Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Приморские флоры Восточно-Европейской Арктики, характеристика и анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Приморские флоры Восточно-Европейской Арктики, характеристика и анализ"

с

. На правах рукописи

■'о

ОРЛОВСКАЯ Надежда Васильевна

УДК 5.81.9(571.511)

ПРИМОРСКИЕ ФЛОРЫ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ АРКТИКИ, ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники Сыктывкарского государственного университета

Научный руководитель: Ольга Владимировна Ребристая кандидат биологических наук, ст.н.с. БИН РАН, Лауреат Государственной премии

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Л.Мартыненко доктор биологических наук Л.К.Махнев

Ведущая организация - Коми государственный педагогический институт.

Зашита диссертации состоится "14" мая 1997 года в "14" часов на заседании диссертационного Совета № К 200.48.01 по зашите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии наук по адресу: 167610 ГСП, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая. 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН

Автореферат разослан

Ц ЛСсу^/па.

1997 года.

Ученый секретарь специализированного совета.

к.о.н.

Н.В. Ладанова

Введение

Актуальность проблемы

Первым и обязательный этапом сохранения биологического разнообразия растительного мира на любой территории является инвентаризация видового состава. Библиографические сводки по флоре тундр Северо-Востока европейской части России достаточно обширны, однако по исследуемой в настоящей работе территории опубликованы материалы преимущественно полувековой давности. Это работы Ф.И.Рупрехта (1845), Р.Р.Поле (1902, 1903), И.А.Перфильева (1928), Ф.В.Самбука (1930), А.И.Лескова (1936. 1937), А.И.Толмачева (1930, 1931 а. 1931 б, 1937). Более поздняя работа И.Н.Сафроновой (1990) представляет обзор флоры острова Колгуева. Флора территории западнее исследованной, на полуострове Канин, отражена в работе В.Г.Сергиенко (1986), восточнее - работой О.В.Ребристой (1977), наиболее полно отражающей современное состояние флоры востока Большеземельской тундры. Большинство флористических работ, содержащих фактический материал, затрагивает территории весьма неравноценные либо по своим размерам, либо по принципу их выделения. Это обстоятельство, не снижая познавательной ценности флористических сводок, затрудняет сравнение самих флор и выявление закономерностей изменчивости флористических показателей. По этой причине получение статистически сопоставимого флористического материала важно для сравнительного анализа таксономической. географо-генетической структуры флор тундр приморской территории европейской части Северо-Востока России, которым не было уделено специального внимания в литературе.

Актуально исследование структуры конкретных флор острова Колгуев и приморских побережий восточноевропейской тундры России как базы концепции флорогенеза на современном этапе истории, как основы для сохранения неповторимых комплексов сосудистых растений.

Цель и основные задачи работы

Целью настоящей работы является определение современного состояния флоры островных и приморских материковых территорий, испытывающих влияние Баренцева моря. При этом решались следующие задачи: 1. Провести инвентаризацию видового состава растений районов исследований методом конкретных флор (КФ). 2. Выявить общность и различие систематической, географической, биоморфологической структуры КФ островов Колгуев и Варандей, материковых КФ на берегу Баренцева моря: Индиги. Хабуйки. Дресвянки и Нельмина Носа. 3. Исследовать ценотическую активность видов, их диагностическое значение при определении специфических черт флор. 4. Дать характеристику редких для тундровой зоны ценофлор и ценофлоры синантропных сообществ.

Работа выполнялась в соответствии с планом НИР кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета.

Научная новизна исследований и практическая значимость

Впервые рассматривается структура флоры северных (типичных) и южных гипоарктических тундр островов и прибрежных территорий,

испытывающих влияние Баренцева моря. Обозначены связи исследуемых флор с другими регионами Арктики.

В работе представлены новые данные о составе и структуре флористических комплексов на малоизученной территории Малоземельской тундры, в устье р. Печоры и на западе Большеземельской тундры, островах Колгуев и Варандей.

При помощи математических методов, применяемых в сравнительной флористике, установлены генетические связи исследованных конкретных флор.

Полученные результаты дополняют флористическую характеристику восточноевропейских тундр России, позволяют оценить особенности флорюгенеза. Результаты исследования и сделанные обобщения являются новым вкладом в современную концепцию флоры Севера как природно-исторического явления.

Материалы о состоянии флоры и процессы её синантропизации войдут в международную программу создания баз данных по "Биологическому разнообразию" и его охраняемым единицам, могут быть использованы при организации экологического мониторинга. Полученные даннные используются при чтении курсов лекций по "Местной флоре". "Тундроведению". "Растительным ресурсам Севера" в Сыктывкарском госуниверситете.

Научно-практическую и учебную ценность имеют более I ООО гербарных листов. документированных по таксономической и географической системе, переданных в научный фонд гербария кафедры ботаники Сыктывкарского госуниверситета.

Основные нииишиемые положения

Сравнительный анализ результатов работы и их обобщение позволили выдвинуть на защиту следующие основные положения:

1. Самобытная по сочетаниям видов приморская флора восточноевропейского сек юра Арктики представляет исторически единое, развивающееся образование гипоарктического характера, преимущественно аллохтонной природы.

2. Особенности географической структуры конкретных флор диагностирую г выраженную тенденцию миграции географических )лемеик)в с ностока по приморской полосе.

3. Флористический реликтовый комплекс известняков Малоземельской тундры отражает бореалыю-алышиекпе связи формирования флоры района.

4. Систематическая структура литорально-приморского флористического комплекса обладает региональными особенностями, aero экологическая структура обусловлена фактором засоления экотопов.

Апробация работы, публикации

Результаты исследований были представлены на международной конференции "Стратегия социально-экономического развития Крайнего Севера", Нарьян-Мар, 1989 г., заседаниях Ученого совета химико-биологического факультета СГУ, международной конференции "Освоение

Севера и проблемы рекультивации", Санкт-Петербург, 1996 г. По материалам диссертации опубликованы 4 работы.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 210 страницах машинописного текста. Она включает 9 глав, заключение, 9 приложений, 67 таблиц и 41 рисунок. Библиография 315 наименований, из них 19 - иностранных авторов.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Изученность флоры и растительности территории

Анализ литературы по флоре и растительности исследованной территории позволил заключить следующее:

1. Флора и растительность острова Колгуев достаточно освещена в литературе, однако, данные о систематической, географической, эколого-ценотической структуре флоры до сих пор отсутствовали.

2. Сведения о флоре Малоземельной тундры относятся к началу двадцатого века и имеют отрывочный характер.

3. Видовой состав и структура конкретных флор в дельте р. Печоры и на западе Большеземельской тундры ранее не изучались.

4. Флористическое районирование исследованного региона детально не проводилось.

Районы исследования относятся к Арктической флористической области. Европейско-Западносибирской провинции. Канино-Печорской подпровпншш (Ребристая. 1977). С востока от КФ Дресвянки и Варандея располагается Большеземельский флористический округ с неустановленной западной границей. На северо-западе от КФ Индиги выделен Канино-Колгуевский флористический округ (Сергиенко, 1986).

1.2. Изменение ландшафтов и растительности в четвертичный период

Геолог ические данные свидетельствуют о том, что плейстоценовые ледниковые шиты четырежды покрывали весь регион исследования. Время последнего оледенения (Осташковского) датируется 17 тыс. лет назад (Андреичева. 1992). Оледенения и голоценовые трансгрессии моря изменяли ландшафт исследуемого региона. Время предположительного формирования современного ландшафта - 4-2 тыс лет назад. Подстилающие породы представлены четвертичными ледниковыми и ледниково-морски.ми отложениями.

В первой половине голоцена (9.500 - 5.500 л.н.) на фоне прогрессирующего потепления смена растительности происходила от лесотундровых сообществ к среднетаежным лесам, а 5.500 л.н. начинается похолодание, которое определило обратный ход сукцессии. (ЕлИна, Арсланов. Климанов. 1996, Никифорова, 1982). В этот период сформировалась в основных чертах современная флора исследованных территорий. Она представляет собой комплекс различных по происхождению и времени проникновения на побережье флористических элементов. Предположительно 2 тыс.л.и. на месте лесных сообществ развиваются болота и кустарниковая тундра. Островки "леса" остаются как

реликты теплых эпох у реки Море-Ю в Большеземельской тундре, на п-в Канин (Толмачев, Токаревских. 1968, Сергиенко. 1987).

1.3. Природные условия территории исследований

Территория выявления КФ расположена на европейском Северо-Востоке России, в границах географических координат 48-58 ° в.д. и 67-69 ° с.ш. На острове Колгуев, общей площадью 5.2 тыс.км2, проведено изучение трех КФ: В устье р. Бугринки, около пос. Бугрино, южная часть острова. Около озера Песчаного, юго-восточная территория. Северозападный район, в бассейне р. Гусиной.

КФ в устьях рек Индиги и Хабуйки (полуостров Русский Заворот) относятся к Малоземельной тундре. Район около пос. Нельмин Нос расположен в дельте р. Печоры. Флоры около пос. Вангурей, в дельте р. Дресвянки и на о. Варандей находятся на западе Большеземельской тундры.

Рельеф островов и материкового побережья сформирован экзогенными процессами: оледенениями четвертичного периода, морскими трансгрессиями, водными эрозиями, наличием вечной мерзлоты. Приморские районы характеризуются наличием аккумулятивных и абразионных морских берегов (Игнатенко, 1979, Новиков, Федорова, 1989, Каплин и др.. 1991). Основная форма рельефа - волнистая равнина.

Районы исследования расположены в атлантико-арктической тундровой климатической области. Климат морской, в районе Нельмина Носа - переходный к континентальному. В целом характерна крайняя неустойчивость по годных явлений, их частые и быстрые изменения, туманы, моросящие дожди и сильные ветры. Анализ данных Метеорологических ежемесячников 1988, 1989, 1990 гг. выявил безморозный период во всех пунктах - два летних месяца. Фактическое количество осадков умеренное, до 400 мм/см:год.

Сплошное распространение имеет на островах и материке вечная мерзлота.

Преобладающими почвообразуюшими породами являются покровные пылевые суглинки и супеси - тонкодисперсные, неслоистые, лишенные обломочного материала. По побережью расположены ледниково-морские глины. по речным долинам - массивы флювиогляциальных песков (Герасимова. 1987, Арчегова. 1995). По берегам р. Инднги и ее притоков на известняках расположены тундровые перегнойно-карбонатные почвы. Поверхностные образования на всей территории представлены глинами и песками. Типичными являются тундровые глеево-оподзоленные или поверхностно-элювиально-глеевые, а также нллювиально-гумусовые почвы (Иванова. 1956: Игнатенко, 1976).

Согласно геоботаническому районированию территории (Александрова. 1977; Геоботаническое районирование..., 1989), изученные КФ располагаются в Восточноевропейско-западносибирской провинции. Восточноевропейской подпровинции в подзонах северных (типичных) тундр (о. Колгуев, устье р. Дресвянки,. о. Варандей) и южных гнпоарктических тундр (устье р. Индиги. Нельмин Нос). На границе северной и южной подзон тундры расположена одна КФ - устья р. Хабуйки.

В северной подзоне преобладают травяно-моховые, кустарничково-моховые, кустарничко-лишайниковые и редкоивняковые сообщества, чередующиеся с травяно-гипновыми болотами. Зональным типом южной подзоны являются кустарниковые (ерниковые и ивняковые), на возвышенных участках - кустарничковые тундры. Значительные плошади заняты плоско-бугристыми болотами.

Глава 2. Материалы и методика

2.1. Методика сбора и обработки материала

Базой для анализа являются списки 8 конкретных (локальных) флор, аннотированные на основе гербарных сборов и полевых наблюдений в отношении эколого-ценотической приуроченности видов, их характерного обилия, степени повсеместности, активности. Сбор материала осуществлен методом конкретных флор А.И.Толмачева (1931). Полевые исследования проводились с 1984 по 1993 гг. Таксономическая характеристика видов дана по "Флоре северо-востока европейской части СССР". "Арктической флоре СССР". "Флоре, европейской части СССР" с учетом приоритетных названий.

Географический анализ КФ проводился по методу биогеографических координат Б.А.Юрцева (1968). определение типов ареалов - по О.В.Ребристой (1977; 1989) и др. Анализ биоморф, эколого-ценотические характеристики видов определялись с учетом данных монографий "Флора СССР", "Флора Мурманской области", "Анализ флоры Мурманской области и Карелии" (Раменская. 1983) н др.

2.2. Методы статистического анализа

Статистический анализ выполнен с использованием коэффициентов сравнения, часто применямых в литературе при рассмотрении локальных флор Арктики. Использованы коэффициенты Съеренсена- Чекановского

К,,(А: В) = :

' m(A) + m(B)

где m(A nB) - число обших (пересечение) видов двух флор: ;п(А) - число видов одной КФ: mí В) - число видов другой КФ:

При процентном выражении веса видов использована формула:

к

К„ (А:В) = T^minía,:^). 1=1

где а, и b¡ - веса элементов множеств А и В (процентные доли видов в КФ А и В в i—1 описании.

Для выяснения степени взаимной производимое™ флор по их составу использована формула Симпсона

К,(А;В) = шах [К„(А: В) , К0(Ь А)]

где с - число видов обшил для КФ А и В; а и b - число видов во флорах Л и В соответственно; К0(А;В) - мера включения флоры В во флору А, и т.д.

Типичность и оригинальность исследованных флор позволило выявить значение средней геометрической двух мер включения, по формуле

Pras=-fL= (Юриев, Семкин, 1980, Юрцев, 1983, Семкин, 1973, Соколова, Va Ь

1984). В графическом представлении отношений сходства-различия использовались методы кластерного анализа (катенации) (Розенберг, 1979, Песенко. 1982, Семкин. 1987). Расчеты проведены с использованием программного микрокалькулятора "Электроника МК-52".

Глава 3. Систематический анализ флор

Таксономический состав и систематическая структура флоры региона определяется его широтным положением, моментом развития территории в истории, составом прошлых и окружающих биот, биогеографическими рубежами распространения видов (Камелин, 1992). В приморских флорах выявлено 394 вида из 171 рода и 56 семейств сосудистых растений. Абсолютное число видов в отдельных КФ значительно колеблется, от 81 вида до 251 вида (табл.1). Бедность флоры острова Варандей связана с однообразием его растительности. сильной заболоченностью и обводненностью, а богатство видового состава флоры Индиги обусловлено наличием флористических комплексов известняковых обнажений. В целом богатство КФ северной (типичной) арктической тундры о. Колгуева сопоставимо с КФ южной гипоарктической тундры материкового побережья.

Характер соотношений числа видов в вышестоящих таксонах (табл. I) на всей территории и в самой богатой КФ Индиги, а также высокая доля 1-2-х видовых родов и семейств (табл. 2) указывает на аллохтонность и некоторую обедненность флор изученного региона.

В трех КФ острова Колгуев насчитывается 291 вид из них 5 отмечены впервые (Corallorhi:a trífida, Stellaria longifolia, Alchemilla samuelssonü. Triglochin mariiimum. T. palustre).

Для о. Колгуева специфичны шесть родов: Corallorhiza. Moneses, Androsace. Castillejo. Arnica, Kaenigia.; для материковых флор кодифференциальны 29 в основном монотипных родов. Только для флор Индиги и Нельмина Носа характерны семь семейств: Polypodiaceae. Selaginellaceae, Cupressaceae, Haloragaceae, Diapensiaceae, Menyanthaceae, Grossulariaceae.

По видовому составу практически все КФ различны на 30-48 %, что указывает на относительную автономность их формирования. Близки по составу видов флоры, находящиеся на одной широте. Песчаного и Гусиной (о. Колгуев): 73.2%, Хабуйки и Дресвянки: • 65.6% сходства (рис. I, I). Общность по видовому составу между КФ острова Колгуев гораздо больше, чем между материковыми флорами (рис. 1, И). По степени взаимной производимости видового состава выявлена оригинальность флор Индиги и Нельмина Носа.

с

аГь '

Таблица Т.

Характеристика таксономического богатства конкретных флор восточноевропейской Арктики

Конкретные число Пропорции флоры Родовой коэффициент % Родовая насыщенность

флоры видов родов семейств с Р а р / в в / р

0-8 Колгуев Б 196 99 41 1 2.4 : 4,8 50,5 2.0

П 189 99 38 1 2.6 : 5.0 52,4 1,9

Г 158 80 31 1 2,6 : 5,1 50,6 2,0

Малоземельская тундра И 251 136 51 1 2.7 : 4.9 54,2 1.8

X 126 86 35 1 2,5: 3,6 68,3 1.5

Дельта р. Печоры н 194 114 48 1 2.4: 4,0 58,8 1.7

Большеземельская тундра Д 136 83 37 1 2,2: 3.7 61,0 1.6

в 81 55 28 1 2,0-! 2.9 67,9 1.5

Всаго (3 КФ) 394 171 56 1 3,1 7,0 43,4 2,3

Б - Бугримо, П - Песчанка, Г - Гусиная; И - Индига, X - Хабуйка. Н - Непьмин Нос; Д - Дресвямка, В - Варамдей; а последующих таблицах обозначения та же.

Таблица 2.

Спектр ведущих семейств (по числу видов) конкретных флор восточноевропейской Арктики

Б П Г И X Н Д В Всего (8 КФ)

Семейство ч и с Л о и А В

№ абс. % № абс % № абс 'А № абс % № абс % № абс % N2 абс % № абс % N5 абс %

1 Роасеае 2. Сурегасеае 3 СагуорЬуЧасеае 4 АНегасе ае 5 Йапипси1асеае 6 Эаксасеае 7. Вгаз^сассае В. Яо5асеае 9. иипсасеас 10 Р&удоласеае 11. ЭахНгадасеае 12 РаЬасеае 13 ЗсгорЪи1апасеае 14. Еци$е1асеае 15 Ар^асеае 1 2 4-5 3 6-7 4-5 6-7 9 10-11 а 10-11 + + + 29 22 11 18 10 11 10 8 7 9 . 7 ♦ + 14.8 11.2 5 6 9.2 5.1 5,6 5.1 4.1 3.6 4.6 3 6 + + 1 А 3 2 6-7 5 6-7 10 8-9 + 8-9 + + 27 13 15 17 10 12 10 7 8 + 8 + + 14.3 6.9 7.9 9 0 5 3 6.3 5.3 3.7 4.2 + 4.2 + + 1 3 4 2 9-11 5-6 9-11 5-6 9-11 + 7-8 + 7-8 22 14 12 15 6 10 6 10 £ + 8 + 8 139 8.9 7.6 9.5 3.8 6.3 3.8 6.3 3.8 ♦ 5.1 + 5.1 1 3 6 2 4-5 7 9 4-5 10 + + + 8 33 21 12 26 13 11 9 13 8 + + + 10 13.1 8.4 4.8 10.4 5.2 4.4 34 5.2 3.2 + + + 4.0 1 3 6-8 2 6-8 5 + 4 9-13 9-13 + 9-13 6-8 9-13 9-13 17 9 5 15 5 7 + 8 4 4 + 4 5 4 4 13.5 7.1 4.0 11.9 4 0 5 6 + 6.3 3.2 3.2 + 3.2 4.0 3.2 3.2 1 3 6-7 2 6-7 4-5 ♦ 4-5 8-9 8-7 + + 10 + + 34 14 8 19 8 9 + 9 7 7 + + 6 + + 17.5 7.2 4.1 9.8 4.1 4.6 + 4.6 3.6 3.6 + + 3.1 + + 1 2 7 3 8-9 5-6 + 4 5-6 10-11 0 10-11 + 8-9 + 20 13 6 12 5 7 + 8 7 4 0 4 ♦ 5 + 14 7 9 6 4.4 8 8 3.7 5.1 + 5.9 5.1 2.9 0 2.9 + 3.7 + 1 2-3 4 2-3 6-7 5 + 8-9 6-7 8-9 0 0 + 0 0 13 8 6 8 4 5 ♦ 3 4 3 0 0 + 0 0 16.0 9 9 7.4 9.9 4.9 6.2 + 3.7 4.9 3.7 0 0 ■+ 0 0 1 3 4 2 5 6-7 8 6-7 10 ♦ + + 9 + 54 35 27 40 20 16 16 18 14 + + + 15 + + 13.7 8.9 6.9 10.2 5.1 4.6 4.1 4.6 3.6 + + ♦ 3,8 + +

Число видов в 10 ведущих сем-аах абс./% 135/68.9 127/67.2 111/70.3 156 / 62.2 79/62,7 121/62,4 87 / 64.0 56/69,1 257 / 65.2

Число 1-2 видовых сем-в абс /% 25/61 20/52 6 13/41.9 30/58,8 1В / 51.4 29/60.4 22/59,5 18/64,3 27/48,2

Всего семейств 41 38 31 51 35 48 37 26 56

семейство не являемся »едущим и данном К О

II

Рис. 1. Дендрограмма максимального сходства по видовому составу конкретных флор, построенная методом взвешенного среднего арифметического связывания (I); дендрит сходства, построенный способом "максимального корреляционного пути"(П).

—> указаны включения меньших по численности видов флор в более богатые флорыБ • Бугрино, П - Песчаное, Г - Гусиная, И - Индига, Н - Нельмин Нос, X - Хабуйка,

Д - Дресвянка, В - Варандей, далее на рисунках обозначения те же.

Банальны по составу флоры о. Варандся, Хабуйки и Дресвянки. Состав самой богатой флоры Индигн на 61-70% включает виды трех КФ о. Колгуева (рис.2).

Систематическая структура определяется десятью более богатыми по числу видов семействами и родами. Набор их в КФ различен. Из 15 семейств, которые хотя бы в одной флоре входят в число десяти ведущих, лишь Роасеав занимает повсеместно первое место (табл. 2), на втором - в большинстве случаев Азгегасеае, и только в прибрежных КФ за злаками следует семейство Сурегасеае, в других районах располагающееся на третьем месте. Высокое положение в спектрах семейства СагуорИуНасеае является арктической чертой флоры. По сходству состава ведущих семейств флоры делятся на две группы:

I)"прибрежно-морская островная" - включает КФ Бугрино, Песчаного, Варандея; 2) "материковая" группа - флоры Хабуйки, Нельмина Носа, Дресвянки, Индиги (рис.3). Обособлена флора Гусиной.

81 - 90, % 71 - 80. % 61 - 70, % 51 - 60, % 41 - SO. %

Рис.2. Сравнение конкретных флор восточноевропейского сектора Арктики по степени взаимной производимое™ видового состава (Кб Симпсона). Ориентированный граф максимального сходства.

88.14—, -'88.1 0'

Рис. 3. Оптимальный дендрит сходства КФ по процентному соотношению видов ведущих семейств.

Спектр родов во всех флорах начинается с Сагех и Saiix. включающих соответственно 28 и IS видов. Позиции родов во флорах более специфичны, чем семейств. Заметным видовым разнообразием отличаются Ranunculus, Saxifraza к ряд других родов.

Некоторая обедненность таксономического состава и особенности систематической структуры КФ подчеркивают их гипоарктаческий характер.

Глава 4. Географический анализ флор

По своей зональной приуроченности все виды КФ относятся к 7 широтным группам, образующим арктическую, гипоарктическую и бореальную фракций-. Наибольшая доля арктической фракции выявлена в КФ Колгуева (45-46%), бореальной - в КФ устья Печоры (50%). Тринадцать долготных групп видов объединены в три фракции - циркумполярную, евразиатскую и европейскую. Не менее 49% состава' КФ формируется за счет циркумполярной фракции, причем наиболее высокие показатели ее участия относятся к островным КФ (57-60%). Во флоре изученной территории выделено 55 географических элементов (типов ареалов). Особенностью южной гипоарктической тундры является существенное участие видов с бореальным евразиатским и аркто-альпийским циркумполярным типами ареалов. В северной' гипоарктической тундре Колгуева значительную долю составляют арктические циркумполярные и аркто-альпийские циркумполярные элементы флоры. Термоклиматические типы флор определяются по соотношению в них криофитов и некриофитов (Юрцев. 1981). КФ островов, расположенные в северных гипоарктических тундрах, являются умеренно-криофитными. а остальные - низко-крнофнтными. В первом случае криофитов 39-46. во втором - всего 20-28%, самый низкий показатель в КФ дельты Печоры.

Кластерный анализ позволил выявить сходные группы флор по соотношению типов ареалов. По всем коэффициентам корреляции наблюдается близость структуры трех пар флор: Песчанка - Гусиная ¡Колгуев): Индига - Нельмнн Нос и Дресвянка - Варандей. Различия между плеядами обусловили 37 дифференциальных видов. 46 видов распространены как регулярный элемент флор на всем пространстве, из них 15 не отмечены во флоре о.Варандея.

Специфичность географической структуры флор обусловлена наличием 110 кодифференниальных видов, треть из которых присутствует во флорах Колгуева. Дополнительно 55 видов, отмеченных только в парах флор, уменьшают на 28-42% все коэффициенты корреляции и. в первую очередь, по видовому составу. Данные факты свидетельствуют об аллохтонном характере всех изученных флор.

Наличие западных границ распространения для 22 видов, главным образом, арктоальпийской и арктической групп с различными типами v ареалов является доказательством более выраженной миграции растений с востока по приморской полосе. К числу таких видов относятся: Alopecurus alpinus. Diapensia lapponica, Saxi/raga rivularis, Draba lactea. Восточную границу распространения имеют только 6 видов'; редких на территории: Tripolium vulgare, Juncus gerardii ssp. airofuscus. Ligularia arctica, Draba incana. Primula finmarchica, Lathyrus japonicus. Изученная территория бедна эндемичными видами, из них отмечены: Koeleria pohleana (Domin.) Gontsch., Gentiana verna L„ Castilleja lapponica Gand.. Delphinium cryophilum Nevski., субэндемичный Crepis nigrescens Pohle., и виды субэндемичных родов Duponlia и Phippsia.

Глава 5. Биоморфологический анализ видового состава флор

В КФ представлены 8 типов жизненных форм растений, выделенных по расположению почек возобновления (Raunkiaer, 1934). Среди них наибольшим разнообразием отличаются гемикриптофиты (от 56 до 63% видов). Доля таких биоморф, как гидрофиты, терофиты, гелофиты в Арктике ничтожна. И.Г.Серебряков (1962) по строению надземных и подземных органов растений выделил IS жизненных форм. Важной формой адаптации к экстремальным условиям среды является вегетативная подвижность растений - образование- надземных и подземных побегов. У растений Арктики эволюция шла в сторону интенсификации формирования побеговых систем: вегетативно-подвижные длиннокорневищные растения составляют не менее 1/3 всех видов (табл. 3).

Существенную часть каждой КФ занимают вегетативно-сяабоподвижные рыхло- и плотнокустовые, короткокорневищные растения. Незначительным разнообразием отличаются вегетативно-неподвижные (стержнекорневые) формы, однако они имеют в КФ достаточно устойчивое положение, благодаря высокой семенной продуктивности многих из них. Выявлена тенденция назначнтелыюго увеличения доли вегетативно-слабоподвижных жизненных форм в островных флорах. Во всех КФ дефицитны клубне- и столонообразующие. корнеотпрысковые биоморфы и монокарпики. однако, представлены эти группы с малым удельным весом относительно равномерно. Исключение составляют гидрофиты, представленные более всего во флорах южной тундры.

По набору жизненных форм все пары КФ имеют высокий уровень сходства (85-96%) при достаточно больших различиях в абсолютном числе видов во флорах. Одностороннего обеднения набора биоморф не наблюдается, но при этом, по составу длиннокорневищных и стержнекорневых типов грав флоры гораздо сильнее различаются между собой (на 23-53% и 29-58%).

Глава 6. Эколого-ценотическая характеристика флор

Эколого-ценотический анализ выявляет степень целостности отдельных иенофлор и определяет ценотическую активность видов. Из семи эколого-ценотических групп (табл. 4) наибольшую роль как в отдельных КФ. так и во флоре всей территории исследований, играет тундровая группа. Наибольшие показатели ее участия относятся к островным флорам. В составе группы преобладают криофитные и гемикриофитные виды (Salix polaris, Salix herbaceae и другие). На втором месте болотная группа, в составе которой много осоковых. Заметное участие лесных видов отмечено в КФ Индиги и Нельмина Носа, в основном они приурочены к кустарниковым сообществам. В этих же КФ больше всего луговых видов. Приуроченность некоторых растений к определенным ценофлорам установить трудно, они образуют группу видов с широкой экологической амплитудой, участие которой колеблется в КФ от почти 9 до 22%. По общности эколого-ценотической структуры все флоры разделились на островные и материковые.

Таблица 3.

Спектр жизненных форм видов конкретных флор по строению подземных и надземных органов

(по И.Г.Серебрякову, 1962)

Абсолютное число видов/ %

Жизненные формы Бугрино Песчанка Гусиная Индига Хабуйка Нельмйн Нос Дресвянка Варэндей Всего (8 КФ)

Травянистые

монокарлики 4/2,0 1/0.5 2/1.3 14/5.6 2/1,6 7/3.6 3/2,2 1/1,2 15/3,8

поликарпики, 175/89,3 169/89,4 140/88 5 210/83.7 107/84,9 161/83.0 118/86,8 67/82,7 337/85,5

в том числе:

вегетативно- •

неподвижные. 27/13.8 25/13,2 21/13,3 34/13,5 16/12,7 30/15,5 19/14,0 10/12,3 53/13,5

вегетативно-слабо-подвижные: 81/41,3 75/39,5 59/37,3 65/33,9 44/34,9 60/30.0 42/30.9 32/39,2 141/35,8

вегетативно-подвижные: 67/34,2 69/36,5 60/38,0 91/36,3 47/37,3 71/36,6 57/42.0 25/30,9 143/36.4

Древесные формы, в том числе: 16/8,2 19/10,1 16/10,1 24/9,6 17/13,5 24/12,4 15/11,0 13/16,0 ЗВ/9.4

аэроксильные кустарники __ 3/1,5 2/1,1 0 5/2.0 2/1,6 7/3,6 2/1,5 2/2,5 11/2,8

геоксильные кустарники 6/3.1 5/2 ;б 6/3,8 6/2,4 4/3.2 6/3,1 5/3,7 4/4,9 8/2,0

кустарнички 7/3,6 12/6.4 10/6,33 13/5,2 11/8,7 11/5,7 8/5,9 7/8,6 19/4,8

Таблица А.

Спектр эколого-ценотических групп видов конкретных флор восточноевропейской тундры

Абс. число видов / 'А

КФ Т Б Лв. Лг. Прим. Приб.-вод. ШЭ Всего видов

Б 89*45.4 27/13,8 5/2,6 12/6,1 30/15,3 8/4,1 25/12,8 196

П «в/57.7 19/10.1 5/2,8 11/5,3 17/9,0 5/2.8 23/12.2 189

Г 107/57,7 19/12,0 «2.5 7/4,4 0 2/1,3 19/12,0 158

И 93/37.1 28/10,4 19/7,8 23/9.2 33/13.1 8/3,2 48/19,1 251*

X «V3S.9 20/15.9 7/5.8 11/8.7 11/8,7 1/0,8 27/21.4 126

H КУ41,2 28/14,4 18/8,2 21/10,8 0 В/3,1 43/22.2 194

д 49/36.0 22/18.2 8/5,9 7/5.1 23/16.9 4/2.9 23/16.9 136

в 36/44.4 15/18.5 1/1.2 6/7.4 15/18.5 1/1,2 7/8,6 81

8К.Ф. 1SS/42.6 46/11,7 25/6,3 34/8,6 41110,4 12/3,1 67/17,0 394*

Цеиофлоры: Т - тундровая. Б- болотная. Ле - лесная. Лг - луговая.

Прим.- питорально-приморская, Приб.-вод. - прибрежноводная. ШЭ - виды широкой

эюлотчесхой амплитуды

Примечание. * Во флоре Индиги присутствует один скальный вид Cystoptens Iragilis

Чем шире экологическая амплитуда вида, чем равномернее распространен он в пределах данного ландшафта, где его численность высока, тем большей ценотической активностью он обладает (Юриев. 1968). Доля высокоактивных видов на территории исследований незначительна и колеблется от 4 до 12% {Сагех circtisibirica, Salix glauca. Rubus chamaemorus, Poa pratensis и др.).- Многие из них являются ландшафтными доминантами в тундре. Основу растительного покрова составляют неактивные .(23-52%) и малоактивные (25-33%) виды.

Глава 7. Характеристика литорально-приморского флористического комплекса

Растительность приморской полосы представлена комплексом галофитных низкотравных приморских лугов ("маршей" = "лайдов") разной степени сомкнутости и приморских псаммофитных сообществ на дюнах и песчаных береговых валах. К ним добавляются болотные комплексы в дельтах рек и вокруг озерков.

. Флористический потенциал. формирующий приморские растительные комплексы в шести КФ изученного региона, включает 62 вида цветковых растений из 42 родов и 21 семейства. Количество видов сопоставимо с районами восточного побережья Белого моря (61 вид и I подвид) и приморской полосы Чукотского полуострова (58 видов) (Сергиенко. 1983, 1985). Виды Calamagrostis deshampsioides, Puccinellia phryganodes. Stellaria humifusa. Honckenya diffusa. Carex subspathacea. Poientilla egedii, Dupontia psilosantha. Cochlearia arctica. C. groenlandica представляют регулярный элемент большинства литорально-приморских комплексов побережья.

Число общих и дифференциальных видов литорально-приморского комплекса в изученных флорах оказалось одинаковым (по 17,7%).

вропейские виды Primula finmarchica, Agrostis straminea, Lathyrus japonicus аспространились на восток до малоземельного побережья Арктики, тсутствие обычных видов Salicornia herbacea, Sonchus maritima, можно эъяснить тем, что в процессе расселения с запада эти виды не успели (хватить территорию побережья относительно недавно освободившуюся г моря.

□ галофиты □ факультативны* Оапофиты

галофиты

видов (б К<9)

ис. 3. Экологический спектр литорально-приморского флористического комплекса конкретных флор

Пути миграции растений комплекса проходят вдоль береговой линии осточноевропейской Арктики, 70% состава галофитов представляют эарктический шельфовый элемент. В литорально-приморском комплексе тдельных КФ доля галофитов колеблется от 17 до 40% (рис. 7). В их числе едкие для территории виды: Tripolium vulgare, Carex setina, Plantago zhrenkii, и др. Таксономическое, географическое разнообразие и редставительство видов галофитного комплекса побережья в районах 1ндиги и на южном берегу о. Колгуев свидетельствует о более лагоприятных условиях их формирования по сравнению с другими сследованными районами. Литорально-приморский флористический эмплекс представляет ценный ботанический и генетический потенциал.

лава 8. Характеристика известнякового флористического комплекса

На известняковых породах в районе устья р. Индиги встречаются 40% эстава КФ: 100 видов сосудистых растений из 77 родов и 34 семейств, олько для этих экотопов характерны 20 видов: Gastrolychnis afftnis, •eranium albiflorum, Astragalus Jrigidus, Cystopteris fragilis и др. Виды гмейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Poaceae составляют 5 % состава всего комплекса. Основу флористического списка на звестняках составляют 1-2-х видовые роды, что свидетельствует о йграционной природе флоры известняков. Сочетание здесь бореальных Trolllus europaus, Trientalis europaeae, Cortusa matthioli и другие) и рктоальпииских (Thaliarum alpinum, Viola biflora, Bartsia alpina и другие) идов подтверждает таежно-альпийское происхождение этого комплекса и лоры Индиги в целом. Из жизненных форм преобладают емикриптофиты (69%). Зональные черты проявляются в том, что более оловины видов парциальной флоры относится к тундровой ценосвите.

Группа растений лесной ценосвнты (Juniperus communis, Trientalis europaea и другие) представляют реликтовое образование. Основу комплекса составляют иенотически неактивные (52 %) и малоактивные (24 %) виды.

Глава 9. Взаимосвязь естественных и антропогенных экотопов на примере пос. Индиги

Тундровые флористические системы существуют в естественном состоянии тысячелетия, сохраняя зональные черты и подчиняясь в развитии природным факторам. При неразумной деятельности человека происходит оскудение генофонда местных видов, утрата региональной структуры и специфичности флоры. Знание потенциальных возможностей арктической флоры, пределов допустимого антропогенного воздействия обязательны при нравственном отношении к природе Севера.

Синантропная флора окрестностей пос. Индиги, формирующаяся на нарушенных человеком местообитаниях, насчитывает 95 видов из 74 родов и 32 семейств, что составляет около 38% состава КФ. Наряду с обычными в тундре видами на антропогеннных экотопах поселяются растения с береговых известняковых склонов (Trijolium repens, Diamhus superbus), a также из литорально-приморского комплекса (Montia fontana. Puccinetla puh-uuuai. В синантропной флоре доля некриофитов повышается до 50%.

Таблица 5.

Характеристика флоры устья р.Индиги

i Флористические Абсолютное число Абс.число видов некриофитов/ %

Na 1 комплексы видов| родов семейств аб I б Всего

1. ! Конкретная флора 251 136 51 24/9.6 86/34.3 110/43,8

2. i Известняки 100 77 34 7/7,0 33/33,0 40/40,0

3 i Литоральмо-приморский комплекс 47 38 20 2/4,3 6/12.8 8/17.1

4 Обычные тундровые экотопы 225 134 50 22/9,8 67/29.8 89/39.6

S. Антропогенная флора поселка 95 74 32 10/10.5 38/40,0 48/50,5

аб - аркто-бооеальные, б - бореальные виды.

Выявлена тенденция большего участия видов с известняковых обнажений (40"/..) и обычных тундровых экотопов (32%) в формировании флористического комплекса антропогенных местообитаний поселка (табл. 5).

От естественных флористических комплексов синантропную флору Индиги отличает высокая доля адвентивных бореальных и плюризональных видов (21%), терофитов (12%), а также хтнннокорневишных растений (19%).

Заключение

В результате многолетних исследований на островах и материковом побережье Баренцева моря в северных (типичных) и южных, гипоарктических восточноевропейских тундрах изучен видовой состав сосудистых растений, представляющий интерес для составления кадастра флоры региона и реализации программ сохранения биоразнообразия.

Выявлены таксономические, географические и эколого-ценотические особенности восьми конкретных флор, а также уникальных -известнякового и литорально-приморского флористических комплексов. Сравнительно-статистические данные позволяют оценить современное состояние флоры изученного побережья, тенденции ее изменения и развития:

1. При достаточно больших различиях в абсолютном числе видов, приморские конкретные флоры типично арктической и южной восточноевропейской тундры имеют гипоарктический, аллохтонный характер. Проявляется таксономическая обедненность и относительная автономность формирования. Видовой состав умеренно-криофитных конкретных флор о.Колгуев имеет большее сходство между собой, чем материковые низко-криофитные конкретные флоры.

2. Основу географической структуры всех флор формируют разнородные географические элементы. Сходство этой структуры конкретных флор определяют виды циркумполярные и евразиатские в основном трех широтных групп: бореальной - на материке, арктической - на островах и арктоальпийской на всей территории.

3. По преимущественному наличию видов с западными границами распространения наблюдается выраженная тенденция миграции растений на исследованную территорию с востока по приморской полосе. Виды с восточными границами распространения редхи и подлежат охране. Современные эндемичные таксоны немногочисленны и не являются узколокальными.

4. Флоры островов и побережья характеризует преобладание гемикриптофитов и лчиннокорневищных трав таежно-альпийского генезиса при высоком уровне сходства по набору биоморф.

5. Популяционный резерв всех конкретных флор формируют виды тундровой ценосвиты. Богатые по видовому составу флоры обладают большой долей видов ценотически неактивных (I класс активности) и малоактивных (II класс).

6. Таксономическое, географическое разнообразие и представительство видов галофитного комплекса в устье р. Индиги и на южном побережье о.Колгуева свидетельствует о более благоприятных условиях их формирования в этих районах. Малая доля специфичных и обших видов литорально-приморского флористического комплекса в конкретных флорах материка и островов является следствием влияния природных условий, а иногда - антропогенных факторов.

7. Самобытность сочетаний видов бореального и арктоальпийского генезиса проявляется на известняках района Индиги. Это места сохранения реликтов термического оптимума голоцена на побережье и восстановительного потенциала сосудистых растений для нарушенных тундровых ландшафтов.

В целом, изученные флоры являются молодыми, развивающимися природными явлениями.

Публикации по теме диссертации:

1. Орловская Н.В. Анализ приморского флористического комплекса европейской Арктики. // Стратегия социально-экономического развития Крайнего Севера. - Москва, 1989. - С. 111-112.

2. Груздев Б.И., Орловская Н.В. Современное состояние и прогноз изменений растительного покрова восточноевропейских тундр при промышленном освоении. II Акт. проблемы химии и биологии Европейского Севера России. - Сыктывкар, 1993. - Часть II. - С. 204-210.

3. Орловская Н.В. Количественная модель флор восточноевропейского сектора Арктики, находящихся под влиянием Баренцева моря. // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России. -Сыктывкар, 1995. - Часть IV. - С. 60-69.

4. Орловская Н.В. Флора естественных и антропогенных экотопов поселка Индиги. II Освоение Севера и проблемы рекультивации. Тезисы докладов III Международной конференции. -Спб.:, 1996. -С. 141-143.

ИПОСГУ За«. »-47 Тир. ^¿Q мо.