Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий

Меркулова, Ольга Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий"

На правах рукописи

Меркулова Ольга Сергеевна

ЛИШАЙНИКИ СТЕПНОЙ зоны южного УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.24 — «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2006

Работа выполнена в Лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи УрО РАН.

Научный руководитель: кандидат географических наук

Урбаиавичюс Геннадий Пранасович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Голубкова Нина Сергеевна

доктор биологических наук, доцент Мучник Евгения Эдуардовна

Ведущая организация: Волгоградский государственный педагогический

университет

Защита состоится «13» декабря 2006 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12, binadmin@ok3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан «10» ноября 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О. Я. Чаплыгина

Введение

Актуальность темы. Южный Урал и прилегающие к нему окраины ВосточноЕвропейской равнины и Тургайской столовой страны в предела*, степной зоны отличаются большим геологическим, биологическим и ландшафтным потенциалом. В то же время, этот регион при слабой обеспеченности особо охраняемыми природными территориями имеет максимальную степень антропогенной трансформации. Освоение целинных земель степной зоны в 50-е годы XX века явилось основной причиной негативных геоэкологических преобразований, повлекших за собой утрату зональных степей, резкое сокращение числа видов, неустойчивое сельскохозяйственное производство (Левыкин:, 2000). В связи с этим, в регионе актуальны работы по выявлению, изучению, сохранению и мониторингу биоразнообразия.

Анализ биоразнообразия должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправным пунктом здесь является исходный список или кадастр видов (Соколов, Чернов, Решетников, 1994). В этой связи следует отметить, что юясноуральский степной регион — одна из наименее изученных в лихенологическом отношении территорий России. Между тем, изучение таксономического разнообразия и структуры лихенофлоры регионов представляет большой научный и практический интерес: оно является основой для критических обработок более высокого ранга, важно для решения общетеоретических вопросов флороге-нетики, географии и экологии видов, дает информацию о состоянии экосистем и методическую основу для разработки мер по их сохранению. Лишайники являются важными компонентами природных и урбанизированных комплексов, широко известны своей чувствительностью к загрязнению атмосферы и способностью реагировать на пастбищные и рекреационные нагрузки, что, несомненно, важно для оценки современного состояния степных л андшафтов, претерпевших значительные преобразовании хозяйственной деятельностью.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий, ее всесторонний анализ и оценка разнообразия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав лишайников региона; 2) провести таксономический, биоморфологический, эколого-субстратный и географический анализы исследуемой флоры; 3) дать оценку флористического богатства; 4) выявить особенности лихенофлоры урбанизированных территорий и влияние хозяйственной деятельности на лишайники региона; 5) установил, видовой состав лишайников охраняемых территорий региона и выяснить репрезентативность сети ООПТ по отношению к лихенофлоре; выделить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды и разработать рекомендации по их сохранению.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые детально изучена лихенофлора степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий. Обнаружено 336

видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, относящиеся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала — 104, для Урала — 47 и 4 вида лишайников (Caloplaca bullata (Müll. Arg.) Zahlbr., CoUema coccophorum Tuck., Polysporina urceolata (Anzi) Brodo и Staurothele ambrosiana (A. Massai.) Zschacke) — для России. Для большинства видов флоры существенно уточнены границы распространения. На основе таксономического, биоморфологического и географического анализов впервые выявлены особенности лихенофлоры и ее место в ряду близких флор, установлен ее экотонный характер, выяснены географические связи и закономерности распространения видов на изученной территории. На примере г. Оренбурга показаны особенности лихенофлоры урбанизированных территорий, а также рассмотрено влияние хозяйственной деятельности на лишайники в степной зоне.

Впервые установлен видовой состав лишайников охраняемых территорий и показана их роль в сохранении лихенофлоры региона; составлены списки редких, уязвимых и нуждающихся в охране видов лишайников и разработаны рекомендации по их сохранению.

Практическая значимость работы. На базе Института степи (ИС) УрО РАН как структурное подразделение гербария (ORIS) создана и пополняется лихенологическая коллекция, вкяючшощая боле« 3650 образцов. Пополнен дублетами редких и новых для региона видов лишайников гербарий Ботанического института (БИН) им. В. Л. Комарова РАН (LE). Заполняется созданная нами компьютерная база данных по биологин и географии лишайников Южного Урала, которая послужит основой для составления флористических сводок различного уровня, в том числе и при составлении «Флоры лишайников России». Полученные данные о флоре лишайников Оренбургского степного заповедника являются основой для проведения мониторинговых исследований и использованы в 3 выпуске «Современного состояния биологического разнообразия на заповедных территориях России», Материалы работы и гербарий используются в учебном процессе средней и высшей школы на факультетах биологического профиля, в учреждениях дополнительного образования детей. На их основе разработан практикум по низшим растениям и составлены рабочие программы по дисциплине «Ботаника». Сведения о редких видах и рекомендации по их сохранению переданы в администрации ООПТ, природоохранные организации и будут учтены при составлении второго издания Красной книги Оренбургской области и четвёртого издания Красной книги России.

Апробация работы. Основные результаты проведенной работы докладывались на заседаниях лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, кафедры общей биологии Оренбургского госуниверситета (ОГУ), лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, Русского ботанического общества (РБО), и были представлены на мевдународных, российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах: Меж-

дународные симпозиумы молодых лихенологов: «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001); «Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация» (Екатеринбург, 2002); III и IV Международные симпозиумы «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003; 2006); XI делегатский съезд РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); The 5lh IAL Symposium «Lichens in the focus» (Tartu, 2004); Международная конференция «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международные научные конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004, 2005); Международная научная конференция «Й. К. Пачоський та сучасна ботангка» (Херсон, 2004); Международная научная конференция «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004); Международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005); Международная конференции «Фальцфейновские чтения» (Херсон, 2005); Международная конференция «Экологические проблемы и биоразнообразие Северного Прикаспия» (Уральск, 2005); Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международное совещание «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследования» (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации, структура и объем работы. По результатам исследования опубликовано 27 работ (7 статей, 17 материалов сборников и трудов, 3 тезиса). Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 233 страницах, содержит 14 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 220 источников, в том числе 39 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит к.г.н. Г, П. Урбанавичюса (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН), к.б.н. И. Н. Урбанавичене (Байкальский заповедник) за помощь в определении видов и всестороннюю поддержку; В. Г. Кулакова (Волгоградский филиал ФГУ «Всероссийский центр карантина растений») за ценные консультации, сделанные в период написания работы; д.б.н. А. Е. Ходосовцева (Херсонский государственный университет), за предоставленные материалы; д.г.н. чл.-корр. РАН, директора ИС УрО РАН А. А. Чибилёва за всемерное содействие в выполнении работы; к.б.н. Е. А. Чибилёва (музей-заповедник «Аркаим») за организацию экспедиций по Челябинской области; к.б.н. А. И. Пуляева (госзаповедник «Оренбургский») за предоставленную возможность работы на охраняемой территории. Благодарю всех сотрудников лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-Петербург) за консультации и помощь при работе с гербарием. Выражаю также огромную благодарность коллегам по работе, разделившим сс мной полевые тяготы, и всем близким за постоянную моральную поддержку и понимание Работа была завершена при поддержке Фонда содействия Отечественной науке.

Глава 1. Краткая характеристика района исследования 1.1. Географическое положение и физико-географическое районирование

Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему окраины ВосточноЕвропейской равнины (с запада) и Тургайской столовой страны (с востока) в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии, юг Челябинской области, и граничит на юге и юго-востоке с Республикой Казахстан, на западе с Самарской и Саратовской областями. Регион расположен в центре Евроазиатского материка в пределах двух частей света (Европе и Азии), представляя собой вытянутую с запада на восток полосу длиной 755 и шириной 435 км. За основу в работе приняты схемы физико-географического районирования, разработанные A.A. ЧибилЕвым (1995) для Оренбургской области, A.B. Шакировым (2003) для Республики Башкортостан и М.А. Андреевой, A.C. Марковой (2002) для Челябинской области (рис. 1).

1.2. Природные условия района исследования

Ввиду исключительной разнородности изученной территории, в работе дается краткая характеристика природных: условий региона на уровне стран и провинций.

Глава 2. История изучения лишайников региона

Первое упоминание о лишайнике Lichen coralloldes, найденном у г. Оренбурга на р. Яик (Урал), встречено в работе И. Аммана (Amman, 1739). Образец был отнесён к «лишайниковой манне» — Lichen esculentus Pall. (Treviranus, 1848). Краткие заметки об этом виде встречены в трудах П.С. Палласа (Pallas, 1786), Э. Эверсманна (Eversmann, 1823), И.Г. Борщова (1875). В окрестностях г. Уральска работал В.М. Савич (1908), который при описании растительности приводит один лишайник Parmelia vagans Nyl. Обобщающие данные о лишайниках региона, составленные по результатам обработки материалов других коллекторов, встречаются в работах Э. Вайнио (Wainio, 1887), A.A. Еленкина (1901, 1906). Часть сборов И.И. Фалька (Falk, 1786), Х.Ф. Лессинга (Lessing, 1835), Т.Ф. Базинера (Basi-ner, 1848), также были сделаны в степной части Оренбургской губернии. Первое специальное исследование лишайников на Южном Урале было проведено Ю.К. Шеллем (1883). Из 94 видов лишайников (определены Ф. Фризом) около 40 собраны им в степной зоне. В литературных источниках к началу нашего исследования названо различными авторами 49 видов лишайников.

Глава 3. Материалы и методы

Материалами для данной работы послужили собственные сборы автора за период с 1999 по 2005 год. Кроме того, был критически просмотрен материал, собранный ранее коллекторами на территории региона, хранящийся в гербарии LE, учтены литературные данные,

Карта - схема 1.

Географическое положение и физико-географическое районирование территории исследований.

52° к востоку от Гринвича

ОО с гп

- границы между странами ——— - - границы между провинциями " - административные границы

- степная зона

{щ - точки сооров

I Восточно-Европейская равнинная страна.

1а- Заволжско-Предуральская возвышенная провинция;

16 - Общесыртовско-Предуральская возвышенная провинция.

П Уральская горная страна.

2а - Зилаирско-Саямарская низкогорная

провинция, подобласть гор Южного Урала;

26 - Уральско-Мугоджарская низкогорная провинция;

2в - Сибайская степная провинция;

2г - Провинция низкогорий восточного склона;

2д - Зауральская (Урало-Тобольская) высоко-равнинная провинция;

2е - Провинция Урало-Тобопьсхого междуречья.

Ш Тургайская столовая страна.

За - Тургайская возвышенная провинция.

IV Западно-Сибирская равнинная страна.

сборы сотрудников ИС УрО РАН П. В. Вельмовского, Г. В. Казачкова, О. Г. Калмыковой, материалы и определения Г. П. Урбанавичюса. Сбор, гербаризация и определение проводились по общепринятой методике (Окснер, 1974). Образцы собирались в полевых условиях маршрутным методом во всех визуально выделяемых экогопах, со всех типов субстратов.

Всего обработан материал из 122 пунктов 19 административных районов Оренбургской области, 11 пунктов Челябинской области, 5 пунктов Республики Башкортостан и 3 — Республики Казахстан (рис. 1), наиболее полно представляющих район исследований.

Камеральная обработка проводилась в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия ИС УрО РАН, проверка и корректировка определений — в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г, Санкт-Петербург), в лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (ПАБСИ), в отделе споровых растений Института ботаники им. М. Г. Холодного (г. Киев) и на кафедре ботаники Херсонского государственного университета. Исследование образцов осуществлялось с помощью микроскопов МБС-10, ECLIPSE Е-200. При идентификации использовалась вся доступная отечественная и зарубежная литература. Учет образцов ведется при помощи созданного электронного каталога «Лишайники Южного Урала и прилегающих территорий» в программе Microsoft Excel. При обработке результатов использованы традиционные методики таксономического, биоморфологаческого и экологического анализов, статистические методы.

Главя 4. Аннотированный список лишайников

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Из них собственно ли-хенизированных грибов (лишайников) — 327 видов (100 родов, 38 семейств), лихенофиль-ных грибов — 5 видов (3 родов, 2 семейств), и нелихенизированных грибов — 4 вида (3 родов, 2 семейств). В приводимом конспекте роды и виды в пределах родов расположены по алфавиту. Номенклатура таксонов в работе дана в основном по сводкам J. Hafellner, R. Türk (2001) и R. Santesson с соавт. (2004), частично — по «Определителям»; классификация порядков и семейств; — по «Dictionaiy of the Fungi» (2001). Сокращения фамилий авторов названий таксонов приведены по работе P. M. Kirk, А. Е. Ansell (1992).

Для каждого вида указываются синонимы, под которыми они приводились ранее для исследуемой территории, литературные источники, где цитировались образцы, сведения о местонахождении (кроме широко распространенных и обычных видов), характерных местообитаниях, частоте встречаемости (в основном, для макролишайников), эколого-субстратной группе, жизненной форме (по Голубковой, Бязрову, 1989), географическом

элементе, типе ареала. Для новых и редких видов даётся более подробная информация о местонахождении, субстрате, ценозе, общем распространении вида.

Глава 5. Анализ флоры лишайников регтона 5.1. Таксономический анализ лнхснофлоры региона

Основу лихенофлоры — 77.3% от всего видового состава — составляют таксоны из порядка 1-есапога1ез (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки ТеЬзсЫзЫея — 34 вида (10.1%) Уеписапа1ез — 20 видов (5.9%), Ре^егакэ

— 13 видов (3.7%), АгЛома1ез и 1дсЫпа1ез — по 5 видов (1.5%), ОвГгорогакБ и РеЛиэапакз

— по 4 вида (1.2%), Agyriales и МусосаПс1а1ез — по 3 вида (0.9%); порядки СарпосЬа1еБ, ОоЙцёеа1ез, Р1еозрога1ез, РутепиЫеэ содержат по 1 виду (0.3%).

10 семейств имеют уровень видового богатства выше средней величины, равной 8.2 (табл. 1). Они включают 248 видов (73.8% от выявленной лихенофлоры) и (53 рода (58% выявленных родов). Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство РагтеИасеае (19 родов, 47 видов, 14%); 4 рода этого семейства (Вгуогга, МеХапеИа, ЛЛео/г«-сеНа, ХапЛорагтеИа) имеют видовое богатство выше среднего. Второе лидирующее место занимает семейство РИуьЫасеае (36 видов, 10.7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Те/оасйюГасеае (34 вида, 10.4%), Ьесапогссеае (34 вида, 10.1%), СШотасеае (24 вида, 7.4%).

Среднее число родов на семейство — 2.6. По числу родов лзэдируют РагтеИасеае (19), Ркузсгасеае (10); Уеггисапасеае (7), ВаЫсИасеае (6), ТеЪхсЬЫасеае (6), Ьесапогасеае (6). Семейств, представленных одним родом — 22, из них моновидовых семейств 15.

Таблица 1

Ведущие семейства лихенофлоры изученного региона

Место во Семейство Число родов Число видов Доля от общего

флоре числа видов, %

1 РагтеИасеае 19 47 14

2 РЬувсгасеае 10 36 10.7

3-4 Те1о$сМз1асеае б 34 10.4

3-4 Ьесапогасеае 6 34 10.1

5 С1ас1оп\асеае 1 24 7.1

6 Уеггисапасеае 7 20 5.9

7 Асаговрогасеае 4 15 4.5

8 СоИетЫасеае 2 14 4.2

9 ВааЛасеае 6 12 3.6

10 НутепеНасеае 2 11 3.3

Всего 63 248 73.8

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladonia-сеае и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики (Голубкова, 1983). В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики. Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихеноф-лоры региона, в определённой степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов (габл. 2) проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7.1%), Lecanora (22 вида, 6.5%) и Caloplaca (21 вид, 6.2%) отражающие связь с лесными районами Бореального полцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicilia и Verrucaria.. Среднее число видов в роде составляет 3.1. Показателем выше среднего характеризуются 27 из 108 родов, объединяющих 207 видов (61.6% от общего числа).

Таблица 2

Спектр ведущих родов лихенофлоры изученного региона

Род Число видов (доля Род Число видов (доля от

от общего числа общего числа видов,

видов, %) %)

Cladonia 24 (7.1) Arthonia 5(1.4)

Lecanora 22 (6.5) Candelariella 5 (1.4)

Caloplaca 21 (6.2) Lecania 5(1.4)

Acarospora 10(3) Physconia 5(1.4)

Verrucaria 9(2.7) Bryoria 4(1.2)

Aspicilia 8 (2.4) Lecidella 4(1.2)

Collema 8(2.4) Mycobilimbia 4(1-2)

Melanelia 8(2.4) Neofuscelia 4(1.2)

Physcia 8 (2.4) Psora 4(1.2)

Peltigera 8(2.4) Ramalina 4(1.2)

Rinodina 7(2.1) Rhizoplaca 4(1.2)

Leptogium 6(1.8) Toninia 4(1.2)

Phaeophyscia 6(1.8) Xanthoria 4(1.2)

Xanthoparmelia 6(1.8) Итого: 207 (61.6)

Исходя из относительной роли во флоре ведущих семейств и родов, она может быть охарактеризована как бореальная с ярко выраженными чертами аридных и горных флор, что отражает ее пограничное положение на стыке Восточно-Европейской равнины и Уральской горной страны, с одной стороны, и Тургайской столовой страны, с другой.

5.2. Биоморфологический анализ

Среди жизненных форм лишайников степной зоны Южного Урала наиболее разнообразны эпигенные — 309 видов, или 92%. Эндогенными являются 13 видов (3.9%), свобод-ноживущими — 9 видов (4.1%). Ведущее положение среди эпигенных занимают плагио-тропные биоморфы (266 видов, 79.2% от общего числа), в которых значителен класс накипных лишайников (163 вида, или 61.3% от числа плагиотропных форм и 48.5% от всего видового состава лихенофлоры). Класс умбиликатных жизненных форм является самым малочисленным по количеству видов (10 видов, или 3%) среди эпигенных плагиотропных форм. Эта группа приурочена к каменистым выходам в степных экотопах и является обычной для исследуемого региона. Класс листоватых лишайников представлен, главным образом, группой рассеченнолопастных ризоидальных жизненных форм (80 видов, или 23.8% от общего числа). Виды, входящие в состав этой гр>ипы, в основном являются мезофитами и распространены в лесных ценозах. К степным местообитаниям приурочены представители родов; Collema, Xarúhoparmelia. Тип плагио-ортотропные включает группы шило- или сцифовид-ных (21 вид, 6.2%) и кустисто разветвлённых жизненных форм. Ортотроггные биоморфы представлены группами кустистых прямостоячих и повисающих жизненных форм из класса кустистых лишайников. В целом, все эти виды — обитатели лесных ценозов, и довольно редки для территории региона. В наименьшей степени в регионе представлен отдел эндогенных жизненных форм. Всего в изучаемой лихенофлоре насчитывается 27 жизненных форм лишайников (уровня группы или подгруппы). Таким образом, жизненные формы лишайников региона характеризуются большим многообразием, что является отражением разнообразных условий обитания и подтверждением своеобразия и уникальности данной лихенофлоры.

5.3. Эколого-субстратные группы лишайников

Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников: эпилитные (117 таксонов, 34.8%), эпифитные (70, 20.8%), эпигейные (43, 12.8%), эврисубстратные (19, 5.7%), эпифитно-эпиксильные (17, 5%), эпигейно-эпилитные (16, 4.8%), эпигеидо-бриофшгьнке (12, 3.6%), эпигеидо-эпиксильные (11, 3.3%), эпилито-бриофильные (10, 2.3%) эпибриофитные (9, 2.7%), лихе-нофильные (6,1.8%), эпиксильные (5,1.5%), эпифитореликвиты (3,0.9%).

Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Наибольшее видовое разнообразие отмечается для семейств Teloschistaceae, Lecanoraceae, Verrucariaceae. Среди родов лидирующее положение занимают Caloplaca, Lecanora, Verrucaria, Acarospora. Более 2/3 об-лигатных эпилитов встречаются в степных экотопах и являются четко выраженными ксерофитами. Наиболее многочисленными являются эпилиты, произрастающие на песчаниках.

сцементированных известняком. К ним относятся 75 видов (64.1% от всех эпилитов), половина из которых характерна только для данного типа субстратов. Несколько меньше обитает на известняковом субстрате — 53 вида (45%), специфичных видов 24. Эпшштов, произрастающих на силикатных и вулканогенных породах — 28 (23.3%); в этой группе наибольшее число специфичных видов — 20. Состав лидирующих семейств силикатного субстрата,— Parmeliaceae, Lecanoraceae, Acarosporaceae, Hymeneliaceae, карбонатного — Teloschistaceae, Lecanoraceae и Verrucariaceae.

Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники: 70 видов (20.8%). По отношению к фактору влажности большинство облигатных эпи-фитных лишайников являются мезофитами (43 вида, 87.8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Остальные виды отнесены к ксерофитно-мезофитной экологической группе. Самыми крупными семействами являются Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae. Представители этих семейств широко распространены в различных типах лесных экотопов, и, в основном, не проявляют строгой приуроченности к какому-либо форофшу. Наибольшее количество видов содержат роды Lecanora, Melanelia, Physconia.

Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Наибольшее видовое разнообразие отмечается для семейств Cladoniaceae, Parmeliaceae, Hymeneliaceae. Среди родов доминируют Cladonia и: Aspicilia. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8.3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4.4%). Встречаются практически на всех типах почв в степных сообществах и являются обычными для изучаемой территории виды Xanthoparmelia stenophylla, X. camtchadalis, Neq/uscelia ryssolea, Diploschistes mus-corum, Cladonia chlorophaea, C. convoluta. На черноземах обыкновенных чаще всего встречаются Bacidia bagliettoana, Caloplaca cerina, Candelariella aurella, Placidium squamuloswn, Cladonia fimbriata, C. pyxidata. Черноземы южные солонцеватые с солонцами и неполно-развитые карбонатные почвы характеризуются разреженным растительным покровом с участием Xanthoparmelia camtchadalis, Aspicilia fruticulosa, A. hispida, Cladonia furcata, Diploschistes múscorum. На юге Предуралья и юго-востоке Зауралья на темно-каштановых почвах (карбонатных и солонцеватых) наиболее распространены виды Acarospora schlei-cheri, Aspicilia desertorum\ с засолением связаны Psora decipiens, P. saviczii, Collema minor, C. tenca, Endocarpon halophilum, Fulgensia fulgens, а с возрастанием карбонатности появляются Endocarpon pusillum, Leptogium tenuissimum, L. gelatinosum. На этом типе почв обнаружены интересные виды: Caloplaca tomini, Xanthoparmelia subdiffluens. На юге области, где довольно часто встречаются песчаные и неполноразвитые почвы, ранее были отмечены

Cetraria steppae, Xanthoparmelia desertorum. С растительных остатков на почву могут переходить Bacidia bagliettoana, Caloplaca cerina var. muscorum, Candelariella aurella, Rinodina terrestris, а с камней — Aspiciiia desertorum, Xanthoparmelia stenophylla. Особую группу составляют лишайники, поселяющиеся на наносах почвы на различных каменистых выходах: Collema crispum, С. coccophorum, С. cristatum, С. minor, Lichinella stipatula, Psora globifera, Toninia. Большинство эпигейных видов тяготеют к неполноразвитым, щебенчато-каменистым, карбонатным и солонцеватым разновидностям почв, что связано с разреженным растительным покровом, большим количеством микрониш и лучшей сохранностью сообществ вследствие нецелесообразности хозяйственного использования этих почв.

S.4. Географический анализ

Географический анализ лихенофлоры региона проведён на основе зонально-регионального подхода, с использованием системы геоэлементов, разработанных А. Н. Окснером (1942), X. X. Трассом (1970), Н. С. Голубковой (1983) и др. Изученную лихе-нофлору можно отнести к 6 географическим элементам (табл. 3). В регионе преобладают виды, относящиеся к бореальному (88 видов, 26.2%), аридному (67 видов, 20%), монтанному (60 видов, 17.8%) и мультизональному (55 видов, 16.4%) географическим элементам. Вместе они составляют основное ядро флоры — 270 видов (80.4% от всего видового состава). Неморальный и полярно-высокогорный геоэлементы включают 49 (14.6%) и 17 (5%) видов соответственно.

Бореальный и неморальный геоэлементы связаны с определенными растительно-климатическими зонами или с типами растительных сообществ, их представляющими, но являющимися для территории нетипичными. Лишайники мультизонального геоэлемента широко распространены по всему исследуемому региону, они встречаются в различных типах растительных сообществ, различных экотопах, а также на урбанизированных территориях на различном субстрате. Половина аридных и монтанных лишайников обитают в горных степях Южного Урала, остальные виды встречаются рассеянно по региону на подходящих субстратах. Участие монтанных и полярно-высокогорных видов подчеркивает горный характер изученной лихенофлоры, а также ее непосредственную связь с полярными районами по Уральской горной системе.

На основе анализа регионального распространения лишайников все виды сгруппированы в 8 типов ареалов. Значительно участие видов, имеющих обширные типы ареалов. Так, почти 2/3 видов, выявленных в регионе, обладают мультирегиональным типом ареала — 219 видов (65.2%); в пределах Голарктического флористического царства распространены 73 вида (21.7%), что в сумме составляет 292 вида или 86.9% от всей флоры. Число видов, имеющих ограниченные ареалы (евразиатско-американский, евразиатский, европейский,

азиатский, евразиатско-североафриканский, европейско-американский), в лихенофлоре региона незначительно, и составляет 13.1%. Следовательно, специфичность лихенофлоры низка.

Таблица 3

Геоэлементы и типы ареалов лишайников изученного региона

Географические элементы Тип ареала Всего

Мультирегиональный Голарктический Евразиатско-американский Евразиатский Европейский } Азиатский Евразиатско-североафриканский Европейско-американский

Бореальный 57 25 5 1 88

Аридный • 29 21 9 1 4 3 67

Монтанный 35 11 7 5 2 60

Мультизональный 46 5 1 1 2 55

Неморальный 39 8 1 1 49

Полярно-высокогорный • 13 3 1 17

Всего 219 73 15 14 6 4 3 2 336

Таким образом, лихенофлора степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий представляет собой сложный гетерогенный комплекс различных географических групп лишайников. Её можно охарактеризовать как бореально-аридно-монтанную, со значительным участием мультизональных и неморальных видов. На формирование лихенофлоры оказывает влияние интразональная растительность, положение изучаемого региона в горной системе Урала, равнинах Предуралья и Зауралья, а также вблизи границы между Нереальным и Древнесредиземноморским флористическими подцарствами Голарктики.

S.S. Хорологический анализ лихенофлоры региона 5.5.1. Зональное (широтное) распределение

Высокими показателями видового богатства характеризуется подзона разиотравно-типчаково-ковыльных степей, включающая 280 видов (83.3% от всей выявленной флоры). Но основное разнообразие видов (263 вида, 93% от количества видов в этой подзоне) здесь сосредоточено в интразональных комплексах, в зональных степных ценозах встречается всего 17 видов (7%). Обогащение видами этой подзоны происходит в основном за счёт близкой связи с лесными сообществами лесостепной зоны и более благоприятными условиями увлажнения, в связи с чем выражено преобладание мезофитных форм. Показатель видового своеобразия составляет 13.3% (табл. 4).

В подзоне типчаково-ковыльных степей насчитывается 231 вид (68.8%), и наблюдается примерно равное участие интразональных и зональных сообществ в сложении лихенофлоры (137 и 123 вида, 59.3 и 53.2% соответственно). Большинство интразональных комплексов, расположенных в пределах этой подзоны, при возрастающей сухости климата теряют своё значение как местообитания мезофитной лихенофлоры, и заселены в основном эвритопными и ксеромезофитными видами. Исключение составляет Бузулукский бор — этот крупный (57 тыс. га) сосновый массив обогащает типчаково-ковыльнуто подзону степей, в которой он расположен, бореальными и неморальными мезофильными видами, нивелируя, таким образом, зональные черты лихенофлоры. Основное видовое разнообразие подзоны сосредоточено, главным образом, в таких вариантах степей, как петрофитные и галофитные, находящихся в пределах Уральской горной и Тургайской столовой стран. Отметим, что меньше всего видов нами отмечено на территории Русской равнины и в Зауралья, где практически целиком распаханы плакоры (Левыкин, 2005). Своеобразие лихенофлоры невелико (10%) и определено в основном присутствием указанных вариантов степей.

Полынно-типчаково-ковыльные степи характеризуются наименьшим количеством видов, но большим их своеобразием, достигающим 16%. В них практически отсутствуют интра-зональные комплексы, поэтому число зональных видов здесь значительно выше. Основное разнообразие также сосредоточено в пегрофитных и галофитных вариантах степей, включающих в себя набор специфических местообитаний и наименее пострадавших в результате хозяйственной деятельности человека. Такие разновидности степей, как песчаные и кустарниковые, не привносят большого числа видов, т. к. очень бедны в субстратном отношении.

Таблица 4

Широтное распределение видового богатства лихенофлоры

Показатель Зональный выдел Интразональные комплексы Зональные комплексы Всего Показатель отн. своеобразия, %

Разнотравно-типчаково-ковыльные степи 263 17 240 13

Типчаково-ковыльные 137 123 231 ю

Полынно-типчаково-ковыльные стели 20 60 80 16

Проведенный анализ таксономической и географической структуры лихенофлор различных подзон показал наибольшее сходство разнотравно-типчаково-ковыльных и типчаково-ковыльных степей по видам интразональных комплексов, и типчаково-ковыльных с полынно-типчаковыми по видам зональных сообществ.

Таким образом, определяющую роль в регионе играют интразональные комплексы, нивелирующие зональные особенности лихенофлоры, различные эдафические варианты степей, а также антропогенный фактор. С севера на юг, со сменой подзон и наборов местообитаний, происходит уменьшение числа эпифитных видов и возрастает участие эпилитов и эпигеидов. Наблюдается сокращение общего числа видов, но возрастание их специфичности.

5.5.2. Меридиональное распределение лишайников В пределах Уральской горной страны обнаружено наибольшее по сравнению с прилегающими территориями число видов — 309, что составляет 92% от изученной флоры. Высок показатель своеобразия лихенофлоры: 123 вида (39.8% от южноуральских видов) обитают только в пределах степной зоны Южного Урала. На Восточно-Европейской равнине, охваченной исследованием, встречается 226 видов (67.3% от общего числа), 20 из которых (8.8% от выдела) не распространяются восточнее. Наименьшим по сравнению с Русской равниной и Уральской горной страной числом видов характеризуется Тургайская столовая страна: 147 видов (43.8% от изученной флоры), специфичными для этой территории является 7 видов (4.8% от выявленных на Тургае видов). Причины различий в количественных показателях кроются в изменении климатических условий в меридиональных выделах (нарастание континентальности климата и связанной с нею ксерофитизации), различным набором экотопов, субстратов и различной степенью антропогенной нарушенности. Эти же причины определяют и качественный состав лихенофлоры. Западный макросклон Урала наиболее увлажнен Атлантическими циклонами; на этой территории находятся крупные интразональные комплексы, а зональные степные сообщества претерпели значительные преобразования (степень распаханности составляет 30% (Левыкин, 2005)). Всё это предопределило бореально-неморальный характер лихенофлоры, в которой ведущими являются семейства РагтеИасеае, РИузсгасеае, С1ас1отасеае, Ьесапогасеае. Основное отличие в спектрах семейств Русской равнины и региона в целом состоит в снижении ранга семейства Ге/сисйгягасеае с 3-го на 5-е место. Это семейство на равнине ограниченно представлено эпифитными видами родов ХапЛопа, Охпепц Са!ор1аса. Появление в спектре наиболее крупных родов МеХапеНа, РИузЫа, РНаеорИухЫа поднимает ранг неморального геоэлемента с 5-го на 2-е место и обуславливает преобладание эпифитов над эпилитами по сравнению с регионом в целом. Среди экологических групп выпадают ксерокриофиты; соотношение мезофитов и ксеромезофитов примерно то же.

Степная зона Южного Урала характеризуется большим разнообразием субстратов, экотопов, различных по условиям увлажнения, и в наименьшей степени пострадала от земледелия и скотоводства, но находится под мощным промышленным прессингом. Лихеноф-

лора этого региона сохранилась в основном в «островках» скально-степных экотопов и представлена преимущественно эпилитными накипными видами ксеромезофитной и ксе-рофитной экологических групп. Многообразие в пределах степной зоны Южного Урала видов семейства Teloschistaceae выводит его на лидирующие позиции в целом регионе. В родовом спектре повышается на порядок участие родов Caloplaca, Acarospora и Verrucaria, а вместе с ними и участие видов аридного геоэлемента.

Тургайская столовая страна характеризуется достаточно однородными условиями и небогатым набором субстратов, однако в сохранившихся участках плакорных степей сохранилось большое число эпилитных и эпигейных ксерофитных видов, относящихся к аридному и мультизональному геоэлементам. Первым среди ведущих семейств является Teloschistaceae, выводящее также на первое место род Caloplaca.

Глава б. Оценка флористического богатства лихенофлоры региона

Для Оренбургской области известно около 1650 видов сосудистых растений (Рябини-на, 1998). Величина лишайникового коэффициента (ЛК) составляет 0.2 и выходит за границы крайних пределов ЛК, характерного для флористических районов умеренной области Го-ларктики. Низкое значение коэффициента и относительная бедность флоры объясняется сухостью климата (Окснер, 1974) и, предположительно, влиянием антропогенного фактора.

Для сравнения выбраны сравнительно хорошо изученные лихенофлоры территорий, расположенных в наибольшей близости и характеризующихся сходными природно-климатическими условиями: лихенофлоры причерноморских степей Украины (Ходосовцев, 1999), степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья (Мучник, 2003), степей Волгоградской области (Веденеев, 2001) и Алтайского края (Скачко, 2003). Практически все семейства лишайников, лидирующие по количеству видов на территории степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий, занимают ведущее положение и во флорах сравниваемых регионов. Наибольшее сходство отмечается, с флорой лишайников Центрального Черноземья (Ks=0.41) и Волгоградской области (Ks=0.36), прежде всего, за счет представителей таких семейств, как Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae. Сходство с Причерноморскими степями (Ks=0.3) проявляется в значительном участии Teloschistaceae, Lecanoraceae и Verrucariaceae. Наименьшее сходство в видовом отношении и положении семейств отмечается с лихенофлорой степей Алтайского края (Ks=0.2).

Глава 7. Антропогенная трансформация лихенофлоры 7.1. Урбанолихенофлора (на примере г. Оренбурга)

К настоящему времени на территории г. Оренбурга выявлен 71 вид лишайников, относящихся к 35 родам, 15 семействам и 6 порядкам класса Ascomycetes.

Большинство видов лишайников города обитают в пойменном парке «Зауральная роща» (55, или 77.5% от общего числа), что позволяет сделать вывод о его значении как «ре-фугиума лихенофлоры» (Бязров, 1996; Мучник, 2004). Данный массив, являющийся интра-зональным элементом растительности, определяет видовой состав эпифитных лишайников города, т.к. из него идет расселение видов в сады и парки. 26.8% лишайников Оренбурга известны пока лишь из Зауральной рощи. Территории, отдаленные от поймы, плохо освоены эпифитами, что обусловлено климатическим градиентом (снижением увлажнения), небольшим разнообразием и незначительным возрастом субстрата, зональными особенностями. Город располагается в степной зоне, но роль аридного элемента незначительна (5 видов или 7%). Сложившийся неморально-бореальный лихенокомплекс (33.8% и 32.3% каждого геоэлемента соответственно) обусловлен присутствием в черте города пойменного массива и больше характеризует именно его. Значительно участие мультизонального элемента (22.52%), из чего можно сделать вывод о низкой специфичности лихенофлоры. В центральной части города, примыкающей к р. Урал, заметно преобладание лесных видов, а на окраинах города можно встретить широко распространенные в степях региона виды Acarospora cervina, Aspicilia desertorum, Dimelaena oreina, Lobothallia alphoplaca, Neofascelia ryssolea, Xanthoparmelia stenophylla. Присутствие именно этих видов отличает лихенофлору г. Оренбурга от других городов России, расположенных севернее.

Наиболее широко распространены (встречены у транспортных магистралей, в посадках промзон) и устойчивы к загрязнению воздуха в условиях Оренбурга следующие лишайники: Caloplaca pyracea, Candelariella aurella, Parmelia sulcata, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina. Эти виды формируют специфическое синантропное ядро городской флоры лишайников (Малышева, 2003; Мучник, 2003).

В целом же, лихенофлора Оренбурга имеет характерные для многих городов России черты: 1) высокий статус сем. Physciaceae, Lecanoraceae и Teloschistaceae на фоне малого количества семейств, родов и видов лишайников; 2) большое число эвритопных видов и снижение доли облигатных эпифитов и др. (по: Мучник, 2003); 3) преобладание широко распространенных видов (Урбанавичюс, 1998). Для урбосреды г. Оренбурга в условиях северной степи лихе-ноиндикапия в ее классическом варианте бесперспективна ввиду отсутствия на изучаемой территории сходных по происхождению, возрасту и составу древесных насаждений, утраты естественных лесных массивов, сравнительной «молодости» субстратов и зональных особенностей.

7.2. Влияние хозяйственной деятельности на лишайники степных ландшафтов

К настоящему времени регион относится к максимально освоенным: степень измененное™ степных ландшафтов достигает 70%, на сельскохозяйственные угодья приходит-

ся около 88%, а распаханность — более 52%. Больше всего пострадали плакорные степи, зонально-степной тип растительности стал одним из самых редких (Левыкин, 2000). Лишайники, входящие в состав растительных сообществ, также в значительной мере пострадали, сократив свою численность и размеры популяций.

Наблюдения и собранный нами материал позволяют утверждать, что частые степные пожары являются фактором дестабилизирующим, стрессирующим и губительны для лишайников. Мы наблюдали практически полное уничтожение лишайникового покрова после пожара и очень медленное его восстановление в Буртинской степи ГПЗ «Оренбургский». Меньше всего при пожарах повреждаются эпилиты крупных камней; на мелкозёме лишайники выгорают целиком. В отношении эпифитных лишайников можно предположить их нескорое появление, если не полное исчезновение. На почве в первую очередь, уничтожаются микролишайники — представители родов ВиеШа, ВаасИа. Макролишайники родов С1ас1ота, Иео/и$сеНа, ХатНорагтеНа и плотнокорковые О/р/о-тсАй/м значительно сокращают размеры популяции и покрытие. На ключевых участках, подвергшихся в разное время действию пи-рогенного фактора, нами реконструирован ход восстановления лишайниковых сообществ, и было выяснено, что полнокомпонентные зональные группировки формируются не менее чем через 10 лет после пожара.

Чрезмерный, неконтролируемый выпас скота негативно влияет на лихенофлору региона, но умеренный выпас не наносит существенного вреда популяциям лишайников, более того, в тех местах, где производился выпас, при прохождении пожара лишайники страдают в меньшей мере. На пастбищах не образуется плотной подстилки, растительный покров более изрежен, что вполне благоприятно для многих эпигеидов, которые часто переносятся на копытах скота, фрагментируются и таким образом расселяются.

Значительна техногенная нагрузка промышленных узлов и горнодобывающих районов, сопровождающаяся нарушением земель, загрязнением воздушного бассейна, формированием твердых токсичных отходов. Огромный ущерб наносится нефте- и газодобывающей промышленностью, медно-серным производством (в районе г. Кувандыка и г. Медногорска, где находится медно-серный комбинат, мы наблюдали практически полное отсутствие лишайников).

Ярким примером негативного воздействия рекреационных нагрузок служит музей-заповедник «Аркаим», ежегодно принимающий до 25000 человек. По природным условиям и набору экотопов рекреационная и заповедная территории заповедника практически не отличаются, однако в видовом отношении последняя выделяется значительно большим числом видов (30 и 120 видов соответственно (Меркулова, 2005)).

Глава 8. Охрана разнообразия лишайников региона

8.1. Лишайники имеющихся и проектируемых особо охраняемых территорий

В регионе наибольшее разнообразие лишайников наблюдается на имеющихся и проектируемых ООПТ, а также бывших военных полигонах, несмотря на их небольшую площадь. В настоящее время охраняется около 0,03% от изученной территории, а общая репрезентативность (R) видового разнообразия заповедной сети составляет 83%, что является высоким показателем на фоне глубоких антропогенных преобразований региона. Таким образом, видовое разнообразие лишайников в регионе определяется не площадью территории, а разнообразием субстратов и экотопов, их возрастом и степенью сохранности. Для заповедника «Оренбургский» (площадь 21.7 тыс. га), сохраняющего ландшафтные типы степей Заволжья, Предуралья, Южного Урала и Зауралья, можно назвать 180 (R=53) видов лишайников, которые распространены по участкам неравномерно. В лихенофлоре госзаповедника наиболее полно отражены зональные особенности; многие виды отмечены только здесь (Leptogium ge-latinosum, Polysporina urceolata, Glypholecia scabra и др.).

Рефугиумом для лесных видов является проектируемый национальный парк «Бузу-лукский бор» — обнаружено 120 видов лишайников (R=35.5), из которых 20 обитают только в его окрестностях (Меркулова, 2004). По берегам Ириклинского водохранилища обнаружено 180 видов, половина из них специфична для данного места.

Особо отметим роль военных полигонов (Орловский и Донгузский) в сохранении ли-хенофлоры региона. Длительный режим их охраны способствовал сохранению при ограниченном наборе местообитаний высокого разнообразия лишайников (90 видов, R=27), особенно эпигейных, и формированию зональных сообществ; полигоны дают богатый материал для изучения экологии и ценологии многих видов лишайников.

В Челябинской области лихенофлора наиболее полно представлена на территории проектируемого природного парка «Страна городов» (150 видов, R=44.3) (Меркулова, 2005).

8.2. Редкие виды лишайников региона

В Оренбургской области ведутся подготовительные работы по созданию второго издания региональной Красной книги, в которую планируется включить и нуждающиеся в охране лишайники. В первую очередь, в список должны быть включены лишайники из Красной Книги РФ, которые отмечены на территории области и требуют срочных мер по их сохранению; Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae (Меркулова, Ур-банавичюс, 2005). Необходимо включить также виды, отмеченные только в степной зоне и редкие в ней (Teloschistes lacunosus, Xanthoparmelia desertorum, Psora saviczii); находящиеся на границе своего ареала (Flavopunctelia soredica)\ виды, обычные на территории региона, но довольно редкие на остальной территории России (Aspicilia hispida. A. fruticulosa и

др.). 26 видов редки в регионе, но обычны в сопредельных регионах, что связанно с ограниченным набором местообитаний на территории исследования. Виды, которые довольно широко распространены, но в настоящее время быстро сокращают свою численность под влиянием хозяйственной деятельности человека — Xanthoparmelia camtchadalis, Neo/us-celia loxodes, N. ryssolea. Всего на территории исследования являются редкими 59 видов.

8.3. Рекомендации по охране лишайников

Главным условием охраны лишайников является сохранение естественных местообитаний путем организации ООПТ разного ранга (предложены наиболее сохранившиеся и интересные в лихенологическом отношении участки), расширением границ госзаповедника, проведением специальных мероприятий, таких, как снижение пастбищных и рекреационных нагрузок. Для каждого вида, в соответствии с особенностями его экологии и биологии, нами разработаны конкретные меры охраны. Необходимы меры по предупреждению и предотвращению степных пожаров. За всеми редкими видами необходимо наблюдение.

Выводы

1. В состав лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий входит 336 видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, относящиеся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала— 104, для Урала — 47 и для России — 4.

2. Основу лихенофлоры составляют представители порядка Lecanorales. Наиболее полиморфными, ведущими являются семейства: Parmeliaceae, Physciaceae, Teloschistaceae, Le-canoraceae, Cladoniaceae, Verrucariaceae, Acarosporaceae, Collemataceae, Bacidiaceae, Hy-meneliaceae, включающие 73.8% от выявленной флоры. Доминируют роды Cladonia, Le-canora, Caloplaca, Acarospora и Verrucaria.

3. Приспособление лишайников к обитанию на различных субстратах проявляется в разнообразии жизненных форм, которых насчитывается 27 (уровня группы или подгруппы). Ведущее положение занимают эпигенные плагиотропные лишайники (266 видов, 79.2% от общего числа), в которых значительно участие накипных.

4. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники (117 видов, 34.8%), значительно участие эпифитов (70, 20.8%) и эпигеидов (43, 12.8%). Всё многообразие видов отнесено к 13 субстратным группам.

5. Лихенофлору региона можно охарактеризовать как бореально-аридно-монтанную, со значительным участием мультизональных и неморальных видов. На формирование лихенофлоры оказывает влияние интразональная растительность, положение изучаемого регио-

на в горной системе Урала, равнинах Предуралья и Зауралья, а также вблизи границы между Бореальным и Древнесредиземноморским флористическими полцарствами Голарктики.

6. Интразональные комплексы и действие антропогенного фактора нивелируют зональные особенности лихенофлоры, которые наилучшим образом проявляются в различных эдафи-ческих вариантах степей. С севера на юг происходит уменьшение участия эпифитных видов и возрастает доля эпилитов и эпигеидов. Сокращается общее число видов, но возрастает их стенотопность. Уральская горная страна включает в себя основное разнообразие лихенофлоры — 309 видов (92.1%), 123 из которых (39.8%) специфичны.

7. Наибольшее сходство отмечается с флорой лишайников Центрального Черноземья (Ks=0.41) и Волгоградской области (Ks=0.36), прежде всего, за счет представителей таких семейств, как Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae. Сходство с Причерноморскими степями (Ks=0.3) проявляется в значительном участии Teloschistaceae, Lecanoraceae и Verrucariaceae. Наименьшее сходство в видовом отношении и положении семейств отмечается с лихенофлорой степей Алтайского края (Ks=0.2).

8. Лихенофлора г. Оренбурга насчитывает 71 вид. Высокий статус имеют сем. Physciaceae, Lecanoraceae и Teloschistaceae. На фоне малого количества семейств, родов и видов лишайников, большого числа эвритопных видов и при незначительном количестве об-лигатных эпифитов преобладают широко распространенные виды, что сближает ее с другими урбанизированными территориями России. 6 видов специфичны для г. Оренбурга.

9. Около 83% лихенофлоры обитает на охраняемых и проектируемых к охране территориях. В регионе обнаружено 3 вида лишайников, внесённых в Красную книгу РФ: Cetraria steppae, Lobariapulmonaria и Leptogium burnetiae. Еще 59 видов являются редкими для региона.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Меркулова, О. С. К изучению лихенофлоры степного госзаповедника «Оренбургский» 1 О. С. Меркулова // Вторая российская лихенологическая школа и междунар. симпозиум молодых лихенологов «Лишайники аридных зон» : характеристика района проведения и тез. докл. — Волгоград, 2001. — С. 30.

2. Меркулова, О. С. Лихенологические исследования в Государственном природном заповеднике «Оренбургский» / О. С. Меркулова // Ботанические исследования в Азиатской России : материалы съезда Русского ботанического общества. — Барнаул, 2003. — С. 178-179.

3. Меркулова, О. С. Проблемы изучения, выделения и охраны редких видов лишайников в Оренбургской области / О. С. Меркулова // Биотехнология — охране окружающей среды : тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ. Ч. 1.—М.: Спорт и Культура, 2004. — С. 127-132.

4. Merkulova, О. S. Steppe fire as an enemy of lichens / О. S. Merkulova // Lichens in the focus : book of abstracts of the 5th IAL Symposium. — Tartu, 2004. — P. 46-47.

5. Меркулова, О. С. Лишайники Бузулукского 5ора (Оренбургская область, Россия) / О. С. Меркулова // Й. К. Пачоський та сучасна ботанжа : материалы Междунар. науч. конф.

— Херсон : Айлант, 2004. — С. 423-435.

6. Меркулова, О. С. Влияние пожара на лишайники Буртинской степи госзаповедника «Оренбургский» / О. С. Меркулова // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах : материалы междунар. науч. конф. — Минск : Право и экономика, 2004. — С. 165-168.

7. Меркулова, О. С. Лишайники, новые для Южного Урала из Оренбургской области / О. С. Меркулова// Самарская Лука : бюллетень. — Самара, 2004. — № 15. —С. 159-162.

8. Меркулова, О. С. Лишайники Оренбургского государственного степного заповедника / О. С. Меркулова // Лишайники заповедников России / Г. П. Урбанавичюс, И. Н. Урбанавичене // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. — М., 2004. — С. 26-215.

9. Меркулова, О. С. Лишайники Красной книги РФ в Оренбургской области / О. С. Меркулова, Г. Г1. Урбанавичюс // Грибы в природных и антропогенных экосистемах : тр. междунар. конф., посвященной 100-летию начала работы А. С. Бондарцева в Ботаническом ин-те им. В.Л. Комарова РАН. Т. 1. — СПб., 2005. — С. 407-409.

10. Меркулова, О. С. Лишайники из Оренбургской области — новые для флоры Урала / О. С. Меркулова, Г. П. Урбанавичюс // Бот. журн. — 2005. — Т. 90, № 11. С. 1797-1804.

11. Меркулова, О. С. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области / О. С. Меркулова // Новости систематики низших растений. — СПб. : Наука, 2005. — Т. 38.— С. 237-251.

12. Меркулова, О. С. Эпигейные лишайники степной зоны Оренбуржья / О. С. Меркулова // Природничий альманах. Серия «Бюлогичт науки». —Херсон, 2005. — Вип. 6. — С. 92-95.

13. Меркулова, О. С. Разнообразие лишайников степной зоны Южного Урала / О. С. Меркулова // Материалы I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников. — СПб., 2006. — С. 320.

14. Меркулова, О. С. Лишайники города Оренбурга / О. С. Меркулова // Бот. журн. — 2006.

— Т. 91, №9. С. 22-29.

15. Меркулова, О. С. Дополнение к лихенофлоре Урала / О. С. Меркулова, Г.П. Урбанавичюс // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: междунар. совещание, посвященное 120-летию со дня рождения В.П. Савича. —СПб., 2006. — С. 148-152.

Подписано в печать 09.11.06. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 118.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Меркулова, Ольга Сергеевна

Введение.

Глава 1. Краткая характеристика района исследовании.

1.1. Географическое положение и физико-географическое районирование.

1.2. Природные условия района исследования.

Глава 2. Истории изучении лишайников региона.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Аннотированный список лишайников.

Глава 5. Анализ флоры лишайников региона.

5.1. Таксономический анализ лихспофлоры региона.

5.2. Биоморфологический анализ.

5.3. Эколого-субстратпыс группы лишайников.

5.4. Географический анализ.

5.5. Хорологический анализ лихспофлоры региона.

5.5.1. Зональное (широтное) распределение.

5.5.2. Меридиональное распределение лишайников.

Глава 6. Оценка флористическою богатства лихспофлоры региона.

Глава 7. Антропогенная трансформации лихспофлоры.

7.1. Урбаполихепофлора (па примере г. Оренбурга).

7.2. Влияние хозяйственной деятельности па лишайники степных ландшафтов

Глава 8. Охрана разнообразии лишайников региона.

8.1. Лишайники имеющихся и проектируемых особо охраняемых территорий.

8.2. Редкие виды лишайников региона.

8.3. Рекомендации по охране лишайников.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий"

Актуальность темы. Южный Урал и прилегающие к нему окраины ВосточноЕвропейской равнины и Турганекой столовой страны в пределах стенной зоны отличаются большим геологическим, биологическим и ландшафтным потенциалом. В то же время этот регион при слабой обеспеченности особо охраняемыми природными территориями имеет максимальную степень антропогенной трансформации. Освоение целинных земель стсппой зоны в 50-е годы XX века явилось основной причиной негативных геоэкологических преобразований, повлекших за собой утрату зональных степей, резкое сокращение биоразпообразия, неустойчивое сельскохозяйственное производство (Леиыкпп, 2000). В связи с этим, особую актуальность в регионе приобретают работы по выявлению, изучению, сохранению и мониторингу биоразпообразия.

Анализ биоразпообразия должен опираться па падежную инвентаризацию организмов. Отправным пунктом здесь является исходный список или кадастр видов (Соколов, 1994). В этой связи следует отметить, что южпоуральский степной регион — одна из наименее изученных в лихенологическом отношении территорий России. Между тем, изучение таксономического разнообразия н структуры лнхепофлоры регионов представляет большой научный и практический интерес: оно является основой для критических обработок более высокого ранга, важно для решения общетеоретических вопросов флорогене-тики, географии и экологии видов, дает информацию о состоянии экосистем и методическую основу для разработки мер по нх сохранению. Лпшайипки являются важными компонентами природных и урбанизированных комплексов, широко известны своей чувствительностью к загрязнению атмосферы и способностью реагировать па пастбищные и рекреационные нагрузки, что, несомненно, важно для оценки современного состояния стенных ландшафтов, претерпевших значительные преобразования в результате хозяйственной деятельности.

Цели и задачи исследовании. Цель работы — изучение лнхепофлоры стсппой зоны Южного Урала н прилегающих территорий, ее всесторонний анализ и оценка разнообразия. Для дост ижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав лишайников региона;

2. Провести таксономический, бноморфологпческий. эколого-субстратиый и географический анализы исследуемой флоры;

3. Дать оценку флористического богатства и провести сравнительный анализ лнхепофлоры степной зоны Южного Урала с некоторыми другими региональными лихенофлорами;

4. Выявить особенности лихсиофлоры урбанизированных территорий и влияние хозяйственной деятельности на лишайники региона;

5. Установить видовой состав лишайников охраняемых территорий региона и выяснить репрезентативность сети ООП Г по отношению к лихепофлорс; выделить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды и разработать рекомендации но их сохранению.

Научили пошипи. В результате проведенных исследований впервые детально изучена лихепофлора степной зоны Южною Урала и прилегающих территорий, проанализированы особенности распространения лишайпнков в регионе. Обнаружено 336 видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, относящиеся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycctcs. Впервые для района исследований приводится 290 видов, для Южного Урала — 104, для Урала — 47, и 4 вида лишайников (Caloplaca bullaia (Mull. Arg.) Zahlbr., Collcnia coccophorum Tuck., I'olysporinu urceolala (Anzi) Brodo и Slauwthele ambrosiana (A. Massal.) Zschacke) — для России. Для большинства видов флоры существенно уточнены границы распространения. 11а основе таксономического, биоморфологн-чсского и географического анализов впервые выявлены особенности лихсиофлоры и ее место в ряду близких флор, установлен се экотопиый характер, выяснены географические связи п закономерности распространения видов на изученной территории. Па примере г. Оренбурга показаны особенности лихсиофлоры урбанизированных территорий региона, а также рассмотрено влияние хозяйственной деятельности на лишайники в степной зоне.

Впервые установлен видовой состав лишайников охраняемых территорий и показана их роль в сохранении лихсиофлоры региона; составлены списки редких, уязвимых и нуждающихся в охране видов лишайпнков и разработаны рекомендации по их сохранению.

Практический значимость раГимы. На базе И нети гута степи (НС) УрО РАН как структурное подразделение гербария (ORIS) создана п пополняется лихеиологичсская коллекция, включающая более 3650 образцов. Пополнены дублетами редких и новых для региона видов лишайников гербарий Ботанического института (НИН) им. В. J1. Комарова PAH (L1Z). Создана и заполняется компьютерная база данных по биологии и географии лишайников Южного Урала, которая послужит основой для составления флористических сводок различного уровня, в том числе и при составлении «Флоры лишайников России». Полученные данные о флоре лишайников Оренбургского степного заповедника являются основой для проведения мониторинговых исследований и использованы в 3 выпуске «Современного состояния биологического разнообразия па заповедных территориях России». Материалы работы и гербарий используются в учебном процессе средней и высшей школы па факультетах биологического профиля, в учреждениях дополни тельного образования детей. На их осноис разработан практикум по низшим растениям и составлены рабочие программы по дисциплине «Ботаника». Сведения о редких видах и рекомендации по их сохранению переданы и администрации ООПТ, природоохранные организации п будут учтены при составлении второго издания Красной книги Оренбургской области н четвёртого издания Красной книги России.

Апробация работы. Основные результаты проведенной работы докладывались па заседаниях лаборатории биогеографии и мониторинга биоразиообразия ИС УрО РАН, кафедры общей биологии Оренбургского госуниверситета (ОГУ), лаборатории лихенологии и бриологии ВИН РАН. Русскою ботанического общества (РБО), и были представлены па международных, российских и региональных конференциях, съездах, симпозиумах, таких, как: Международная научная конференция «Биоразнообразие и бпоресурсы Урала и сопредельных территории» (Оренбург, 2001), Международные симпозиумы молодых лихс-нологов: «Лишайники аридных зон» (Волгоград, 2001); «Бореальпая лнхепофлора. Лихе-иоиндикацпя» (Екатеринбург, 2002); Школа-ссмипар молодых учеиых-степсвсдов «Влияние экспозиции и литологии на структуру и динамику пастбнщио-степиых ландшафтов» (Оренбург, 2002); III и IV Международные симпозиумы «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003; 2006); XI делегатский съезд Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); Международная конференция, посвященная 15-лстшо государственного заповедника «Оренбургский» «Заповедное дело: проблемы охраны п экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2004); The 5th IAL Symposi um «Lichens in the focus» (Tartu, 2004); Международная конференция «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международные научные конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004, 2005); II Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005); Международная научная1 конференция «И. К. Пачоський та сучаспа остатка» (Херсон, 2004); Международная научная конференция «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах н агрофитоцеиозах» (Минск, 2004); Международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Сапкт-Пегербург, 2005); Международная конференции «Фальцфейповскпе чтения» (Херсон, 2005); Международная конференция «Экологические проблемы и биоразиообразне Северного Прикаспия» (Уральск, 2005); Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международное совещание, посвященное 120-летпю со дня рождения В. В. Савича «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследования» (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации, структура и обьел! работы. По результатам исследования опубликовано 27 работ (7 статей, 17 материалов сборников и трудов, 3 тезиса). Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 232 страницах, содержит 14 таблиц и 15 рисунков. Список литературы включает 220 источников, в том числе 39 па иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Меркулова, Ольга Сергеевна

Выводы

1. В состав лихсиофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий входит 336 видов, 2 подвида, 5 вариаций и 1 форма, относящиеся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала — 104, для Урала — 47 и для России — 4.

2. Основу лихепофлоры составляют представители порядка Lecanoralcs. Наиболее полиморфными, ведущими являются семейства: Parmeliaceae, Physciaceae, Teloschistaceae, Lecanoraceae, Claduniaceae, Verrucariaceae, A carosporaceae, Collemataceae, Bacicliaceae, Ilymeneliaceae, включающие 73.8% or выявленной флоры. Доминируют роды Cladonia, I.ecanora, Caloplaca, Acarospora и Verrucaria.

3. Приспособление лишайников к обитанию на различных субстратах проявляется в разнообразии жизненных форм, которых насчитывается 27 (уровня группы или подгруппы). Ведущее положение занимают эпигеппые плагиотроипые лишайники (266 видов, 79.2%) от общего числа), в которых значи тельно участие пакиипых.

4. Во флоре региона доминируют эпилитиые лишайппкн (117 видов, 34.8%), значительно участие эпифитов (70, 20.8%) и эппгеидов (43, 12.8%). Все многообразие видов отнесено к 13 субстратным группам.

5. Лихсиофлору региона можно охарактеризовать как бореалыю-арндио-моитанную, со значительным участием мулынзоиальных и пеморальиых видов. На формирование лихепофлоры оказывает влияние интразопалышя растительность, положение изучаемого региона в горной системе Урала, равнинах Предуралья и Зауралья, а также вблизи Гранины между дорсальным и Древиесредиземноморским флористическими подцаре твамп 1 оларктики.

6. Иитразопальпые комплексы и действие антропогенного фактора нивелируют зональные особенности лихепофлоры, которые наилучшим образом проявляются в различных эдафических вариантах степей. С севера на юг происходит уменьшение участия эпифитпых видов и возрастает доля эпилнтов и эппгеидов. Сокращается общее число видов, по возрастает их стенотопность. Уральская горная страна включает в себя основное разнообразие лихепофлоры — 309 видов (92.1%), 123 из которых (39.8%) специфичны.

7. Наибольшее сходство отмечается с флорой лишайников Центрального Черноземья (Ks=0.41) и Волгоградской области (Ks~0.36), прежде всего, за счет представителей таких семейств, как Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae. Сходство с Причерноморскими степями (Ks~0.3) проявляется в значительном участии Teloschistaceae,

Lccanoraccae и Verracariaceae. Наименьшее сходство в видовом отношении и положении семейств отмечается с лихеиофлорой степей Алтайского края (Ks=0.2).

8. Лнхепофлора г. Оренбурга насчитывает 71 вид. Высокий статус имеют сем. Physciaceae, Lecanuraceae и Teloschislaceae. Па фоне малого количества семейств, родов и видов лишайников, большого числа эвритопных видов и при незначительном количестве облпгатпых эпифитов преобладают широко распространенные виды, что сближает ее с другими урбанизированными территориями России. 6 видов специфичны для г. Оренбурга.

9. Около 83% лихепофлоры обитает па охраняемых и проектируемых к охране территориях. В регионе обнаружено 3 вида лишайников, внесённых в Красную книгу РФ: Cetraria steppae, iobaria pulmonaria и Leplagium burneliae. Еще 59 видов являются редкими для региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Меркулова, Ольга Сергеевна, Оренбург

1. Андреев, М. П. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (Таксономический состав и предварительный анализ) / М. П. Андреев, 10. В. Котлов, И.И.Макарова // Повоет систематики низших растений. — СПб., 1996. — Т. 31. --С.82-94.

2. Андреева, Е. И. Флора споровых растений Казахстана. Т. XI. Лишайники. Кн. 1. Сфсриальные (Sphacriales) — Лсцидсевые (Lecidcalcs) / Е. И. Андреева. — Алма-Ата : Наука, 1978, — 264 с.

3. Андреева, Е. И. Флора споровых растений Казахстана. Т. XI. Лишайники. Кн. 2. Лецидесвые (Lecidcalcs) Лекаиоровые (Lecanorales) / Е. И. Андреева. — Алма-А та : Наука, 1983. - 308 с.

4. Андреева, Е. //. Флора споровых растений Казахстана. Т. XI. Лишайники. Ки. 3. Лекаиоровые (Lccanorales) — Фисцисвые (Physcialcs) / Е. И. Андреева. — Алма-Ата : Наука, 1987, —296 с.

5. Андреева, М. А. География Челябинской области / М. А. Андреева, А. С. Маркова. — Челябинск : 10УК11, 2002. 320 с.

6. Бесполитова, Л. А. К перспективам лнхеноиндикаиии в урбосреде в условиях лесостепи (па примере г. Самары) / Л. А. Бссполитова, Л. М. Кавслепова // Вестник Самарского госуииверситста. — 2001. — Вып. 4 (22). — С. 175-184.

7. Борисов, А. А. Климаты СССР / А. А. Борисов. — 3-е изд., доп. и перераб. — М. : Просвещение, 1967. — 296 с.

8. Бязров, Л. Г. Видовое разнообразие лишайников г. Москвы / Л. Г. Бязров // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1996. Т. 101. вып. 3. - С. 68-77.

9. Бязров, J1. Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л. Г. Бязров. — М., 2002. — 336 с.

10. Веденеев, А. М. Флора лишайников Волгоградской области : автореф. дис. . канд. биол. паук / Веденеев А. М. СПб., 2001. —22 с.

11. Высоцкий, Г. Н. Бузулукский бор и его окрестности / Г. И. Высоцкий // Лесной Жури. — 1909, —Выи. 10. -С. 1 133-1178.

12. Географический атлас Оренбургской области. — М. : ДИК, 1999. — 96 с. Геоэкологические проблемы стенного региона / под ред. А. А. Чпбилёва. — Екатеринбург : УрО PAI I. 2005. — 378 с.

13. Голубкова, И. С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР / Н. С. Голубкова. — М.; Jl.: 11аука, 1966. — 256 с.

14. Голубкова, II. С. Жизненные формы лишайников Антарктиды / II. С. Голубкова // Новости систематики низших растений. Л. 1974. — Т. 11. — С. 55-75.

15. Голубкова, II. ('. Лишай:.,1.:и Восточного Памира / 11. С. Голубкова // Новости систематики низших растении. — Л., 1975. — Т. 12. — С. 250-263.

16. Голубкова, II. С. Анализ флоры лишайников Монголии / П. С. Голубкова. — Л. : Паука, 1983. —248 с.

17. Голубкова, II. С. Лишайники семейства Acarosporaceac Zahlbr. в СССР / Н. С. Голубкова.1. Л.: Наука, 1988, — 134 е.

18. Голубкова. II. С. Жизненные формы лишайников и лихсиосппузни / II. С. Голубкова, Л. Г. Бязров // Бот. журн. 1989. - Т. 74, Л1> 6. — С. 794-805.

19. Голубкова, II. С. Acarospora puloranica Golubk. et Zluirb. — новый вид лишайника с плато Путорана / II. С. Голубкова // Новости систематики низших растений. — 1990. — Т. 27. — С. 101-106.

20. Гордягин, А. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири / А. Гордягин // Тр. Общества естествоисп. при Казанском ун-те. — 1900. — Т. 35, вып. 2.303, XXXVI е., кар та.

21. Города и районы Оренбургской области : статист, сб. / Тсррит. орган Федер. службы гос. статистики по Оренбургской области. — Оренбург, 2005. — 298 с.

22. Давыдов, Е. А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) / Е. А. Давыдов//Новости систематики низших растений. — СПб., 2001. — Г. 35. — С. 140-161.

23. Даркшевич, Я. II. Бузулукский бор / Я. П. Даркшевич. — Чкалов, 1953. — 93 с. Добрыш, A. A. Rhizocarpon Ram. emend. Th. Fr. — подрод Rhizocarpon во флоре России / А. А. Добрыш // Новости систематики низших растений. — СПб., 1996. — Т. 31. — С. 105-108.

24. Еленкгш, А. А. Кочующие лишайники пустынь и степей / А. А. Елепкии // Известия СПб. Бог. сада. — 1901. — Т. 1,№ 1-2. —С. 16-38.

25. Заварзин, А. А. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного союза охраны природы па региональном уровне / А. А. Заварзин, Е. Э. Мучник // Бот. жури. — 2005. — Т. 90, № 1. — С. 105-118.

26. Зслтынь, С. А. База данных фонового мониторинга эппфитпых лишайников / С. А. Зслтынь, I'/). Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометсоиздат, 1993. — Т. 15. — С. 247-263.

27. Инсаров, Г. Э. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов / Г. Э. Инсаров, А. В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — JI.: Гидрометсоиздат, 1983. — Т. 6. — С. 90-101.

28. Инсаров, Г. Э. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы двуокисью серы / Г. Э. Инсаров. И. Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометсоиздат, 1986. — Т. 9. — С. 242-258.

29. Комаров, И. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н. Ф. Комаров. —■ М. : Географгиз, 1951. — 328 с. — (Записки Всссоюз. геогр. общества. Нов. серия ; Т. 13).

30. Красная киш а Казахской ССР. Ч. 2. Растения. — Алма-Ата : Паука, 1981. — 262 е.

31. Красная книга Оренбургской области. — Оренбург: Оренбургское кн. изд-во, 1998. — 176 с.

32. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 2. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы / под ред. Л. И. Соломеша. — Уфа : Табигат. 2002. — 104 с.

33. Красная книга республики Татарстан. Животные, растения, грибы. — Казань: Природа : ТОО «Стар», 1995. —454 с.

34. Красная книга РСФСР. Растения. — М. : Росагроиромиздат, 1988. — 590 с.

35. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. —

36. Саратов : Детская книга. 1996. 264 с.

37. Красная книга СССР. Изд. 2-е, перераб. и дон. — Т. 2. — М. : Лесная промышленность, 1984, —480 с.

38. Кулаков, В. Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья / В. Г. Кулаков. — Волгоград, 2002. — 125 с.

39. Лсвыкин, С. В. Аграрпо-природоохраппый комплекс в степях России / С. В. Левыкии. — Оренбург, 2005.— 65 с.

40. Липский, В. И. Флора Средней Азии, т. с. Русского Туркестана и ханств Бухары и Хивы. Ч. 3. Ботанические коллекции из Средней Азии. Прибавление / В. И. Липский. — СПб., 1905, —С. 339-842.

41. Макарсвич, М. Ф. Анализ лихспофлоры Украинских Карпат: автореф. дне. . докт. геогр. наук / М. Ф. Макарсвич. — Л., 1964. — 33 с.

42. Макарова, //. //. Флора и растительность урбанизированной территории степной зоны Южного Урала (па примере г. Оренбурга): автореф. дне. . капд. бпол. паук / Н. Н. Макарова. Оренбург, 2000. — 19 с.

43. Макрый, Т. В. Лишайники Байкальского хребта / Т. В. Макрый. — Новосибирск, 1990. — 199 с.

44. Меркулова, О. С. Материалы к шпгейпоп флоре лишайников Бузулукского бора / О. С. Меркулова // Бноразнообразне и биорссурсы Урала и сопредельных территорий : материалы междупар. науч. коиф. — Оренбург, 2001а. — С. 16-17.

45. Меркулова, О. С. Результаты предварительного изучения эипфитпой лихепофлоры Бузулукского бора / О. С. Меркулова // Проблемы изучения и охраны биоразиообразия природных ландшафтов Европы : материалы междупар. симпозиума. — Пенза, 2001 в. — С. 121-122.

46. Меркулова, О. С. История изучения лихепофлоры Оренбургской области / О. С. Меркулова // Вопросы степсвсдепия: материалы школы-семинара учепых-стеневсдов. — Оренбург, 2002. С. 67-71.

47. Меркулова, О. С. Лишайники пограничной территории лесостепной и степной зон Оренбургской области / О. С. Меркулова // Степи Северной Евразии : материалы III междупар. симпозиума. — Оренбург, 2003а. — С. 336-337.

48. Меркулова, О. С. Лишайники Бузулукского бора (Оренбургская область, Россия) / О. С. Меркулова // Й. К. Пачоський та сучаспа боташка : материалы Междунар. науч. конф. — Херсон : Айлапт, 2004г. — С. 423-435.

49. Меркулова, О. С. Роль ГПЗ «Оренбургский» в сохранении лихеиофлоры Оренбургской области / О. С. Меркулова // Регион, копф. молодых ученых и специалистов Оренбургской области. Ч. 1. — Оренбург : ИПК ГОУ ОГУ, 2005а. — С. 286-287.

50. Меркулова, О. С. Лихенологнчсскис исследования иа территории Оренбургской области / О. С. Меркулова // Новости систематики низших растении. СПб.: Паука, 20056. — Т. 38. —С. 237-251.

51. Меркулова, О. С. Лишайники из Оренбургской области — новые для флоры Урала / О. С. Меркулова. Г. П. Урбапавичюс // Бот. жури. — 2005з. -- Т. 90, № 11. — С. 17971804.

52. Меркулова, О. С. Разнообразие лишайников степной зоны Южного Урала / О. С. Меркулова // Материалы 1 (IX) Междунар. коиф. молодых ботаников. — СПб., 2006а. —С. 320.

53. Меркулова, О. С. Лишайники города Оренбурга / О. С. Меркулова // Бот. жури. — 20066. — Т. 91, №9, —С. 22-29.

54. Мучник. Е. Э. Конспект лишайников степных и ociciniciniux местообитаний

55. Центрального Черноземья Е. '.). М\чинк // Новости систематики низших растений. .1. СПб. 2001. С. 183-195.

56. Мучник, Е. О. Тенденции антропогенной трансформации лихсиофлор / Е. Э. Мучник // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т.1. — Барнаул, 2003. — С. 179-181.

57. Мучник, Е. Э. Лишайники г. Воронежа / Е. Э. Мучник // Бог. жури. — 2004. —- Т. 89, № 4. — С. 614-624.

58. Окспер, А. М. Родина Cladoniaceae .'йхенофлоры Приуралля / А. М. Окснер // Пауков1 загпски. — Кшв : Впд-во Кшв. ун-та, 1948. — Т. 7, выи. 6. — С. 19-39. Окспер, А. М. Флора лпшаГплшв Украпш. Т. 1 / А. М. Окснер. — Кшв : Вид-во АН УРСР, 1956, —495 е.

59. Окснер, А. М. Флора лпшайшшв Украпш. Т. 2, вин. 1 / А. М. Окспер. — КиТв : Наукова Думка, 1968, —500 с.

60. Окснер, А. М. Флора лишайнимв Украпш. Т. 2, вин. 2 / А. М. Окспер. — Кшв : Паукова Думка, 1993. — 542 с.

61. Окснер, А. 11. О происхождении ареала биполярных лишайников / А. П. Окспер // Бог. жури. — 1944. — Т. 29, № 6. — С. 243-256.

62. Окснер, А. П. Жизненные формы лишайников / А. 11. Окспер // Матер. 1 Копф. по споровым растениям Украины. — Киев. 1971 — С. 22-24.

63. Окснер. А. И. Новые таксономические комбинации и названия видов рода Aspicilia / А. II. Окснер // Новости систематики низших растений. — Л.: Паука, 1972. — Т. 9. — С. 286-292.

64. Окснер, А. 11. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика игеографическое распространение / А. П. Окспер. — Л. : Паука, 1974. — 281 с.'

65. Опарин, М. Л. Влияние палов па динамику сгспной растительности / М. Л. Опарин,

66. О. С. Опарина //11оволж. экол. жури. — 2003. — № 2. — С. 158-171.

67. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Псртузарнсвыс, Лекаиоровые, Пармелисвыс. —1. Л.: Паука, 1971. 412 с.

68. Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Калициеные — Гпалсктовыс. — Л. : Паука, 1975. —275 с.

69. Определитель лишайников СССР. Вып. 4. Всррукарневыс — Пплокарповыс. — Л.: Наука, 1977. 344 с.

70. Определитель лишашшков СССР. Вып. 5. Кладоппсвыс — Акароспоровыс. —Л. : Наука, 1978, —305 с.

71. Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекторисвыс, Пармслисвые, Стереокаулоповые. — СПб.: Наука, 1996. — 203 с.

72. Определитель лишайников России. Вып. 7. Лснпдссвые, Микарссвые, Порпидисвыс. — СПб. : Наука, 1998,— 166 с.

73. Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацпдисвыс, Катилларисвыс. Лекапоровыс, Мегаларисвые, Мпкобилимбисвые, Ризокарповыс, Трапслисвыс. — СПб.: Наука, 2003. — 277 с.

74. Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидеевыс, Тслосхнстовыс. — СПб.: Наука, 2004. — 339 с.

75. Оренбуржъе: энциклопедия. Т. I. Природа / автор тома А. А. Чибилёв ; гл. ред. И. А. Бехтерев. — Калуга : Золотая аллея, 2000. —- 192 с.

76. Осипов, М. //. Лихенобнога степного Зауралья (па примере заповедника Аркаим) / М.П.Осипов, Л. П. Плеханова // Принципы и способы сохранения бпоразиообразпя : материалы Всерос. науч. коиф. — Йошкар-Ола, 2004. — С. 109-111.

77. Пауков, Л. Г. Лихенофлора урбоэкоспетем : автореф. дне. . канд. биол. наук / А. Г. Пауков. — Екатеринбург, 2001. — 18 с.

78. Оренбург, 1997. — С. 35-36.

79. Попович, Ф. Я. Влияние степных пожаров па степную растительность в Присивашьс / Ф. Я. Попович // Советская ботаника. 1939.Т. 1. С. 82-89.

80. Почвеиио-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). --- М. : Изд-во А11 СССР, 1962. — 422 с.

81. Пристяжшок, С. Л, Жизненные формы лишайников субантарктических тундр полуострова Ямал. П. Связь с экологическими факторами / С. А. Пристяжшок // Бот. жури.1996. — Т. 81, № 4. — С. 48-55.

82. Рябинина, 3. II. Уникальные степные сообщества урочища Кармен в Оренбургской области / 3. II. Рябинина // Человек и ландшафты. 1. Общие проблемы изучения антропогенных ландшафтов. — Свердловск, 1979. — С. 41-43.

83. Рябинина, 3. II. Конспект флоры Оренбургской област и / 3. I I. Рябинина. — Екатеринбург, 1998, — 163 е.

84. Рябкова, К. А. Основные этапы и направления изучения лишайников Урала / К. А. Рябкова // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. — СПб., 2000. —С. 363-366.

85. Рябкова, К. А. Систематический список лишайников Урала / К. А. Рябкова // Новости систематики низших растений. — СПб., 1998. — Т. 32. — С. 81-87.

86. Рябкова, К. А. К изучению лишайников Южного Урала / К. А. Рябкова, М. Г. Нифонтова // Эколо. о-флористическне исследования но споровым растениям Урала: сб. науч. трудов.

87. Свердловск : УрО АН СССР. 1990. С. 34-42.

88. Рябцов, С. II. Влияние иирогеииых факторов па стенную растительность / С. Н. Рябцов // Бпоразнообразис и бноресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы междуиар. науч. копф. — Оренбург. 2001. — С. 161-162.

89. Савич, В. М. В прикаспийских степях и пустынях Зауралья (Ботапико-географические исследования) / В. М. Савич // Тр. Ими. С.-Петербургского бот. сада. — 1908. — Т. 28. — С. 197-367.

90. Седелышкова, II. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья / II. В. Седслышкова. — Новосибирск : Паука. 1990. 175 с.

91. Титов, A. II. Таблицы к определению порошкоплодпых лишайников (порядок Caliciales) России / А. II. Титов // Новости систематики низших растений. — СПб., 1998. — Т. 32. — С. 92-110.

92. Толмачев, А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей / А. И. Толмачев. М.; JI. : Изд-во АП СССР, 1941. — 37 с.

93. Толмачев, А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах Земного шара / А.И.Толмачев // Вестник Лепнпгр. гос. ун-та. Биология. — 1970. — № 15, вып. 3. — С. 62-74.

94. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. — Л.: Изд-во Лепнпгр. ун-та, 1974. — 244 с.

95. Томин, М /7. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР / М. П. Томи п. — Минск : Изд-во АН БССР, 1937. — 311 с.

96. Томин, М. 11. Определитель корковых лишайников европейской части СССР / М. II. Томин. — Минск : Изд-во АП БССР, 1956. — 534 с.

97. Трасс, X. X. Элементы и развитие лихепофлоры Эстонии / X. X. Трасс // Уч. зап. Тартуского гос. уп-та. Тр. по ботанике. -Тарту, 1970. — Вып. 268. — С. 5-233.

98. Трасс, X. X. Классы полсотолераитности лишайников и экологический мониторинг / X. X. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — Т. 7. — С . 122-137.

99. Урбапавичюс, Г. П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: авгореф. дне. . канд. геогр. паук / Г. 11. Урбапавичюс. -М. 1998. 26 с.

100. Урбапавичюс, 1 \ П. Как определит), географический элемент лишайников / Г. П. Урбапавичюс // Материалы первой лихснологичсской школы и международного симпозиума молодых лнхенологов, Апатиты, 6-12 августа 2000 г. — Петрозаводск, 2001.1. С. 223-237.

101. Хмара, A. fl. Лишайники Предуралья в пределах Саракташского района Оренбургской области / А. П. Хмара // Труды Ип-та биоресурсов Ореиб. гос. псд. ун-та. — Оренбург, 2003. С. 36.

102. Хмара, А. П. Лишайники Уральской горной страны в пределах Оренбургской области / А. П. Хмара // Биоразпообразпе и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы 3 междунар. иауч. копф. —- Оренбург, 2006. — С. 29-33.

103. Ходосовцсв, О. С. Лишайники ирнчориоморськнх стешв Укра'пш / О. С. Ходосовцев. — Кшв : Фпосоцюцсптр, 1999. —235 е.

104. Ходосовцсв, О. С. Лишайники кам'яппстих вщелоепь Крпмського швострова : автореф. дис. докт. бюл. наук / О. G. Ходосовцсв. — Кшв, 2004. — 36 с.

105. Чибилев, А. А. Природное наследие Оренбургской области : учеб. пособие / А. А. Чибилев.

106. Оренбург : Оренбургское кн. изд-во, 1996. — 384 с.

107. Шатров, А. В. Эколого-гсографическос районирование Башкортостана / А. В. Шакиров.1. М.: Химия, 2003. —356 с.

108. Шешшков, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шсипиков. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. — 345 с.

109. Широков. В. Исследования различных способов возвращения соспы (Finns silvestris) в Боровом опытном лесничест ве в Бузулукеко.м бору Самарской губернии / Д. В. Широков // Тр. по опытному делу в России. — 1911. — Выи. 27. — С. 1-244.

110. Шмидт, В. М. Математические методы и ботанике / И. М. Шмидт. — JI. : Изд-во Лснпигр. ун-та, 1984. —288 е.

111. Яиишсвшш, Д. Материалы для флоры Бузулукского уезда Самарской губернии / Д. Янишевский. — Казань. 1898. — 56 с.

112. Barkman, J. J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J. J. Barkman. — Assen, 1958, — 628 p.

113. Brodo, . M. Lichens of North America / Irwin M. Brodo, Sylvia Duran Sharnoff, Stephen

114. Sharnoff. — New Haven ; London : Yale University Press, 2001. — 828 p.

115. Degc'lius, G. The lichen genus Collema in Europe: Morphology, Taxonomy, Ecology /

116. G. Degelius // Symb. Bot. Upsal. — 1954. — Vol. 13, № 2. — P. 1-499.

117. Esslinger, T. /,. A chcmosystcmatic revision of the brown I'armeliae / T. L. Esslinger // J. Hattori Bot. I .ab. - 1977. - - № 42. — P. 1 -211.

118. Eversmann, E. Reisc von Orenburg nach Buchara nebst einem Wortverzcichniss aus der Afghanischen Sprache beglcitet von einem naturhistorischcn Anhange und einer Vorrede von

119. Falk, J. P. Beytriigc zur topographischen Kenntniss des Russischcn Reichs. Bd. 2 / Johann Peter Falk. — St. Petersburg : Kaiserl. Akad. der Wissenschaftcn, 1786. — 282 S.

120. Gams, //. Prinzipienlragen dcr Vegetationsforschung: Bin Bcitrag zur Bcgriffklarung und Mctliodik dcr Biococnologic / II. Gams // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Gcs. Zurich. — 1918. — Bd. 63, —S. 293-494.

121. Hafellner, J. Die lichenisiertcn Pilze Osterreichs — cine Checklistc dcr bisher nachgcwicsenen Artcn mit Verbreitungsangaben / J. Hafellner, R. Turk // Stapfia. — 2001. — Bd. 76. — P. 3167.

122. Hale, M. E. Л monograph of the Lichen Genus I'seudoparmelia Lynge (Parmeliaceae) / M.H.Hale // Smithsonian Contributions to Botany. — Washington: Smithsonian institution Press, 1976. Vol. 31. --!'. 1-62.

123. Hale, M. E. A monograph of the Lichen Genus Parmelina Hale (Parmeliaceae) / M. E. Hale // Smithsonian Contributions to Botany. — Washington: Smithsonian institution Press, 1976. — Vol.33. —P. 1-60.

124. Hale, M. E. A monograph of the Lichen Genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) / M. E. Hale // Smithsonian Contributions to Botany. — Washington: Smithsonian institution Press, 1987. — Vol. 66. — P. 1-55.

125. Hale, M. E. A Synopsis of the Lichen Genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae) / M. E. Hale // Smithsonian Contributions to Botany. — Washington: Smithsonian institution Press, 1990. -№ 74. P. 1-250.

126. Hertel, H. Gestcinsbewohnende Arten der Sammelgattung Lecidea (Lichenes) aus Zentral-, Ost-und Siidasicn. Fine erste Ubersicht / Hanncs Hertel // Khumbu-1 limal. — 1977. — Bd. 6. № 3. -■ S. 145-378.

127. Mayrhofer, II. Phaeorrhiza, cine neue Gattung der Physciaceae (Lichcncs) / II. Mayrhofer,

128. J. Poelt // Nova Hcdwigia. — Braunschweig, 1978. — Bd. 30. — S. 781-797.

129. Merkulova, O. S. Steppe fire as an enemy of lichens / O. S. Mcrkulova // Lichens in the focus :book of abstracts of the 5th IAL Symposium. Tartu, 2004. — P. 46-47.

130. Moberg, R. The Lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia / R. Moberg //

131. Symbolae botanicac Upsaliensis. — Uppsala, 1977. — Vol. 22, № 1. — P. 1-108.

132. Nordic Lichcn Flora. — Uddcvalla. — Vol. I. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi.1999. — 94 p.; Vol. 2. Physciaceae. — 2002. — 75 p.

133. Pallas, P. S. Reise durch verschicdcnc Provinzen des Russischen Rcichs. Th. 3. Vom Jahr 1772, und 1773 / P.S.Pallas. St. Petersburg : Raised. Akad. der Wissenschaften, 1776. — XI, 760 S.

134. Treviranus, L. C. Noch einiges iiber Lichen esculentus Pall. / L. C. Treviranus // Botanischc Zeitung. — 1848. — VI Jahrg. — S. 891 -894.

135. Wainio, E. Monographia Cladoniarum universalis. Pars 1-1II / E. Wainio // Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. — 1887. Vol. IV. -- P.l-509 (pars 1); 1894. — Vol. X. — P. 1-499 (pars II): 1897-1898. - Vol. XIV, —P. 1-268 (pars III).

136. Warming, E. 1908. The structure and biology of arctic flowering plants. l.Ericina:. 1. Morphology and biology / E. Warming. — Meddelelser от Gronland. — 1908. — Bd. 36 — P. 1-71.

137. Wirth, V. Die Flechten Baden-Wiirttembergs. Teil 1-2 / V. Wirth. — Stuttgart: Ulmer, 1995. — 1006 S.

138. Zahlbrvckner, A. Catalogus liehenum universalis. Bd. 1-Х / A. Zahlbruckncr. — Leipzig ; Berlin : Borntraeger, 1922-1940.

Информация о работе

Меркулова, Ольга Сергеевна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2006
ВАК 03.00.24

Диссертация

Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы