Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики

Телятников, Михаил Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики"

На правах рукописи

ТЕЛЯТНИКОВ Михаил Юрьевич

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СИБИРСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ

03.00.05 — «Ботаника» 03.00.16 — «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 2005

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Седельников Вячеслав Петрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Малышев Леонид Иванович; доктор биологических наук, с.н.с. Назимова Дина Ивановна; доктор биологических наук, профессор Ревякина Надежда Васильевна.

Ведущая организация — Московский государственный университет им. В.М. Ломоносова.

Защита состоится " Í. " vi 2005 г. в (0' . ч на заседании дис-

сертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.

Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан а1д " СЬ^м-А 1^2005

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

1д©

Ершова Э.А.

и ОБЩАЯХАРАКТЕНИСТИКАРАБОТЫ

Актуальность проблемы. Растительный покров Арктики как часть тундрового ландшафта начал формироваться в конце третичного — начале четвертичного периода в связи с глобальным похолоданием климата и наступлением ледниковых эпох, и отличается относительной молодостью. Суровые условия климата, повсеместное развитие многолетней мерзлоты сформировали особый арктический комплекс видов с самобытными спектрами жизненных форм, экологических групп и географических элементов. Складывались своеобразные тундровые ценотипы, отличные от других типов растительности. Изучение растительности Арктики дает представление как об особенностях и специфике формирования растительного покрова в условиях вечной мерзлоты и недостатка тепла, так и показывает связь с более южной растительностью, намечая пути эволюционного преобразования растительности Земли. Растительность зональных тундр удерживает баланс между многолетней мерзлотой и атмосферой, выполняя важную функцию — защищает экосистемы тундры от разрушения. Мощное техногенное вмешательство в экосистемы тундры, начавшееся с середины прошлого столетия в связи с разработкой месторождений нефти, газа, цветных металлов, ставит под угрозу разрушения природные комплексы Арктики.

Хорошая изученность флоры и растительности Арктики за почти двухвековую историю исследований позволяет проводить межрегиональные зонально-подзональные сравнения и делать обобщения на уровне парциальных флор и ценофлор.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выявлении особенностей растительного покрова Сибирской Арктики по секторам и подзонам растительности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявление и характеристика типичных (значимых) ценофлор;

2) проведение экологического анализа ценофлор на основе выделенных экологических групп видов;

3) проведение анализа широтных и долготных географических элементов ценофлор и выявление их зонально-подзональных и секторальных различий;

4) анализ жизненных форм ценофлор Ямала, Таймыра и Якутии, выявление их региональных и экотопических особенностей;

5) на основе анализа современной растительности выявление тенденций изменения влажности и теплообеспеченности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики в субатлантическую фазу голоцена.

Научная новизна. Впервые проведены сравнения ценофлор Сибирской Арктики трех подзон зоны тундры и трех регионов (Ямал, Таймыр, Якутия) для выявления экологических, географических, биоморфологических и исторических особенностей растительного покрова. Впервые в качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и видового богатства экологических групп, жизненных форм, широтных и долготных географических элементов ценофлор. Выявлены экологические, биоморфологические и географические особенности местообитаний 45 ценофлор Сибирской Арктики как в современных условиях, так и тенденции их изменения за период субатлантической фазы позднего голоцена. Выявлены тенденции изменения тепла и влажностиЯ^^ЧЙЩЙЙЯЖ^Ш1^ за Данный

БИБЛИОТЕКА ' СП* 1 О»

исторический отрезок времени, а также подзонально-региональные тенденции изменения климата Сибирской Арктики.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Активность географических и экологических групп, а также жизненных форм ценофлор показывает соответствие современного состояния растительного покрова современному климату.

2. Видовое богатство географических и экологических групп, а также жизненных форм ценофлор показывает соответствие растительного покрова климатам прошлого.

3. Современная растительность Арктики является индикатором внутривековых и сверхвековых колебаний климата.

Материалы и методы. Программа исследований включала выявление закономерностей распределения растительного покрова разных частей зоны тундры Сибирской Арктики. Мною в течение 17 лет проведены исследования растительного покрова Арктики на п-ове Ямал и в юго-западной части Северо-Сибирской равнины. Исследовательские работы проводились на ключевых участках, представляющих собой территорию с радиусом охвата от 4 до 5-7 км. Проведенные исследования базируются на данных, полученных во время экспедиций на п-ов Ямал в 19871992 и 1994-1995 гг., и в юго-западную часть Северо-Сибирской низменности в 2001, 2003-2004 гг. За время исследований было сделано 1650 полных геоботанических описаний растительности тундр, заложено 23 эколого-геоботанических профиля общей протяженностью около 100 км, отработано 15 ключевых участков, из которых 13 расположены на п-ове Ямал и 2 в районе оз. Пясино (юго-западная часть Северо-Сибирской равнины). Были также использованы геоботанические описания других исследователей флоры и растительности Таймыра (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998; Заноха, 1993, 1995а,б) и севера Якутии (Перфильева, Тете-рина, Карпов, 1991).

Для упорядочения геоботанических описаний была создана компьютерная база данных на основе пакета программ TURBO(VEG) (Hennekens, 1996b). Ординация ценофлор по показателям активности и видовому богатству проводилась с использованием метода главных компонент (ПП Статистика), типизация ценофлор — с помощью стандартных пакетов программ MegaTab и TWINSPAN (Hennekens, 1996а,b; Hill, 1979), основанных на методах кластерного анализа. При попарном сравнении экологических, географических и биоморфологических групп ценофлор применялась формула момента корреляции (Зайцев, 1990).

Жизненные формы сосудистых растений выделены в соответствии с классификацией Т.Г. Полозовой (1978, 1979, 1986). Широтные и долготные группы видов приводятся по сводке «Арктическая флора СССР» (1960-1987) и Б.А. Юрцеву, В.В. Петровскому, A.A. Коробкову и др. (1979а,б). Экологические группы выделены по В.П. Седельникову (1988). Названия сосудистых растений приводятся по С.К. Черепанову (1995) и сводке «Арктическая флора СССР» (1960-1987), мхов — по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992), лишайников — по М. Андрееву, Ю. Котлову, И. Макаровой (Andreev et al., 1996).

Практическая значимость. Полученные данные по растительности тундровой зоны Сибири могут быть использованы при анализе климата Арктики, как недавнего прошлого — около 100 лет назад, так и относительно отдаленного — до 1000 лет назад. Выявленные флористические, экологические и биоморфологические

особенности растительного покрова могут быть использованы при его промышленном освоении, а также при выявлении устойчивости растительного покрова к антропогенному воздействию. Результаты работы послужат отправной точкой для проведения природоохранных мероприятий при организации заповедников. Методические подходы могут быть применены при прогнозировании состояния растительного покрова тундровой зоны Сибири в будущем. Итоги исследований могут быть использованы в лекционных курсах вузов по ботанической географии и экологии растений.

Апробация работы. Основные результаты исследования представлены на конференциях — международных: «Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики» (Минск, 1993), «Abstract of workshop on spatial-temporal dimensions of high-latitude ecosystem change (the Siberian IGBP Transect)» (Krasnoyarsk, 1997), «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (СПб., 1997), «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000), «Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы» (Якутск, 2003); всероссийских: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (1991), «Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы» (Ижевск, 1998), «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (СПб., 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (2001), «Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества» (Новосибирск-Барнаул, 2003); региональных: «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998), «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, включая монографию.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 363 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (343 источника, из них 30 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 51 рисунком и включает 35 таблиц. В приложениях приведены табличные данные по активности и видовому богатству экологических групп, жизненных форм, широтных элементов ценофлор, а также список видов с указанием для каждого вида долготного и широтного ареала, экологической группы, жизненной формы, рисунки обобщенных эколого-геоботанических профилей.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

Рельеф и геология Сибирской Арктики

Север Западной Сибири входит в состав Западно-Сибирской геоморфологической провинции, в пределах которой выделяется одна геоморфологическая область — область развития средне- и позднечетвертичных морских равнин (Кудряшов, 1975). Своеобразием современного рельефа является ступенчатое строение поверхности. Его формирование началось в конце среднего плейстоцена, когда море стало покидать север Западной Сибири. В его создании, наряду с эндогенными факторами, решающую роль играли морская аккумуляция и абразия, речная эрозия и аккумуля-

ция (Лазуков, 1972). Основными морфоструктурами Таймыро-Североземельской области являются аккумулятивные низменные равнины, складчато-глыбовые горы и возвышенные равнины. Арктическая и частично субарктическая часть Якутии представлена низменностями (с абсолютными отметками до 200 м), плато (200-600 м над ур. м.), низкогорьями (600-1000 м) и среднегорьями (1100-1500 м). Низменности занимают 84,5% территории тундровой зоны, тогда как плато, низкогорья и среднегорья— 15,5% (Растительный покров ..., 1991).

Криогенный микро- и мезорельеф

Криогенный рельеф Арктики представляет собой комплекс геоморфологических образований, в формировании которого участвуют процессы промерзания и протаивания влагосодержащих пород. Подобный рельеф развит в областях вечной мерзлоты (Тыртиков, 1974, 1979). В равнинной части территории Сибирской Арктики криогенный рельеф представлен следующими типами: полигонально-жильным, пучинным, термокарстовым, криогенно-склоновым и криогенно-флювиальным (Суходровский, 1979, 1988). В горных частях наиболее развиты процессы криогенного выветривания и нивации, формирующие такие формы рельефа как каменные россыпи, курумы, нивационные ниши и нивационные террасы (Уошборн, 1988).

Климат Сибирской Арктики

По климатическому районированию Б.П. Алисова (1956; Атлас СССР, 1986) тундры Сибирской Арктики входят в зону воздействии двух климатических поясов — арктического и субарктического. Ббльшая часть Ямала и весь Тазовский п-ов находятся в субарктическом поясе и области атлантического влияния, ббльшая часть Гыданского п-ова и весь Таймыр, исключая его самую восточную часть, находится в арктическом поясе и области атлантического влияния. Ббльшая часть Якутии и восточная часть Таймыра входят в арктический климатический пояс и область континентального влияния.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕН0ФЛ0Р СИБИРСКОЙ АРКТИКИ

Имеющиеся материалы по растительному покрову Сибирской Арктики позволили выделить 5 характерных ценофлор для каждой из 3 подзон тундровой зоны Ямала, Таймыра и Якутии. В частности, были использованы оригинальные геоботанические описания растительности п-ова Ямал автора, а также опубликованные описания исследователей Таймыра (Ма^еуеуа, 1994; Матвеева, 1998; Заноха, 1993, 1995а,б) и севера Якутии (Перфильева, Тетерина, Карпов, 1991). В качестве основной единицы сравнения для сообществ Ямала выступила ценофлора ранга формации (Седельников, 1988). Понятие ценофлора соответствует объединению флор сообществ сходных экотопов и в этом смысле соответствует объединению парциальных флор сходных экотопов (Юрцев, Камелин, 1991). В качестве объектов для сравнения были выделены следующие ценофлоры: 1) моховые тундры, 2) дриадовые тундры, 3) крио-гемиксеро-мезофитные луга, 4) нивальные луга, 5) криофитные травяные болота. Данные ценофлоры охватывают весь экологический спектр основных местообитаний фитоценозов и включают как зональные, так

и интразональные растительные сообщества. В таблице показано видовое богатство сосудистых растений в ценофлорах Ямала, Таймыра и Якутии.

Видовое богатство сосудистых растений в ценофлорах Сибирской Арктики

Ямал Таймыр Якутия

Ю Т А ЛТ Ю Т А Ю Т А

Моховые тундры 97 84 47 68 68 80 42 105 51 59

Дриадовые тундры 60 96 39 60 56 51 60 65 65 75

Крио-гемиксеро-мезофитные луга 53 60 47 - 55 68 36 - - 51

Нивальные луга 77 79 - 82 35 35 32 73 69 -

Криофитные травяные болота 26 68 49 42 15 15 29 24 24 18

Условные обозначения: ЛТ — зона лесотундры, подзоны тундры. Ю — южные, Т — типичные, А — арктические.

Основой для выделения ценофлор как типологических единиц послужили подходы флороценотического анализа, предполагающие рассмотрение иерархии растительных сообществ с позиций исторического становления (Овчинников, 1957; Камелин, 1979). Большое значение для познания генезиса ценофлоры имеют флористические особенности, поскольку относительный консерватизм флоры позволяет восстановить следы прошлых состояний растительного покрова (Толмачев, 1974). Сравнительный анализ ценофлор выявляет исторические связи последних на основе схожих спектров жизненных форм, географических и экологических групп видов.

В качестве основной единицы сравнения для сообществ Ямала выступила це-нофлора ранга формации (Седельников, 1988), для Таймыра — ассоциация школы Браун-Бланке в трактовке Н.В. Матвеевой, для Якутии — подкласс растительных группировок эколого-физиономической классификации (в понимании В.И. Перфильевой и др., (1991)). Несмотря на различия классификационных подходов, данные единицы сходны как по объему, так и по качественным характеристикам.

В главе охарактеризованы особенности местообитаний 45 ценофлор Сибирской Арктики и приведены полные списки ценофлор с указанием для каждого вида встречаемости и среднего покрытия.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ЦЕНОФЛОР

СИБИРСКОЙ АРКТИКИ

В работе используются качественные характеристики местообитаний. Виды растений, в зависимости от особенностей экологических условий произрастания, были отнесены к одной из 18 экологических групп. Экологические группы видов выделены нами по предложенной В.П. Седельниковым (1988) схеме, с небольшими дополнениями.

Сравнение экологических групп ценофлор трех подзон Ямала между собой показало, что южные и типичные тундры Ямала очень схожи по составу экологических групп по отношению к влажности, и различаются по отношению к тепло-обеспеченности. По отношению к влажности в обеих подзонах наиболее активны гемиксеро-мезофиты (Dianthus repens, Arctous alpina, Thymus reverdattoanus), ме-

зофиты (Betula nana, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. minus, Ledum decumbens), гемигигрофиты (Luzula frígida, Ranunculus propinquus, Rubus arcticus, Equisetum boreale, Polemonium acutiflorum) и гигрофиты (Comarum palustre, Carex chordorrhiza, C. rotundata, C. concolor). По отношению к теплообеспеченности — в южных тундрах выше роль гемикриофитов (Betula nana, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. minus, Empetrum subholarcticum) и микротермов (Bistorta major, Allium schoenoprasum, Trollius asiaticus, Pleurospermum uralense), а в типичных тундрах — гемикриофитов (Vaccinium minus, V. uliginosum ssp. microphyllum, Carex arctisibirica, Ledum decumbens, Pedicularis lapponica, и др.) и криофитов (Salix nummularia, Dryas octopetala ssp. subincisa, Salix polaris, Arctagrostis latifolia). Существенно отличаются от них ценофлоры подзоны арктических тундр, в которых спектр по отношению к влажности сужен до повсеместного преобладания геми-гигрофитов (Роа arctica, Salix polaris, Alopecurus alpinus). А по отношению к теплообеспеченности — наблюдается преобладание криофитов (Pachypleurum alpinum, Artemisia tilesii, Phippsia concinna. Astragalus subpolaris) (рис. 1).

На Ямале, с юга на север, в сообществах мезофитного ряда (моховые и дриадовые тундры, а также крио-гемиксеро-мезофитные луга) происходит постепенное снижение теплообеспеченности местообитаний и нарастание гигрофитизации, причем резкое ее увеличение происходит в подзоне арктических тундр (рис. 1). В сообществах гигрофитного ряда (нивальные луга и криофитные травяные болота) наблюдается постепенное снижение теплообеспеченности и снижение влажности местообитаний.

7 -6

5 -

1 -

JUL

s s

□ МюЯ

* ¿1 =• I МтЯ

? э

4 q * $

I Мая

Рис. 1. Активность экологических групп ценофлор моховых тундр трех подзон п-ова Ямал.

Условные обозначения к рис 1-3 Ценофлоры: М — моховые тундры; ЛТ — зона лесотундры; подзоны: ю — южные тундры, т — типичные тундры, а — арктические тундры; Я — Ямал, Т — Таймыр, ЯК — Якутия Экологические группы: микротермные гемиксеро-мезофиты (М-МС), микротермные мезофиты (М-М), микротермные ме-зо-гемигигрофиты (М-М-ГГ), микротермные гемигигрофиты (М-ГГ), микротермные гемигигро-гигрофиты (М-ГГ-Г), микротермные гигрофиты (М-Г), гемикрио-гемиксеро-мезофиты (ГК-МС), гемикрио-мезофиты (ГК-М), гемикрио-гемигигрофиты (ГК-ГГ), гемикрио-мезо-гемигигрофиты (ГК-М-ГГ), гемикрио-гемигигро-гигрофиты (ГК-ГГ-Г), гемик-рио-гигрофиты (ГК-Г), крио-гемиксеро-мезофиты (К-МС), крио-мезофиты (К-М), фио-мезо-гемигигрофиты (К-М-ГТ), крио-гемилигрофиты (К-ГГ), крио-гемигигро-гигрофиты (К-ГГ-Г), фио-гигрофиты (К-Г) По оси абсцисс—экологические группы, по оси ординат—классы активности (класс 1 соответствует наименьшим значениям активности)

На Таймыре при переходе от южных тундр к типичным становятся холоднее местообитания верхней части профиля (рис. 2) (моховые и дриадовые тундры, крио-гемиксеро-мезофитные луга). Стабильны условия нижней части (нивальные луга и криофитные болота). При переходе от типичных тундр к арктическим, холоднее становятся местообитания нижней части профиля, при стабильных условиях верхней части. Следовательно, типичные тундры представляют собой сочетание сообществ южных тундр по отрицательным формам рельефа, и арктических — по положительным. Это признак наличия поясности. Общая приподнятость водораздельной части Таймыра составляет в среднем 150-300 м, и этого вполне достаточно для формирования неявно выраженной горной поясности.

Уменьшение влажности при переходе от южных тундр Таймыра к типичным отмечается только в местообитаниях травяных болот. В моховых и дриадовых тундрах условия стабильны. Увеличение влажности фиксируется в крио-гемиксеро-мезофитных и нивальных лугах. При переходе от типичных тундр к арктическим снижение влажности местообитаний отмечается во всех ценофлорах (кроме моховых тундр, где влажность стабильна). Это связано с формированием летнего западного центра Арктического антициклона в северной части п-ова Таймыр и называемого Карским антициклоном. Последний приводит к снижению влажности воздуха и количества осадков.

Рис. 2. Активность экологических групп ценофлор моховых тундр трех подзон п-ова Таймыр.

Условные обозначения соответствуют рис. 1.

В целом, в юго-западной части Северо-Сибирской равнины в подзоне лесотундры господствуют гемикриофиты (Betula папа, Duschekia fruticosa, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. minus, Eriophorum vaginatum) и согоспод-ствуют им криофиты (Hierochlo'é alpina, Tofieldia coccínea, Minuartia arctica, Oxytropis nigrescens, Silene paucifolia) (рис. 2). Низка роль умеренно теплолюбивых видов (Trol-lius asiaticus, Cardamine macrophylla, Sanguisorba officinalis, Saussurea parviflorá). Це-нофлоры моховых и дриадовых тундр, по теплообеспеченности местообитаний, сходны с аналогичными ценофлорами южных тундр Ямала. Местообитания ниваль-

ных лугов холоднее и суше, чем аналоги Ямала, и схожи по теплообеспеченности, но суше аналогичных сообществ южных тундр Таймыра. Травяные болота СевероСибирской равнины теплее и суше, чем на Таймыре, и сходны по влажности, но холоднее, чем на Ямале.

Во всех ценофлорах Якутии с юга на север снижается теплообеспеченность, и увеличивается влажность местообитаний, причем резкое возрастание влажности происходит у большинства ценофлор при переходе от подзоны южных тундр к типичным.

В моховых тундрах Якутии с юга на север доминирование от гемикрио-мезофитов (подзона южных тундр) переходит к гемикрио-гемигигрофитам (в подзоне типичных тундр). В арктических тундрах наряду с гемикрио-гемигигро-фитами заметную роль играют крио-гигрофиты (рис. 3).

В дриадовых тундрах Якутии во всех трех подзонах господствуют крио-мезофиты (Dryas punctata, Salix reticulata, Festuca brachyphylla, Ranunculus affinis, Tofieldia coccinea). В южных тундрах также заметна роль крио-гемиксеро-мезофитов (Salix nummularia, Koeleria asiatica, Armeria maritima, Artemisia furcata), в типичных — крио-гемигигрофитов (Cassiope tetragona, Kobresia sibirica. Astragalus umbellatus, Claytonia arctica) и гемикрио-мезофитов (Betula exilis, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Carex rigidioides, Luzula sibirica), в арктических — крио-мезо-гемигигрофитов (Salix polaris, Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Petasites glacialis и др.).

В нивальных лугах южных тундр Якутии доминируют гемикрио-мезо-гемигигрофиты (Salix glauca, S. lanata, S. hastata, S. boganidensis) и гемикрио-гемигигрофиты (Salix pulchra, Bromopsis taimyrensis, Astragalus norvegicus, Equisetum boreale и др.), в типичных тундрах — крио-гемигигро-гигрофиты (Salix reptans, Calamagrostis neglecta, С. groenlandica, Saxifraga hieracifolia, Dupontia fischeri) и re-микрио-гемигигрофиты (Polemonium acutiflorum, Petasites frigidus, Equisetum boreale, E. variegatum, Bistorta vivipara, Pedicularis sudetica).

10 9 8

7 -6 -5 -4 • 3 -2 1 0

■П МП

3 3 £ ? Й * * s

П 11 П

□ МюЯК

|МтЯК

1МаЯК

Рис. 3. Активность экологических групп ценофлор моховых тундр трех подзон Якутии. Условные обозначения соответствуют рис. 1.

В криофитных травяных болотах подзоны южных тундр Якутии господствуют гемикрио-гигрофиты и крио-гигрофиты, в подзоне типичных тундр — гемикрио-гемигигро-гигрофиты, а в арктических — гемикрио-гемигигро-гигрофиты и крио-гигрофиты.

По условиям теплообеспеченности большинство местообитаний ценофлор Ямала, в сравнении с аналогичными местообитаниями ценофлор из аналогичных подзон Таймыра и Якутии, являются наименее холодными. Наиболее холодными являются местообитания ценофлор Таймыра, промежуточное положение между Таймыром и Ямалом (но ближе к Таймыру по особенностям условий местообитаний) занимают местообитания ценофлор Якутии.

В большинстве местообитаний ценофлор Таймыра влажность выше или сходна с аналогичными местообитаниями ценофлор Ямала. В южных тундрах Якутии влажность местообитаний ценофлор в основном снижена в сравнении с аналогичными местообитаниями Таймыра. В типичных тундрах Якутии, в сравнении с Таймыром, влажность в большинстве местообитаний выше. В арктических тундрах с запада на восток уменьшается влажность автоморфных местообитаний и увеличивается влажность гигроморфных местообитаний, что связано с увеличением континентальности климата.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ СООТНОШЕНИЙ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЦЕНОФЛОРАХ СИБИРСКОЙ АРКТИКИ

Для сравнения ценофлор Сибирской Арктики мы используем систему жизненных форм разработанную Т.Г. Полозовой (1978, 1986). Автор выделила следующие жизненные формы: деревья, кустарники, кустарнички, травы поликарпиче-ские и монокарпические. Кустарнички подразделяются на простратные, гемипро-стратные и ортотропные. Кустарники делятся на гемипростратные и ортотропные. Поликарпические травы подразделяются на стержнекорневые, стержнекорневые подушковидные, короткокорневищные (одиночные, дернистые, клубневые, рых-лодерновинные, плотнодерновинные), длиннокорневшцные (одиночные, кустовые, длиннокорневищно-стержнекорневые, корнеотпрысковые, наземно-ползучие, наземно-столонные, подземно-столонные; плауны наземно-ползучие). Монокарпические травы представлены однолетними (стержнекорневыми и стелющимися), двулетними и многолетними стержнекорневыми.

Нами проведено сравнение спектров жизненных форм основных ценофлор трех подзон тундровой зоны Ямала, Таймыра и севера Якутии. При сравнении аналогичных ценофлор разных подзон и разных регионов наряду с различием в спектрах жизненных форм приводятся экологические особенности их местообитаний, полученные при анализе экологических групп ценофлор и описанные в гл. 3. Это показывает, какие экологические различия сравниваемых местообитаний определяют данное соотношение жизненных форм в спектрах сравниваемых ценофлор.

На Ямале высокая активность отмечается у длиннокорневищных трав (ИиЬия сИатаетогиз, Сагех агсНхШпса, Arctagrostiч 1аН/оИа, РеХа$Ье$ frigidus, Сагех сопсо1ог) во всех ценофлорах, кроме дриадовых тундр и крио-гемиксеро-мезофитных лугов южных тундр и дриадовых тундр подзоны типичных тундр Ямала. С юга на север активность длиннокорневищных трав возрастает. Высокая ак-

тивность простратных кустарничков (Salix nummularia, Dryas octopetala ssp. subincisa, Arctous alpina) отмечается в моховых и дриадовых тундрах, а также крио-гемиксеро-мезофитных лугах южных тундр, дриадовых тундрах и гемиксеро-мезофитных лугах типичных тундр, и дриадовых тундрах подзоны арктических тундр. Активность данной жизненной формы с юга на север снижается. Роль стержнекорневых трав (Oxytropis sórdida, Campanula rotundifolia, Pachypleurum alpinum, Silene paucifolia, Armeria maritima, Eremogone polaris) высока в дриадовых тундрах и крио-гемиксеро-мезофитных лугах подзоны южных тундр, крио-гемиксеро-мезофитных лугах подзоны типичных тундр Ямала. С юга на север роль стержнекорневых трав снижается. Высока активность гемипростратных кустарничков (Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Ledum decumbens Salix pulchra, S. reptans) в моховых тундрах подзон южных и типичных тундр Ямала (рис. 4). Их активность с юга на север резко снижается.

На Таймыре высока роль длиннокорневищных трав (Carex arctisibirica, Endocellion sibiricum, Valeriana capitata, Pedicularis lapponica, Arctagrostis latifolia Alopecurus alpinas, Poa arctica и др.) во всех ценофлорах. Велико значение гемипростратных кустарничков (Salix reptans, S. pulchra, Cassiope tetrágono, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum. Ledum decumbens, Andromeda polifolia) в ценофлорах моховых и дриадовых тундр подзоны южных тундр Таймыра. Их роль в ценофлорах с юга на север снижается. Активность стержнекорневых трав (Oxytropis nigrescens, Claytonia joanneana, Dianthus repens, Minuartia arctica, M. rubella, M. macrocarpa, Silene paucifolia) высока в автоморфных условиях местообитаний ценофлор трех подзон Таймыра. Роль стержнекорневых трав от южных тундр к типичным возрастает, а от типичных к арктическим — снижается. Значение простратных кустарничков (Dryas punctata, Salix nummularia, Arctous alpina) высоко в дриадовых тундрах всех подзон, Таймыра. Их роль от южных к типичным тундрам несколько снижается, а при переходе от типичных к арктическим возрастает (рис. 5).

В отличие от Ямала, заметно большее значение на Таймыре имеют короткокорне-вшцные (Luzula confusa, L. nivalis, Bistorta vivípara, Lagotis minor, Saxífraga hieracifolia, S. nivalis, S. hirculus, Poa glauca и др.) и стержнекорневые травы. Это объясняется повышенной ролью криофитов во всех подзонах Таймыра, большая часть которых представлена данными жизненными формами. Активны короткокорневищные рыхло- и плотнодерновинные травы в моховых тундрах подзоны южных тундр. Существенна роль короткокорневищных дернистых трав в дриадовых тундрах подзоны типичных тундр, дриадовых тундрах и нивальных лугах арктических тундр. Заметна роль короткокорневищных одиночных трав в крио-гемиксеро-мезофитных и нивальных лугах типичных тундр, а также нивальных лугах арктических тундр Таймыра.

В Якутии высоко значение во всех ценофлорах длиннокорневищных трав (Сагех arctisibirica, Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Pedicularis capitata, Eriophorum polystachion, Saussurea tilesii, Valeriana capitata и др.) кроме дриадовых тундр подзон типичных и арктических тундр (рис. 6). Активны гемипро-стратные кустарнички (Salix pulchra, S. reptans, Cassiope tetragona и др.) в моховых тундрах подзоны типичных тундр, дриадовых тундрах и нивальных лугах типичных тундр. Их роль с юга на север снижается. Значение простратных кустарничков (Dryas punctata, Salix nummularia, S. reticulata, Arctous erythrocarpa) высока в дриадовых тундрах всех трех подзон. Их активность при переходе от южных к типичным тундрам снижается, а от типичных к арктическим — возрастает.

10 9 8 7 6

о 3 -> О > 5

Е ""

□мюя

1МТЯ

п П ПИ П I

гоьогб^о о ° о о о

1МАЯ

Рис. 4. Активность жизненных форм ценофлор моховых тундр трех подзон п-ва Ямал.

Условные обозначения к рис. 4-6. М — ценофлора моховых тундр; ЛТ — зона лесотундры; подзоны тундры: Ю — южные, Т — типичные, А — арктические; Я — Ямал, Т — Таймыр, ЯК — Якутия. Жизненные формы Деревья — ДНО; кустарнички: КЧ-ПШ — подушковидные, КЧП — простратные, КЧГ — гемипростратные, КЧОГ — ортотропные. Кустарники: КГА — гемипростратные аэроксильные, КОА — ортотропные аэроксильные. Травы попикарпические: ТС — стержнекорневые, СП — сгержнекорневые подушковидные; короткокорневищные: ККО — одиночные, ККД — дернистые и клубневые, ККРД — рыхподерновинные и плотнодерновинные; длиннокорне-вищные: ДКО — одиночные и кустовые, ДКС — дпиннокорневищно-стержнекорневые, КО — корнеотпрысковые, НП — наземно-ползучие, НС — наземно-столонные и ПС — подземно-столонные; плауны наземно-ползучие — ПЛ Монокарпические травьг МОС — однолетние стержнекорневые и однолетние стелющиеся, ММС — многолетние стержнекорневые, МДС — двулетние стержнекорневые. По оси абсцисс жизненные формы, по оси ординат классы активности (класс 1 соответствует наименьшему значению).

10 -| 9 -8 7 6 5

4 -3 2 1 -О

IIП 1 I

* ж н о о 5 > ° =■ Я

1МлтН

□ МЮТ

§ ё 3

1МТТ

2 £

о о

1МАТ

Рис. 5. Активность жизненных форм ценофлор моховых тундр трех подзон п-ова Таймыр и лесотундры юго-западной части Северо-Сибирской равнины.

Условные обозначения соответствуют рис. 4.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 -1 -0

Lili

fi m ÍI

5 5 5 i = E

í 2 3 J о Ь

£ 5 § « =" o

г г S s

O o

□ МЮЯК

1МТЯК

1МАЯК

Рис. 6. Активность жизненных форм ценофлор моховых тундр трех подзон севера Якутии.

Условные обозначения соответствуют рис. 4.

Заметна роль стержнекорневых трав (Minuartia arctica, Oxytropis adamsiana, Armería marítima, Artemisia borealis, Castillea hyparctica и др.) в дриадовых тундрах подзон южных и типичных тундр, дриадовых тундрах и крио-гемиксеро-мезофитных лугах арктических тундр. Роль жизненной формы с юга на север возрастает. Заметна роль короткокорневищных трав в подзоне типичных тундр. В нивальных лугах они представлены короткокорневищными дернистыми травами (Myosotis alpestris, Polygonum ellipticum, Saxífraga hirculus), и в дриадовых тундрах — короткокорневищными рыхло- и плотнодерновинными травами (Kobresia myosu-roides, К. sibirica, Carex rigidioides, С. ledebouriana, Luzula sibirica).

Попарное сравнение ценофлор Сибирской Арктики по показателю видового богатства жизненных форм выявило, что региональные отличия ценофлор (ценоф-лоры Ямала отличаются от ценофлор Таймыра и Якутии, а Якутии от Ямала и Таймыра) проявляются наиболее четко и не проявляются по экологическим особенностям местообитаний (рис. 7). По показателю активности дифференциация ценофлор больше идет по экологическим особенностям местообитаний (объединяются сходные местообитания из разных регионов Сибирской Арктики) без четкого выявления региональной специфики (рис. 8). Следовательно, показатель видового богатства жизненных форм отражает особенности исторического становления и развития данного набора жизненных форм на данной однородной территории, имеющей сходные климатические, геологические, палеогеографические условия. Показатель активности жизненной формы отражает лишь экологические особенности местообитаний ценофлор, которые определяются современными особенностями климата, характером микро- и мезорельефа и т. д.

Ординация ценофлор по показателям активности и видовому богатству показала обособленность большей части ценофлор Таймыра от других регионов Арктики. Больше сходства обнаруживается между ценофлорами Ямала и Якутии, а также южными и типичными тундрами Ямала и лесотундрой Северо-Сибирской равнины.

Выявлена корреляция между гидротермическими условиями местообитаний и спектрами жизненных форм.

100% 59,1% 48,2% 9,4%

Рис. 7. Дендрограмма сходства ценофлор Сибирской Арктики по показателю активности жизненных форм.

Условные обозначения к рис 7-8 К — кластер, Пк — подкластер. Ценофлоры: М — моховые тундры, Д — дриадовые тундры, С — крио-гемиксеро-мезофитные луга, Н — нивальные луга, Б — болота. Подзоны растительности тундры: ю — южные тундры, т — типичные тундры, а — арктические тундры; зона лесотундры — лт Регионы Арктики: Я — Ямал, Т — Таймыр, ЯК — Якутия, Н — Северо-Сибирская равнина

Рис. 8. Дендрограмма сходства ценофлор Сибирской Арктики по показателю видового богатства жизненных форм. Условные обозначения соответствуют рис. 7.

ГЛАВА 5. ШИРОТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЦЕНОФЛОР СИБИРСКОЙ АРКТИКИ

Рассмотрим особенности распределения широтных элементов в ценофлорах Сибирской Арктики. В качестве сравниваемых величин использовались показатели видового богатства и активности. Показатель активности широтных элементов ценофлор дает представление о современном состоянии растительного покрова, показатель видового богатства — о его прошлом (поздний голоцен). Поэтому сравнение показателей активности и видового богатства одной и той же широтной группы позволяет выявить, насколько изменилось их соотношение — соотношение прошлого и настоящего. Это сравнение показывает, в каких условиях (благоприятных, неблагоприятных) находится данная широтная группа. Изменения показателя активности видов под влиянием меняющегося климата происходят значительно быстрее, чем показателя видового богатства. Для увеличения или уменьшения активности видов какой-либо широтной группы требуется небольшой отрезок времени (10-50 лет). И наоборот, намного больше времени требуется для увеличения или уменьшения видового богатства (до 1000 лет), так как оно связано с миграциями видов из соседних экотопов или соседних территорий.

Поэтому показатель видового богатства является более консервативным и отражает состояние растительности прошлых эпох, в то время как показатель активности отражает его современное состояние. При сравнении значений этих двух показателей интересующей нас группы выявляется насколько она активна. Возможны три варианта соотношений показателей активности и видового богатства: 1 — совпадение ранга активности и ранга видового богатства одной и той же широтной группы данной ценофлоры предполагает достаточно долгое существование видов этой широтной группы в стабильных условиях климата (благоприятных, индифферентных, неблагоприятных); 2 — если ранговый показатель активности, какой-либо широтной группы ценофлоры больше показателя видового богатства той же широтной группы и той же ценофлоры, то это свидетельствует о недавнем внедрении этого широтного элемента и, следовательно, наступлении для него благоприятных условий климата в ближайшем прошлом; 3 — когда ранговый показатель видового богатства широтной группы ценофлоры превышает ранговый показатель активности видов той же широтной группы и той же ценофлоры, это говорит о вытеснении видов данной группы из ценофлоры и наступлении для нее неблагоприятных условий климата в ближайшем прошлом (Телятников, 2001).

За счет того, что одни и те же ценофлоры включают разные исторические группы видов — бореальные, арктические, гипоарктические и др., то и реакция их на климатические изменения будет неоднозначной. Так, при увеличении (снижении) теплообеспеченности местообитаний возрастает (снижается) роль бореальной (умеренно теплолюбивой) группы видов, и снижается (возрастает) роль холодо-любивых видов — арктических, арктоальпийских. При увеличении (уменьшении) влажности климата увеличивается (уменьшается) роль гипоарктических и гипо-арктоальпийских видов, экологический оптимум которых приходится на гумидные

районы Арктики. И наоборот снижается роль арктоальпийских видов, экологический оптимум которых приурочен к континентальным частям Арктики. Исходя из этого, нам удалось выявить тенденции изменения тепло- и влагообеспеченности местообитаний всех анализируемых ценофлор Сибирской Арктики за период субатлантической фазы голоцена.

В качестве основных (индикаторных) широтных групп были выбраны боре-альная, метаарктическая, гипоарктоальпийская и гипоарктическая. Соотношение показателей активности и видового богатства бореальной группы показывает, происходило ли потепление или похолодание климата, так как виды этой группы наиболее чувствительны к глобальному изменению температуры (при потеплении происходит увеличение показателей активности и видового богатства этой группы, при похолодании — уменьшение). Анализ метаарктической, гипоарктоальпийской и гипоарктической групп выявляет тенденцию увеличения или уменьшения влажности. При глобальном увеличении влажности происходит увеличение показателей активности и видового богатства этих групп и, наоборот, при уменьшении влажности — их уменьшение. Арктоальпийская, арктическая и арктобореальная группы, в отличие от предыдущих групп, реагируют на изменение сразу двух факторов. Например, при уменьшении тепло-обеспеченности и уменьшении влажности местообитаний активность арктоаль-пийской и арктической групп увеличивается, а при увеличении влажности и уменьшении теплообеспеченности активность этих групп наоборот уменьшается. Арктобореальная группа включает экологически контрастные виды — мезофиты и гигромезофиты, которые по-разному реагируют на изменение влажности местообитаний.

Выявлены подзональные различия в спектрах широтных элементов ценофлор как по отдельным регионам — Ямал, Таймыр и Якутия, так и в их сравнении между собой. На Ямале в южных тундрах господствует гипоарктическая (Betula папа, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. minus, Ledum decumbens, Empetrum subholarcticum, Arctous alpina, Carex arctisibirica, Equisetum boreale, и др.) и боре-альная (Festuca ovina, Rubus arcticus, Equisetum pratense и др.) фракции видов, первая преобладает в ценофлорах моховых и дриадовых тундр, а также в крио-гемиксеро-мезофитных лугах, вторая — в нивальных лугах и криофитных травяных болотах. В типичных тундрах Ямала в большинстве ценофлор господствует гипоарктическая фракция, только в криофитных травяных болотах показатель активности арктической группы максимален. В арктических тундрах Ямала во всех ценофлорах господствует арктическая фракция видов (Salix polaris, S. nummularia, Dryas octopetala ssp. subincisa, Arctagrostis latifolia, Luzula confusa, Poa arctica, Artemisia tilesii и др.).

В лесотундре Северо-Сибирской равнины господствуют виды гипоарктической фракции (Eriophorum vaginatum, Ledum decumbens, Vaccinium minis, V. uliginosum ssp. microphyllum, Pedicularis labradorica, Salix glauca, S. lanata, Arctous alpina и др.), тем не менее, в сообществах моховых тундр, нивальных лугов и лиственничных редколесий по показателю видового богатства преобладают виды бореальной фракции (Salix myrtilloides, Equisetum palustre, Luzula frígida, Duschekia fruticosa, Rubus chamaemorus, Saxífraga hirculus).

В южных тундрах Таймыра в большинстве ценофлор господствуют виды арктической фракции (Dryas punctata, Minuartia rubella, Endocellion sibiricum, Tofieldia coccínea, Festuca brachyphylla, Arctagrostis latifolia и др.), и только в сообществах нивальных лугов преобладает по обоим показателям гипоарктическая фракция (Betula nana, Equisetum boreale, Tanacetum bipinnatum, Ranunculus propinquus, Stellaria ciliatosepala). В типичных и арктических тундрах Таймыра безраздельно во всех ценофлорах процветают только виды арктической фракции (Dryas punctata, Minuartia arctica, Salix nummularia, Trisetum spicatum, Festuca brachyphylla, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Draba alpina, D.fladnicensis и др.).

В южных тундрах Якутии высока роль как арктической (Salix reticulata, Arctagrostis latifolia, Festuca brachyphylla, Poa arctica, Lagotis minor, Luzula nivalis, Polygonum ellipticum), так и гипоарктической фракции видов (Salix glauca, Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens, Vaccinium minus, V. uli-ginosum ssp. microphyllum, Pedicularis lapponica, Bistorta vivípara и др.). Первая преобладает по обоим показателям в дриадовых тундрах, вторая — в нивальных лугах. В моховых тундрах по активности преобладает арктическая фракция, а по видовому богатству — гипоарктическая. В криофитных травяных болотах по активности преобладает бореальная фракция, а по видовому богатству — арктическая. В типичных и арктических тундрах Якутии господствует исключительно арктическая фракция видов. Таким образом, на Таймыре и на севере Якутии наблюдается совпадение в подзональном распределении широтных групп видов и несовпадение по этому признаку с п-овом Ямал. Большее сходство Ямала с Таймыром и Якутией наблюдается тогда, когда проводится сравнение широтных групп не аналогичных подзон, а со смещением на подзону, например, при сравнении типичных тундр Ямала и южных тундр Таймыра и Якутии.

Проведение сравнений ценофлор по двум показателям активности и видовому богатству широтных групп видов позволило выявить тенденции временнбго изменения климата в субатлантической фазе голоцена. Так как разные широтные группы по-разному реагируют на временные изменения тепла и влажности, то стало возможно для этого периода установить тенденции изменения тепла (бореальная группа) и влажности (гипоарктическая группа) конкретных ценофлор (рис. 9). Анализ также показал, что различающиеся экотопически ценофлоры однородного географически и климатически района по-разному реагируют на глобальные изменения климата. Это вызвано тем, что часть ценофлор отражает изменения летних температур и влажности за период позднего голоцена, а другая часть — зимних. В местообитаниях ценофлор дренированных, выпуклых частей рельефа — дриадовых и отчасти моховых тундр — в зимний период накопления снега не происходит в результате его сдувания сильными ветрами. Наоборот, скопление снежных масс наблюдается в низких и вогнутых частях рельефа — в местообитаниях нивальных лугов и отчасти травяных болот. В летний период прогревание мало- или бесснежных местообитаний происходит быстро, нивелируя влияние зимы. Медленное прогревание многоснежных (нивальных) местообитаний затягивается в результате того, что часть солнечной энергии уходит на таяние снежных масс -— снежников. В случае более холодной зимы на таяние

снега и мерзлоты потребуется больше солнечного тепла. В результате снежники будут залеживаться в летний период дольше обычного, отодвигая начало вегетации растений нивальных лугов. Следовательно, на местообитания дриадовых и отчасти моховых тундр большее влияние оказывают изменения тепла и влажности лета, а нивальных лугов — зимы. Исходя из этого, удалось выявить тенденции изменения тепла и влажности (осадков) в летний и зимний сезоны по трем подзонам Ямала, Таймыра и Якутии за период субатлантической фазы голоцена, а также определить тенденции изменения континентальности климата по подзонам в этих регионах за тот же период времени.

Моховые тундры

Дриадовые тундры ТОВ0 Суходольные луга Т+В+ Нивальные луга Т0В+

Южные тундры

Криофитные травяные болота Т+В+

30 _ 60 _ 90 — 120 -

150 _ 180 _ 210_ 240 _ 270

Длина профиля (м)

Типичные тундры

Моховые т

Дриадовые тундры Т+В0 Суходольные луга ТоВ+ Нивальвые луга Т-В+ Криофитные травяные болота Т»В+

.210.

Л_ 30 _ 60 _ 90 _ 120 — 150 _ 180 .

Длина профиля (м)

Арктические тундры

.240

Криофитные травяные болота Т»В+

30 _ 60 _ 90 — 120_150 _ 180 — 210 — 240 .

Длина профиля (м)

.60 .50 .40 .30 20 НО

В ы с о т а

.(м)

270.

-45 40 -35 30 "25 "20

270

В ы

с о т а

"(м)

35 30 25 20 15

Рис. 9. Обобщенные фито-экологические профили1 Ямала по подзонам.

Условные обозначения' Т — температура, В — влажность (осадки), 0 — теплообеспеченность или влажность (осадки) за рассматриваемый период времени не изменились, (-) — теплообеспеченность или влажность (осадки) за рассматриваемый период времени снизились, + — теплообеспеченность или влажность (осадки) за рассматриваемый период времени повысились,♦_ теплообеспеченность или влажность (осадки) за рассматриваемый период времени немного повысились.

1 Профиль представляет собой ландшафтный срез мезоуровня от вершины (плакорная часть) водораздела к его подножию Высота профилей на Ямале и в Якутии варьирует в пределах 30-100 м, а на Таймыре в пределах 150-300 м Длина профилей колеблется в пределах 100-500 м

На Ямале в южных тундрах за летний период не происходило существенных изменений тепла и влажности за период позднего голоцена, в зимний период увеличивалось количество снежных осадков при стабильности температур. Из чего следует, что в целом континентальность климата этого района стала меньше (рис. 9, А).

В типичных тундрах Ямала в летний период повышалась влажность при стабильной температуре, в зимний период происходило понижение температуры и увеличение количества осадков. В целом климатические условия ухудшались (рис. 9, Б).

В арктических тундрах Ямала летом происходило увеличение влажности при стабильной температуре, а зимой — уменьшение количества осадков при относительной стабильности температуры. То есть в летний период возрастала роль атлантического переноса, а в зимний увеличивалось влияние Сибирского антициклона (рис. 9, В).

В южных тундрах Таймыра в летний период снижалась влажность при относительно стабильной температуре, зимой происходило увеличение тепла и количества осадков. Наблюдается общее снижение континентальное™ климата.

В типичных и арктических тундрах летом не происходило изменения тепла и влажности, в зимний период происходило увеличение тепла и количества осадков. В целом для Таймыра наблюдается уменьшение континентальности климата за счет увеличения температуры и влажности зимнего периода.

В южных тундрах Якутии в летний период изменений не происходило, в зимний период понижалась температура при стабильной величине снежных осадков. Континентальность климата увеличилась.

В типичных тундрах Якутии летом не происходило изменения тепла и влажности (осадков), в зимний период происходило их снижение. Континентальность климата возросла.

В арктических тундрах в летний период возросла температура и влажность (осадки), в зимний — существенных изменений не происходило. Континентальность климата возросла за счет повышения летних температур. В тундровой зоне Якутии происходило нарастание континентальности климата.

На Ямале и Таймыре данные изменения происходили, возможно, за счет ослабления роли в позднем голоцене арктического антициклона в зимний период и возрастания роли исландского минимума, приводящего к увеличению притока циклонов из Атлантики. В южных и типичных тундрах Якутии изменения климата вызваны, по нашему мнению, возрастающей ролью Сибирского антициклона вызвавшего понижение зимних температур в течение позднего голоцена. В арктических тундрах Якутии изменения вызваны, скорее всего, тем, что происходило снижение роли (влияния) арктического антициклона и возрастала роль азиатского минимума, из-за чего стало больше поступать влажных воздушных тихоокеанских масс (циклонов) в арктическую часть Якутии.

Ординация показала, что ценофлоры южных и типичных тундр Ямала по показателю активности широтных групп видов проявляют больше сходства между собой, и меньше — с арктическими тундрами Ямала. Ценофлоры арктических тундр Ямала проявляют больше сходства с ценофлорами арктических и типич-

ных тундр Таймыра и Якутии. Ценофлоры Таймыра более сходны с ценофлора-ми Якутии и менее — с ценофлорами Ямала.

В прошлом (субатлантическая фаза голоцена) местообитания ценофлор лесотундры Средне-Сибирской равнины были более обособлены, чем сейчас. Они были заметно теплее (в них доминировали гипоарктическая и бореальная фракции видов), чем местообитания ценофлор Ямала (в которых преобладали арктоальпий-ская и гипо-арктоальпийская фракции видов). В современных условиях в обоих регионах доминируют виды гипоарктической фракции.

Попарное сравнение ценофлор по активности и видовому богатству широтных элементов показало, что больше сходства наблюдается между ценофлорами южных и типичных тундр Ямала, южных тундр Таймыра и Якутии, ценофлорами лесотундры Северо-Сибирской равнины, и меньше сходства у последних с ценофлорами арктических тундр Ямала, арктических и типичных тундр Таймыра и Якутии. Местообитания первых менее холодные. В них преобладают гипоарктическая и в меньшей степени бореальная фракции широтных элементов. Местообитания вторых — более холодные, в них высока роль арктической фракции широтных элементов. Также можно предположить, что в прошлом условия местообитаний травяных болот были менее влажные, во всей сибирской Арктике, а местообитания ценофлор дриадовых и крио-гемиксеро-мезофитных лугов Ямала, и моховых тундр и крио-гемиксеро-мезофитных лугов южных тундр Таймыра стали теплее и влажнее.

ГЛАВА 6. ДОЛГОТНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЦЕНОФЛОР СИБИРСКОЙ АРКТИКИ

Специфика географического анализа ценофлор заключается в выявлении различий в спектрах широтных и долготных групп не только данного однородного ландшафта, но и внутриландшафтных различий, обусловленных рельефом, экспозицией склонов, механическим составом пород, особенностями увлажнения и т. д., суммарным выразителем чего выступают растительные сообщества.

Рассмотрение спектров долготных элементов ценофлор с учетом показателей активности и видового богатства позволяет выявлять временные различия данных географических элементов на конкретной территории. Это обусловлено тем, что как широтные, так и долготные элементы исторически обусловлены. Например, в периоды глобальных похолоданий климата виды арктической фракции (широтный элемент) вытесняют более теплолюбивые виды бореальной фракции. А за счет миграций холодолюбивых и умеренно холодолюбивых видов по осушенному шельфу также во времена похолоданий возникли виды с циркумполярным ареалом и ареалами объединяющими два, в современных условиях разделенных океаном, континента — Евразию и Америку. Виды, ареал которых охватывает один континент или его часть, во времена похолоданий не смогли перейти на другой континент из-за того, что были более теплолюбивы, или были характерны для горных территорий.

Ареалы представляют не только географическое, но и историческое явление, в них отображаются как связи вида с определенными условиями существования (в связи с чем ареал представляет и экологическое явление), так и история вида (Толмачев, 1974).

Выявлена корреляция между долготными и широтными элементами ценофлор. Например, в циркумполярной группе высоко видовое богатство арктической фракции, а гипоарктической и бореальной —- понижено. В евразиатской группе высоко видовое богатство бореальной фракции видов и снижено — арктической и гипоарктической.

В какой-то мере экологичны не только ареалы конкретных видов, но и их сходных групп. Например, оптимум евразиатских и сибирско-западноамериканских видов на территории севера Сибири находится в условиях умеренно холодных и холодных умеренно сухих местообитаний.

В подавляющем большинстве ценофлор Сибирской Арктики преобладает циркумполярная группа видов (Alopecurus alpinus, Andromeda polifolia, Arctagrostis latifolia, Arctophila fulva, Arctous alpina, Astragalus subpolaris, Bistorta vivipara, Calamagrostis neglecta, Carex chordorrhiza, C. concolor, C. rotundata, Cassiope tetra-gona, Comarum palustre, Deschampsia glauca, Draba hirta, Dupontia fischeri, Equise-tum boreale, Eriophorum russeolum, E. vaginatum, Festuca richardsonii, Hierochloe alpina, Luzula conjusa, Minuartia rubella, Poa arctica, Ranunculus lapponicus, Ranunculus pygmaeus, Rubus chamaemorus, Salix glauca, S. reticulata, Saxifraga cernua, Tanacetum bipinnatum, Vaccinium minus, V. uliginosum ssp. microphyllum и др.).

На Ямале заметную роль играют евразиатская (Dryas octopetala ssp. subincisa, Salix nummularia, Bistorta major, Campanula rotundifolia, Festuca ovina, Hedysarum arcticum, Oxytropis sordida, Pachypleurum alpinum, Carex arctisibirica, Luzula parviflora и др.), сибирско-западноамериканская (Androsace arctisibirica, Luzula tundricola, Minuartia arctica, Pedicularis labradorica, Tephroseris heterophylla) и ев-ропейско-сибирская (Alopecurus alpestris, Delphinium elatum, Luzula frigida, Ranunculus glabriusculus, Salix phylicifolia) группы видов. С юга на север возрастает значение евразиатско-западноамериканской группы и снижается евразиатской, европейско-сибирской и сибирско-западноамериканской (Dianthus repens, Empet-rum subholarcticum, Potentilla stipularis). Это вызвано тем, что в евразиатско-западноамериканской группе преобладают холодолюбивые и умеренно холодолю-бивые виды, роль которых с юга на север возрастает. Активность евразиатской, европейско-сибирской и сибирско-западноамериканской групп с юга на север снижается из-за преобладания в этих группах микротермных и умеренно холодо-любивых и видов.

На Таймыре преобладают евразиатско-западноамериканская (Dryas punctatata, Uoydia serotina, Salix polaris, Luzula tundricola, Viola biflora, Artemisia tilesii), евразиатская (Salix nummularia, S. lanata, Hedysarum arcticum, Bistorta major, Pachypleurum alpinum, Campanula rotundifolia и др.), сибирско-западноамериканская (Minuartia arctica, M. macrocarpa, Koeleria asiatica, Dianthus repens и др.) и сибирская (Claytonia joanneana, Androsace triflora, Saussurea tilesii, Saxifraga spinulosa и др.) группы. С юга на север роль сибирско-западноамериканской группы возрастает из-за высокой активности в ней холодолюбивых видов. Снижается значение евразиатской группы видов из-за доминирования в ней микротермных и умеренно холодолюбивых видов. Роль евразиатско-западноамериканской и сибирской группы возрастает от южных тундр к типичным, и снижается от типичных к арктическим из-за преобладания в них умеренно холодолюбивых видов.

В Якутии заметную роль играют евразиатско-западноамериканская (Dryas punctata, Trisetum sibiricum, Astragalus umbellatus, Lloydia serótina, Achoriphragma nudicaule, Pedicularis oederi), евразиатская (Salix nummularia, S. reptans, Hedysarum arcticum, Antennaria lanata), сибирско-западноамериканская (Salix pulchra, Astragalus umbellatus, Arctagrostis arundinacea и др.), восточносибирская (Oxytropis adamsiana, Papaver pulvinatum, Rumex pseudoxyria, Helictotrichon dahuricum, Artemisia furcata) и восточносибирско-западноамериканская (Betula exilis, Carex lugens. Polygonum ellipticum, Salix sphenophylla и др.) группы видов. С юга на север возрастает активность у восточносибирской группы (представлена в основном холо-долюбивыми видами), без изменений активность евразиатско-западноамериканской, евразиатской, восточносибирско-западноамериканской групп (в них преобладают холодолюбивые и умеренно холодолюбивые виды).

По показателю активности долготных групп дифференциация сравниваемых регионов более четкая, чем по показателю видового богатства (рис. 10, 11). Возможно, это связано с тем, что высокую активность имеют виды хорошо адаптированные к условиям среды данного региона Арктики. Активность мала у видов, условия местообитаний которых уже не соответствуют их оптимальному произрастанию. В меньшей степени приспособленность видов влияет на показатель видового богатства той или иной долготной группы, в результате чего выявляется больше сходства между ценофлорами сравниваемых регионов Арктики.

По показателю активности долготных элементов выявляется сходство большинства ценофлор подзон южных и типичных тундр Ямала и лесотундры Северо-Сибирской равнины (кроме болотных), и отличие последних от ценофлор Таймыра и Якутии (рис. 10). Сходны между собой по данному показателю все ценофлоры травяных болот Сибирской Арктики. Ценофлоры арктических тундр Ямала (кроме болотных) проявляют больше сходства с ценофлорами южных и типичных тундр Якутии и Таймыра. Большинство ценофлор Таймыра проявляют высокий уровень сходства между собой (кроме болотных) и отличаются от всех остальных ценофлор сравниваемых регионов.

Для долготных, как и для широтных элементов, выявляются закономерности связанные с глобальным изменением климата в голоцене, в частности в его субатлантическую фазу. Сопоставление показателей видового богатства и активности одной и той же долготной группы, какой-либо ценофлоры показывает, насколько благоприятны данные условия местообитаний для этой долготной группы, и, следовательно, насколько адаптирована эта группа для данных условий. Высокий показатель активности долготной группы и низкий показатель видового богатства свидетельствуют об экспансии ее в местообитания данной ценофлоры или данную территорию в целом.

Низкий показатель активности и высокий показатель видового богатства конкретной долготной группы говорят о вытеснении данной группы и несоответствии условий для произрастания входящих в нее видов условиям отдельных местообитаний или климата в целом. Высокая активность и высокий показатель видового богатства свидетельствуют о господстве данной долготной группы в данных условиях в течение продолжительного времени. Низкая активность и низкий показатель видового богатства говорят о неблагоприятных условиях произрастания видов данной группы, как в настоящем, так и в прошлом (на протяжении субатлантической фазы голоцена).

Рис. 10 Ординация ценофлор Сибирской Арктики по показателю активности долготных фупп видов (оси 1 и 4).

Условные обозначения к рис 10-11 Ценофлоры: М — моховые тундры, Д — дриадовые тундры, С — крио-гемиксеро-мезофитные луга, Н — нивальные луга, Б — болота. Подзоны растительности тундры ю — южные тундры, т — типичные тундры, а — арктические тундры; зона лесотундры — лт Регионы Арктики' • — Ямал, ■ — Таймыр, □ — Якутия, ▲ — Северо-Сибирская равнина.

-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

,-1-,-,-,-,-,-1-1. 4

Рис. 11. Ординация ценофлор Сибирской Арктики по показателю видового богатства долготных групп видов (оси 3 и 4).

Условные обозначения соответствуют рис. 10.

ГЛАВА 7. ОБШИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СИБИРСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ

Об активности и видовом богатстве

Проведенный нами анализ ценофлор Сибирской Арктики основывается на сравнении показателей активности и видового богатства исторически, экологически и климатически обусловленных групп видов — жизненных форм, широтных и долготных элементов, экологических групп. Показатель активности, какой-либо из перечисленных групп конкретной ценофлоры выявляет «вес» или роль этой группы в данных современных климатических условиях и соответствующих условиях местообитания данной ценофлоры. Видовое богатство показывает роль данной группы видов в данной ценофлоре в историческом прошлом (субатлантическая фаза голоцена). Сравнение показателей активности и видового богатства одной и той же группы в той же ценофлоре выявляет, насколько изменилось соот-

ношение или роль данной группы в результате переменившихся условий местообитаний.

Показатель видового богатства анализируемой группы (экологической, широтной, долготной и др.) ценофлоры является отголоском активности данной группы в прошлом. Это выражается в том, что при меняющихся условиях климата начинает снижаться значение видов, для которых эти условия становятся неблагоприятными, и возрастает роль видов, для которых условия становятся благоприятными. При продолжительных однонаправленных изменениях начинает снижаться (или увеличиваться) не только активность, но и видовое богатство данной группы. Это связано с тем, что для изменения видового богатства необходимо существенно большее время, чем для изменение активности. Изменение активности выражается в увеличении (или уменьшении) количества особей видов, тогда как изменение видового богатства связано с миграцией видов из соседних экотопов и территорий.

Зональность растительного покрова

Несмотря на то, что п-ов Ямал и п-ов Таймыр по районированию В.Д. Александровой (1977) различаются между собой всего лишь на уровне округов различия между субарктическими тундрами Ямала и Таймыра гораздо более существенны. Таймыр отличается высокой ролью арктической фракции видов це-нофлор в сравнении с Ямалом. Существенно выше в сообществах Таймыра роль короткокорневищных и стержнекорневых трав за счет того, что виды арктической фракции представлены, в основном, данными жизненными формами. На Ямале (особенно в южных и типичных тундрах) в ценофлорах высокая роль длиннокорневищных трав объясняется преобладанием гипоарктической и боре-альной фракции видов.

Хотя континентальность и суровость климата в Сибирской Арктике с запада на восток нарастает, и ее максимум приходится на Якутию, максимум криофи-тов в ценофлорах приходится на Таймыр. На запад от Таймыра происходит резкое снижение роли арктической фракции видов и возрастание гипоарктической, на восток от Таймыра также небольшое, но явное уменьшение криофитов. Следовательно, на Таймыре высока роль факторов не связанных напрямую с возрастанием континентальности климата. Полуостров Таймыр отличается общей приподнятостью над уровнем моря. Водоразделы со средней высотой 300 м и более сосредоточены в центральной части полуострова (предгорья и горы Быр-ранга) и составляют около 30% от общей площади полуострова. Около 50% площади приходится на водоразделы со средней высотой 150-300 м, и только 20% — на высоты 60-150 м. На Ямале средние высоты составляют 40-70 м над ур. м. В тундровой части Якутии около 80% приходится на высоты 60-100 м над ур. м., 15% — на высоты 100-150 м, и только 5% составляют водоразделы с высотами 150-300 м над ур. м. и выше. Общая приподнятость Таймыра в сравнении с Ямалом и Якутией обуславливает наличие на полуострове неявно выраженной горной поясности растительности, когда верхние приподнятые части водоразделов с высотами 150-300 м центральной части полуострова осваиваются це-нофлорами подзоны арктических тундр, а нижние части (50-100 м) — ценофло-рами южных тундр. В пользу этого свидетельствует необычайно высокое видо-

вое богатство конкретных флор Таймыра, когда, по сути, на одной территории произрастают виды, по крайней мере, двух подзон. Преобладание в Якутии, и особенно на Ямале, невысоких водоразделов со средними высотами 40-100 м исключает проникновение на юг, как видов, так и сообществ из более северных районов. В результате, в Якутии не сильно, но явно снижается роль криофитов в южных и типичных тундрах, а на Ямале наблюдается существенное снижение в тех же подзонах роли арктической фракции видов ценофлор.

Еще одним аргументом в пользу увеличения роли криофитов в ценофлорах Таймыра выступает повышенная карбонатность грунтов и почв полуострова Таймыр (Юрцев, Катенин, Королева и др., 2001; Юрцев, Зверев, Катенин и др., 2002), благоприятно влияющая на развитие и процветание видов арктической фракции.

Современная растительность как индикатор глобальных изменений климата

Плейстоценовые периоды похолоданий и потеплений вызывали радикальную перестройку растительного покрова, когда на месте палеотундр (средний и поздний плейстоцен) в периоды потеплений произрастали леса из лиственных и хвойных деревьев, а ценотические и флористические элементы тундр исчезали полностью. Смещения границ подзон достигали 600-800 км. В раннем и среднем голоцене происходили глобальные изменения климата, также вызывавшие радикальную перестройку растительного покрова. Например, в климатический оптимум голоцена (около 5-6 тыс. л. н. и длившегося около 2500 лет) в Западной Сибири происходило глобальное потепление климата, инициировавшее смещение границы леса на север на 200-400 км. При этом тундровая растительность сохранялась лишь в узкой полосе северной окраины материка. Наступившее затем похолодание существенно расширило территории занятые тундрой. В дальнейшем, на протяжении позднего голоцена радикальных перестроек в растительном покрове тундр Арктики не происходило, а современная растительность сохранила элементы прошлого в своем составе и структуре (Тихомиров, 1954,1962; Кожевников, 1996).

На основе полученных мною данных, для полуострова Ямал в подзоне южных тундр выявляется историческая тенденция к уменьшению теплообеспечен-ности местообитаний. На протяжении 2 тыс. лет на Ямале было два холодных периода 1300-1150 и 750-0 л. н. и два периода потеплений 2000-1300, 1150-700 л. н., когда температуры повышались существенно выше современных (Климатический режим Арктики ..., 1991). Первое похолодание было непродолжительным, около 150 лет, и сменилось более продолжительным потеплением, длившимся около 550 лет. Последний холодный период был наиболее продолжительным и наиболее холодным, так как совпал с Малым Ледниковым Периодом (300-400 л. н.), который характеризовался существенным падением температуры. По нашему мнению, первое похолодание в меньшей степени отразилось на структуре и составе современного растительного покрова тундры, чем второе, так как по продолжительности оно составило всего 150 лет, чего явно недостаточно для коренных перестроек в составе растительного покрова. К тому же последовавшее потепление, длившееся около 550 лет, должно было оставить

след о себе в составе и структуре растительных сообществ. Последнее наиболее сильное и продолжительное похолодание, длившееся около 700 лет, как раз и получило отражение в современном растительном покрове тундр Ямала. Следовательно, разность показателей видового богатства и активности широтных элементов плакорных тундровых ценофлор (моховых тундр) Ямала отражает тенденцию изменение климата за период около 700 лет.

Выявлена тенденция стабильности плакорных местообитаний южных тундр Таймыра и Якутии. Из литературных источников известно, что на Таймыре за период 2800 лет был период похолодания (2800-1800 л. н.) и период, когда климат был сходен с современным (1800-0 л. н.) (Климатический режим Арктики ..., 1991). В середине последнего периода происходило довольно продолжительное потепление 1150-450 л. н. Данное потепление должно было оставить «отпечаток» на растительном покрове. Возможно, что данное потепление было не радикальным, слабым, и поэтому растительность не претерпела существенных изменений на тот момент (450 лет назад). А в последующее 450 лет эти изменения полностью нивелировались.

В Якутии (Новосибирские острова) на протяжении 3300 лет был 1 период похолодания (1800-1400), 2 периода потепления (3300-1800, 1400-800) и 1 период (800-0 л. н.), кода климат был сходен с современным (Климатический режим Арктики ..., 1991). Последний период продолжительностью 800 лет — период сходный с современным климатом, как раз и получил отражение в составе и структуре современного растительного покрова.

Из приведенных сравнений видно, что растительный покров Сибирской Арктики отражает тенденцию изменения климата за период времени около 700-800 лет, а если предыдущие изменения были не столь четко выражены (не радикальны), то и сохраняются эти изменения относительно недолго — около 450 лет.

По данным климатологов (УеПсЬко, Апёгееу, КИшапоу, 1997) в последние 3200 лет увеличение влажности фиксируется в Европе и на Дальнем Востоке, тогда как в Сибири происходило возрастание континентальное™ и сухости. Эти данные согласуются с полученными нами результатами. Так, по моим данным, на Ямале и Таймыре происходит снижение континентальное™ за счет повышения зимних температур. В Якутии наоборот, конгинентальность возрастает за счет снижения зимних температур. Выявлено увеличение влажности в большинстве местообитаний ценофлор Ямала и часта ценофлор Таймыра. Все три состояния — стабильность, увеличение и снижение влажности характерны для ценофлор Якутии (снижение влажное™ отмечается в нивальных лугах всех трех подзон, стабильность — в дриадовых тундрах всех трех подзон, увеличение влажности — в моховых тундрах и травяных болотах всех трех подзон).

ВЫВОДЫ

прошлом. Сравнение показателей активности и видового богатства одной и той же группы в той же ценофлоре выявляет, насколько изменилось соотношение или роль данной группы в результате переменившихся условий местообитаний.

2. Современная растительность Арктики индицирует глобальные тенденции изменения тепла и влажности как за период последнего столетия (анализ экологических групп), так и за период 700-800 лет назад (анализ широтных групп).

3. На Ямале с юга на север в сообществах мезофитного ряда (моховые и дриа-довые тундры, а также крио-гемиксеро-мезофитные лугах) происходит постепенное снижение теплообеспеченности местообитаний и нарастание гигрофитизации, причем резкое ее увеличение происходит в подзоне арктических тундр. В сообществах гигрофитного ряда (нивальные луга и криофитные травяные болота) наблюдается постепенное снижение теплообеспеченности и снижение влажности местообитаний.

4. На Таймыре при переходе от южных тундр к типичным становятся холоднее местообитания верхней части профиля (моховые и дриадовые тундры, крио-гемиксеро-мезофитные луга). Стабильны условия нижней части (нивальные луга и криофитные болота). При переходе от типичных тундр к арктическим холоднее становятся местообитания нижней части профиля при стабильных условиях верхней части. Следовательно, подзона типичных тундр представляет собой сочетание сообществ южных тундр по отрицательным формам рельефа, и арктических тундр — по положительным, что вызвано общей приподнятостью территории п-ова Таймыр и неявно выраженной поясностью.

5. Уменьшение влажности при переходе от южных тундр Таймыра к типичным отмечается только в местообитаниях травяных болот, стабильны условия в моховых и дриадовых тундрах. Увеличение влажности фиксируется в крио-гемиксеро-мезофитных и нивальных лугах. При переходе от типичных тундр к арктическим снижение влажности местообитаний отмечается в большинстве ценофлор. Это связано с формированием летнего западного центра Арктического антициклона в северной части п-ова Таймыр и называемого Карским антициклоном. Последний приводит к снижению влажности воздуха и количества осадков.

6. Во всех местообитаниях ценофлор Якутии с юга на север снижается тепло-обеспеченность, и увеличивается влажность, причем резкое возрастание влажности происходит при переходе от подзоны южных тундр к типичным.

7. В юго-западной части Северо-Сибирской равнины в подзоне лесотундры господствуют гемикриофиты и согосподствуют криофиты. Низка роль умеренно теплолюбивых видов. Ценофлоры моховых и дриадовых тундр по теплообеспеченности местообитаний сходны с аналогичными ценофлорами южных тундр Ямала. Местообитания нивальных лугов холоднее и суше, чем аналоги Ямала, и схожи по теплообеспеченности, но суше аналогичных сообществ южных тундр Таймыра. Травяные болота Северо-Сибирской равнины теплее и суше, чем на Таймыре, и сходны по влажности, но холоднее, чем на Ямале. Следовательно, лесотундра Северо-Сибирской равнины по экологическим особенностям местообитаний является аналогом южных тундр Ямала.

8. По условиям теплообеспеченности подавляющее большинство ценофлор Ямала, в сравнении с аналогичными ценофлорами из аналогичных подзон Таймыра и Якутии, являются наименее холодными. Наиболее холодными являются местообитания ценофлоры Таймыра, промежуточное положение между Таймыром и Ямалом (но ближе к Таймыру по особенностям условий местообитаний) занимают ценофлоры Якутии. По условиям увлажнения в аналогичных местообитаниях ценофлор подзон южных и типичных тундр Ямала и Таймыра, в большинстве ценофлор Таймыра влажность выше или сходна с аналогичными ценофлорами Ямала.

9. В южных тундрах Якутии влажность местообитаний ценофлор в основном снижена в сравнении с аналогичными местообитаниями Таймыра. В типичных тундрах Якутии, в сравнении с Таймыром, влажность в большинстве ценофлор выше. В арктических тундрах с увеличением континентальное™ климата с запада на восток, происходит уменьшение влажности дренированных автоморфных местообитаний более континентальных районов Арктики и снижение влажности гиг-роморфных местообитания менее континентальных районов.

10. В большинстве ценофлор Ямала преобладают длиннокорневищные травы. Заметно меньшую роль играю остальные жизненные формы. В сравнении с Таймыром в ценофлорах Ямала выше роль гемипростратных кустарничков и кустарников в южных и типичных тундрах. На Таймыре, в сравнении с Ямалом, в ценофлорах меньше роль длиннокорневищных трав. Высокую роль наряду с последними на Таймыре играют стержнекорневые и короткокорневищные травы. В южных тундрах Якутии, также как и на Ямале, заметную роль в ценофлорах играют гемипростратные кустарники. Выше чем на Ямале, но ниже чем на Таймыре роль стержнекорневых и короткокорневищных трав, и выше чем на Таймыре и ниже чем на Ямале роль длиннокорневищных трав. Повышенная роль короткокорневищных и стержнекорневых трав в ценофлорах Таймыра объясняется повышенной ролью во всех подзонах Таймыра криофитов, большинство из которых представлены данными жизненными формами. Высокая роль длиннокорневищных трав в ценофлорах Ямала вызвана тем, что большая часть длиннокорневищных трав представлена гемикриофитами.

11. Показатель видового богатства жизненных форм отражает особенности исторического становления данного набора жизненных форм на данной однородной территории, имеющей сходные климатические, геологические, палеогеографические условия. Показатель активности жизненной формы отражает лишь экологические особенности местообитаний ценофлор, которые определяются современными особенностями климата, характером микро- и мезорельефа и т. д.

13. Как для долготных, так и для широтных элементов выявляются закономерности, связанные с глобальным изменением климата в голоцене, в частности, в его субатлантическую фазу. Сопоставление показателей видового богатства и активности одной и той же долготной группы какой-либо ценофлоры показывает, насколько благоприятны данные условия местообитаний для этой долготной группы и, следовательно, насколько адаптирована эта группа для данных условий.

14. Сравнение ценофлор Сибирской Арктики между собой по показателям активности и видовому богатству экологических, биоморфологических, географических групп видов показало, что ценофлоры южных и типичных тундр Ямала по показателю активности широтных групп видов проявляют больше сходства между собой и с ценофлорами лесотундры Северо-Сибирской равнины, и меньше — с арктическими тундрами Ямала, Таймыра и Якутии. Ценофлоры арктических тундр Ямала проявляют больше сходства с типичными и арктическими тундрами Таймыра и Якутии. Ценофлоры Таймыра в целом более сходны с ценофлорами Якутии, и менее — с ценофлорами Ямала. Это вызвано особенностями климатов сравниваемых регионов. Ямал и юго-западная часть Северо-Сибирской равнины находятся под влиянием Атлантического переноса воздушных масс, Таймыр и Якутия — под влиянием Сибирского и Арктического антициклонов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ребристая О.В., Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Болотные сообщества // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. С. 245-247.

2. Телятников М.Ю. Некоторые особенности структуры растительного покрова типичных тундр п-ова Ямал // Флора и растительность Сибири и дальнего востока / Тез. докл. Красноярск, 1991. С 132-134.

3. Телятников М.Ю. Трансформация растительного покрова равнинных тундр п-ова Ямал // Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. С. 128-143.

4. Телятников М.Ю. Антропогенная трансформация растительного покрова типичных тундр полуострова Ямал // География и природные ресурсы. 1993, № 6. С. 51-57.

5. Телятников М Ю. О некоторых особенностях растительного покрова типичных тундр п-ова Ямал // Сиб. биол. журн. 1993, № 4. С. 42-46.

6. Телятников М.Ю. Тундровые сообщества // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. С. 185-232.

7. Телятников М.Ю. Болотные сообщества // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. С. 248-249.

8. Телятников М.Ю Пространственная неоднородность растительности типичных тундр п-ова Ямал топологического уровня обобщения // Освоение Севера и проблемы рекультивации / Доклады III международной конференции СПб.; Сыктывкар: Институт биологии УрО РАН, 1997. С. 92-99.

9. Телятников М.Ю. Анализ ценофлор типичных тундр полуострова Ямал // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С. 201-208.

10. Телятников М Ю. Горная и высокогорная растительность восточной части Восточного Саяна (на примере 4 ключевых участков) // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона / Материалы международной конференции. Улан-Удэ: БГУ,

1999. С. 82-83.

11. Телятников М.Ю. Об основных закономерностях распределения широтных и высот-но-поясных элементов ценофлор лесотундры Субарктики и высокогорий II Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 91-92.

12. Телятников М.Ю. Об основных закономерностях распределения широтных элементов ценофлор лесотундры в Западно-Сибирской Субарктике // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Тез. докл. II Российской научной конференции. Томск: ТГУ, 2000. С. 141-142.

13 Телятников М.Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустарничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 3. С. 86-96.

14. Телятников М.Ю. Сравнение широтных географических групп ценофлор осоково-гилокомиевых (моховых) тундр п-ова Ямал, п-ова Таймыр и Якутии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Материалы III Российской конференции. Красноярск: КГПУ, 2001. С. 187-188.

15 Телятников М.Ю Сравнение широтных элементов ценофлоры осоково-гилокомиевых тундр Ямала и Таймыра // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 1. С. 69-76.

16. Телятников М.Ю. Растительный покров как индикатор изменения климата в субатлантическую фазу голоцена на примере субарктических тундр полуострова Ямал (особенности летнего и зимнего периодов) // Ботанические исследования в азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул: АзБука, 2003. Т. 2. С. 453-455.

17. Телятников М.Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал. Новосибирск: Наука, 2003. 123 с.

18 Телятников М.Ю., Намзалов Б Б. Сравнительный анализ ценофлор горной лесотундры в континентальном секторе Восточного Саяна // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы / Материалы V рабочего совещания по сравнительной флористике, Ижевск, 1998. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 275-287.

19. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С. А. Естественное восстановление растительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений // Сиб. экол. журн. 1995, № 6. С. 540-548.

20. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Местообитания и особенности произрастания лиственницы сибирской на северном пределе распространения в Западной Сибири // Лесоведение. 1999, № 5. С. 77-80.

21 Телятников МЮ., Пристяжнюк С.А. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири // Лесоведение. 1999, № 4. С. 73-76.

22. Телятников М.Ю Пристяжнюк С.А. Особенности ценопопуляций лиственницы сибирской на северном пределе ее произрастания в Западной Сибири // Лесоведение.

2000, № 4. С. 63-65.

23. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Растительный покров как индикатор изменений климата в субатлантическую фазу голоцена (на примере субарктических тундр полуострова Ямал) // Сиб. экол. журн. 2002, № 4. С. 461-472.

Подписано в печать 16 06.05. Формат 60х84'/,6 Объем 2,0 п л Тираж 100 экз. Заказ № 89.

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул Добролюбова, 160

Sedel mcov V. P., Telyatnikov M. Yu. Vegetation as an indicator of climate change on the northern boundary of forest and tundra in West Siberia // Abstract of workshop on spatial-temporal of high-latitude ecosystem change (the Siberian IGBP Transect). Krasnoyarsk, 1997. P. 183-184.

Telyatnikov M. Yu. Trends for shifting of border between forest and tundra in northern Eurasia // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. V.4. P. 125-126.

)

РНБ Русский фонд

2006-4 1

10987

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Телятников, Михаил Юрьевич

Введение.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Рельеф и геология Сибирской Арктики.

1.2. Климат.

1.2.1. Климат Сибирской Арктики.

1.3. Криогенный микро- и мезорельеф.

1.4. Почвы.

1.5. Зональное деление Сибирской Арктики.

1.6. Палеогеография четвертичного периода территории Сибирской Арктики.

1.6.1. Плейстоцен.

1.6.2. Голоцен.

Глава 2. Характеристика ценофлор Сибирской

Арктики.

2.1. Ямал.

2.1.1. Южные тундры Ямала.

2.1.2. Типичные тундры Ямала.

2.1.3. Арктические тундры Ямала.

2.2. Северо-Сибирская равнина (район оз. Пясино).

2.3. Таймыр.

2.3.1. Южные тундры п-ова Таймыр.

2.3.2. Типичные тундры Таймыра.

2.3.3. Арктические тундры Таймыра.

2.4. Якутия.

2.4.1. Южные тундры Якутии.

2.4.2. Типичные тундры Якутии.

2.4.3. Арктические тундры Якутии.

Глава 3. Экологические особенности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики.

3.1. Экологический анализ ценофлор п-ова Ямал.

3.1.1. Подзона южных тундр.

3.1.2. П-ов Ямал, подзона типичных тундр.

3.1.3. П-ов Ямал, подзона арктических тундр.

3.2. Экологический анализ ценофлор п-ова Таймыр.

3.2.1. П-ов Таймыр, южные тундры.

3.2.2. П-ов Таймыр, типичные тундры.

3.2.3. П-ов Таймыр, арктические тундры.

3.3. Экологический анализ ценофлор юго-западной части

Северо-Сибирской низменности (район оз. Пясино).

3.3.1. Лесотундра.

3.4. Экологический анализ ценофлор Якутии.

3.4.1. Южные тундры.

3.4.2. Типичные тундры Якутии.

3.4.3. Арктические тундры Якутии.

3.5. Ординация ценофлор Сибирской Арктики.

3.6. Экологическое сходство ценофлор Сибирской Арктики.

Глава 4. Особенности структуры жизненных форм сосудистых растений в ценофлорах Сибирской

Арктики.

4.1. Ямал.

4.1.1. Подзона южных тундр Ямала.

4.1.2. Подзона типичных тундр Ямала.

4.1.3. Арктические тундры п-ова Ямал. ф 4.2. Лесотундра Северо-Сибирской равнины (район оз.

Пясино).

4.3. Таймыр.

4.3.1. Подзона южных тундр Таймыра.

4.3.2. Типичные тундры Таймыра.

4.3.3. Арктические тундры Таймыра.

4.4. Якутия.

4.4.1 .Южные тундры Якутии.

4.4.2. Типичные тундры Якутии.

4.4.3. Арктические тундры Якутии.

4.5. Ординация.

4.6. Особенности распределения жизненных форм в ценофлорах Сибирской Арктики.

Глава 5. Анализ широтных элементов ценофлор

• Сибирской Арктики.

5.1.Яма л.

5.1.1. Подзона южных тундр Ямала.

5.1.2. Роль широтных групп в ценофлорах южных тундр поваЯмал.

5.1.3 .Типичные Тундры Ямала.

5.1.4. Роль широтных групп в ценофлорах типичных тундр п-ова Ямал.

5.1.5. Арктические тундры Ямала.

5.1.6. Роль широтных групп в ценофлорах арктических тундр п-ова Ямал.

5.1.7. Сравнение ценофлор Ямала по обобщенному экологическому профилю.

5.2. Северо-Сибирская равнина (район оз. Пясино), Зона лесотундры.

5.2.1. Роль широтных групп в ценофлорах Северо-Сибирской

А равнины (район оз. Пясино).

5.3. Таймыр.

5.3.1. Южные тундры Таймыра.

5.3.2. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны южных тундр Таймыра.

5.3.3. Типичные тундры Таймыра.

5.3.4. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны типичных тундр Таймыра.

5.3.5. Арктические тундры Таймыра.

5.3.6. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны арктических тундр Таймыра.

5.3.7. Распределение ценофлор Таймыра по обобщенному экологическому профилю.

5.4. Якутия.

5.4.1. Подзона южных тундр. ф. 5.4.2. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны Южных тундр Якутии.

5.4.3. Типичные тундры Якутии.

5.4.4. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны типичных

4 тундр Якутии.

5.4.5. Арктические тундры Якутии. ф 5.4.6. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны типичных тундр Якутии.

5.4.7. Распределение ценофлор Таймыра по обобщенному эколого-геоботаническому профилю.

5.5. Ординация ценофлор.

5.6. Особенности распределения широтных элементов в ценофлорах Сибирской Арктики.

Глава 6. Особенности распределения долготных элементов в ценофлорах Сибирской Арктики.

6.1. Ямал.

6.2. Таймыр.

6.3. Юго-западная часть Северо-Сибирской равнины восточная оконечность оз. Пясино).

6.4. Якутия.

• 6.5. Ординация.

6.6. Распределение долготных элементов в, ценофлорах Сибирской Арктики.

Глава 7. Общие закономерности распределения тундровой растительности Сибирского сектора

Арктики.

7.1 .Об активность и видовое богатство.

7.2.3ональность растительного покрова.

7.3. Современная растительность как индикатор глобальных изменений климата.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики"

Растительный покров Арктики как часть тундрового ландшафта начал формироваться в конце третичного начале четвертичного времени в связи с глобальным похолоданием климата и наступлением ледниковых эпох, и отличается относительной молодостью (Толмачев, 1932). Сложность палеогеографической ситуации Арктики в плейстоцене - голоцене, вызванной различной геологией территории и климатов, отразилась как на региональных особенностях флоры и растительности, так и на облике тундр Арктики в целом. Например, большая часть растительных сообществ тундры включает в свой состав разные флороценотические элементы - лесные (бореальные), гольцовые (арктоальпийские), арктические, гипоарктические, что говорит об участии в формировании современных тундр разных типов растительности. Суровые условия климата Арктики, повсеместное развитие многолетней мерзлоты способствовали формированию особого арктического флористического комплекса видов, с самобытным спектром жизненных форм и экологических групп видов. Сформировались своеобразные тундровые ценотипы отличные от других (не тундровых) типов растительности. Гетерогенность растительности Арктики, сочетание разных по происхождению флористических элементов вошедших в состав тундр в периоды теплых и холодных эпох плейстоцена и голоцена, способствует разной реакции этих элементов на глобальные изменения климата. При похолодании теплолюбивые виды исчезают, и наоборот, холодолюбивые виды процветают. Наиболее яркий «след» о прошлом оставило последнее глобальное потепление, выразившееся в экспансии лесной растительности в тундру. Изучение растительности Арктики дает представление не только об особенностях и специфике ее как объекта исследований, но и показывает связь с более южной растительностью, намечая пути эволюционного преобразования растительности Земли.

Существенное влияние на экосистемы тундры с 70-80 годов 20 столетия стал оказывать человек. Интенсивное промышленное освоение месторождений нефти и газа на севере Западной Сибири, никеля и других цветных металлов на севере Центральной Сибири (г. Норильск), угля в Якутии, приводит к необратимым изменениям растительного покрова Арктики. Сложность восстановления растительности тундры усугубляется многолетней мерзлотой, являющейся своеобразным ландшафтным каркасом, который при интенсивном антропогенном воздействии разрушается и приводит к изменению микро- и мезоструктуры природных комплексов. Вместо процессов криогенного пучения и криотурбации на месте нарушений начинают преобладать термокарст, и солифлюкция, а в растительном покрове преобладают криофитные луга и болота. Таким образом, тундровая растительность Арктики выступает важным, до конца не познанным объектом, как с точки зрения фундаментальных, так и прикладных исследований.

В нашей работе проведены сравнения аналогичных растительных сообществ из разных секторов и растительных подзон Сибирской Арктики (Ямал, Таймыр, Якутия). Объектами для сравнения являлись ценофлоры, которые сопоставлялись между собой по сходству экологических групп, жизненных форм, широтных и долготных элементов. В качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и видового богатства.

Цели и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выявлении особенностей растительного покрова Сибирской Арктики по секторам и подзонам растительности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявление и характеристика типичных (значимых) ценофлор Сибирской Арктики;

2) проведение экологического анализа ценофлор на основе выделенных экологических групп видов;

4) анализ жизненных форм ценофлор Ямала, Таймыра и Якутии. Выявление их региональных и экотопических особенностей;

5) На основе анализа современной растительности выявление тенденций изменения влажности и теплообеспеченности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики в субатлантическую фазу голоцена.

Научная новизна работы. Впервые проведены сравнения ценофлор Сибирской Арктики из трех подзон зоны тундры и трех регионов (Ямал, Таймыр, Якутия) для выявления экологических, географических, биоморфологических и исторических особенностей растительного покрова. Впервые в качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и видового богатства экологических групп, жизненных форм, широтных и долготных географических элементов. Выявлены экологические, биоморфологические и географические особенности местообитаний 45 ценофлор Сибирской Арктики, как в современных условиях, так и тенденции их изменения за период субатлантической фазы позднего голоцена. Выявлены тенденции изменения тепла и влажности местообитаний ценофлор за данный исторический отрезок времени, а также подзонально-региональные тенденции изменения климата Сибирской Арктики.

Практическая значимость работы. Полученные данные по растительности тундровой зоны Сибири могут быть использованы при изучении климата Арктики как недавнего прошлого - 20-100 лет назад, так и относительно отдаленного - до 1000 л. н. Выявленные флористические экологические и биоморфологические особенности растительного покрова могут быть использованы при его промышленном освоении. При выявлении устойчивости растительного покрова к антропогенному воздействию, из которых наиболее значимы механическая трансформация в местах добычи природного газа и нефти, и загрязнение воздуха газообразными соединениями серы (поллютантами) г. Норильск. Полученные данные послужат отправной точкой для проведения природоохранных мероприятий при организации заповедников. Методические подходы, изложенные в работе могут быть применены при прогнозировании состояния растительного покрова тундровой зоны Сибири в будущем. Результаты исследований могут быть использованы в лекционных курсах вузов по ботанической географии и экологии растений.

Основные положения выносимые на защиту.

3. Современная растительность Арктики является индикатором внутривековых и сверхвековых колебаний климата.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 22 работы, включая монографию.

Основные результаты исследования представлены на международных: «Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики» (Минск, 1993), «Abstract of workshop on spatial-temporal dimensions of high-latitude ecosystem change (the Siberian IGBP Transect)» (Krasnoyarsk, 1997), «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (СПб. 1997), «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000), «Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы» (Якутск, 2003), всероссийских: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (1991), «Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы» (Ижевск, 1998), «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (СПб., 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (2001), «Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества» (Новосибирск-Барнаул, 2003), и региональных «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998), Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2003) конференциях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 363 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы 3,43 источников, из них 30 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 51 рисунком и 35 таблицами. В приложениях приведены табличные данные по активности и видовому богатству экологических групп, жизненных форм, широтных элементов ценофлор, а также список видов с указанием для каждого вида долготного и широтного ареала, экологической

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Телятников, Михаил Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Показатель активности экологических групп, широтных и долготных элементов, групп жизненных форм конкретной ценофлоры выявляет «вес» или роль этой группы в данных современных климатических условиях и соответствующих условиях местообитания данной ценофлоры. Видовое богатство отражает роль данной группы видов соответствующей ценофлоры в историческом прошлом. Сравнение показателей активности и видового богатства одной и той же группы в той же ценофлоре выявляет, насколько изменилось соотношение или роль данной группы в результате переменившихся условий местообитаний.

2. Современная растительность Арктики индицирует глобальные тенденции изменения тепла и влажности как за период последнего столетия 20 века (анализ экологических групп), так и за период 700-800 лет назад (анализ широтных групп).

3. На Ямале с юга на север в сообществах мезофитного ряда (моховые и дриадовые тундры, а также крио-гемиксеро-мезофитные лугах) происходит постепенное снижение теплообеспеченности местообитаний, и нарастание гигрофитизации, причем резкое ее увеличение происходит в подзоне арктических тундр. В сообществах гигрофитного ряда (нивальные луга и криофитные травяные болота) наблюдается постепенное снижение теплообеспеченности и снижение влажности местообитаний.

4. На Таймыре при переходе от южных тундр к типичным становятся холоднее местообитания верхней части профиля (моховые и дриадовые тундры, крио-гемиксеро-мезофитные луга). Стабильны условия нижней части (нивальные луга и криофитные болота). При переходе от типичных тундр к арктическим холоднее становятся местообитания нижней части профиля, при стабильных условиях верхней части. Следовательно, подзона типичных тундр представляет собой совмещение сообществ южных тундр по отрицательным формам рельефа, и арктических тундр - по положительным, что вызвано общей приподнятостью территории п-ова Таймыр и неявно выраженной поясностью.

6. Во всех ценофлорах Якутии с юга на север снижается теплообеспеченность и увеличивается влажность местообитаний, причем резкое возрастание влажности происходит у большинства ценофлор при переходе от подзоны южных тундр к типичным.

7. В юго-западной части Северо-Сибирской равнины в подзоне лесотундры господствуют гемикриофиты и согосподствуют криофиты. Низка роль умеренно-теплолюбивых видов. Ценофлоры моховых и дриадовых тундр, по теплообеспеченности местообитаний, сходны с аналогичными ценофлорами южных тундр Ямала. Местообитания нивальных лугов холоднее и суше, чем аналоги Ямала, и схожи по теплообеспеченности, но суше аналогичных сообществ южных тундр Таймыра. Травяные болота Северо-Сибирской равнины теплее и суше, чем на Таймыре, и сходны по влажности, но холоднее, чем на Ямале. Следовательно, лесотундра Северо-Сибирской равнины по экологическим особенностям местообитаний является аналогом южных тундр Ямала.

9. По условиям увлажнения в аналогичных местообитаниях ценофлор подзон южных и типичных тундр Ямала и Таймыра, в большинстве ценофлор Таймыра влажность выше или сходна с аналогичными ценофлорами Ямала. В южных тундрах Якутии влажность местообитаний ценофлор в основном снижена в сравнении с аналогичными местообитаниями Таймыра. В типичных тундрах Якутии, в сравнении с Таймыром, влажность в большинстве ценофлор выше. В арктических тундрах с увеличением континентальности климата с запада на восток, происходит уменьшение влажности дренированных автоморфных местообитаний более континентальных районов Арктики, и меньшей влажности гигроморфных местообитания менее континентальных районов.

10. В большинстве ценофлор Ямала преобладают длиннокорневищные травы. Заметно меньшую роль играю остальные жизненные формы. В сравнении с Таймыром в ценофлорах Ямала выше роль гемипростратных кустарничков и кустарников в южных и типичных тундрах. На Таймыре в сравнении с Ямалом в ценофлорах меньше роль длиннокорневищных трав. Высокую роль наряду с последними на Таймыре играют стержнекорневые и коротко корневищные травы. В южных тундрах Якутии также как на Ямале, заметную роль в ценофлорах играют гемипростратные кустарники. Выше чем на Ямале, но ниже чем на Таймыре роль стержнекорневых и короткокорневищных трав, и выше чем на Таймыре и ниже чем на Ямале роль длиннокорневищных трав. Повышенная роль короткокорневищных и стержнекорневых трав в ценофлорах Таймыра объясняется повышенной ролью во всех подзонах Таймыра криофитов, большинство из которых представлены данными жизненными формами. Высокая роль длиннокорневищных трав в ценофлорах Ямала вызвана тем, что большая часть длиннокорневищных трав представлена гемикриофитами.

11. Показатель видового богатства жизненных форм отражает становление и развитее данного набора жизненных форм на данной однородной территории имеющей сходные климатические, геологические и палеогеографические условия. Показатель активности жизненной формы отражает лишь экологические особенности местообитаний ценофлор, которые определяются современными особенностями климата, характером микро- и мезорельефа.

12. Выявлены тенденции изменения тепла и влажности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики за период субатлантической фазы голоцена. Выявлены изменения континентальности климата регионов по подзонам. На Ямале и Таймыре данные изменения происходили, возможно, за счет ослабления роли в позднем голоцене арктического антициклона в зимний период и возрастания роли исландского минимума, приводящего к увеличению притока циклонов из Атлантики. В южных и типичных тундрах Якутии изменения климата вызваны, по нашему мнению, возрастающей ролью Сибирского антициклона вызвавшего понижение зимних температур в течение позднего голоцена. Повышение континентальности в арктических тундрах Якутии вызвано, скорее всего, тем, что происходило (повышение ролй(влияния) арктического антициклона и возрастание роли азиатского минимума из-за чего стало больше поступать влажных воздушных тихоокеанских масс (циклонов) в арктическую часть Якутии.

13. Для долготных, как и для широтных элементов, выявляются закономерности связанные с глобальным изменением климата в голоцене, в частности в его субатлантическую фазу. Сопоставление показателей видового богатства и активности одной и той же долготной группы какой либо ценофлоры показывает, насколько благоприятны данные условия местообитаний для этой долготной группы, и, следовательно, насколько адаптирована эта группа для данных условий.

14. Сравнение ценофлор Сибирской Арктики между собой по показателям активности и видовому богатству экологических, биоморфологических, географических групп видов показало, что ценофлоры южных и типичных тундр Ямала по показателю активности широтных групп видов проявляют больше сходства между собой и с ценофлорами лесотундры Северо-Сибирской равнины, и меньше - с арктическими тундрами Ямала, Таймыра и Якутии. Ценофлоры арктических тундр Ямала проявляют больше сходства с типичными и арктическими тундрами Таймыра и Якутии. Ценофлоры Таймыра в целом более сходны с ценофлорами Якутии, и менее - с ценофлорами Ямала. Это вызвано особенностями климатов сравниваемых регионов. Ямал и юго-западная часть Северо-Сибирской равнины находятся под влиянием Атлантического переноса воздушных масс, Таймыр и Якутия - под влиянием Сибирского и Арктического антициклонов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Телятников, Михаил Юрьевич, Новосибирск

1. Аврамчик М.Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботан. журн. 1969. Т.54. №3. С.410-420.

2. Александрова В.Д. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72° 12' с. ш. // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. 1956. Т. 2. М.; .Л. С. 187-306.

3. Александрова В.Д. Вопросы разграничения арктических пустынь и тундр как типов растительности // Тезисы докладов. 1957. Вып. IV Секция флоры и растительности. Делегатский съезд Всесоюзного Ботанического Общества (9-15 мая 1957 г.). Ленинград. С.3-8.

4. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растений в арктической тундре // Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 12. С. 1748-1761.

5. Александрова В.Д. Флора сосудистых астений острова Большого Ляховского (Новосибирские острова) // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 11. С. 1687-1693.

6. Александрова В.Д. О подземной структуре некоторых растительных сообществ арктической тундры на о. Б. Ляховском // Проблемы ботаники. 1962, №2. С. 148-160.

7. Александрова В.Д. К истории растительности на Новосибирских островах в послеледниковое время // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 11. С. 1590-1592.

8. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.

9. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Ботан. журн. 1971. Т.56, № 1. С.3-21.

10. ЗАлександрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977.- 188 с.

11. Александрова В.Д. Растительный покров тундровой зоны, его рациональное использование и охрана// Итоги науки и техники. Ботаника. 1978. Т.2. С.66-129.

12. Александрова В.Д. Проект классификации растительности Арктики // Ботан. журн. 1979. Т.64, № 12. С.1715-1730.

13. Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука, 1983. 142 с.

14. Алисов Б .П. Климат СССР. М.: МГУ. 1956. 127 с.

15. Андреев А. А., Климанов В. А., Сулержицкий Л. Д. История растительностии климата Центральной Якутии в позднеледниковье и голоцене // Ботан. журн. 2002. Т.87, №7. С. 86-98.

16. Андреев В.Н. Подзона тудры Северного края // Природа. 1932, №10. С. 889-906.

17. Андреев В.Н. Кормовая база Ямальского оленеводства // Советское оленеводство. Л., 1934. № 1. с. 99-164.

18. Андреев В.Н. Обследование тундровых оленьих пастбищ с помощью самолета // Тр. Ин-та полярного землеведения, животноводства, промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. 1938. Вып. 1. С. 7-32.

19. Андреев В.Н. Продвижение древесной растительности в тундру в связи с защитными свойствами лесотундры на севере // Ботан. журн. 1954. Т.39, №1. С. 28-47.

20. Андреев В.Н. Особенности зонального распределения наземной фитомассы на восточноевропейском Севере // Ботан. журн. 1966. Т. 51, №10. С. 1401-1411.

21. Андреев В.Н., Нахабцева С.Ф., Перфильева В.И. Типы тундр Якутии // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якутск: Кн. изд-во, 1976. С. 111-119.

22. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Растительность Нижнеколымской тундры // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск: Наука, 1980. С. 5-43.

23. Андреев В.Н., Перфильева В.И., Нахабцева С.Ф. Флора окрестностей поселка Саскылах на реке Анабаре Северо-Западная Якутия // Ботан. журн.1980. Т. 65, № 11. С. 1560-1568.

24. Андреева С.М., Исаева Л.Л., Кинд Н.В., Никольская М.В. Оледенения, морские трансгрессии и климат в позднем плейстоцене и голоцене //Антропоген Таймыра. М.: Наука, 1982. С. 157-169.

25. Арктическая флора СССР. Л: Наука, 1960-1987. Т. 1-10.

26. Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. 206 с.

27. Архипов С.А., Вотах P.M., Гольберт A.B., Гудина В.И.Довгель Л.А., Юдкевич А.И. Последнее оледенение в нижнем приобье. Новосибирск: Наука, 1977. 213 с

28. Архипов С.А., Волкова B.C. Глобальная история, ландшафты и климаты плейстоцена и голоцена Западной Сибири // Тр. ОИГГМ СО РАН. Новосибирск. 1994. Вып. 823. 106 с.

29. Ары-Mac: Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива. Л.: Наука, 1978. 190 с.

30. Атлас СССР. М., 1986. 260 с.

31. Белоусова Ж.М. Украинцева В.В. Палеогеография позднего плейстоцена и голоцена бассейна р. Новой на Таймыре // Ботан. журн. 1980. Т.65, № з. с. 368-379.

32. Белоусова Ж.М., Ловелиус Н.В., Украинцева В.В. Региональные особенности изменения природы в голоцене // Ботан. журн. 1987. Т.72, № 5. С. 610-618.

33. Берг Л.С. Зона тундры // Изв. Ленингр. гос. ун-та. 1928. №1. С.191-233.

34. Бердовская Г.Н., Гей H.A., Макеев В.М. Палеогеография Северо-Восточного Таймыра в четвертичное время (по геологическим ипалинологическим данным) // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. JL: Гидрометеоиздат. 1970. С. 440-446.

35. Биогеоценозы таймырской тундры. JL: Наука, 1980. 256 с.

36. Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1971. 239 с.

37. Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1973. Вып. 2. 207 с.

38. Богдановская-Гиэнеф И.Д. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. НИИ полярного земледелия животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. 1938. Вып. 1. С. 5-161.

39. Борзенкова И.И. Изменение климата в Кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

40. Боч М.С. Типы болот тундровой зоны // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. С. 98-100.

41. Боч М.С. Болота тундровой зоны Сибири (принципы типологии) // Типы болот СССР и принципы их классификации. JL: Наука, 1974. С. 146-167.

42. Боч М.С. Болота низовьев р. Индигирки (в пределах тундровой зоны) // Флора, систематика и филогения растений. Киев: Наук, думка, 1975. С. 239-245.

43. Варминг Е. Распределение растений. Серия «Библиотека естествознания» Издание Бракгауз-Ефрон. 1902. 474 с.

44. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1979. С.3-33.

45. Величко A.A. Широтная ассиметрия в состоянии природных компонентов ледниковых эпох в северном полушарии // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1980, №2. С. 5-23.

46. Величко A.A. Соотношение изменений климата в высоких и низких широтах земли в позднем и плейстоцене и голоцене // Палеоклиматы и оледенения в плейстоцене. М.: Наука, 1989. С. 5-19.

47. Волкова В. С., Левина Т. П. Голоцен как эталон для изучения межледниковых эпох Западной Сибири // Палиностратиграфия мезозоя и кайнозоя Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. С. 74-84.

48. Галактионова Т.Ф. Конспект флоры сосудистых растений // Сезонная и погодичная динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск, Наука. 1978. С. 65-84.

49. Геоботаническое районирование СССР. М.;Л.: АН СССР, 1947. 152 е.

50. Геоморфология Восточной Якутии // Якутск, 1967. 375с.

51. Глобальный климат. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 450 с.

52. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Верхняя граница леса в горах бореальной зоны СССР и ее динамика // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 11. С. 1560-1571.

53. Городецкая М.Е., Лазуков Г.И. Западная Сибирь // Равнины и горы Сибири.

54. М.: Наука, 1975. С. 7-121. Городков Б.Н. Опыт деления Западносибирской низменности на ботаникогеографические области // Ежег. Тобол, губ. музея XXVII, 1916. 56 с. Городков Б.Н. Безлесие тундры (ботанико-географические наблюдения в

55. Западной Сибири) //Природа. 1929, №3. С. 219-240. Городков Б.Н. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК // Сов.оленеводство. 1933, №2. С. 119-164. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.;Л.: АН СССР, 1935. 142 с.

56. Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР //

57. Растительность СССР, М.;Л.: АН СССР, 1938. С.297-354. Городков Б.Н. Тундры Обь-Енисейского водораздела // Сов. Ботаника. 1944. №3-5. С. 20-31.

58. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии.

59. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1987. 172с. Ершов Ю.И., Москалев А.К., Степень P.A. Земельные и лесные ресурсы Красноярского края, проблемы их рационального использования. Новосибирск: СО РАН, 2001. 114 с.

60. Жигарев JI.А. Условия, причины и механизмы развития солифлюкции: Автореф. дис. . канд. геол.-минерал. наук. М., 1967. 20 с.

61. Житков Б.М. Полуостров Ямал // Зап. Русск. геогр. о-ва по общей географии. 1913. Т.49. 384с.

62. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

63. Заноха Л.Л. Сезонная динамика растительных сообществ в подзоне южных тундр Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. С. 135150.

64. Заноха Л.Л. Опыт анализа парциальных флор сосудистых растений в подзоне южных тундр Таймыра // Ботан. журн. 1987. Т.22, №7. С. 925-932.

65. Заноха Л.Л. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Pediculari verticillatae Astragaletum arctici // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 3. С. 110-121.

66. Заноха Л.Л. Ассоциация Sanguisorbo officinalis Allietum schoenoprasii // Ботан. журн. 1995а. Т. 80, № 8. С. 85-92.

67. Заноха Л.Л. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifrago-hirculi Poetum alpigene // Ботан. журн. 19956. Т. 80, №5. С. 25-35.

68. Заноха Л.Л. Флористический состав луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр // Ботан. журн. 1997. Т.82, № 4. С. 71-81.

69. Заноха Л. Л. Заболоченные сообщества с Salix reptans Rupr. и S. lanata L. на западе тундровой зоны полуострова Таймыр / Растительность России. 2003, № 5. С. 28-40.

70. Заславская Т.М., Плиева Т.В. Флора острова Четырехстолбового (архипелаг Медвежьи острова, Восточно-Сибирское море) // Ботан. журн. 1983. Т.68,№3. С. 369-376.

71. Зимич П.И. Атмосферные процессы и погода Восточной Арктики. Владивосток: Дальнаука, 1998. 338 с.

72. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, Т. 1, № 1-2. С. 1-85.

73. Игошина К.Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции // Советское оленеводство. 1933, № 1. С. 165-211.

74. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1979. Т.31. 117 с.

75. Карпухина Е.А. Флора средней части бассейна реки Нюдя-Адлюр-Епоко (северо-запад Тазовского полуострова) // Ботан. журн. 1988. Т.73, №11. С. 1559-1566.

76. Карпухина Е.А. Экотопологическая структура флоры средней части бассейна р. Нюдя-Адлюр-Епоко (северо-запад Тазовского полуострова) // Ботан. журн. 1989. Т.74, № 3. С. 387-395.

77. Картушин В.М. О растительности о. Беннета // Тр. Аркт. и Антаркт. ин-та. 1963. Т.224. С. 177-179.

78. Кац Н.Я. Болота низовьев реки Оби // Сб. ст. посвященный 70-летию академика В.Л. Комарова. М.;.Л.: АН СССР, 1939. С. 372-405.

79. Климатический режим Арктики на рубеже XX и XXI вв. СПб.: Гидрометеоиздет, 1991. 196 с.

80. Кожевников Ю.П. Кальцефилия растений на западе Чукотского полуострова //Ботан. журн. 1976. Т. 61, № 2. С. 117-124.

81. Кожевников Ю.П. О южных тундрах // Ботан. журн. 1988. Т. 73, №1. С. 24-32.

82. Кожевников Ю.П. Сосудистые растения бассейна реки Большая Боотанкага (Горы Бырранга) // Ботан. журн. 1992. Т.77, № 9. С. 39-51.

83. Кожевников Ю.П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе // СПб.: Мир и семья, 1996. 400 с.

84. Комаров В.Л. Введение в изучение растительности Якутии. Л.: АН СССР, 1926. 183 с.

85. Королева Т.М., Петровский В.В. Флористические изменения в составе сосудистых растений на широтном профиле в низовьях реки Колымы //Ботан. журн. 2000. Т.85, №10. С. 15-38.

86. Короткевич Е.С. Растительность Северной Земли // Ботан. журн. 1958. Т.43, №5. С. 644-663.

87. Крючков В.В. Кочкарные тундры // Ботан. журн. 1968. Т.53, № 12. С. 1716-1730.

88. Куваев В.Б., Ващенкова E.H. О флоре сосудистых растений окрестностей бухты Медуза (биологическая станция «Биллем Баренц» СевероЗападный Таймыр) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М.: Накуа, 1994. Т.2. С.97-120.

89. Куваев В.Б., Кожевникова А.Д., Шелгунова М.Л. Флора и растительность окрестности бухты Книповича (Северный Таймыр) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М., 1994. Т.2. С. 44-74.

90. Кудряшов В.Г. Геоморфологические условия // Полуостров Ямал. Инженерно-геологический очерк. М.: МГУ, 1975. С.56-67.

91. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО СО РАН, 1960. 450 с.

92. Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. М., Л.: АН СССР. 1947. Т.2. Вып. 2. с. 9-13.

93. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Геоботаническая карта СССР М. 1 : 4000000. М.;Л, 1954.

94. Лавренко Е.М. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-географическим районированием СССР // Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука, 1968. С. 4569.

95. Лаврушин Ю.А. Аллювий равнинных рек субарктического пояса и перегляциальных областей материковых оледенений. М.: Наука, 1963. Вып. 87. 256 с.

96. Лазуков Г.И. Антропоген северной половины Западной Сибири. М.: МГУ, 1972. 127 с.

97. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР. М.: Высшая школа, 1989. 319 с.

98. Левковская Г.М. Закономерности распределения пыльцы и спор в современных и голоценовых отложениях севера Западной Сибири // Автореф. дисс. . канд. геол.-минерал, наук. Л., 1967. 27 с.

99. Левковосая ГМ, Бердовская ГН, Макеев ВМ. О значении палинологических данных для широтных и меридиональных корреляций в условиях Севера Евразии. Л.: Наука, 1971. 110 с.

100. Левковская Г.М. История голоценового облесения Арктики в свете радиоуглеродных дат // Итоги биостратиграфических, литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской области. Уфа: Башк. фил. АН СССР, 1977. С.15-36.

101. Лесков А.И. Арктическая тундровая область; Б. Европейско-Сибирская кустарниковая (лесотундровая область); В. Беренгийская кустарниковая (лесотундровая) область // Геоботаническое районирование СССР. М.;Л.: АН СССР, 1947. С. 18-24.

102. Ливеровский Ю.А. Почвы Крайнего Севера и задачи их дальнейшего изучения//Пробл. Севера. М.;Л.: Наука, 1964. Вып. 8. С. 155-170.

103. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев // Л.: Наука, 1979. 216 с.

104. Ловелиус Н.В., Белоусова Ж.М., Украинцева В.В. Региональные особенности изменения природы Таймыра в голоцене // Ботан. журн. 1987. Т.72, №5. С. 610-618.

105. Макеев В.М. Геологическое строение и палеогеография // Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. С. 51-84.

106. Макеев В.М., Пономарева Д.П. Палеогеогрпфия о-ва Котельный в голоцене // Междунар. конф. «Проблемы голоцена». Тбилиси, 17-22 окт. 1988. С. 69.

107. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественныхпризнаков//Ботан. журн. 1973. Т.58, №11. С. 1581-1588.

108. Матвеева H.B. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 11. С.1588-1603.

109. Матвеева Н.В. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL: Наука. 1979а. с. 5-27.

110. Матвеева Н.В. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой (северо-восточный Таймыр) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL: Наука. 19796. с. 78-109

111. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: БИН РАН 1998. 220 с.

112. Матвеева Н.В., Заноха Л.Л. О флоре и растительности острова Сибирякова // Ботан. журн. 1985. Т.70, № 5. С. 616-624.

113. Матвеева Н.В., Заноха Л.Л. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л.-.Наука, 1986а. С. 5-67.

114. Матвеева Н.В., Заноха Л.Л. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Кресты // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 19866. С. 101-117.

115. Матвеева Н.В., Заноха Л.Л. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр //Ботан. журн. 1997. Т.82, №12. С. 1-19.

116. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр. II. Ботан. журн. 1978. Т. 63, №3. С. 313-325.

117. Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири. 4.1. Отдел IV. Растительность Сибири. СПб., 1867. С.491-758.

118. Мирошников Л.Д. Остатки древней лесной растительности на Таймырском полуострове // Природа, 1958, №2 С. 106-107.

119. Михайличенко B.C. Есюз рослинностш швшчносхщно oKpami твострова Ямалу // Журн. iH.-ту бот. АН УССР. 1936, № 7. С.71-103.

120. Михайлов И.С. Эволюция почв и растительного покрова северо-восточной части о. Фадеевского// Тр. Аркт. и Антаркт. ин-та. 1963. Т.224. С. 121-132.

121. Монин А. С., Шишков Ю. А. "История климата" Л.: Гидрометеоиздат. 1979. 408с.

122. Монин A.C., Шишков Ю.А. О статистических характеристиках малого Ледникового периода // ДАН. 1998. Т.358, №2. С. 252-255.

123. Москаленко Н.Г. Растительный покров окрестностей Норильска // Ботан. журн. 1965. Т.50, №6. С. 829-837.

124. Москаленко Н.Г. К флоре окрестностей Норильска (северо-запад СреднеСибирского плато) // Ботан. журн. 1970. Т.55, №2. С. 263-272.

125. Николаева М.Г. Кустарниковый тип растительности южной части Большого и Малого Ямала // Ботан. журн. 1941. Т. 26, № 1. С.52-87.

126. Никольская M.B. Палеоботанические и палеоклиматические реконструкции голоцена Таймыра // Антропоген Таймыра. М.: Наука, 1982. С.148-157.

127. Носова Л.И. Очерк тундровой и лесотундровой растительности междуречья Яны и Омолоя (Северная Якутия) // Ботан. журн. 1964. Т.49, №5. С. 661-668.

128. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ.

129. Павлидис Ю.А. Шельф Мирового океана в позднечетвертичное время. М.: Наука, 1992. 272 с.

130. Плотников В.В. Динамика лесных экосистем Субарктики (на примеребассейна р. Хадытаяхи). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 128 с.

131. Полозова Т.Г. О самых северных местонахождениях лиственницы (Larix dahurica) и кустарниковой ольхи (Alnaster fruticosa) в низовьях реки Лены // Материалы по растительности Якутии. Л.: АН СССР, 1961. С, 291-294.

132. Полозова Т,Г. К биологии и экологии карликовой березки (Betula nana L.) в восточноевропейской лесотундре // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М.;Л: Наука, 1966. С. 166-225.

133. Полозова Т.Г. Жизненные формы компонентов растительных сообществ в типичной тундре Западного Таймыра // Биологические проблемы Севера. Петрозаводск, 1976. С. 179-182.

134. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 114-143.

135. Полозова Т.Г. Широтные изменения соотношений жизненных форм сосудистых растений на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. С. 154-159.

136. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С.265-281.

137. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. С. 122-134.

138. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых ив Salix (Salicaceae) на о. Врангеля //Ботан. журн. 1990. Т.75, № 12. С. 1700-1712.

139. Полуостров Ямал. Инженерно-геологический очерк. М.: МГУ, 1975. 248 с.

140. Полякова Е.И. Арктические моря Евразии в позднем кайнозое. М.: Научный мир, 1997. 142 с.

141. Поспелова Е.Б. Флора северной части бассейна реки Логата (Центральный Таймыр) //Ботан. журн. 1994. Т.79, №1. С. 14-24.

142. Поспелова Е.Б. Флора сосудистых растений района озера Левинсон-Лессинга (горы Бырранга, центральный Таймыр) // Ботан. журн. 1995а. Т.80, № 2. С. 58-64.

143. Поспелова Е.Б. Флора сосудистых растений юго-восточных предгорий Бырранги (район озера Прончищева) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М., 19956. С. 72-93.

144. Поспелова Е.Б., Поспелов И.Н. Парциальные флоры двух смежных ландшафтов типичных тундр Центрального Таймыра:экотопологическая дифференциация // Ботан. журн. 1998. Т.83, № 3.1. С. 37-56.

145. Поспелова Е.Б., Куваев В.Б., Поспелов И.Н. Флора сосудистых растений юго-восточной части заповедника "Таймырский" (среднее течение р. Логаты) // Ботан. журн. 1997. Т.82, №1.С. 74-86.

146. Прик З.М. Климат Советской Арктики (метеорологический режим). Д.: Гидрометеоиздат. 1965. 299 с.

147. Пристяжнюк С.А. Лишайники среднего течения реки Сэбаяха (Западный Ямал)//Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 12-23.

148. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал //Ботан. журн. 1996а. Т. 81, № 3. С.34-42.

149. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами //Ботан. журн. 19966. Т. 81, № 4. С.48-55.

150. Пузаченко Ю. П. Климатическая обусловленность южной границы тундры // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 26- 56.

151. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

152. Ребристая О.В. Список сосудистых растений острова Муостах (губа Буорхая, Арктическая Якутия) // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.;Л.: Наука, 1966. С. 41-43.

153. Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в Западносибирской Арктике (Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: БИН РАН, 1987. С. 67-95.

154. Ребристая О.В. Сосудистые растения острова Белого (Карское море) // Ботан. журн. 1995. Т.80, №7. С. 26-36.

155. Ребристая О.В. Подзональное деление Западносибирской Арктики // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб.: БИН РАН, 20006. С. 92-96.

156. Ребристая О.В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сиб. экол. журн. 2000в. № 5. С. 585-595.

157. Ребристая O.B. Флорогеографические особенности северной лесотундры юго-восточного Ямала // Ботан. журн. 2000г. Т. 85, №5. С. 29-48.

158. Ребристая О. В. Сосудистые растения острова Шокальского (Карское море). Ботан. журн. 2002. Т.87, № 6. С. 29-40.

159. Ребристая О.В., Творогов В.А., Хитун О.В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Ботан. журн. 1989. Т.74, № 1. С. 22-35.

160. Ребристая О.В., Хитун О.В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, западносибирская Арктика) // Ботан. журн. 1994. Т.79, №8. С. 67-77.

161. Ребристая О.В., Хитун О.В. Ботанико-географические особенности флоры центрального Ямала//Ботан. журн. 1998. Т.85, №7. С. 37-52.

162. Ребристая О.В., Хитун О.В., Чернядьева И.В. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр полуострова Ямал // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 3. С. 122-135.

163. Рубинштейн Е.С., Полозова Л.Г. Современное изменение климата. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 164 с.

164. Сакс В.Н. Четвертичный период в советской Арктике. Л.: Главсевморпути, 1948. 181 с.

165. Самбук Ф.В. О классификации растительности тундровой зоны // Сов. ботаника. 1937а. №2. С. 34-51.

166. Самбук Ф.В. Предел лесов на Таймыре // Ботан. журн. 19376. Т. 22, № 2. С. 209-224.

167. Сафронова И.Н., Соколова М.В. Сравнительная характеристика четырех конкретных флор гор Бырранга (Таймыр) // Ботан. журн. 1989. Т.74. №3. С.718-731.

168. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 221 с.

169. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.378 с.

170. Серлапов С.Т. Арктические антициклоны и их связь с ВПФЗ и струйными течениями //Тр. ААНИИ. 1961. Т. 235. С. 5-36.

171. Симонов И.М. Климат // Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 27-50.

172. Соколова М.В. Флора и растительность центральной части гор Бырранга (Западный Таймыр) // Ботан. журн. 1982. Т.67, №11. С.1499-1509.

173. Соколова М.В. Количественное сравнение восьми конкретных флор Таймыра по их таксономической структуре (Арктическая Средняя Сибирь) // Ботан. журн. 1984а. Т.69, № 6. С. 840-849.

174. Соколова М.В.Опыт количественного сравнения восьми конкретных флор Таймыра // Ботан. журн., 19846. Т.69, № 2. С. 211-217.

175. Соколова М.В. Сравнение географической структуры конкретных флор

176. Таймыра из тундровой зоны (Арктическая Средняя Сибирь) // Ботан. журн. 1985. Т.70, № 9. С. 1225-1232. Сочава В.Б. Тундры бассейна р. Анабар // Изв. Гос. геогр. о-ва, 1933. Т.15. Вып. 4. С. 340-364.

177. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 255 с.

178. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 21, ч. 2. 1967. 504 с.

179. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 21, ч. 4. 1969. 402 с.

180. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 24, ч. 2. 1966. 398 с.

181. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 24, ч. 4. 1968. С. 352.

182. Справочник по климату СССР. Омская и Тюменская области. Л.:

183. Гидрометеоиздат. Вып. 17, ч. 2. 1965. 276 с. Справочник по климату СССР. Омская и Тюменская области. Л.:

184. Телятников М.Ю. Тундровые сообщества // Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. 1996. С. 185, 190-197, 199-207, 213-214, 219-222, 226-229, 231232.

185. Телятников М.Ю. Анализ ценофлор типичных тундр полуострова Ямал // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ, 1998. С 201-208.

186. Телятников М.Ю. Об основных закономерностях распределения широтных элементов ценофлор лесотундры в Западно-Сибирской Субарктике // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. II Российской науч. конфер. Томск. ТГУ. 20006. 141-142.

187. Телятников М.Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустарничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) // Ботан. журн. 2001а. Т. 86, № 3. С. 86-96.

188. Телятников М.Ю. Сравнение широтных элементов ценофлоры осоково-гилокомиевых тундр Ямала и Таймыра // Ботан. журн., 2003а. Т. 88. № 1.С. 69-76.

189. Телятников М.Ю. Телятников М.Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал. Новосибирск: Наука, 20036. 123 с.

190. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Естественное восстановление растительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений // Сиб. экол. журн. 1995, № 6. С. 540-548.

191. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири // Лесоведение. 1999а, № 4. С. 73-76.

192. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Местообитания и особенности произрастания лиственницы сибирской на северном пределе распространения в Западной Сибири // Лесоведение. 19996, № 5. С. 77-80.

193. Телятников М.Ю. Пристяжнюк С.А. Особенности ценопопуляций лиственницы сибирской на северном пределе ее произрастания в

194. Западной Сибири // Лесоведение. 2000, № 4. С. 63-65.

195. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Растительный покров как индикатор изменений климата в субатлантическую фазу голоцена (на примере субарктических тундр полуострова Ямал) // Сиб. экол. журн., 2002, №4. С. 461-472.

196. Тихомиров Б.А. К вопросу о динамике полярного и вертикального пределов лесов в Евразии // Сов. ботаника. 1941а. № 5-6. С. 23-38.

197. Тихомиров Б.А. О лесной фазе в послеледниковой истории растительности севера Сибири и ее реликтах в современной тундре // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Л.: АН СССР, 19416. Вып.1. С.315-374.

198. Тихомиров Б.А. Основные черты четвертичной истории растительного покрова советской Арктики // Ботан. журн. 1944. Т.29, № 2-3. С.51-61.

199. Тихомиров Б.А. К флороценогенезу некоторых растительных формаций Арктической Евразии. Ботан. журн. 19466. Т.31, № 6. С.27-41.

200. Тихомиров Б.А. Пути формирования растительного покрова Арктической Евразии в четвертичном периоде // Советская ботаника. 1946в. Т. 14, № 5. С.301-318.

201. Тихомиров Б.А. К характеристике растительного покрова эпохи мамонта на Таймыре //Ботан. журн. 1950. Т.35, № 5. С. 482-497.

202. Тихомиров Б.А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера // Ботан. журн. 1952. Т.37, № 5. С. 629-638.

203. Тихомиров Б.А. Безлесье тундры и его преодоление // Ботан. журн. 1953. Т.38,№4.С. 513-529.

204. Тихомиров Б.А.Происхождение, развитие и пути преобразования растительного покрова тундровой зоны СССР // Вопросы ботаники. М.;Л.: АН СССР, 1954. Т.1. С.333-345.

205. Тихомиров Б.А. Основные этапы развития растительного покрова Севера СССР в связи с климатическими колебаниями и деятельностью человека. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962а. Т.67, № 1. С.34-58.

206. Тихомиров Б.А. Некоторые проблемы и аспекты в изучении жизненных форм растений Арктики // Проблемы ботаники. М.;Л.: АН СССР, 19626. № 6. С.182-197.

207. Тихомиров Б.А. Петровский В.В., Юрцев Б.А. Флора окрестностей бухты Тикси (Арктическая Якутия) // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.;Л.: АН СССР, 1966. С. 7-40.

208. Тихомиров Б.А., Штепа B.C. К характеристике лесных форпостов в низовьях р. Лены//Ботан. журн. 1956. Т.41, №8. С. 1107-1122.

209. Толмачев А.И. О происхождении тундрового ландшафта // Природа. 1927, №9. С.695-718.

210. Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. 4.1 // Труды полярной комиссии. Л.: АНСССР, 1932. Вып.8. 126 с.

211. Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч.З // Труды полярной комиссии. Л.: АНСССР, 1935. Вып.25. С. 5-80 с.

212. Толмачев А.И. О некоторых закономерностях распределения растительных сообществ в Арктике. Ботан. журн. 1939. Т.24, № 5-6.С.504-517.

213. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН, Вып. 8. М;Л.: АН СССР 1941. 40 с.

214. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т.ЗЗ, № 2. С. 161-180.

215. Толмачев А.И. К истории развития флор Советской Арктики // Ареал. Вып.1. М.;Л., 1952. АН СССР, С. 13-19.

216. Толмачев А.И. Сведения о растительности низовьев Индигирки // Бюл. МОИП. Отд. биолог. 195 8. Т. 63. № 1. С. 71 -77.

217. Толмачев А.И. К флоре острова Беннета // Ботан. журн. 1959. Т.44, № 4. С. 543-545.

218. Толмачев А.И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники. М.;Л.: АН СССР, 1962. №6. С.55-65.

219. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.

220. Толмачев А.И., Токаревских С.А. Исследования района «Лесного острова» у р. Море-Ю в Болыпеземельской тундре // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 4. С. 560-567.

221. Толмачев А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: АН СССР, 1970. С. 87-101.

222. Тонконогов В.Д. Почвенный покров // Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 169-197.

223. Тыртиков А.П. Некоторые сведения о растительности низовьев р. Индигирки //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т.63, №1. С. 71-77.

224. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.: Наука, 1979. 116 с.

225. Тюлина Л.Н. Лесная растительность Хатангского района у ее северного предела // Тр. Аркт. Ин-та. Л., 1937. Т. 63. С. 5-45.

226. Украинцева В.В. Новые палеоботанические и палинологические свидетельства раннеголоценового потепления климата в высоких широтах Арктики //Ботан. журн. 1990. Т.75, №1. С. 70-74.

227. Украинцева B.B. История биогеоценозов Таймыра за последние 55 тыс. лет // Ботан. журн. 1991. Т.76, № 9. С. 1308-1316.

228. Украинцева В.В., Арсланов Х.А., Белоусова Ж.М. и др. Первые данные о раннеголоценовой флоре и растительности острова Ботыпой Ляховский (Новосибирский архипелаг) // Ботан. журн. 1989. Т.74, № 6. С. 723-782.

229. Уошборн А.Л. Мир холода. Геокриологические исследования. М.: Прогресс, 1988. 384 с.

230. Физическая география СССР. М.: Просвещение, 1966. 848 с.

231. Физическая география СССР (азиатская часть). М.: Высшая школа, 1976. 360 с.

232. Хитун О.В. Флористическая характеристика экотопов 2 локальных флор на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Ботан. журн. 1989. Т.74, №10. С. 1466-1476.

233. Хитун О.В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1561-1570.

234. Хитун О.В. Анализ парциальных флор в двух локальных флорах на Тазовском полуострове // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур. 1988. СПб.: Наука, 1994. С. 218-251.

235. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Ботан. журн. 2002. Т.87, № 8. С. 1-24.

236. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флор на примере локальной флоры среднего течения реки Хальмеръяха (Западносибирская Арктика) // Ботан. журн. 2003. Т.88, №10. С. 9-30

237. Ходачек Е.А. Растительная масса тундровых фитоценозов западного Таймыра //Ботан. журн. 1969. Т. 54, №7. С. 1059-1073.

238. Ходачек Е.А., Соколова М.В. Ботанико-географическая характеристика широтного профиля северо-западного побережья полуострова Таймыр (бассейн реки Ленивой) // Ботан. журн. 2003. Т.89, № 4. С.563-582.

239. Хотинский H.A. Следы прошлого ведут в будущее. М.: Мысль, 1981. 180 с.

240. Хотинский H.A., Савина С.С. Палеоклиматические схемы территории СССР в бореальньном, атлантическом и суббореальном периодах голоцена // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1985, №4. С. 18-34.

241. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

242. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни

243. Таймыра. Л.: Наука, 1979. С. 166-200.

244. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Южные тундры в системе зонального деления // Южные тундры Таймыра. Д.: Наука, 1986. С. 192-204.

245. Шведченко Г.В. К экологии растительных сообществ Arctophila fulva в низовьях реки Колымы // Ботан. журн. 1974. Т.59, № 3. С.385-393.

246. Шелудякова В.А. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. ботаника. 1938, № 4-5. С.43-79.

247. Шушерина З.П., Зайцев В.Н. Температурные деформации многолетнемерзлых дисперсных пород и повторно-жильных льдов // Мерзлотные исследования. 1976. Вып. 15. С. 189-197.

248. Южные тундры Таймыра. Д.: Наука, 1986. 208 с.

249. Юрцев Б.А. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место в ряду горных флор Арктической Якутии // Ботан. журн. 1959. Т.44, № 8. С. 1171-1177.

250. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. М.;Л.: Наука, 1966. Вып. 19. 94 с.

251. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 235 с.

252. Юрцев Б.А. О положении полярного побережья северо-восточной Сибири в плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометиздат. 1970. С. 494-499.

253. Юрцев Б.А. О соотношении арктической и высокогорных субарктических флор // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977а. С. 125-138.

254. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы ботанической географии Северо-Восточной Азии // Ботан. журн. 19776. Т. 62, № 6. С. 832-845.

255. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

256. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87, № 4. С.3-22.

257. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Ботан. журн. 1987а. Т.72, №5. С.581-588.

258. Юрцев Б.А. Роль исторического фактора в освоении растениями экстремальных условий подзоны арктических тундр (на примере острова Врангеля) // Ботан. журн. 19876. Т.72, №11. С. 1649-1661.

259. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: БИНРАН, 1987в. С. 13-28.

260. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботан. журн. 1988. Т.73, №10. С.1380-1396.

261. Юрцев Б.А. Проблемы выделения тундрового типа растительности // Ботан. журн. 1991. Т.76, № 1. С.30-41.

262. Юрцев Б.А., Петровский В.В., Коробков A.A. и др. Обзор географического распространения сосудистых растений чукотской тундры. Сообщение1 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979а. Т.84, вып. 5. С. 111-122.

263. Юрцев Б.А., Петровский В.В., Коробков А.А. и др. Обзор географического распространения сосудистых растений чукотской тундры. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19796. Т.84, вып. 6. С. 74-83.

264. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Д.: Наука, 1978. С. 9-104.

265. Юрцев Б. А., Зверев А. А., Катенин А. Е., и др. Градиенты таксономических параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики (в сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Ботан. журн. 2002. Т.87, № 6. С. 1-28.

266. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: ПТУ, 1991. 80 с.

267. Юрцев Б. А., Катенин А. Е., Королева Т. М. и др. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Ботан. журн. 2001. Т.86, № 9. С. 1-27.

268. Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1977.309 с.

269. Andreev A. A., Klimanov V. A. Quantitative Holocene climatic reconstruction from Arctic Russia // Journal of Paleolimnology. 2000. V. 24. P. 81-91.

270. Andreev A., Tarasov P., Georg Schwamborn G. Holocene paleoenvironmental records from Nikolay Lake, Lena River Delta, Arctic Russia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004. V. 209. P. 197-217.

271. Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I . Checklist of lichens and lichenicolos fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. 1996. V. 99. P. 137-169.

272. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogrammic epiphytes. Assen. 1958. 628 p.

273. Barkman J.J., Moravec J. Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature// Vegetatio. 1986. V. 85, № 1-2. P. 85-104.

274. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Scale 1:7,500,000. CAVM Team. 2003. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map No. 1. U.S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alasca.

275. Climate instability during the last interglacial period recorded in the GRIP ice core. Nature. 1993. V. 364. P. 203-207.

276. Cooper D.J. Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alasca// Phytocoenologia. 1986. V.14, № 4. P. 467-555.

277. Danels F.J.A. Vegetation classification in Greenland // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5, №6. P. 781-790.

278. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefassglanzen Mitteleuropa. Gottingem, 1974. 97s.

279. Grootes, P.M., Stuiver, M., White, J.W.C., Johnsen, S.J., Jouzel, J. Comparison of oxygen isotope records from the GISP2 and GRIP Greenland ice cores. Nature. 1993. V. 366. P. 552-554.

280. Hadach E. Plant Communities of the Kaldidalur Area, WSW Iceland. Part 1 // Flora Geobot. Phytotax. 1985. Vol. 20, № 2. P. 113-175.

281. Hartmann H. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. 1980. V.8, №1. P. 65-174.

282. Hennekens S. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. Giesen & Geurnt Ulft. 1996a. 11 p.

283. Hennekens S. TURBO(VEG) Software package for input processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. JBN-DLO. Univertsity of Lancaster. 19966. 59 p.

284. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, togethe with supporting programs, in FORTRANA 77. Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology. 1979. 58 p.

285. Matveyeva N. V. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5, № 6. P. 813-838.

286. Matveyeva N. V. Climatic gradient and taxonomical structure of the flora of the Taymyr Peninsula // Global change and Arctic terrestrial ecosystem. Brussel. 1995. P. 237-244.

287. Schunke E. Zur Ecologie der Tufur Islands (The ecology of Thufur in Iceland) // Forschungstelle Neori As. Hveragerio, 1977. Ber. 26. S. 1-69.

288. Stuiver, M., Grootes, P.M., Braziunas, T.F. The GISP2 180 climate record of the past 16,500 years and the role of the sun, ocean and volcanoes // Quaternary Research. 1995. V. 44, P. 341-354.

289. Telyatnikov M. Yu. Trends for shifting of border between forest and tundra in northern Eurasia // Biodiversity and dynamics of ecosistems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. Vol. 4. P. 125-126.

290. Velichko, A. A., Andreev, A. A. & Klimanov, V. A. The dynamics of climate and vegetation in the tundra and forest zone during the Late Glacial and Holocene // Quaternary International. 1997. V. 41-42. P. 71-96.

291. Vegetatio. 1976. V. 32, № 2, P. 75-82. Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5, № 6. P. 765-776.

Информация о работе

Телятников, Михаил Юрьевич
доктора биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Телятников, Михаил Юрьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Телятников, Михаил Юрьевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Телятников, Михаил Юрьевич, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника