кавказа сопоставлены данные об изменениях запасов гумуса с изменениями продуктивности растительного покрова с высотой. Получены количественные характеристики резкости и контрастности границ высотных поясов по продук-

тивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах. Показано, что в большинстве случаев критические переходы в растительном покрове, обусловленные изменением климата с высотой, сопровождаются качественными изменениями почвенного покрова, что свидетельствует о тесном взаимодействии между растительностью и почвами высокогорных поясов Северо-Западного Кавказа и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

Исследованные почвы являются элементами климатического ряда, что позволило использовать полученные данные для количественного описания зависимости ряда почвенных свойств от климатических показателей в своеобразных условиях высокогорья.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные количественные описания зависимости почвенных свойств от климатических показателей могут быть использованы при прогнозировании отклика высокогорных экосистем СевероЗападного Кавказа на глобальные климатические изменения.

Результаты исследования сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове, обусловленных постепенным изменением климатических условий с высотой, служат лучшему пониманию взаимодействий в системе почва-растительность, ответственных за саморегуляцию и устойчивость экосистем.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на международном научном семинаре "Роль девственной наземной биоты^в современных условиях глобальных изменений окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), на трех международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-97,98,99" и на заседании кафедры почвоведения ф-та почвоведения МГУ.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 135 страницах машинописного текста (в том числе 21 таблица и 35 рисунков). Список литературы включает ссылки на 197 работ на русском и иностранных языках.

ГЛАВА 1. Опыт изучения почвенно-ботанических профилей на Кавказе.

В главе обсуждаются результаты комплексных почвенно-ботанических исследований высотных профилей, проводившихся на территории Кавказа. Основное внимание уделено профилям, пересекающим верхнюю границу леса. На основе этих материалов рассматривается зависимость свойств почв и характеристик растительного покрова от высоты.

ГЛАВА 1. Характеристика района и объекта исследования.

Удобным объектом для изучеиия переходов экосистем через критические состояния являются пространственные ряды горных экосистем, так как они характеризуются сгущением границ.

Для решения поставленных задач был использован метод сравнительно-экологического анализа. Наиболее корректные выводы в этом случае получаются при монофакторном сравнении, однако, строгая реализация этого приема невозможна, так как невозможно в реальных природных условиях подобрать ряды, в которых происходит изменение только одного фактора. При составлении климатического ряда мы пытались свести к минимуму связанные с этим ошибки, поэтому для закладки высотного профиля искали участок, в пределах которого слабо изменяются, насколько это возможно в горах, почвообразуклцие породы, экспозиция и крутизна склонов. Этим условиям удовлетворяет юго-западный склон горы Чугуш (южный макросклон Главного Кавказского хребта, Кавказский биосферный заповедник).

Об однородности горных пород, слагающих отрог горы Чугуш, на котором проводились исследования, свидетельствуют результаты геолого-гляциологических работ, проводившихся на территории Кавказского заповедника еще в конце двадцатых годов (Григор, 1936). Вывод об однородности горных пород на рассматриваемой территории нашел подтверждение в более поздних работах геологов. Однородность пород связана с их принадлежностью к центральному ядру Чугушского антиклинария. Они представлены нижне и среднеюрскими отложениями - однообразной толщей черных аргиллитов и глинистых сланцев с конкрециями сидеритов и прослойками алевролитов (Хаин и др.. 1962).

Почвенно-геоморфологический профиль охватывает диапазон высот 1600-2800 метров над уровнем моря. В этом диапазоне высот крутизна склона не превышает 30". На таких склонах в ненарушенных ландшафтах роль плоскостной и линейной эрозии незначительна, смывы и размывы почв на склонах крутизной до 30-35° возникают только при нарушении ландшафтов (Хуторцев, 1965). В пределах рассматриваемого профиля явления оползневого и осыпного характера заметно проявляются только в альпийском поясе, где растительность не образует сплошного покрова.

Изучаемая территория относится к влажнс$й западной подобласти высокогорной области Кавказа (Алисов, 1956). Климатические условия района исследований характеризуют данные ближайших к рассматриваемому участку метеостанций Ачишхо и Красная поляна, расположенных от него на расстоянии 6 и 12 км, соответственно (Табл.1).

Таблица I

Характеристика климата района исследования

Метеостанция Средне- Средне- Число дней Сумма ак- Средне- Атмо- Высо

годовая июльская с темпера- тивных годовая сфер- снежг

темпера- температу- турой воз- температур темпера- ные го ПС

тура воз- ра воздуха духа > 10 воздуха тура поч- осадки кров

духа С С] [°С] °С [сут] С°С] вы [°С1 [мм] [см]

Красная Поляна 9,8 19,3 184 2963 11,0 1676 71

(566 м)

Ачишхо (1880 м) 3,7 12,6 84 1024 2.0 2617 492

Движение вверх по склону горы Чугуш может рассматриваться, как аналог движения по градиенту изменения климата в сторону снижения температуры.

Рассматриваемый профиль пересекает следующие границы поясов и подпоясов. выделенных по изменениям в растительном покрове в соответствии с принятой в данном исследовании степенью детальности: прямоствольный пихтово-буковый лес - кри-волесье; криволесье - кустарниково-рододендроновый подпояс; кустарниково-рододендроновый подпояс - субальпийский луг; субальпийский луг - нижнеальпийский луг; нижнеальпийский луг - верхнеачьпийский луг. При пересечении каждой из этих границ происходят качественные изменения в растительном покрове. Они проявляются в изменении ярусности фитоценозов и смене доминирующих видов. По изменению

степени искривленности стволов деревьев подпояс криволесья дополнительно разделен на две части - саблевидный лес и рябиново-березово-буковое криволесье.

Изменения в почвенном покрове по ходу профиля прослежены по 30 разрезам и 50 прикопкам. Исследуемые почвы имеют легко и среднесуглинистый гранулометрический состав. Согласно "Классификации и диагностике почв СССР" (Классификация и диагностика почв СССРЛ977) почвы высотного профиля представлены бурыми лесными кислыми грубогумусными, горно-луговыми субальпийскими и горно-луговыми альпийскими. По региональной классификации почв (Горчарук, 1965) почвы прямоствольного пихтово-букового леса и криволесья относятся к горно-лесным бурым. Почвы кустарниково-рододендронового подпояса в этой классификации выделены, как самостоятельный тип горно-лугово-лесных почв. Почвы лугового пояса объединены в один тип горно-луговых почв. В пределах высотного профиля встречаются представители трех его подтипов: горно-луговые субальпийские; горно-луговые альпийские дерновые и горно-луговые альпийские примитивные почвы. В данной работе названия почв приводятся по региональной классификации, так как она более детальна и позволяет лучше охарактеризовать особенности почвенного покрова рассматриваемой территории.

Схема высотного профиля представлена на рис. 1.

О 500 1000 1 930 2330 2300 ЗШО

""Названия почв приведены по гпасскфизацки Кавказского заповедника (Горчарук; 1965)

Рис. 1. Схема расположения высотных поясов на юго-западном склоне г. Чугуш.

Характеристика высоты и продуктивности растительного покрова. Высота растительного покрова является важной характеристикой экосистем, поскольку от нее зависит климаторегулируюшая способность фитоценозов. В таблице 2а1редставлены данные, характеризующие высоту растительного покрбва рассматриваемых высотных поясов. Как следует из материалов табл.2дв пределах рассматриваемого профиля на протяжении 3 км при подъеме с высоты 1640 до 2800 м над у.м. высота растительного покрова снижается в 250 раз.

Таблица 20

Характеристика высоты растительного покрова

Высота над Пояс (подпояс) Число измере- Средняя Диапазон из-

у.м [м] ний высота [м] менения [ м]

1640-1750 Пихтово-буковый лес 28 26,9 17,7-47,2

1750-1870 Саблевидный буковый лес 15 19,6 13,0-31,9

1870-1980 Рябиново-березово-буковое криволесье 16 4,8 2,0-16,8

1980-2050 Кустаряиково-рододендроновьгй подпояс 12 3,0 2,0-4,5

2050-2120 Субальпийский луг 14 0,7 0,31-0,92

2120-2400 Нижнеальпийский луг 17 0,4 0,18-0.56

2400-2800 Верхнеальпийский луг 13 0,2 0,03-0,31

Изменения продуктивности растительного покрова с высотой характеризует рис.2. Оценки продуктивности получены на основе измерений и литературных данных (Орлов. 1950; Голгофская, 1967а; Голгофская, 19676; Голгофская и др., 1967; Веселов. 1973; Солодько, 1978; Горчарук, Семагина, 1978; Семагина, 1984; 1985; Базилевич, Давыдова, 1987; Придня, 1990; Цепкова и др.Д990; Базилевич, 1993; Семагина. 1994; Горшков, Макарьева, 1998).

5е £'5

«Ос

г.- ^

о-с

Растительные пояса и сгадпояса

Рис. 2. Продуктивность фитоценозов высотного профиля

Характеристика подстилок. Мощность и запасы подстилки в лесном поясе и криволесье определялись путем заложения транссект. В кустарниково-рододендроновом подпоясе пробные площадки распределялись случайным образом. Чтобы оценить временную изменчивость мощности и запасов подстилки определения проводились дважды - в периоды, соответствующие максимальному и минимальному значениям этих показателей. Полученные результаты представлены в таблЛсЛ Подстилки в рассмотренных экосистемах средиемопшые. Их запасы характеризуются высокой вариабельностью. Даже в июле, когда запасы подстилки были минимальны и различия между лесным поясом и криволесьем по этому показателю сглажены, коэффициент вариации составил 49%. Кустарниково-рододендроновый пояс характеризуется наибольшим накоплением подстилки, что обусловлено ухудшением условий разложения, связанным с биохимическим составом опада и особенностями микроклимата под пологом рододендрона.

Характеристика физико-химических свойств почв. Исследуемые почвы по гранулометрическому составу относятся к легко и среднесуглинистым. Важной характеристикой горных почв является каменистость - содержание минералов и обломков породы размером > 1мм. Каменистость определялась нами методом отмывки на ситах монолитов размером 25x25 см, отобранных послойно (Горчарук. 1967; Вадюшша и др. 1986). В верхних горизонтах она составляет 40-60% от веса почвы, в нижних - 60-90%. Плотность почв изменяется от 0.8-1 г/см3 в верхних горизонтах до 1.1-1.6 г/см; в сред-лей части профиля.

Таблица 2*/*

Характеристика подстилок

Высота над у.м [м] Растительность Почва Число точек Мощность [см] Запас [т/га] рН

Сен-тябрь-97 Июль-98 Сен-тябрь-97 Июль-98

16401750 Пихтово-буковый лес Горно-лесная бурая 15 5,5 3,5 56.2 5.6 5.3

17501870 Саблевидный буковый лес Горно-лесная бурая 11 3,5 2,0 50,1 НГГ-1 5,7

18701980 Криволесье Горно-лесная бурая ¡0 2,0 1,5 14,6 4,7 5.2

19802050 Кустарниково-рододендроновый подпояс Горно- лугово-лесная 5 5,0 3.5 110.0 85.0 4,8

Основное внимание в настоящей работе уделялось определению тех химических свойств почв, которые наиболее сильно зависят от влияния растительности. В таблице 3 приводится средние данные о содержании гумуса и обменных оснований, актуальной и гидролитической кислотности почв высотных поясов. Содержание органического вещества в почвах определялось путем сухого сжигания на анализаторе АН 7529 при температуре 950-1000° С. Этот метод выбран в связи с тем, что из-за обогащенное™ верхних горизонтов высокогорных почв сильно измельченными растительными остатками метод Тюрина для этих почв может давать систематически заниженные результаты (Орлов и др., 1996). Содержание обменных оснований определялось методом Гедройна, а гидролитическая кислотность методом Каппена (Аринушкина, 1970).

Все рассматриваемые почвы могут быть отнесены к кислым, что типично для горных почв, развивающихся на некарбонатных породах.

В горно-лесных бурых почвах наибольшая кислотность отмечается в средней и нижней части гумусового горизонта, что вероятно, связано с миграцией органических кислот и выщелачиванием. Максимальное содержание поглощенных оснований отмечается в верхней части гумусового горизонта, что связано с биологическим поглощением.

Горно-лугово-лесные почвы кустарпиково-рододендронового пояса более кислые, чем горно-лесные бурые. Это связано с особенностями почвообразования под ро-

додендроном.

Таблица 3

Химические свойства почв высотного профиля

>1-га 1Д ч. '1 Растительность Почва Гори зонт Глубина взятия образца Чис по то чек, ГУ Содержание углерода в почве [%] рН Гидролитиче- Сумма по-

ская кислотность [мг-экв/ 100г] глощенных Са и [мг-экв/ 100г]

Ю Пихтово- Горно-лесная А 5-10 10 14,2 5,2 22,7 22.4

буковый бурая А 10-20 3 14,7 4,8 11,0 3.8

50 лес А 30-40 3 7,9 4,6 9,5 4.9

В 50-60 3 3,4 5,7 9,5 2,0

ВС 100-110 2 1,7 5,2 7,0 2.0

>0 Сабле- Горно-леснал А 3-10 10 16,8 4.8 29,3 21.6

видный бурая А 10-20 3 9,2 4,8 10,0 3.3

70 буковый В 30-40 3 4,2 4,8 9,7 2.3

лес ВС 70-80 2 2,1 4,9 7,6 3.6

'0 Рябяново- Горно-лесная А 3-10 10 16.6 4,7 31,5 20,5

березово- бурая А 10-20 3 8,9 4,8 10,3 2,7

¡0 буковое В 30-40 3 6,4 5,0 7,6 3,8

криволе- ВС 50-60 3 3,9 5,1 8.2 2.8

сье ВС 70-80 1 1,0 5,3 6,8 3.6

0 Кустар- Горно-лугово- А 6-10 7 13,5 5,2 36,9 20.5

никово- яесная А 10-20 3 8,7 4,6 8,3 3.5

0 рододен- В 30-40 3 3,4 4,7 7,6 - 2,3

дроновый ВС 40-50 3 3,0 4.8 8,4 2.1

подпояс

0 Субаль- Горно-дуговая А<3 0-7 10 15,1 5,3 36,3 18,5

пийский субальпий- А 7-10 10 12.8 4,5 30,1 20,5

0 луг ская А 10-20 3 10,0 4,7 10,8 4,3

В 30-40 3 4,4 5,2 10,2 2,1

ВС 50-60 1 2,8 5,1 8,3 4,2

3 Нижне- Горно-луговая Ас1 0-7 8 23,7 4,8 52,9 14.4

альпий- альпийская А 10-20 5 13,9 4,5 8,5 4.0

э ский луг (АС)

) Верхнеальпий- Горно-луговая альпийская Аа 0-3 7 22,9 5,4 32,8 24,7

3 ский луг примитивная

Среди горно-луговых почв наибольшей актуальной и гидролитической кислот-

ностью характеризуется дерновый горизонт горно-луговых альпийских почв. В горнолуговых альпийских почвах нижнеальпийского подпояса в этом горизонте меньше обменных оснований по сравнению с горно-луговыми субальпийскими почвами, что связано с увеличением выщелачивания.

Характеристика гумусного состояния почв. Все почвы высотного профиля характеризуются очень высоким содержанием гумуса (табл. 3). Большинство исследователей почв Кавказа отмечают их высокую гумусированность (Фрияланд, 1953; 1966; Серебряков, 1959; Орлов и др., 1973; Воробьева. Горчарук, 1978; Геннадиев, 1978; Ро-машкевич, 1988; Владыченский, 1995).

Высокое содержание органического углерода в верхних горизонтах горных почв объясняется наличием большого количества полуразложившихся сильно измельченных растительных остатков, которые практически неотделимы от почвы (Голгофская и др., 1967). На наличие большого количества полугумифицированных растительных остатков в горных почвах указывает высокое содержание органического углерода в крупных гранулометрических фракциях и меньшие различия в содержании гумуса между мелкими и крупными фракциями верхнего горизонта почв по сравнению с нижними (Травникова и др., 1992; Макаров и др., в печати). О грубодисперсности органического вещества исследованных почв свидетельствуют данные табл.4. В обогащенном не полностью гумифицированными растительными остатками горизонте А горно-лесных бурых и горно-луговых субальпийских почв отношение углерода илистой фракции к общему углероду составляет 1 и 2, соответственно, тогда как в нижнем горизонте почв оно возрастает до 5.

Профильное распределение гумуса во всех почвах высокогорного профиля регрессивно-аккумулятивное. Наиболее резко содержание гумуса с глубиной снижается в горно-лесных бурых почвах. В этих почвах содержание гумуса в верхней части горизонта А в 2-4 раза выше, чем в средней части горизонта В, и в 7-17 раз выше чем в горизонте ВС. В почвах кустарниково-рододендронового и субальпийского поясов отношение содержания гумуса в горизонте А к его содержанию в горизонте ВС сужается до 4-5. Этот результат согласуется с литературными данными. Д.С. Орлов с соавторами (Орлов и др., 1973) связывают его с равномерным распределением корней в горнолуговых почвах и меньшей мошностью их профиля.

Содержание водорастворимого углерода в пределах высотного профиля изменяется от 0,42% до 0,01%. Наибольшее содержание водорастворимого углерода отмечается в подстилке в горно-лесных бурых и горно-лугово-лесных почв и в дернине в горно-луговых почв, что связано с разложением растительных остатков (Яшин, Кзуричев. 1992). Профильное распределение водорастворимого углерода во всех почвах высокогорного профиля регрессивно-аккумулятивное, практически полностью повторяющее распределение гумуса.

Таблица 4

Содержание углерода в почве в целом и илистой фракции

Растительный Почвы Раз- Гори- Глубина, г ^обшее» С<0.001 Отношение

пояс рез зонт см % мм, % Сщ/С Общее

Пихтово- Горно-лесные 1 А 10-20 15,4 17,5 1 л з

буковый лес бурая ВС 100-110 2,7 13,3 4.9

Субальпийский Горно-луговая 5 А 10-20 10,7 20,55 1,92

луг субальпийская ВС 60-70 1,67 7,9 4,7

Анализ результатов определения фракционно-группового состава гумуса, проведенный по методу Тюрина в модификации Пономаревой- Плотниковой (Орлов, Гришина, 1981), свидетельствует о фульватно-гуматиом и гуматно-фульватном типах гумуса рассматриваемых почв (табл. 5). Во всех почвах в составе гуминовых кислот преобладает фракция ГК-1. С глубиной возрастает содержание фульвокислот и доли фракций 1а и 1 в их составе.

Оптическая плотность ГК очень низкая. Значения Е -величин в большинстве случаев не превышают 0,04. Чтобы учесть " незрелость" гуминовых кислот высокогорных почв, для характеристики степени гумификации использован показатель гумификации, представляющий произведение доли гуминовых кислот на коэффициент экс-тинкции, предложенный Т.А. Гореловой (Горелова, 1982) для торфов.

Значения показателя гумификации для исследуемых почв составляют 0,2-1,4, что свидетельствует об очень низкой и низкой степени гумификации этих почв.

На основании данных о содержании гумуса, плотности и каменистости пота были определены его запасы в верхнем двадцатисантиметровом слое и во всей почвенной толще (Рис.3).

Таблица 5

Состав гумуса почв высотного профиля

Растительность

Пихтово-буковый лес

Саблевидный буковый лес

1'ябшюво-березово-буковое криио-лесье

Кустарииково-рододендропо-вый подпояс Субальпийский луг

Нижнсалмшй-ский луг

Почва

Горно-лесная бурая

Горно-лесная бурая

Горно-леспая бурая

Горло-луг опо-лесная

Г'орно-луговая субальпийская

Горно-луговая альпийская

реза.

нал

№1. 1640 м

№2, 1810 м

№3, 1910 м

№4. 2020 м

№5. 2090 м

2200 м

Гори Глубина Со- ПС ФК Гу- Сгк/ Опт. Показа-

ЗОНТ ВЗЯТИЯ держа- мин Сфк плотность тель гу-

образца ние ГК (Е,о.ош%с. 465 им.! см) мифика-

углерода [%| 1 2 3 Сум ма 1а 1 1 2 3 Сум ма

Л 10-20 14,7 12,9 9,5 6,1 28,5 6,0 2,8 11,2 3,4 23,4 48,1 1,2 0,045 1,29

л 20-30 11,4 8,9 6,3 5,3 20,5 7,5 2,5 12,3 2,9 25,2 54.3 0,8 0,021 0,43

л 40-50 7,6 8.3 5,1 7,3 20,7 11,7 0,0 ¡4,7 6,0 32.5 46,8 0,7 0,009 0,37

В 60-70 4,9 8,1 7,1 3,4 18,6 17,7 0,0 24,6 3,8 46,1 35,3 0,4 0,026 ^ 0,49

ВС 100-1КГ 3,1 8,9 0,0 3,2 12,1 24,3 0,0 15,5 2,0 41,8 46,1 0,3 0,037 0,45

А 5-15 8,0 10,4 0,0 6,2 16,6 9,8 1,3 8,0 5,9 25,0 58,4 0,6 0,021 0,35

В 25-35 Г~5.6 8,7 8,3 4,6 21,6 13,7 3,4 17,7 3,8 38,6 39,8 0,6 0,028 1 0,60

ВС 70-80 3,0 4,9 8,5 5,8 19,2 29,4 0,0 24,5 4,1 58,0 22,8 0,4 0,027 0,52

А1 3-5 16,5 , 9,7 4,4 2,8 16,9 3,5 6,2 3,4 2,1 15,2 67,9 1,1 Не о пред. Не опред

л 10-20 5,2 7,0 3,8 3,8 14,6 11,7 2.3 12,0 3,8 29,8 55,6 0,5 0,014 0,21

В г30-4 0 3,6 6,7 6,3 2,4 15,4 19,0 0,0 18,2 1,0 38,3 46,3 0,5 0.041 0,63

ВС 50-60 3.8 8,3 5,0 4,6 17,9 13,7 7,5 10,9 2,6 34,7 47.4 0.5 0,012 0,22

А 8-18 11.1 6,2 4,4 4,2 14,8 8,8 0,6 13,0 2,8 25,2 60,0 0,6 Не опред. Не опред

В 20-30 6.3 8,2 0,5 6,9 15,6 16,5 0,0 16,1 6,9 39,5 44,9 0,5 0,020 ^ 0,31

ВС 40-50 3,7 10,9 2,1 4.3 17,3 25,8 0,0 21,3 8.0 55,1 27,6 0,4 0,028 0,49

л 10-20 10.2 12,3 0,0 4.2 16,5 9,6 -0,1 12,4 5,1 27,0 56,5 0,5 0,014 0,23

в 30-40 4,9 10,8 0.0 8,3 19,1 20.6 0,0 13,4 14,1 48,1 32,8 0,3 0,02! 0.40

ВС 60-70 2.1 7,2 0,9 3,2 11,3 22,6 3,8 20.0 3.6 50,0 38,7 0,2 0,033 0,37

л 10-20 20.7 4.5 8.0 4,7 17,2 5.8 0,2 10,8 3,0 19.8 63,0 0.9 0.013 0.22

зьо 307

300

250 Я'

200 'X"

150 100

50 -

0

Растительные пояса и подпояса

Рис. 3. Средние запасы углерода в почвах высотного профиля

Наибольшими запасами гумуса среди рассмотренных почв высотного профиля характеризуются буроземы. Запасы гумуса в профиле этих почв изменяется в пределах 129-357 тС /га. Столь высокие запасы гумуса в горных буроземах объясняются его грубодисперсностью. Особенно много гумуса накапливается в бурых лесных почвах под прямоствольными пихгово-буковыми лесами, что объясняются высокой продуктивностью этих лесов и наиболее благоприятными по сравнению с вышележащими почвами условиями для образования и закрепления гумуса. Несмотря на то, что продуктивность субальпийских лугов даже немного выше, чем пихтово-буковых лесов (Рис.2) запасы гумуса в горно-луговых субальпийских почвах в среднем значительно ниже по сравнению с буроземами из-за ухудшения условий гумификации и закрепления органического вещества п результате снижения периода биологической активности, увеличения ультрафиолетового излучения и уменьшения запасов мелкозема. Дальнейшее ужесточение биоклиматических условий с высотой приводит к снижению запасов гумуса в альпийском поясе.

ГЛАВА 3. Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности.

В главе обсуждаются результаты изучения сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове, обусловленных постепенным изменением климатических условий с высотой в горах.

Растительность является наиболее чутким и легко наблюдаемым индикатором постепенных изменений климата с высотой. В работе предпринята попытка выяснить, всегда ли при этом критические переходы в растительном покрове сопровождаются качественными изменениями почвенного покрова, а также оценить контрастность и резкость границ высотных поясов по продуктивности и запасам гумуса.

При выборе критериев критического перехода в почвенном покрове использована концепция иерархии уровней структурной организации почв (Розанов,1983; Воронин, 1986). В иерархических системах критические переходы на разных уровнях организации могут не совпадать и критический переход на одном уровне не всегда сопровождается качественной перестройкой системы в целом. Для каждого из структурных уровней организации почв существуют специфические критерии критических переходов. В качестве критерия критического перехода на уровне почвенного покрова было принято изменение строения почвенного профиля, так как изменение характерных особенностей и последовательности составляющих его горизонтов свидетельствует о качественных различиях почв.

Рассматриваемый профиль пересекает следующие границы поясов и под-поясов, выделенных по качественным изменениям в растительном покрове: прямоствольный пихтово-буковый лес - криволесье; криволесье - кустарниково-рододендроновый подпояс; кустарниково-рододендроновый подпояс - субальпийский луг; субальпийский луг - нижнеальпийский луг; нижнеальпийский луг - верхнеальпийский луг.

Результаты изучения изменений свойств почв при пересечении этих границ показали, что практически все критические переходы в растительном покрове сопровождались изменением строения почвенного профиля. Единственным исключением является граница прямоствольный пихтово-буковый лес- криволесье, на которой изменения почвенного покрова не носят качественного характера. По-видимому, это связано с тем, что на этой границе существенно не изменяется биохимический состав опада и характер трансформации органического вещества, а снижение продуктивности растительного покрова приводит только к количественным изменениям почвенных, свойств. На асех остальных границах качественные изменения растительного покрова сопровождаются не только количественными изменениями почвенных характеристик, но и качественными изменениями почвенного покрова, проявляющимися з изменении строения почвенного профиля. Совпадение критических переходов в растительном и почвенном покрове свидетельствует о высокой средообразующей способности видов, доминирующих в граничащих фитоиенозах, и глубоком преобразовании экосистем на этих границах.

Естественно предположить, что изменения в растительном покрове с высотой в первую очередь приведут к изменениям тех свойств гумусового горизонта почв, которые наиболее сильно зависят от фитоценотического воздействия. Поэтому представляется интересным сравнить почвы высотных поясов по актуальной кислотности, содержания гумуса и обменных оснований в верхнем десятисантиметровом слое горизонта А. С этой целью был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Рассматривался равномерный дисперсионный комплекс, объем выборки по каждой из градаций равен 10. Мы использовали непараметрический критерий Крускала-Уоллиса, так как в этом случае не накладывается ограничений на вид распределения случайных величин. Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии статистически значимых различий по актуальной кислотности, содержанию гумуса и обменных оснований даже для верхней части горизонта А. В качестве иллюстрации на рис.4 представлены данные о содержании гумуса в верхней части горизонта А. где показано, что области изменения содержания гумуса в пределах сравниваемых высотных поясов перекрываются.

2 3 4 5

~~Г Мп-Л^х I—I

а Мг<3>зп иэ!ие

Рис. 4. Содержание С (%)в верхней части горизонта А почв высотного ряда. 1 - пихтово-буковый лес; 2 - саблевидный лес.; 3 - криволесье, 4 - кустарниково-рояодендроновый подпояс,; 5 - субальпийский луг, 6 - нижнеальпийский луг.

По-видимому, высокая вариабельность актуальной кислотности, содержания гумуса и обменных оснований в горизонте А, связанная с неоднородностью условий почвообразования в пределах высотных поясов, сравнима с вариабельностью, связанной с изменением биоклиматических условий с высотой, поэтому различия оказались статистически недостоверными.

Важной характеристикой переходов между высотными поясами является их контрастность, определяемая по степени различий параметров систем, расположенных по разные стороны от границы. Имеющиеся материалы позволяют сравнить контрастность рассматриваемых переходов по продуктивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах. Для того, чтобы охарактеризовать контрастность количественно, был введен коэффициент контрастности, который определяется как отношение значения параметра (продуктивности или запаса гумуса) вышележащего пояса к его значению в нижележащем высотном поясе. Контрастность перехода тем выше, чем более коэффициент контрастности отличается от единицы. Другой информативной характеристикой переходов между высотными поясами является скорость изменения продуктивности и запаса гумуса с высотой. Она сви-

детельствует о растянутости перехода. В таблице б приведены количественные характеристики резкости и контрастности переходов между высотными поясами. Данные, представленные в этой таблице, свидетельствуют о высокой контрастности переходов между высотными поясами.

Таблица 6

Характеристика контрастности и резкости переходов между высотными поясами

Границы высотных поясов Коэффициент контрастности по продуктивности Скорость изменения продуктивности с высотой [кг С/м2/м] Коэффициент контрастности по запасам гумуса в почве Скорость изменения запаса гумуса с высотой [кг С/м2/ м] Уменьшение запаса мелкозема в почве при смене поясов [кг/м']

Прямоствольный лес - кри-волесье 0.67 -0.00 И 0.61 -0.066 151

Криволесье - кустарниково-рододендроновый подяояс 0.54 -0.0013 0.61 -0.051 139

Кустарниково- рододендроновый подпояс -субальпийский луг 3.09 0.0066 1.44 0.059 4

Субальпийский луг - нижнеальпийский луг 0.59 -0.0018 0.59 -0.043 114

Нижнеальпийский луг верхнеальпийский луг О.Ю -0.009 0.10 -0.022 53

Переход от пояса прямоствольных пихтово-буковых лесов к криволесью характеризуется близкими значениями коэффициентов контрастности по продуктивности и запасам гумуса в почвах, но все же коэффициент контрастности по запасам гумуса несколько выше, чем коэффициент контрастности по продуктивности. Это, по-видимому, объясняется тем, что уменьшение запаса гумуса в бурых лесных почвах криволесья по сравнению с бурыми лесными почвами под прямоствольным пихтово-буковым лесом связано не только со снижением продуктивности, но и с ухудшением условий для закрепления гумуса из-за уменьшения запасов мелкозема в этих почвах. Как видно из данных таблицы 6, рассматриваемый переход

характеризуется максимальным снижением запасов мелкозема в почвенном профиле и максимачьной скоростью падения запасов ¡гумуса с высотой.

При переходе от криволесья к кустарниково-рододендроновому подпоясу контрастность по продуктивности возрастает и становится выше контрастности по запасам гумуса. На этой границе скорость снижения запасов гумуса с высотой уменьшается, что свидетельствует о большей растянутости этого перехода по этому показателю. Особенностью перехода от кустарниково-рододендронового подпояса к субачьяийскому лугу является изменение знака градиентов продуктивности и запаса гумуса по высоте, так как на этой границе падение продуктивности и запаса гумуса сменяется их ростом. При этом контрастность по продуктивности значительно превышает контрастность по запасам гумуса. Непропорционально малое по отношению к продуктивности увеличение запаса гумуса не связано с ухудшением условий для закрепления гумуса, так как при переходе от горно-лугово-лссных почв к горно-луговым субальпийским запас мелкозема снижается незначительно. В этом случае оно, вероятно, объясняется ухудшением условий гумификации в связи с более суровыми климатическими условиями. Совпадение коэффициентов контрастности для запасов гумуса и продуктивности при переходе от субальпийского к нижнсальпийскому лугу и от нижнеальпийского к верхнехчьпийскому связано, по-видимому, с тем. что в еще более жестких климатических условиях альпийского пояса замедляется разложение растительных остатков и возрастает грубодисперсность гумуса. Заметим, что переход от нижнеальпийского к верхнеальпийскому лугу имеет более высокие значения коэффициентов контрастности, чем переход между субальпийским и нижнеальпийским лугом, но меньшие значения градиентов, что свидетельствует о его большей растянутости.

Таким образом, результаты проведенного исследования показали, что все переходы в системе высотной поясности характеризуются высокой контрастностью по продуктивности и запасам гумуса. Во всех из них, за исключением одного, критические переходы в растительном покрове совпадают с критическими переходами в почвенном покрове. Все это свидетельствует о тесном взаимодействии между

растительностью и почвами рассмотренных высотньгх поясов и глубоком преобразовании экосистем на их границах

ГЛАВА 4. Зависимость свойств высокогорных почв от климата.

В работах классиков генетического почвоведения всегда уделялось большое внимание климатическому фактору почвообразования, с влиянием которого связаны общие закономерности генезиса и географии почв. Особенно много внимания уделялось изучению зависимости гумусного состояния почв от климата в связи с проблемой глобального изменения климата, что обусловлено важной ролью органического вещества почв в формировании газового состава атмосферы.

В представленной работе предпринята попытка количественно описать зависимость свойств высокогорных почв от климата. Она представляет интерес, так как почвообразование в высокогорье, начиная с верхней части лесного пояса, протекает в своеобразных гидротермических условиях, не имеющих аналогов на равнинах (Владычснский, 1998).

В работе рассмотрена зависимость содержания, запасов гумуса, сложности и мощности почвенного профиля от следующих климатических характеристик: сред-неиюльской температуры воздуха, среднегодовой температуры воздуха, суммы активных температур воздуха, продолжительности безморозного периода на поверхности почвы, радиационного баланса.

В нашем случае мощность профиля почвы совпадает с мощностью гумусоа-кумулятивного слоя, так как содержание углерода в нижних горизонтах (ВС или АС) превышает 1% во всех почвах высотного климатического ряда (Табл.3). Сложность профиля (степень дифференциации) определена по формуле Шэннона (Корнблюм, 1972; Розанов, ¡983).

На рис. 5 приведены графики и регрессионные уравнения, описывающие зависимости указанных свойств от среднегодовой температуры воздуха.

Зависимость содержания углерода в верхней части гумусового горизонта от среднегодовой температуры

0,00 1.00 2,00 3,00 4,00 5,00 Среднегодовая температура ГС]

Зависимость запаса гумуса в слое 0-20 см от среднегодовой температуры

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Среднегодовая температура ("С]

Зависимость запаса гумуса в слое 0-50 см от среднегодовой температурь)

Зависимость запаса гумуса в почвенном профиле от среднегодовой температуры

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5.00 Среднегодовая температура ["С]

0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Среднегодовая температура [°С]

Зависимость сложности почвенного профиля от среднегодовой температуры

Зависимость мощности почв от среднегодовой температуры

0.00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Среднегодовая температура ["С]

0.00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 Среднегодовая температура [вС]

Рис.5 Зависимость свойств почвы от среднегодовой температуры воздуха

Оценки параметров уравнений регрессии получены методом наименьших квадратов. Совпадение расчетных и экспериментальных данных характеризует коэффициент детерминации (Яг). В случае полного совпадения он равен 1. Наиболее высокие значения коэффициента детерминации были получены при использовании экспоненциальной модели для описания рассматриваемых зависимостей.

Проведенное исследование показало, что слабее всего проявляется зависимость содержания гумуса от климатических характеристик (Яг = 0,36). Это, вероятно, объясняется высокой чувствительностью содержания гумуса в верхней части горизонта А к изменениям в растительном покрове в пределах высотных поясов. Запас гумуса в верхнем двадпатисантиметровом слое почвы тоже сильно зависит от изменений растительности в пределах высотных поясов, поэтому в этом случае коэффициент детерминации остается невысоким (И2 = 0,44). Чем большая почвенная толша рассматривается, тем сильнее проявляется зависимость запаса гумуса от климатических показателей. Для слоя 0-50 см и профиля в целом коэффициент детерминации составляет 0,74 и 0,78 соответственно.

Еще более сильно от изменения термических показателей с высотой зависят мощность профиля, и степень дифференциации (сложность) профиля. При описании этих зависимостей экспоненциальной функцией коэффициенты детерминации равны 0,86 и 0,84 соответственно.

Таким образом, зависимость свойств высокогорных почв от термических характеристик четко проявляется для таких параметров почвообразования, как запасы гумуса в почвенной толще, мощность и сложность профиля. Следует отметить, что зависимость свойств почв от всех выбранных климатических параметров имеет однотипный характер, что обусловлено одинаковым характером изменения термических характеристик с высотой.

В заключение отметим, что область применимости полученных уравнений ограничивается почвами влажных высокогорий умеренного пояса, где смена биогеоценозов с высотой обусловлена изменением термических характеристик. Ее расширение требует дополнительных исследований.

ВЫВОДЫ

1. Почвы юго-западного склона горы Чугуш (южный макросклон Главного Кавказского хребта) обладают комплексом свойств типичных для почв влажных высокогорий умеренных широт, развитых на бескарбонатных породах: высоким содержанием грубодисперсного гумуса, кислой реакцией, ненасышенностыо основаниями.

2. Практически все критические переходы в растительном покрове в системе высотной поясности сопровождаются качественными изменениями почвенного покрова. Единственным исключением является граница прямоствольный пихто-во-буковый лес-криволесье. где изменения почв носят только количественный характер.Совпадение критических переходов в растительном и почвенном покрове свидетельствует о тесном взаимодействии между растительностью и почвами рассмотренных высотных поясов и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

3. Получены оценки степени резкости-постепенности переходов между высотными поясами и их контрастности по продуктивности и запасам гумуса в почвах. Наиболее контрастна по этим показателям граница нижнеальпийский- верхнеальпийский луг, однако она характеризуется высокой растянутостью в пространстве.

4. Зависимость свойств почв от изменения климатических показателей с высотой наиболее четко проявляется для запаса гумуса в почвенном профиле, его мощности и сложности. Для содержания и запасов гумуса в верхнем двадцатисантиметровом слое она проявляется очень слабо. Наиболее динамичные почвенные характеристики (кислотность, содержание обменных оснований) не зависели от высоты в силу очень высокой чувствительности к неоднородности условий почвообразования в пределах высотных поясов.

5. Установлена экспоненциальная зависимость запаса гумуса в профиле почвы, его мощности и сложности от термических характеристик. Об удачном выборе экспоненциальной модели свидетельствуют высокие значения коэффициентов детерминации (0.74-0.86).

Список научных работ опубликованных по теме диссертации:

1)«Анализ перехода экосистем через критические состояния в пространстве на ■ примере верхней границы леса»// Труды 2 конференции молодых ученых «Пуши-но-97», Пущино,1997.

2)«Анализ перехода экосистем через критические состояния в пространстве на примере верхней границы леса в горах»// Труды Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-97», Москва, 1997.

3)«Характеристика почв горного климатического ряда» (в соавторстве с Е.А.Симоновой)// Труды Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-98», Москва,1998.

4)«Анализ перехода экосистем через критические состояния в районе ландшафтной границы лес-субальпийский луг» (в соавторстве с Е.А.Симоновой)// Труды Международного семинара «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды», Петрозаводск, 1998.

5) «Сравнительная характеристика почв высотного климатического ряда» (в соавторстве с Е.А.Симоновой)// Труды Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-99», Москва, 1999.

6) «Зависимость запаса гумуса почв высокогорного профиля от климата» (в соавторстве с И.М.Рыжовой)// Генеза, географ1я, та еколопя группе. Зб1рник наукових праць, Льв1в, 1999.

7) «Зависимость гумусного состояния почв высокогорного профиля от климата» (в соавторстве с И.М.Рыжовой)// Вестник МГУ, серия 17, почвоведение, 2000, № 1.

8) «Почвы и растительность верхней границы леса - на примере г. Чугущ (КГБЗ)»// Труды конференции посвященной 75-летию Кавказского заповедника, Сочи, 1999.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шамшин, Алексей Александрович

Введение.4 стр.

Глава 1. Опыт исследования горных почвенно-ботанических профилей, пересекающих верхнюю границу леса.7 стр.

1.1. Понятие "верхняя граница леса".7 стр.

1.2. Типы верхней границы леса.9 стр.

1.3. Климатические факторы, определяющие верхнюю границу леса.10 стр.

1.4. Высота климатической верхней границы леса на Кавказе.13 стр.

1.5. Растительность верхней границы леса на Северо-Западном Кавказе.14 стр.

1.6. Почвы верхней границы леса на Северо-Западном Кавказе. 15 стр.

1.7. Характеристика почвенно-ботанических профилей, пересекающих верхнюю границу леса.19 стр.

1.8. Изменение климатических показателей с высотой.21 стр.

1.9. Изменение растительности с высотой.24 стр.

1.10. Изменение почв с высотой.31 стр.

Глава 2. Характеристика объекта исследования.44 стр.

2.1. Орографическая характеристика территории.45 стр.

2.2. Место заложения высотного профиля.45 стр.

2.3. Исторический очерк.47 стр.

2.4. Почвообразующие породы.48 стр.

2.5. Климат.49 стр.

2.6. Характеристика растительного покрова.55 стр.

2.6.1 Характеристики высоты и продуктивности растительного покрова высотных поясов.60 стр.

2.7. Характеристика почв.62 стр.

2.7.1 Морфология почв.62 стр.

2.7.2 Характеристика подстилок.69 стр.

2.7.3 Физические свойства почв.70 стр.

2.7.4 Химические свойства почв.72 стр.

2.7.5 Характеристика гумусного состояния почв.74 стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове в системе высотной поясности"

Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с проблемой разработки теории устойчивости экосистем и биосферы в целом отмечается повышенный интерес к изучению критических состояний экосистем. Под критическим состоянием системы понимают такое состояние, в котором происходит ее качественная перестройка. При этом принимается широкая трактовка понятия "переход через критическое состояние". Оно включает как резкие, так и постепенные (растянутые во времени или пространстве) переходы. Они могут быть как обратимыми, так и необратимыми, возникать в результате внешних воздействий или в ходе саморазвития.

Примером переходов экосистем через критические состояния в пространстве могут служить границы природных зон, подзон, высотных поясов. Они издавна привлекают внимание ученых. К настоящему времени в литературе накоплен большой фактический материал, характеризующий пространственные границы разных уровней (Экосистемы в критических состояниях, 1989). В результате изучения переходов экосистем через критические состояния в пространстве были выявлены механизмы, позволяющие экосистемам сопротивляться приближению критических состояний, то есть обеспечивающие их устойчивость. В основе этих механизмов лежит комплекс взаимодействий между растительностью и средой, осуществляемых по принципу положительных обратных связей. Важная роль при этом принадлежит взаимодействиям в системе почва - растительность. Чем больше растительность преобразует среду, тем сильнее экосистема может сопротивляться внешним воздействиям. Индикаторами способности экосистемы сопротивляться внешнему давлению служат степень резкости (пространственной протяженности перехода) перехода и степень его контрастности, то есть величина различий между граничащими системами.

Экосистемы имеют иерархическую структуру. В таких системах критические переходы отдельных подсистем могут не совпадать, и критический переход на одном из иерархических уровней не обязательно сопровождается качественной перестройкой системы в целом. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение изменений почвенных свойств при критических переходах в растительном покрове, так как по результатам таких исследований можно судить о тесноте взаимодействий между растительностью и почвами и глубине перестройки экосистем.

Удобным объектом для изучения переходов экосистем через критические состояния являются пространственные ряды горных экосистем, так как они характеризуются сгущением границ. Смена высотных поясов может определяться действием какого-то одного фактора или совместным действием ряда факторов. В данном случае важно то, что все они зависят от высоты над уровнем моря. Это позволяет рассматривать явления, связанные с преобразованием экосистем при пересечении границ, как функцию одного этого показателя.

Цель и задачи исследования. Целью работы является оценка сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове, обусловленных постепенным изменением климатических условий с высотой в горах. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) охарактеризовать изменения в почвенном и растительном покрове в пределах высотного профиля;

2) определить совпадают ли критические переходы в растительном и почвенном компонентах экосистемы, и сравнить их контрастность;

3) исследовать зависимость свойств почв высотного ряда от климата.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые для почв Северо-Западного Кавказа данные об изменениях запасов гумуса сопоставлены с изменениями продуктивности растительного покрова с высотой. Получены количественные характеристики резкости и контрастности границ высотных поясов по продуктивности растительного покрова и запасам гумуса в почвах. Показано, что в большинстве случаев критические переходы в растительном покрове, обусловленные изменением климата с высотой, сопровождаются качественными изменениями почвенного покрова, что свидетельствует о тесном взаимодействии между растительностью и почвами высокогорных поясов Северо-Западного Кавказа и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

Впервые на основании данных о горных почвах, представляющих собой климатический ряд, получено количественное описание зависимости почвенных свойств от климатических показателей.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований получена характеристика почв Кавказского заповедника, являющихся эле6 ментами высокогорного климатического ряда. Полученные количественные описания зависимости почвенных свойств от климатических показателей могут быть использованы при прогнозировании отклика экосистем на глобальные климатические изменения. Результаты исследования сопряженности критических переходов в почвенном и растительном покрове, обусловленных постепенным изменением климатических условий с высотой, служат лучшему пониманию взаимодействий в системе почва-растительность, ответственных за саморегуляцию и устойчивость экосистем.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Шамшин, Алексей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Почвы юго-западного склона горы Чугуш (южный макросклон Главного Кавказского хребта) обладают комплексом свойств типичных для почв влажных высокогорий умеренных широт, развитых на бескарбонатных породах: высоким содержанием грубодисперсного гумуса, кислой реакцией, ненасыщенностью основаниями.

2. Практически все критические переходы в растительном покрове в системе высотной поясности сопровождаются качественными изменениями почвенного покрова. Единственным исключением является граница прямоствольный пихтово-буковый лес-криволесье, где изменения почв носят только количественный характер.Совпадение критических переходов в растительном и почвенном покрове свидетельствует о тесном взаимодействии между растительностью и почвами рассмотренных высотных поясов и глубоком преобразовании экосистем на их границах.

3. Получены оценки степени резкости-постепенности переходов между высотными поясами и их контрастности по продуктивности и запасам гумуса в почвах. Наиболее контрастна по этим показателям граница нижнеальпийский-верхнеальпийский луг, однако она характеризуется высокой растянутостью в пространстве.

4. Зависимость свойств почв от изменения климатических показателей с высотой наиболее четко проявляется для запаса гумуса в почвенном профиле, его мощности и сложности. Для содержания и запасов гумуса в верхнем двадцатисантиметровом слое она проявляется очень слабо. Наиболее динамичные почвенные характеристики (кислотность, содержание обменных оснований) не зависели от высоты в силу очень высокой чувствительности к неоднородности условий почвообразования в пределах высотных поясов.

5. Установлена экспоненциальная зависимость запаса гумуса в профиле почвы, его мощности и сложности от термических характеристик. Об удачном выборе экспоненциальной модели свидетельствуют высокие значения коэффициентов детерминации (0.74-0.86).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шамшин, Алексей Александрович, Москва

1. Александрова И.В. Процессы гумусообразовання в некоторых горных примитивных почвах//Почвоведение. 1951. №10. С. 604-616.

2. Алисов Б.П. Климат СССР// М.: Изд-во Моск. ун-та,1956. 127 с.

3. Алиев Г.А, Джафаров Б.А. О генетических особенностях горно-лугово-лесных почв южного макросклона Б. Кавказа// Почвоведение. 1980. №1. С.14-20.

4. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена// Труды Кавказского государственного заповедника. Майкоп: Адыгейское кн. изд-во, 1960. Вып. 6. С. 3-56.

5. Алтухов М.Д. О влиянии заповедности на высокогорные луга// Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское книжное изд-во, 1965. Вып.8. С. 11-14.

6. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыгварта// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып. 9. С. 3-58.

7. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-ботанический профиль горы Мраморной// Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское книжное изд-во, 1965. Вып.8. С. 15-25.

8. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. О горнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа// Труды Почвенного института имени В.В. Докучаева. М.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 13. С. 367-398.

9. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: 1970. 487 с.

10. Асеева И.В., Ефремов А.Л., Горчарук Л.Г. Нуклеиновые кислоты и биомасса микроорганизмов в горно-лесных почвах Северного Кавказа// Вестник МГУ. Сер. 17 , Почвоведение. 1981. №4. С. 37-44.

11. Асеева И.В., Ефремов А.Л., Горчарук Л.Г. Влияние антропогенной нагрузки на биологическую активность горных почв// Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1986. №2. С. 41-45.

12. Ассинг И.А. Начальные стадии выветривания и почвообразования на массивно-кристаллических породах// Проблемы советского почвоведения. М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Сб. 15. 255 с.

13. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 292 с.

14. Базилевич Н.И., Давыдова М.В., Яшина A.B. Продуктивность растительных сообществ субнивального пояса, альпийских, субальпийских и послелесных лугов Кавказа// Трансформация горных экосистем Б.Кавказа. М.: ИГ АН СССР, 1987. С. 50-69.

15. Байрамашвили Е.И. Гумусное состояние горно-луговой альпийской почвы под различными растительными ассоциациями// Биологические науки. 1986. №2. С. 94-98.

16. Балкаров Б.Б, Аше Гупта Исследование структурного сходства высокогорных экосистем// Труды Высокогорного геофизического института. М.: Гид-рометеоиздат, 1990. Вып. 79. С. 23-25.

17. Барабанщиков А.А Некоторые данные по составу и продуктивности буковых древостоев в связи с поясностью в Тебердинском заповеднике// Труды Тебердинского Государственного Заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1960. Т. 2. С. 245-257.

18. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Период биологической активности почв и его связь с групповым составом гумуса// Биол. науки. 1978. №4. С. 115-118.

19. Богатырев К.П. Почвы Лазаревского района Краснодарского края// Отчет «Об исследованиях Черноморской экспедиции по исследованию производительных сил природы СССР в 1948-1949 годах». 1949. С. 3-205.

20. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 472 с.

21. Буш Н.А и Е.А. Растительный покров Юго-Осетии и его динамика// Тр. СОПС АН СССР. Сер. Закавказская, 18. 1936.

22. Буш Н.А и Е.А. О динамике зарослей кавказского рододендрона// Ботанический журнал. 1937. № 6 (22).

23. Бюллетень КГЗ. Майкоп: 1935. №1. 35 стр.

24. Быков Б.А Биологический словарь// Алма-Ата: Кайнар. 1983.

25. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 415 с.

26. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс. 1969-1975.

27. Веселов И.В Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их продуктивность. Краснодарское кн. изд-во: 1973. 211 с.

28. Владыченский A.C. Особенности дифференциация почвенного покрова в поясе хвойных лесов Западного Кавказа// Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1992. №4. С. 36-43.

29. Владыченский A.C. Дифференциация почвенного покрова в альпийском поясе Западного Кавказа// Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1992. №4. С. 43-51.

30. Владыченский A.C. Особенности горного почвообразования и формирования почвенного покрова гор (на примере горных систем суббореального гумидного и субтропического континентального типов)// Дисс. докт. биол. наук. М.: 1994

31. Владыченский A.C. Почвенно-экологические исследования в заповедниках гор// Почвенные исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М.: РАН Комиссия по заповедному делу, 1995. Вып. 7. С. 114-126.

32. Владыченский A.C. Особенности горного почвообразования. М.: Наука, 1998. 191 с.

33. Владыченский A.C., Бирюкова О.Н., Алексеенко А.К. Гумусное состояние горно-луговых альпийских почв Западного Кавказа// Биологические науки. 1989. №5. С. 95-100.

34. Владыченский A.C., Боровкова Е.М. Гумус горно-лесных почв северозападного Кавказа// Почвоведение. №2. 1982. С. 31-37.

35. Владыченский A.C., Гришина JI.A. Почвы Тебердинского заповедника// Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. М.: 1987. С. 65-87.

36. Владыченский A.C., Гудков C.B. Гумусное состояние почв хвойных лесов западного Кавказа//Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение. №3, 1985. С.16-22.

37. Владыченский A.C., Розанов Б.Г. Особенности гумусообразования и гумусного состояния горных почв.// Почвоведение. №3. 1986. С. 73-80.

38. Волобуев В.Р. Почвы и климат. Баку: изд-во АН Аз ССР, 1953. 320 .

39. Воробьева JI.A Лекции по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1978. 152 с.

40. Воробьева Е.А. Сравнительная характеристика биологической активности почв вертикальных зон Кавказа: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М„ 1978.24 стр.

41. Воробьева Е.А., Горчарук JIM. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского государственного заповедника// Вестник МГУ. Сер. 17, Почв. 1975. №6.

42. Воробьева Е.А., Горчарук J1.M. Сравнительное изучение потенциальной биологической активности некоторых типов почв Кавказа// Вестник МГУ. Сер. 17, Почв. 1978. №2. С. 56-64.

43. Воробьева Ф.М. Изменчивость биологических свойств культурных растений при выращивании на разных высотах// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во: 1960. Т. 2. С. 198-205.

44. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во: 1977. Т. 9. С. 3-26

45. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во: 1977. Т. 9. С. 27-86.

46. Воронин А.Д. Основы физики почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 244 с.

47. Гаджиев В.Д. Динамика растительности высокогорий восточной части Большого Кавказа. Баку: Элм, 1974. 106 с.

48. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Географгиз, 1963. 282 с.

49. Геннадиев А.Н. О почвообразовании под луговой и лесной растительностью в высокогорье Центрального Кавказа (Приэльбрусье)// Почвоведение. 1978. №4. С. 122-131.

50. Геннадиев А.Н. Почвы и время: модели развития. М.:Наука,1990.356 стр.

51. Голгофская К.Ю. К вопросу о взаимоотношении березы и кавказского рододендрона в полосе верхнего предела леса на Северо-Западном Кавказе// Труды Кавказского государственного заповедника. Майкоп: Адыгейское книжное изд-во, 1959. Вып.5. С. 170-179.

52. Голгофская К.Ю. Изменчивость растительности верхнего предела леса в Кавказском заповеднике// Проблемы ботаники. Фрунзе: 1967а. Т.9. С. 45-51

53. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому делению Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 19676. Вып.9. С. 119-156.

54. Голгофская К.Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой и их классификация// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967в. Вып.9. С. 157-284.

55. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова C.B. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып.9. С. 59-118.

56. Голубчиков Ю.Н. География полярных областей и высокогорий// М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

57. Горелова Т.А. Особенности органического вещества торфяных, торфяно-глеевых и торфяно-глеево-подзолистых почв: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. М.: 1982. 24 с.

58. Горчаковский П.Л, Шиятов С.Г Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 298 с.

59. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское кн. изд-во: 1965. Вып.8. С. 26-32.

60. Горчарук Л.Г. Некоторые особенности полевых почвенных исследований в горных условиях// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып.9. С. 302-311.

61. Горчарук Л.Г. Почвы верхней части лесного пояса Кавказского заповедника// Проблемы лесного почвоведения. М.: АН СССР, ин-т почвоведения и агрохимии, 1973. С. 129-142.

62. Горчарук Л.Г. История и результаты изучения почв Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское кн. изд-во, 1977. Вып.П.С. 49-58.

63. Горчарук Jl.Г О классификации, генезисе и свойствах горных почв Краснодарского края// Тезисы докладов 5 Делегат, съезда ВОП. Минск, 1977. Т.4. С.203-205.

64. Горчарук Л.Г. Лесорастительная оценка горных почв Западного Кавказа// Тезисы докладов 8 всесоюзного съезда почвоведов. Новосибирск: 1989. Т.4. С. 135.

65. Горчарук Л.Г. О роли почвообразующих пород в генезисе почв Западного Кавказа// Почвенно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза, 1990. С. 83-102

66. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Кавказского заповедника// Депонированная рукопись в библиотеке РАСХНИЛ. 1992. 233 с.

67. Горчарук Л.Г., Семагина Р.Н. Влияние хозяйственной деятельности на высокогорные луга Западного Кавказа// Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Ростов-на-Дону: 1988. С. 130-144.

68. Горчарук Л.Г., Горчарук Л.М., Дрелевская И.М. Характеристика почв основных реликтовых древесных пород Кавказского заповедника// Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. М.: АН СССР, Геогр. Об-во СССР, 1983. С. 60-72.

69. Горшков В.Г., Макарьева A.M. Биотическая регуляция окружающей среды допустимая доля потребления продукции древесины// Биотическая регуляция окружающей среды. Петрозаводск: 1998. С.33-50.

70. Григор Г.Г. Отчет о гляциологических работах в 1929-1930 годах в районе Кавказского заповедника// Труды показательного Кавказского заповедника. Ростов-на-Дону: 1936. Т.1. 67 с.

71. Григорьев A.A. Закономерности строения и развития географической среды. М.: Мысль, 1966.382 с.

72. Гришина A.A., Черкинский А.Е., Жакова О.Э., Онипченко В.Г. Радиоуглеродный возраст горно-луговых альпийских почв Северо-западного Кавказа. // Доклады АН СССР. Почвоведение. 1987. Т.296. №1.

73. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванасян В.А. Изменение свойств альпийских почв Северо-Западного Кавказа в различных экологических условиях// Почвоведение. 1993. №4. С.5-12.

74. Гросс гейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. 267 с.

75. Гумбольдт А. География растений. М.-Л., 1936, 150 с.

76. Данные метеонаблюдений в пределах высотно-экологического профиля// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1972. Т. 8. С. 151-159.

77. Дедков В. Ю. Неоподзоленные лесные почвы Танну-Ола (Восточный Саян)// Особенности горного почвообразования под пологом лесов. АН СССР, Уральский НЦ, 1978. С. 100-117.

78. Джебисашвилли Н.В. Особенности формирования бурых лесных почв под основными почвообразующими породами Восточной Грузии: Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Тбилиси: 1984. 24 стр.

79. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении// М.: Изд-во МГУ, 1995. 320 с.

80. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я. Систематика и классификация почв (история и современное состояние). М.: Изд-во МГУ, 1996. 80 с.

81. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны Кавказа// Избр. соч. М.: Наука, 1949. Т. 3. С. 317328.

82. Докучаев В.В. К вопросу об открытии при русских университетах кафедр почвоведения и учения о микроорганизмах// Дороже золота русский чернозем. М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 68-74.

83. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф. Опыт геоботанического районирования Закавказья// Сообщения АН. Груз. ССР. 1941. т.2. № 4.

84. Долуханов А.Г. К вопросу о зависимости верхних пределов развития дре-весно-кустарниковой растительности от степени континентальности климата// Проблемы ботаники. Фрунзе, 1967. Т.9. С. 67-74.

85. Думитрашко Н.В. Основные проблемы геоморфологии Кавказа. М.: 1960.

86. Еленевский Р.А. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. 1939. Вып.2. С. 127-161

87. Еленевский P.A. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа// Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1940. Вып. 1. С. 79-89.

88. Закатальский заповедник. М.: Агропромиздат, 1985.

89. Залетаев В.С Экотонные экосистемы как географическое явление и проблемы экотонизации биосферы// Современные проблемы географии экосистем. М.: Изд-во МГУ, 1984. С.53.

90. Залетаев B.C. Исследования экотонов актуальная проблема современной экологии// Экология и почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. Т.2. С. 5-19.

91. Залиханов М.Ч, Коломыц Э.Г Высокогорная геоэкология: предмет и задачи// Труды высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат,1984. Вып. 58. С.3-19.

92. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР// Почвоведение. 1937. №6. С. 810-848.

93. Захаров С.А. О некоторых спорных вопросах горного почвообразования// Почвоведение. 1948. № 6. С.347- 356.

94. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и твердые поверхности. М.: Изд-во МГУ, 1973.

95. Зонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1950. 333 с.

96. Калмыкова В.Г. Биоклиматические черты горной природы. Калинин: Изд-во КГУ, 1975.

97. Капанидзе Е.Е Особенности действия камбия и формирования древесины на разных высотах над уровнем моря// Сообщения АН ГССР. 1970. Т.58. №3.

98. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы. М., 1981.

99. Квачакидзе Р.К. Высокогорные леса южного макросклона Б.Кавказа и основные направления их смен. Тбилиси: Мецниреба, 1988. 216 с.

100. Классификация и диагностика почв СССР//М.: Колос, 1977.

101. Классификация почв России. М.: Почвенный институт ,1997. 231 с.

102. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды// Материалы к познанию и флоры СССР. Новая серия, ботанический отдел. М.: Изд-во МГУ, 1961. Вып. 10. 460 с.

103. Коломыц Э.Г Информационно-статистический анализ структур высокогорных экосистем и ее антропогенных изменений// Труды высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат, 1984. Вып. 58. С. 26-53

104. Коломыц Э.Г., Сурова H.A. Первичная биологическая продуктивность и региональные экологические связи в ландшафтах Б.Кавказа// Труды высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат, 1984. Вып. 58. С. 64-88.

105. Кононов В.Н, Савельева В.В Очерк растительности Архыза// Труды Те-бердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1977. Вып.9. С. 194-213.

106. Косенко П.С, Вареник П.П. Некоторые вопросы хозяйственного использования высокогорных лугов Краснодарского края// Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.5. С. 135-140.

107. Корнблюм Э.А, Любимова И.Н., Турсина Т.В. Мозаичные почвенные профили и способы их описания// Почвоведение. 1972. № 8.С. 145-154.

108. Лесков А.И. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа// Ботанический журнал СССР. 1932. т. 17. №2. С. 227-259.

109. Лесотаксационный справочник. М.: Лесная промышленность, 1980. 288 с.

110. Летопись природы (Кавказский заповедник). 1995. 596 с.

111. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв// Почвоведение. 1945. №2. С. 83-101.

112. Макаров М.И., Малышева Т.И., Недбаев Н.П., Петрова C.B. Особенности аккумуляции фосфора органических соединений в горных почвах и отдельных гранулометрических фракциях (в печати)

113. Малиновский К.А., Царик И.В. Оценка антропогенной дегрессии на контакте лесного и субальпийского поясов// Проблемы ботаники. 1983. Т. 16. С. 26-31.

114. Малышев A.A. Изменение ритма развития и ростовые процессы дикорастущих растений в разных горных поясах// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1960. Т. 2. С. 187-197.

115. Малышев A.A. К вопросу о выделении климатических зон в условиях северного склона западного Кавказа// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1962. Т.З. С. 217-223.

116. Малышев A.A. Особенности ритма развития и ростовых процессов растений в разных горных поясах северо-западного Кавказа// Проблемы ботаники. 1965. Т. 7. С.33-41

117. Мальцев М.П. Бук и его восстановление. Майкоп: Адыгейский филиал Краснодарского книжного издательства, 1988. 232 с.

118. Мельченко В.Е. Ландшафтные исследования Западного Кавказа// Поч-венно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пу-щино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза, 1990. С. 146-151.

119. Михайловская О.Н. К вопросу о генезисе высокогорных почв// Труды Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева (Юб. сборник поев. акал. Ф.Ю. Левин-сону-Лессингу). 1936. Т.13.

120. Морозов А.И. О связи периода биологической активности (ПБА) и глубины гумификации// Почвоведение. 1993. №5. С. 118-120.

121. Назаров А.Г. Геохимия высокогорных ландшафтов. М.: Наука, 1974. 219 с.

122. Народы России. Ин-т этнологии и антропологии РАН. М.: Большая Российская энциклопедия, 1994. 480 с.

123. Нахуцришвили Г.Ш. Продуктивность высокогорных травяных сообществ Дентального Кавказа. Тбилиси: Мецниреба,1980.

124. Орлов А.Я. Буковые леса Северо-Западного Кавказа// Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 244-331

125. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской федерации. М.: Наука, 1996. 256 с.

126. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Рыжова И.М. Зависимость запасов гумуса от продолжительности периода биологической активности почв// Почвоведение. 1997. №7. С. 818-822.

127. Орлов Д.С., Гришина J1.A. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во МГУ. 1981. 272 с.

128. Орлов Д.С., Розанов Б.Г., Сальников В.Г., Пивоваров И.А. Особенности гумуса некоторых высокогорных почв Кавказа// Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1973. №3. С. 73-80.

129. Парфенова Е.И. Исследование примитивных горно-луговых почв на диоритах хребта Магишо (Сев. Кавказ)// Труды Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1950. Т. 34.

130. Полякова А.И. Корневая система сосны Сосновского и сопутствующих ей растений как почвозащитный фактор в горных условиях СевероЗападного Кавказа// Труды Тебердинского государственного заповедника. Т. 8. Ставропольское кн. изд-во, 1972. С. 179-197.

131. Полякова А.И., Барабанщикоа A.A. К формовому разнообразию сосны Сосновского в лесах Тебердинского заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1972. Т. 8. С. 163176

132. Пономарева В.В. О роли гумусовых веществ в образовании бурых лесных почв//Почвоведение. 1962. № 12. С. 15-30.

133. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование (Методы и результаты изучения). Л.: Наука, 1980. 222 с.

134. Потто В.А. Кавказская война. Тома 1-5. Ставрополь: Казачий край, 1994.

135. Почвы Краснодарского края. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВЩ, 1996.

136. Почвы Лагодехского заповедника// Труды Лагодехского заповедника. Тбилиси, 1969. Т.1. С. 169-172.

137. Придня М.В. Преобразование популяций Кавказской пихты и динамика лесных биогеоценозов на Западном Кавказе// Почвенно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино: Ин-т почвоведения и фотосинтеза, 1990. С. 45-55.

138. Разумов В.В, Портиниер Н.Н, Махиев М.Т. Почвы стационара Безенги Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника// Труды Высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат, 1990. Вып. 79. С. 85-110.

139. Решетова И.С, Горчарук JI.M, Бабьева И.П. Дрожжи в горных почвах Кавказа// Вестник МГУ. Сер.17, Почвоведение. 1980. №3. С. 65-68.

140. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983. 320 с.

141. Розанов Б.Г. Почвенный покров земного шара. М.: Изд-во МГУ, 1977. 248 с.

142. Романика Л.И. К характеристике основных абиотических компонентов природных комплексов КГЗ // Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское кн. изд-во,1977. Вып. 11. С. 34-42

143. Ромашкевич А.И. Горное почвообразование и геоморфологические при-цессы. М.: Наука, 1988. 150 с.

144. Савельев В.В. Актинометрические и микрометрические наблюдения в Архызском районе// Труды Тебердинского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып.7. С.58-91.

145. Семагина Р.Н. Высокогорные луга Западного Кавказа и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности// Труды высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат,1984. Вып. 58. С. 103-113.

146. Семагина Р.Н. Взаимосвязь растительности высокогорных лугов с популяциями диких копытных животных// Экологические исследования в Кавказском заповеднике. Ростов-на-Дону, 1985. С. 21-30

147. Семагина Р.Н. Роль высокогорных лугов в экосистемах// Заповеданная экологическая пирамида. Сочи, 1994. С. 104-127.

148. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1957. Т.1. С.51-85.

149. Серебряков А.К. Почвы Восточного отдела Кавказского государственного заповедника// Труды Ставропольского государственного педагогического института. Ставрополь, 1959. Вып.18. С.89-119.

150. Серебряков А.К., Савельева В.В. Почвы Архыза// Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып.7. М.: Лесная промышленность, 1967. С.93-121.

151. Серебряков А.К., Чикалин А.Н., Шальнев В.А. Бурые горно-лесные почвы восточного склона хребта Малая Хатипара// Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып.8. М.,1972. С.54-71

152. Сетров M.H, Тимухин И.И. Опыт моделирования буково-пихтовых фи-тоценозов Кавказского заповедника// Заповеданная экологическая пирамида. Сочи, 1994. С. 34-39.

153. Скрипчинский В.В. и др. Развитие дикорастущих и культурных растений при выращивании их на разных высотах северного склона Большого Кавказа и Предкавказья// Ставрополь: НИИ Сельского хозяйства. С. 158-165.

154. Скрипчинский В.В. и др. Развитие геофитов ставропольской флоры при переносе их на разные высоты// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1977. Т. 9. С. 214-245.

155. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. М.: Наука, 1993. 224 с.

156. Солодько A.C. Фитоценозы верхней границы леса на Северо-Западном Кавказе, их устойчивость и проблема охраны// Проблемы ботаники. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 14. Вып.1. С. 196-201.

157. Соснин Л.И. Типы лесов Кавказского государственного заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. 1939. Вып.2.

158. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1966. Выпуск 13. Часть 2. 490 с.

159. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Труды АН Тадж ССР. Сталинабад, 1960. Т.1.

160. Таранков В.И., Пономаренко В.М. Микроклимат у верхнего предела лесов в горах южного Сихотэ-Алиня// Проблемы ботаники. Фрунзе, 1967. Т.9. С.152-163.

161. Тарасашвили Г.М. Горно-лесные и горно-луговые почвы Восточной Грузии. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1956.

162. Тимухин Н.Т., Горчарук Л.Г. Особенности современного почвообразования в буко-пихтарниковых биогеоценозах Западного Кавказа// Почвенно-биогеоценотические исследования на Северо-Западном Кавказе. Пущино, Ин-т почвоведения и фотосинтеза, 1990. С. 5-17

163. Травникова J1.C, Титова H.A., Шаймухаметов М.Ш Роль продуктов взаимодействия органической и минеральной составляющей в генезисе и плодородии почв//Почвоведение. 1992. №10. С.81-96.

164. Тумаджанов И.И К типологии субальпийских криволесий Тебердинско-го государственного заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. 1960. Т. 2. С. 63-104.

165. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставропольское кн. изд-во, 1957 г. Т. 1. С. 3-49.

166. Тюрин И.В. Географические закономерности гумусообразования// Тр. Юбил. сессии АН СССР, посвящ. 100-летию со дня рождения В.В. Докучаева. М.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 85-101.

167. Урушадзе Т. Ф. Горные почвы СССР. М.: ВО Агропромиздат,1989.

168. Фирсова Е.П., Новогородова Г.Е., Павлова Т.С. Почвы сосновых и буковых лесов Крыма// Особенности горного почвообразования под пологом лесов. АН СССР, Уральский НЦ, 1978. С. 13-34.

169. Фирсова Е.П., и др. Особенности горно-лесных почв Южного Урала// Особенности горного почвообразования под пологом лесов. АН СССР Уральский НЦ, 1978. С. 62-99.

170. Франц Г. Сравнительный анализ биогеографии и экологии Альп и Кавказа// Исследование структуры животного населения почв. М.: Наука, 1994. С. 6-31.

171. Фридланд В.М Опыт почвенно-геоботанического разделения горных систем СССР// Почвоведение. 1951. №9. С. 521-535.

172. Фридланд В.М Бурые лесные почвы Кавказа// Почвоведение. 1953. №12. С. 28-44.

173. Фридланд В.М Почвы высокогорий Кавказа// Генезис и география почв. М.: Наука, 1966. С. 120-152.

174. Хуторцев И.И. О почвозащитных свойствах буковых и пихтовых лесов Северо-западного Кавказа// Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 8. Краснодарское кн. изд-во, 1965а. С. 33-48,

175. Хуторцев И.И. Климаторегулирующая роль горных буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой// Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 8. Краснодарское кн. изд-во, 19656. С. 49-78.

176. Хуторцев И.И. Запасы подстилки и ее климато-гидрологические свойства в букняках и пихтарниках Северо-Западного Кавказа// Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 8. Краснодарское кн. изд-во, 1965в. С. стр. 100-122.

177. Хуторцев И.И Материалы изучения водоохранно-почвозащитной роли горных пихтовых и буковых лесов Северо-Западного Кавказа// Труды Кавказского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. Вып. 9. С. 312-415.

178. Хуторцев И.И Водопроницаемость бурых горно-лесных почв СевероЗападного Кавказа// Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское кн. изд-во, 1977. Вып. 11. С. 91-118.

179. Хуторцев И.И. Результаты изучения плодоношения семейства буковых в Кавказском заповеднике// Экологические исследования в Кавказском заповеднике. Ростов-на-Дону, 1985. С. 130-144.

180. Цепкова Н.Л. и др. О фоновом мониторинге состояния биоты в Кавказском биосферном заповеднике// Труды Высокогорного геофизического института. М.: Гидрометеоиздат, 1990. Вып. 79. С. 3-11.

181. Чикалин А.Н. О радиационных особенностях климата верховий реки Кубани// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставр. кн. изд-во, 1972. Вып.8. С.3-32.

182. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставр. кн. изд-во,1977. Вып.9. С.88-104.

183. Шальнев В.А., Чикалин А.Н. Радиационный режим луговых ассоциаций хребта Малая Хатипара// Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставр. кн. изд-во,1977. Вып.9. С.35-53.

184. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа// Про123блемы ботаники (Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. .С. 127-134.

185. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. 155 с.

186. Ярилова Е.А. Роль литофильных лишайников в выветривании массивно-кристаллических пород// Почвоведение. 1947. №9.С. 533-548.

187. Яшин И.М., Кауричев И.С. Педогенные функции водорастворимых органических веществ в таежных ландшафтах// Почвоведение. 1992. №10. С. 4961.

188. Alvarez R., Lavado R.S. Climate, organic matter and clay content relationships in the Pampa and Chaco soils, Argentina// Geoderma, 1998, v.83, p. 127141.

189. Clements F.E Plants succession and indicators. N.Y, 1928.

190. Larcher W Oecologie der Pflanzen. Aufl.Stuttgart. 1980.399 S.

191. Walter H., Box E Global classification of natural terrestrial ecosystem// Vegetation, 1976, v.32, №2.1ихтово-буковый лес (разрез-!)4 5 6рн4,005,006,0055,006,00рН4,00 5,00 6,00рн

192. Березово-буковое криволесье (разрез 3)4,00 4,50 5,00 5,50 6,00

193. Саблевидный буковый лес (разрез 17)4,005,006,00-20 £ о1. X Ю Я-40-60-80рн4,004,505,005,501. РН

194. Кустарниково-рододендроновый пояс (разрез 22)4,00 4,50 5,00 5,506,001. РН

195. Кустарниково-рододендроновый пояс (разрез 20)4,00 5,00 6,000

196. Саблевидный буковый лес (разрез 16)4,00 4,50 5,00 5,50 6,00рн

197. Березово-буковое криволесье (разрез 18)4,00 4,50 5,00 5,50 6,002 -20ою-801. РН

198. Кустарниково-рододендроновый поясX