Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр

Кулюгина, Екатерина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр"

На правах рукописи

КУЛЮГИНА Екатерина Евгеньевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПРИПЕЧОРСКИХ ТУНДР

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Работа выполнена в Институте биологии Коми Научного Центра Уральского Отделения РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Лавриненко И.А.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Матвеева Н.В. доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дегтева С В.

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 14 апреля 2004 года в 1630 часов на заседании Диссертационного совета Д. 004.007.01 в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 240163 e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Песчаные обнажения, приуроченные к возвышенным элементам рельефа, широко распространены в естественных ландшафтах восточно-европейских тундр и занимают площади от 1 до 10%, особенно на территории, приуроченной к дельте р. Печора. Их формирование связано с процессами ветровой эрозии. С одной стороны, эти процессы естественного происхождения, которые даже без воздействия человека протекают в тундровых ландшафтах, динамично сочетаясь с обратным - естественным зарастанием открытых песчаных площадей. С другой стороны, влияние человека, связанное с интенсивным развитием в тундре нефтегазодобывающей промышленности и нерегламентированного оленеводства, часто приводит к катастрофическим последствиям, поскольку даже локальное удаление растительного покрова на верхних частях холмов вызывает активизацию процессов ветровой эрозии и интенсивный рост открытых песчаных пятен. Вследствие этого, особенно в последние годы, наблюдается быстрое увеличение площадей, занятых обнажениями и значительная трансформация зональных тундровых экосистем, результатом которой часто является формирование пустынных ландшафтов, почти лишенных растительности. Их местные названия «яреи», «ярэи» неоднократно упоминались в научной литературе большим числом авторов (Шренк, 1855; Жу-равский, 1909; Кулик, 1914,1915; Григорьев, 1924; Андреев, 1931, 1933; Дедов, 1931, 1933, 1940; Самбук, 1931, 1933; Коперина, 1933; Ливеровс-кий, 1933, 1934; Кудрявцев, 1946; Чернов, 1939, 1947, 1953 и др.). На территории Сибири они носили название «тукуланы» (Куваев, 1966). В современных работах 90-х годов (Телятников, Пристяжнюк, 1995; Маго-медова, Морозова, 1997; Пристяжнюк, 1997) такие образования, расположенные на водораздельной части тундры, называют эоловыми песками, раздувами, дефляционными котловинами выдувания. Мы назвали их песчаными обнажениями, поскольку это наиболее полно отражает все их разновидности от небольших котловин выдувания до огромных по площади образований с развитым эоловым рельефом, который подчиняется тем же закономерностям формирования, что и в пустынях (Благовещенский, 1949; Бельгибаев, Федорович, 1972; Федорович, 1983).

Несмотря на широкое распространение яреев на территории восточноевропейских тундр, специальных исследований растительного покрова открытых песков ранее не проводилось. Особенности видового состава и структуры сообществ, а также процессы динамики и формирования растительности песчаных обнажений тундры до настоящего времени изучены недостаточно. Наиболее подробно они освещены в литературе по аридным районам. Учитывая, что сейчас остро встает проблема освоения северных месторождений нефти и газа, когда нарушается целостность растительного покрова, вопросы восстановления (динамики) растительного покрова на песках в тундровой зоне в настоящее время приобретают особую актуальность.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение флористического и фитоценотического разнообразия песчаных обнажений при-печорских тундр. Для этого необходимо решение следующих задач:

1. Изучить и проанализировать особенности флоры песчаных обнажений припечорских тундр.

2. Охарактеризовать разнообразие растительных сообществ и провести их классификацию.

3. Изучить динамику растительности песчаных обнажений и определить стадии первичной сукцессии.

4. Выявить изменения площадей песчаных обнажений в припечорс-ких тундрах, с использованием аэрофото- и космоснимков.

Проведенное диссертационное исследование позволило получить следующие результаты, имеющие научную новизну и составляющие предмет защиты:

1. Впервые выявлены видовой состав растений песчаных обнажений и его особенности в трех исследованных районах припечорских тундр, составлен аннотированный список, включающий 61 вид сосудистых растений, 18 видов мхов и 71 вид лишайников.

2. Классификация растительности по методике Браун-Бланке позволила составить продромус растительности песчаных обнажений, состоящий из трех ассоциаций, одна из которых описана впервые, и 2 типов сообществ, а также установить этапы сукцессионного процесса, соответствующие вариантам и субассоциациям выделенных синтаксонов, и их последовательность при зарастании песчаных обнажений.

3. Определена современная динамика площадей песчаных обнажений по данным аэрофото- и космоснимков. Установлено, что площадь в бассейне р. Седуйяха и дельте р. Печора за 14-летний период сокращается, и они постепенно зарастают, тогда как в бассейне р. Ортина - они остаются неизменными из-за процессов ветровой эрозии, препятствующих развитию растительности.

Практическая значимость. Результаты могут быть использованы при организации мониторинговых исследований, для изучения дальнейших изменений растительности песчаных обнажений. На их основе могут быть разработаны прогнозные оценки изменения растительного покрова при строительстве и эксплуатации буровых скважин и сопутствующих им объектов, оленеводстве.

Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии тундры Коми НЦ УрО РАН, на конференциях: Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1997); VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997); V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998), VI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999), на симпозиуме по влиянию климатических изменений на северные наземные и водные экосистемы - Symposium Climatic Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosistems (Finland, 1997), на 10-й международной конференции по арктическим копытным животным и в ее рамках на Рабочем семинаре «Reindeer-2000» (7-13 августа, университет г. Тромсе, Норвегия, 1999); на Международном Печорском симпозиуме (г. Сыктывкар, 11-18 сентября, 2000), на VI рабочем совещании по сравнительной флористике, посвященной 100-летию со дня рождения А.И.Толмачева «Успехи сравнительной флористики в России. Вклад школы А.И.Толмачева» (г.Сыктывкар 16-21 июня 2003г); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (13-15 нояб., 2003 г., г. Киров).

Работа была проведена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Пути и механизмы

трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия», «Эколого-географические закономерности распределения биологического разнообразия тундровых экосистем», грантов ГНТП «Арктические экосистемы», "Популяционная организация арктических растений", хоздоговорных тем с Институтом «СеверНИПИГаз» и объединением «Се-вергазпром».

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 5 статьях и 15 тезисах докладов научных конференций. Перечень публикаций приведен в конце автореферата.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 190 машинописных страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 261 наименование. Она проиллюстрирована 32 таблицами, 63 рисунками. В приложения вынесены: общий список растений песчаных обнажений (1), синтаксономические таблицы по каждому их районов (2-4), синоптическая таблица (5), таблицы с характеристиками экологических условий сообществ (6-8).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР

На основе анализа литературных данных представлены сведения о происхождении, условиях образования и распространении песчаных обнажений в условиях тундровой зоны. Это позволило сделать следующие выводы:

1) песчаные обнажения, образующиеся в настоящее время в материковой части тундры, обязаны своим происхождением мощным поверхностным отложениям четвертичного периода, широко распространенным в при-печорских тундрах; в районах наших исследований песчаные обнажения имеют различный генезис: в бассейне р. Ортина песчаные отложения относятся к верхнечетвертичным, флювиогляциальным (Краснов, 1947, Атлас Арктики, 1985); песчаные останцы, встречающиеся в дельте р. Печора, можно отнести к послеледниковым аллювиально-озерным; в бассейне р. Се-дуйяха - к послеледниковым морским верхнечетвертичного времени (Атлас Арктики, 1985);

2) По экологическим условиям экотопы песчаных обнажений тундровой зоны, с одной стороны, благоприятны для растений (лучшая прогреваемость песков и наибольшая глубина протаивания летом по сравнению с другими почвами), с другой стороны, неблагоприятны из-за минимального содержания элементов питания, расположения в наиболее высоких точках рельефа, постоянной ветровой эрозии субстрата, которой способствует хорошая отсортированность песков, подвижность субстрата, низкая влажность песков.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Районы исследований расположены на северо-востоке европейской части России, в нижнем течении р. Печора (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика природных условий районов исследования*

Характеристика Районы исследования

Географическое положение Восток Малоземельской тундры, бассейн р. Седуй-яха Дельта р. Печора, Протока Большой Осколков Шар Запад Большеземельской тундры, бассейн р. Ортина

Геолого- геоморфолотческое районирование Северо-восточная окраина Русской Равнины, Печорская низменность

Рельеф Ледниково- аккумулятивный (равнина с мореными грядами, холмами) Равнинный Ледниково- аккумулятивный (равнина с моренными грядами, холмами)

Отметки высот (над ур. м) 5.6-75 0,2-3 35-84

Тип климата Континентальный арктический

Продолжительность зимнего периода (дни) 180-200 Более 250

Продолжительность вегетационного периода 75-80 дней 65-80 дней

Средняя температура: янв. июля -20" +15°

Годовое количество осадков (мм) 400-600

Ветровой режим Муссонная циркуляция

Скорость ветра в: январе июле 7,6-9,1 м/с 5,5 м/с

Тип распространения ммп~ Прерывистое распространение Фрагментарно Прерывистое распространение

Почвообразующие породы Моренные суглинки, супеси и пески

Почвы Тундровые глеевые типичные тундры (на суглинках); тундровые иллюви-ально-гумусовые глеевые (на леших породах) Аллювиально-слоистые луговые, пойменные Тундровые глеевые дифференцированные (на тяжелых породах); тундровые А1-Ре-гумусовые (иллювиально-гумусовые) (на легких породах)

Ботанико-географическое районирование Северные гипоарктиче-ские тундры Субарктическая пойма Южные гипоарктические тундры

Зональная растительность Кустарничково-моховые, кустарничково-лишайниковые тундры Ивняки, заросли кустарников, заболоченные луга Кустарниковые (ернико-вые, ивняковые) тундры

* Составлена автором по: Самбук, 1930; Варсанофьева, 1953; Лебедев А.Н., 1958; Анапольс-кая, 1961; Климатический справочник, 1962;Живилко, 1970; Юрцев, 1978; Исаченко, Лавренко, 1980; Грибова, 1980; Липатова, 1980; Атлас Арктики, 1985; Соколов, 1998; Лавриненкоидр., 1999; Комплексный экологический мониторинг..., 1996.

** ММП - многолетнемералые породы.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований служили растительные сообщества песчаных обнажений восточной части Малоземельской тундры (бассейн р. Седуйя-ха), дельты р. Печора (правый берег протоки Большой Осколков Шар) и западной части Большеземельской тундры (бассейн р. Ортина), изучение которых проводилось в ходе полевых работ с 1996 по 1998 гг. Характеристика песчаных обнажении приведена в табл. 2.

Площадь песчаных обнажений оценивали путем дешифрирования аэрофотосъемки (1984-1988 гг.) и космоснимков Landsat (1996 г.), на которых можно четко определить границы открытых песков. Дешифрирование и расчет площадей проведены с использованием программы Arcview GIS 3.1.

Таблица 2

Общая характеристика песчаных обнажений на изученной территории

Показатели Бассейн р. Седуйяха Дельта р. Печора Бассейн р. Ортина

Число обследованных обнажений 12 3 3

Распространение в пределах района Локально, на вершинах песчаных холмов и гряд Единично, в местах антропогенного воздействия Повсеместно, на водоразделах

Площадь, занимаемая обнажениями, мг 200 - 3000 450-800 61000-418000

Доля площади открытых лесков от общей поверхности суши. % 1 <1 6.7-10

Форма песчаных обнажений Котловины выдувания с плоским или вогнутым дном Котловины выдувания и площадные обнажения с развитым эоловым рельефом (микробугры и гряды высотой до 34 м, столбы-останцы высотой до 2-3 м с остаточной растительностью)

При проведении полевых работ мы использовали общепринятые геоботанические методики (Раменский, 1938; Полевая геоботаника, 1964; Воронов, 1973; Кучеров, 1995). Площадь пробных площадок была 10x10 м, 5x5 и 1x1 м, в отдельных случаях - в границах сообществ. В каждом конкретном случае выбор был обусловлен степенью однородности растительного покрова. В случае больших по площади обнажений (бассейн р. Ортина) делали серию описаний на трансектах, пересекающих обнажения (Поня-товская, 1964, Юнатов, 1964). В срединной части каждого участка закладывали площадки, на которых проводили геоботанические описания и отбор образцов субстрата. Всего за период исследований было сделано 121 описание. В бассейне р. Седуйяха - 58, в дельте р. Печора - 3, в бассейне р. Ортина — 60.

Определение общего и по группам проективного покрытия проводили глазомерно (Кучеров, 1995). Участие видов в формировании сообществ оценивали по шкале Друде (Раменский, 1938, Воронов, 1973), обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957; Александрова, 1969). Учитывали особенности микро- и нанорельефа, характер поверхности субстрата, экспозицию и угол наклона поверхности. Для получения более полной информации о субстрате на каждом обнажении проводили описание почвенных горизонтов (Роде, 1955), и отбор проб субстрата для дальнейшего анализа. Высушенные образцы субстрата на базе лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ были подвергнуты анализу на гранулометрический состав, кислотность водной и солевой вытяжек, химический состав — содержание элементов: Са, Mg, P, К, N и С.

