Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования

Чиненко, Светлана Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования"

00345533 г

ЧИНЕНКО Светлана Валентиновна

ПОЛОЖЕНИЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА В СИСТЕМЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003455997

Работа выполнена в Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук

Научные руководители: доктор биологических наук |Юрцев Борис Александрович! доктор биологических наук Матвеева Надежда Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна кандидат биологических наук Бубырева Валентина Александровна

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской Академии Наук

Защита состоится 17 декабря 2008 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, фахс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан «.л/..» ноября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета />

кандидат биологических наук (Ло. Ю. Сизоненко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Положение северной безлесной части Кольского полуострова в различных системах районирования (в т. ч. флористического) является спорным. Большинство исследователей относят ее, в той или иной терминологии, к Арктике. Однако, существуют и мнения, что эту территорию в Арктику включать не следует.

Для уточнения флористического районирования часто привлекают данные по составу конкретных или локальных флор. Метод конкретных флор предложен А. И. Толмачевым (1931, 1932), в первую очередь, как прием углубленного сравнительного изучения крупных региональных флор; он широко использовалась при сборе и/или анализе флористических данных во многих районах России и бывшего СССР, в том числе Российской Арктики.

Сведения о растительном покрове баренцевоморского побережья Кольского полуострова публиковались начиная с 19 в. (Brotherus, 1886; Kihlman, 1890; и др.). К настоящему времени флора всего полуострова хорошо изучена и в высокой степени выявлена (Костина, 2006). Кроме фундаментального издания «Флоры Мурманской области» (1953—1966) и подробного анализа флоры Мурманской обл. и Карелии М. J1. Раменской (1983), вышло множество публикаций, уточняющих и дополняющих их материалы, в том числе по северному побережью (Бреслина, 1969; Парфентьева, Бреслина, 1969; Георгиевский, 1981; Панева, 1996; Виталь, 2001; Костина, 2006; Панева и др., 2006; Волкова и др., 2007; Плец, 2007; и др.). Немало работ и по растительности этого района (Regel, 1927, 1928; Цинзсрлинг, 1932, 1935; Салазкин и др.,1936; Kalela, 1939; Чернов, 1953; Парфентьева, 1969; Бреслина, 1969, 1970; Георгиевский, 1981; Виталь, 2001; Кожевников, 1999; Королева, 2006а,б; Сорокин, 2003, 2004, 2007; Сорокин, Голуб, 2007; и др.). Однако, сравнительные и обобщающие исследования на базе метода конкретных (или локальных) флор на территории Мурманской обл. не были широко распространены.

Сравнительно-флористические исследования проводят не только на региональном и ландшафтном, но и на внутриландшафтном уровне, анализируя т. н. парциальные флоры (Юрцев, 1982, 1987, 1994, 2004; и др.) - флоры внутриландшафтных подразделений разного ранга вплоть до фаций, или ценофлоры - совокупности видов сходных сообществ (Лавренко, 1965; Седельников, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; и др.), которые многие признают соответствующими объединенным парциальным флорам сходных микроэкотопов (Седельников, 1987; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; Телятников, 2005). В разных районах России, в том числе в Арктике, проведено много работ по изучению ценофлор или парциальных флор, в частности, для изучения вклада разных сообществ в состав флоры, сравнения конкретных и региональных флор (в т. ч. непохожих ландшафтов); определения и сравнения условий разных экотопов в одном ландшафте или сходных в разных районах. Многие отмечали, что состав парциальных флор и ценофлор имеет региональные и зональные черты. Это обосновывает целесообразность предпринятого в работе для уточнения типологии флор и положения их территории в системе флористического районирования сравнения с другими регионами не только на уровне локальных флор, но и парциалышх/ценофлор

Цель работы - анализ состава флоры сосудистых растений в растительном покрове восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова для обоснования отнесения этого района к Арктической или Бореальной флористической области.

Задачи - инвентаризация региональной флоры, локальных флор и ценофлор сосудистых растений восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова; их анализ по богатству, составу таксонов, долготных и широтных географических групп и жизненных форм; сравнение локальных флор изучаемого района

и соседних арктических и бореальных регионов; сравнение па уровне ценофлор/парциальных флор с южнотундровыми и лесотундровыми восточноевропейскими и западносибирскими районами.

Положения, вынесенные на защиту:

Флора восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова относится к гипоарктическому типу и по большинству признаков ближе к восточноевропейским флорам подзоны южных тундр. На внутриландшафтном уровне большая часть растительного покрова этого района по составу сосудистых растений тоже соответствует подзоне южных тундр европейско-западносибирского сектора. Результаты проведенного анализа дают основание включать рассматриваемую территорию в Арктическую флористическую область.

Научная новизна

Впервые проведены подробный анализ и сравнение локальных флор и ценофлор северного побережья Кольского полуострова с флорами соседних регионов и предложено детальное обоснование положения этой территории в системе флористического районирования.

Практическое применение

Результаты работы могут быть использованы для мониторинга флоры и растительности (что особенно актуально для территории, расположенной вблизи границы природных зон); для экологической экспертизы при освоении территории; при составлении учебных курсов по ботапико-географическим дисциплинам. Так как материалы собраны вблизи территории, относящейся к Кандалакшскому государственному природному заповеднику, они частично предоставлены заповеднику, оставшиеся будут переданы при завершении обработки.

Апробация

Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях: Second International Workshop on Circumpolar Vegetation Classification and Mapping (Troms0, Norway, 2—6 июня 2004); Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 26—30 сентября 2005); Биология - наука XXI века: 10-я Путинская конференция молодых ученых (Пущино, 17—21 апреля 2006); Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Сыктывкар, 22—26 мая 2006); Актуальные проблемы геоботаники: III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24—27 сентября 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и 46 приложений, изложена на 468 страницах машинописного текста, содержит 52 таблицы и 78 рисунков. Список использованной литературы включает 328 источников, в том числе 36 на иностранных языках.

Глава 1. ПОЛОЖЕНИЕ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА В РАЗНЫХ СИСТЕМАХ ПРИРОДНОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

(обзор литературы).

Арктику в той или иной терминологии выделяют в большинстве схем природного районирования (как Арктическую зону или область, группу арктических зон, Арктический

или холодный пояс, тундровую + иолярноиуетынную зоны или области, и т. д.), отделяя от более южных умеренных регионов. Предмет обзора в Главе 1 - включение или не включение северного побережья Кольского полуострова в Арктику (в широком смысле) в разных системах районирования (флористического и других). Приведено около 100 ссылок на мнения различных авторов. Они не претендуют на исчерпывающий обзор, но отражают общую картину существующих мнений.

В одних схемах флористического районирования северное побережье Кольского полуострова отнесено к Арктической области или, если Арктику не выделяют в ранге флористической области, подобласти или провинции (Hayek, 1926; Good, 1947; Meusel et al., 1965; Толмачев, 1974; Реннинг, 1978; Тахтаджян, 1978; Mocn, 1999; Камелин, 2004). В других схемах север Фенноскандии не считают частью Арктической флористической области, подобласти или провинции (Engler, 1882; Юрцев и др., 1978; Ребристая, Юрцев, 19856; Малышев, 2000, 2002). Однако, Б. А. Юрцев с соавторами (1978) допускают возможность его включения в Арктическую область, оставив окончательное решение до подробного анализа флоры этого района и сравнения ее с флорами соседних арктических и бореапьных регионов. М. Л. Раменская (1983) при флористическом районировании Мурманской обл. и Карелии отнесла тундровые и лесотундровые территории к 3 районам, отделив их от северотаежных. Но она выделяла районы в пределах ландшафтных зон и подзон, не ставя вопрос об их принадлежности к той или иной флористической области.

По поводу положения этой территории в других системах районирования (боганико-географического, геоботанического, климатического, зоогеографического, почвенного) также существуют разные точки зрения. Большинство исследователей относят ее, в той или иной терминологии, к Арктике или, при узком понимании Арктики, к Субарктике (в частности, в отечественных геоботанических, ботанико-географических, физико-географических и некоторых климатических схемах (Берг, 1925, 1928, и др.; Цинзерлинг, 1932; Сочава, Городков, 1956; Рихтер, 1961; Walter, 1968 et al.; Лавренко, Исаченко, 1976; Александрова, 1977; и др.) ее, как правило, включают в тундровую зону). Н. Е. Королева (2006 а, б) в работах, посвященных классификации и анализу ботанико-географических связей растительных сообществ восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова, упомянув о противоречиях в положении района в разных системах районирования, пришла к выводу, что его растительность относится к петрофитному варианту южных гипоарктических тундр. Однако, существуют и противоположные мнения (Алисов, 1947, 1950; Polunin, 1951; Abti et al., 1968; Баскаков, 1971; Рутилевский, 1971, 1985; Глазовская, 1973; Семенов, Сиско, 1973; Зинова, 1974; CAVM team, 2003; и др.). Кроме того, существуют схемы районирования, по которым арктические и северные умеренные территории не разграничиваются (Берг, 1934; Прасолов, Герасимов, 1939; Соловкина, 1974; Разумовский, 1980, 1999; Виноградова, 1983; и др.).

Стоит учесть, что отнесение территории к Арктике в разных системах природного районирования не должно быть жестко связано. Многие высказывали мысли (Баскаков, 1971; Петров, 1971; Юрцев, Сафронова, 1973; Толмачев, 1974, 1986), что, хотя системы районирования по разным критериям часто соответствуют друг другу, полного совпадения может и не быть.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

Район исследования - участок северного побережья Кольского полуострова между устьями рек Териберки и Иоканги.

2.1. Климат

Приведены основные климатические характеристики района и выполнено сравнение его климатических условий по параметрам теплообеспеченности - основному фактору ограничения Арктики - с условиями тундровых, лесотундровых и северотаежных районов северо-востока Европейской части России и северотаежных - Мурманской обл. (Борисов, 1948; Яковлев, 1961; Справочник по климату СССР, вып. 1, 2, ч. I—V, 1965, 1967, 1968; Витвицкий, 1966; Атлас Мурманской области, 1971; Прик, 1971; Атлас Архангельской области, 1976).

Климат северного побережья Кольского полуострова мягкий, с очень теплой для этой широты зимой и прохладным летом. Средняя температура за год около О °С, самого теплого месяца (августа) около 10 °С, самого холодного (февраля) - -8— -9 °С. Безморозный период максимальный для данной широты, в среднем 110—120 дней.

Наиболее заметное отличие восточноевропейских южнотундровых, а также большинства лесотундровых и северотаежных районов от северного побережья Кольского полуострова - более холодные зимы. По условиям летнего периода северное побережье Кольского полуострова больше похоже на территории восточноевропейских южных тундр. Для большинства же европейских лесотундровых и северотаежных районов характерно более теплое лето. В большинстве не только восточноевропейских тундровых, но и многих северотаежных территорий безморозный период намного короче, чем на северном побережье Кольского полуострова, в связи с более ранним его окончанием. Продолжительность периода с устойчивыми среднесуточными температурами выше 5 °С в восточноевропейских южнотундровых районах примерно такая же или ниже (уменьшается к востоку), в лесотундровых - такая же или немного выше, в большинстве северотаежных - выше. Период среднесуточных температур выше 10 °С в большинстве сравниваемых северотаежных и восточноевропейских южнотундровых пунктов длиннее.

На северном побережье Кольского полуострова выпадает свыше 600 мм осадков в год. Снежный покров появляется чаще в последней декаде октября и лежит около 180 дней. Из-за перераспределения сильными ветрами снег скапливается в защищенных участках и практически отсутствует на открытых вершинах холмов.

2.2. Рельеф, горные породы, почвы

Восточная часть баренцевоморского побережья Кольского полуострова представляет собой сильно расчлененную холмисто-грядовую равнину с абсолютными высотами, не превышающими 200 м (обычно до 100 м), пересекаемую меридионально направленными тектоническими разломами, занятыми крупными реками и морскими заливами. Хорошо развита речная сеть; много некрупных озер, часто соединенных протоками. К морю равнина обрывается крутым высоким уступом, расчлененным глубокими бухтами с выраженной серией 2-3 морских террас и каменистыми, реже песчаными пляжами в вершинах бухт. Часто встречаются ледниковые денудационные формы рельефа: бараньи лбы, ледниковые шрамы, ледниковая штриховка (Арманд, 1969; Белов, Барановская, 1969; Бреслина, 1969; Атлас Мурманской области, 1971; Легкова и др., 1977; Раменская, 1983).

Архейские и протерозойские кислые интрузивные породы Балтийского кристаллического щита (граниты, гнейсы, и др.) вдоль северного побережья Кольского полуострова, как правило, не перекрыты моренными отложениями. В дельтах некоторых рек и в вершинах крупных губ распространены аллювиальные, флювиогляциальные или морские песчаные наносы. Понижения заняты маломощными торфяниками. Многолетняя мерзлота только изредка встречается в торфяниках на болотах и островах. Преобладающие почвы - тундровые примитивно-щебнистые на скальных породах, тундровые торфянистые иллювиально-гумусовые оподзоленные на легких грунтах,

горфяно-болотные в заболоченных понижениях (Григорьев, 1946; Кац, 1948; Белов, Барановская, 1969; Брсслина, 1969, 1970; Атлас Мурманской области, 1971; Афанасьева и др., 1979; Переверзев, 2006).

2.3. Растительность

На побережье большую площадь занимают петрофитные мохово-кустарничковые и лишайниково-кустарничковые (на малоснежных участках) тундры, в травяно-кустарпичковом ярусе которых обычно доминирует Empetrum hermaphrodilum с более или менее значительной примесью Arclous alpina, Betula nana, Diapensia ¡apponica, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Vaccinium myriillus, V. uliginosum, V. vilis-idaea\ содоминантом часто бывает Chamaepericlymenitm suecicum.

В понижениях значительные площади заняты болотами. Широко распространены бугристые болотные комплексы, близкие к тину аапа (Цинзерлинг, 1934; Кац, 1948; Переверзев, 2006). Болотные кочки и бугры заняты похожими на тундровые сообществами; мочажины и гомогенные участки болот - осоковыми (Сагех aquatilis, С. rariflora, С. rostrata, С. rotundata) и пушицевыми (Eriophorum angustifolium) с покровом из сфагновых или/и гипновых мхов. В долинах рек и ручьев, иногда в понижениях вне долин развиты разнотравные или осоково-сфагновые ивняки (Salix glauca, S. lapponum, S. phylieifolia, S. myrsinifolia): разнотравные при благоприятных почвенных условиях, осоково-сфагновые при застойном увлажнении. В защищенных от ветра местах (под склонами и уступами, в долинах) нередко встречаются небольшие участки деренно-кустарничковых или разнотравных кустарниковых сообществ или, в наиболее защищенных условиях, криволесий из Betula czerepanovii. В местах залеживания снега образуются травяно-мохово-ивковые (S. herbáceo) сообщества; в нижних частях склонов и под склонами и уступами - дерепники (Chamaepericlymenum suecicum). На песчаных, в меньшей степени на каменистых пляжах развиты приморские луга, к которым со стороны моря примыкают галофитные группировки.

Восточная часть баренцевоморского побережья Кольского полуострова относится к Северному приморскому геоботаническому округу Кольской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции (Геоботаническое ..., 1989). М. J1. Раменская (1983) при флористическом районировании Карелии и Мурманской обл. отнесла эту територию к Тсриберскому флористическому району, включающему тундру и лесотундру между реками Западной Лицей и Иокангой.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Рассмотрена региональная флора восточной части баренцевоморского (= Мурманского) побережья Кольского полуострова между устьями рек Териберки и Иоканги и 3 локальные флоры этого района (далее обозначаются мурманскими): окрестностей пос. Дальние Зеленцы (для краткости - Дальние Зеленцы), Семи островов и прилегающего побережья (Семиостровье) и окрестностей Ивановской губы (Ивановская губа). Список флоры восточной части побережья составлен по литературным данным с добавлениями из локальных флор; локальных флор - по своим сборам 2003-2005 гг. в окрестностях пос. Дальние Зеленцы, сборам А. В. Разумовской в 2005 г. в районе Ивановской губы, исправлениям и добавлениям В. А. Костиной (личная консультация, 2006), данным архива (Купрюхина, 1997; Панева, 2003) и гербария Кандалакшского государственного природного заповедника и гербария Полярно-альпийского Ботанического сада-института КНЦ РАН и литературным источникам (Флора Мурманской области, 1953-1966; Бреслина, 1969, 1970; Hulten, 1971; Георгиевский, 1981; Раменская, 1983; Виталь, 2001; Панева и др., 2006; Волкова и др., 2007).

Для сравнения проанализирован состав 43 локальных флор из прилегающих регионов южной части Арктической флористической области и северной части Бореальной: подзон южных (= южных гипоарктических) (10 флор) и типичных (= северных гипоарктических) (4) тундр Болынеземелъской тундры, лесотундры (4) и северной тайги (15) Архангельской обл. и республики Коми, северной тайги Карелии и Мурманской обл. (10). Списки флор составлены по литературным источникам (Богданова, Вехов, 1969 а, 6; Бреслина, 1969; Вехов, Богданова, 1970; Катенин и др., 1970; Мартыненко, 197$ Катенин, 1972; Боч, Солоневич, 1972; Ребристая, 1977; Вехов и др., 1988; Кулиев, Морозов, 1988, 1991; Воробьева, 1989; Морозов, Кулиев, 1989; Кравченко, Белоусова, 1990; Соколов, 1992, 1999; Соколов, Филин, 1996; Воробьева, 1996 а, б; Киселева и др., 1997; Кравченко, Кашеваров, 1997; Лавриненко и др., 1999; Ковальский, 2002; Костина, 2003; Кравченко и др., 2003, 2005; Шмидт, 2005). Для сравнения состава широтных групп и жизненных форм использованы также данные (Хитун, 2005) по двум южнотундровым флорам Тазовского полуострова (Западная Сибирь). Во всех рассмотренных флорах учтены только аборигенные виды; спектры флор рассчитаны при одинаковом объеме таксонов и отнесении видов к тем или иным группам.

Материал по ценофлорам собран в окрестностях пос. Дальние Зеленцы. Сделаны геоботанические описания часто встречающихся растительных сообществ района, а также более редких (если им соответствуют специфические комплексы видов); по стандартной методике на площадках 5x5 м или, для сообществ с меньшей площадью, в естественных контурах. Для анализа ценофлор подобраны группы описаний сообществ сходного облика и видового состава, по возможности, с учетом характеристик экотопов, для которых имеется не менее 5 описаний (5-32; для большинства групп 10-13). Всего в 21 группу отобрано 271 описание. В качестве еще одной ценофлоры рассмотрен сводный список лрибрежпо-водных видов, выделенный из локальной флоры. Списки видов полученных групп сообществ можно расценивать и как ценофлоры, и как объединенные парциальные флоры микроэкотопов. В данной работе выбран термин «ценофлора», потому что подбор групп описаний для составления объединенных списков видов проводился на основании сходства сообществ, а не экотопов. Для ценофлор из описаний сообществ взяты списки сосудистых растений. Это допущение, противоречащее точному понятию ценофлор, по которому они включают также виды мохово-лишайникового яруса, тем не менее, используется во многих работах (Седельников; 1987 Телятников, 1998, 2005; и др.), аналогично тому, как под флорой (без уточнений) по умолчанию обычно понимается список видов сосудистых растений.

Для сравнения использованы списки парциальных флор (Хитун, 2006; Лавриненко, 2008) и геоботанические описания сообществ (Боч, Солоневич, 1972; Катенин, 1972; Дедов, 2006) из южнотундровых и лесотундровых районов северо-востока Европейской части России и Западной Сибири.

Проанализирован состав таксонов, широтных и долготных географических групп и жизненных форм. Объем и названия видов, географические группы и жизненные формы приняты по сводке Н. А. Секретаревой (2004), с некоторыми изменениями. Для видов из северотаежных флор, не приведенных в этой работе, сведения взяты из сводок по соответствующим районам (Флора Мурманской области, 1953-1966; Флора северо-востока европейской части России, 1974-1977; Флора Европейской части СССР, 19742004; Hulten, Fries, 1986; Шмидт, 2005; и др.).

Наиболее существенные изменения приняты по составу широтных фракций. Арктобореальная и арктобореально-монтанная группы не включены в бореальную фракцию, а выделены вместе с полизональными видами, широко распространенными на севере хотя бы в подзоне южных тундр или еще дальше (далее обозначаются как аркто-полизональные), в отдельную фракцию, которая условно названа арктобореальной. Эта фракция включает виды, большая часть ареала которых лежит южнее тундровой зоны, но

которые далеко заходят в нес и, таким образом, вблизи тундрово-таежной границы не могут служить дифференцирующим элементом, что сближает их с видами гипоарктической фракции. Полигональные виды, не заходящие или незначительно заходящие в Арктику (обозначаются как бореально-полизональные) - оставлена в бореальной фракции.

Для флор восточной части северного побережья Кольского полуострова и тех сравниваемых флор, для которых в источниках приведена активность видов в ландшафте (Хитун, 2005) или есть аннотированные списки, что делает возможным се подсчитать, кроме общего состава, проведено сравнение активного ядра - особо, высоко- и среднеактивных видов по шкале Б.А. Юрцева (1968).

Активность видов в сообществах вычислена на основе коэффициента фитоценотической значимости, предложенного Ю. Н. Нешатаевым (1971) и модифицированного для рангового значения покрытия В. С. Ипатовым с соавт. (1996); только вместо среднего значения ранга использовалось модальное. В списках парциальных флор О. В. Хитун (2005) приведена парциальная активность видов по разработанной ею (Хитун, 2002) 7-балльной шкале, баллам которой можно примерно сопоставить интервалы коэффициента фитоценотической значимости. Приняты 3 градации активности: малоактивные (коэффициент фитоценотической значимости до 0,1 включительно или 1—2 балла), среднеактивные (0,1—0,5 или 3—4 балла) и высокоактивные (выше 0,5 или 5—7) виды.

Сравнение локальных флор и ценофлор проведено с помощью качественного (по составу видов, родов и семейств) и количественного (по составу родов, семейств, географических групп и жизненных форм - по долям во флорах) коэффициентов Съеренсена и мер включения (по видовому составу) (Юрцев, Семкин, 1980). Сопряженность эколого-ценотических групп видов, выделенных на основе встречаемости в различных сообществах, с другими фактор-множествами (ведущими семействами, широтными группами и фракциями, жизненными формами) оценена с помощью критерия хи-квадрат (Галанин, Марина, 1982; Галанин, 1987; Шмидт, 1984).

Ввод, хранение и начало обработки флористических и геоботанических данных проводились с помощью информационной системы IBIS, разработанной А. А. Зверевым (2007), далее - в Microsoft Office Excel; вычисление коэффициентов Съеренсена и мер включения и построение дендрограмм и дендритов - в программе Graphs 1.46, разработанной А. Б. Новаковским (2006).

Глава 4. СРАВНЕНИЕ ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА И СОСЕДНИХ АРКТИЧЕСКИХ И БОРЕАЛЬНЫХ РЕГИОНОВ

4.1. Богатство

В Дальних Зеленцах отмечено 290 аборигенных видов сосудистых растений из 150 родов и 58 семейств, в Семиостровье - соответственно 232, 133 и 50, в окрестностях Ивановской губы - 240, 139 и 56. Такое видовое богатство характерно для гипоарктических локальных флор - от 150—180 до 300—350 видов (Толмачев, 1974). По числу таксонов локальные флоры северного побережья Кольского полуострова сходны с наиболее богатыми восточноевропейскими флорами подзоны южных тундр (180—279 видов) и лесотундровыми флорами Архангельской обл. (272—295), богаче лесотундровых (196—215), большинства южнотундровых и всех типичнотундровых (153—193) флор Республики Коми и беднее восточноевропейских северотаежных, кроме самых северных (295—586). Среди проанализированных северотаежных локальных флор северной

Карелии и Кольского полуострова, сравнимых по площади с мурманскими, оказались как более богатые, так и близкие по числу таксонов (275—371).

4.2. Таксономический состав

Во флоре восточной части северного побережья Кольского полуострова первые 2 места в спектре занимают сем. Сурегасеае и 1'оасеас с близкими значениями, заметно превышающими доли остальных семейств (13 и 11%); далее - Asteraceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Juncaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Ericaceae (включая Vacciniaceae) и Polygonaceae. В локальных флорах ведущие семейства почти те же (кроме Brassicaceae и Polygonaceae и включая Ranunculaceae), но порядок их в спектре после 4-го места в разных флорах немного различается.

По набору ведущих семейств эти флоры похожи как на флоры южной части Болыпеземельской тундры, так и на северотаежные, а небольшие отличия имеются и от тех, и от других. Больше половины семейств, представленных во флоре 1-2 видами, считается характерным для арктических флор (Ребристая, 1977; Юрцев и др., 1978), однако, это верно и для северотаежных.

Доли 5 и 10 ведущих семейств в мурманских флорах составляют соответственно 4243 и 61-64 %. Примерно такие же соотношения указываются как характерные для гипоарктических флор (Ребристая, 1977; Сергиенко, 1986). Во флорах лесотундры и южных тундр доли 10 ведущих семейств сходны с таковыми в мурманских: 61-67%. Заметно отличаются они в локальных флорах типичных тундр: не менее 70 %. В бореальных доля 10 ведущих семейств обычно меньше 60% (Толмачев, 1974). Для рассмотренных северотаежных флор это справедливо (54-59 %), однако, отличие от южнотундровых незначительно.

Ведущими во флоре восточной части Мурманского побережья, в локальных флорах этого района, а также во многих сравниваемых как бореальных, так и арктических флорах являются роды Сагех и Salix. В остальных родах видов намного меньше и их порядок в спектрах различается. В трех мурманских локальных флорах в первые 5 родов входит Juncus, в двух - Equisetum, Ranunculus и Luzula; во многих флорах соседних регионов -Ranunculus, Equisetum, Slellaria. Состав ведущих родов во флорах сильно варьирует. В большинстве большеземельских тундровых флор участие Сагех заметно снижено, его доля близка или немного ниже доли Salix или, в типичных тундрах, доли Saxifraga. Характерной чертой северных восточноевропейских флор, как арктических, так и бореальных, является большое число родов, представленных 1 видом (Мартыненко, 1974; Ребристая, 1977; Юрцев и др., 1978): около 70% в мурманских флорах и 60—70% в большинстве остальных.

По сходству видового состава флоры Ивановской губы и, особенно, Дальних Зеленцов ближе всего (не считая сходства внутри 1руппы мурманских флор) к некоторым наиболее северным кольским флорам подзоны северной тайги, а флора Семиостровья - к наиболее южным болынеземельским подзоны южных тундр. В среднем мурманские локальные флоры почти одинаково близки (коэффициент Серенсена около 50 %) к северотаежным Карелии и Мурманской обл. и южнотундровым восточноевропейским, но ко вторым немного ближе (рис. 1). Сходство с восточноевропейскими лесотундровыми флорами примерно такое же (однако, лесотундровые флоры не образуют единой группы: флоры Архангельской обл. ближе к северотаежным, а Республики Коми - к болыпеземельским южнотундровым); а с восточноевропейскими флорами подзон северной тайги и типичной тундры - ниже (коэффициент Съеренсена около 40 %). Сходство восточноевропейских южнотундровых и северотаежных флор в среднем ниже, чем флор мурманского побережья с кольскими и карельскими северотаежными; а с типичнотундровыми - более высокое. Однако, примечательно, что самые южные

Рис. 1. Дендрограмма сходства локальных флор по видовому составу

Мера сходства - качественный коэффициент Съеренсена. Здесь и на рис. 2—4 дендрограммы построены методом связывания по среднему расстоянию. Обозначения локальных флор здесь и на рис. 2—4: белые значки - северотаежные, светло-серые -лесотундровые, темно-серые - южнотундровые (более крупные - мурманские), черные -подзоны типичных тундр.

Здесь и на рис. 3 и 4 мера сходства - количественный коэффициент Съеренсена.

большеземельские южнотундровые флоры имеют почти такое же низкое сходство с типичнотундровыми, как кольские (коэффициент Съеренсена около 40 %). При оценке сходства видового состава с помощью мер включения более заметно сходство мурманских локальных флор с северотаежными Карелии и Мурманской обл.

Сходство локальных флор по составу родов и семейств выше, чем по видовому составу, а закономерности сходные: флоры Дальних Зеленцов и Ивановской губы ближе к наиболее северный северотаежным флорам Кольского полуострова, а флора Семиостровья - к наиболее южным болылеземельским южнотундровым (по процентному составу родов и семейств) или примерно одинаково близка к тем и другим (по их качественному составу). В целом мурманские флоры по таксономическому составу можно считать промежуточными между северотаежными кольскими и карельскими и южнотундровыми восточноевропейскими.

Близость таксономического состава флор Дальних Зеленцов и Ивановской губы и некоторых флор подзоны северной тайги Карелии и Мурманской обл. - следствие особенностей растительного покрова обоих районов, а не только бореапьных черт первого. Ее можно объяснить как сравнительно большим количеством бореальных видов, так и близким расположением: в одном долготном секторе, со сходными геологическими и геоморфологическими условиями; а сходство с северотаежными флорами островов и побережья Белого моря - также распространением вдоль беломорского побережья ряда видов арктической фракции (Раменская, 1983) и наличием в обоих районах близких по составу интразональных приморских сообществ. Следует учесть и то, что использованы материалы по локальным флорам наиболее восточной части восточноевропейских южных тундр, а флоры более близких к Кольскому полуострову районов (п-ова Канина, Малоземельской тундры) могут быть более похожими на мурманские. Таким образом, большее сходство локальных флор Дальних Зеленцов и Ивановской губы с некоторыми северотаежными флорами своего долготного сектора, чем с южнотундровыми соседнего, не является решающим аргументом для отнесения их к бореальным.

4.3. Долготный состав

Для разных как арктических, так и бореальных районов было показано (Бубырева, 1998; Юрцев и др., 2001; Шмидт, 2005; Королева и др., 2008; и др.), что параметры долготной структуры локальных флор в одних и тех же и соседних секторах часто имеют широтный градиент. Это справедливо и для рассматриваемых локальных флор (табл. 1): по составу долготных фракций (рис. 2) и групп они делятся на 2 группы, одна из которых включает таежные, другая (за единичными исключениями) - тундровые флоры. Флоры мурманского побережья входят во вторую.

4.4. Широтный состав

При оценке сходства состава широтных групп и фракций (табл. 2) все локальные флоры преладе всего разбиваются на 2 группы (рис. 3), одна из которых включает бореальные северотаежные, другая - тундровые флоры, в том числе и мурманские. По сходству широтного состава активного ядра (табл. 3) наблюдается та же закономерность.

Среди высоко- и особо активных видов всех рассмотренных южнотундровых флор преобладают арктобореальные и арктобореально-монтанные, немного гипоарктических и гипоаркто-монтанных. Особо активный вид на Мурманском побережье - гипоаркто-монтанный кустарничек Empelrum hermaphroditum. В северотаежных флорах, в отличие от остальных, есть немного бореальных видов (в частности, в районах большинства кольских и карельских флор - Pinus sylvestris); в южнотундровых тазовских - арктических.

Таблица!

Долготный состав флор (%)

Долготные фракции Мурманские флоры Локальные флоры сравниваемых регионов

РФ Д.Зеленцы 1 Семиостровье Ивановская губа северной тайги лесотундры южных тундр типичных тундр

Карелии и Кольск. п-ова северо-востока Европейской части

шш шах ср шш щах ср ппп тах ср гшп тах ср гшп шах ср

Циркумполярная 53 56 55 54 44 59 48 34 45 37 44 50 47 48 56 52 59 63 61

Приокеаническая 10 10 13 11 2 6 5 1 5 2 3 5 4 4 5 5 3 5 3

Преимущественно азиатско-

американекая* 1 + - 1 + 4- 1 1 1 2 1

Преимущественно

американская I 1 1 2 - 1 + + 1 + - + + - 1 1 1 1 1

Преимущественно

евразийская 20 17 19 20 20 30 28 32 42 39 33 36 34 27 31 29 22 25 23

Преимущественно

европейская 16 16 12 13 15 25 19 16 23 20 8 17 12 4 11 7 3 4 4

Азиатская'" 3 1 + 4 2 - 9 5 4 9 7

Здесь и в табл. 2 и 4: РФ - флора всей восточной части Мурманского побережья; ДЗ - Дальние Зеленцы, С/о - Семиостровье, Ив -Ивановская губа; для сравниваемых регионов приведены минимальные, средние и максимальные значения для групп флор; + - < 1 %. *-незначительно заходящие на восток Европейской части виды.

Широтный состав флор (%)

Таблица 2

Мурманские флоры

Флоры сравниваемых регионов

►С <и ■ .д к <а 5 8 и типичных

Широтные группы и Я" к о т ез о ю к северной тайги лесотундры южных тундр тундр

фракции РФ <и еч <и ГО Карелии и Зап. северо-востока

о В сЗ и м Кольск. п-ова северо-востока Европейской части Сибири* Евр. части

5 тт тах ср тт | тах ср пип | тах ср тт тах ср Л п тт тах| ср

Арктическая: 26 23 30 26 1 11 6 2 9 4 10 20 14 21 44 32 37 34 54 65 58

арктическая 7 8 8 6 - 4 2 - 3 1 2 5 4 5 И 8 11 12 17 25 20

арктоальпийская 14 13 18 18 1 8 3 1 5 2 6 14 9 13 29 19 18 14 25 28 27

метаарктическая 5 2 4 ? - 1 + - 1 + 1 2 1 3 7 5 8 7 10 12 11

Гипоарктнческая: 19 19 22 19 5 15 10 3 11 6 11 16 14 16 19 17 21 20 13 16 14

гипоарктическая 9 9 10 8 2 7 5 1 6 2 4 6 5 1 6 4 9 8 4 7 6

гипоаркто-монтанная 10 10 12 11 3 10 5 2 5 4 6 12 9 11 15 13 12 12 6 10 9

Арктобореальная: 26 30 33 31 22 31 27 18 29 23 30 39 34 33 42 38 32 36 22 29 27

арктобореальная 16 18 21 18 13 19 17 И 18 15 18 26 22 21 26 24 21 23 15 18 17

арктобореально-монтанная 7 8 9 9 6 9 7 4 8 6 8 10 9 9 11 10 9 10 6 9 8

аркто-полизональная 3 4 3 4 2 4 3 2 3 2 3 4 3 2 6 4 2 3 1 2 2

Бореальная: 29 28 15 24 46 72 57 51 75 67 24 48 38 6 25 13 10 10 - 1 1

бореальная 22 21 13 20 36 53 42 38 50 45 19 38 29 5 21 11 10 9 - 1 1

бореально-монтанная 2 1 . 2 1 3 2 2 3 3 1 2 2 _ 1 1 _ + _ _

бореально-неморальная 2 2 + 1 2 9 6 4 14 9 1 4 2 _ 1 + + - _ _

бореально-степная - - - - - 1 + + 4 2 + 2 1 - 1 + - - - - -

бореально-полизональная 3 4 2 1 5 9 7 5 11 8 2 6 4 - 3 1 - + _ _

*3десь и в табл. 4: Л - флора района реки Лайяхи, П - Пойловаяхи.

Таблица 3

Широтный состав активного ядра локальных флор

Широтные группы и фракции Мурманские флоры Флоры сравниваемых регионов:

северной тайги: лесотундры южных тундр

Д. Зеленцы | Семиостровье Ивановка Пасвик Чаваньга Ковда ББС | Соловки Сивая Маска Лайяха Пойловаяха '

Арктическая фракция: 14 28 19 6 6 4 5 4 4 26 23

арктическая 3 9 2 2 3 2 3 2 1 8 5

арктоальпийская 11 19 16 4 3 2 2 2 3 12 11

метаарктическая - - 1 - - - - - - 6 7

Гипоарктичсская

фракция: 22 14 25 12 13 9 8 8 18 24 26

гипоарктическая 6 9 7 6 8 5 5 3 6 5 7

гипоаркто-монтанная 15 6 18 6 5 4 3 5 12 19 19

Арктобореальиая

фракция: 51 51 44 42 41 36 37 36 58 47 51

арктобореальная 30 24 26 26 25 23 22 22 39 31 35

арктобореалыю-монтанная 20 21 14 13 11 9 10 11 15 16 16

полизональная 1 6 4 3 5 4 5 3 4 - -

Бореальная фракция: 13 7 12 40 40 51 50 52 20 3 -

бореальная 9 7 10 33 30 40 38 38 19 3 -

бореалыю-монтанная - - - 1 1 1 1 1 - - -

бореально-неморальная 1 - 1 1 2 3 4 6 1 - -

полизональная 3 - 1 6 7 7 7 7 - - -

По широтному составу мурманские локальные флоры больше всего похожи на флоры подзоны южных тундр: Дальних Зеленцов и Ивановской губы - на самые южные флоры Большеземельской тундры (а также на флору устья реки Индиги из подзоны южных тундр Малоземельской тундры (Орловская, 2008), где около 15 % видов арктобореальной фракции, 30 % - гипоарктической; доли арктической и бореалькой соответственно немного ниже и выше, чем во флоре Дальних Зеленцов - 20 и 35 %); а Семиостровья - на более северные равнинные большеземельские и на тазовские. Эти флоры относят к гипоарктическому типу (Ребристая, 1977; Орловская, 1997; Хитун, 2005), для которого характерно отсутствие отчетливого преобладания видов арктической фракции и обилие бореальных и гипоарктичсских (Толмачев, 1932).

При более строгом взгляде на арктические флоры к ним относятся те, в которых видов арктической фракции более половины. Тогда к Арктической флористической области не может быть отнесена ббльшая часть территории подзоны южных тундр во всем европейском секторе и западной части сибирского. Это допускалось, например, А. И. Толмачевым (1964) и принято В. Г. Сергиенко (1986). В данной работе принята более широкая трактовка арктических флор и Арктической флористической области, которая, по мнению А. И. Толмачева (1964), начинается с территорий, где флора имеет отчетливо выраженный гипоарктический характер. На мой взгляд, широтный состав флоры Дальних Зеленцов, Ивановской губы и, особенно, Семиостровья, а также сравниваемых с ними восточноевропейских флор подзоны южных тундр, отвечает этому требованию.

4.5. Состав жизненных форм

Флора восточной части северного побережья Кольского полуострова и локальные флоры этого района очень схожи по составу жизненных форм (табл. 4). Спектры жизненных форм локальных флор остальных сравниваемых регионов также похожи. Больше всего от всех остальных отличаются флоры типичных тундр и приуральские южнотундровые. Остальные восточноевропейские южнотундровые ближе к лесотундровым и северотаежным, выделяясь, однако, в отдельную группу, в которую входят и мурманские (рис. 4). По составу жизненных форм в активном ядре флоры Дальних Зеленцов и Ивановской губы имеют одинаковое сходство с северотаежными и южнотундровыми, флора Семиостровья ближе ко вторым. В среднем мурманские флоры ближе к южнотупдровым.

100

Рис. 4. Дендрограмма сходства локальных флор по составу жизненных форм

Таблица 4

Состав жизненных форм во флорах (%)_

Мурманские флоры Флоры сравниваемых регионов

Жизненные формы 3 Э §■ я ю ¡^ северной тайги лесотундры южных тундр ТИПИЧНЫХ тундр

РФ ч О) СП о к 2 а и Карелии и Кольск. п-ова северо-востока Европейской части Зап. Сибири северо-востока Евр. части

п и пип тах ср гшп тах ср гшп тах ср гшп | тах ср Л П ппп тах | ср

Деревянистые: 10 12 14 12 11 16 14 11 15 13 13 18 16 10 14 12 14 16 6 11 9

деревья 1 1 1 1 3 5 4 3 5 4 2 5 4 - 3 1 - + - - -

кустарники 3 3 4 4 4 6 5 4 6 5 5 7 6 3 6 4 6 8 2 4 3

кустарнички 6 8 9 7 4 7 5 3 5 4 5 7 6 5 8 7 8 8 4 6 6

Поликарпическнс травы: 84 83 82 83 76 81 79 76 79 77 75 82 78 80 86 84 84 81 87 91 89

стержнекорневые 8 10 9 8 3 10 7 6 9 7 4 9 7 6 18 12 12 12 21 25 22

длиннокорневищно-стержнекорневые 2 2 2 2 + 1 1 1 2 1 1 3 2 1 2 2 1 2 3 3 3

длиннокорневищные 23 24 25 25 27 31 29 24 28 27 26 29 27 21 31 26 25 24 22 25 24

корнеотпрысковые 1 1 1 1 1 2 2 1 3 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 2 2

наземноползучие 4 4 4 4 4 5 4 3 5 4 4 5 4 3 7 5 5 7 4 5 5

столонообразующие 3 4 3 3 2 5 4 4 6 5 3 4 3 3 7 4 3 4 2 3 2

кистекорневые 3 4 3 3 1 4 3 3 5 3 3 4 4 3 5 4 4 3 3 4 3

короткокорневищные 20 18 20 20 11 20 14 15 17 16 16 18 16 13 20 16 15 14 13 19 16

рыхлодерновинные 11 9 11 И 7 11 10 6 8 7 8 12 10 7 10 8 9 8 5 6 6

плотнодерновинные 4 6 3 5 1 3 2 1 3 2 2 3 2 3 5 4 4 5 4 7 6

клубневые 2 1 1 2 1 3 2 1 3 2 - 1 1 - 1 + + 1 - - -

луковичные + + + + - + + - 1 + - 1 + - 1 + + 1 1 1 1

водные плавающие + - - + - 1 1 - 1 1 - 1 + - + + - - - - -

Монокарпические травы: 6 5 4 5 5 9 7 8 12 10 5 8 6 2 6 4 2 3 1 3 2

однолетние 4 4 3 4 4 6 5 5 8 6 2 5 3 1 3 2 1 2 - 1 +

дву- и многолетние 2 1 1 1 - 3 2 3 4 4 2 4 3 1 4 2 1 2 1 3 2

Хотя состав жизненных форм закономерно изменяется на зональном градиенте, судить по нему о широтной принадлежности флор сложно. Его качественные и количественные изменения происходят постепенно: нет ни одной специфичной для Арктики жизненной формы (Тихомиров, 1963; Полозова, 1978), и ни одной, исчезающей при переходе от таежной зоны к тундровой. Даже деревья спорадически встречаются в южных тундрах (Ребристая, 1977; Полозова, 1986; Лавриненко и др., 1999), так что только по их присутствию/отсутствию нельзя судить о бореальности или арктичности флоры. Тем не менее, в рассмотренных северотаежных локальных флорах и в их активном ядре число и доля видов деревьев заметно больше, чем в мурманских.

По большинству проанализированных параметров локальные флоры восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова оказались промежуточными между бореальными и арктическими. Районы с такими флорами существуют во всех секторах. На Кольском полуострове они занимают узкую полосу самой северной части суши и от отнесения их флор к бореальным или арктическим зависит решение вопроса о наличии здесь территорий, которые можно включить в Арктическую флористическую область. Учитывая, что по большинству признаков рассмотренные мурманские флоры ближе всего к гипоарктическим восточноевропейским флорам подзоны южных тундр, составляя с ними единую группу, а те - к арктическим из подзоны типичных тундр, их, вероятно, следует считать в широком смысле арктическими (а не бореальными). Стоит также учесть, что в районах этих флор имеются устья рек и глубокие морские губы (Дальние Зеленцы и Ивановская губа), что способствует проникновению и сохранению большого числа бореальных видов, а флоры других участков Мурманского побережья, вполне вероятно, могут иметь более арктический (особенно по сравнению с флорами Дальних Зеленцов и Ивановской губы) характер. Принимая трактовку Арктической флористической области А. И. Толмачева и его последователей (Толмачев, 1932, 1964, 1974, и др.; Юрцев, Толмачев, Ребристая, 1978; и др.), считаю обоснованным отнести к ней восточную часть баренцевоморского побережья Кольского полуострова; вероятно, в составе Европейско-Западносибирской провинции (Юрцев и др., 1978).

Глава 5. СРАВНЕНИЕ ЦЕНОФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА И ДРУГИХ ЮЖНОТУНДРОВЫХ и ЛЕСОТУНДРОВОГО РАЙОНОВ

5Л. Характеристика основных групп растительных сообществ

Материал по ценофлорам ландшафта восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова собран в окрестностях пос. Дальние Зеленцы. В диссертации приведена характеристика групп сообществ, выделенных для анализа состава ценофлор (положение в ландшафте, почвенные условия, высота и проективное покрытие ярусов, доминирующие и часто встречающиеся виды), в приложениях - списки видов сосудистых в описаниях и сводная таблица ценофлор.

5.2. Материалы для сравнения

Для сравнения использованы по литературным данным списки парциальных флор из районов рек Лайяхи и Пойловаяхи - Тазовский полуостров, подзона южных тундр (Хитун, 2006); списки ценофлор на основе геоботанических описаний выделенных авторами групп сообществ из Сивой Маски - юг Большеземельской тундры, подзона лесотундры (Боч, Солоневич, 1972; Катенин. 1972; + список водных и прибрежно-водных растений из локальной флоры по: Катенин и др., 1970) - и южнотундровых и лесотундровых районов Мапоземельской тундры (Дедов, 2006; + список видов маршей по: Лавриненко, 2008).

Сводные таблицы парциальных флор и цеиофлор приведены в диссертации в приложениях.

5.3. Сходство цеиофлор по видовому составу

По сходству видового состава (по коэффициенту Съеренсена и мерам включения) сообщества окрестностей пос. Дальние Зеленцы как по полным спискам, так и по видам со встречаемостью выше 20 % (далее - обычным) объединяются в похожие группы, которые легко объяснить сходством в первую очередь режима увлажнения и эдафических условий: 1) прибрежцо-водные; 2) галофитные песчаных пляжей; 3) галофитные на литорали и супралиторапи на мелкоземистых отложениях на скальном основании (далее -мелкоземистой литорали); 4) приморские луга; 5) наиболее благоприятных по условиям увлажнения и богатства почв, защищенности от ветра, снегообеспеченности (далее -благоприятных) экотопов: нивальные ивковые, деренники, разнотравные березняки и ивняки, наиболее богатые по видовому составу болотные сообщества (далее сообщества мочажин и гомогенных болот обозначаются как бедные или богатые, имея в виду богатство видового состава, хотя оно, вероятно, отражает и условия, в том числе богатство почв); 6) заболоченных местообитаний: бугров болотных комплексов, бедные и умеренно богатые сообщества мочажин и гомогенных болот, сырые тундры, осоково-сфагновые ивняки; 7) участков с умеренным увлажнением и довольно бедньми почвами (далее - сухих бедных): лишайниково-кустарничковые тундры, псаммофитные мохово-кустарничковые тундры и кустарничковые березняки. Петрофипше мохово-кустарничковые тундры и кустарничковые березняки можно считать промежуточными между сообществами сухих бедных и благоприятных экотопов (по составу обычных видов они ближе к первым, а по полному - ко вторым). Похоже, с небольшими отличиями, объединяются и цено-/парциальные флоры других районов.

5.4. Богатство

Параметры богатства ценофлор зависят как от условий среды, так и от методических факторов - числа описаний в группе (число видов в общем списке), размера пробных площадей (среднее число видов в описании).

Число видов в ценофлорах Дальних Зеленцов сильно варьирует: 13-88 видов. Самые богатые сообщества - благоприятных экотопов (группа 5), особенно разнотравные березняки (88 видов в ценофлоре, 26 в среднем в описании), нивальные ивковые сообщества (83 и 29), богатых болот (77 и 28). Менее, но тоже довольно богаты (40—66 и 16—20) остальные ценофлоры этой группы и приморские луга (группа 4). Видовое богатство сообществ заболоченных экотопов (группа 6) уменьшается от осоково-сфагновых ивняков (50 и 16) к бедным гомогенным болотам (16 и 7) соответственно ухудшению условий. Такой же уровень богатства сообществ сухих бедных экотопов (группа 7): от 16 и 7 в умеренно снежных лишайниково-кустаршчковых тундрах до 47— 55 и 11—14 в петрофитных мохово-кустарничковых тундрах и березняках. Бедньми являются галофитные сообщества (группы 2 и 3) мелкоземистой литорали (23 и 8) и, особенно, песчаных пляжей (13 и 6).

Близкие диапазоны числа видов отмечены в парциальных флорах одного района (независимо от подзон) Тазовского и Гыданского полуостровов: 15—75 видов (Хитун, 2005, и др.; Хитун, Зверев, 2004) и в ценофлорах Малоземельской тундры: 15—51. В среднем большую бедность ценофлор Сивой Маски (15—40, в большинстве до 30 видов) можно объяснить более дробно выделенными ассоциациями. При сравнении аналогичных сообществ с учетом как числа видов в сводных списках, так и среднего числа видов в описаниях, заметным отличием Дальних Зеленцов от других районов является большее

видовое богатство многих болотных сообществ и прибрежно-водной растительности. Причины сравнительного богатства и бедности ценофлор в большинстве случаев легко объясняются благоприятными и неблагоприятными (засоленность, избыточное и застойное увлажнение) условиями среды.

5.5. Широтный состав

В большинстве ценофлор окрестностей Дальних Зеленцов в полных списках видов (рис. 5.1) и среди обычных (рис. 6.1), преобладают виды арктобореальной фракции (40— 60 и 30—70 %). Видов гипоарктической фракции соответственно 10—25 и 20—30 %. Доли и соотношение арктической (3—37, 4—50 %) и бореальной (4—50, 0—25 %) фракций сильно варьируют. Первой значительно больше, чем второй, среди всех и обычных видов в лишайниково-кустарничковых тундрах, особенно малоснежных, в пивальных ивковых сообществах и галофитных сообществах мелкоземистой литорали; только среди обычных видов - в остальных тундрах и бедных гомогенных болотах. Видов бореальной фракции заметно больше, чем арктической, в полном составе в псаммофитных кустарничковых и разнотравных березняках, галофитных сообществах песчаных пляжей и, особенно, в прибрежно-водных группировках; среди обычных видов - в разнотравных ивняках. В остальных сообществах разница между долями этих фракций мала; причем в тундровых и болотных, в т. ч. занимающих большие плошади в ландшафте, арктической больше.

Во всех южнотундровых сообществах Малоземельской тундры (среди всех (рис. 5.3) и обычных (рис. 6.2) видов) и Тазовского полуострова (всех видов: рис. 5.2) видов арктической фракции больше, чем бореальной, редко столько же. Наибольшее ее преобладание в маршах Малоземельской тундры; а также, как и в Дальних Зеленцах, в малоснежных тундрах. В лесотундровых березняках Малоземельской тундры видов бореальной фракции немного больше. А почти во всех ценофлорах (кроме нивальных ерниковых тундр) Сивой Маски (рис. 5.4, 6.3) видов арктической фракции меньше, чем бореальной. Общее для всех сравниваемых районов - наиболее арктический состав малоснежных тундр и нивальных сообществ, наиболее бореальный - прибрежно-водной растительности, кустарников или редколесий и криволесий. Яркое отличие Тазовского полуострова - более арктический состав зональных и малоснежных тундр, сообществ болотных комплексов и нивальных. Отличие Малоземельской тундры и Сивой Маски -более бореальный состав некоторых болотных ценофлор. Кроме того, в Малоземельской тундре гораздо более арктический состав галофитных сообществ.

Растительные сообщества дифференцируются по широтной стрктуре слабо и иначе, чем по видовому, что позволяет предположить, что на эти параметры влияют разные факторы. Резко отличается от остальных только прибрежно-водная растительность. По составу широтных групп обособляются также малоснежные лишайниково-кустарничковые тундры и галофитные сообщества. Ближе всего к локальной флоре разнотравные и псаммофитные кустарпичковые березняки.

Более арктические по составу сообщества Дальних Зеленцов (тундровые, болотные, нивальные) по широтному составу всех видов чаще всего ближе к аналогичным тазовским или малоземельским, а более бореальные (березняки и ивняки) похожи и на сообщества Сивой Маски. По составу обычных видов тундры и кустарничковые болотные сообщества Дальних Зеленцов ближе к сообществам Малоземельской тундры, а ивняки, мочажины и гомогенные болота - Сивой Маски (с тазовскими не сравнивались); березняки всех районов примерно одинаково близки. Галофитные сообщества мелкоземистой литорали промежуточные между малоземельскими (Лавриненко, 2008), где преобладает арктическая фракция, и северотаежными с западного побережья Белого моря (Бабина, 2002), где больше бореальной.

100% 80% 60% 40% 20% 0%

V ~ < 5.2. Тазовский полуостров (Пойловаяха) 100%

Рис. 5. Широтная структура ценофлор/парциальных флор (по полному составу)

Широтные группы:

□ Бореально-полизональная

Ш Бореально-неморальная

□ Бореальная Ш Аркто-полизональная Ш Арктобореально-монтанная

□ Аркгобореальная Ш Гипоаркго-монтанная ® Гипоарктическая ^ Метаарктическая Ш Лрктоальпийская ■ Арктическая

5.4. Сивая Маска (лесотундра)

V от <п

"3 - £

< •С-

5Г < <

го

100%

. Малоземельная тундра (южные тундры) -------- 1--—-100%

= <- = 5<<<Х гг = - = <<< ~<-<<<<<><

— — ^-вт— о\ — г =

Здесь и на рис. 6: в 01

Сообщества Дальних Зеленцов: ЛТ - лишайниково-кустарничковые тундры (у - умеренно, б - малоснежные), МТ - мохово-кустарничковые тундры, Тсыр - сырые тундры, Буг - сообщества болотных бугров, М - мочажин, Бол - гомогенные болота (1 -богатые, 2 - умеренно богатые, 3 - бедные), ИТ - нивальные ивковые, Д - деренники, И - ивняки (рт - разнотравные, сыр -осоковые), Б - березняки (кч - кустарничковые, рт - разнотравные), Г - галофитные сообщества ((п) - песчаных пляжей, (м) -сырых мелкоземистых грунтов), ПЛ - приморские луга, В - прибрежно-водные; (к) - петрофитные, (п) - псаммофитные. Аналогичные сообщества разных районов: I - тундры средних условий, II - малоснежные тундры, III - сырые тундры, IV -сообщества болотных бугров, V - сообщества мочажин (а) и / или гомогенных болот (б), VI - нивальные. VII - ивняки / ивово-ерники (а - разнотравные, б - осоковые), VIII - березняки, IX - галофитные сообщества сырых грунтов, X - прибрежно-водные.

80%

20%

Рис. 6. Широтная структура ценофлор (по обычным видам) 6.1. Дальние Зеленцы

0% (

у к < £ з

6.2. Малоземельская тундра (южные тундры) 100% тв

6.3. Сивая Маска (лесотундра) 100%

< <

~ = Широтные группы:

ЕЭ Бореально-полизональная Ш Бореально-неморальная □ Бореальная Ш Аркто-полизональная

Аректобореапьно-монтанная И Аркго-бореальная Ш Гипоаркто-монтанная Н Гипоарктическая Ш Метааркгги ческая Ш Арктоальпийская ■ Арктическая

Среди видов с высокой и средней активностью в большинстве ценофлор Дальних Зеленцов преобладает арктобореальная фракция (от 2 до 13 в отдельных сообществах), немного меньше гипоарктической (от отсутствия в галофитных сообществах песчаных пляжей до 8 в нивальных). Высоко- и среднеактивные виды арктической фракции отсутствуют в трети сообществ (березняках, разнотравных ивняках, псаммофитных мохово-кустарничковых тундрах, деренниках, галофитных песчаных пляжей), в большинстве остальных их 1-2, больше всего (8) - в нивальных ивковых; бореалыюй -отсутствуют в половине сообществ (тундровых, большинстве болотных, галофитных), больше всего их (4—6) в нивальных, разнотравных березняках и ивняках, в остальных -1-2. По соотношению высоко- и среднеактивных видов сообщества Дальних Зеленцов сходны с малоземельскими и Таковского полуострова. На последнем, в отличие от других районов, среди этих видов сравнительно много (5-6) арктоальпийских в зональных ерниковых тундрах. А в большинстве сообществ Сивой Маски больше видов арктобореальной (часто больше 10) и бореалыюй (есть в большинстве сообществ) фракций и меньше - арктической (0—1(3)).

В целом, в растительном покрове восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова больше всего видов арктобореальной фракции. Меньше, но довольно стабильна доля гипоарктической. Участие арктической и бореальной фракций бывает высоким (преимущественно арктоальпийской и бореальной групп) в отдельных сообществах, при этом суммарная роль первой в растительном покрове выше, чем второй. Широтный состав ценофлор на мурманском побережье варьирует сильнее, чем в сравниваемых районах: встречаются как варианты с почти такой же высокой долей видов арктической фракции, как в аналогичных сообществах Тазовского полуострова, так и с высокой ролью бореальных, как в Сивой Маске). Однако, большинство растительных сообществ, в том числе преобладающие в ландшафте тундровые и болотные, по широтному составу ближе к южнотундровым сообществам Мапоземельской тундры и/или Тазовского полуострова; т. е. по данному признаку соответствуют подзоне южных тундр.

5.6. Состав жизненных форм

В диссертации приведен и проанализирован состав жизненных форм в ценофлорах (полных списков и обычных видов). В среднем, большим разнообразием жизненных форм (как и видовым богатством) отличаются сообщества благоприятных экотопов, особенно разнотравные березняки; наименьшим - песчаной литорали. Ценофлоры по составу жизненных форм объединяются в группы очень похоже на то, как по видовому. Похоже, за немногими исключениями, группируются и рассмотренные сообщества других районов. Это позволяет предположить, что на состав жизненных форм и видов в сообществах сильнее влияют условия увлажнения и состава почв, а на широтный -микроклиматические. По составу жизненных форм на локальную флору больше всего похожи разнотравные березняки и ивняки, нивальные ивковые и богатые болотные сообщества, меньше всего - умеренно снежные лишайниково-кустарничковые тундры, сообщества песчаной литорали, бедных болот, прибрежно-водные.

Сообщества сухих бедных экотопов (группа 7, раздел 5.3) отличаются от остальных в первую очередь сравнительно высокой долей кустарничков и плотнодерновинных трав, большинство также отсутствием или небольшой долей среди обычных видов длиннокорневищных; заболоченных (группа 6) - высокой долей кустарников и длиннокорневищных трав и низким участием или отсутствием плотнодерновинных; приморских (группы 1, 2, 3) - отсутствием или небольшой ролью деревянистых растений, сравнительно высокой - стержнекорневых трав, приморские луга (группа 4) и растительность песчаной литорали (группа 2) также высокой долей длиннокорневищных; благоприятных экотопов (группа 5) - близким к локальной флоре составом; приморские

луга и сообщества благоприятных экотопов также высокой долей короткокорневищных трав и наличием в основном или только в них среди обычных видов столонообразукмцих, кистекорневых и однолетних.

За немногими исключениями аналогичные сообщества всех районов схожи по составу жизненных форм. Наиболее яркое различие - участие деревьев. В рассмотренных сообществах Малоземельской тундры (кроме лесотундровых березняков) и Тазовского полуострова они отсутствуют, хотя во флорах отмечены (Хитун, 2005; Дедов, 2006). В Сивой Маске деревья имеют наибольшее распространение; встречаемость некоторых их видов выше 20 % не только в лесах, редколесьях и кустарниковых зарослях, но и в ерниковых тундрах (в виде подроста). Район Дальних Зеленцов занимает промежуточное положение: подрост березы, кроме кустарников и криволесий, присутствует во многих тундровых сообществах, но с низкой встречаемостью.

5.7. Вклад различных сообществ в состав флоры

На основе встречаемости в разных сообществах виды поделены на 16 эколого-ценотических групп. Виды, не попавшие в списки анализируемых ценофлор, распределены по тем же группам на основе не использованных для ценофлор описаний, флористических сборов, в некоторых случаях - литературных источников. К массовым эвритопным и гемиэвритопным отнесены всего 7 видов арктобореальной и гипоарктической фракций (Empetrum hermaphroditum, Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Rubus chamaemorus, Salix glauca, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea). Еще 34 вида можно считать гемиэвритопиыми, которые встречаются либо спорадически в немногих, но разнообразных по условиям сообществах, либо в экологически близких (сравнительно более сухих или сырых) экотопах. 119 гемистенотопных видов приурочены к одной из групп экотопов, описанных в разделе 5.3: больше всего (52 вида) - к благоприятным местообитаниям, довольно много - к заболоченным (44), значительно меньше (15) - к сообществам сухих бедных участков (в том числе тундрам) и к приморским (8). Остальные гемистенотопные и стенотопные виды встречаются преимущественно в одной из групп сообществ: в галофитных (19), на приморских лугах (27), в нивальных ивковых (14), разнотравных (20) и кустарничковых (2) березняках, малоснежных тундрах (7), прибрежно-водных (25), несомкнутых группировках (19). Примечательно, что 2 группы стенотопных видов относятся к контрастным по снегообеспеченности экотопам, так что, хотя этот фактор не является одним из главных, определяющих различия в видовом составе, в крайних проявлениях он оказывает влияние на состав сообществ и всей флоры.

С помощью критерия хи-квадрат оценена сопряженность распределения видов по выделенным экологическими группам и по широтным группам и фракциям, жизненным формам и ведущим семействам. Отмечено много случаев положительной сопряженности и значительно меньше - отрицательной. Некоторые выявленные таким образом закономерности показаны и при анализе спектров широтных групп и жизненных форм ценофлор. Так, проявилась связь арктических и гипоарктических видов с галофитными сообществами мелкоземистой литорали, аркшальпийских - с нивальными сообществами и бесснежными лишайниково-кустарничковыми тундрами, арктобореальных - с приморскими лугами, бореальных - с разнотравными березняками. В спектрах жизненных форм отразилось почти повсеместное присутствие и высокое участие кустарничков, особенно в сравнительно сухих местообитаниях, повышенная доля длиннокорневищных трав среди прибрежно-водных видов, связь короткокорневищных с сообществами благоприятных экотопов, плотнодерновинных - с тундровыми, монокарпических - с галофитными. Гипоарктический тип флоры является результатом вклада всего

разнообразия растительных сообществ, что согласуется с соответствием растительного покрова района подзоне южных тундр.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведен сравнительный анализ флоры восточной части баренцевоморского (= Мурманского) побережья Кольского полуострова на трех уровнях - региональном (флоры всего участка побережья), локальных флор и внутриландшафтном (ценофлор). Региональная флора по составу ведущих семейств и родов, географических групп и жизненных форм очень похожа на локальные флоры своего района, а по широтному составу - на те из них, в которых сильнее выражены бореальные черты. Сравнение с флорами соседних регионов выполнено на уровне локальных флор.

Часть рассмотренных параметров при сравнении локальных флор исследуемого района (мурманских) с гипоарктическими южнотундровыми и бореальными северотаежными соседних регионов не являются дифференцирующими. Так, по составу ведущих семейств и родов мурманские флоры похожи как на южпотундровые, так и на северотаежные. Заметные отличия по ним появляются только во флорах подзоны типичных тундр. Незначительны и различия по числу таксонов, долям 10 ведущих семейств, составу жизненных форм, хотя по этим признакам мурманские флоры все же ближе к восточноевропейским южнотундровым.

По составу видов, родов и семейств мурманские локальные флоры занимают промежуточное положение между северотаежными флорами Карелии и Мурманской обл. и южнотундровыми Большеземельской тундры.

По географическому составу (и широтному, и долготному) мурманские флоры ближе всего к восточноевропейским южнотундровым. Во флорах подзоны северной тайги намного больше видов бореальной фракции и меньше - арктической, ниже доля циркумполярных; а во флорах типичных тундр - наоборот.

Ценофлоры наиболее распространенных растительных сообществ восточной части Мурманского побережья, как и сравниваемых с пими восточноевропейских и западносибирских лесотундрового и южнотундровых районов, по составу видов и жизненных форм образуют похожие группы, которые интерпретируются сходством прежде всего характера увлажнения и богатства почв. По широтной структуре они объединяются по-другому, отражая в первую очередь микроклиматические условия -защищенность от ветров и снегообеспеченность.

Состав жизненных форм в аналогичных сообществах сравниваемых районов похож. Наиболее значительное различие - активность деревьев. На Мурманском побережье она выше, чем в сравниваемых южнотундровых, но ниже, чем в лесотундровом.

В большинстве ценофлор всех рассмотренных районов наиболее значительна доля видов арктобореальной фракции. Доля гипоарктической ниже, но сравнительно стабильна. В сравниваемых южнотундровых сообществах виды арктической фракции преобладают над видами бореальной, в лесотундровых - наоборот. В мурманских ценофлорах участие и соотношение этих фракций сильно варьирует. В большинстве сообществ, в том числе преобладающих в ландшафте тундровых и болотных, доля первых выше, и по широтному составу они похожи на сообщества южнотундровых районов. Сообщества с более бореальным составом (березняки и разнотравные ивняки под склонами, в долинах рек и ручьев, галофитиые сообщества песчаных пляжей, прибрежно-водные) встречаются не очень часто и на небольших площадях.

проводниками многих бореальных и бореально-неморальных видов, вторые (наряду с малоснежными лишайниково-кустарничковыми тундрами) - арктоальпийских. Сравнительно высокая доля в двух из трех мурманских локальных флор бореальных видов объясняется присутствием в этих районах фрагментов березовых криволесий.

По большинству проанализированных характеристик локальные флоры восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова наиболее близки к восточноевропейским флорам подзоны южных тундр. Эти гипоарктические флоры по многим признакам являются промежуточными между бореальными и арктическими. При традиционной, сравнительно широкой трактовке Арктической флористической области оба этих района могут быть включены в нее с приблизительно одинаковой степенью обоснованности. На внутриландшафтном уровне большая часть растительного покрова по составу сосудистых растений также соответствует подзоне южных тундр европейско-западносибирского сектора. На основании проведенного анализа представляется обоснованным включение рассматриваемой территории в Арктическую флористическую область.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Chinenko S. V. Tundra-like vegetation of the Northern Kola Península: some questions of classification and botanical-geographical affinities // Second International Workshop on Circumpolar Vegetation Classification and Mapping, Tromso, Norway, 2-6 June, 2004. Tromse, 2004. P. 19—20.

Чиненко С. В. Классификация и ботанико-географические связи тундрообразной растительности Кольского Севера // Биология - наука XXI века. 9-я школа-конференция молодых ученых (18—22 апреля 2005 года). Сборник тезисов. Пущино, 2005. С. 316

Чиненко С. В., Кучеров И. Б. Широтная структура флор растительных сообществ окрестностей пос. Дальние Зеленцы (Мурманская обл.) // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества» (г. Петрозаводск, Республика Карелия, 26—30 сентября 2005). Сборник тезисов. С. 203—206

Чиненко С. В. Широтный состав флоры сосудистых растений окрестностей пос. Дальние Зеленцы (северное побережье Кольского п-ова) // Биология - наука XXI века. 10-я конференция молодых ученых (17-21 апреля 2006 г.). Сборн. тез. Пущино, 2006. С. 334.

Чиненко С. В. Состав флоры сосудистых растений восточной части северного побережья Кольского полуострова // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, 22-26 мая 2006 г.). Сыктывкар, 2006. С. 121—123.

Чиненко С. В., Костина В. А., Разумовская А. В. Состав флоры сосудистых растений восточной части северного побережья Кольского полуострова // Биоразнообразис растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Труды Всероссийской конф. (Сыктывкар, 22—26 мая 2006 г.). Сыктывкар, 2006. С. 200—214.

Чиненко С. В. Вклад различных растительных сообществ в структуру локальных флор северного побережья Кольского полуострова // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. Петрозаводск, 2007. С. 289—293.

Чиненко С. В. Сравнение локальных флор восточной части северного побережья Кольского полуострова с локальными флорами соседних регионов // Бот. журн., 2008, Т. 93, № 1. С. 60—81.

Чиненко С. В. Анализ локальных и парциальных флор восточной части северного побережья Кольского полуострова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Ч. 4. Сравнительная флористика, урбанофлора. Петрозаводск, 2008. С. 135—138.

Подписано в печать 23.10.08. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,75. Тираж 100 экз. Заказ 103.

Отпечатано с готового оригинал-макета. ООО "ПИФ.сот" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 5 лит. А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чиненко, Светлана Валентиновна

Введение

Глава 1. Положение северного побережья Кольского полуострова в разных системах природного районирования (обзор литературы)

Глава 2. Характеристика района

2.1. Климат

2.2. Рельеф, горные породы, почвы

2.3. Растительность

Глава 3. Материалы и методы

Глава 4. Сравнение локальных флор восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова и соседних арктических и бореальных регионов

4.1. Богатство

4.2. Таксономический состав

4.3. Долготный состав

4.4. Широтный состав

4.5. Состав жизненных форм

Глава 5. Сравнение ценофлор восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова (окр. пос. Дальние Зеленцы) и других южнотундровых и лесотундрового районов

5.1. Характеристика основных групп растительных сообществ

5.2. Материалы для сравнения

5.3. Сходство ценофлор по видовому составу

5.4. Богатство

5.5. Широтный состав

5.6. Состав жизненных форм

5.7. Вклад различных сообществ в состав флоры 205 Заключение 213 Список литературы 215 Приложения 1—

Введение Диссертация по биологии, на тему "Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования"

Актуальность темы

Положение северной безлесной части Кольского полуострова в различных системах районирования является спорным. Ее растительный покров чаще всего считают южнотундровым. Однако, по сравнению с большинством других тундровых территорий, здесь повышена роль бореальных видов (Юрцев и др., 1978), что объясняют мягким климатом и отсутствием вечной мерзлоты. Авторы разных схем флористического районирования расходятся во мнениях, следует ли включать эти районы в Арктическую флористическую область или, если Арктику не выделяют на уровне флористической области, подобласть или провинцию (Hayek, 1926; Meusel et al., 1965; Толмачев, 1974; Реннинг, 1978; Тахтаджян, 1978; Моеп, 1999; Камелин, 2004) или нет (Engler, 1882; Юрцев и др., 1978; Ребристая, Юрцев, 19856; Малышев, 2002). По поводу положения этой территории в других видах природного районирования и обоснованности ее отнесения, в той или иной терминологии, к Арктике (Арктической зоне или области, Арктическому или холодному поясу, тундровой зоне или области, и т.д.), также существуют разногласия.

Б. А. Юрцев с соавт. (1978), хотя не включили север Кольского полуострова в Арктическую флористическую область и в тундровую ботанико-географическую зону, допустили возможность его включения в Арктическую область, оставив окончательное решение до подробного анализа флоры этого района и сравнения ее с флорами соседних арктических и бореальных регионов.

Для уточнения флористического районирования, в особенности принадлежности отдельных территорий к тем или иным единицам районирования, наряду с анализом ареалов таксонов, часто привлекают данные по составу локальных флор. Результаты анализа состава сосудистых в растительных сообществах могут, кроме флористического районирования, быть использованы и при районировании растительности, так как сосудистые растения являются компонентом наземного растительного покрова, наиболее сильно изменяющимся на зональном градиенте на бореальных и арктических территориях (в отличие от мохообразных и лишайников, состав которых меняется при переходе от таежной зоны к тундровой значительно менее заметно). Для корректного сравнения флор актуальной является задача унификации списков сравниваемых флор и расчет их спектров при одинаковом объеме таксонов и отнесении видов к тем или иным типологическим группам, так как разные исследователи часто по-разному решают эти вопросы, что делает неприменимым прямое сравнение результатов анализа флор разных авторов.

Сведения о растительном покрове северного побережья Кольского полуострова публиковались начиная с 19 в. (Brolherus, 1886; Brotherus, Saelan, 1890; Kihlman, 1890; Кузнецов, 1891; и др.). К настоящему времени флора всего полуострова хорошо изучена и в высокой степени выявлена (Костина, 2006). Кроме фундаментального издания «Флоры Мурманской области» (1953—1966) и подробного анализа флоры Мурманской области и Карелии М. JI. Раменской (1983), существует множество уточняющих и дополняющих публикаций по отдельным районам, в том числе по северному побережью (например, Бреслина, 1969; Парфентьева, Бреслина, 1969; Георгиевский, 1981; Похилько, Филиппова, 1983; Соколов, 1994, 1999; Панева, 1996; Виталь, 2001; Костина, 2006; Панева и др., 2006; Волкова и др., 2007; Плец, 2007). Немало работ и по растительности северного побережья Кольского полуострова, его отдельным участкам и сообществам, различного объема и детальности (Regel, 1927, 1928; Цинзерлинг, 1932, 1935; Салазкин и др.,1936; Kalela, 1939; Чернов, 1953; Парфентьева, 1969; Бреслииа, 1969, 1970; Георгиевский, 1981; Виталь, 2001; Кожевников, 1999; Королева, 2006 а, б; Сорокин, 2004, 2007; Сорокин, Голуб, 2007; и др.), в некоторых из них (Regel, 1927, 1928; Цинзерлинг, 1935; Салазкин, 1936; Kalela, 1939; Бреслина, 1970; Сорокин, 2004; Королева, 2006 а) приводятся описания или синоптические таблицы сообществ. Однако, обобщающие сравнительно-флористические исследования на базе метода конкретных или локальных флор на территории Мурманской области не были широко распространены, хотя существуют публикации и анализ отдельных локальных флор.

Флоры переходных между областями районов неизбежно имеют смешанный характер и носят черты разных типов. В поисках дополнительных аргументов для типологии рассмотрена внутриландшафтная структура одной из локальных флор и проведен сравнительный анализ ценофлор.

Задачи:

Инвентаризация флоры сосудистых растений восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова и локальных флор этого района;

Их анализ по различным: богатству, составу таксонов, долготных и широтных географических групп и жизненных форм;

Сравнение локальных флор изучаемого района и соседних арктических и бореальных регионов: подзоны северной тайги Карелии и Мурманской области; подзон северной тайги, лесотундры, южных и типичных (= южных и северных гипоарктических) тундр северо-востока Европейской части России;

Инвентаризация состава ценофлор основных растительных сообществ восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова;

Их анализ по составу видов, широтных групп и жизненных форм;

Сравнение ценофлор изучаемого района с ценофлорами или парциальными флорами южнотундровых и лесотундровых восточноевропейских и западносибирских районов.

Положения, вынесенные на защиту:

Научная новизна

Впервые проведен подробный анализ и сравнение локальных флор и ценофлор северного побережья Кольского полуострова с флорами соседних регионов и предложено детальное обоснование положения этой территории в системе флористического районирования.

Практическое применение

Результаты работы могут быть использованы для мониторинга флоры и растительности, что особенно актуально для территории, расположенной вблизи границы природных зон; для экологической экспертизы при освоении территории; при составлении учебных курсов по ботанико-географическим дисциплинам. Так как материалы по флоре и растительности собраны вблизи территории, относящейся к Кандалакшскому государственному природному заповеднику, они частично переданы заповеднику, оставшиеся материалы будут переданы при завершении обработки.

Апробация

Материалы диссертации и результаты их обработки были представлены на следующих совещаниях: Second International Workshop on Circumpolar Vegetation Classification and Mapping (Troms0, Norway, 2—6 июня 2004); Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 26—30 сентября 2005); Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская конференция молодых ученых (Пущино, 17—21 апреля 2006); Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Сыктывкар, 22—26 мая 2006); Актуальные проблемы геоботаники: III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24—27 сентября 2007).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в реферируемом научном журнале.

Благодарности

Я глубоко благодарна р. А. Юрцеву] и Н. В. Матвеевой, под чьим руководством была соответственно начата и завершена эта работа.

Спасибо И. Б. Кучерову за методическое руководство на начальных этапах работы и помощь в определении растений; В. А. Костиной и А. В. Разумовской за разрешение воспользоваться их данными по флоре Ивановской губы, а В.А. Костиной также за консультации по списку флоры Дальних Зеленцов; О. В. Хитун за предоставление данных по локальным и парциальным флорам Тазовского полуострова, советы и консультации; О. М.

Афониной, Н. Б. Глушковской, Т. В. Егоровой], П. Г. Ефимову, В. В. Петровскому, А. Д. Потемкину, А. Н. Сенникову, Н. Н. Цвелеву за помощь в определении гербарных образцов; А. А. Звереву, JI. JI. Заноха, Т. Г. Полозовой, О. В. Ребристой, Н. А. Секретаревой за советы и консультации и всей Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института БИН РАН за неизменную поддержку.

Я признательна администрации и сотрудникам Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Кандалакшского государственного природного заповедника и Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ) КНЦ РАН за предоставленную возможность работы на биостанции ММБИ в пос. Дальние Зеленцы, на Подпахтинском кордоне КГПЗ, в архиве и гербарии КГПЗ и ПАБСИ; сотрудникам Кольского Центра охраны дикой природы за организацию экспедиции в район Ивановской губы.

Работа выполнена при финансовой поддержке СПбНЦ, грантов РФФИ № 02-04-49142, 05-04-49583, 06-04-49295, программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», Совета по поддержке ведущих научных школ (руководитель проектов — академик Ю. И. Чернов), экспедиционного гранта СПбНЦ 2005 г.; исследования в районе Ивановской губы выполнены в рамках природоохранного проекта WWF «Сокола над морем».

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чиненко, Светлана Валентиновна

Заключение

Проведен сравнительный анализ флоры восточной части баренцевоморского (= Мурманского) побережья Кольского полуострова на трех уровнях - региональном (флоры всего участка побережья), локальных флор и внутриландшафтном (ценофлор). Региональная флора по составу ведущих семейств и родов, географических групп и жизненных форм очень похожа на локальные флоры своего района, а по широтному составу — на те из них, в которых сильнее выражены бореальные черты. Сравнение с флорами соседних регионов выполнено на уровне локальных флор.

Часть рассмотренных параметров при сравнении локальных флор исследуемого района (мурманских) с гипоарктическими южнотундровыми и бореальными северотаежными соседних регионов не являются дифференцирующими. Так, по составу ведущих семейств и родов мурманские флоры похожи как на южнотундровые, так и на северотаежные. Заметные отличия по ним появляются только во флорах подзоны типичных тундр. Незначительны и различия по числу таксонов, долям 10 ведущих семейств, составу жизненных форм, хотя по этим признакам мурманские флоры все же ближе к восточноевропейским южнотундровым.

По составу видов, родов и семейств мурманские локальные флоры занимают промежуточное положение между северотаежными флорами Карелии и Мурманской обл. и южнотундровыми Болыпеземельской тундры.

По географическому составу (и широтному, и долготному) мурманские флоры ближе всего к восточноевропейским южнотундровым. Во флорах подзоны северной тайги намного больше видов бореальной фракции и меньше — арктической, ниже доля циркумполярных; а во флорах типичных тундр - наоборот.

Ценофлоры наиболее распространенных растительных сообществ восточной части Мурманского побережья, как и сравниваемых с ними восточноевропейских и западносибирских лесотундрового и южнотундровых районов по составу видов и жизненных форм образуют похожие группы, которые интерпретируются сходством прежде всего характера увлажнения и богатства почв. По широтной структуре они объединяются по-другому, отражая в первую очередь микроклиматические условия — защищенность от ветров и снегообеспеченносгь.

В большинстве ценофлор всех рассмотренных районов наиболее значительна, доля видов арктобореальной фракции. Доля гипоарктической ниже, но сравнительно стабильна. В сравниваемых южнотундровых сообществах виды арктической фракции преобладают над видами бореальной, в лесотундровых — наоборот. В мурманских ценофлорах участие и соотношение этих фракций сильно варьирует. В большинстве сообществ, в том: числе преобладающих в ландшафте тундровых и болотных, доля первых выше, и по широтному составу они похожи на сообщества южнотундровых районов. Сообщества с более бореальным составом (березняки и разнотравные ивняки под склонами, в долинах рек и ручьев, галофитные сообщества песчаных пляжей, прибрежно-водные) встречаются не очень часто и на небольших площадях.

Непропорционально большой, учитывая небольшую роль в ландшафте, вклад во флору вносят сообщества наиболее благоприятных экотопов, большинство которых отличается высоким видовым богатством и разнообразием жизненных форм, особенно разнотравные березняки и нивальные ивковые сообщества. Первые являются проводниками многих бореальных и бореально-неморальных видов, вторые (наряду с малоснежными лишайпиково-кустарничковыми тундрами) — арктоальпийских. Сравнительно высокая доля в двух из трех мурманских локальных флор бореальных видов объясняется присутствием в этих районах фрагментов березовых криволесий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чиненко, Светлана Валентиновна, Санкт-Петербург

1. Абрамова Л. А., Римская-Корсакова Н. Н., Сухова Д. В., и др. Флористические находки в Топозерском флористическом районе Карелии. Бюл. МОИП, отд. биол., 2003. Т. 108, Вып. 3. С. 79—81.

2. Аверинцева С. Г., Шошина Е. В. Флора губы Ярнышной Мурманского побережья Баренцева моря. Мурманск, 1990. 13 с.

3. Александрова В. Д. Геоботаничсское районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 188 с.

4. Александрова В. Д., Грибова С. А., Исаченко Т. И., и др. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.

5. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М., 1951. 512 с. Алисов Б. П. Климатические области и районы СССР. М., 1947. 208 с. Алисов Б. П. Климатические области зарубежных стран. М., 1950. 350 с. Алисов Б. Г1. Климат СССР. М., 1969. 104 с.

6. Армапд А. Д. Геоморфологический очерк Семиостровского отдела Кандалакшского заповедника // Тр. Кандалакшского государственного заповедника. Вып. 7. Мурманск, 1969. С. 228—259.

7. Атлас Архангельской области. М., 1976. 72 с. Атлас Мурманской области. М., 1971. 33 с.

8. Афанасьева Т. В., Василенко В. И., Терешина Т. В., Шеремет Б. В. Почвы СССР. М., 1979. 380 с.

9. Бабина Н. В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. СПб, 2002. № 3. С. 3—21.

10. Баскаков Г. А. Морская граница Арктики // Проблемы физико-географического районирования полярных стран. Тр. ААНИИ. Т. 304. Л., 1971. С. 36—58.

11. Белов Н. П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л., 1969. 147 с. Берг Л. С. Климатические пояса Земли. Изв. геогр. ин-та, 1925. Вып. 5. Л. С. 21—47. Берг Л. С. Зона тундр. Опыт ландшафтной характеристики // Изв. ЛГУ, 1928. Вып. 1. С. 191—233.

12. Берг JI. С. Ландшафтио-географические зоны СССР. Л., 1930. 4.1. 401 с.

13. Берг Л. С. Разделение Палеарктики на зоогеографичеекие области на основании распространения пресноводных рыб // Тр. Первого Всесоюзного Географического съезда (11—18 апреля 1933 г.). Вып. 3. Л., 1934. С. 3—5.

14. Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вып. 7. Мурманск, 1969 а. С. 3—59.

15. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений острова Великого // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вып. 7 Мурманск, 1969 б. С. 126—177.

16. Борисов А. А. Климаты СССР. М., 1948.

17. Боч, М. С., Солоневич Н. Г. Болота и заболоченные редколесья и тундры // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Опыт стационарного изучения почвенно-растительпых комплексов лесотундры. Ч. 2. Л., 1972. С. 260—324.

18. Бреслина И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Тр. Кандалакшского государственного заповедника. Вып. 7. Мурманск, 1969. С. 259—382.

19. Бреслина И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана. Дисс. к. б. н. Кандалакша, 1970. 339 с. Библиотека БИН РАН

20. Бреслина И. П. Флора Средних Луд Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-флористичсские исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 72—83.

21. Бреслина И. П. Флора острова Наумихи (Кандалакшский залив Белого моря) // Ботанические исследования заПолярным кругом. Апатиты, 1985. С. 18—23.

22. Бубырева В. А. Флористическое районирование Северо-Запада и Севера Европейской Части России: подходы и методы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1992. 17 с.

23. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.-Л., 1936. 715 с.

24. Васильевская В. Д., Михайлов И. С., Ливеровская И. Т., Игнатенко И. В., Наумов Е. М., Караваева Н. А., Таргульян В. О. Почвенное районирование. Карта. М 1:20000000 // Атлас Арктики. М., 1985. С. 119.

25. Верещагин Н. К. Зоогеографическое деление суши Арктической подобласти (по млекопитающим). Карта. М 1:40000000 //Атлас Арктики. М., 1985. С. 138.

26. Вехов В. Н., Богданова Н. Е. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета // Тр. Ботанического сада МГУ. Вып. 7. М., 1970. С. 5—34.

27. Вехов Н. В., Кулиев А. Н., Морозов В. В. Новые и редкие виды высших водных и околоводных растений на востоке Болыпеземельской тундры // Ботан. журн., 1988. Т. 71, № 12. С. 1619—1620.

28. Виноградова К. JI. Зеленые водоросли (Chlorophyta) Мирового океана: состав, классификация, распространение. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1983. 35 с.

29. Виталь А. Д. Первичные материалы полевых геоботанических работ в районе п. Дальние Зеленцы (Восточный Мурман, Баренцево море) в 1999 году. Кандалакша, 1999. Научный архив КГПЗ.

30. Виталь А. Д. Растительность и ландшафты Восточного Мурмана (Баренцево море) // Материалы У научн. конф. Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцева (2000). М., 2001. С. 100—106.

31. Витвицкий Г. Н. Климат // Север Европейской части СССР. М., 1966. С. 88—114.

32. Волкова П. А., Абрамова Л. А., Сухов С. В., и др. Школьные ботанические практики на побережье Баренцева моря. 131с.

33. Воробьева Е. Г. Флора и растительный покров Ваческого архипелага в средней части Кандалакшского залива // Растительный и животный мир заповедных островов. М., 1989. С. 5—33.

34. Воробьева Е. Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996 а. С. 57—89.

35. Воробьева Е. Г. Анализ флоры островов Кандалакшского залива // Флора и растительность Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996 б. С. 89—100.

36. Вынаев Г. В. О понятии «флора» и задачах науки о флоре // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 28—30.

37. Галанин А. В. Опыт сопряженного анализа типологических структур конкретных флор // Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 167—189.

38. Галанин А. В., Марина JI. В. Ареалогический и эколого-ценотический анализ флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Ботан. журн. Т. 67, № 5. 1982. С. 590—598.

39. Географический энциклопедический словарь. М., 1989. 592 с.

40. Георгиевский А. Б. Флора и растительность Гавриловских островов // Флористические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1981. С.20—46.

41. Глазовская М. А. Почвы мира. География почв. М., 1973. 427 с.

42. Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. M.-JL, 1935. 142 с.

43. Городков Б. Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л., 1938. С. 297—354.

44. Городков Б. II. Об особенностях почвенного покрова Арктики // Изв. Государственного географического общества, 1939. № 10. С.1516—1532.

45. Горячев Ю. М., Зырянов С. В. Губа Ивановская (восточный Мурман) перспективный объект прибрежной охранной территории // Изв. РГО. 1998. Т. 130, Вып. 5. С. 73—77.

46. Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С., и др. Растительность европейской части СССР и Закавказья (проект легенды обзорной "Карты растительности европейской части СССР") // Геоботапическое картографирование. Л., 1975. С. 11—35.

47. Грибова С. А. Растительность. Карта. М 1:10000000 // Атлас Арктики. М., 1985. С. 120— 121.

48. Григорьев А. А. Субарктика. Опыт характеристики основных типов физико-географической среды. М.-Л., 1946. 171 с.

49. Дедов А. А. Оленьи пастбища Тиманской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Архангельск, 1931. С. 86—135.

50. Дедов А. А. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. Сыктывкар, 2006. 159 с.

51. Дидух Я. П. Проблемы анализа эволюционной структуры региональной флоры (на примере горного Крыма) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 133—147.

52. Дидух Я. П., Фицайло Т. В. Ценофлоры Киевского плато. Систематическая и экологическая структуры // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 6. С. 41—59.

53. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения. М., 1968. 349 с.

54. Добрынин Б. Ф. Физическая география СССР. Европейская часть и Кавказ. М., 1941. 325с.

55. Добрынин Б. Ф. Физическая география СССР. М., 1948. 324 с.

56. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. JL, 1972. 172 с.

57. Елина Г. А., Филимонова JI. В., Лаврова Н. Б. Палинологические исследования тундровой зоны Кольского полуострова: новые методические подходы // Бот. журн., 2002, Т. 87, № 1. С. 3—27.

58. Ермаков Н. Б. Гемиореальные леса континентальной северной Азии (классификация, ординация, анализ ценофлор). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

59. Заноха Л. Л. Опыт анализа парциальных флор сосудистых растений в подзоне южных тундр Таймыра // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 7. С. 925—932.

60. Заславская (Королева) Т. М. Изучение флоры Анюйского нагорья // Ботан. журн., 1982 а. Т. 67, №2. С. 185—195.

61. Заславская Т. М. Флора тундровой части Анюйского нагорья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1982 б. 23 с.

62. Заславская Т. М., Петровский В. В. К флоре северных отрогов Анюйского хребта // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 2. С. 168—183.

63. Зверев А. А. Информационные технологии в исслеованиях растительного покрова. Томск, 2007. 302 с.

64. Зинова А. Д. Состав и фитогеографическое деление арктической водорослевой флоры // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод мирового океана: Тез. докл. Ленинград, 18-21 ноября 1974 г. Л., 1974. С. 12—13.

65. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта. М 1:8000000. М., 1999.

66. Иванова Е. Н., Летунов П. А., Розов Н. Н., и др. Почвенно-географическое районирование СССР // Почвоведение, 1958. № 10. С. 1—11.

67. Игнатов М. С., Афонина О. М.(ред.) Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. N 1.Р. 1—85.

68. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., и др. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций // Бот. журн., Т.81. 1996. №8. С. 23—35.

69. Исаченко А. Г. Системы и ритмы зональности // Изв. ВГО, 1971, № 1. С. 10—26.

70. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физическое районирование. М., 1991. 366 с.

71. Исаченко А. Г., Шляпников А. А. Типы ландшафтов Нечерноземья Европейской России // Изв. ВГО, 1979, № 1. С. 3—10.

72. Казакова О. Н. Ландшафты Мурманской области // Природа и хозяйство Севера. Вып. 3. Апатиты, 1971. С. 8—12.

73. Казакова О. Н. Ландшафтное районирование Мурманской области // Северо-Запад Европейской части СССР, 1972. Вып. 8. С. 135—157.

74. Калецкая М. С., Граве М. К., Корина Н. А., Макиевский С. И. Рельеф и геологическое строение // Север Европейской части СССР. М., 1966. С. 21—87.

75. Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 36—42.

76. Камелин Р. В. Флористическое районирование. Карта. М 1:45000000 // Большая Российская энциклопедия. Том «Россия». Природа. Ресурсы. Экология. М., 2004. С. 85.

77. Карта восстановленной растительности центральной и восточной Европы. М. 1:2500000. М„ 1989.

78. Катенин А. Е. Растительность лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры. Ч. 2. Л., 1972. С. 118—259.

79. Катенин А. Е., Секретарева Н. А. Положение южной части Чукотского полуострова в системе флористического районирования Чукотки // Ботан. журн., 1996. Т. 81, № 11. С. 66— 81.

80. Кац Н. Я. Типы болот СССР и их географическое распространение. М., 1948. 320 с.

81. Киселева К. В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б. Сосудистые растения Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедных территорий СССР, 1997. Вып.1. 43 с.

82. Климатологический атлас СССР. Вып. III. Л., 1933. Вып. III. 72 с.

83. Ковальский С. В. Флора сосудистых растений Среднего Терского берега Кольского полуострова и ее место в фитогеографическом районировании севера Европейской России. Дипломная работа. М., 2002. Кафедра геоботаники биологического ф-та МГУ. 178 с.

84. Кожевников Ю. П. Динамика растительного покрова и влияние на него промышленного загрязнения на Кольском полуострове. СПб., 1998. 110 с.

85. Кожевников Ю. П. Растительный покров северокольских низкогорий // Ботан. журн. 1999. Т. 84, №2. С. 42—53.

86. Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. N 1. Р. 87—127.

87. Королева Н. Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. 2006 а. № 9. С. 20—42.

88. Королева Н. Е. Зональная тундра на Кольском полуострове реальность или ошибка? // Вестник МГТУ, Т. 9, № 5. 2006 б. С. 747—756.

89. Королева Т. М., Зверев А. А., Катенин А. Е., и др. Долготная географическая структура локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Бот. журн., 2008, Т. 93, № 2. С. 193— 221.

90. Корчагин А. А., Нейштадт М. И. Растительность // Север Европейской части СССР. М., 1966. С. 212—256.

91. Костина В. А. Сосудистые растения заповедника "Пасвик" (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 103. М, 2003. 43 с.

92. Кравченко А. В., Белоусова Н. А. Флора заповедника «Костомукшский» и возможности использования некоторых декоративных видов при озеленении северных городов и поселков Карельской АССР // Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозаводск, 1990. С. 33-43.

93. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Крышень А. М., и др. Сосудистые растения // Инвентаризация и изучение биологического разнооразия на территории Центральной Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 72—94.

94. Кравченко А. В., Кашеваров Б. П. Дополнения к флоре заповедника «Костомукшский» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск, 1997.

95. Кравченко А. В., Пиирайнен М., Уотила П. Флористические находки на Соловецких островах (Архангельская область) // Бюл. МОИП, отд. биол., 2003. Т. 108, Вып. 6. С. 57—58.

96. Кравченко А. В., Тимофеева В. В., Гнатюк Е. П. О своеобразии систематической и географической структуры флоры островов Онежского залива Белого моря // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 7. Петрозаводск, 2005. С. 87—102.

97. Крубер А. А. Общее землеведение. Ч. 3 (Био- и антропогеография). М., 1922. 404 с.

98. Кузнецов Н. И. Исследовании Кольского полуострова финляндскими экспедициями 1887 и 1889 гг. //Изв. РГО, 1891. Т. 27, Вып. 3. С. 234—238.

99. Кулиев А. Н., Морозов В. В. Флористические находки на востоке Болынеземельской тундры и на Полярном Урале // Бот. журн., 1988. Т. 73, № 3. С. 443—446.

100. Кулиев А. Н., Морозов В. В. Новые данные о распространении сосудистых растений на Пай-Хое и Полярном Урале // Бот. журн., 1991. Т. 76, № 9. с. 1323—1330.

101. Кулюгина Е. В. Флора и растительность песчаных обнажений припечорских тундр. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004 б. 26 с.

102. Купрюхина М.Ю. Геоботанические работы в районе Гавриловского архипелага (отчет о работе в Кандалакшском Государственном Природном Заповеднике). СПб, 1997. 10 с. (Архив КГПЗ).

103. Кустышева А. А. Новые находки растений в «лесном острове» на реке Море-Ю (Большеземельская тундра) // Бот. журн., 1999, Т. 84, № 10. С. 124—126.

104. Лавренко Е. М. О некоторых основных задачах изучения географии и истории растительного покрова субаридных и аридных районов СССР и сопредельных стран // Бот. журн., 1965. Т. 50, № 9. С. 1260—1267.

105. Лавренко Е. М., Прозоровский А. В. Растительность Европейской части СССР // Почвы СССР. Европейская часть СССР. Т. 1. Условия почвообразования и характеристика главнейших типов почв. М.-Л., 1939. С. 101—156.

106. Лавренко Е. М., Исаченко Т. И. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение Европейской части СССР // Изв. ВГО, 1976. № 6. С. 469—483.

107. Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Кулюгина Е. Е. Флора и растительность запада Болынеземельской тундры (правобережье реки Органа) // Бот. журн., 1999. Т. 84. №6. С. 95—105.

108. Легкова В. Г., Бонбенков В. Н., Шмидт Л. А. и др. Геоморфология Карелии и Кольского полуострова. Л., 1977. 184 с.

109. Лесков А. И. Европейско-сибирская кустарниковая (лесотундровая) область // Геоботаническое районирование СССР. М., 1947. С. 18—24.

110. Лупинович И. С. Описание зон и провинций по естественноисторическим признакам // Естественноисторическое районирование СССР. Т. 1. М.-Л., 1947. С. 88—308.

111. Малышев Л. И. Моделирование флористического деления Европы с помощью кластерного анализа// Бот. журн., 2002. Т. 87, № 7. С 16—33.

112. Марина Л. В. Экотопологическая структура флоры Висимского заповедника (Спедний Урал) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 192—209.

113. Мартыненко В. А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока Европейской части СССР. Дисс. . к.б.н. Сыктывкар, 1974. 229 с. Библиотека Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

114. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб, 1998. 220 с.

115. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М., 1964. 325 с.

116. Мильков Ф. И., Гвоздецкий Н. А. Физическая география СССР. М., 1969. 461 с.

117. Морозов В. В., Кулиев А. Н. О некоторых флористических рубежах в свете новых находок на востоке Болыпеземельской тундры и западном макросклоне Полярного Урала // Бот. журн., 1989. Т. 74, № 3. С 339—350.

118. Морозов В. В., Кулиев А. Н. Материалы к познанию флоры Югорского полуострова и хребта Пай-Хой // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 11. С 1603—1610.

119. Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л., 1971.

120. Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2006. 62 с.

121. Новаковская Т. В. Локальная флора Харьягннска в ряду лесотундровых флор // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева (Материалы VI рабочего совещания по сравнительной флористике. Сыктывкар, 2004). Сыктывкар, 2004. С. 34—39.

122. Новаковский А. Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоотанических данных // Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 86—95.

123. Орловская II. В. Приморские флоры восточно-европейской Арктики, характеристика и анализ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1997. 19 с.

124. Орловская Н. В. Флористический комплекс известняков долины р. Индига Малоземельной тундры // Биоразнообразие Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, 2006). Сыктывкар, 2006. С. 74—75.

125. Орловская Н. В. Флора известняков устья р. Индиги (Архангельская область) // Бот. журн., 2007, Т. 92, №12. С. 1885—1894.

126. Панева Т. Д. Новые виды растений Айновых островов // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. С. 112—113.

127. Панева Т. Д. Район Гавриловского архиплега: Флора и растительность Летопись природы Кандалакшского заповедника, кн. 49. Кандалакша, 2003. Архив КГПЗ.

128. Парфентьева Н. С. Растительность Айновых островов // Тр. Канадалакшского гос. заповедника. Вып. 7. Мурманск, 1969.С. 413—424.

129. Парфентьева Н. С., Бреслина И. П. Флора Айновых островов // Тр. Канадалакшского гос. заповедника. Вып. 7. Мурманск, 1969.С. 390—412.

130. Переверзев В. Н. Почвы и почвенный покров Кольского полуострова // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере. Материалы Международной конференции (Кировск, 26—30 августа 2006 г.). Т. 1. Кировск, 2006. С. 182—187.

131. Петров Л. С. Граница Арктики и принципы ее определения // Проблемы физико-географического районирования полярных стран. Тр. ААНИИ. Т. 304. Л., 1971. С. 18—35.

132. Петровский В. В., Королева Т. М. К флоре побережий Восточно-Сибирского моря // Ботан. журн., 1980. Т. 65, № 1. С. 13—26.

133. Петровский В. В., Плиева Т. В. К флоре колымско-анадырского водораздела // Ботан. журн., 1986. Т. 71, № 10. С. 1354—1365.

134. Петровский В. В., Плиева Т. В. О флоре восточной части Анюйского хребта // Ботан. журн., 1987. Т. 72, № 11. С. 1448—1459.

135. Петровский В. В., Плиева Т. В. К флоре Колымо-Раучуанского водораздела // Ботан. журн., 1988. Т. 73, № 12. С. 1673—1685.

136. Петровский В. В., Плиева Т. В. К флоре восточной части Чукотского нагорья // Ботан. журн. Т. 75, № 11. 1990. С. 1509—1521.

137. Петровский В. В., Плиева Т. В. К флоре северо-западной части Анюйского нагорья // Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 7. С. 30—43.

138. Петровский В. В. Плиева Т. В. О флоре Юкагирского плоскогорья // Ботан. журн. Т. 79, № 1. 1994 а. С. 25—33.

139. Петровский В. В., Плиева Т. В. О флоре Чукотского полуострова // Ботан. журн. 1994 б. Т. 79, № 10. С. 19—32.

140. Плец М. Ю. Материалы к флоре полуостровов Рыбачий и Средний // Сборник научных трудов Государственного Биологического музея им. К. А. Тимирязева. Вып. III. М., 2007. С. 160—185.

141. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL, 1978.

142. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры//Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 265— 280.

143. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. JL, 1986. С. 122—134.

144. Поспелова Е. Б. Флора северной части бассейна реки Логата (Центральный Таймыр) // Ботан. журн., 1994. Т. 79, № 1. С. 14—24.

145. Похилько А. А., Филиппова JL Н. Новые местонахождения некоторых редких видов растений Мурманской области // Природа и хозяйство Севера, вып. 11. Мурманск, 1983. С. 49—51.

146. Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М., Изд-во АН СССР, 1962. 422 с.

147. Прасолов JI. И. Генетические типы почв и почвенные области Европейской части СССР // Почвы СССР.М.-Л., 1939. С. 9—26.

148. Прик 3. М. Климатическое районирование Арктики // Проблемы физико-географического районирования полярных стран. Тр. ААНИИ. Т. 304. Л., 1971. С.72-84.

149. Прокаев В. И. Основы методики физико-географического районирования. Л., 1967. 167 с.

150. Разумовский С. М. Ботанико-геграфическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980. С. 11—27.

151. Разумовский С. М. Введение в географию современного растительного покрова // Избранные труды. М., 1999. С. 19— 118.

152. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с.

153. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 430 с.

154. Ребристая О. В. Флора востока Болынеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.

155. Ребристая О. В., Творогов В. А., Хитун О. В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) //Ботан. журн. Т. 74, № 1. 1989. С. 22—35.

156. Ребристая О. В., Юрцев Б. А. Ботанико-географические подзоны тундровой зоны. Карта. М 1:20000000 // Атлас Арктики. М., 1985а. С. 125.

157. Ребристая О. В., Юрцев Б. А. Районирование Арктической флористической области. Карта. М 1:20000000 // Атлас Арктики. М., 1985 б. С. 126.

158. Реннинг У. И. Фитогеография арктической Западной Европы // Арктическая флористическая область. Д., 1978. С. 143—152.

159. Рихтер Г. Д. Природное районирование СССР // Изв. АН СССР, Сер. географическая. 1961, №3. С. 3—13.

160. Рутилевский Г. J1. Зоогеографическое районирование Арктики // Проблемы физико-географического районирования полярных стран. Тр. ААНИИ. Т. 304. Д., 1971. С.128—146.

161. Рутилевский Г. J1. Комплексное биогеографическое районирование . Карта. М 1:20000000 //Атлас Арктики. М., 1985. С. 140—141.

162. Салазкин А. С., Самбук Ф. В., Полянская О. С., Пряхин М. И. Оленьи пастбища и растительный покров Мурманского округа. // Тр. Арктического института, т. LXXII. JL, 1936. 307 с.

163. Сафронова И. Н., Соколова Н. В. Сравнительная характеристика четырех конкретных флор гор Бырранга (Таймыр) // Ботан. журн., 1989. Т. 74, № 5. С. 718—731.

164. Секретарева Н. А. Сравнительная характеристика флор окрестностей бухты Пенкигней и близлежащих территорий (Чукотский полуостров) // Ботан. журн., 1993. Т. 78, № 6. С. 36— 53.

165. Секретарева Н. А. Флористическая характеристика экотопов в верховьях реки Длинной (Северная Корякия, Северо-Восточная Азия) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 9. С. 56—77.

166. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 129 с.

167. Семенов И. В., Снеко Р. К. Комплексная физико-географическая граница Арктики // Изв. ВГО, 1973. №4. С. 313—319.

168. Семенов И. В., Сиско Р. К. Физико-географическое районирование. Карта. М 1:10000000 //Атлас Арктики. М., 1985. С. 138.

169. Сергиенко В. Г. Флора полуострова Канин: ее таксономический состав и анализ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1979. 26 с.

170. Сергиенко В. Г. Флора полуострова Канин. Л., 1986. 147 с.

171. Сергиенко Л. А. Флора приморской полосы Чукотского полуострова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1985. 21 с.

172. Сергиенко Л. А. Особенности флоры приморской полосы Чукотского полуострова // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразпообразия на севере. Материалы Международной конференции (Кировск, 26—30 августа 2006 г.). Т. 1. Кировск, 2006. С. 194—198

173. Слинченкова Е. Ю. Анализ состава криофитно-степных сообществ среднего течения реки Амгуэмы (Чукотский полуостров) в связи с их классификацией // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 1. С. 52—68.

174. Соколов Д. Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М., 1992. 48 с.

175. Соколов Д. Д. Новые и редкие виды для флоры Мурманской области и Карелии // Бюл. МОИП, отд. биол, 1994. Т. 99, вып. 1. С. 96—100.

176. Соколов Д. Д. Новые данные о флорах нескольких островов Кандалакшского заповедника (Мурманская обл.) // Бюл. МОИП, отд. биол., 1999. Т. 104, Вып. 2. С. 43—44.

177. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. М., 1996. 133 с.

178. Соколова М. В. Опыт количественного сравнения восьми конкретных флор Таймыра // Бот. журн. 1984 а. Т. 69, № 2. С. 211—217.

179. Соколова М. В. Количественное сравнение восьми конкретных флор Таймыра по их таксономической структуре // Бот. журн. 1984 б. Т. 69, № 6. С. 840—849.

180. Соколова М. В. Сравнение географической структуры конкретных флор Таймыра из тундровой зоны (арктическая Средняя Сибирь) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 9. С. 1224—1232.

181. Соловкина JI. Н. О нижних единицах зоогеографического районирования (на примере деления Европейского севера по ихтиофауне пресных вод) // Изв. ВГО, 1974. Т. 196, вып. 2. С. 160—164.

182. Сорокин А. Н. Флора сосудистых растений приморских местоположений Баренцева моря // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева, 2003. Сер. «Экология». Вып. 3. Тольятти. С. 165—168.

183. Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Растительные сообщества союза Malricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей Европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2007. №2. С. 3—16.

184. Сочава В. Б., Городков Б. Н. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М. 1:4000000. M.;JI., 1956. С. 61—138.

185. Танфильев Г. И. Физико-географические области Европейской России. СПб, 1897. 30 с.

186. Тахтаджян A. JI. Флористические области Земли. Л., 1978. 247 с.

187. Телятников М. Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустарничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) // Ботан. журн., 2001. Т. 86, №3. С. 86—96.

188. Телятников М. Ю. Сравнение широтных элементов ценофлоры осоково-гилокомиевых тундр Ямала и Таймыра // Ботан. журн., 2003. Т. 88, № 1. С. 69—76.

189. Телятников М. Ю. Особенности распределения тундровой растительности сибирского сектора Арктики. Автореф. дис. . д-ра биол. паук. Новосибирск, 2005. 32 с.

190. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.-Л., 1963. 154 с.

191. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Жури. РБО, 1931, Т. 16, № 1. С. 111—-124.

192. Толмачев А. И. Флора центральной чаети восточного Таймыра. Ч. 1. // Труды Полярной комиссии АН СССР. Вып. 8. Л., 1932. 126 с.

193. Толмачев А. И. Теоретические проблемы изучения флоры Арктики // Проблемы севера (природа). Вып. 8. Проблемы изучения и использования растительного покрова и почв Крайнего Севера СССР. М.-Л., 1964. С. 5—18.

194. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

195. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. М., 1986 а. С. 11—37.

196. Толмачев А. И. О некоторых закономерностях распределения растительных сообществ // Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. М., 1986 б. С. 91—101.

197. Толмачев А. И., Токаревских С. А. Исследования района «лесного острова» у р. Море-Ю в Болынеземельской тундре // Ботан. журн., 1968, Т. 53, № 4. С. 560—566.

198. Траутфеттер Р. О растительно-географических округах Европейской России // Естественная история губерний Киевского учебногог округа. Ботаника. Часть географическая. Киев, 1851. 20 с.

199. Флора европейской части СССР. Т. 1-11. Л., 1974—2004.

200. Флора Мурманской области. Т. 1-5. М.;Л., 1953—1966.

201. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 1-4. Л., 1974—1977.

202. Хитун О. В. Флористическая характеристика экотопов двух локальных флор на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот. журн., 1989, Т. 74, № 10. С. 1466—1476.

203. Хитун О. В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн., 1991, Т. 76, № 11. С. 1561—1570.

204. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 15—33.

205. Хитун О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн., 1998, Т. 83, № 12. С. 21—37.

206. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн., 2002, Т. 87, № 8. С. 1—24.

207. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флор на примере локальной флоры среднего течения реки Хальмеръяха (Западносибирская Арктика) // Бот. журн., 2003, Т. 88, № 10. С. 9—30.

208. Хитун О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирского сектора Арктики (Гыданского и Тазовского полуострова). Дисс. к.б.н. СПб, 2005. 251 с. Библиотека БИН РАН.

209. Хитун О. В., Зверев А. А., Ребристая О. В. Изменение структуры широтных географических элементов локальных и парциальных флор Западносибирской Арктики // Ботап. журн. Т. 92, № 12. 2007. С. 1857—1873.

210. Ходачек Е. А., Соколова М. В. Ботанико-географическая характеристика широтного профиля северо-западного побережья полуострова Таймыр (бассейн реки Ленивой) // Ботан. журн. Т. 89, № 4. 2004. С. 563—582.

211. Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. СПб, 2007. № 11. С. 3—135.

212. Хусайнов А. Ф., Ишбирдин А. Р., Назирова 3. М. Опыт флористической классификации естественной и нарушенной растительности тундр месторождения «Медвежье» (Западная Сибирь). М., 1989. 30 с.

213. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР // Тр. геоморфологического ин-та. Вып. 4. Л., 1932. 377 с.

214. Цинзерлинг Ю. Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л., 1935. 162 с.

215. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург, 1995. 990 с.

216. Чернов Е. Г. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1:1 000 000 с пояснительным текстом: Дисс. . канд. биол. наук. Кировск, 274 с. 1953. БиблиотекаПАБСИ КНЦ РАН.

217. Чернов Ю. И. Жизнь тундры. М., 1980. 236 с.

218. Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. Закономерности распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 166—200.

219. Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. № 1. С. 26—45.

220. Чикишев А. Г. Природное районирование // Север Европейской части СССР. М., 1966. С. 291—342.

221. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн., 1980, Т. 65, №6. С. 761—774.

222. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 30—36.

223. Шлякова Е. В. Сорные растения Мурманской области, их биология и борьба с ними. Дисс. к.б.н. Л., 1960. 391 с. Библиотека БИН РАН

224. Шлякова Е. В. Каталог сорных растений Мурманской области. Апатиты, 1982. 65 с.

225. Шмидт В. М. Современные пролемы сравнительной флористики // Вестн. ЛГУ, 1981. Сер. биол., Вып. 4, № 21. С. 42—51.

226. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

227. Шмидт В. М. Флора Архангельской области. СПб., 2005. 345 с.

228. Штегман Б. К. Основы орнитографического деления Палеарктики. Карта. М 1:40000000 // Атлас Арктики. М., 1985. С. 138.

229. Юрцев Б. А. Ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Л., 1966. 93 с.

230. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.

231. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн., 1975, Т. 60, № 1.С. 69—83.

232. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП, отд. биол., 1982. Т.87. Вып. 4. С. 3-22.

233. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Д., 1987 б. С. 43—66.

234. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 15—33.

235. Юрцев Б. А., Зверев А. А., Катенин А. Е., и др. Градиенты таксономических параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики (в сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 6. С. 1—28.

236. Юрцев Б. А., Зверев А. А., Катенин А. Е., и др. Пространственная структура видового разнообразия локальных и региональных флор Азиатской Арктики (по данным сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 11. С. 1—39.

237. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 81 с.

238. Юрцев Б. А., Катенин А. Е., Королева Т. М., и др. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия Азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Бот. журн., 2001. Т. 86. № 9. С. 1-27.

239. Юрцев Б. А., Сафронова И. Н. Дискуссия об отношении комплексного ботанико-географического районирования к неботаническим видам природного районирования // Бот. журн., 1973. Т. 58, №1. С. 162—170.

240. Юрцев Б. А., Семкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн., 1980. Т. 65, № 12. С. 1706—1718.

241. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. JL, 1978. С. 9—104.

242. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. М., 1961. 200 с.

243. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Annales botanici Fennici, 1968. 5. P. 169—211.

244. Andrcev M., Kotlov Yu., Makarova I. Check-list of lichens and lichenocolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist, 1996. V. 99, N 2. P. 137—169.

245. Brotherus V. F. Botanische Wanderungen auf der Halbinsel Kola // Botanisches Centralblatt, 1986, Jahr. VII, N5/10 (18/23). 16 S.

246. Brotherus V., Saelan T, Musci Lapponiae Kolaensis // Acta Soc. pro Fauna et Flora fennica, V. VI, N4. 1890. 100 S.

247. CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Scale 1 -.7500000. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). Map No. 1. U.S. // Fish and wildlife Service, Anchorage, Alaska, 2003.

248. Daniels F. J. A. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV, Shrub, dwarf shrub and tcrricolous lichens // Medd. Gronl., Biosci., 1982, N 10. 78 p.

249. DierBen K. Vegetation Nordeuropas. Ulmer, 1996. 838 S.

250. Elvebakk A. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic//Nord. J. Bot. 1985. 5. P. 273—284.

251. Elvebakk A. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic // The species concept in the High North A Panarctic flora initiative. Oslo, 1999. P. 81—112.

252. Elvebakk A., Elven R., Razzhivin V. Yu. Delimitation, zonal and sectorial subdivision of the Arctic for the Panarctic flora project // The species concept in the High North A Panarctic flora initiative. Oslo, 1999. P. 375—386.

253. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropischen Floren gebiete der sudlichen Hemisphere und der tropischen Gebiete. Leipzig, 1882. 386 S.

254. Good R. The geography of the flowering plants. London, N. Y., Totronto, 1947. 403 p.

255. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Ein Abriss der Vergleichenden Geographie der Pflanzen. Bd. 1—2. Leipzig, 1872. 635 S.

256. Hadac E. Snow-land communities of Reykjanes Peninsula, SW. Iceland (Plant communities of Reykjanes Peninsula, Part 4) // Folia feobotanica & phyto-taxonomica. 1971. V. 6, No. 1. Praha, 1971. P. 105—126.

257. Hadac E. Fell-field and heath communities of Reykjanes Peninsula, SW. Iceland (Plant communities of Reykjanes Peninsula, Part 5) // Folia feobotanica & phyto-taxonomica. V. 7, No. 4. Praha, 1972. P. 349—380 .

258. Hayek A. Allgemeine Pflanzengeographie. Berlin, 1926. 409 S.

259. Hulten E. Atlas of the distribution of vascular plants in Northwestern Europe. Stockholm, 1971. 531 p.

260. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants north of the tropic of cancer. Konigstein, 1986. 1112 p.

261. Kalela A. Uber Wiesen und Wiesenarctige Pflanzengesellschaflen auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland. Helsinki, 1939. 523 S.

262. Kihlman A. O. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland // Acta soc. pro Fauna et Flora fennica, 1890. Bd. 6, N 3. 263 S.

263. Kihlman A. O. Palmen J. A. Die Expedition nach der Halbinsel Kola im Jahre 1887 // Fennia, 1980. Bd. 3, N 5. 28 S.

264. Komarkova V. & McKendrick J.D. Patterns in Vascular Plant Growth Forms in Arctic Communities and Environment at Atkasook, Alaska // Plant form and vegetation structure, Hague, 1988. P. 45—70.

265. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Bd. 9. Jena, 1965. Text, 583 S. Karten, 258 S.

266. Moen A. National Atlas of Norway. Vegetation. Norwegian Mapping Authority, H0nefoss, 1999.200 р.

267. Nordhagen R. Botaniske iakttagelser I Finnmark 1930—1939. Eskursjoner pa Mageraya og S0raya// ActaBot. Fennica, 3, 1966. P. 319—332.

268. Polunin N. The real Arctic: suggestions for its delimitation, subdivision and characterisation // The Journal of Ecology. V. 39. Cambridge, 1951. P. 308—315.

269. Regel K. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. II. Lapponia ponojensis und Lapponia Imandrae. Kaunas, 1927. 357 S. III. Lapponia tulomenmsis und Lapponia murmanica. Kaunas, 1928.210 S.

270. Rikli M. Die Florenreiche // Handworterbuch der Naturwissenschaften. Bd. 4. Jena, 1913. S. 776—857.

271. Schmithtiscn J. Allgemeine Vegetations-geographie. Berlin, 1961. 262 S.

272. Sjors H. Amphi-Atlantic zonation, Nemoral to Arctic // North Atlantic biota and their history. Oxford et al., 1963. P. 109—124.

273. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica, 127, 1984. P. 1—50.

274. Tuhkanen S. The phytogeographical position of the Faeroe Islands and their ecoclimatic correspondences on the other continents: Problems associated with highly oceanic areas // Acta Bot. Fennica, 24, 1987. P. 111—135.

275. Walter H. Die Vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. Bd. II. Die gemaBigten und arktischen Zonen. Jena, 1968. 1001 S.

276. Walter H. Vegetationszonen und Klima. Jena, 1970. 244 S.

277. Webber P.J., Walker D.A. & Rowley F. Gradient Analysis of Plant Growth Forms // Research on Arctic Tundra Environments. Alaska, 1975. P. 31—35.

278. Yurtsev B. A. Floristic division of the Arctic // Journ. of Vegetation Science, 1994. 5. P. 765— 776.

Информация о работе

Чиненко, Светлана Валентиновна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы