Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности высотного распространения млекопитающих в горах Кавказа в связи со структурой поясности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности высотного распространения млекопитающих в горах Кавказа в связи со структурой поясности"

Г- 1 'и . 4

_ Я И 'О Л 1РЯ7 На правах рукописи

БАТХИЕВ Асланбек Магометович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫСОТНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ГОРАХ КАВКАЗА В СВЯЗИ СО СТРУКТУРОЙ ПОЯСНОСТИ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук-

Махачкала - 1997

Работа выполнена в Чеченском статуте.

государственном педагогическом ин-

Научный руководитель.

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор А.К. Темботов

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Магомедов М-Р. Д.

кандидат биологических наук Ахмедов Э.Г.

Дагестанский государственный педагогический университет

Защита состоится zf.fi" '^¿ЮНЛ, 1997 Г- ^асов на заседании диссертационного Совета К.179.01.01 в институте прикладной экологии государственного комитета по экологии и природопользованию республики Дагестан по адресу: 367025, Махачкала, ул. 26 Бакинских комиссаров 57, институт прикладной экологии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан "/С «✓¿¿•¿%'Л 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, Я

кандидат биологических наук ( ^J^JiCji^-y Алиева A.A.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Неотъемлемой частью специфики горных систем является четко выраженная трехмерность и многообразие ландшафтов, что накладывает отпечаток на всю пространственную организацию животного населения. В частности, такие специфические особенности ареата горных животных, как: высотные пределы распространения, определяются не только уровнем адаптации к гипоксии и способностью обитать в разреженной атмосфере, но и конкретными ландшафтными условиями.

Современная структура ареала горных животных соответственно отражает характер взаимодействия экологии вида и ландшафтов. Очевидно, что для полного анализа закономерностей распространения необходим учет как природы изучаемых животных, так и высотно-поясной структуры ландшафтов избранного горного района, то есть неоднородности природных экосистем, обусловленной широтно-долготным положением горной области и другими общегеографическими и местными факторами среды обитания.

Следует отметить, что в связи с подобным положением и, как следствие, наличием на Кавказе разнообразных типов и вариантов поясности, необходимость такого учета при изучении животного населения важна, поскольку структура поясности оказывает огромное влияние на высотное распространение видов, пространственную структуру ареалов животных в целом. Это помогает выявить характер распространения видов не только в настоящем, но и в прошлом, восстановить былой ареал, а также и определить пути сохранения биологического разнообразия, видового генофонда региона.

Необходимость восполнения существующих пробелов в изучении структуры ареалов млекопитающих Кавказа, вытекающая из закона об охране и использовании животного мира (М., 1995), и определяет актуальность диссертационной темы.

Диссертация выполнялась в соответствии с координационными планами РАН "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" и "Разработка путей восстановления популяций редких и исчезающих видов животных и растений", а также научного направления научно-исследовательской лаборатории горной экологии при Кабардино-Балкарском госуниверситете "Экологические основы эволюции и охраны животного М1гра в горах Кавказа".

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. На основе изучения высотного размещения млекопитающих во всех вариантах и типах поясности Кавказа выявить закономерную зависимость гипсометрических границ ареалов от вы-сатно-поясцой структуры горных ландшафтов, для чего:

1) Определить наиболее оптимальную схему высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа для анализа ареалов млекопитающих в горах.

2) Изучить характер размещения млекопитающих в регионах Кавказа, отличающихся своеобразием поясного спектра, и на этой основе оценить роль высотно-поясной структуры горных ландшафтов в пространственной динамике высотных границ ареалов.

3) Выявить современные тенденции антропогенных сдвигов в высотных пределах распространения млекопитающих в связи с трансформацией горных ландшафтов под влиянием различных типов освоения природных ресурсов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведен экологический анализ высотного распространения всей фауны млекопитающих на территории Кавказа. Выявлено, что в различных меридиональных отрезках горных хребтов Кавказа в широких пределах меняются верхние границы распространения животных.

Установлена их зависимость от высотно-поясной структуры горных ландшафтов, сложившейся под влиянием общегеографических и локальных факторов. Подтверждена типичность данного явления путем общего обзора закономерностей высотного распространения млекопитающих ряда горных систем Евразии. Определены современные тенденции антропогенных изменений структуры ареалов, необходимые для составления прогноза дальнейших ее трансформаций.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Выявленная закономерность связи гипсометрических границ ареала со структурой высотной поясности позволяет совершенствовать планирование полевых исследований по'распространению животных в горах, составлять прогнозы временных изменений в связи с антропогенными факторами, содействует развитию практики охраны полезных, снижению численности и распространения вредных видов, повышению методического уровня работы по составлению кадастровых карг.

Результаты диссертационного исследования должны быть учтены при сельскохозяйственном, индустриальном и рекреационном освоении региона. По материалам исследования разработан и читается спецкурс "Экологические закономерности высотного распространения животных в горных системах". Они используются в лекционных курсах по зоологии, экологии и зоогеографии, читаемых автором.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ. В основу работы положены материалы, полученные в результате полевых исследований структуры ареала млекопитающих Кавказа, которые проводились с 1978 г. по 1991 г. во всех районах Кавказа.

Маршруты экспедиций и стационарные точки сбора полевого материала определялись с учетом высотно-поясной структуры экосистем, что позволило охватить все ландшафтные районы Кавказа. За время исследований нами были посещены все типы и варианты поясности, от Черного моря до Каспийского, как на Северном Кавказе, так и в Закавказье, где закладывались высотные профили через типичные для каждого варианта поясные спектры. В целях анализа антропогенных изменений структуры ареала обследовались нандшафты с различной степенью антропогенной нагрузки: от естественных, малоизмененных (таких, как территории заповедников), редко посещаемых, малодоступных и до сильно деградированных или преобразованных в результате сельскохозяйственного производства, рекреации, строительства ирригационных каналов или водоемов.

В задачи полевых исследовашш, помимо непосредственного ознаком-тения с ландпгафтно-экологической обстановкой и физико-географическими эсобенностями районов Кавказа, входило, в первую очередь, следующее: I. Уточнение видового состава и высотного распространения млекопитающих тутем отлова, обследований биотопов и визуальных наблюдений. I. Проведение непосредственных учетов численности зверьков, чему уделяюсь большое внимание. Уровень численности, на наш взгляд, показатель, •соторый наиболее рельефно отражает пространственно-временную динамику 1реала.

Сбор материала проводили по общепринятой методике (Новиков, 1953; Гемботов, 1960; Кузякин, 1962, и др.). Учет мелких млекопитающих осуще-п-влялся путем установки ловушколиний и капканно-площадным методом. Товушко-линин выставлялись из давилок "Геро" со стандартной приманкой. Эдновременно использовались ловчие цилиндры, ловчие конуса и живоловки, >собенно уловистые по отношению к землеройкам. Это позволило значитель-ю повысить достоверность полученных результатов. Кроме того, облавлива-шсь также норы и убежища, проводился учет колоний и раскопка нор, иссле-ювание ям, стогов и т.д. Для учета отдельных групп животных требовалась >собая методика. Так, ведущих ночной образ жизни животных, в частности, :жей, учитывали с помощью охотничьих собак, кротов - при помощи закапы-!ания стеклянных банок и кротоловками. Крупные животные учитывались маршрутным методом, путем визуального наблюдения, учетом следов жизне-[еятельностн (погрызы, следы, норы), а также капканами. Ночью использо-¡али автомобиль с фароискателем.

Всего нами накоплено 196 тыс. ловушкосуток/ добыто бсшее 6 тыс. •верьков, изготовлено и передано в музей КБГУ 730 тушек. Кроме того, нам )ыла предоставлена возможность обработать архивные данные профессора

А.К. Темботова по учету млекопитающих Кавказа за период с 1955 по 1985 гг. (общее количество ловушко-суток за 30 лет работы более 400 тыс.). Были привлечены коллекционные материалы зоомузея КБГУ по млекопитающим Кавказа, других организаций, что позволило значительно облегчить решение наших задач.

В качестве картографической основы для установления ландшафтно-биологической приуроченности вида мы использовали ландшафтную карту Н.Л. Беручашвили (Тбилиси, 1980), масштабом 1:1000000, а для картографирования ареалов млекопитающих - геоморфологическую карту Кавказа из атласа СССР (Баранов, 1969). С этой основы были изготовлены картосхемы масштабом один к одному, которые использовались нами для нанесения всех данных по распространению тех или иных видов млекопитающих.

Изготовленные кадастровые карты распространения видов хранятся в лаборатории горной экологии КБГУ.

При анализе высотного распространения для каждого варианта уч1ггы-вался видовой состав млекопитающих, относительная численность на 100 л/с, их обилие в каждом поясе. Для большего сопоставления брались материалы весенне-летних учетов как в наших данных, так и в литературных материалах.

Относительная численность по высотных поясам оценивается нами пс трехбалльной шкале, каждая из которых соответствует определенному уровнк численности (Кузякин, 1962; Темботов, 1972; Туликова, 1979, и др.). Все данные по численности, таблицы, схемы и рисунки расположены в приложений, согласно порядковых номерам, указанным в тексте.

ДОСТОВЕРНОСТЬ И ОБОСНОВАННОСТЬ научных результатов у выводов обеспечивается большим объемом учетных данных и полевых исследований на всей территории Кавказа.

АПРОБАЦИЯ и внедрение результатов исследования проводились I виде докладов и сообщений на научно-практических и теоретических конференциях (Грозный, 1988, 1989, 1991, 1996; Нальчик, 1985; Владикавказ, 1992 Пущино, 1983; Ставрополь, 1988; Ленинград, 1985; Москва, 1986, 1987).

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ/ Система пространственной организацш млекопитающих Кавказа, основанная на зависимости высотных предело! распространения, численности и биотопической приуроченности видов он структуры высотной поясности горных ландшафтов, а также основные те» денщш антропогенной трансформации этой системы.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения 4-х глав и выводов, изложена на 275 страницах, включая приложение, имеет список литературы из 234 названий, из них - 34 работы иностранных авто

ров, содержит 17 рисунков, 28 таблиц, 18 фотографий и список млекопитающих Кавказа.

ГЛАВА 1. ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ СТРУКТУРА ГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ КАВКАЗА. В главе рассмотрено географическое положение Кавказа, охарактеризованы основные черты орографии, климата, обусловившие специфику дифференциации природных условий и особенности ландшафтного покрова.

Приводится обзор выделенных на основе этого физико-географических единиц, исходя из собственных наблюдений и литературных данных. Обосновывается мысль о наличии ряда закономерностей высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов, проявляющейся в силу многообразия местных и региональных условий. На этой основе рассматривается состояние изученности данного вопроса, дается анализ многообразию подходов к характеристике подобной неоднородности природных экосистем (Гвоздецкий, 1963; Думитрашко, 1966, 1974; Исаченко, 1982; Шифферс, 1953 и др.). Хотя структура высотной поясности, как явление, и зависимость ее изменчивости от широтного и меридиального положения рассматривается давно (Быков, 1954; Станюкович, 1954, 1975; Гвоздецкий, 1957; Мильков, 1967; Фриланд, 1966; Goldshtein, 1980, и др.), тем не менее вопрос типизации поясных спектров до последнего времени был разработан недостаточно, объем и содержание таксономических категорий поясного ряда трактуется произвольно (Волкова, Рачковская, 1971; Очава, 1978; Гребенщиков, 1974; Кузякин, 1958 и ар.). В работе показано, что все своеобразие высотно-горизонтальной неоднородности горных ландшафтов Кавказа наиболее полно отражает учение о структуре высотной поясности, на основании которого разработана схема вы-:отно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа (Темботов,1972, 1979, 1989; Темботов, Батхиев, Шхашамишев, 1986; Батхиев, 1985 и др.).

Излагаются основы этого учения. Обосновывается необходимость выделения на Кавказе 5 типов высотной поясности, 6 подтипов и 14 вариантов. В главе приводится обзор ландшафтных особенностей всех типов поясности и данные о поясном спектре каждого варианта, высотных пределов всех поясов, эт равнинно-предгорного до нивального. Обращено внимание на региональные особенности ландшафтов, без учета которых трудно понять обсуждаемые з диссертации вопросы.

В результате взаимодействия высотного и горизонтального градиента факторов среды и их воздействия слагается и определенная структура ареа-юв животных, в том числе и млекопитающих.

ГЛАВА II. ВЫСОТНЫЕ ПРЕДЕЛЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКО-ЖГАЮЩИХ КАВКАЗА В СВЯЗИ СО СТРУКТУРОЙ ПОЯСНОСТИ.

Сложность высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа на фоне многообразия видового состава и фауно-генетических групп млекопитающих играет ведущую роль в формировании их пространственной организации, в том числе, и такого компонента, как высотное распространение. Однако в большинстве зоологических исследований внимание уделялось лишь высотно-поясному распределению видов, тогда как вопрос изучения закономерных изменений различных параметров ареала во взаимосвязи с региональными особенностями поясных спектров почти не рассматривался.

Изучение особенностей структуры ареалов животных в горах, выявление зависимости высотных пределов распространения ввдов следует считать важнейшим этапом изучения путей освоения животными высокогорных ландшафтов и микроэвсшюционного процесса в горах. При этом в различных отрезках Кавказа, отличающихся по набору поясов, одни и те же млекопитающие могут иметь различное распространение. Поэтому использование структуры высотной поясности, как ландшафтной основы для зоогеографиче-ских целей, приобретает важное значение. В связи с этим в данной главе, на основе собственных наблюдений и литературных данных, рассматриваются основные закономерности высотного распространения млекопитающих как в отдельном варианте, так и по типам поясности в целом. Дается сравнительный обзор высотных пределов обитания большинства видов млекопитающих Кавказа в регионах, расположенных в различных широтных зонах и, соответственно, имеющих различные типы поясности и различные поясные спектры. Западнозакавказский тип поясности включает в себя два варианта: Аджарский и Колхидский, имеющие сходный набор поясов, сложившихся в условиях влажно-тропического климата.

В Колхидском варианте выявлено наличие и распространение 60 видов, в аджарском - 59 видов млекопитающих. Высотные пределы обитания представителей обоих вариантов имеют сходный характер. Подробно проанализировано вертикальное распространение и оптимальность существования всех эколого-фаунистических групп, показано доминирование кавказских горно-лесных и горно-луговых ввдов млекопитающих, с указанием видов и конкретных высот обитания, ограниченность распространения степных и отсутствие полупустынно-пустынных ввдов млекопитающих. Отмечено, что для колхидского варианта представлено большее количество видов, типичных для лесов Западной Европы, тогда как в аджарском варианте имеются, хотя и в небольшом количестве, степно-полупустынные и нагорно-ксерофитные виды (серый хомячок, закавказский хомяк и др.), что объясняется географическим положением и, соответственно, спецификой ландшафтов.

Западно-северокавказсыш тип поясности сложился под влиянием

степной зоны и состоит из одного, кубанского, варианта поясности. Проанализирована численность, бнотопическая приуроченность и высотное распространение 91 обитающего здесь вида млекопитающих. Показано, что характер размещения их в этой части Кавказа носит глубокие следы влияния региональных ландшафтных факторов. Обращает внимание значительный размах высотных пределов распространения кавказских лесных и горнолуговых видов во всех рассмотренных нами отрядах млекопитающих (кавказский крот, кавказская бурозубка, кустарниковая полевка, прометеева полевка и др.), а также представителей западноевропейских широколиственных лесов - до 2300-2500 м н.у.м.

Распространение степных видов резко ограничено (не выше дубово-грабового подпояса), а полупустынно-пустынные виды практически не представлены, что связано со спецификой типа: широкое развитие высокотравных субальпийских лугов и мощной мезофильной древесной растительностью. Горные степи отсутствуют.

Приводятся данные, характеризующие сходство - высотного распространения млекопитающих Западнозакавказского и Западно-северокавказского типов поясности, по всем трем вариантам, что объясняется общностью фитоклиматических черт и ландшафтов.

В восточно-северокавказском типе поясности выделены три варианта. В каждом из них проанализированы закономерности высотного распространения млекопитающих с учетом динамики высотно-поясной структуры горных ландшафтов. В эльбрусском варианте проведен обзор высотных пределов обитания 89 видов. На ряде примеров делается вывод о том, что в силу специфических региональных особенностей (расположение в сфере влияния полупустынной зоны, открытость сухим воздушным потокам, сглаженность рельефа и т.д.), сложившаяся оригинальная структура высотной поясности резко сокращает ареалы кавказских мезофильных групп, при усилении доминирования в ряде поясов степных и полупустынных видов. Ксерофитизация териокомплекса захватывает все пояса, вплоть до альпийского. Так, белозубки отмечены от уровня моря до 2000 м, перевязка проникает до 2000 м, предкав-казский хомяк поднимается здесь до 2200 м н.у.м.

В то же время у кавказских мезофильных видов наблюдается смещение нижней границы обитания вверх, размещение приобретает спорадиче-сыш характер, некоторые виды выклиниваются.

В терском варианте представлен поясной спектр, типичный для горных областей полупустынной зоны, однако более защищенный от иссушающего воздействия юго-восточных воздушных течений региональными особенностями рельефа. В связи с этим, как показывает анализ данных, в отличие от

эльбрусского варианта резко сужены границы ареалов степных и полупустынных видов, что следует воспринимать как реакцию видов на местную ландшафтную специфику.

На ряде примеров показано, что поясной спектр варианта ограничивает высотное распространение ксерофильных видов, хотя и содержит некоторые из них. Лесные и горно-луговые виды широко распространены. Всего проанализировано распространение более 90 видов, приведены данные по верхним и нижним пределам их обитания, численности во всех поясах и биотопи-чеокой приуроченности.

Для дагестанского варианта наиболее типичным является наличие оригинальной геоморфологии и подверженность всех высотных поясов значительной степени ксерофитизации, смещение их границ вверх. На основании обзора высотного распространения 89 видов млекопитающих варианта обосновывается картина освоения ими местных ландшафтов в связи со структурой поясности.

Характерно широкое распространение полупустынно-степных видов, в том числе, и переднеазиатских, выклинивание или спорадичность расселения (в увлажненных биотопах, на больших высотах) многих мезофильных видов. В регионе нет целого ряда кавказских горно-луговых и горно-лесных видов: кротов, бурозубки Радде, прометеевой полевки и др. Напротив, малая и белобрюхая белозубки встречаются от 0 м до 2000 м н.у.м., степная мышовка до 1200 м, серый хомячок до 4000 м и т.д.

Подробно обосновывается общая зависимость реакции высотных пределов распространения млекопитающих от структуры высотной поясности в пределах восточно-северокавказского типа. В отличие от западно-кавказских типов, региональные особенности здесь сводятся к следующему: в зависимости от степени распространения ксерофитных ландшафтов в том или ином варианте наблюдается смещение нижней границы кавказских горно-лесных и горно-луговых видов вверх, уменьшение их численности, сужение круга заселяемых биотопов, разрыв ареалов. Соответственно более широкое вертикальное распространение получают представители степей и полупустынь Евразии. Характерно появление отдельных видов переднеазиатских нагорных степей. Аналогичные закономерности выявлены и при анализе высотных пределов распространения млекопитающих восточнокавказского типа поясности, включающего шесть вариантов.

Для юго-осетинского варианта в главе приводится анализ распространения 72 видов. Отмечается, что наличие Лихского хребта, перехватывающего западные влагонесущие воздушные течения, и расположение в условиях сухих субтропиков, обусловило существенное отличие его от соседне-

го, колхидского, варианта. Более ограничено распространение бурозубок (до 2000-2100 м). Усиливается присутствие в регионе степных элементов (серый хомячок проникает до 2100 м), встречается обыкновенная полевка (вплоть до субальпийского пояса).

В то же время во всех лесных ландшафтах широко распространена лесная соня, лесная мышь, персидская белка, обычна на горных лугах дагестанская полевка, обитает прометеева полевка. Кроме того, в пределах рассматриваемого варианта не отмечены песчанки и тушканчики, составляющие ядро полупустынно-пустынных териокомплексов, что говорит о достаточно высокой степени увлажненности.

Алазано-агричайский вариант представлен более чем 70 видами млекопитающих, из которых наиболее широкий круг биотопов и размах высотного распространения имеют горные и лесные виды. Выявлены и проанализированы вертикальные пределы обитания для большинства видов во всех эко-лого-фаунистических группах. В целом, заметна тенденция к усилению присутствия полупустынного териокомплекса с одновременным сохранением, в значительной степени мезофильного лесолугового комплекса, нижние границы которого начинают смещаться вверх. Сказывается наличие местных орографических и климатических особенностей и в то же время проявление общих закономерностей воздействия полупустынной зоны.

В шемахо-кобыстанском варианте для списка из 63 обитающих здесь и изученных нами видов показательным фактом влияния специфики высотно-поясной структуры является отсутствие бурозубки Радде, малой бурозубки, наличие кавказской бурозубки только в субальпийском поясе.

Проведенный анализ видового состава и высотного размещения грызунов показывает возрастание доли сухолюбивых степных и полупустынно-пустынных видов в экосистемах варианта, их значительное проникновение в высокогорье, депрессшо мезофильных видов и смещение их нижней границы обитания вверх. Степень освоения ксерофилами территории горных ландшафтов гораздо более высокая, по сравнению с предыдущими, что связано с высокой степенью иссушающего воздействия полупустынной зоны Куринской низменности на ландшафты всех поясов рассматриваемого варианта.

Состав млекопитающих, свойственный триалетскому варианту (68 видов), сложился под влиянием своеобразных условий. Влагонесущие воздушные потоки Средиземно-Черноморского бассейна, преодолевая невысокий Лихский хребет, сформировали значительно увлажненные экосистемы, в результате чего кавказские эндемики, лесные и луговые виды представлены довольно большим количеством. Размах границ их высотного распространения значителен. Кроты проникают до 2000-2100 м, малая бурозубка и бурозубка

Радде - до 1700 м, лесная мышь - от 500 м до 2200 м, кустарниковая полевка — от 300 м до 2000 м н.у.м.

С другой стороны, сухие континентальные потоки со стороны Прику-ринской низменности и Джавахето-Армянского нагорья способствовали проникновению в спектр поясности варианта многих, типично сухолюбивых видов. Белобрюхая и длиннохвостая белозубки отмечены вплоть до границы широколиственных лесов. Горный слепыш проникает до 1200-1500 м высоты, домовая мышь - вплоть до субальпийского пояса.

Для центрально-малокавказского варианта о продвижением на юго-восток характерно усиление типичных для полупустынной широтной зоны физиономических черт ландшафтного покрова, проникновение в горы различных видов млекопитающих - ксерофилов из переднеазиатского фаунисти-ческого комплекса. Верхние границы обитания сухолюбивых видов повышаются (общественная полевка -от 0 м до 1100 м, краснохвостая песчанка - до 700 м н.у.м. и др.). В то же время высотное распространение большинства мезофильных видов еще довольно значительно, однако результаты исследований показывают, что численность их, по сравнению о западными вариантами, понижается, встречаемость редка Приводятся данные для 68 обитающих здесь видов, распределению их по эколого-фаунистическим группам, по поясам, пространственной организащш.

В Карабах-зангазурском варианте обитает, согласно нашим данным, 72 вида млекопитающих. Высотные пределы их распространения отличаются резких сокращением или полных выклиниванием кавказских горно-луговых и горно-лесных видов. .Нет кротов, границы обитания бурозубок сдвинуты далеко вверх. Кавказская бурозубка отлавливалось нами лишь на высоте от 2100 м до 2300 м. Напротив, ушастый еж был отмечен от 0 м до 1600-1800 м н.у.м. Длиннохвостая белозубка распространяется от 0 м до 2300 м, перевязка проникает здесь уже до 1000 м. Высоко в горы поднимаются тушканчики, песчанки (до 2000, 2300 м).

Высотное распространение млекопитающих переднеазиатского типа поясности наиболее четко отражает зависимость пространственной организации млекопитающих от экологических условий региона. Иссушающее воздействие великой пустынной зоны со стороны юга, формирование аридных ландшафтов способствует очень широкому распространению степных, полупустынно-пустынных и нагорно-степных видов. Домовая мышь обычна от 600 м до 2400 м. Ушастый еж поднимается по вертикали до 1800 м. Выпадение лесного пояса и мощное развитие ксерофильных условий значительно продвигает вверх границы ареала перевязки (1250 м), степного кота (1730 м), обыкновенной гиены (800-900 м).

Мезофильные виды встречаются изредка, их ареалы очень узки, границы сдунуты в сторону высокогорья. Для фауны джахавато-армянского варианта выявлено и проанализировано 83 вида млекопитающих.

Талышский вариант имеет глубоко специфичный характер высотного распространения видов и несет отпечаток влияния горных обитателей Азии я Иранского нагорья. В то же время низкогорье находится под влиянием влаго-несущих воздушных течений Каспийского бассейна.

Наличие, в связи о этим, развитого лесного пояса в условиях субтропиков, способствует сохранению здесь некоторых мезофильных видов и их значительному проникновению вверх.

Малый крот обитает от 1000 м до 1700 м н.у.м., м&тая бурозубка — от 400-500 м до 1500 м. Однако в целом подавляющее большинство горнолесных и горно-луговых видов отсутствует. Напротив, ареалы сухолюбивых видов наиболее развиты, их видовой состав показателен. Дикообраз поднимается здесь до высоты 1800 м, горный тушканчик - до 2000 м н.у.м., мало-азийский хомяк обычен на высотах в 2000-2300 м. Песчанки однозначно подчеркивают своим распространением региональные особенности структуры поясности, встречаясь до высот в 2000-2300 м н.у.м. Всего же для талышско-го варианта поясности приводятся данные по распространению, численности, степени освоения биотопов 60 обитающих здесь видов млекопитающих.

Материалы главы иллюстрируют не только выссггно-поясное размещение териофауны и терионаселения, но и наличие их глубоких региональных особенностей, обусловленных структурой высотной поясности. При анализе природы гор Кавказа индивидуальные (региональные) черты рассмотренных вариантов четко прослеживаются не только в характере вы-сотно-поясной структуры горных ландшафтов, но и в качественном составе фауны и характере пространственной организации видового населения. Те-рионаселение в различных вариантах отличается как спецификой изменчивости высотных пределов распространения, так и наличием, наряду с общими признаками, специфических видов, присутствие которых отражает региональные особенности природных экосистем. Представляется, что указанные особенности должны быть учтены при анализе терионаселения природных территориальных комплексов и антропогенных изменений Кавказа для нужд народного хозяйства и охраны природы.

ГЛАВА Ш. О ТИПИЧНОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ВЗАИМОСВЯЗИ ВЫСОТНЫХ ПРЕДЕЛОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СТРУКТУРОЙ ПОЯСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ГОРНЫХ СИСТЕМ ЕВРАЗИИ). - В главе приведен обзор общегеографических и биогеографических литературных данных по ландшафтной структуре горных систем Евразии -

Альп, Карпат, Крыма, Кавказа, Копет-Дага, Памира и Тянь-Шаня, расположенных соответственно в лесной, степной, полупустынной и пустынной зонах.

Показано, что по положения в конкретной широтной зоне является ведущим фактором в формировании типичных поясных спектров каждой горной страны, определяющим все основные особенности климата и растительности. Приведены данные о структуре поясных спектров, высотных пределах всех поясов, от равнинных до нивальных. Отмечено, что закономерности высотной и горизонтальной неоднородности природных экосистем рассмотренных горных стран вполне соответствуют учению о структуре высотной поясности горных ландшафтов.

Состав и количество высотных природных поясов, как выявлено, находится в зависимости от расположения горной страны в пределах той или иной широтной зоны и, отчасти, ее высоты. С повышением континентальности в горных странах значительно усложняется вся структура высотной поясности, что ведет к закономерному усложнению высотного распространения различных групп животных. В связи с подобным положением проанализированы особенности высотных пределов распространения наиболее общих для перечисленных горных систем видов млекопитающих (всего 62 вида) и составлено суждение о влиянии различий или сходства в структуре высотной поясности рассмотренных горных систем на состав и размещение млекопитающих. Путем генерализированного подхода, как бы "крупными мазками", обращено внимание на типичность проявления закономерностей взаимосвязи пространственной динамики высотного распространения млекопитающих со структурой поясности в горах, на примере представителей всех основных семейств и всех основных эколого-фаунистических групп.

Ареалы большинства мезофильных горно-лесных и горно-луговых видов отличаются тем, что их оптимум находится в сфере влияния лесной и степной широтных зон. Так, специфику влияния широтной зональности через состояние горных ландшафтов на состав и структуру ареалов млекопитающих четко отражает анализ высотных пределов распространения кротов. Характерные представители этой группы широко распространены на равнине и в горах Альп (2000, 2500 м), Карпат (от 1000 м до 2000 м), Западного Кавказа (до 2400-2500 м), встречаясь во всех высотных поясах.

В направлении к юго-востоку, в пределах полупустынного типа их распространение становится прерывистым, а в пустынном типе поясности, горах Копет-Дага, Памира и Тянь-Шаня их уже нет.

Аналогичный характер динамики высотных пределов распространения в рассмотренных горных системах имеют и бурозубки. Так, малая бурозубка в

горных лесах Альп и Карпат имеет широкий диапазон обитания, от подножья до 2000 м н.у.м. В горном Крыму, с переходом в сферу действия степной широтной зоны, сменой поясного спектра и повышением ксерофитности горных ландшафтов, наблюдается значительная депрессия численности и распределения малой бурозубки. Здесь она обитает от 50-100 м до верхней границы леса. Далее, на юго-восток, ареал вида сужается, нижняя и верхняя границы смещаются вверх, на высоту от 1000 до 1200, 1300 м н.у.м. В пустынной зоне распространение приобретает мозаичный характер, вдет дальнейшее повышение территории обитания (на Тянь-Шане - от 2000 м до 3000 м) или выклинивание.

Вышеописанная структура ареалов характерна и для многих видов грызунов, составляющих группу мезофильных видов, распространение которых рассмотрено в данной главе (полевки, мыши, сони и др.). Среди хищных из этой группы немало видов, имеющих широкий размах высотного распространения в пределах лесной и степной широтной зоны, тогда как в горах полупустынной и пустынной зоны их ареалы приобретают вид узкой полосы или вовсе выклиниваются. Так, лесная куница в Альпах - обычный вид на высоте от 0 м до 2000 м, в Карпатах распространена вплоть до субальпийских лугов, а на юго-востоке Кавказа обитает уже в пределах от 2300 м до 2500 м. На Памире же она не встречается.

Среди видов ксерофильного характера, тяготеющих к аридизирован-ным местообитаниям, характерным элементом данного комплекса является малая белозубка. Распространение ее хорошо согласуется с высотно-поясной структурой. Там, где лесные пояса хорошо развиты, она не проникает в горы. В Альпах вид отсутствует, в Карпатах не поднимается выше 700-800 м н.у.м., в Крыму проникает уже до 1100 м, обитая повсеместно. Значительный размах высотных параметров малая белозубка, как и другие белозубки, приобретает в горных регионах, относящихся к полупустынной и пустынной зонам. Так, в юго-восточном Закавказье вид поднимается до высоты 2200 м, в Копет-Даге -до 2000 м н.у.м. На Памире малая белозубка встречается от подножья и до 3600 м, а на Тянь-Шане - до 2500 м высоты.

Аналогичны тенденции распространения другого вида насекомоядных - ушастого ежа, представителя переднеазиатского сухотеплолюбивого комплекса. Ни в Альпах и Карпатах, ни в Крыму и на Западном Кавказе его нет. Даже в условиях полупустынной зоны, на востоке Северного Кавказа, высоко в горы не идет. Но уже в пустынной зоне отмечен на высоте 1600 м (Армения, Памир) и вплоть до 2000 м н. у.м. (Тянь-Шань).

К рассмотренному типу пространственной организации видового населения очень близко стоит структура ареала перевязки, как типичного предста-

вигеля полупустынно-пустынных экосистем. Вид полностью отсутствует в горах лесной и степной широтной зоны, проникает до 1500 м в полупустынном типе поясности Восточного Кавказа и от 1700 м до 2000 м высоты в горных системах пустынной зоны (юго-восточное Закавказье, Памир, Тянь-Шань).

В плане оценки зависимости динамики высотного распространения млекопитающих от высотно-поясной структуры ландшафтного покрова в главе проанализирована пространственная организация песчанок, хомяков, сусликов и др. Для них характерно отсутствие в горных системах лесной и степной зоны, слабое проникновение в горы, с оптимумом наравнине, в полупустынной зоне и максимальное распространение в горах пустынной зоны.

В целом на основе анализа данных по распространению 62 видов млекопитающих, в главе обосновывается наличие определенных общих закономерностей для рассмотренных горных систем. В Альпах, Карпатах, на Западном Кавказе существует значительная представленность лесных мезофиль-ных видов и видов, широко распространенных в Палеарктике. Высотные пределы обитания их значительны, состояние оптимально. Сухолюбивые степные и полупустынно-пустынные виды в горных экосистемах этих гор или отсутствуют, или вертикальное проникновение их незначительно.

Крым представляет собой как бы переходную ступень между этими регионами и Восточным Кавказом. По видовому содержанию и ландшафтам северного склона он близок к северо-западному участку Кавказского хребта, но подвержен большей ксерофитизации. Как и там, степень проникновения степных сухолюбивых видов в Крыму более значительна, чем в вышеуказанных горных системах.

По направлению в сторону Восточного Кавказа по. результатам исследований выявлена значительная представленность ксерофильных видов, расширение ареала в сторону повышения верхней границы обитания. Мезо-фильные горно-лесные и горно-луговые виды сужают свои ареалы и смещают их нижние границы вверх, в более влажные экосистемы. Часть из них выклинивается. Особенно это заметно в юго-восточном Закавказье. Рассматривая далее горные страны Средней Азии, расположенные в пустынной зоне, следует отметить дальнейшее уменьшение числа мезофильных видов, значительное возрастание верхних границ обитания и расширение ареалов степных и особенно полупустынно-пустынных видов, появление многих энденичных для Средней Азии видов.

ГЛАВА 1У. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ВЫСОТНЫХ ПРЕДЕЛОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА. - Как известно, антропогенные факторы в значительной мере нивелируют природно-зональные и высогно-поясные особенно-

сти ландшафтов. Однако при всей значительности этих преобразований зонально-поясные особенности в той или иной степени сохраняются в каждой единой системе. В данной главе проводится анализ современных тенденций антропогенных изменений высотных пределов распространения животных с учетом высотно-поясной структуры, путем анализа как собственных наблюдений и материалов, так и литературных данных (Кучурук, 1976; Герасимов, Серебряный и др., 1980; Мамедов, 1977; Исаков и др., 1976; Литвинская и др., 1980; Сафонова, 197i). Из всех итогов освоения природных ресурсов на Кавказе наиболее значительные изменения в структуру ареалов вносят сельскохозяйственные воздействия, в том числе и горное животноводство, а также лесоразработки, приводящие к сокращению площади лесопокрытия. На основе изучения состояния верхней и нижней границы леса и результатов перевыпаса горных пастбищ показано усиление тенденций к общей ксерофитизации горных экосистем, особенно по направлению с северо-запада на юго-восток. Данное положение проиллюстрировано на примере целого ряда видов, по всем основным типам и вариантам поясности.

Так, в западно-северокавказском Time поясности с увелшкнием ксеро-фитизации горных ландшафтов нами отмечено повышение верхней границы ареалов многих степных видов. В частности, обыкновенный хомяк проник на левобережье р.Теберда до высоты 850 м и стал в послелесных агроценозах одним из массовых видов. Аналогичные данные получены и для обыкновенной полевки.

В западно-закавказском Time выявлено расширение ареала мыши малютки, проникновение вглубь субальпийского пояса серого хомячка, обыкновенной полевки и других видов.

В восточно-северокавказском типе поясности (эльбрусский вариант), примером реакции вида на антропогенную трансформацию первичных экосистем может служить четко намечающаяся тенденция расширения ареала горного суслика. Интенсивная рубка леса привела здесь к оголению многих речных долин и горных склонов (Гадушко, 1975).

С учетом антропогенных тенденций реально допустить возможность перехода их в Закавказье, что может привести к расширению природного очага чумы. Анализ данных однозначно показывает резкое расширение ареала обыкновенной полевки во всех вариантах типа, где она стала многочисленным и опасным вредителем полевых культур. Нами впервые отмечено проникновение обыкновенного хомяка в терском варианте до высоты 1000 м (с. Ольгети, Ингушетия). На востоке Северного Кавказа показательно расширение численности и местообитаний зайца-русака, серого хомячка, проникновение горного тушканчика в низинные леса Самуро-Дивичинской

низменности).

Выявлено, что большие изменения в структуре ареалов млекопитающих, связанные с той или иной степенью ксерофитизации ландшафтов, происходят и в Закавказье. Такие последствия хозяйственной деятельности человека, как: вырубка леса, перевыпас лугов, распашка лугов и склонов, способствуют формированию аридизированных экологических русел для проникновения как вверх, так и вниз целого ряда видов. Подобные результаты получены по малоазийскому хомяку, общественной полевке, некоторым песчанкам, серому хомячку и другим млекопитающим в целом ряде вариантов Восточного и Юго-Восточного Закавказья.

Реакция горно-луговых и горно-лесных видов на повышение ксеро-фитности горных экосистем имеет иную картину. Как правило, у них смещается вверх, в более влажные биотопы, нижняя граница. Сохраняются они лишь в отдельных местах обитания: по долинам рек, берегам водоемов, отдельным кустарниковым комплексам. Таковы полученные нами результаты по бурозубкам, кротам, кустарниковым полевкам, и др. вддам на территории предгорий всего Кавказа. В верхней части ареала, при перегруженности участков домашним скотом и деградащш экосистем, размещение мезофильных видов становится мозаичным, многие из них исчезают. Сравнение учетных наблюдений в районе с/х "Альпийский" Чеченской республики с результатами сбора материала тридцатилетней давности показало, что в тот период, при слабой деградации субальпийских лугов и незначительной пастбищной нагрузке, попадаемость многих мезофильных видов была значительна (26-33 %). В настоящее время бурозубки, кроты, кустарниковые полевки встречаются там лишь по увлажненным местам, вблизи ручьев и кустарников. Численность резко снижена. В широком круге проблем, связанных с антропогенными изменениями структуры ареалов млекопитающих Кавказа, не менее важное значение имеет повышение мезофильности как предгорно-равнинных ландшафтов, так и горных степей во всем регионе. Как правило, это связано с интенсивным лесовосстановлением, мелиорацией и орошением, выращиванием лесополос. В главе охарактеризована непосредственная деятельность подобного рода в различных районах Кавказа за последние десятки лет, показаны происшедшие в результате этого изменения почвенного покрова, микроклимата, ландшафтов в целом.

Результаты исследований показывают, что создаваемые оросительные каналы, рукотворные водоемы, лесополосы формируют оптимальные условия для проникновения горно-лесных и горно-луговых видов не только в степные, но и в полупустынные ландшафты. В кубанском варианте кавказский крот проник по лесополосам далеко на север (Дзуев, 1982). Таким же образом в

элъбрусском варианте продвигается в степнопустынные ландшафты лесная мышовка. По нашим данным, численность ее в степных лесополосах достигает 1,16 % на 100 л/с.

Наши многолетние стационарные наблюдения на рыбоводческом водоеме Будары Чеченской республики, созданном в шестидесятых годах в открытых песках полупустынной зоны, показали, что долгое время в его окрестностях не встречались горно-лесные или горно-луговые виды. Однако с 1985 г. стала попадаться кавказская бурозубка, а в последнее время сложилась околоводная экосистема со своим стабильным териокомплексом: белогрудый еж (более 3 экз. на 1 га), ушастый еж (более 6 экз. на 1 га), кавказская бурозубка (2 %), малая белозубка (до 12 %), обыкновенная полевка, полевая мышь и др.

Подобные результаты получены нами по материалам исследований в Закавказье, что проиллюстрировано на примере изменения ареалов, увеличения численности ряда видов, в том числе длиннохвостой белозубки. Так, во всех сухих местах Куринской впадины этот вид немногочисленен, а по берегам рыбоводческих прудов и оросительных каналов уловистость достигала 10-12 % попадания, а в подобных же биотопах горной степи Джавахето-Армянского нагорья процент попадаемости составлял 5-6 %. Попадалась кавказская бурозубка и, что показательно, большое количество белогрудого ежа (до 16 экз. за ночь).

В то же время четко вырисовывается отрицательное отношение специализированных степно-лустынных видов к орошению, мелиорации аридных земель. Отмечено значительное сокращение численности и площадей обитания краснохвостой песчанки, общественной полевки, тушканчиков по сравнению со старыми литературными данными в восточно-закавказском типе поясности, малоазийской, персидской песчанок и песчанки Виноградова в переднеазиатском типе поясности и т.д.

Как видно из вышеуказанного, антропогенная транс формация ландшафтной структуры в горах сопровождается значительными изменениями в высотных пределах распространения млекопитающих. Как закономерность, прослеживается повышение сухости горных ландшафтов Кавказа и соответствующее расширение ареала и границ ксерофильных элементов териофауны.

В предгорно-равнинной части Кавказа увеличение сети оросительных каналов, искусственных водоемов и лесопосадок приводит к созданию влажных равнинно-предгорных экосистем и экологических русел, что способствует снижению нижней границы распространения кавказских горно-луговых и горно-лесных видов, освоению ими увлажненных ландшафтов степей и полупустынь. Кроме того, орошение и обводнение в аридных биотопах приводит к

усилению изоляционных процессов, уменьшению ареалов и численности многих сухолюбивых видов.

Полученные результаты по современной трансформации ландшафтной структуры и соответственно границ распространения и структуры ареалов млекопитающих Кавказа представляют интерес как в практике сельскохозяйственного производства (управление процессами формирования агроэкоси-стем), так и в оздоровлении территории от природных очаговых болезней. Особый интерес эта проблема представляет в области охраны уникальных генофондов млекопитающих Кавказа и изучения процессов микроэволюции и видообразования в горах.

В ЗАКЛЮЧЕНИИ подводятся итоги работы, определяются перспективы исследуемой проблемы.

ВЫВОДЫ

Как видно из вышеизложенных данных, высотные пределы распространения млекопитающих в горах и характер их ландшафтной приуроченности подвержены закономерным изменениям.

1. У лесных и мезофильных видов, в том числе горно-луговых и горнолесных видов наблюдается:

а) смещение ареала вверх по мере усиления аридности горных экосистем;

б) в этой последовательности сужается круг обитаемых ландшафтов, поселения от равномерного распространения особей вида переходят к спорадическому, вплоть до полного выпадения из состава фауны (кроты, бурозубка Радде, полевка Роберта и т.д.);

в) многие мезофильные виды, обычные в горах степной и лесной зоны, становятся редкими в горах полупустынной зоны (бурозубки, крот, полевки и др.) или полностью отсутствуют в горах пустынной зоны (крот, бурозубки).

2. В высотных пределах распространения ксерофильных группировок млекопитающих (степных, среднеазиатских полупустынно-пустынных и на-горно-степных Средиземноморья) наблюдается:

а) в пределах зоны широколиственных лесов и степной зоны степные виды млекопитающих практически отсутствуют в горах. Высоко в горы они проникают в полупустынной зоне (белозубки, обыкновенный слепыш, обыкновенный хомяк и др.);

б) широкий размах высотного распространения полупустынно-пустынные виды приобретают в горах пустынной зоны (мышевидный хомячок, песчанка Виноградова, малоазийская песчанка, персидская песчанка);

в) по мере перехода от горных систем степей к горным системам пус-

гынь полупустынно-пустынные виды из спорадического поселения переходят з группу фоновых и широко распространенных с расширением круга осваи-заемых биотопов.

3. Торные системы в пределах изученной территории смещают ареа-ты зональных видов с севера на юг в масштабе одной широтной зоны - лесных в горы степной зоны, степных — в горы полупустынной зоны, полупустынных в вдов - в горы пустынного типа.

4. В настоящее время на Кавказе четко прослеживается аридизация -орных экосистем и расширение в связи с этим верхних границ ареалов ксе-эофитных видов.

В предгорно-равнинной части Кавказа идет активный процесс про-шкновения мезофильных горных видов млекопитающих, как результат интенсификации орошения и мелиорации сельскохозяйственных ландшафтов.

По теме исследования автором опубликован ряд работ.

1. Распределение численности безоаровых коз в ЧИАССР // Фауна и жология животных Северного Кавказа. - Нальчик: КБГУ, 1980. - С. 46-55.

2. К питашпо безоаровых коз в ЧИАССР //Фауна и экология животных Неверного Кавказа - Нальчик: Изд-во КБГУ, 1980. - С. 57-64 (в соавт.).

3. О роли структуры высотной поясности в микроэволюции млекопи--аюших гор Кавказа //Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны •енофонда млекопитающих. - М., 1983. - С.9-10 (в соавт.).

4. Изменение высотных пределов ареала млекопитающих Кавказа в :вязи со структурой поясности //Материалы YIII Всесоюзной зоогеографиче-;кой конференции / Тез.докл.. - Л., 1985. - С.8-10.

5. О ландшафтной основе териологических исследований на Кавказе /Материалы IY съезда териологического общества / Тез.докл. - М., 1986. -С. 144-145 (в соавт.).

6. Высотные пределы распространения млекопитающих в горах Кавка-;а в связи со структурой поясности //Проблемы териологии Кавказа. — Наль-ппс Изд-во КБГУ, 1986. - С. 3-31.

7. О закономерностях структуры ареалов млекопитающих Кавказа и :овременные тенденции их антропогенного изменения //Экология и охрана орных видов млекопитающих. - М., 1987. - С. 18-20.

8. Влияние антропогенных факторов на высотные пределы ареала мле-юпитающих в связи со структурой поясности //Природно-ресурсный потентат горных районов Северного Кавказа /Тез.докл. - Ростов-н/Д, 1987. -МЗ-15 (в соавт.).

9. Современные тенденции антропогенных изменений высотных пределов распространения млекопитающих Кавказа //Фауна и экология млекопитающих Кавказа. - Нальчик: Изд-во КБГУ, 1987. - С. 3-16 (в соавт.).

10. К современной численности и распространению некоторых редких и исчезающих млекопитающих Северного Кавказа //Ресурсы животного мира Северного Кавказа /Тез.докл. - Ставрополь, 1988. - С.42-49 (в соавт.).

11. Географическое распространение млекопитающих Кавказа как основа для изучения их природно-ресурсного потенциала //Природно-ресурсный потенциал горных районов Кавказа /Тез.докл. - Грозный: Изд-во ЧИТУ, 1988. -С. 189-190.

12. К изменчивости ласок Кавказа //Природно-ресурсный потенциал Северного Кавказа / Тез.докл. - Грозный: Изд-во ЧИТУ, 1988. - С.36 (в соавт.).

13. Структура ареала обыкновенной полевки Кавказа //Природно-ресурсный потенциал Северного Кавказа /Тез.докл. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1988, -С.35 (в соавт.).

14. Популяционная структура безоаровых коз ЧИАССР // Природно-ресурсный потенциал горных районов Кавказа /Тез.докл. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1988. - С. 191-192 (в соавт.).

15. Состояние популяций кавказского зубра в горной Ингушетии //Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством Кавказской перевальной железной дороги /Тез.докд. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1988. - С.31-32 (в соавт.).

16. Млекопитающие Таргимской котловины и перспективы создания Национального парка //Охрана природы и исторически памятников Ингушетии в связи со строительством Кавказской перевальной железной дороги /Тез.докд. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1988. - С. 11-13.

17. Безоаровый или бородатый козел в горной Чечено-Ингушетии (экологический анализ географического распространения) //Природа и хозяйство ЧИАССР. - Вып. 5. - С. 103-110.

18. Безоаровый козел //Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство. - М., 1989. - С. 151-153 (в соавт.).

19. Фаунистические комплексы млекопитающих в Чечено-Ингушетии и их охрана // Редкие и исчезающие виды растений и животных. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1989.-С. 117-118.

20. Современное состояние безоарового козла в Чечено-Ингушской АССР //Редкие и нуждающиеся в охране животные. - М.: ЦНИИЛОХ, 1989. -С. 30-34.

21. Пространственная организация и высотное распространение мле-

копитающих ЧИАССР в связи со структурой поясности //Природа и хозяйство 44° -Грошый. Книга, 1991. - Вып. 6-й. С. 104-110 (в соавт.).

22. Актуальные задачи изучения контроля и использования животных ресурсов Чечено-Ингушетии //Экологические проблемы Чечено-Ингушетии и сопредельных территорий /Тез.докл. - Грозный: Изд-во ЧИГПИ, 1991. -С.50-51.

23. Закономерности распространения млекопитающих горных территорий Евразии в связи со структурой поясности //Экологические проблемы горных территорий Евразии в связи со структурой поясности //Экологические проблемы горных территорий /Тез.докл. - 1-я Межд. конфер. - Владикавказ, 1992.-С. 164-165.

24. Редкие виды млекопитающих Чечни и Интушетии и меры по их сохранению //Экологические проблемы Чеченской республики /Тез. докл. -Грозный: ЧИГПИ, 1992. -С. 21-23.

25. Видовой состав и высотно-поясное распределение по ландшафтам млекопитающих Чечни и Ингушетии. - Материалы научно-практ. конф. к 15-летию вуза / Тез.докл. - Грозный: ЧГПИ, 1996. - С. 39-40. (в соавт.).

26. Закономерности распространения млекопитающих горных территорий в связи со структурой поясности //Материалы научно-практ. конф. -Грозный: ЧГПИ, 1996.-С.41

27. Contribution to the Knawledge of the Noctuidal (lepidoptera) fauna of the NE Caucasus I. Annals History Naturales Musei National Hungareiy 1990, 82, C. 163-174 (at all)

23. lepkek Migraciosa a caucasus Ban Noveny Vegelem (26). Hung Budapest 1990 C. 1-7 (at all)

29. Contributions to the Knowledge of the Noctuidal (lepidoprera) fauna of the NE Caucasus 11. Annaly Hist-Naturales Musei National Hungarery 1991, C. 125-134 (at all)

ВЫСОТНЫЕ ПРЕДЕЛЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕНКОРАНО-ТАЛЫШСКОГО ВАРИАНТА

»»»»♦« ИЬйеОй