В ходе полевых работ на пробных площадках собран гербарий сосудистых и споровых растений. Определение видов сосудистых, лишайников и мхов проводилось по отечественным и зарубежным определителям. Названия видов приведены в соответствии с современной номенклатурой: сосудистые растения - С.К. Черепанов, 1995; лишайники - R. Santesson, 1993; листостебельные мхи - М.С. Игнатов, О.М. Афонина, 1992. На основе геоботанических описаний и гербарных сборов составлен список видов песчаных обнажений. Анализ флоры включал оценку видового богатства, таксономического, географического, экологического состава и жизненных форм сосудистых растений.

При сравнении видового состава использовали коэффициенты Жакка-ра и Съеренсена (Шмидт, 1984). Активность вида, отражающую его пове-

дение в экотопе оценивали по 7-балльной шкале (Хитун, 2002) с учетом среднего или модального проективного покрытия и константности. По предпочтительности поселения на песке выделено 3 группы видов: облигатные и факультативные псаммофиты, толерантные. Первые — встречаются только на песке, часто подвижном, вторые - лучше растут в условиях песчаных обнажений, третьи - тундровые виды, произрастающие и вне этих экото-пов и выдерживающие условия открытых песков (Ребристая, 1997; Бабина, 2003).

Классификация растительности песчаных обнажений и изучение ее сукцессионной динамики проведены в соответствии с подходами школы Браун-Бланке (Александрова, 1969; Миркин, 2001) и использованием программы «Excel». По нашему мнению она является наиболее показательной при выполнении такого рода исследований, так как с помощью этого метода можно интерпретировать наблюдаемый в природе пространственный ряд как динамический. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с кодексом номенклатуры 2000 г.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ СООБЩЕСТВ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПРИПЕЧОРСКИХ ТУНДР

Вопросам изучения видового состава открытых песков на Севере посвящены исследования преимущественно по прибрежным зонам морей и крупных озер северных широт (Цинзерлинг, 1932; Медведев, 1964; Львов, 1966; Ниценко, 1968; Бандюжулене, 1976,1985; Вильясос, 1976; Сергиенко, 1985; Кирикова, 1987; Орловская, 1989, 1997; Кожевников, 1997; Ребристая, 1997; Хитун, 1998; Королева, 1999; Olson, 1974; Taylor, 1981; A. Lundberg, 1987; Rieley, Page, 1990; Bliss, 1994; Kirby Roger, 1997; Licher, 1998 и др.). Сведения по флоре песчаных обнажений (дюн, «яреев»), приуроченных к территории восточно-европейских тундр, крайне скудны (Андреев, 1931, 1933, 1954, 1956; Дедов, 1931, 1933, 1940; Самбук, 1930, 1931, 1933). Имеются современные исследования, посвященные изучению растительности эоловых песков п-ова Ямал (Магомедова, Морозова, 1993, 1995, 1997; Телятников, Пристяжнюк, 1995; Пристяжнюк, 1997; Хитун, Ребристая, 1997, 1998; Forbes, 1995).

Видовое богатство. В целом, флора экотопов открытых песков исследованных районов насчитывает 61 вид сосудистых растений, относящихся к 43 родам и 23 семействам, 71 вид лишайников, из 29 родов и 14 семейств и 18 видов мхов, из 13 родов и 8 семейств. По районам исследований результаты несколько различаются (табл. 3). При сравнении литературных (Телятников, Пристяжнюк, 1995; Хитун, Ребристая, 1997, 1998 и др.) и полученных нами данных установлено, что число видов, родов, се-

Таблица 3

Видовое богатство растительных сообществ песчаных обнажений припечорских тундр

Группа растений \Район Бассейн р. Седуйяха Дельта р. Печора Бассейн -р. Ортина Общее

Сосудистые растения 29 30 33 61

Мхи 12 6 9 18

Лишайники 45 2 54 71

мейств сосудистых растений близкое, а споровых растений (мхов и лишайников) - выше, чем на песчаных обнажениях п-ова Ямал. Наибольшее видовое разнообразие в бассейне р. Ортина, наименьшее - в дельте р. Печора связано с неодинаковым распространением песчаных обнажений в районах исследований. Особенностью растительного покрова открытых песков бассейнов рек Ортина и Седуйяха является преобладание лишайников над сосудистыми растениями по числу видов, а в дельте р. Печора - сосудистых растений, что, вероятно, определяется паводковым режимом последней.

Таксономический состав.

Сосудистые растения. Во всех трех районах по числу видов лидирует семейство Роасеа, которое наряду с Asteraceae и Caryophyllaceae отмечено среди ведущих на эродированных песках п-овов Гыданский и Ямал (Хи-тун, Ребристая, 1997, 1998). Распределение остальных семейств различается: для бассейна р. Седуйяха - далее идет Ericaceae и Asteraceae, в дельте р. Печора - Caryophyllaceae и Cyperaceae, бассейне р. Ортина - Asteraceae и Salicaceae. Род Festuca находится в числе ведущих во всех районах. Кроме него в дельте такое же число видов насчитывают роды Carex и Роа, а в бассейне р. Ортина - Salix. Большая часть родов (71-89%) во всех районах представлена 1 видом.

Мхи. Для всех изученных районов наибольшее видовое разнообразие отмечено в семействе Polytrichaceae, затем Grimmiaceae - для бассейна р. Седуйяха и Вгуасеае - для дельты р. Печора и бассейна р. Ортина. Из 13 родов только один - Polytrichum содержит три вида, три (Drepanocladus, Racomitrium, Pochlia) - по два и 9 - по одному виду.

Лишайники. Наибольшим числом видов в бассейнах рек Седуйяха и Ортина отличались семейства Parmeliaceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae и Stereocaulaceae. Кроме них для бассейна р. Седуйяха - Pertusariaceae и для бассейна р. Ортина - Alectoriaceae. В дельте р. Печора на открытых песках были отмечены только представители сем. Peltigeraceae. Род Cladonia находится в числе ведущих в бассейнах рек Седуйяха и Ортина. Кроме него на втором месте в бассейне р. Седуйяха - Peltigera, в бассейне р. Орти-на - Stereocaulon.

Географический анализ.

Сосудистые растения. Широтные элементы. В целом во флоре преобладают группы северного распространения: арктическая (21%), арктоаль-пийская (17%) и гипоарктическая (17%), которые в сумме составляют 55%. Существенна доля бореальных видов (32%). Это же характерно для песчаных раздувов п-ова Ямал (Телятников, Пристяжнюк, 1995), Гыданского п-ова (Хитун, 2002), однако, там отсутствуют бореальные виды, или составляют небольшой процент как на Мысе Хонорасале (Хитун, Ребристая, 1998) и п-ове Тазовском (Хитун, 1991). Распределение видов в районах исследований отражает их широтное положение. Больше всего арктических, арк-тоальпийских и гипоарктических видов отмечено в самом северном районе - бассейне р. Седуйяха, бореальных - в южнее расположенных - дельте р. Печора и бассейне р. Ортина. Долготные элементы. Ведущее место занимают циркумполярные (46%) и евроазиатские (32%) виды. В районах исследований распределение видов сходно с общим, но участие евроазиатских видов в два раза выше в самом южном районе - бассейне р. Ортина, чем в двух других. Сходное распределение по долготным элементам отмечено для песков Гыданского п-ова (Хитун, 2002) и п-ова Ямал (Телятников, Пристяжнюк, 1995).

Мхи. Широтные элементы. Число бореальных видов - наибольшее. Присутствуют и виды космополиты - Leptobryum pyliforme и Ceratodon purpureus, последний встречен во всех изученных районах. Больше всего арктогорных и горных видов в самом северном районе - бассейне р. Седуй-яха. Долготные элементы. Почти все виды мхов, за исключением космополитов, - циркумполярные во всех изученных районах.

Лишайники. Широтные элементы. Преобладают арктоальпийские (43%) виды, меньше представлены бореальные (19%), гипоарктические (13%) и мультизональные (11%). Распределение видов в районах исследований сходно с общим. В северном районе (бассейн р. Седуйяха) отмечен арктический вид - Pertusaria panyrga и больше всего видов арктоальпийского распространения. В дельте р. Печора лишайники представлены всего двумя видами: космополитным - Peltigera canina и бореальным - P. didactyla. В южнее расположенном (бассейне р. Ортина) преобладают арктоальпийские виды (43%), однако, число бореальных (24%) - в 2 раза больше чем в первом. Долготные элементы. Абсолютное большинство видов лишайников - циркумполярные (82%). Распределение видов в районах исследований сходно с общим. В целом среди лишайников преобладают арктоальпийские виды, участие бореальных больше в южном районе (бассейн р. Ортина), что подчеркивает географическое положение районов исследования.

Жизненные формы сосудистых растений. Во флоре песчаных обнажений насчитывается 4 группы жизненных форм. Преобладают травы (75%), наибольшее их число отмечено в дельте р. Печора, наименьшее — в бассейне р. Седуйяха. Кустарники представлены одинаковым числом видов во всех районах, но их качественный состав различен. Разнообразие кустарничков больше в бассейнах рек Ортина и Седуйяха. Из деревьев встречен только один вид - Picea obovata в бассейне р. Ортина. Аналогичное соотношение жизненных форм - преобладание трав и небольшое разнообразие кустарничков указано для Гыданского п-ова (Хитун, 2002). Среди жизненных форм по Раункиеру больше половины видов относится к гемикриптофитам, которые представлены в основном многолетними травами и некоторыми видами кустарничков: Salix nummularia, Diapensia lapponica. Распределение видов по районам совпадает с общим. Наибольшее разнообразие жизненных форм отмечено в бассейне р. Ортина.

Корневые системы сосудистых растений. Больше половины видов - это стержнекорневые (35%) и корневищные (31%) растения, меньше представлены рыхло- (20%) и плотнодерновинные (10%). Распределение видов сходно с общим в бассейнах рек Седуйяха и Ортина. В дельте р. Печора стержнекорневые корневищные и рыхло-дерновинные виды имеют наибольшие процентные доли. Во всех районах преобладают стержнекорневые, корневищные и рыхлодерновинные травы. В дельте р. Печора доля рыхлодерновинных видов заметно выше. Увеличение роли стер-жнекорневых трав отмечено и для песчаных раздувов на Гыданском полуострове (Хитун, 2002) и п-ове Ямал (Телятников, Пристяжнюк, 1995), что объяснимо с точки зрения экологических условий этих экотопов - хорошей дренированности и рыхлости песчаного субстрата.

Экологический анализ.

Сосудистые растения. Во флоре песчаных обнажений всех районов преобладают мезофиты. В бассейнах рек Седуйяха и Ортина заметно участие ксерофитов, причем псаммофиты (Festuca sabulosa, Juncus trifidus, Koeleria pohleana, Leymus arenarius, Luzula spicata. Polemonium boreale и Rumex graminifolius) присутствовали только в этих районах. Наибольшее

их число найдено в бассейне р. Ортина, что связано с распространенностью песчаных обнажений и их большими площадями. Присутствие мезогигро-фитов и гигрофитов свидетельствует о достаточном увлажнении субстрата.

Мхи представлены мезофитами и ксерофитами, среди последних -пионеры мелкозема: Andrea rupestris, Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens, и характерный для незадернованных, сухих, бедных почв Polytrichum juniperinum. Только в дельте р. Печора есть гигромезофит Polytrichum commune.

Подавляющее большинство лишайников (60%) - мезофиты, 20% — ксерофиты (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и Bryoria nitidula). Часто встречаются обломки талломов лишайников (Flavocetraria nivalis, Fl. cucullata, Alectoria ochroleuca и др.), заносимые на пески ветром. Распределение видов по бассейнам рек Седуйяха и Ортина сходно с общим. В дельте р. Печора найденные виды относятся к мезофитам.

Оценивая активность видов на песчаных обнажениях, мы получили сходные с Гыданским п-овом результаты (Хитун, 2002). Абсолютно преобладают (96%) виды с низкой активностью - редкие, малообильные и нерегулярно встречающиеся. На долю видов, имеющих балл активности - 3, 4, который показывает значимую роль вида в сложении сообществ и его константность, приходится всего 4%. К ним относятся 7 видов: Empetrum hermaphroditum, Festuca sabulosa, Polytrichum piliferum, Stereocaulon rivulorum, Arctous alpina, Festuca ovina, Salix nummularia. Состав наиболее константных и активных видов открытых песков в других районах тундровой зоны различается. На Гыданском п-ове (Хитун, 2002) это — Festuca rubra, Salix nummularia, Poa alpigena, на севере этого п-ова в окрестностях мыса Хонорасале (Хитун, Ребристая, 1998) - Poa alpigena, Festuca cryophylla, Koeleria asiatica, Cerastium arvense, Gastrolychnis affinis, Minuartia arctica, M. rubella, Polemonium boreale, Artemisia borealis. Криомезофильное ядро песчаных местообитаний на п-ове Ямал составляют Armeria maritima, Cerastium arvense, Tanacetum bipinnatum, Salix lanata, Trisetum spicatum, Pachypleurum alpinum, Koeleria asiatica, Dryas octopetala, Salix nummularia, Draba hirta (Телятников, Пристяжнюк, 1995). Из активных видов в припе-чорских тундрах только Salix nummularia является активным и в других регионах, Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina, Arctous alpina - только в районах наших исследований. Два активных вида в районах наших исследований - Festuca sabulosa и Stereocaulon rivulorum - не приводятся в работах других авторов. Остальные, отмеченные по литературным источникам, как константные и значимые виды, у нас имеют низкую активность на песках. Среди самых активных видов по числу видов преобладают факультативные псаммофиты, облигатных - два: Polytrichum piliferum найден во всех районах, a Festuca sabulosa — только в бассейне р. Ортина. В целом, во флоре песчаных обнажений облигатных псаммофитов очень мало. По числу видов преобладают толерантные виды, заходящие на пески из окружающих ценозов. Факультативных - несколько меньше у сосудистых растений и лишайников, в 2 раза - у мхов. В сумме облигатные и факультативные виды составляют у сосудистых - 41-66, у мхов - 34-50, у лишайников - 45-56%. Остальная часть приходится на толерантные виды. Обли-гатные и факультативные виды более стабильны в этих экотопах по сравнению с толерантными.

Сравнение видового разнообразия песчаных обнажений и конкретных флор районов показало, что во всех трех районах в зарастании котловин

выдувания участвовала небольшая часть видов местной флоры (сосудистых и споровых) (табл. 4). О степени специфичности флористического состава песчаных обнажений каждого из районов можно судить по значениям коэффициента Съеренсена (К ), отражающего сходство видового состава изученных экотопов (табл. 5). Общностью флористического состава обладают песчаные обнажения бассейнов рек Седуйяха и Ортина. Низкие значения К8 обнаруженные при сравнении видового состава дельты р. Печора и бассейнов рек Ортина и Седуйяха связаны с разным уровнем видового разнообразия, ландшафтной приуроченности и распространенности песчаных обнажений в районах исследований.

Таблица 4

Сравнение видового богатства песчаных обнажений и конкретной флоры

изученных районов*

Число Конкретная флора Песчаные обнажения

видов 1 2 3 1 2 3

Сосудистые 172 123 237 29 30 33

Мхи 66 34 47 12 6 9

Лишайники 83 28 126 45 2 54

Всего 321 185 410 86 38 96

* Составлена по: Лавриненко и др., 1999; Лавриненко и др., 2000; Lavrinenko etall, 2000. Условные обозначения здесь и в табл. 5,6:1 - басс. р. Седуйяха; 2 - дельта р. Печора; 3 - басс. р. Ортина.

Таблица 5

Значение коэффициента Съеренсена для районов исследования

К, сосудистые лишайники мхи общее

районы 2 1 2 1 2 1 2 1

3 0.28 0.56 0.04 0.55 0.5 0.55 0.26 0.74

2 - 0.34 - 0.04 - 0.33 - 0.24

При сравнении списков видов сосудистых растений песчаных обнажений из подзоны северных гипоарктических тундр - бассейна р. Седуйяха и п-ова Ямал (Телятников, Пристяжнюк, 1995; Хитун, Ребристая, 1997), установлено, что Кш составляет всего 0.33-0.34. Это свидетельствует о своеобразии флоры песчаных обнажений в Малоземельской тундре и на северо-западе Сибири.

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ

Скудные сведения по растительности песчаных обнажений восточноевропейских тундр имеются в работах по изучению оленьих пастбищ (Самбук, 1930, 1931, 1933; Андреев, 1931, 1933, 1954,1956; Дедов, 1931, 1933, 1940); по п-ову Ямал (Магомедова, Морозова, 1993, 1995, 1997; Телятников, Пристяжнюк, 1995; Пристяжнюк, 1997; Хитун, Ребристая, 1997, 1998; Forbes, 1995), однако, классификационная принадлежность этих сообществ не везде указывается. По системе Браун-Бланке сходные ассоциации описаны для прибрежной зоны северных морей (Банджюлене, 1976, 1985; Королева, 1994, 1999), пойменных условий (Титов, Потокин, 2001), антро-

погенных местообитаний ( Ишбирдин и др, 1995; 1999). Синтаксоны ксе-росерий (в системе классификации Браун-Бланке) в восточной Европе и восточно-европейских тундрах изучены недостаточно и единые подходы к классификации сообществ отсутствуют, что затрудняет их сравнительный анализ (Westhoff, Schouten, 1969; Голуб, Соколов, 1998). Поэтому такой динамичный объект, как растительность песчаных обнажений, вызвал трудности в его классификации и поиску высших синтаксономических единиц в системе Браун-Бланке.

Классификация растительных сообществ проведена с целью выявления их разнообразия в этом экотопе и для описания сукцессии. Она выполнена в соответствии с эколого-флористическим подходом школы Браун-Бланке. При выделении вариантов, субассоциаций мы ориентировались на группы сопряженных дифференцирующих видов, отражающих определенный диапазон экологических условий. Это позволило выделить стадии формирования растительности. Сообщества на основании всех 121 описаний отнесены к 2 известным ассоциациям, но в одной из них предложены 7 новых вариантов и описана 1 новая ассоциация с 2 субассоциациями и 4 вариантами (табл. 6).

Таблица 6

Сокращенная синоптическая таблица сообществ песчаных обнажений припечорских тундр

Название видов Номер синтаксона*

1 I 2 | 3 | 4 | 5

Район исследований

3 | 3 | 1 | 3 | 2

Число описаний

2 | 54 | 58 | 4 | 3

Д в '* союза Honckenio-Elymon arenariaе

Leymus arenanus 2/2 Ь-3 1/1—2а - 1/2a -

Дв союза Galio-Koelerion

Hieracium umbettatum - II/+-1 - 1/+ -

Д в асс. Rumicl graminifoliae-Festucetum sabulosae

Festuca sabulosa - V/-K-4 - 2/+-1 -

Rumex graminifolius - IV/r-2a 1/Г-+ 21* -

Koelena pohleana - IV/r—2а I/+-1 21* -

Д в союза Phyllodoco-Vacclnion myrtilli

Alectona nigricans - I/+ IV/Г—2b - -

Alectona ochroleuca - 1/Г-+ ll/r-2b 1/+ -

Thamnoha venniculans - t/r—1 V/r-2a 1/1 -

Flavocetrana nivalis - ll/r-1 IV/r—2b 1/+ -

Diapensia Lapponica l/r

Д в acc. Arctostaphylo (alpini)-Empetretum hermaphroditi

Arctous alpina | - | II/+-4 | IV/+-4 | 2/2Ь-3 |

Дв Типа Picea obovata

Picea obovata - - - 4/2b-3 -

Hypogymnia physodes - 1/Г-+ l/r 41* -

Д в типа Calamagrostis purpurea

Calamagrostis purpurea - - - - 3/+-2b

Calamagrostis neglecta - - - - 3/+-1

Poa alpígena - - I/+ - 3/+-1

Tnpleurospermum hooken - 1/1 - - 3/+

* 1 - Асс.Elymo-Festucetum arenar¡ae, 2 - Асс. Rumlcl graminifoliae-Festucetum sabulosae; 3 - Acc. Arctostaphylo (alpinl)-Empetretum hermaphroditi, 4 - Тип Picea obovata; 5 - Тип Сalamagrostis purpurea.

" Д в. - диагностический вид.

Продромус сматаксонов песчаных обнажений припечорских тундр

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 em. Schubert 1960 Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1936

Acc. Arctostaphylo (alpini)-Empetretum hermaphroditi (Zinserling,1935) Koroleva 1994;

Bap. inops Bap. typical

Bap. Sphaerophorus globosus Bap. Ledum decumbens Bap. J uncus trifidus

Класс Honckenyo-Elymetea arenariae R.Tx. 1966. Порядок Honckenyo-Elymetalia

Союз Honckenyo-Elymion arenariae (Galiano 1959) Tx. 66 Acc. Elymo-Festucetum arenariae (Regel) Nordh. 55.

Класс Koelerio-Corynephoretea Порядок Festuco-Sedetalia Tx.1951 em. Krausch 1962

Союз Galio-Koelerion (Tx. 1937) den Held et Westhoff 1969

Acc. Rumici graminifoliae-Festucetum 8abulosae ass. nov.

Субасс. Inops

Субасс. Tanacetosum bipinnatae Bap. Festuca rubra Bap. Betula nana Bap. Arctous alpina Bap. Antennaria dioica

Тип сообществ Calamagrostis purpurea

Тип сообществ Picea obovata

Текстовая характеристика всех сообществ, включенных в продромус, приводится в тексте главы, синтаксономические таблицы - в приложении 2-4.

Синтаксоны ассоциации Elymo-Festucetum arenariae бассейна р. Ор-тина близки с сообществами прибрежной зоны северных - Балтийского, Баренцева морей - асс. Elymo-Festucetum arenariae и Honkenyo-Elymetum arenarii (Королева, 1999; Nordhagen, 1955) и псаммофитных сообществ материковых песков Литвы - асе. Leymetum arenarii Steffen 1931 (Банд-жюлене, 1976, 1985), сообществами «белых» дюн на арктическом побережье Аляски (Taylor, 1981) и Британии (Rieley, Page, 1990) в том, что это монодоминантные сообщества с Leymus arenarius и расположены на подвижных песках. Однако в районе наших исследований видовое разнообразие меньше и отсутствуют характерные галофильные приморские виды. Ассоциация Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae бассейна р. Орти-на, сходна с Hieracio-Festucetum sabulosae - северо-восточного побережья Балтийского моря, являющимися переходными от подвижных дюн к лесной растительности (Разумова, 1970; Банджюлене, 1976) и травяными сообществами - на побережье Ладожского озера (Кирикова, Мишина, 1987) тем, что имеют малое видовое разнообразие, разрежены и доминирует в них Festuca sabulosa, а также по свойствам субстрата. Отличаются они по составу и отсутствию приморских видов. Ассоциация Arctostaphylo (alpini)-Empetretum hermaphroditi бассейна р. Седуйяха по видовому составу похожа на сообщества этой же ассоциации на Кольском п-ове (Koroleva, 1994;

Королева, 1999), которые расположены на первой приморской террасе вдоль береговой линии на границе с дюнным комплексом.

Каждое песчаное обнажение представляет из себя комплекс сообществ, включающий несколько разных синтаксонов. Их расположение в пределах обнажений в основном фрагментарное, в отличие от поясного, которое отмечается по берегам крупных озер (Кирикова, Мишина, 1987) и морей (Да-гис, 1965; Ниценко, 1970; Банджюлене, 1976, 1985; Какорина, Пономар-чук, 1999 и др). В бассейне р. Ортина наиболее часто встречаются и занимают наибольшие по площади - сообщества субассоциации Inops ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae, приуроченные к днищам котловин выдувания, и синтаксоны подвижных песков: ассоциация Elymo-Festucetum arenariae и вариант Festuca rubra ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae, занимающие центральную часть яре-ев, располагаясь фрагментарно на вновь сформировапнных буграх и грядах. По периферии обнажений, где песок стабилен, наиболее обычны сообщества варианта Arctous alpina ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae, окаймляющие зону открытого песка. Сообщества остальных вариантов фрагментарны и иногда вкраплены в последний вариант. В бассейне р. Седуйяха самые частые и наибольшие по площади синтаксоны - варианты Inops и Typical ассоциации Arctostaphylo (alpini)-Empetretum hermaphroditi, расположенные в центральной части, остальные распределены фрагментами по периферии обнажений, вариант Sphaerophorus globosus ассоциации Arctostaphylo (alpini)-Empetretum hermaphroditi характерен только для краевой части.

Для песчаных обнажений припечорских тундр характерно небольшое разнообразие синтаксонов (5) уровня ассоциации (3 ассоциации и 2 типа сообществ), что связано с экологическими условиями (иссушающее действие ветра, бедность субстрата питательными элементами, его подвижность).

Сообщества распадаются на две группы. Первая из них - злаковые, обедненные вообще и тундровыми видами в частности, куда относятся тип сообществ Calamagrostis purpurea, формирующийся в пойме, и сообщества подвижных песков - ассоциация Elymo-Festucetum arenariae. Вторая, состоящая из трех ассоциаций, имеет группу общих видов (28), состоящую из 14 видов лишайников, 3 - мхов и 11 - сосудистых растений. Наибольшее число лишайников видимо, связано с тем, что они заносятся на пески ветром и ослабленной конкуренцией со стороны сосудистых растений, а также тем, что они имеют высокую толерантность к иссушению. На песчаных обнажениях встречено мало мхов, что связано с процессами перевевания, скорость их роста не успевает за наносом песка, для развития протонемы мхов необходимы влажные условия. Их малое разнообразие и активность на подвижных и сухих субстратах подтверждается данными литературы (Железнова, 1990; Шубина, Железнова, 2002).

Еловые острова (тип сообществ Picea obovata) по составу близки к новой ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae района р. Ортина, где проходит северная граница распространения Picea obovata (Григорьев, 1924; Самбук, Дедов, 1934 и др.), в более северных районах этих сообществ нет. В основном они располагаются на небольших по площади буграх-останцах, однако мы отмечали, что при их разрушении и погребении эоловыми наносами ель сохраняется, а в напочвенном ярусе поселяются обычные пионеры-псаммофиты.

Меньшее разнообразие сообществ, выявленное в каждом из районов исследования, объясняется географическим положением районов, размерами обнажений, положением в ландшафте. В районе, где зафиксировано наибольшее количество синтаксонов, обнажения наиболее похожи друг на друга при большой мощности песчаных отложений и развитости эоловых процессов и вследствие этого наибольшую из районов исследований площадь раздувов и дифференциацию растительности на них. В бассейнах рек Седуйяха и Ортина нет общих синтаксонов, поскольку эти районы относятся к разным подзонам, в первом отсутствует такой мощный фактор как перевевание песка, а также различаются положением обнажений в ландшафте: в первом - это вершины и склоны моренных гряд, во втором — водоразделы. Большое число единиц низкого уровня - вариантов объясняется наличием серийных сообществ и сукцессионных процессов, динамичностью этих экотопов, так как любое нарушение растительности активизирует эоловые процессы, приводящие к ее разрушению. На перевеянном песке процесс сукцессии возобновляется.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ

Динамика растительности на песчаных субстратах в разных климатических зонах рассматривалась в работах многих исследователей (Ниценко, 1970; Разумова, 1970; Шилова, 1977; Разумовский, Галицкий, 1979; Разумовский, 1981; Миркин, Наумова, 1984, 1988,1999; Кирикова, 1987; Тиш-ков, 1988; Мордкович; Смелянский, 1991; Терехова, 1996; H.Olson, 1974; Glenn-Lewin, van der Maarel, 1989; J. Rieley, S. Page, 1990; Bliss L.C., Gold W.G. , 1994; J. Licher, 1998 и др.). В условиях тундровой зоны этими вопросами занимался относительно небольшой круг исследователей: на территории восточно-европейских тундр (Андреев, 1931, 1933, 1954; Дедов, 1931, 1933, 1940; Самбук, 1930, 1931, 1933, 1934); на Ямале (Телятников, Пристяжнюк,1995; Пристяжнюк, 1997; Магомедова, Морозова, 1995,1997).

По результатам эколого-фитоценотического анализа сообществ и выделения групп сопряженных дифференциальных видов нами построены схемы динамики растительных сообществ песчаных обнажений, показывающие, что одни сообщества постепенно разрушаются с одновременным поселением пионерных видов, другие - включены в сукцессионный ряд (рис. 1, 2).

АссоциацияArctostaphylo(alpini)-Empetrum hermaphroditi

Рис. 1. Схема динамики растительности песчаных обнажений бассейна р. Седуйяха. Условные обозначения: (1), (2), (3)-стадии зарастания.

В БАССЕЙНЕ р. СЕДУЙЯХА заселение открытого песчаного субстрата начинается с первой стадии (вариант Inops), представленной обедненными разреженными сообществами дна котловин выдувания с выровненной поверхностью. Общее проективное покрытие в среднем не превышает 10%. Плодородный гумусовый слой выдут. Субстрат представляет собой хорошо отсортированный песок желтого цвета без горизонтов. В растительном покрове преобладают пионерные виды - Polytrichum piliferum и лишайники p. Stereocaulon

Сообщества второй стадии (вариант Typical) встречаются в основном, по периферии обнажений. Общее проективное покрытие в среднем составляет 65%. Сообщества полидоминантные с доминированием мхов Polytrichum piliferum и Racomitrium canescens, лишайников p. Stereocaulon, кустарничка - Empetrum hermaphroditum. Наиболее константные виды -Salix nummularia, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens.

Сообщества третьей стадии (вариант Sphaerophorus globosus) приурочены к краевым частям обнажений со стабильным субстратом, в них доминируют кустарнички Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina. С высоким постоянством, но незначительным покрытием встречаются виды, обильные на 1-2 стадиях: Polytrichum piliferum, Flavocetraria cucullata, Stereocaulon sp., кроме них - Salix nummularia, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Cladonia arbuscula ssp. mitis, Flavocetraria nivalis, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis. Общее проективное покрытие увеличивается до 95%. Отмечено образование подбуров.

Изменение параметров сообщества в процессе зарастания песчаных обнажений

Число видов. Происходит постепенное увеличение числа видов в сообществе при переходе от первой к третьей стадии. В синтаксоне (варианте) видовое разнообразие резко возрастает на второй стадии, оставаясь на прежнем уровне на третьей. На всех стадиях сукцессии число видов споровых выше, чем сосудистых, что связано с отсутствием активного пе-ревевания субстрата. Видовое богатство значительно увеличивается на начальных этапах за счет внедрения новых видов и отсутствия ценотической конкуренции.

Флористический состав. Все 19 видов, характерных для первой стадии, присутствуют и на третьей, за исключением Draba nivalis и Schistidium apocarpum. На второй стадии зарастания появляются 46 новых видов: 13 - сосудистых растений, 7 - мхов и 26 - лишайников. При переходе от второй к третьей стадии 48 видов сохраняется и появляются 14 новых видов (6 - сосудистых, мох - Dicranum elongatum и 7 - лишайников), а 15 - выпадает из сообществ: из них 7 - сосудистых растений, 4 -мхи и 4 - лишайники. Большая часть как появившихся видов, так и исчезнувших на 2, 3 стадиях - редкие и малообильные. В ходе зарастания происходит смена доминантов в сообществах. Если на первой стадии обилен Polytrichum piliferum, то на второй к нему добавляется еще ряд видов: Empetrum hermaphroditum, Racomitrium canescens, лишайники p. Stereocaulon. На третьей - преобладают кустарнички - Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, а доминанты 1, 2 стадий постоянны, но малообильны.

Встречаемость и обилие. В ходе зарастания число редких видов (I класса константности) постепенно уменьшается, однако максимальных значений абсолютное число этих видов достигает в варианте

Typical. В целом для сукцессионного ряда их процентная доля уменьшается с 61 (1 стадия) до 27% (3 стадия). Абсолютное число видов V класса константности возрастает от 0 до 13, а их доля - с 0 до 21%. Число видов со средней константностью (II - IV классов) на протяжении сукцессии остается на одном уровне. Полученные результаты свидетельствуют о стабилизации растительности в котловинах выдувания на третьей стадии. В ходе зарастания увеличивается обилие видов. Если на первой стадии (вариант Inops) в разреженных сообществах наибольшее постоянство и покрытие имеют мох Polytrichum piliferum и лишайники p. Stereocaulon, то на второй стадии они переходят в разряд содоминантов, увеличивает свое обилие Empetrum hermaphroditum, который вместе с Arctous alpina доминирует на третьей стадии. Обилие видов разнотравья на протяжении сукцессии остается невысоким. Основная роль в формировании растительного покрова на песчаных обнажениях принадлежит кустарничкам Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum, мхам, образующим рыхлые (Polytrichum piliferum) и плотные (Racomitrium canescens) дерновинки и лишайникам p. Stereocaulon, которые на песке могут образовывать достаточно большие колонии.

Пространственная структура. Общее проективное покрытие увеличивается в ходе сукцессии от близкого к нулю до 90%. Увеличение сомкнутости в котловинах выдувания происходит неравномерно. Участки дна, как правило, со слоем гальки и камней сохраняются незаселенными длительное время. В ходе сукцессионных смен изменяется проективное покрытие разных групп растений: на первой стадии преобладают споровые (Polytrichum piliferum и лишайники p. Stereocaulon), а со второй - их покрытие уменьшается, а сосудистых растений (преимущественно кустарничков) - увеличивается до 50% и более. Участие трав остается на одном уровне, кустарников - минимально.

Свойства субстрата. Содержание органических соединений (процентное содержание азота и углерода) в верхнем слое субстрата (0-5 см) при формировании растительности на песчаных обнажениях увеличивается, наряду со снижением показателей рНтол. В ходе зарастания песчаных обнажений происходит уменьшение содержания подвижных элементов (Са, Mg, P) в поверхностном слое субстрата (0-5 см), содержание К увеличивается - с 22,4 до 60,8 мг/кг почвы. По гранулометрическому составу на всех стадиях сукцессионного процесса преобладает фракция 0.25-0.05 мм. В ходе зарастания изменяется и морфологические признаки субстрата. Если на первой и второй стадиях - это песок желтого, желто-коричневого цвета, то на третьей - отмечено формирование подбуров.

Таким образом, на песчаных обнажениях в бассейне р. Седуйяха мхи и лишайники преобладают на начальных стадиях, как по числу видов, так и по проективному покрытию. Группа видов: Empetrum hermaphroditum, Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens, Cetraria aculeata, Cladonia coccifera, Stereocaulon sp., Thamnolia vermicularis объединяет все сообщества ассоциации Arctostaphylo(alpini)-Empetrum hermaphroditi. В срединной части котловин выдувания были представлены только открытые группировки первой стадии зарастания. Здесь активны преимущественно споровые растения Polytrichum piliferum и Stereocaulon rivulorum, тогда как последующие стадии представлены сообществами на периферийных частях яреев, где увеличивается фитоценотическая роль кустарничков Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina. Отмеченную последовательность можно рассматривать как этапы зарастания яреев. Если котловины выду-

вания невелики по площади, то происходит формирование сомкнутого растительного покрова.

В условиях ДЕЛЬТЫ р. ПЕЧОРА песчаные обнажения малы по площади и процесс перевевания отсутствует. Нами описана только начальная стадия формирования растительности (тип сообществ Calamagrostis purpurea) на открытых песках.

В БАССЕЙНЕ р. ОРТИНА можно наблюдать первичное заселение субстрата, как на подвижных (перевеваемых), так и на условно стабильных песках больших песчаных массивов, которые близки к зарастанию песков прибрежной зоны северных морей по экологическим условиям. Параллельно с этим, на песчаных обнажениях данного района существуют «реликтовые» сообщества. Сюда относятся вариант Betula папа ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae и тип сообществ Picea obovata, растительность которых представлена островными ельничками, засыпаемыми песком кустами ив и карликовой березки. Происходит их постепенное разрушение и отмирание, погребение песком и одновременно с этим поселение псаммофитных видов на насыпном песке (Festuca sabulosa, Rumex graminifolius, Koeleria pochleana. Campanula rotundifolia, Achilea apiculata, Leymus arenarius).

Зарастание подвижных перевеваемых песков Нулевая стадия или стадия открытого песка наблюдается в местах образования рельефа песков (гряд, дюн). Открытые пески, после разрушения как растительного покрова, так и почвенных горизонтов, служат ареной для первичной сукцессии.

Первая стадия представлена разреженными монодоминантными сообществами из псаммофита Leymus arenarius ассоциации Elymo-Festucetum arenariae, которые приурочены к возвышенным элементам рельефа достигающими высоты 3-4 м. Пятна зарастания этого вида невелики по площади и перемежаются с открытым песком. Общее покрытие в таких сообществах достигает 20-45%.

На второй стадии они сменяются открытыми сообществами варианта Festuca rubra ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae на микробуграх, высотой 0.5-1.5 м. По структуре они одноярусные и отличаются от предыдущих большим проективным покрытием. Доминирует Festuca sabulosa. Постоянно присутствуют Festuca rubra, Tanacetum bipinnatum, Polemonium boreale, Rumex graminifolius, Achillea apiculata. Сообщества невелики по площади и разбросаны по территории обнажения.

При активном перевевании субстрата на подвижных песках процессы формирования растительного покрова останавливаются. Первая и вторая стадии имеют тенденцию к цикличности, поскольку существует высокая вероятность гибели растений-пионеров на перевеваемых песках. О цикличности начальных стадий формирования растительности на подвижных песках ранее неоднократно упоминалось в литературе (Самбук, 1931; Магоме-дова, Морозова, 1997; Пристяжнюк, 1997; Olson, 1974; и др).

Зарастание неперевеваемых песков с выровненной поверхностью в понижениях При некоторой стабильности субстрата (при выносе субстрата ветром до более плотных слоев песка или уровня грунтовых вод, уменьшении действия ветра в межгрядовых понижениях и в понижениях рельефа, расположения с подветренной стороны), развитие растительности несколько иное,

чем на подвижных песках и первая стадия представлена вариантом Inops ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae. Эти сообщества расположены в ветрозащищенных местах на обнажении или на дне песчаных котловин, покрытых слоем мелкой гальки. Суммарное проективное покрытие не превышает в среднем 5-10%. Возле куртин злаков Festuca sabulosa, Koeleria pochleana формируются пятна мха Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens, здесь же отмечены занесенные талломы отдельных видов кустистых лишайников (Flavocetraria cucullata, Fl. nivalis, Cetraria islandica C. aculeata). Stereocaulon rivulorum, St. alpinum и St. condesatum образуют небольшие колонии на открытой площади.

Формирование сомкнутых двухъярусных сообществ второй стадии происходит на периферийных участках обнажений, где формируются тра-вяно-кустарничковые и травяно-моховые сообщества вариантов Arctous alpina и Antennaria dioica ассоциации Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae. В первом случае активны кустарнички Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia и злак Festuca sabulosa, во втором -овсяницы Festuca ovina и F. sabulosa и мхи Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens. В обоих случаях отмечено единичное появление низкорослой Betula папа. Намечается формирование органогенного горизонта, представленного темно-бурым песком.

Основной ход изменений в развитии растительности на песчаных обнажениях бассейне р. Ортина идет в соответствии со схемой (рис. 2).

Флористический состав. На перевеваемых песках характерным видом первой стадии является Leymus arenarius. Нами впервые отмечено, что он закрепляет развеваемые пески в континентальной части тундры. На второй стадии этот вид отмечен единично, а сообщества формируют такие виды, как Festuca sabulosa, F. ovina, Tanacetum bipinnatum, Polemonium boreale, Rumex graminifolius, Achillea apiculata.

На стабильных песках виды, отмеченные на первой стадии, присутствуют и на следующей, в том числе и доминанты - Festuca sabulosa, на второй стадии к ней присоединяются кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Salix nummularia) в варианте Arctous alpina и Festuca ovina, Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens в варианте Antennaria dioica. При переходе ко второй стадии происходят численные изменения состава синтаксонов. По одному виду редких на раздувах лишайников (Cladonia coccifera и Arctocetraria nigricascens), исчезает и появляется 5 новых видов, из которых 4 — лишайники, 1 — сосудистые растения, в варианте Arctous alpina и 29 новых видов, из которых 14 - лишайники, 10 - сосудистые растения, 4 - мхи в варианте Antennaria dioica. Из сосудистых отмечены проростки Salix phylicifolia и Betula папа, а также Antennaria dioica, которая встречалась только на закрепленных песках (зарастающих краях котловин). Криптогамные корочки характерны только для стабильных песков, формируя здесь небольшие по площади пятна зарастания. Они отмечены как для первой, так и для второй стадий сукцессии.

Встречаемость и обилие. На подвижных песках число постоянных видов (V класс константности) увеличивается с 1 до 5. Но на второй стадии появляются виды менее постоянные в сообществах (I-IV класса константности). В условиях неперевеваемых песков число постоянных видов (V класс константности) также увеличивается от 1 до 5-10, а их процентная доля - с 3 до 15-17%. Абсолютное число редких видов (I класс константности) увеличивается по сравнению с постоянными незначительно, а их процентная доля уменьшается при переходе ко второй стадии. Число видов со средней константностью (II-IV класс константности) либо остается на том же уровне в варианте Arctous alpina, либо увеличивается в 2-3 раза на второй стадии в варианте Antennaria dioica.

В процессе зарастания изменяется обилие видов. На подвижных песках на первой стадии Leymus arenarius формирует сообщества. На второй стадии его обилие снижается и в сообществе начинает преобладать Festuca sabulosa, которой сопутствуют содоминанты Festuca rubra, Tanacetum bipinnatum, Polemonium boreale, имеющие наибольшее покрытие. На неперевеваемых песках на первой стадии в варианте Inops наибольшим покрытием и постоянством отличаются Festuca sabulosa, Rumex graminifolius, Koeleria pochleana, Polemonium boreale. На второй стадии (в обоих вариантах) сохраняют свое постоянство виды первой - Rumex graminifolius, Koeleria pochleana, Polemonium boreale. В варианте Arctous alpina наиболее обильны Festuca sabulosa и кустарнички (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia) и постоянно присутствуют с небольшим обилием Tanacetum bipinnatum, Campanula rotundifolia. В варианте Antennaria dioica наиболее активны F. ovina и мхи (Polytrichum piliferum и Racomitrium canescens) преобладающие в растительном покрове, а также постоянные виды с небольшим обилием Tanacetum bipinnatum, Hieracium umbellatum. Campanula rotundifolia Flavocetraria islandica и виды диагностической группы этого варианта: Antennaria dioica, Ceratodon purpureus, Solidago lapponica.

Пространственная структура. В процессе зарастания происходит увеличение проективного покрытия сообществ. На подвижных песках и на второй стадии сохраняется рассеянный растительный покров без определенной мозаики, перемежающийся с открытым песком. На непе-ревеваемых песках увеличение покрытия идет за счет разрастания на второй стадии клонов кустарничков (в варианте Arctous alpina), а в варианте Antennaria dioica - мхов и злаков, что дает некоторые преимущества для увеличения видового разнообразия - здесь оно возрастает в 2 раза. Распределение растений на второй стадии зависит от степени выраженности нано-рельефа. Нанопонижения, как правило, покрыты разреженной растительностью, состоящей из мхов, лишайников и криптогамных корочек. Остальная площадь занята фоновыми (доминантными) видами. Сообщества первой стадии имеют 1 ярус, в котором преобладают травы, на второй стадии (в варианте Arctous alpina), также - 1 ярус, но с преобладанием в растительном покрове кустарничков, а в варианте Antennaria dioica — хорошо развит моховой ярус и сообщества 2-х ярусные.

В зарастании подвижных песков принимают участие только травянистые растения. На неперевеваемых песках спектр жизненных форм расширяется. Здесь отмечены кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники и криптогамные корочки. На первой стадии по покрытию преобладают также как и на подвижных песках травы, на второй - наряду с травами увеличивают свое проективное покрытие кустарнички и мхи. Роль кустарников, лишайников и криптогамных корочек в зарастании субстрата остается незначительной

Свойства субстрата. В ходе зарастания неперевеваемых песков значения рНсол остаются на одном уровне, уменьшается содержание кальция, магния и калия. Процентное содержание органических элементов (N, С) в поверхностном слое субстрата минимально, однако, отмечено его увеличение по мере формирования растительного покрова. Для непере-ваемых песков днищ котловин выдувания характерно покрытие галькой, которая на следующей стадии не отмечена. В целом песок отличался хорошей отсортированностью, так как на обоих стадиях сукцессионного процесса по гранулометрическому составу преобладали фракции размерностью 0,25-0,05 (63-70%) и 1-0,25 мм (24-31%), содержание остальных не превышало 3%.

Таким образом, на песчаных обнажениях в бассейне р. Ортина складываются наиболее неблагоприятные условия для их зарастания. На яреях одновременно происходят 2 разнонаправленных процесса с одной стороны - деградация и разрушение сообществ, когда пионерные виды, характерные для открытых перевеваемых песков, внедряются в разрушающиеся сообщества. Это относится к варианту Betula папа и типу сообществ Picea obovata. С другой - формирование пионерных группировок на открытом субстрате, подверженном ветровой эрозии. При формировании растительности на песках преобразование субстрата идет медленно, и его кислотность не изменяется. В литературе неоднократно упоминалось, что сукцес-сионные преобразования на песках связаны с увеличением содержания органики и кислотности среды (Alwin, 1960; Wilson, 1960; Olson, 1976 и ДР.)

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ПЛОЩАДЕЙ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПРИПЕЧОРСКИХ ТУНДР ПО ДАННЫМ АЭРОФОТО- И КОСМОСНИМКОВ

На основании полевых исследований и материалов аэрофото- и космических снимков нами установлено, что песчаные обнажения в трех изученных районах характеризовались различными площадями (табл. 2). Сопоставляя данные дистанционного изучения динамики площадей обнажений (материалы космических снимков и аэрофотоснимков за 1984-1997 гг.) и результаты полевых исследований (1996-1998 гг.), нами выделено два типа обнажений: 1). песчаные обнажения, которые имеют тенденцию к уменьшению площади, характеризуются малыми размерами, наличием пятнистого распределения прослоек суглинка, либо близким залеганием грунтовых вод; 2). песчаные обнажения, площадь которых за этот период осталась на том же уровне. Они имеют значительные размеры. Субстрат в данном случае представлен мелким, хорошо отсортированным песком, иногда со слоем гальки на поверхности.

По степени уменьшения площадей песчаные обнажения можно разместить в следующем порядке:

1) обнажения дельты р. Печора, где процессы зарастания превалируют над процессами дефляции, вследствие чего они имеют наибольшее уменьшение площади открытых песков за изученный промежуток времени;

2) в бассейне р. Седуйяха зарастание песков идет несколько медленнее, поскольку отдельные обнажения этой территории имеют тенденцию к уменьшению площади, а другие - сохраняют свои прежние размеры. Тем не менее, на протяжении периода с 1984 по 1998 гг. общей тенденцией динамики песчаных обнажений данного района является медленное уменьшение их площади;

3) обнажения бассейна р. Ортина сохраняют свою площадь неизменной с 1988 г.

ВЫВОДЫ

1. Флора песчаных обнажений в трех изученных районах припечорс-ких тундр (бассейн р. Седуйяха, дельта р. Печора, бассейн р. Ортина) насчитывает 61 вид сосудистых растений, относящихся к 43 родам и 23 семействам, 71 вид лишайников, относящихся к 29 родам и 14 семействам и 18 видов мхов, относящихся к 13 родам и 8 семействам. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в бассейне р. Ортина, наименьшее - в дельте р. Печора.

2. Видовой состав растений песчаных обнажений характеризуется высоким уровнем одновидовых семейств и родов (50% и более); лидирующие позиции по числу видов занимают семейства: у сосудистых растений -Poaceae,Asteraceae, Salicaceae, Ericaceae, Juncaceae, среди мхов - Bryaceae, Grimmiaceae, Polytrichaceae, у лишайников - Parmeliaceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae.

3. В географической структуре флоры в целом и по районам исследований преобладают из широтных групп у сосудистых растений и мхов - боре-альные виды, у лишайников - арктоальпийские, из долготных - циркумполярные. Структура меняется в зависимости от географического положения района: в самом северном (бассейне р. Седуйяха) из исследованных

районов у сосудистых растений больше всего арктических, арктоальпийс-ких и гипоарктических видов, у мхов - арктогорных и горных видов, у лишайников - видов арктоальпийского распространения, а в южнее расположенных - (дельта р. Печора и бассейн р. Ортина) - бореальных.

4. Состав флоры отражает своеобразие условий песчаных обнажений припечорских тундр, что проявляется в преобладании в экологическом спектре у сосудистых и споровых растений мезофитов, а также участии ксерофитов и псаммофитов. В биоморфологическом спектре сосудистых растений преобладают многолетние травянистые растения, большинство которых являются стержнекорневыми и корневищными.

5. Видовой состав песчаных обнажений каждого из районов специфичен, о чем свидетельствуют низкие коэффициенты сходства между ними, что подтверждается и при сравнении с районами западносибирской Арктики. Для песчаных обнажений припечорских тундр и других районов Малоземельной тундры и западно-сибирского сектора Арктики (п-ова Ямал, Тазовский, Гыданский, Таймыр) отмечено небольшое число общих видов (29 сосудистых растений, 3 - мхов и 22 - лишайников).

6. Флора песчаных обнажений припечорских тундр в равной степени состоит из факультативных и толерантных видов. В целом, облигатные псаммофиты немногочисленны (9 видов) и найдены только в бассейнах рек Седуйяха и Ортина. Облигатные и факультативные виды более стабильны в этих экотопах по сравнению с толерантными.

7. Абсолютно преобладают неактивные виды - редкие, малообильные и нерегулярно встречающиеся. К активным видам относятся Empetrum hermaphroditum, Festuca sabulosa, Polytrichum piliferum, Stereocaulon rivulorum, Arctous alpina, Festuca ovina, Salix nummularia, среди которых преобладают факультативные псаммофиты. Из них только Salix nummularia является активным и в других районах тундровой зоны.

8. Впервые для континентальных песков (яреев) Болыпеземельской тундры отмечен злак Festuca sabulosa, для запада этого региона - Leymus arenarius, которые характерны для побережий северных морей.

9. На песчаных обнажениях изученных районов выделено три ассоциации (в том числе одна новая) включающие 11 вариантов и 2 типа сообществ. Небольшое разнообразие синтаксонов уровня ассоциации связано с экологическими условиями (иссушающее действие ветра, бедность субстрата питательными элементами, подвижность песка). Еще меньшее разнообразие сообществ, выявленное в каждом из районов исследования (в бассейне р. Седуйяха - 1 ассоциация, в дельте р. Печора - 1 тип сообществ, в бассейне р. Ортина - 2 ассоциации и 1 тип сообществ), объясняется географическим положением районов, размерами обнажений, их встречаемостью и положением в рельефе. Большое число единиц низкого уровня (вариантов) объясняется наличием серийных сообществ, сукцессионных процессов, динамичностью этих экотопов. Песчаное обнажение представляет из себя комплекс сообществ, включающий несколько разных синтаксонов.

10. Установлено, что ассоциации Arctoataphylo(alpini)-Empetrum hermaphroditi и Elymo-Festucetum arenariae распространены шире - в материковой части тундры на водоразделах, а не только в прибрежной зоне Белого и Баренцева морей, как указывалось в литературе.

11. Построена схема динамики растительности песчаных обнажений бассейнов рек Седуйяха и Ортина, отражающая разнообразие сообществ и их изменения. В ходе сукцессии происходит смена доминантов, увеличение видового разнообразия, проективного покрытия и постоянства видов в

сообществах. На песчаных обнажениях в бассейне р. Седуйяха мхи и лишайники преобладают на всех стадиях по числу видов, на первой и второй - по проективному покрытию. На третьей стадии увеличивается фито-ценотическая роль кустарничков Empetrum hermaphroditum uArctous alpina. В дельте р. Печора на таких местах образуются сообщества с доминированием Calamagrostis purpurea, являющиеся начальной стадией формирования растительности, близкие к сообществам субарктических пойм. В бассейне р. Ортина формирование растительности различается в условиях подвижного и стабильного субстрата и останавливается на стадии вторичного сообщества, отличного от коренного, вследствие высокой активности эоловых процессов.

12. Установлено, что за период 1984-1997 гг. площади песчаных обнажений в дельте р. Печора и бассейне р. Седуйяха уменьшаются, а в бассейне р. Ортина - стабильны, что косвенно свидетельствует о направленности процессов динамики растительности. На обнажениях, уменьшающих свою площадь с течением времени, идут процессы зарастания; сохраняющих свои размеры - превалируют процессы ветровой эрозии.

РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Дифференцированный анализ восстановления растительного покрова на площадках буровых скважин // Тезисы докладов III Международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (С.-Пб., Россия, 28-31 мая 1996 г). -Сыктывкар, 1996. - С. 94-96.

2. Кулюгина Е.Е. Зарастание площадок буровых скважин в Большезе-мельской тундре // Тезисы докладов III Международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (С.-Пб., Россия, 28-31 мая 1996 г). - Сыктывкар, 1996. - С. 93-94.

3. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Восстановление растительного покрова на площадках буровых скважин в Болыпеземельс-кой тундре // Флора антропогенных местообитаний Севера. - М., 1996. -С. 55-78

4. Кулюгина Е.Е. Характеристика растительного покрова песчаных обнажений Большеземельской тундры // Тезисы докладов 13 Коми республиканской молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 1997. - С. 110111.

5. Кулюгина Е.Е. Особенности растительного покрова песчаных обнажений Болыпеземельской тундры // Тезисы докладов VI Молодежной конференции ботаников. — Санкт-Петербург, 1997. — С. 82.

6. Е. Kulugina, I. Lavrinenko. The plant communities of aeolian sands -the object of long-term climatic monitoring in Arctic // Abstracts Symposium climatic change effects on northen terrestrial and freshwater ecosistems. -Rovaniemi, Finland, 18-20th September, 1997. - P. 27.

7. I.A. Lavrinenko, G.V- Rusanova, A.S. Stenina, O.V. Lavrinenko, L.G. Khokhlova, E.N. Patova, E.E. Kulugina. Biological diversity of the Northern ecosystems as an indicator of their state// Extended abstracts, the AMAP Interactional Symposium on Environmental Pollution in the Arctic. - Tromso, Norway, June 1-5, 1997. - P. 259-260.

8. I.A. Lavrinenko, O.V. Lavrinenko, E.E. Kulugina. Restoration of vegetative cover in boring well sites in the Bolshezemelskaya tundra // Extended

abstracts, the AMAP Internetional Symposium on Environmental Pollution in the Arctic. - Tromso, Norway, Jun 1-5, 1997. - P. 278-279.

9. E. Kulugina, I. Lavrinenko. Plant cover of sandy borings in the Bolshezemelskaya tundra // Proceedings of the First International BASIS Research Conference. - St.-Peterburg, Russia, February 22-25, 1998. - P.374-376.

10. Кулюгина Е.Е. Динамика растительного покрова песчаных обнажений под действием ветра // Тезисы докладов V молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 1998. - С. 105-106.

11. Кулюгина Е.Е. Эколого-флористический анализ растительности песчаных обнажений запада Большеземельской тундры // Тезисы докладов, представленных И(Х) съезду Русского ботанического общества Санкт-Петербург, 1998. - С. 194-195.

12. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Анализ локальной флоры правобережья реки Ортина на западе Болыпеземельской тундры // Тезисы докладов, представленных И(Х) съезду Русского ботанического общества Санкт-Петербург, 1998. - С. 196.

13. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Формирование вторичных растительных сообществ на площадках нефтегазоразведочных скважин в Болыпеземельской тундре // Сибирский экологический журнал, 1998, N° 3-4, С. 275-284.

14. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Флора и растительность запада Болыпеземельской тундры // Бот. ж., 1999. - Т. 84, № 6. - С. 95-105.

15. Кулюгина Е.Е. Динамика растительного покрова песчаных обнажений на востоке Малоземельской тундры // Тезисы докладов VI молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 1999. - С.116-117.

16. Кулюгина Е.Е. Растительный покров песчаных обнажений на территории Ненецкого государственного заказника // Ботанические исследования на охраняемых территориях Европейского Северо-востока. - Сыктывкар, 2001. - С. 90-104. (Тр. Коми науч. Центра УрО Российской АН, № 165).

17. К. Kuljugina. Plant cover of sandy deflation scars in reindeer-grazed tundra // J. Rangifer, 2002. - Special issue № 13. - P. 43-44.

18. Кулюгина Е.Е., Патова Е.Н. Биоиндикационная оценка сукцесси-онных стадий песчаных обнажений // Всероссийская научная школа «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (13-15 нояб., 2003 г., г.Киров): Сборник материалов. - Киров, 2003. - С. 128-130.

19. Елсаков В.В., Макаров С.Г., Кулюгина Е.Е., Щанов В.М. Применение методов дотационного мониторинга в изучении экологического состояния естественных и нарушенных экосистем тундры // Всероссийская научная школа «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (13-15 нояб., 2003 г., г. Киров): Сборник материалов. - Киров, 2003. - С. 222-224.

20. Кулюгина Е.Е. Восстановление растительного покрова котловин выдувания припечорских тундр после техногенного воздействия // Семинар «Мониторинг Печорского моря. Настоящее и будущее» (16-19 сентября 2003г., г.Нарьян-Мар): Выборочные материалы. - Нарьян-Мар, 2003. -С. 29-31. (рус, англ. яз.).

Лицензия

№ 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97

Тираж 100 Заказ 09(04)

Информационно-издательская группа Института биологии Кони научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

P-457Ö

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулюгина, Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1. СОСОТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПЕСЧАНЫХ

ОБНАЖЕНИЙ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР.

1.1. История формирования и распространение песчаных обнажений на северо-востоке европейской части России.

1.2. Экологические факторы, влияющие на формирование песчаных обнажений.

1.3. Типология песчаных обнажений тундровых экосистем.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Геоморфология и рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ СООБЩЕСТВ ПЕСЧАНЫХ

ОБНАЖЕНИЙ ПРИПЕЧОРСКИХ ТУНДР.

4.1. Таксономический анализ

4.2. Географический анализ.

4.3. Анализ жизненных форм сосудистых растений.

4.4. Экологический анализ.

4.5. Распределение видов по районам и обнажениям.

4.6. Специфика и общность флористического состава песчаных обнажений тундровой зоны.

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ.

5.1. Ассоциация Arctostaphylo(alpini)-Empetrum hermaphroditi

Zinserling 1935) Koroleva 1994.

5.2. Ассоциация Elymo-Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordhagen 1955.90 5. З.Ассоциация Rumici graminifolium-Festuca sabulosae ass. nov.

5.4. Тип сообществ Calamagrostispurpurea.

5.5. Тип сообществ Picea obovata.

5.6. Распределение синтаксонов в пределах песчаного обнажения.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ

ОБНАЖЕНИЙ.

6.1. Особенности формирования сообществ песчаных субстратов северных регионов России, обзор литературы.

6.2. Динамика растительных сообществ песчаных обнажений припечорских тундр.

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ПЛОЩАДЕЙ ПЕСЧАНЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПРИПЕЧОРСКИХ ТУНДР ПО ДАННЫМ АЭРОФОТО- И КОСМОСНИМКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр"

Актуальность темы. Песчаные обнажения, приуроченные к возвышенным элементам рельефа, широко распространены в естественных ландшафтах восточноевропейских тундр и занимают большие площади от 1 до 10%, особенно на территории, приуроченной к дельте р. Печора. Их формирование связано с процессами ветровой эрозии. С одной стороны, эти процессы естественного происхождения, которые даже без воздействия человека протекают в тундровых ландшафтах, динамично сочетаясь с обратным — естественным зарастанием открытых песчаных площадей. С другой стороны, влияние человека, связанное с интенсивным развитием в тундре нефтегазодобывающей промышленности и иерегламентированного оленеводства, часто приводит к катастрофическим последствиям, поскольку даже локальное удаление растительного покрова на верхиих частях холмов вызывает активизацию процессов ветровой эрозии и интенсивный рост открытых песчаных пятен. Вследствие этого, особенно в последние годы, наблюдается быстрое увеличение площадей, занятых обнажениями и значительная трансформация зональных тундровых экосистем, результатом которой часто является формирование пустынных ландшафтов, почти лишенных растительности. Их местные названия "ярей", "ярэи" неоднократно упоминались в научной литературе большим числом авторов (Шренк, 1855; Журавский, 1909; Кулик, 1914,1915; Григорьев, 1924; Андреев, 1931, 1933; Дедов, 1931, 1933, 1940; Самбук, 1931, 1933; Коперина, 1933; Ливеровский, 1933, 1934; Кудрявцев, 1946; Чернов, 1939, 1947, 1953 и др.). На территории Сибири они носили название "тукуланы" (Куваев, 1966). В современных работах 90-х годов (Телятников, Пристяжнюк, 1995; Магомедова, Морозова, 1997; Пристяжнюк, 1997) такие образования, расположенные на водораздельной части тундры, называют эоловыми песками, раздувами, дефляционными котловинами выдувания. Мы назвали их песчаными обнажениями, так как это наиболее полно отражает все их разновидности от небольших котловин выдувания до огромных по площади образований с развитым эоловым рельефом, который подчиняется тем же закономерностям формирования, что и в пустынях (Благовещенский, 1949; Бельгибаев, Федорович, 1972; Федорович, 1983).

Целыо работы являлось изучение флористического и фитоценотического разнообразия песчаных обнажений припечорских тундр. Для этого необходимо решение следующих задач:

1. Изучить и проанализировать особенности флоры песчаных обнажений припечорских тундр.

2. Охарактеризовать разнообразие растительных сообществ и провести их классификацию.

3. Изучить динамику растительности песчаных обнажений и определить стадии первичной сукцессии.

4. Выявить изменения площадей песчаных обнажений в припечорских тундрах, с использованием аэрофото- и космоснимков.

1. Впервые выявлены видовой состав растений песчаных обнажений и его особенности в трех исследованных районах припечорских тундр и составлен аннотированный список, включающий 61 вид сосудистых растений, 18 видов мхов и 71 вид лишайников.

Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии тундры Коми НЦ УрО РАН, на конференциях: Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1997); VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997); V молодежной научной конференции "Аюуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), на симпозиуме по влиянию климатических изменений на северные наземные и водные экосистемы — Symposium Climatic Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosistems (Finland, 1997), на 10-й международной конференции по арктическим копытным животным и в ее рамках на Рабочем семинаре "Reindeer-2000" (7-13 августа, университет г. Тромсе, Норвегия, 1999); на Международном Печорском симпозиуме (г. Сыктывкар, 11-18 сентября, 2000), на VI рабочем совещании по сравнительной флористике, посвященной 100-летию со дня рождения А.И.Толмачева «Успехи сравнительной флористики в России. Вклад школы А.И.Толмачева» (г. Сыктывкар 16-21 июня 2003г); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (13-15 нояб., 2003 г., г.Киров).

Работа была проведена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Пути и механизмы трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия", "Эколого-географические закономерности распределения биологического разнообразия тундровых экосистем", грантов ГНТП "Арктические экосистемы", "Популяционная организация арктических растений", хоздоговорных тем с Институтом "СеверНИПИГаз" и объединением "Севергазпром".

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 5 статьях, и 15 тезисах докладов научных конференций. Перечень публикаций приведен в конце автореферата.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю с. н. е., кандидату биологических наук И.А. Лавриненко, а также всем сотрудникам лаборатории экологии тундры отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий, сотрудникам отдела почвоведения С.В. Деневой, Е.М. Лаптевой, Г.В. Русановой, сотрудникам отдела геоботаники В.А. Мартыненко, З.Г. Улле, Т.П. Шубиной, сотруднику кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета Б.И. Груздеву, сотруднику отдела экологии Ненецкого информационно-аналитического центра О.В. Лавриненко за помощь и консультации при проведении экспедиционных исследований, камеральной обработки материалов и написании работы, а также сотрудникам экоаналитической лаборатории за выполнение анализа почвенных образцов. Автор признательна всем сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН, чья моральная помощь и поддержка способствовали выполнению работы. Автор глубоко признательна сотруднику Полярно-Альпийского ботанического сада Н.Е. Королевой за консультации и помощь в ходе обработки материала и написания работы, сотруднику СЕВЕРНИПИГаз, г. Ухта А.А. Загородней за консультации в период полевых работ и любезно предоставленные данные. s

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кулюгина, Екатерина Евгеньевна

выводы

1. Флора песчаных обнажений в трех изученных районах припечорских тундр (бассейн р. Седуйяха, дельта р. Печора, бассейн р. Ортина) насчитывает 61 вид сосудистых растений, относящихся к 43 родам и 23 семействам, 71 вид лишайников, относящихся к 29 родам и 14 семействам и 18 видов мхов, относящихся к 13 родам и 8 семействам. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в бассейне р. Ортина, наименьшее - в дельте р. Печора.

2. Видовой состав растений песчаных обнажений характеризуется высоким уровнем одновидовых семейств и родов (50% и более); лидирующие позиции по числу видов занимают семейства: у сосудистых растений - Poaceae, Asteraceae, Salicaceae, Ericaceae, Juncaceae, среди мхов - Bryaceae, Grimmiaceae, Polytrichaceae, у лишайников - Parmeliaceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae.

3. В географической структуре флоры в целом и по районам исследований преобладают из широтных групп у сосудистых растений и мхов - бореальные виды, у лишайников - арктоальпийские, из долготных - циркумполярные. Структура меняется в зависимости от географического положения района: в самом северном (бассейне р. Седуйяха) из исследованных районов у сосудистых растений больше всего арктических, аркгоальпийских и гипоарктических видов, у мхов -арктогорных и горных видов, у лишайников - видов арктоальпийского распространения, а в южнее расположенных - (дельта р. Печора и бассейн р. Ортина) - бореальных.

6. Флора песчаных обнажений прнпечорских тундр в равной степени состоит из факультативных и толерантных видов. В целом, облигатные псаммофиты немногочисленны (9 видов) и найдены только в бассейнах рек Седуйяха и Ортина. Облигатные и факультативные виды более стабильны в этих экотопах по сравнению с толерантными.

8. Впервые для континентальных песков (яреев) Большеземельской тундры отмечен злак Festuca sabulosa, для запада этого региона - Leymus arenarius, которые характерны для побережий северных морей.

9. На песчаных обнажениях изученных районов выделено три ассоциации (в /••<:-' - ' " > | :•> т' (

V | том числе одна новая) включающие 11 вариантов hJ2 типа сообществ. Небольшое разнообразие сиптаксонов уровня ассоциации связано с экологическими условиями (иссушающее действие ветра, бедность субстрата питательными элементами, подвижность песка). Еще меньшее разнообразие сообществ, выявленное в каждом из районов исследования (в бассейне р. Седуйяха - 1 ассоциация, в дельте р. Печора - 1 тип сообществ, в бассейне р. Ортина - 2 ассоциации и 1 тип сообществ), объясняется географическим положением районов, размерами обнажений, их встречаемостью и положением в рельефе. Большое число единиц низкого уровня (вариантов) объясняется наличием серийных сообществ, сукцессионных процессов, динамичностью этих экотопов. Песчаное обнажение представляет из себя комплекс сообществ, включающий несколько разных синтаксонов.

10. Установлено, что ассоциации Arctostaphylo(alpini)-Empetrum hermaphroditi и Elymo-Festucetum arenariae распространены шире - в материковой части тундры на водоразделах, а не только в прибрежной зоне Белого и Баренцева морей, как указывалось в литературе.

11. В ходе сукцессионных изменений происходит смена доминантов, увеличение видового разнообразия, проективного покрытия и постоянства видов в сообществах. На песчаных обнажениях в бассейне р. Седуйяха мхи и лишайники преобладают на всех стадиях по числу видов, на первой и второй - по проективному покрытию. На третьей стадии увеличивается фитоценотическая роль кустарничков Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina. В дельте р. Печора на таких местах образуются сообщества с доминированием Calamagrostis purpurea, являющиеся начальной стадией формирования растительности, близкие к сообществам субарктических пойм. В бассейне р. Ортина образование растительности различается в условиях подвижного и стабильного субстрата и останавливается на стадии вторичного сообщества, отличного от коренного, вследствие высокой активности эоловых процессов.

12. Установлено, что за период 1984-1997 гг. песчаные обнажения в дельте р. Печора и бассейне р. Седуйяха уменьшаются, а в бассейне р. Ортина - нет, что косвенно свидетельствует о направленности процессов динамики растительности. На обнажениях, уменьшающих свою площадь с течением времени, идут процессы зарастания; сохраняющих свои размеры - превалируют процессы ветровой эрозии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулюгина, Екатерина Евгеньевна, Сыктывкар

1. А.Л.Абрамова, Л.И. Савич-Любицкая, З.Н. Смирнова. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.-Л., 1961. - 715 с.

2. Агрохимическая характеристика почв сельскохозяйственных угодий Коми АССР по турам обследований по состоянию на 1 января 1985 г. Сыктывкар, 1985. - 194 с.

3. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. -М -Л., 1964. Т.З. - С.300-450.

4. В.Д. Александрова Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. -Л. 1969.-273 с.

5. Александрова В.Д. Проект классификации растительности Арктики // Бог. журн. 1979. - №12. Т.64. - С. 1715-1730.

6. JI.E. Апапольская Режим скоростей ветра на территории СССР.- Л., 1961,- 200 с.

7. Андреев В.Н. Растительность тундры Северного Канина (Гсоботаническос исследование оленьих пастбищ) // Оленьи пастбища Северного края: Сб.науч.тр./ Ссвкрайгосторг. Архангельск, 1931. - С.5-85.

8. Андреев B.II. Кормовые ресурсы оленеводства в западной части Болыиеземельской тундры // Оленьи пастбища Северного края: Сб.науч.тр. 2 / АН СССР.-Л., 1933.-С.119-185.

9. Андреев В.Н. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Автореф. дисс.д-ра биол.наук. Л., 1954. - 39 с.

10. Андреев В.Н. Заселение лесом тундры в Современную эпоху // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1956. - Вып.1 - С.26-43.

11. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Сравнительный анализ реакции основных фгтоцспозов подзоны типичных тундр (полуостров Ямал) на транспортные вощействия // Бот. журн. 1997. - №2. т.82. - С.97-103.

12. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. Санкт-Петербург, 1995.- 185 е.- (Тр. Ботанического института им. Комарова; Вып. 15).

13. Арктическая Флора СССР. Л.: Наука, 1960-1987. - (Вып.1-10).

14. Атлас Арктики. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете т иистров СССР, 1985 г. - 204 с.

15. Бабина Н.В. Приморская флора западного побережья белого моря // Бот. журп.-2003.- №2. Т.88,- С.

16. Банджюленс Р.С. Псаммофитные сообщества материковых песков Литвы // Пгуч. тр. высших учебных заведений Литовской ССР / Вильнюс: «Мокслас», 1985. Сер. Биол., XXIII. - С.22-37.

17. Бсльгибаев М.Е., Федорович Б.А. Процессы аккумуляции дефлируемых почв // Проблемы освоения пустынь. 1972. - №6.- С.44-49.

18. Биткаева Л.Х. Ландшафты Терских песков (история, структура, динамика) // Всстник Моск. Ун-та. 1997. - №2. Сер. география. Вып 5.- С.51-55.

19. Биткаева Л.Х. Факторы ландшафтоной динамики терских песков // Вести. Моск. Ун-та. 1998. - №2. Сер. география Вып. 5.- С.56-60.

20. Благовещенский Э.Н. Процессы дефляции и генезис грядового рельефа песчаных пустынь // Проблемы физической географии. М.-Л.,1949.- Вып. 14. С.64-79.

21. Борзенкова И.И., Зубаков В.А. Климатический оптимум голоцена как модель глобального иотепления климата начала XXI века // Метеорология и гидрология. -1984. №8. - С.69-76.

22. Брсслина И.П. Приморские вороничники особые тупдрообразные экстразональные ценозы // Природа и хозяйство севера. - 1971.- вып.З.- С.89-91.

23. Былинский Е.Н. Трансгрессии четвертичного периода на севере Русской разпины и их соотношение с материковыми оледенениями // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С.272-278.

24. Валеева Э.И., Феклистов В.Н. Фиторекультивация нарушенных земель на крайнем ссвсре с помощью карбамидоформальдегидных пен // Криосфсра земли,-1999.- №4. Т.Ш.- С.78-83.

25. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР.- M.-JI., 1953.-T.L-C.9-23.

26. Варсанофьева В.А. Четвертичные отложения бассейна верхней Печоры в связи с общими вопросами четвертичной геологии Печорского края // Ученые записки / Моск. Гос. педагогический ин-т. 1939. - Вып.1. оттиск. - С. 45-115.

27. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР.- M.-JI. 1953.- Т. 1.- С.257-323.

28. Вейисов С. Методика определения первичных стадий эолового рельефа подвижных песков // Известия АН СССР. 1968. - №3. Сер. географ.- С.67-76.

29. Волков В.И. Позднечетвертичные геологические и геоморфологические процессы па равнинах умеренного пояса северного полушария и их связь с колебаниями климата"// Климатический фактор рельефообразования: Тез.докл. -Казань, 1978.- С.24-26.

30. Л.Г. Воронов Геоботаника. М., 1973. - 384 с.

31. Выркин В.Б. Рельеф и современные экзогенные процессы баргузипской и Т\кулунской котловин // Рельеф и склоновые процессы юга Сибири: Сб.науч.тр. / AI1 СССР, Сиб.отд., Ин-т геогр. Иркутск, 1988. - С.3-24.

32. А.Г. Гаель, Л.Ф. Смирнова Пески и песчаные почвы.- М, 1999.- 252 с.

33. Голуб В.Б., Соколов Д.Д. Приморская растительность восточной Европы // Успехи современной биологии.- 1998.- Т.118. Вып.6. С.728-742.

34. I I.C. Голубкова Анализ флоры лишайников Монголии Л., 1983.- 248 с

35. Гордиенко И.И. Растительные сукцессии на Олешских песках в процессе их естественного зарастания // Бот.ж. 1959. - №9. Т.44. - С. 1219-1230.

36. Городков Б.И. Вечная мерзлота и растительность // Материалы КЕПС (о"дельпый оттиск)/ АН СССР. 1930. - №80. - С. 135-156.

37. Б.Н. Городков Вечная мерзлота в северном крае. Л., 1932. - 109 с.

38. Б.Н. Городков Растительность тундровой зоны СССР. M.JI., 1935. - 142 с.

39. Грибова С.А. Тундры / Растительность Европейской части СССР.- М., 1980.-С. 29-69.

40. Григорьев А.А. Геология и рельеф Болыиеземельской тундры и связанные с ними проблемы // Тр. Северной Научно-промысловой Экспедиции.- 1924.- Выи. 22.- 64 с.

41. Григорьев А.А. Полярная граница древесной растительности в Польшеземельской тундре и некоторых других тундрах, факторы, ее обусловливающие, и колебания ее в ближайшую к нам эпоху // Землеведение.-1924.- Т.26. Вып. 1-2.- С. 72-92.

42. Груздев Б.И. Антропогенная трансформация видового состава растительных соэбществ Болыиеземельской тундры // Эколого-ценотическое и флористическое из/чепие фитоценозов Европейского Севера СССР: Тр. Коми филиала АН СССР.-Сыктывкар, 1987.-№82.- С.58-66.

43. Груздев Б.И. Синантропная флора побережья восточно-европейских тундр // Bj ияпие антропогенных факторов на флору и растительность Севера: тр. Коми научного центра УрО РАН АН СССР.- Сыктывкар, 1990.- №108.-С.28-34.

44. Дагнс И.К. Приспособления растений дюн Балтийского побережья к суровым условиям среды / Проблемы современной ботаники,- M.-JL, 1965.- Т.2.- С.74-77.

45. Дедов А.А. Оленьи пастбища Тиманской тундры // В.Н.Андреев, А.А.Дедов, Ф.В.Самбук Оленьи пастбища Северного края: Сб. науч.тр. / Севкрайгосторг.-Архапгельск, 1931.-С.86-135.

46. Дедов А.А. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельной тундры (с 1 картой) П Оленьи пастбища Северного края: Сб.науч. тр. 2 / АН СССР,- Л., 1933.- С.53-119.

47. А.А. Дедов Растительность Малоземельной и Тиманской тундр.- Сыктывкар, Северная База АН СССР,1940.- Инв№152, фонд 1, опись 2, ед.хр.81.- 377 с.

48. О.Л.Дружинина, Е.Г. Мяло Охрана растительного покрова крайнего севера: проблемы и перспективы.- М., 1990.- 176 с.

49. Еленевский А.Г., Радыгина В.И. О понятии «реликт и реликтомании в географии растений // Бюлл. Моек о-ва испытателей природы.- 2002.- Т. 107. Отд. Биологии. Вып 3. С 39-48.

50. Железнова Г.В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР // Вшяние антропогенных факторов на флору и растительность Севера: Тр. Коми науч. Центра УрО РАН.- Сыктывкар, 1990.-№108. -С. 16-27.

51. Г.В. Железнова Флора листостебельных мхов Европейского Северо-востока. -C-1I6., 1994.- 149 с.

52. Живилко З.Н. Стационарные агрометеорологические наблюдения на территории тундры и лесотундры / Биологические основы использования природы Севера.-Сыктывкар, 1970.- С. 167-171.

53. Жуйкова И.В. Морфогенез шпалерного кустарника Arctous alpina (L.) Nied. В условиях Хибинских гор // Бот. журн.- 1958.- №9. T.XLIII.- С. 1319-1325.

54. А.В. Журавский Результаты исследований Приполярного Запечорья в 1907 и 1908 годах,.- СПб., 1909.- 35 с.

55. А.В. Журавский Отступает ли Северный океан к полюсу?- Архангельск, 1909.24 с.

56. В.В. Звонков Водная и ветровая эрозия земли.- М., 1962.- 175 с.

57. Земляков Б.Ф. О древних континентальных дюнах Нижегородской губернии // Доклады Академии Наук СССР.- 1928.- №14.- С. 275-278.

58. И.В. Игнатенко Почвы восточно-европейской тундры и лесотундры.- М., 1979.255 с.

59. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Бриологический ж.- 1992.- Т. 1(1-2).- С. 1-87.

60. Игошева И.И. Анализ антропогенной трансформации растительности // Освоение севера и проблемы рекультивации Доклады III Международной конференции (Санкт-Петербург, 27-31 мая 1996 г.).- Сыктывкар, 1997.- С.51-55.

61. Исаченко Т.И., Лаврепко Е.М. Ботанико-географическое районирование / Растительность Европейской части СССР.- М., 1980.- С. 10-22.

62. Ишбирдин А.Р., Ишбирдина Л.М., Хусаинов А.Ф. О некоторых закономерностях флоры и растительности населенных пунктов севера западной Скбпри // Флора антропогенных местообитаний Севера: Сб. научлр,- М., 1996. -С. 79-97.

63. Ишбирдин А.Р., Хусаинов А.Ф., Миркин Б.М. Техногенная Сукцессиониая система растительности месторождения «Медвежье» и управлениевосстановительными процессами // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы.-Огд биол.- 1999.-Т. 104. Вып. 1.-С.40-48.

64. Какорина Г.А, Поиомарчук Г.И. Особенности дифференциации растительного покрова морских аккумулятивных отложений / Труды ботанических садов ДВО РАН/Дальнаука.- Владивосток, 1999.-Т. 1.-С. 169-173.

65. Калецкая М.С. Некоторые закономерности развития рельефа севера евэопейской части СССР / Структурная и климатическая геоморфология.- М., 1966.- С.72-87.

66. Кац Н.Я. К истории нозднечетвертичной флоры и климата севера СССР // Материалы по четвертичному периоду СССР.- М.,1952.- Вын.№3.- С.39-49.

67. Кесь А.С., Федорович Б.А. Проблема зональности и возраста эолово-почвенных мелкоземов (лессов и их аналогов) / Проблемы палеографии лессовых и перпгляциальных областей.- М., 1975.- С 90-101.

68. Кесь А.С., Федорович Б.А. Происхождение, перенос и осаждение эолового мелкозема / Изучение и освоение природной среды.- М., 1976 .- С. 59-77.

69. И.Д. Кильдюшевский Главнейшие мхи и печеночники севера.- Сыктывкар, 1970.- 103 с.

70. Кирикова JI.A., Мишина Т.Н. Растительность песчаного побережья Ладожского оз-.'ра (Олонецкий район КАССР) // Вестник ЛГУ.- 1987.- №24. Сер.З. Вып.4.- С.24-31.

71. Климатический справочник по Ненецкому национальному округу Архангельской области для сельского хозяйства.- Архангельск: Архангельское кн. изд-во, 1962.- 131 с.

72. Кожевников Ю.П. Растительный покров окрестностей поселка Волочанка (центральная часть южного Таймыра) // Бот. журн.- 1997.- №7. Т.82.- С.78-89. •

73. Колпаков В.В. Об ископаемых пустынях нижнего течения р. Лены // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода.- 1970.- №37.- С.75-82.

74. Коперина В.В. Отчет по геологической съемке верхнего течения р. Адьзвы и р. Хг нпудыры в 1932 г. // Землеведение.- 1933.- Том 35. Вып.4,- С.314-337.

75. Королева Н.Е. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого меря в устье р.Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) // Бот. журн.- 1999.-№10. Т.84.- С.86-93.

76. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горнотупдровой растительности Хибин //Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 2001,- Т. 106. Вып.4.- С.50-56.

77. Кравцова В.И., Мяло Е.Г. Изменения растительности в береговой зоне сосрного Каспия при подъеме уровня моря // Вестник Моск. Ун-та.- 1998.- №5. Сер.5 География.- С.49-54.

78. Кравченко А.И. Состав и происхождение дюнных песков Прибалтики // Известия всесоюзного географического общества.- 1955.- Т.87. Вын.1.- С.68-70.

79. Краснов И.И. Результаты изучения четвертичных отложений Болыиеземсльской ту-шры и Печорской низменности // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода.- 1947.- № 9.- С.76-79.

80. Крейда И.А О почвах восточно-европейских тундр // Почвоведение.- 1958.-№1.- С.62-67.

81. Крейда Н.А. Почвы низовьев реки Печоры // Материалы по почвам Коми АССР и сопредельных территорий / АН СССР.- М., 1962.- С. 73-86.

82. Куваев В.Б. Классификация растительности южной части Якутии на ландшафтной основе//Бот. журн.- 1966.-№11. Т.51.- С.1564-1579.

83. Кудрявцев М.П. Материалы по геоморфологии и четвертичным отложениям в бассейне реки Большой Роговой (Большеземельская тундра) // Ученые записки / м:.-у.- М., 1946.- Вып.№108, Геология. Т.1. Кп.1.- С.3-35.

84. Кулик Н.А. Поездка В Болыиеземельскую тундру летом 1910 г. // Отдельный описк из Трудов Об-ва Землеведения при императорском СПб. Университете.-Пггроград, 1914.- Т.З.- 20 с.

85. Кулик Н.А. Предварительный отчет о поездке в Болыиеземельскую тундру легом 1910 года // Отдельный оттиск из записок Императорского Минералогического Общества.- Петроград, 1915.- Серия 2. Ч. LI.

86. Кулик Н.А. О песках Печорского края // Доклады Академии Наук СССР.- 1928,-№-).- С. 156-158.

87. Курчеко Е.И. Анатомические осбенности дальневосточных полевиц (род Ai;rostis) // Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отд. Бтологии.- 1998.- №1 Т. 103.- С.63-70.

88. Лаврипепко И.А., Лаврипенко О.В., Кулюгипа Е.Е. Восстановление растительного покрова на площадках буровых скважин в Болыиеземельской ту шре// Флора антропогенных местообитаний Севера.- М., 1996.- с. 55-70.

89. Лавриненко И.А., Лаврипенко О.В., Кулюгина Е.Е. Флора и растительность запада Болыиеземельской тундры (правобережье реки Ортина) // Бот. журн.- 1999.-№6. Т. 84.- С.95-105.

90. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А., Пыстина Т.А. Лишайники Канино-Печорской подпровинции Арктической флористической области // Бот. журн.-2000.- №5. 'Г.85.- С. 12-28.

91. Лаврова М.А. О древних дюнах Онежского полуострова // Доклады Академии Наук СССР.- 1928.-№12.- С. 215-220.

92. Лаврова М.А. К вопросу о морских межледниковых трансгрессиях Гкчорского района // Ученые записки ЛГУ.- 1949.- №124. Серия геогр. Наук. Впп.6.- С. 13-51.

93. Лаврова М.А. Основные этапы истории четвертичного периода Севера Европейской части СССР // Материалы по четвертичному периоду СССР.-М ,1952.- Вып.№3.- С. 123-129.

94. И ). А.Н. Лебедев Европейская территория СССР. Климат СССР,- Л., 1958.-tti hi.1. 368 с.

95. Ливеровский Ю.А. Геоморфология и четвертичные отложения северных частей Печорского бассейна // Труды геоморфологического института / АН СССР. -Л., 1933.- Вып.№7.- С.5-74.

96. Ливеровский Ю.А. Почвы тундр северного края // Труды полярной комиссии / АН СССР.- Л., 1934,- Вып. 19.- 112 с.11 >. Ю.А. Ливеровский Почвы тундрово-болотной полосы в связи с земледелием на севере.- М.-Л., 1937.- 54 с.

97. Ю.А. Ливеровский Почвы СССР (географическая характеристика).- М., 1974.- 462 с.

98. Липатова В.В. Субарктические поймы // Растительность европейской части СССР.-Л., 1980.-С.349-350.

99. П.Н. Львов Использование леса в защитных целях на Севере.- Архангельск, 1966.- 102 с.

100. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Степанова А.В. Лишайники арктических ту-шр западного побережья полуострова Ямал // Споровые растения Крайнего Севера России: Тр. Коми научного центра УрО РАН. — Сыктывкар, 1993. — №135.- С.59-71.

101. Матвеева II.B. Общие тенденции антропогенных изменений растительности ту тдровой зоны // Бот. жури. 1989.- №3. Т.74.- С.426-431.

102. Н.В. Матвеева Зональность в растительном покрове Арктики. С-Петербург, 1998.- 220 с.

103. Медведев П.М. Кузомсньские подвижные пески и мероприятия по их закреплению // Известия всесоюзного географического общества. 1964.- №1,- С. 30-38.

104. Миркин Б.И., Наумова Л.Г. О сукцессиях растительных сообществ // Эьология.- 1984.- №6.- С.3-12.

105. Б.И.Миркин, Л.Г. Наумова Наука о растительности.- Уфа, 1998.-412 с.

106. Определитель высших растений Коми АССР.- М.-Л.: АН СССР, 1962.- 359 с.14 2. Островский И.М. Параллельные ветру эоловые формы рельефа //

107. Структурная и климатическая геоморфология.- М., 1966.- С. 154-165.14 3. Островский И.М. Эволюция подвижных эоловых форм в заросшие грядовокогловинные пески // Проблемы освоения пустынь.- 1970.-№3.- С.18-24.

108. Ребристая О.В., Хитуп О.В. Восстановительный потенциал флоры Ямала // III Международная конференция «Освоение севера и проблемы рекультивации» (27-31 мая 1996 г., г.Санкт-Петербург): Доклады.-Сыктывкар, 1997.- С.100-104.

109. Самбук Ф.В., Дедов А.А. Подзоны припечорских тундр // Труды ботанического института АН СССР / АН СССР. Л., 1934.- Вып. 1. Сср.З. Геоботаника.- С.29-50.

110. Север Европейской части СССР.- М.: Наука.- 1966.- 451с.

111. Седельников В.П. К применению мер включения в сравнительной фхористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. — Новосибирск, 1982 —С.32-35.

112. Семснова-Тян-Шанская A.M. Биология и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул / Труды ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР / АН СССР.- М.-Л., 1954.- Сер. III. Вып.9.- С.578-645.

113. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р. Амгуемы на Чукотке) // Бот. журн. 1977. — №1. Т.62. — С 54-63.

114. Сидоренко А.В. Об изменении песков эоловыми процессами // Доклады Академии Наук СССР.- 1948.- №5. Т. LXII.- С 685-688.

115. Севера и проблема рекультивации» (25-28 апр. 1994г., г. Сыктывкар.): Доклады.

116. Уфимцев Г.Ф., Джанотта А., Перевалов А.В., Радке У., Резанова В.П., Рыжов 10.В., Фогт Т., Щетинников А.А. Эоловые ландшафты Тункииской котловины // География и природные ресурсы.- 1999.- № 1.- С.65-70.

117. Федорович Б.Л. Некоторые основные положения о генезисе и развитии реи.ефа песков // Известия Академии наук СССР.- 1940.- № 6. Сер. геогр. и геофиз.- С. 885-910.

118. Б.А. Федорович Динамика и закономерности рельефообразовапия пустыпь.-М , 1983.-236 с.

119. Флора антропогенных местообитаний.- М., 1996.- 192 с.

120. Флора Мурманской области / АН СССР M.-JI.: Изд-во АНСССР. 1953-1966.-Вып. 1-5.

121. Международная конференция «Освоение севера и проблемы рекультивации»'(27-31 мая 1996 г., г.Санкт-Петсрбург): Доклады.- Сыктывкар, 1997.- С.132-138.

122. Хитун О.В., Ребристая О.В. Растительность и экотопологическая структура фгоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн.- 1998.- №12. Т.83.- С.21-37.

123. Хитун О.В. Флористическая характеристика экотопов двух локальных флор на 'Газовском п-ове Западная Сибирь// Бот. журн.- 1989.- №10. Т.74.- С. 1466-1476.

124. Хитун О.В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн.- 1991.- №11. Т.76.-С. 1561-1570.

125. Хитун О.В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникияха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. жури.- 2002.-№3. 'Г.87.- С. 1-24.

126. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Труды геоморфологического института / АН СССР.- J1., 1932.- Вып.4.- 377 с.

127. Цицин Н.В., Петрова К.А. Элимус и его биологические особенности // Бюллетень главного ботанического сада.- 1952.- Вып.11.- С.32-41.

128. Малышева JI.B. Техногенные нарушения растительного покрова тундры па этапе разведочного бурения // Влияние геологоразведочных работ на природную сргду Болынеземельской тундры: Труды Коми научного центра УрО АН СССР.-Спктывкар, 1988.-№90.- С.49-56.

129. Малышева JI.B. Вторичная сукцессия растительности техногенных ландшафтов районов нефтедобычи // Сибирский экологический журн.- 2002.- №1. Т.').- С.41-45.

130. С.К. Черепанов Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).- С.-Пб., 1995.- 992 с.

131. Daniels Fred J.A. Vegetation classification in greenland // Journal of Vegetation• Science.- 1994.- №6. Vol.5.- P.781-790

132. Forbes В. C. Tundra disturbance studies, III: short-term effects of aeolian sand and dust, Yamal region, Nothvverst Siberia // Environmental conservation.- 1995.- № 4. Vol. 22.- P.335-344.

Информация о работе

Кулюгина, Екатерина Евгеньевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы