Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики"
На правах рукописи
Хитун Ольги Всеволодовна
ЗОНАЛЬНАЯ И ЭКОТОПОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОСИБИРСКОЙ АРКТИКИ (ГЫДАНСКИЙ И ТАЗОВСКИЙ ПОЛУОСТРОВА)
03.00.05 —«Ботаник«»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2005 г.
Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. J1. Комарова РАН
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор
ГЮрцев Борис Александрович]
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Баранова Ольга Германовна
кандидат биологических наук
Бубырева Валентина Александровна
Ведущая организация Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Защита состоится «1» февраля 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002. 211. 01 при Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. Тел.: (812) 234 -12-37, факс: (812) 23445-12.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
Автореферат разослан «22» декабря 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук Юдина О. С.
Введение
Актуальность темы определяется очень слабой ботанической изученностью территории. О флоре и растительности Гыданского п-ова имеются лишь данные отдельных экспедиций, в том числе первой половины XX века. Плохо изучен был и п-ов Тазовский, флора которого опубликована нами в соавторстве (Ребристая и др., 1989). Исследования локальных флор важны в решении проблемы изучения и сохранения биоразнообразия Арктики (Юрцев, 1991). Знание региональной специфики необходимо при планировании природоохранных мероприятий и для целей рекультивации.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить региональную специфику и проанализировать закономерности зональной и внутриландшафтной дифференциации флоры центральной части Западносибирской Арктики на широтном градиенте. В процессе работы перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести детальную инвентаризацию флор опорных пунктов в меридиональном створе в западной части Гыданского и на Тазовском по-ове.
2. Выявить экотопологическую структуру изученных флор и составить списки парциальных флор различных типов экотопов.
3. Проанализировать таксономическую, географическую и биоморфологическую структуру локальных и парциальных флор, провести их сравнение по широтным выделам в пределах региона, выявить региональную специфику локальных флор на основе сопоставления с флорами из соседних частей Арктики.
4. В пределах каждой ботанико-географической подзоны выявить флористические ядра парциальных флор.
5. Выявить наиболее ценные (с точки зрения концентрации редких видов) эко-топы, требующие первоочередной охраны в районах интенсивного освоения.
Научная новизна. Впервые обобщены сведения о флоре ранее почти неисследованного района Российской Арктики на основе собственных полевых исследований и имеющихся в гербариях материалов, получены новые данные о распространении видов, 82 вида указаны впервые для региона. На основе фактического материала уточнено положение ботанико-географических границ в регионе. Впервые выявлены парциальные флоры различных типов экотопов и подзональные изменения флор прослежены на внутриландшафтном уровне.
Практическая значимость. Данные по составу локальных и парциальных флор в разных подзонах необходимы для работ по рекультивации и экологической реставрации в районах хозяйственного освоения. Учитывая чрезвычайную ранимость экосистем тундры, важно иметь описания эталонных участков из разных подзон. На-
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
I
*
иш данные являются единственной информацией о флоре образованного на севере Гыданского п-ова заповедника (Prokosch, 1995; Калякин и др., 2000). Ряд изученных пунктов включен в сеть мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор" (Юрцев, 1997; Юрцев и др., 2001).
Защищаемые положения.
■ Зональным изменениям в Западносибирской Арктике присуща региональная специфика, определяемая географическими и историческими факторами;
■ Экотопологическая структура флор региона характеризуется однообразием, обусловленным пониженной гетерогенностью ландшафта;
• Вклад разных парциальных флор в таксономическое разнообразие и представленность географических элементов в локальных флорах различен;
* Перераспределение ландшафтных позиций видов на широтном градиенте -фактор поддержания видового богатства парциальных флор.
Апробация. Материалы диссертации неоднократно докладывались на различных российских и международных конференциях: на 3-х совещаниях по сравнительной флористике (Кунгур, 1987; Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), на совещаниях по рекультивации (Сыктывкар, 1994 и Санкт-Петербург, 1998), по неосвоенным территориям Севера (Rovaniemi, Finland 1994), по нарушению и восстановлению арктических земель (Rovaniemi, Finland, 1995), по проекту наземного трансекта для Скандинавии и сопредельных районов (SCANTRAN, Rovaniemi, Finland, 1998), по проблемам дикой природы Севера (Anchorage, Alaska, 2001), на Экологическом конгресс (Florence, Italy, 1998), на V конгрессе ассоциации арктических социологов (Fairbanks, Alaska, 2004), а также на семинарах Лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН и Отделов ботаники университетов г. Гетеборга (Швеция, май 1999) и г. Трондаейма (Норвегия, март 2002).
Публикации: По теме диссертации опубликована 21 научная работа.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, списка литературы и 34 приложений. Текст изложен на 174 страницах, включает 27 таблиц и 18 рисунков, 76 страниц занимают приложения, включающие аннотированный список флоры изученного региона с указанием ландшафтной активности видов в каждой из локальных флор, принадлежности к географическим элементам и жизненной форме, списки парциальных флор с указанием парциальной активности и выделением флористических ядер, матрицы попарного сходства парциальных
флор в разных пунктах. Список литературы включает 209 наименований, в том числе 72 на иностранных языках.
Глава 1. Теоретико-методические основы сравнительно-флористических исследований.
Обсуждены понятия «конкретная флора», «площадь выявления флоры», «проба флористической ситуации», «локальная флора» (ЛФ) (Толмачев, 1931, 1932, 1941, 1959, 1970, 1974; Ребристая, 1977, 1987; Юрцев, 1975, 1982, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; Шеляг-Сосонко, 1980; Шмидаг, 1972,1976 и мн.др.). Освещены представления об иерархии естественных флор, внутриландшафтный уровень которой представляют парциальные флоры (ПФ) (Юрцев, 1975, 1982, 1987а; Юрцев, Сбмкин, 1980), а также иные точки зрения (Вынаев, Кожаринов, 1981; Кожевников, 1984; Новосад, 1992; Седельников, 1987; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987; Дидух, Фицайло, 2002).
Пространственная иерархия ПФ представляет несколько ступеней, выделяемых соответственно рангу подразделений ландшафта: макроэкотопов (местности), мезо-экотопов (урочища) и микроэкотопов (фации) (Юрцев, Сймкин, 1980). Упомянуты 2 подхода к «классификации» ПФ (Юрцев, 1994): территориальный (Поспелова, Поспелов, 1998; Беликович, 2001; Walker et al., 1989) и типологический (Марина, 1982,1985; Хвггун, 1991,2002,2003).
Базовым на внутриландшафтном уровне является уровень микроэкотопов (фаций) (Юрцев, 19876,19986), но на практике одноразмерность вьщелов соблюдается не всегда (Галанин, 1980, 1991; Заноха, 1987; Секретарева, 2002; Кучеров, Чепинога, 2004), также и нами (Хитун, 1989, 2002, 2003) Облик растительного покрова является решающим фактором при выявлении внутриландшафтных подразделений, а размер выделов имеет второстепенное значение.
Обсуждены разные категории биоразнообразия (альфа-, гамма - внутри пространственных подразделений, бета - между подразделениями одного уровня), принятые в экологии (Whittaker, 1960, 1972, 1977) и их приложение к объектам сравнительной флористики.
Глава 2. Материалы и методы работы.
2.1. Материалы.
В течение 5 полевых сезонов (1986-1989, 1991) автор изучала флору в 8 пунктах Гыданского и Тазовского п-овов (Рис.1), для сравнений использованы материалы, собранные во время полевых исследований на Ямале в период с 1983 по 1996 гг., а также литературные данные по локальным флорам соседних секторов Арктики. Пунк-
Рис. 1. Местонахождение исследованных автором локальных флор.
Обозначения: Сплошная жирная линия - граница подзон (по: Юрцев и др., 1978), пунктиром показана корректировка её положения согласно нашим данным. Номера - пункты исследования. В подзоне южных гипоарктическнх тундр: 1- низовья р. Лайяха (Л), 2- низовья р. Пойлованха (П), 3 - низовья р. Чугорьна (Ч) (наша работы изменили положение нодзональной границы); в подзоне северных гипоарктических тундр: 4 - низовья р. Тиникъях* (Т), 5 - верхнее течение р. Нгарка-НгыняягсС (Н), 6- южная часть п-ова Мамонта, нижнее течение р. Хальмеръяха (Ха) (наша работа внесла корректировку в положение водзональной границы); в подзоне арктических тундр: 7 - п-ов Явай, окрестности мыса Хонораеале (X), 8 - п-ов Мамонта, близ мыса Матюйсале (М). В анализе количественных показателей использованы списки ввдов 2-х флор, изученных О.В. Ребристой (2002 н неопубл.): 9 - низовья р. Пейнто (Пе), 10 - о-в Шокальского (Ш).
ты были выбраны по «Атласу Тюменской области» (1971) с учетом геоморфологических особенностей, ландшафта и растительности.
2.2. Методы.
Полевые работы проводились по программе ботанико-географических эталонов (Юрцев, 1987). Территорию обследовали радиальными маршрутами дальностью до 710 км от основного лагеря. Собрано и определено около 3000 листов гербария (хранится в Ботаническом институте РАН). Типы экотопов выделялись на основании сходства по местоположению, условиям дренажа и увлажнения, механического состава почвы и по растительности (Юрцев, 1987; Хитун, 1989, 2002; Хитун, Ребристая 1998). В них с возможно большей повторностью (5-10) делали геоботанические описания на всей площади экотопа (при небольшой протяженности) или на площадках 10 х10 м. Проективное покрытие видов (%) определяли глазомерно. В работе использовано 1350 описаний. В камеральных условиях с помощью информационной системы "ГОК" разработанной А. А. Зверевым (1995, 1998) были составлены сводные таблицы описаний по каждому типу экотопов (с учетом покрытия), на основе которых для каждого из изученных пунктов получены парциальные флоры типов экотопов. По сочетанию баллов покрытия и константности вида в каждом типе экотопов оценена парциальная активность видов по предложенной автором шкале (Хитун, 2002). (Табл. 1).
Таблица 1.
Определение балла парциальной активности вида в типах экотопов.
Проективное
Константность (балл соответственно проценту описаний, в ко-
1 (1-20%) 2 (21-40%) 3 (41-60) 4 (61-80%) 5 (81-100%)
1 (<1 %) 1 1 2 2 2
2 (1-2%) 1 2 3 3 3
3 (2-5%) 1 2 3 4 4
4 (5-15%) 2 3 4 4 5
5 (16-25%) 2 3 4 5 5
6 (25 - 50%) 3 4 5 6 6
7 (>50%) 3 4 б 7 7
Выявлялось флористическое ядро каждой ПФ, то есть комплекс видов, наиболее характерных для данного типа экотопов (Хитун, 1989). В нём различают специфический компонент (а), т. е. виды, входящие в флороценотический комплекс (Юрпев, Петровский, 1971), распределяемые в 2 группы: 81 - специфические модальные, «2 -
специфические немодальные виды, и неспецифический компонент а (высокоактивные виды, освоившие широкий спектр экотопов в районе и постоянно в них встречающиеся). Широта экологической амплитуды (Хитун, 1994, 1998) оценивалась в 5-балльной шкале, соответственно проценту освоенных видом типов экотопов от общего их числа, с шагом в 20%. Оценена ландшафтная активность (Юрцев,1968) видов в ЛФ.
Для анализа сходства видового состава флор использовались коэффициенты сходства Сёренсена-Чекановского (Кк) и Симпсона (наибольшая из двух мер включе- !
ния) (Шмидт, 1980; Юрцев, Сбмкин, 1980). Модифицированный для весовых множеств К к (Семкин, 1973) использован для сравнения по составу географических элементов и биоморф. Расчеты выполнены с помощью компьютерных программ IBIS и BIOSTAT, разработанных А. А.Зверевым (Пяк, Зверев, 1997; Зверев, 1998), а также NTSYS-pc, v. 1.70. Названия видов сосудистых растений приведены по "Арктической флоре СССР" (1961-1987) с учетом некоторых изменений по сводке С. К. Черепанова (1995).
Глава 3. Физико-географические условия района исследования.
Район исследования является частью Ямало-Гыданской физико-географической области и расположен на севере Западно-Сибирской равнины (Ямало-Гыданская..., 1977) в пределах тундровой зоны. Территория относится к Карскому району Атлантической климатической области (Атлас Арктики, 1985). Температурный режим имеет черты субконтинентального климата. Средние месячные январские температуры колеблются от -25° С на западе до -28° С на востоке, а июльские от +12 "С на юге до i +5 °С на севере. Годовое количество осадков на севере Гыданского 250-300 мм, на Тазовском п-ове - 350 мм. Рельеф однообразный, полого-увалистый. Территория лежит в зоне сплошной многолетней мерзлоты, развиты криогенные формы рельефа. Суша представляет собой террасированную аккумулятивную равнину, сложенную 300-метровой толщей кайнозойских отложений морского или ледово-ледннково-морского происхождения (Astakhov, 1992). Зональный и наиболее широко распространенный тип почв - тундровые глеевые мерзлотные (Васильевская и др., 1986). Ха- I рактерна их значительная оторфованность. Кислотность горизонта Aj меняется от 3.85.3 на Тазовском и большей части Гыданского п-ова до почти нейтральной на севере последнего.
Глава 4. Зональное деление территории и общая характеристика растительности.
4.1. Зональное деление. Использована схема ботанико-географического подразделения тундровой зоны (Юрцев и др., 1978; Yurtsev, 1994), в которой размещение
границ определяется главным образом изменением в составе (как таксономическом, так и в наборе географических элементов и биоморф) активных видов. По схеме флористического разделения Арктики (Yurtsev, 1994) все пункты относятся к Ямало-Гыданской подпровинции Европейско-Западно-Сибирской провинции Арктической флористической области.
4.2. Растительность. В подзоне южных гипоарктических тундр (ЮГТ) на Тазовском и юго-западе Гыданского п-ова зональная растительность на вершинах водораздельных увалов представлена вариантами ерниково- и ерниково-кустарничково 1 (в основном багульниково)-осоково (Сагех отс/шЫг/ся)-лишайниково-моховых мел-
кобугорковатых тундр (Хитун, 1989). Псаммофитным вариантом являются редкоку-старниковые кустарничково-зеленомошно-лишайниковые полигоналъро-трещинова-тые тундры с обилием Empetrum subholarcticum и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Ha Тазовском п-ове склоны долин покрыты густыми ольховниками, а днища лощин и вогнутые склоны ивняками (Salix lanata, S. glauca) и сырыми луговинами. На сухих песчаных террасах в долине р. Пойловаяха среди пгакшево-лшпайниковых тундр отмечены самые северные на Тазовском п-ове редины из Larix sibirica (Хитун, 1994).
В подзоне северных гипоарктических тундр (СГТ) зональный тип растительности представлен бугорковатыми кустарничково-лишайниково-моховыми тундрами с ерником и ивой (Ильина и др. 1985). Из кустарничков доминантами являются Dryas punctata, Salix polaris, Vaccinium vitis-idaea. На водоразделах с несколько затрудненным дренажем встречаются кочкарные тундры из Eriophorum vaginatum.
В подзоне арктических туцдр (AT) на плакорах отсутствует Betula папа (Александрова, 1977). Одним из важнейших доминантов является Salix polaris. На севере Гыданского п-ова более дренированные водоразделы заняты бугорково-трещиноватыми редкопятнистыми разнотравно-дриадово-ивково (S. polaris)-осоково (С arctisibirica)-MOX0BVDm тундрами с обилием видов арктоальпийского разнотравья (Pedicularis oederi, Draba alpina, Eritrichium villosum, Lloydia serótina, Parrya I nudicaulis, Eutrema edwardsii) (Хитун, Ребристая, 1998). Там, где дренированность
хуже, увеличивается участие пушицы (Eriophorum polystachion) и распространены разнотравно-ивково-осоково-пушицево-моховые тундры.
Глава 5. Видовое богатство и таксономическая структура локальных флор Гыданского и Тазовского полуостровов.
5.1. Региональный уровень. Ямапо-Гыданская область отличается флористической бедностью (Yurtsev, 1994). С учетом наших полевых исследований флора Та-
зовского п-ова насчитывает 273 вида (Ребристая и др., 1989). В изученных нами и О.В. Ребристой 8 флорах в западной части Гыданского п-ова отмечено 294 вида. Всего на Гвдданском и Тазовском п-овах нами отмечено 332 таксона сосудистых растений, обносимых к 46 семействам и 135 родам; 82 таксона указаны для региона впервые, а 32 вида, приводимые в литературных источниках не найдены.
5.2. Богатство локальных флор и причины его различий. Число видов -важнейшая характеристика флоры. В таблице 2 приведены количественные характеристики ЛФ, показывающие уменьшение их богатства к северу на всех таксономических уровнях. Показана связь числа видов со среднеиюльской температурой (коэффициент Пирсона г =0.93,р =0.0002), но температура - не единственный фактор, влияющий на богатство флор. На уровне ЛФ выявляются существенные отличия Ямала и Гыданского п-ова. В среднем богатство гыданских и тазовских флор на 20-30 (а в АТ и более) видов выше, чем ямальских (ЯеЬп51ауа, 1990) и примерно на столько же ниже, чем таймырских (Матвеева, 1998; Соколова, 1984).
Таблица 2.
Количественные показатели флор центральной части Западно-Сибирской Арктики
Показатели Подзоны и локальные флоры
ЮГТ СГТ АТ
Л* П Ч Пе Т Н Ха X М Ш
Число видов 215 185 209 184 172 191 176 174 149 99
Число родов 100 97 98 90 86 95 81 75 66 48
Число семейств 43 42 41 36 34 35 34 30 27 20
Среднее число видов в 5.0 4.4 5.1 5.1 5.1 15 5.2 5Л 5.5 4.9
семействе
Среднее число видов в 2.1 1.9 2.1 2.0 2.0 2.0 2.2 23 23 2.1
роде
Доля видов в 10 ведущих 67 65 67 73 71 71 76 76 81 88
семействах (%)
Доля одвовидовых 42 43 37 44 47 34 47 33 41 40
семейств (%)
Доля одиовид. родов (*/•) 56 65 58 58 58 63 57 51 59 60
Сурегасеае/Роасеае 0.62 0.69 0.44 0.41 0.43 0.57 0.54 0.54 0.73 0.52
АхЫгасеае/Роасеае 0.69 0.69 0.56 0.48 0.50 0.73 0.57 0.50 0.41 0.19
"Примечание: сокращенна названий ЛФ приведены в подписи к рис.1
Самые богатые в своих подзонах локальные флоры («Лайяха», «Хонорасале», «Нгынянгсб», «Хальмеряха») расположены на территориях с наиболее разнообразными геоморфологическими и эдафическими условиями, близость подзоналъной границы также является фактором увеличения разнообразия (присутствуют виды на границе ареала).
5.3. Таксономическая структура ЛФ и ее изменение на широтном градиенте.
К северу происходит обеденение на всех таксономических уровнях (Табл.2), но наряду с выпадением видов есть и встречная тенденция — появляются новые: с юга на север (не считая о. Шокальского) выпадает 126 видов, 37 родов, 14 семейств, а прибавляется соответственно — 41, 14 и 1. Сокращение числа семейств происходит за счет выпадения одно- и маловидовых, но доля одновидовых во флорах не уменьшается к северу. Высока и еще увеличивается к северу доля видов в 10 ведущих семействах (Табл.2). Такие показатели как среднее число видов в семействе и в роде (Табл.2) мало варьируют и стабильны на зональном градиенте, сравнение с другими секторами Арктики показывает, что там значения выше и разброс их больше (Юрцев и др., 2002).
Набор ведущих семейств в наших флорах типичен для Арктической флористической области (Толмачев, 1974) и формируется в общей сложности 13 семействами; из них 7 входят в «десятку» во всех подзонах (Роасеае, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae). Отсутствие среди последних Brassicaceae и Saxifragaceae отличает наши ЛФ от таймырских и сближает с восточноевропейскими. По числу видов везде преобладает семейство Роасеае, притом с весьма значительным отрывом от семейств, занимающих 2-е место. Положение других ведущих семейств меняется в разных подзонах: в ЮГТ 2-е место по числу видов занимает Asteraceae, а в АТ — Caryophyllaceae либо Brassicaceae (в ЮГТ оно не выше 10-И места), тогда как место Asteraceae понижается до 5-7. Изменение индекса As-teraceae/Poaceae отражает зональный тренд уменьшения разнообразия сложноцветных к северу. Более чем двухкратное обогащение Brassicaceae в АТ связано, главным образом, с увеличением числа видов рода Draba (9). Аналогично и Saxifragaceae: в подзоне АТ выходит на 4-6 место, т. к. добавляется 8 видов в роде Saxífraga. Повсеместно высоко представлено Cyperaceae (2-4 места). Индекс Сурегасеае/Роасеае в нашем секторе очень вариабелен, без определенных трендов. Scrophulariaceae в юж-но-гипоарктических ЛФ находится на 5-7 месте, в арктических - лишь на 9-м. Особенностью ЛФ Тазовского п-ова является выдвижение Ericaceae на 8—9 место, в со-
предельных секторах это семейство не входит в число 10 ведущих, равно как и в AT на Гыданском п-ове.
Набор родов, входящих в «десятку» ведущих более изменчив в ЛФ, чем набор семейств, но также прослеживаются зональные тенденции. Стабильно высокое положение (в числе первых пяти) повсюду занимают роды Salíx, Carex, Ranunculus. В ЮГТ в их числе и Pedicularis, а в СГТ и AT - Saxífraga, Draba. Наборы ведущих родов изученных нами флор существенно отличаются от таймырских (Матвеева, 1998; Соколова, 19846), что отражает своеобразие нашего региона.
5.4. Анализ сходства видового состава локальных флор. Изученные флоры характеризуются высоким уровнем видового сходства. Коэффициенты Сбренсена-Чекановского (К«;), колеблются от 75-85 % в пределах одной подзоны до 46-62 (80) % между подзонами. ЛФ группируются по своему подзональному положению (Рис. 2).
^ * ЛПЧПеТ НХаХМШ
»о -
7060 -SO -40-
Рнс. 2. Дендрограмма сходства изученных локальных флор по видовому составу. Примечание: Сокращения названий флор приведены в подписи к рис. 1
Резко обособлена (из-за сильной обедненности) только флора «о. Шокальского». Северные гипоарктические локальные флоры объединились в один блок с арктическими. Причина - в «южном» (по сравнению с Таймыром) положении подзоны АТ и в многочисленности в ЛФ «Хонорасале» и «Хальмеряха» видов на границе ареала. В
сводной флоре изученного широтного створа 20% составляют виды, встреченные во всех пунктах, а в каждой из ЛФ их доля достигает 31—46%.
Из соседних регионов наибольшее сходство изученные флоры имеют с ямальскими. Ряд флористических особенностей сближает флоры Гыданского п-ова с таймырскими: не найдены некоторые амфиатлантические виды (ЕрПоЫит anagalidifolium, Veronica alpina, Gnaphalium supinum), обычные в Болыпеземельской тундре (Ребристая, 1977) и встречающиеся в ЮГТ на Ямале и Тазовском п-ове; на севере Гыданского есть ряд видов, встречающихся на Таймыре, а также местами в Болыпеземельской тундре, но отсутствующих или крайне редких на Ямале (Ребристая; личн. сообщ.): Saxifraga bronchialis, S hirculus, S oppositifolia, Androsace triflora, Pedicularis amoena, Senecio resedifolius, Gastrolychnis apetala, Astragalus umbellatus. Указанные виды являются частью древнего ядра арктической флоры и, возможно, на Ямале были уничтожены трансгрессиями, а на Гыдане, где гораздо бблыпая часть суши не покрывалась морем, они сохранились В пользу такого предположения говорит и то, что многие из них найдены на Пай-Хое.
Глава 6. Внутриландшафтная структура локальных флор в разных подзонах.
6.1. Характеристика растительного покрова и состава ПФ экотопов.
В регионе выделено 20 типов экотопов, в изученных пунктах представлено по 1518 типов, их названия и богатство ПФ приведены в табл. 3. В основном это ландшафтные выделы уровня микроэкотопов.
В диссертации приведена характеристка растительного покрова всех типов экотопов в разных подзонах и таблицы с составом их флористических ядер. Приведу в качестве образца состав флористических ядер зонального типа экотопов — вершин водораздельных увалов (Табл. 4) Из-за значительной оторфованности состав сообществ на увалах, сложенных суглинками и супесями практически одинаков, поэтому все более или менее дренированные вершины отнесены в один тип экотопов. Наиболее обширные по площади, водоразделы характеризуются наименьшим флористическим своеобразием - основу их ПФ и растительного покрова на них во всех подзонах составляют активные, широко распространенные виды (группа а). Видовое богатство ПФ водоразделов варьирует от 34 до 53 в разных пунктах, возрастая до 67 на севере Гыданского («Матюйсале»), а в флористические ядра включено по 24-34 вида (в «Матюйсале» - 43). По числу видов специфический компонент составляет примерно половину флористического ядра, но большинство видов, отнесенных к группе si характерны не только для вершин увалов, но для всего класса экотопов с раститель-
Таблица 3. Число видов в парциальных флорах экотопов в разных подзонах.
№ Название типа экотопов ЮГТ СГТ АТ Везде |
Л П Т О Ха X М П X
1 Вершины водораздельных увалов 49 34 46 37 53 48 67 11 101
2 Взлобки увалов 35 32 44 34 42 48 62 10 107
3 Небольшие повышения в пойме н на речных террасах 43 34 39 37 46 61 60 9 103
4 Пологие склоны увалов 43 33 47 55 68 58 65 8 120
5 Шлейфы склонов увалов 30 32 55 43 53 55 56 8 104
6 Торфянистые бугры-полигоны в тундрово-болотных комплексах (ТБК) в долинах н на низках плохо дренированных увалах 25 30 29 21 27 36 33 7 71
7 Мочажины ТБК с застойным увлажнением 20 16 20 15 22 28 22 4 48
8 Крутые «короткие» склоны 70 45 50 57 68 61 45 9 139
9 Крутые длинные склоны-яры 69 53 64 76 75 74 69 22 153
10 Дренированные береговые валы 54 51 37 59 49 37 49 8 128
11 Песчаные раздувы 32 24 32 30 - 36 - 7 71
12 Песчаные осыпи на крутых обрывах - 33 - 43 - 47 30 8 79
13 Днища лощнн и ложбинки на склонах 54 57 42 58 57 39 35 И 122
14 Подножия крутых склонов 69 61 43 68 58 55 58 14 137
15 Свежне суглинистые оползни 36 42 42 46 47 48 37 6 113
16 Заросшие древние оползневые цирки 56 - - 56 - 39 - 14 91
17 Депрессии в долинах с проточным увлажнением 52 32 33 34 36 37 36 10 79
18 Водоемы и сырые наилки 17 17 15 21 18 12 16 7 33
19 Приморские засоленные марши, лайды - - - - - 31 20 12 39
20 Выпуклые склоны 40 45 - - - - - 29 56
Сокращенна. Названа» подзон: ЮГТ- южные гмюфкгаческие тундры, СГТ - северные гвпоарктаческве, АТ - арктические тундры. Пункты изучения локальных флор: Л - «Лайиха», П - «Пойловаяха», Т - «Тиникьяха», Н - «Нгынявгсё», Ха - « Хальмерьяха», X -«Хонорасале», М - «Матюйсале», Л - общие для всех пунктов виды, X - суммарно во всех пунктах.
ностью тундрового типа. Ценотическая роль большинства из этих видов очень мала (единично встречаются на пятнах незадернованного грунта). Участие специфического компонента (представители арктической фракции) в парциальных флорах этих экотопов к северу увеличивается (Табл.4).
Таблица 4. Флористические ядра ПФ плоских вершин увалов в разных подзонах.
югт СГТ AT
si.. Eriophorum brachyantherum, Е. vaginatum (кроме МА Juncia biglumis, Festuca brachyphylla, Luzvla confusa, L ntvalis, Sagina intermedia, Epiíobium davuricum
s,. Betuia exilis, Tofleldia coccínea, Pedicularis lapponica, P. labradorica, Dryas spp., Arctagrostis latifolia S|. Luzula tundricola, Drába alpina, Senecio atropurpureus, Minuartia macrocarpa
<1, Pedicularis lapponica, Py-rola grandiflora,Lagotis minor, Parrya nudicaulis Si: Calamagrostís holmii Drába glacialis, Senecio resedifolius Saxífraga spp.,Eutrema edwardsii, Cardamine bellidifolia
S2: Juncus castaneus 4. Drába micropetala, Des-champsia borealis, Epiíobium davuricum, Eutrema edwardsii Sj: Drába fladnizensis, Des-champsia borealis, Cerastium alpinum, Draba spp.
a: Poa alpígena ssp. alpígena, Carex arctisibirica, Vaccinium vitis-idaea (в AT в группе 8i)
a: Calamagrostís lapponica, C. neglecta, Salix glauca, Betula nana, Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum subholarcticum. a: Alopecurus alpinas, Arctagrostis latifolia, Poa árctico, Salix polaris, Saxífraga nelsoníana, Valeriana capitata, Salix reptara, Dryas spp. Eriophorum polystachion, Polygonum viviparum
a: Calamagrostís holmii. Be-tula nana, Salix glauca, Vaccinium uliginosum a: Parrya nudicaulis, Lagotis minor
6.2. Анализ видового богатства парциальных флор
В пределах каждой из ЛФ типы экотопов существенно различаются по богатству своих ПФ (Табл.3), причем диапазон (15-75 видов) практически одинаков во всех пунктах. Наиболее благоприятные по условиям для развития растений экотопы (хорошо прогреваемые, дренированные, с достаточным увлажнением, с наименее кислыми почвами) повсеместно являются и самыми богатыми (69-75 видов). Всюду самые бедные (15-30) - специфические, крайние по условиям, бедные минеральными веществами экотопы.
Почти во всех ЛФ богатыми являются ПФ крутых «длинных» склонов-яров, крутых «коротких», преимущественно супесчаных склонов увалов и «нивальных» подножий крутых склонов, в гипоарктических подзонах также днища лощин и промоины склонов, заросшие ивняками. Эти экотопы, занимая менее 10% по площади в каждой из изученных ЛФ, «ответственны» за почти 80% видового разнообразия. В них наиболее многочислен специфический компонент во флористическом ядре (до 75%).
В большинстве пунктов в группу средних по богатству своих ПФ (35-50 видов) попадают экотопы с растительностью зонального типа или подобной ей (типы 1, 2, 3,4), а также береговых валов, суглинистых оползней и заросших оползневых цирков. На севере подзоны AT богатство ПФ экотопов с растительностью зонального типа увеличивается (Табл.3), возможная причина - уменьшается кислотность почв и на них поселяются много арктических и арктоальпийских видов разнотравья, отсутствовавших в этих экотопах южнее.
Повсеместно самая бедная (12-21 видов) - ПФ водоемов и наилков. В бедных ПФ (типы 7,11,17,18,19) относительно велика доля видов, включаемых во флористическое ядро, и участие специфического компонента в нем (до 95%), а также и доля общих для всех подзон видов. В крайних условиях растут приспособленные к ним виды, и доля случайных здесь меньше, чем в прочих экотопах.
Состав флористических ядер ПФ любых экотопов довольно стабилен в пределах подзоны, а богатство их как минимум на треть ниже такового соответствующих ПФ. Высококонстантные виды флористического ядра, составляют 1/3-1/2 состава ПФ, а в описаниях их доля достигает 85%.
Сходство между ПФ одного типа в локальных флорах в пределах подзоны составляет 65-82 %; между подзонами СГТ и AT оно немного выше (50-70 %), чем между ЮГТ и СГТ (45-60 %), что отражает встречные тенденции, происходящие в СГТ - выпадение бореальных видов (общих с ЮГТ) и появление арктических видов (общих с AT). Сходство ПФ однотипных экотопов из подзон ЮГТ и AT в большинстве случаев лишь 25-30%.
Важнейшая закономерность, выявленная при анализе зональных изменений богатства ПФ (Табл.3) - при уменьшении видового богатства ЛФ к северу, на уровне ПФ такая тенденция не прослеживается (Хитун,1998, 2002). Причина - гемиэвритоп-ные арктические виды занимают все подходящие местообитания вместо выпавших бореальных или гипоарктических видов. Имеет место «компенсационный эффект» -недостаток разнообразия компенсируется численностью популяций и широтой биотопического распределения (Чернов, 1985). Данное явление, в свою очередь, вызвано нивелированием различий между разными местоположениями в связи с общим уменьшением поступающего тепла и отражается в значительной унификации состава ПФ экотопов и потере флористического своебразия некоторыми экотопами при продвижении к северу. Различия сообществ на вершинах и пологих склонах увалов, коротких склонах и по днищам лощин существенные в ЮГТ, почти незаметны в AT.
6.3. Анализ экотопологической структуры локальных флор
Высокая степень общности состава ПФ различных типов экотопов в пределах подзоны является характерной чертой Западносибирской Арктики (Хитун, 1991; 1998; 2002, 2003; Хитун, Ребристая, 1998) и обусловлена как большой долей видов-интеграторов с широкой экологической амплитудой в составе ПФ, так и малой разницей по условиям между местообитаниями с различным положением в рельефе.
К« между ПФ в пределах одной локальной флоры колеблются от 0 до 75%, а мера включения - от 0 до 95%. При практически неизменных показателях альфа-(число видов в описаниях) и гамма- (близкие значения видового богатства ЛФ «Пой-ловаяха», «Тиникъяха» и «Хонорасале») разнообразия, бета-разнообразие в исследованных пунктах уменьшается к северу (увеличение в матрицах попарного сходства доли со значениями более 50% с 19 % в «Пойловаяха» до 37% в «Хонорасале»).
На рис. 3 показана экотопологическая структура ЛФ в разных подзонах. Наиболее близкие по составу ПФ объединяются в группы - классы парциальных флор (Хитун, 1991). Экспертно пороговым уровнем для объединения выбраны К* или мера Симпсона > 65 %. Разные элементы рельефа могут иметь сходный набор видов и их ПФ оказываются в одном классе. Структура отношений сходства достаточно континуальна (за исключением водно-болотных ПФ) из-за высокой общности состава различных ПФ. Во всех пунктах имеется некоторая перегруппировка в составе кластеров, вызванная как общей континуальностью структуры, так и локальными различиями в рельефе, разной сукцессионной историей и разным макроклиматом.
Принципиальная основа экотопологической структуры ЛФ всюду одинакова -видовой состав ПФ экотопов отражает экологические условия. Наиболее очевидным фактором является увлажнение. Применение методов ординации (Хитун, 2003) выявило еще и градиенты по снегонакоплению и наличию/отсутствию торфянистого горизонта.
Количество выделяемых классов (экотопов или ПФ экотопов) различно в разных пунктах: больше всего (10) выделено в ЮГТ, к северу - меньше, что отражает тенденцию к понижению бега-разнообразия локальных флор. Общее увеличение сходства между ПФ в подзоне АТ вызвано как уменьшением микроклиматических различий экотопов на фоне крайней лимитированности летнего тепла, так и широким внутриландшафтным распростанением гемиэвритопных видов арктической фракции, адаптированных к этим условиям. На рис.3 классы пронумерованы римскими цифрами в порядке увеличения влагообеспеченности, однако соответствия в номерах клас-
1 2 3 5 6 8 10 9 11 4 14 15 16 13 20 7 17 18
»о -•От 70 -«03040-ЗО-2010-
т
и
т
«Лайяха» (ЮГТ)
1 4 2 6 10 9 14 3 5 Б 13 12 15 7 17 18 19
ш
I
«Матсойсале» (АТ)
Рис. 3. Дендрограммы и ориентированные графы видового сходства ПФ в подзонах ЮГТ и АТ. Арабские цифры над деидрограммами и в кружках - номера типов экотопов (как в табл. 3), пунктир и римские цифры -классы экотопов. Линии разной толщины на графах - мера включения Симпсона.
сов в разных пунктах нет, из-за перегруппировок и их разного числа. В главе диссертации подробно разобрана структура во всех пунктах.
Анализ флористических «ядер» типов экотопов, включающих специфические и модальные виды (Хитун, 1989,1991, 2002; Хитун, Ребристая, 1998) показал, что в Западносибирской Арктике очень малое количество видов присуще только одной ПФ, многие специфические виды характерны для класса экотопов.
Глава 7. Географическая структура локальных и парциальных флор.
7.1. Принятые географические элементы и фракции.
Отнесение видов к различным географическим группам проведено на основе анализа ареалов с учетом поведения в Западносибирском секторе (Ребристая и др., 1989; Арктичекая флора СССР; Флора Сибири; Юрцев и др., 1979; Hulten, 1971; Hutten, Fries, 1986).
7.2. Анализ широтных географических элементов в локальных флорах.
Соотношение широтных географических элементов в ЛФ различно в разных подзонах (Рис. 4, А). Четко проявляется уменьшение к северу числа и доли бореаль-ных видов и рост арктической фракции. Сходство ЛФ по составу географических элементов в пределах подзоны выше, чем по видовому составу (более 90%).
Во флорах подзоны ЮГТ все фракции представлены почти одинаково (27-38 %) при незначительном преобладании гипоарктической (36-38 %), что отличает западносибирский сектор Арктики от соседних. Собственно бореальные виды наиболее многочисленны в составе ЛФ Тазовского п-ова. Весомое их участие в составе ЛФ подзоны ЮГТ характерно для Западносибирского сектора Арктики в целом (Ребристая и др., 1989; Ребристая, Хитун, 19946), а также для восточноевропейского Севера (Ребристая, 1977) и связано как со значительным проникновением лесов на север в период голоце-нового термического оптимума (Хотинский, 1977; Толмачев, Ребристая, 1970), так и с более южным расположением этих тундр как таковых (сравнительно с Таймыром). Но в целом бореальная фракция уступает гипоарктической как по общему числу видов, так и по количеству активных, большинство ее представителей - редкие стеио-топные виды. Гипоарктические виды играют важнейшую роль в сложении растительного покрова в ЮГТ; к этой группе относятся основные доминанты зональных сообществ, наиболее активные в ландшафте виды. Доля арктической фракции в «южных» ЛФ колеблется в пределах 26-37 %, но роль ее представителей в сложении растительного покрова незначительна. Единственный активный представитель Carex concolor -доминант болотных сообществ.
В подзоне СГТ географическая структура флор закономерно изменяется Значительно увеличивается доля арктической фракции, существенно уменьшается доля бореальной, а доля гипоарктической лишь немного меньше, чем в ЮГТ (Рис. 4, А). В активном ядре флор этой подзоны виды арктической фракции (особенно арктоаль-пийские) и гипоарктической представлены почти поровну, и есть даже представители бореальной фракции (Festuca ovina, Eriophorum polystachion).
В подзоне AT соотношение широтных групп в ЛФ продожает изменяться. Практически выпадают бореальные виды, а доля (9-11 %) и набор арктобореальных видов почти неизменны по всему широтному профилю. Доля гипоарктической фрак- '
ции сокращается, а число видов в ней уменьшается более чем вдвое. Но часть видов по-прежнему довольно широко распространена (Salix lanata, Ranunculus lapponicus, Pyrola grandiflora, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus), a Carex arctisibirica доминирует в зональных сообществах. Абсолютно преобладают в AT виды арктической фракции, причем доля собственно арктических и мегаарктических видов превышает долю арк-тоальпийцев. Прирост арктической фракции происходит как относительный, так и абсолютный. Изменяется и роль арктических видов в сложении растительного покрова -именно они становятся доминантами зональных сообществ.
7.3. Анализ долготных географических элементов в ЛФ и ПФ.
По соотношению долготных географический фракций сходство всех локальных, а также и парциальных флор очень высоко, во всех преобладают циркумполярные виды. Специфику ЛФ определяют сибирские виды, имеющие на Гыданском п-ове свой западный предел и сближающие наши флоры с таймырскими. Европейский элемент -самый малочисленный, заметнее всего он в ЛФ «Лайяха», а в арктических флорах Гы-дана практически исчезает. Долготная структура - малочувствительная характеристика для внутрирегиональных и тем более для внутрилацдшафтных сравнений, однако, как показало сравнение флор на протяженном долготном градиенте (Юрцев и др., 2001), она отражает особенности истории флор региона (подчеркивает роль арктических убиквистов в их флорогенезе). j 7.4. Соотношение широтных географических элементов в парциальных флорах.
В подзоне ЮГТ в большинстве типов экотопов преобладает гипоарктическая фрак- *
ция принимая наибольшее участие (до 60 %) в ПФ экотопов с зональной растительностью (типы 1, 2, 3, 5, 6) (Рис.4, Б). Проводником бореального элемента являются типы 8, 20, 13, 17 и 10. Наибольшее абсолютное число (28) бореальных видов отмечено в типе 8, хотя их доля в нем лишь около 20%. Именно спектры интразональных
Л Ч ППеТНХаХМШ
Л» 16 • 10 14 9 II 15 17 1 2 3 5 6 4 13 20 7 18
В г1
II II 17 7 6 10 13 Л» 4 13 Ма 3 9
1 ( I ! ! I ! II Н I! М I! II ) II 1 II 1!
Рис. 4. Соотношение широтных географических элементов в изученных локальных флорах (А) и в парциальных флорах в пунктах из разных подзон: Б - «Лайяха» (ЮГТ), В - «Тииикъаха» (СГТ), Г - «Матюйсале» (АТ). Примечание: Сокращения названий ЛФ даны в подписи к рис. 1, арабские цифры - номера типов экотопов, как в табл. 3; Л, Ч, П - локальные флоры из подзоны южных гипоарктических тундр (ЮГТ), Пе, Т, Н, Ха - из подзоны северных гипоарктических тундр (СГТ), X, М, Ш - из подзоны арктических тундр (АТ); географические элементы: А - арктические, МА - метаарктическне, АЛ - арктоальпийские, ГАА - гипоарктоалышйские, ГА - гипоарктические, АБ -арктобореальные, Б - бореальные.
экотопов обуславливают зональную оценку флор в целом как южных гипоаркти ческих.
Абсолютное количество видов арктической фракции максимально на склонах-ярах (тип 9), причем там существенно и их участие в растительном покрове: Salix nummularia, Dryas octopetala, Hedysarum arcticvm, Astragalus alpinus нередко доминируют; обильны также Lioydia serótina, Minuartia macrocarpa. В ПФ вершин и взлобков увалов арктическая фракция составляет около 40%, но виды (кроме Salix nummularia на взлобках) встречаются в ничтожном обилии, преимущественно на пятнах голого грунта. Важным лимитирующим фактором для арктических видов в этом секторе |
Арктики является высокая кислотность почв.
В подзоне CI "1 в спектрах всех ПФ резко сокращается бореальная фракция и увеличивается доля арктической (рис. 4, В). В большинстве ПФ в этой подзоне преобладает арктическая фракция (49-74%), а бореальная - менее 10%; в ПФ водных и болотных экотопов, торфяных бугров, береговых валов и лощин преобладают бореальная и гипоарктическая фракции. Наибольшую роль (68-74%) арктическая фракция играет в экотопах с наиболее суровыми условиями (типы 2 и 14).
в) В подзоне AT арктическая фракция абсолютно преобладает во всех ПФ, в зональных экотопах она достигает 75 % (рис. 4, Г). Наибольшая их доля в составе ПФ вершин, взлобков и пологих склонов увалов. Гемиэвритопные арктические, арктоаль-пийские и метаарктические виды играют существенную роль в растительном покрове, определяя смену аспектов и составляют основу активного ядра флоры.
Наибольшая доля собственно арктических видов свойственна ПФ приморских низменностей, включающей много узкоспециализированных видов-галофитов (Puccinellia phryganodes, Carex glareosa, С. subspathacea, С. ursina, Stellaria humtfusa и др.). Наименьшая доля арктической фракции присуща ПФ болот и мочажин (типы 17,7), но и там важнейшие доминанты сообществ - арктические виды (Carex concolor, Dupontia fisherí). Доля арктобореальных видов сокращается незначительно. Относительно велико участие последних в ПФ болот (тип 17) и водоемов (тип 18). Доля гипо-арктической фракции в большинстве ПФ составляет 20-25 %.
Глава 9. Состав жизненных форм
Виды распределены по 36 жизненным формам согласно системе Т.Г.Полозовой (1978, 1979, 1986), объединенным в 14 групп. Наиболее многочисленны (82-91 % состава ЛФ) 4 группы: поликарпические травы (стержнекорневые, дпиннокорневищные, короткокорневищные) и кустарнички. Своеобразием региона является стабильно вы-
сокац по всему широтному градиенту доля длиннокорневищных (29-32 %) и коротко-корневищных (25-29 %) трав. Повсеместное развитие сообществ с мощным моховым покровом объясняет значительно меньшую, чем на Таймыре долю стержнекорневых трав в гыданских арктических флорах, хотя тенденция к её увеличению прослеживается. В гипоарктических подзонах все ПФ делятся на 2 группы по присутствию стержнекорневых трав (отсутствуют в экотопах с избыточным увлажнением и мощным моховым покровом), в АТ они есть во всех ПФ.
Глава 9. Анализ широты экологической амплитуды, ландшафтной и парциальной активности видов.
Анализ распределения видов по баллам широты экологической амплитуды выявил абсолютное преобладание стенотопных видов (балл 1) во всех флорах; однако их доля значительно уменьшается в подзоне АТ (46-48 % состава ЛФ против 70% в ЮГТ). Виды с широкой экологической амплитудой (баллы 3-5), составляя лишь 1214 % в ЛФ подзоны ЮГТ, формируют от 1/4 до 2/3 состава ПФ, а в АТ и еще больше, что обуславливает высокое флористическое сходство ПФ различных экотопов (Хитун, 1991,2002; Хитун, Ребристая, 1998).
Широта экологической амплитуды вида часто существенно различна в разных подзонах. Особо резко изменяется она у многих видов арктической фракции: стенотопных в ЮГТ и становящихся практически эвритопными или гемиэвритопными в АТ (Alopecurus alpirms, Luzula confusa, L. nivalis, Salix polaris, Saxífraga hieraciifolia, Myosotis asiatica). Расширяют амплитуду в АТ и некоторые арктобореальные виды: Cardamine pratensis и Chrysosplenium alternifolium, и особенно Eriophorum polystachion. Напротив, Rubus chamaemorus в АТ становится стенотопным.
Баллы широты экологической амплитуды не всегда совпадают с баллами ландшафтной активности. Группа видов видов с повышенной (III—V) активностью определяет облик растительности, хотя по абсолютному числу во всех ЛФ преобладают неактивные (I) и малоактивные (П) виды. Доля высокоактивных видов (TV) заметно увеличивается в АТ, особоактивных видов (V) - повсюду низка. Форма кривых распределения видов по группам активности различается в разных подзонах. Повышенная доля малоактивных видов отличает наши флоры от таймырских (Матвеева, Заноха, 1997; Матвеева, 1998).
Состав высоко- и особоактивных видов постоянен в пределах подзоны, существенно различаясь между подзонами. В ЮГТ группа представлена 14 видами, в СГТ - 19, в АТ - 21, но только 5 видов сохраняют высокую активность во всех подзонах.
Среди последних - Equisetum arvense subsp. boreale, Poa alpígena subsp alpígena, Carex arctisibirica, Polygonum viviparum, Carex concolor. В подзоне ЮГТ среди наиболее активных видов преобладают гипоарктические: Carex arctisibirica, Salix glauca, Betula nana, Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllunt В подзоне СГТ среди наиболее активных преобладают арктоаль-пийские (Poa alpígena subsp. alpígena, Polygonum viviparum, Salix nummularia, S. polaris, Saxífraga nelsoniana, Dryas punctata) и гипоарктические (Carex arctisibirica, Betula nana, Ranunculus boralis). В подзоне AT в группу наиболее активных попадают представители арктической фракции: Alopecurus alpinus, Poa arctica, Luzula confusa, Lloydia serótina, Salix nummularia, S. polaris, S reptans, Saxífraga cernua, S. hieraciifolia, S. nelsoniana, Dryas punctata, Myosotis asiatica, Lagotis minor.
Немного видов сосудистых растений в сообществах Западносибирской Арктики имеют большое проективное покрытие, поэтому баллы парциальной активности 3 и 4 следует расценивать как высокие, свидетельствующие о важном участии вида в сложении растительного покрова данного экотопа, балл 5 в различных ПФ имеют по (0) 1-3 вида, 6 - чрезвычайно редок. Наибольшая доля видов с парциальной активностью 3-5 отменена в экотопах с наиболее специфическими условиями (взлобки, ни-вальные, оползни, болота).
Заключение
Относительно «южное» широтное расположение исследованного региона, влияние Обской губы, отсутствие выходов коренных пород, широкое распространение плоских слабо дренированных равнин и связанная с этим высокая оторфованность, история развития (чередование морских регрессий и трансгрессий) обусловили его уникальность по сравнению и с более континентальным и северным Таймыром, и с более океаническим восточноевропейским Севером.
Однообразие ландшафтов региона обуславливает относительно низкое видовое разнообразие как флоры долготного створа в целом, так и локальных флор, занимающих по богатству промежуточное место между ямальскими и таймырскими. Несмотря на высокое сходство с Ямалом, Гыданский п-ов (особенно его северная часть) имеет рад флористических особенностей, сближающих его с Таймыром.
Флора изученного долготного створа центральной части западносибирской Арктики насчитывает 332 таксона сосудистых растений, относимых к 46 семействам и 135 родам. Наиболее представлены в ней семейства Роасеае (41 вид), Asterасеае (30), Сурегасеае (27), Caryophyllaceae (25) и Brassicaceae (22). Место по числу видов ве-
дущих семейств в локальных флорах закономерно изменяется в разных подзонах и также отличается от сопредельных секторов, отражая региональную специфику (низкое место Brassicaceae и Saxifragaceae в южных гипоарктических тундрах, но включение там Ericaceae в число ведущих; повсеместно высокое положение Сурегасеае).
Богатство локальных флор варьирует от 215 на юге территории до 149 (99) на севере. Обеднение происходит на всех таксономических уровнях, но на широтном градиенте наряду с преобладающей тенденцией выпадения видов (126), есть и встречная - прибавка (41) видов арктической фракции. Выявленные пропорции в составе ЛФ отличают Ямало-Гыданскую подпровинцию от других секторов: стабильно низкое среднее число видов в семействе (4.4-5.8), повышенная доля одновидовых семейств (33-47%).
Экотопологическая структура ЛФ характеризуется высоким флористическим единством, ещв более увеличивающимся в AT, что отражается в уменьшении числа выделяемых по сходству состава ПФ (Кю > 65 %) классов экотопов. Существенное сходство флористического состава ПФ различных типов экотопов (за исключением крайних по условиям, К^ варьируют от 40 до 80 %) вызвано однообразием ландшафта и большим участием в составе ПФ видов с широкой экологической амплитудой, еще более возрастающим в подзоне AT.
На фоне уменьшения богатства локальных флор, число видов в парциальных флорах типов экотопов, одинаковых по своему положению в рельефе, не проявляет тенденции к уменьшению при продвижении к северу, а богатство объединенных ПФ зональных местообитаний даже увеличивается к северу. Причина - замещение выпавших (преимущественно бореальных и гипоарктических) видов расширяющими свою экологическую амплитуду представителями арктической фракции.
Диапазон различий по числу видов (15-75) и относительные различия между «богатыми» и «бедными» парциальными флорами экотопов сохраняются в локальных флорах на всем широтном градиенте. Видовой состав и географическая структура ПФ экотопов, одинаковых по местоположению довольно стабильны (сходство в пределах подзоны 65-85%), а в разных подзонах (несмотря на близость по абсолютному числу видов), существенно различаются. Сходство ПФ однотипных экотопов из подзон ЮГТ и AT составляет лишь 25-35 (45) %. Флористические ядра включают 50-70 % состава ПФ и очень стабильны в каждом из типов экотопов в пределах подзоны, особенность региона - видов специфических для типа экотопов практически нет (кроме
крайних по условиям), а большинство специфических видов характерны для класса экотопов.
Во флоре региона в целом преобладает арктическая фракция, но доля ее и роль в сложении растительного покрова существенно изменяется в разных подзонах. Соотношение географических фракций в составе ПФ отличается от такового в своей локальной флоре (Рис.4). Крутые склоны-яры и нивальные экотопы являются проводниками арктоальпийского и гипоарктоальпийского, и в меньшей степени, арктического элемента в южных тундрах. Болота являются проводниками бореальной фракции на север.
Во всех ЛФ местом концентрации редких видов (Carex supina subsp. spanio-carpa, Lychnis sibirica subsp. samoedorum, Sibbaldia procumbens, Saxífraga bronctóalis, Androsace triflora, Primula stricía, Botrychium lunaria) являются самые богатые по числу видов экотопы - крутые «длинные» и «короткие» склоны, подножия крутых склонов и некоторые другие. Эти экотопы занимают малую площадь, а их вклад в богатство ЛФ - до 75%. Зональные местообитания, занимая огромные площади, отличаются малым флористическим своеобразием.
Список работ, опубликованных по теме диссертация.
1. Хитун О. В. Флористическая характеристика экотопов двух локальных флор на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 10. С. 14661476.
2. Ребристая О. В., Творогов В. А., Хитун О. В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 1. С. 22-35.
3. Хитун О. В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 15611570.
4. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове// Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб,1994.С.218-251.
5. Хитун О. В. Северная граница распространения Larix sibirica (Pinaceae) на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот. журн. 1994. Т.79, № 9. С.70-72.
6. Ребристая О. В., Хитун О. В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 8. С. 68-77.
7. Ребристая О. В., Хитун О. В. Широтные географические элементы во флоре и растительности Западно-Сибирской Арктики // Вестник СпбГУ. Сер.З (Биология). 1994. Вып. 4 (№ 24). С.70-76.
8. Khitun, О. Intralandscape diversity of the flora of the Tazovsky peninsula. // Northern Wilderness Areas: Ecology, Sustainability, Values. Rovaniemi, Arctic Centre University of Lapland. 1995. P.365-377.
9. Хитун О. В Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ова Гыданский и Тазовский) // Изучение био-
логического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998. С. 173-201.
10. Хитун О. В., Ребристая О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) //Бот. жури. 1998. Т. 83, № 12. С. 21-37.
И. Khitun О., Rebristaya О. Study of plant species diversity in the West Siberian Arctic. In: Watson A., Aplet G., Hendee, J.(comps.) Personal, Societal and Ecological Values of the Wilderness. Proc. RMRS-P-4. Ogden, UT: U.S.Department of Agriculture, Forest Survice, Rocky Mountain Research Station. 1998. P. 42-48.
12. Khitun O. Study of vascular plants diversity along zonal gradient in the West Siberian Arctic. EUR 18769- Ecosystems research report No 31 - A Terrestrial Transect for Scandinavia / Northern Europe: Proceedings of the international Scantran Conference. Luxembourg, 1999. P.58-59.
13. Хитун O.B. Роль активных видов в сложении локальных и парциальных флор Гыданского и Тазовского полуостровов И Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI. М. Черепнина: Материалы Ш Российской конференции. Красноярск, КГПУ. 2001. С. 110-112.
14. Юрцев Б.А, Катенин А.Е, Королева Т.М., Кучеров И. Б., Петровский В.В., Ребристая О.В., Секретарева Н.А., Хитун О. В., Ходачек Е.А. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды Н Бот. жури. 2001. Т.86. № 9. С.1-27.
15. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры окрестностей устья реки Ти-нтсяха (северные гипоарктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 1-24.
16. Olga Khitun and Olga Rebristaya. Anthropogenic Impacts on Habitat Structure and Species Richness in the West Siberian Arctic // Wilderness in the Circumpolar North: Searching for Compatibility in Ecological, Traditional, and Ecotourism Values. Proc. RMRS-P-26. Rocky Mountain Research Station. 2002. P. 85-95.
17. Б.А. Юрцев, А.Е. Катенин, T.M. Королева, И.Б. Кучеров, В.В. Петровский, О.В. Ребристая, Н.А. Секретарева, О.В. Хитун, Е.А. Ходачек. Градиенты таксономических параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики (в сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 6. С. 1-28.
18. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флоры среднего течения реки Хальмеряха (Гьщанский п-ов) // Бот. журн. 2003. Т.88. №10.С.21-39.
19. Khitun, Olga V. Zonal changes in the intralandscape structure of local floras in the Gy-dansky peninsula.// Abstracts of the symposium "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21" century", Vladivostok, Russia^l-25 July 2003. Vladivostok: IBSS FEB RAS, 2003. P.39.
20. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флор Гыданского и Тазовского полуостровов (Западносибирская Арктика) на широтном градиенте // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т. 2. Барнаул, 2003. С. 468-470.
21. Хитун О. В., Зверев А. А. Анализ количественных показателей локальных и парциальных флор Гыданского и Тазовского полуостровов (Западносибирская Арктика) на широтном градиенте II Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И.Толмачева. Сыктывкар, 2004. С.46-53.
Подписано в печать 21.12.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,75. Тираж 100 экз. Заказ 132.
Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"
Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хитун, Ольга Всеволодовна
Введение.
Глава 1. Теоретико-методические основы сравнительно-флористических исследований.
1.1. Понятие о конкретной флоре.
1.2. Иерархия естественных флор.
1.3. Сравнительная флористика и подходы к изучению биоразнообразия.
1.4. Методика изучения внутриландшафтной структуры локальных флор.
Глава 2. Материалы и методы работы.
2.1. Материалы.
2.2. Методы.
Глава 3. Физико-географические условия района исследования.
3.1. Географическое положение.
3.2. Климат.
3.3. Рельеф и геологическое строение.
3.4. Воды суши.
3.5. Почвы.
Глава 4- Зональное деление территории и общая характеристика растительности.
4.1. Зональное и секторальное деление.
4.2. Растительность.
Глава 5. Видовое богатство и таксономическая структура локальных флор
Гыданского и Тазовского полуостровов.
5.1. Региональный уровень.
5.2. Богатство локальных флор и причины его различий.
5.3. Таксономической структур локальных флор и ее изменение на широтном градиенте.
5.4. Анализ сходства видового состава локальных флор.
Глава 6. Внутриландшафтная структура локальных флор и богатство парциальных флор типов экотопов в разных подзонах.
6.1. Характеристика растительного покрова и состава ПФ экотопов Западносибирской Арктики.
6.2. Анализ видового богатства парциальных флор.
6.3. Анализ экотопологической структуры локальных флор.
Глава 7. Географическая структура локальных и парциальных флор.
7.1. Принятые географические элементы и фракции.
7.2. Анализ широтных географических элементов локальных флор.
7.3. Анализ долготных географических элементов в локальных и парциальных флорах.
7.4.Соотношение широтных географических элементов в парциальных флорах.
Глава 8. Состав жизненных форм.
Глава 9. Анализ широты экологической амплитуды и ландшафтной и парциальной активности видов.
9.1. Анализ широты экологической амплитуды.
9.2. Анализ ландшафтной активности.
9.3. Анализ парциальной активности.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики"
Настоящая работа выполнялась в рамках плановых тем Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН "Эколого-географическая дифференциация растительного покрова Азиатской Арктики" и "Изучение структуры биоразнообразия".
Актуальность темы. Гыданский полуостров является наименее изученной ботаниками частью Россйской Арктики и задача инвентаризации его флоры является первоочередной. В отличие от Чукотки, где работало много специалистов и большинство районов изучено очень подробно (Заславская, 1982; Заславская, Петровский, 1983; Кожевников, 2001; Коробков, Секретарева, 1997; Королева, Петровский, 2000; Полежаев, Беркутенко, 1982; Секретарева, 1993; Юрцев, 1978, 1998а; Юрцев, Катенин, Резванова, 1994; Юрцев, Петровский, 1994; Юрцев и др., 1979; и многие другие работы), или Ямала, где О. В. Ребристой изучены флоры 27 пунктов (Ребристая, 1987, 1995, 2000а, 20006, 2002; Ребристая, Хитун, 1998; Rebristaya, 1990), а также и Таймыра (Толмачев, 1932; Тихомиров, Полозова, 1971; Матвеева, Заноха, 1986, 1997; Матвеева, 1998; Сафронова, Соколова, 1989; Ходачек, Соколова, 1989; Поспелова, 1994, 1998, 2000; и другие), на Гыданском п-ове планомерных флористических исследований ранее не проводилось. В литературе имеются лишь данные отдельных (зачастую не собственно ботанических) экспедиций, в том числе первой половины XX века (Сапожников, Никитина, 1923; Толмачев, 1926; Городков, 1928, 1932, 1944). Плохо изучен был и Та-зовский п-ов (Говорухин, 1933; Николаева, 1941), флора которого опубликована нами (Ребристая и др., 1989). Причина такой ситуации в труднодоступности территории, где практически отсутствуют населенные пункты (лишь несколько факторий и метеостанций на побережье) и единственным средством транспорта является вертолет. Кроме того, некоторые сведения о растительности, приводимые в старых работах (Аврамчик, 1969; Говорухин, 1933; Ильина и др., 1985), оказались ошибочными, поскольку были получены методом экстраполяции.
Исследуемый регион, охватывет огромные низменные пространства и по-своему уникален. Ямало-Гыданская подпровипция Европейско-Западно-Сибирской провинции является беднейшей по числу видов в Арктической флористической области (Yurtsev, 1994) и характеризуется негативными особенностями своей флоры. Наши исследования показали очень большую региональную специфику флоры и растительности Тазовского и Гыданского п-овов и их отличие не только от сопредельных секторов Арктики, но и от Ямала (Хитун, 1998,2002,2003; Khitun, Rebristaya, 1998; Юрцев и др., 2002)
В арктических широтах в экстремальных условиях низкой теплообеспеченности из-за резких термических градиентов четко проявляются зональные изменения растительного покрова. Это, вместе с низким уровнем биоразнообразия и относительной простотой структуры, делает арктические экосистемы удобной моделью для изучения различных зональных трендов (Bliss& Matveeva, 1992; Матвеева, 1998). Ямало-Гыданская область в этом плане идеальный полигон, так же как и Таймыр (Матвеева, 1998), поскольку это равнинная территория с субконтинентальным климатом, и воздействие зональных радиационно-климатических изменений не нарушается здесь ни влиянием океаничности, ни наличием горных цепей. Четкие широтные закономерности выявляются здесь в распределении радиационного тепла, осадков и испарения (Ямало-Гыданская., 1977) и отражаются на распределении растительного покрова. Общие закономерности изменения видового богатства, таксономической и географической структуры флор при продвижении к северу в общем известны (Толмачев, 1974; Шмидт, 1979; Billings, 1973, 1992; Murray, 1997), однако вопрос о том как эти изменения происходят на внутриландшафтном уровне пока не выяснен. В связи с предсказываемым в ближайшем будущем потеплением климата (Maxwell, 1992), а также при усилении антропогенного пресса на арктические экосистемы (Forbes et al., 2001) для выявления тенденций развития флоры важно знать не просто ее видовой состав, но и распределение видов по фитохориям разного ранга, в том числе внутриландшафтного (Yurtsev, 1997).
Разрабатываемый в работе подход к изучению внутриландшафтной, или экотопо-логической структуры флор хорошо согласуется с задачей изучения и сохранения биоразнообразия (Юрцев, 1991, 1992, 19986). В основе подхода- анализ распределения видов по экологически своеобразным подразделениям ландшафта разного ранга, сравнительный анализ парциальных флор по комплексу флористических показателей, выявление дифференциальных и интегрирующих элементов флоры. Детальное изучение объе-диненых парциальных флор различных экотопов позволяет выявить широту экологической амплитуды и эколого-ценотический оптимум видов.
В работе уделено внимание разработке методики сравнительно-флористических исследований на внутриландшафтном уровне, предложена шкала для определения парциальной активности видов, предпринята попытка типологической классификации экотопов.
Цели и задачи исследования. Цель работы - выявить и проанализировать закономерности зональной и внутриландшафтной дифференциации флор центральной части Западносибирской Арктики на широтном градиенте. В процессе работы перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести детальную инвентаризацию флор опорных пунктов в меридиональном створе в западной части Гыданского полуострова и на Тазовском полуострове.
2. Выявить экотопологическую структуру изученных флор и составить списки парциальных флор различных типов экотопов.
3. Проанализировать таксономическую, географическую и биоморфологическую структуру локальных флор в целом, провести их сравнение по широтным выделам в пределах региона, выявить региональную специфику на основе сопоставления с флорами из соседних частей Арктики.
4. Проанализировать таксономическую, географическую и биоморфологическую структуру парциальных флор различных типов экотопов в пределах каждой ботанико-географической подзоны и изменения однотипных парциальных флор на широтном градиенте.
5. В пределах каждой ботанико-географической подзоны проанализировать специфику флороценотических комплексов каждой из парциальных флор, выделив стено-топные дифференциальные и широко распространенные, но играющие существенную роль в сложении растительного покрова в данном типе экотопов, виды.
6. Выявить наиболее ценные (с точки зрения концентрации редких видов) экото-пы, которые требуют первоочередной охраны в районах интенсивного освоения.
Научная новизна. Впервые обобщены сведения о флоре ранее неисследованного района Российской Арктики на основе собственных полевых исследований и имеющихся в гербариях сборов других коллекторов. Получена важная информация о распространении, ценотической роли и экологических особенностях видов сосудистых растений региона.
Практическая значимость. Западносибирская Арктика в настоящее время интенсивно осваивается в связи с разработкой нефтегазовых месторождений, и задачи экологической реставрации уже очень остро встали на Ямале, Тазовском и юго-востоке Гыданского полуострова (Ребристая и др., 1993; Хитун, Ребристая, 1994, 1997; Khitun, 1997; Khitun, Rebristaya, 2002). Неминуемо возникнут они в обозримом будущем и на северо-западе Гыданского п-ова. Учитывая чрезвычайную ранимость экосистем тундры, важно иметь описания эталонных, нетронутых участков из разных подзон. Данные по составу парциальных флор различных типов экотопов в разных подзонах необходимы для работ по рекультивации и экологической реставрации в районах хозяйственного освоения. Районы исследований на севере Гыданского п-ова оказались на территории недавно образованного заповедника (Prokosch, 1995; Калякин и др., 2000), других данных для этой территории не имеется. Материалы диссертации могут быть использованы для целей долгосрочного мониторинга в заповеднике. Ряд изученных пунктов включен в сеть мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор (Юрцев, 1997; Юрцев и др., 2001).
Защищаемые положения.
Специфика зональных изменений в Западносибирской Арктике и факторы ее определяющие;
Однообразие экотопологической структуры региона и его причины;
Вклад парциальных флор в таксономическое разнообразие и представленность географических элементов в локальных флорах;
Перераспределение ландшафтных позиций видов на широтном градиенте и его отражение в богатстве парциальных флор.
Апробация. Материалы диссертации неоднократно докладывались на различных российских и международных конференциях: на 3-х совещаниях по сравнительной флористике (Кунгур, 1987; Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), на совещаниях по рекультивации (Сыктывкар, 1994 и Санкт-Петербург, 1998), по неосвоенным территориям Севера (Rovaniemi, Finland 1994), по нарушению и восстановлению арктических земель (Rovaniemi, Finland, 1995), по проекту наземного трансекта для Скандинавии и сопредельных районов (SCANTRAN, Rovaniemi, Finland, 1998), по проблемам дикой природы Севера (Anchorage, Alaska, 2001), на Экологическом конгресс (Florence, Italy, 1998), на V конгрессе ассоциации арктических социологов (секция: «Сохранение традиционного природопользования и охрана природы»; Fairbanks, Alaska, 2004) а также на семинарах Лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН и Отделов ботаники университетов г. Гетеборга (Швеция, май 1999) и г. Трондхейма (Норвегия, март 2002). По теме диссертации опубликовано свыше 20 научных работ (часть — в соавторстве).
Материалы и методы исследований. В течение 5 полевых сезонов (1986-1989, 1991) автор изучала флору 8 пунктов Гыданского и Тазовского п-овов, также в работе использованы материалы, собранные во время полевых исследований на Ямале в период с 1983 по 1996 гг., привлекались для анализа и литературные данные по локальным флорам соседних секторов Арктики (См.: Гл.2). Полевые работы проводились по программе ботанико-географических эталонов (Юрцев, 1987), использовались концепция конкретных флор А. И. Толмачева (1931, 1974) и парциальных флор (Юрцев, 1982) (См. подробнее Гл. 1 и 2).
Названия видов сосудистых растений приведены по "Арктической флоре СССР" (1961-1987) с учетом некоторых изменений по сводке С. К. Черепанова (1995) и С.А. Секретаревой (2004). Во всех возможных случаях мы старались придерживаться политипической концепции вида и избегать излишнего дробления видов, а тем более родов (Polygonum, Senecio). Названия мохообразных приводятся по сводкам для Российской Арктики (Афонина, Чернядьева, 1995; Константинова, Потемкин, 1996), лишайников по работам М. П. Андреева (1984, 1994) и R. Santesson (1993).
В заключение выражаю глубочайшую признательность моим учителям О. В. Ребристой, Н. В. Матвеевой, Б. А. Юрцеву, щедро делившимся со мной своими знаниями и опытом. Благодарю своих коллег: Н. А. Секретареву - за прочтение рукописи и полезные замечания, В. В. Петровского за проверку правильности определения родов Draba, Salix, Stellaria, М. П. Андреева, И. Н. Урбанавичене, И. В. Чернядьеву за помощь в определении лишайников и мхов, Т. Г. Полозову - за помощь в определении жизненных форм, Н. В. Анисимову за помощь в оформлении карт, автору программы IBIS А. А. Звереву и помогавшему оперативно решать все технические компьютерные проблемы Ю. Н. Шестопалько.
Я благодарна всем участникам полевых работ, делавших наши экспедиции не только научными, но и «гастрономическими»: Е. В. Ветриной, В А. Творогову, А. А. Аверьянову, В. И. Климовичу, Г. В. Вынаеву, М. П. Андрееву, И. В. Чернядьевой, Т. Д. Куваевой, А. В. Денисову, С. В. Ильину. Хочу поблагодарить людей, помогавшим нам в пос. Мыс Каменный - это Е. С. Китаевская и В.А. Китаевский, Г. и А. Музыка, сотрудники Ленинградской геофизической экспедиции.
Отдельно и особенно я благодарю свою маму, Т. В. Анисимову, за ее постоянную духовную поддержку и бытовую помощь, ей я посвящаю эту работу.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Хитун, Ольга Всеволодовна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Географическое положение исследованного региона (относительно «южное» широтное расположение, отепляющие влияние Обской губы, значительно превышающее влияние Енисейской губы), своеобразные эдафические условия (отсутствие выходов коренных пород, практически повсеместная высокая оторфованность) и история развития (чередование морских регрессий и трансгрессий в Плейстоцене-Голоцене) обусловили его уникальность по сравнению и с более континентальным и северным Таймыром, и с более океаническим восточноевропейским Севером.
Одной из отличительных черт Ямало-Гыданского сектора является четкое проявление зональной дифференциации как по разным таксономическим показателям, так и по представленности широтных географических элементов.
На широтном градиенте с юга на север, как во флорах подзон в целом, так и в локальных, происходит обеднение на всех таксономических уровнях.
Наряду с преобладающей тенденцией выпадения «южных» (гипоарктических и бореальных) таксонов, обнаружена и встречная тенденция, отмечаемая вплоть до о. Шокальского - появление во флорах новых «северных» (арктических) элементов.
Выявленные пропорции в составе ЛФ отражают их нахождение в Арктической флористической области и показывают особенности Ямало-Гыданской подпровинции (самое низкое среднее число видов в семействе, повышенная доля одновидовых семейств в ЛФ).
Набор семейств, входящих в десятку ведущих типичен для Арктики, но место разных семейств закономерно различается в разных подзонах и отражает особенности растительного покрова нашего региона по сравнению с соседними. Выражена тенденция уменьшения разнообразия Asteraceae к северу, и напротив значительное обогащение Brassicaceae и Saxifragaceae в подзоне AT. Низкое положение двух последних в ЮГТ отличает флоры нашего сектора от таймырских. Повсеместно очень высокое (не ниже 4 места) положение Сурегасеае - также особеность Западносибирской Арктики, обусловленная широким распространением болот.
По сходству видового состава ЛФ Западносибирской Арктики группируются согласно своему подзональному положению, коэффициенты сходства Сёренсена -Чекановского в пределах подзоны достигают 75-85%, а мера включения Симпсона - и более 90%.
Несмотря на высокое сходство с ямальскими флорами, Гыданский полуостров имеет ряд флористических особенностей, сближающих его с Таймыром и отражающих специфику его плейстоценовой истории. Некоторые амфиокеанические и амфиатланти-ческие виды, присутствующие на Ямале не доходят до Гыданского полуострова, и наоборот, ряд арктоальпийских видов, отмеченных в арктических тундрах Гыдана не найдены или редки на Ямале, но обычны на Таймыре (См. с. 64).
По величинам видового богатства ЛФ Гыданского и Тазовского полуостровов занимают промежуточное положение между ЛФ Ямала и Таймыра.
Наиболее богатые в своих подзонах ЛФ расположены на территориях с наиболее разнообразными геоморфологическими и эдафическими условиями, близость подзо-Ф нальной границы также является фактором увеличения разнообразия (присутствие видов на границе ареала).
Западносибирская Арктика характеризуется низким уровнем экологической гетерогенности, что и обуславливает низкое видовое разнообразие ее флоры по сравнению с другими секторами Арктики. Это вполне закономерно, т. к. предпосылки для большего гамма-разнообразия (Whittaker, 1960, 1977) выше в условиях большей гетерогенности экотопов, а оно, в свою очередь, влечет за собой и большее бета- и альфа-разнообразие.
Экотопологическая структура ЛФ характеризуется высоким флористическим единством. Существенное сходство флористического состава ПФ различных типов экотопов вызвано пониженной гетерогенностью ландшафта и большой долей участия видов ^ с широкой экологической амплитудой и повышенной ландшафтной активностью, еще более возрастающей в подзоне AT. Одни и те же активные представители арктической фракции (плюс небольшое число арктобореальных и гипоарктнческих видов) господствуют (или согосподствуют) там (в AT) как в зональных, так и в интразональных сообществах.
Экотопы наиболее схожие (Ksc >65%) по составу своих ПФ объединяются в группы - классы. Эта группировка отражает экологическую приуроченность видов (в первую очередь связь с условиями увлажнения и дренажа). Другими наиболее очевидными факторами, определяющими распределение видов по экотопам, являются наличие торфяного горизонта и толщина снежного покрова. Небольшая перегруппировка в распределении типов экотопов по классам имеется во всех ЛФ и отчасти отражает местную специфику, но есть и тенденция: число выделяемых классов уменьшается к северу, иными словами флористическое единство территории увеличивается в арктических тундрах. Об уменьшении бета-разнообразия свидетельствует и увеличение доли коэффициентов Сёренсена с высокими значениями к северу. Это отражает нивелировку различий в разных экотопах с увеличением общей суровости климата и увеличение доли видов с широкой экологической амплитудой в составе ПФ.
Число видов в ПФ экотопов, сходных по своему положению в ландшафте, не проявляет тенденции к уменьшению при продвижении к северу. Богатство объединенных ПФ зональных местообитаний (плоских вершин увалов) даже увеличивается к северу. Основной причиной тому представляется уже упомянутое увеличение числа видов с широкой экологической амплитудой, заселяющих различные типы экотопов и пополняющие их ПФ вместо выпавших (преимущественно бореальных и гипоарктических) видов. Имеет место «компенсационный эффект» - недостаток разнообразия компенси-^ руется численностью популяций и широтой биотопического распределения (Чернов,
1985). Данное явление, в свою очередь, вызвано нивелированием различий между разными местоположениями в связи с общим уменьшением поступающего тепла. Это особенно заметно в окрестностях м. Матюйсале, где растительные сообщества крутых склонов межувальных лощин практически не отличаются от распространенных на плоских вершинах увалов.
Состав флористических ядер ПФ однотипных экотопов стабилен в пределах подзоны, но в наших условиях имеет смысл выделять ядра для класса близких по видовому составу экотопов, поскольку видов специфических только для одного типа в наших условиях практически нет. щ В пределах каждой ЛФ типы экотопов существенно различаются по богатству своих ПФ, причем диапазон (15-75 видов) практически одинаков во всех пунктах. Наиболее благоприятные по условиям (прогреваемые солнцем, дренированные, с достаточным увлажнением) экотопы являются и самыми богатыми (54-75 видов). Таковыми являются длинные и короткие крутые склоны и «нивальные» подножия склонов. В самом северном пункте («Матюйсале») в группе богатых - и зональные местообитания. Всюду самые бедные (15-30) - самые специфические, крайние по условиям, бедные минеральными веществами экотопы (водоемы, песчаные раздувы, торфяные бугры и мочажины тундрово-болотных комплексов).
Можно предположить, что увеличение числа видов в зональных сообществах -черта арктических тундр Гыдана. Здесь меняются эдафические условия, почвы становятся менее кислыми и на них поселяются много арктических и арктоальпийских видов разнотравья (в основном из семейств Brassicaceae и Saxifragaceae), отсутствовавших в этом экотопе, (или даже во флоре) южнее.
Возможно, реальная граница арктических тундр проходит на Гыданском севернее, чем это принято сейчас. Наши исследования (Хитун, 2003) уже показали наличие анклава СГТ на северном побережье Гыданской губы. Чрезвычайно богатая для Западносибирской Арктики флора окрестностей мыса Хонорасале (Хитун, Ребристая, 1998), хотя и несомненно арктическая, имеет много гипоарктических видов на границе ареала и, очевидно расположена на южной границе арктических тундр. Граница подзоны арктических тундр в соседних регионах проходит севернее, причем на Таймыре она коррелирует с изотермой 5 °С, на Ямале 6 °С, а на Гыдане ныне принятая граница идет практически по изотерме 7 °С. Необходимы дополнительные полевые исследования, чтобы уточнить местоположение границы арктических тундр на Гыдане.
Во всех ЛФ местом концентрации редких видов являются самые богатые экотопы - склоны-яры, а в ЮГТ также днища лощин, вогнутые участки склонов, выпуклые склоны и береговые валы. Среди редких видов, отмеченных в изученных флорах, преобладают бореальные виды на северной границе своего ареала либо арктические — на южном пределе, и несколько сибирских видов, не продвигающихся западнее. На Тазовском присутствует также небольшая группа амфиатлантических видов на своем восточном пределе. Учитывая в целом невысокий уровень видового богатства флор региона, следует уделять внимание охране как самих этих видов, так и занимаемых ими экотопов.
Важно отметить, что наиболее богатые экотопы (склоны, береговые валы) занимают очень малую часть территории (не более 10 %), но их вклад в видовое разнообразие ЛФ-до 75%.
Хотя во флоре региона в целом преобладает арктическая фракция, доля ее и роль в сложении растительного покрова существенно изменяется в разных подзонах.
Особенностью широтной структуры нашего региона является равенство по представленности 3-х фракций в подзоне ЮГТ. Весомое участие бореальных видов в составе ЛФ в подзоне ЮГТ характерно для Западносибирской Арктики и обусловленно значительным распространением лесов на север в период голоценового оптимума, так и их относительно южным географическим положением (по сравнению с Таймыром). Основные доминанты в подзоне ЮГТ - гипоарктические виды, а арктические (за исключением Carex concolor) играют малозаметную роль в сложении растительного покрова и приурочены в основном к экотопам с нарушенным или несомкнутым покровом. В подзоне СГТ арктическая фракция становится преобладающей во флоре, но среди доминан-тов по-прежнему весомо и участие представителей гипоарктической фракции. В подзоне AT арктическая фракция абсолютно преобладает и во флоре и среди доминантов.
Видовой состав ПФ однотипных экотопов довольно стабилен в пределах подзоны, а в разных подзонах (несмотря на близость по абсолютному числу видов), существенно различается. Сходство ПФ однотипных экотопов из подзон ЮГТ и AT составляет 25-45 %.
Наиболее консервативны, т.е. имеют наибольшее абсолютное число общих для всех пунктов видов, сводные ПФ крутых склонов-яров и нивальных экотопов. Эти типы являются проводниками арктоальпийского и гипоарктоальпийского, и в меньшей степени, арктического элемента в южных тундрах (Minuaria rubella, Saxifraga cernua, Salix nummularia, Trisetum spicatum, Carex lachenalii, Salix polaris, Artemisia tilesii, Ranunculus pygmaeus). Проводниками арктической фракции в ЮГТ являются также наиболее ^ суровые по условиям обдуваемые взлобки увалов, флора которых становится заметно разнообразней к северу. Болота являются проводниками бореальной фракции на север. Eriophorum polystachion, Chrisosplenium sibiricum, Rubus chamaemorus Cardamine praten-sis, Stellaria crassifolia, Comarum palustre, Epilobium palustre встречаются в болотах повсеместно. У болот самая высокая доля постоянного компонента (24%) в сводной ПФ всей территории. В целом во всех ПФ к северу резко уменьшается, сходя на нет, доля бореальных видов, постепенно уменьшается доля гипоарктических, и увеличивается доля арктической фракции, особенно ее арктического элемента.
В составе всех ЛФ и сводной флоры всей исследованной территории преобладает арктическая фракция, а в группе повсеместно активных видов - гипоарктическая. Воз-щ можно, эти виды обладают большей экологической пластичностью и адаптационным потенциалом. Но есть и эдафическая причина их широкого распространения и важной роли в западносибирской Арктике - широкое распространение кислых торфянистых почв, неблагоприятных для минеротрофных арктических видов.
Биоморфологическая структура ЛФ Гыданского и Тазовского полуостровов очень однообразна, подзональные различия выражены слабо и сводятся в основном к небольшому сокращению доли кустарничков и увеличению доли стержнекорневых трав в подзоне AT при сохранении высокого и примерно равого участия длинно- и короткокорне-вищных поликарпических трав.
В ПФ экотопов абсолютное большинство видов имеет низкую парциальную активность. Высококонстантные виды флористического ядра составляют лишь 1/3 -1/2 состава ПФ, но в описаниях отдельных контуров их доля достигает 85%.
Во всех пунктах абсолютно преобладают стенотопные виды, но относительное их участие несколько уменьшается в арктических тундрах. Анализ распределения видов по баллам ландшафтной активности показывает преобладание малоактивных видов в большинстве ЛФ. В подзоне AT доля видов с высокой ландшафтной активностью (балл 3-5) увеличивается.
На протяжении широтного градиента такие показатели как широта экологической амплитуды, ландшафтная активность, парциальная активность каждого вида меняются. Эти изменения связаны с принадлежностью видов к определенным географическим элементам. Арктические (Alopecurus alpinus, Luzula nivalis, Pedicularis hirsuta, Calamagrostis holmii), арктоальпийские (Salix polaris, Luzula confusa, Saxifraga hieracifolia) и часть арк-тобореальных (Eriophorum polystachyon, cardaminepratensis, Chrysosplenium alternifo-lium) видов расширяют свои позиции к северу и их ландшафтная активность увеличивается.
Большая доля видов с широкой (балл 3-5) экологической амплитудой в составе ПФ обуславливает их высокое сходство и, соответственно, высокое флористическое единство территории. Анализ видов общих во всех ЛФ (66) показал, что половина из них - гемиэвритопные виды повсеместно высокоактивные (Polygonum viviparum, Poa alpigena, Calamagrostis holmii, Carex arctisibirica, Carex concolor, Equisetum arvense, Eriophorum polystachion, Salix reptans, Saxifraga cernua и др.), а прочие - стенотопные виды, встречающиеся только в своих типах экотопов. Среди них более всего болотных и водных видов (Carex rariflora, Arctophila fulva, Comarum palustre, Eriophorum russeolum, E. medium, Epilobium palustre).
Наборы видов с наиболее высокой активностью (балл 4-5) постоянны для каждой подзоны (См.: стр.154-156) и насчитывают по 14-19 видов. Лишь 5 видов сохраняют высокую активность во всех подзонах - Equisetum arvense subsp. boreale, Poa alpigena subsp. alpigena, Carex arctisibirica, Polygonum viviparum, Carex concolor
Таким образом, наша работа показала своеобразие изученного региона по сравнению с соседними секторами Арктики. Выявлено большое флористическое единство территории обусловленное слабой гетерогенностью условий и большим участием геми-эвритопных видов в сложении растительного покрова. На фоне уменьшения видового богатства ЛФ к северу, число видов в парциальных флорах практически не изменяется, а в ПФ зональных местообитаний даже увеличивается. Причину этого мы видим в перераспределении ландшафтных позиций видов и очень большим участием практически во всех ПФ видов с широкой экологической амплитудой, освоивших, как зональные, так и интразональные экотопы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хитун, Ольга Всеволодовна, Санкт-Петербург
1. Аврамчик М.Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 3. С. 410-420.
2. Александрова В. Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 1. С. 3-21.
3. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 1977. 187 с.
4. Александров Е.И., Брязгин Н.Н. Особенности потепления климата северной полярной области в 1981-1991 гг.// Вопросы прикладной климатологии Арктики. Труды ГНЦ РФ ААНИИ, том. 439. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат.1998. С.25-37.
5. Андреев М. П. Лишайники полуострова Ямал // Нов. сист. низш. раст. 1984. Т. 21. С. 127-136.
6. Андреев М. П. Флора лишайников низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского п-ова, Западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 8. С. 39-50.
7. Арктическая флора СССР. Л. 1960-1987. Т. 1-Х.
8. Атлас Арктики. М.: ГУГК СМ СССР. 1985.
9. Атлас Тюменской области. Вып. 1. М.- Тюмень: ГУГК. 1971.
10. Афонина О. М., Чернядьева И. В. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. 1995. № 5. С. 99-142.
11. Баранова Е. В. Анализ флоры Псковской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1977. 15 с.
12. Баранова Е. В., Миняев Н. А., Шмидт В. М. Флористическое районирование Псковской области на фитостатистической основе // Вестн. ЛГУ. 1971. № 9.С. 30-40.
13. Баранова О. Г. Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 97-105.
14. Бекетов А.Н. География растений. СПб, 1896. 358 с.
15. Беликович А. В. Внутриландшафтная флористическая структура растительного покрова и ее картографирование // Комаровские чтения. Вып. 39. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 3-25.
16. Беликович А. В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительногопокрова (на примере модельных районов Северо-Востока России). // Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001.248 с.
17. Бешел Р. Флористические соотношения на островах Неоарктики // Бот. журн. 1969. Т. 54, №6. С. 872-891.
18. Боч М. С., Герасименко Т. В. и Ю. С.Толчельников. Болота Ямала// Бот. журн. 1971. Т. 56, № 10. С.1421-1435.
19. Бубырева В. А. Сравнение локальных флор тайги и тундры северного макросклона Русской равнины // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998. С.70-86.
20. Щ Быкова О.Ю. Антропогенная трансформация ландшафтов и анализ экологическихситуаций Ямало-Ненецкого автономного округа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
21. Василевич В. И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: РАН. 1992. С. 162-171.
22. Васильевская В. Д., Иванов В. В., Богатырев Л. Г. Почвы севера Западной Сибири. М. 1986. 226 с.
23. Величко А. А. (отв. ред.) Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов северной Евразии за последние 130 тысяч лет. М. 2002. 232 с.
24. Вехов Н. В., Кулиев А. Н. Обзор флоры архипелага Новая Земля // Тр. Морской
25. Арктич. компл. экспедиции. 1996. М. 25 с.
26. Вынаев, Г. В., Кожаринов А.В. Экотопологический и флорогенетический аспекты изучения и охраны реликтовых видов растений и флоротопологических комплексов. Минск, 1981. 13 с. Деп. В ВИНИТИ 28.05.1981, №2527-81.
27. Высоцкий Г. Н. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение. 1909. Т.1, №2. С.97-124.
28. Галанин А. В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ)//Бот. журн. 1973. Т.58. № И. С. 1608-1618.
29. Галанин А. В. Флора и растительность Усть-Чаунского биологического стационара (Западная Чукотка) // Бот. журн. 1980. Т.65. № 9. С. 1174-1187.
30. Галанин А. В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.
31. Говорухин В. С. Очерк растительности летних пастбищ северного оленя в тундрах Обско-Тазовского полуострова//Землеведение. 1933. Т. 35. Вып. 1. С.68-92.
32. Городков Б. Н. Работы Гыданской экспедиции Академии Наук по пути к истокам р. Гыды//Докл. АН СССР. Сер. А., 1928. №7. С. 113-117.
33. Городков Б. Н. Почвы Гыданской тундры / / Тр. Полярной комиссии АН СССР. 1932. Вып. 7. С. 1-78.
34. Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. M.-J1. 1935. 142 с.
35. Городков Б. Н. Тундры Обь-Енисейского водораздела // Сов. ботаника. 1944. № 3. С. 3-20.
36. Григорьев А. А. Субарктика. М. 1956. 223 с.
37. Дедков B.C. Почвенный покров. В кн.: Природа Ямала. Екатеринбург. 1995. С.103-121.
38. Дидух Я. П., Фицайло Т. В. Ценофлоры Киевского плато. Систематическая и экологическая структура // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 6. С. 41-59.
39. Егорова А. А. Конспект флоры сосудистых растений. // Лабутин Ю. В. и др. Растения и животный мир дельты реки Лены. Якутск. 1985. С. 24-48.
40. Заноха Л. Л. Опыт анализа парциальных флор сосудистых растений в подзоне южных тундр Таймыра // Бот. журн. 1987. Т.72. №7. С.925-932.
41. Заноха Л. Л. Флористический состав луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 4. С.71-81.
42. Заславская Т.М. Флора тундровой части Анюйского нагорья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1982. 23 с.
43. Заславская Т. М., Петровский В. В. О флоре Люпвеемского горного массива (Анюйское нагорье) // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 2. С. 162-174.
44. Зверев А. А. Опыт разработки интегрированной ботанической информационной системы // II совещание "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях": Тез. докл. СПб., 1995. С.19-20.
45. Зверев А. А. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы "IBIS" // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998. С. 284-288.
46. Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н., Мельцер Л. И., Романова Е. А., Богоявленский Б.А., Махно В. Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 1985.248с.
47. Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М., 1965. 327 с.
48. Калякин В. Н., Романенко Ф. А., Молочаев А. В., Рогачева Э. В., Сыроечков-ский Е. Е. Гыданский заповедник // В: Павлов Д.С., Соколов В. Е., Сыроечковский Е. Е. (ред.) Заповедники Сибири. Т. 2. Москва. 2000. С.47-55.
49. Караваева Н. А., Таргульян В. О. Об особенностях распределения гумуса в тундровых почвах Северной Якутии // Почвоведение. 1960. № 12. С.36-45.
50. Катенин А. Е. Геоботанические исследования на Чукотке. 1. Растительность среднего течения р. Амгуэмы // Ботан. журн. 1974. Т. 59, №11. С.1583-1595.
51. Киселева К. В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б. К изучению равнинных флор (на примере районов Нечерноземья) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. С. 87-96.
52. Клаус К.К. Флоры местные приволжских стран. СПб, 1852. 312 с.
53. Кожевников Ю.П. Анализ флоры Телекайской рощи и ее окрестностей (Центральная Чукотка) // Бот. журн. 1974. Т.59, № 7. С.967-979.
54. Кожевников Ю. П. Некоторые закономерности распределения растений в Чукотских ландшафтах //Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 3. С. 327-343.
55. Кожевников Ю. П. География растительности Чукотки. Л.: Наука, 1989. 176 с.
56. Кожевников Ю. П. Флора средней Чукотки и ее дифференциация // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 1.С. 43-54.
57. Константинова Н. А., Потемкин А. Д. Печеночники Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. 1996. № 6. С. 125-150.
58. Коробков А. А., Секретарева Н. А. Флора хребта Пекульней (Южная Чукотка) // Ботан. журн. 1997. Т.82, № 4. С.81-101.
59. Королева Т. М., Петровский В. В. Флористические изменения в составе сосудистых растений на широтном профиле в низовьях р. Колымы // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 10. С. 15-38.
60. Крауклис А. А. Особенности географических градаций топического порядка // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск, 1974.
61. Кучеров И. Б., Милевская С. Н., Науменко Н. И., Сенников А. Н. О богатстве локальной флоры заповедника «Кивач» и пределах широтного распространения видов в
62. Заонежской Карелии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб, 1998. С. 119-150.
63. Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Анализ парциальных флор и высотная поясность в горном массиве Сальные тундры (Лапландский заповедник) // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева. Сыктывкар, 2004. С.84-95.
64. Лукичева А. Н., Сабуров Д. Н. Конкретная флора и флора ландшафта // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 12. С.1911-1920.
65. Малышев Л. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 8. С. 1137-1147.
66. Малышев Л. И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях //Ботан. журн. 1972. Т.57, № 2. С.182-197.
67. Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков// Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 11. С. 1581-1588.
68. Малышев Л. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботн. Журн. 1975. Т. 60, № 11. С. 1537-1550.
69. Марина Л. В. Опыт сравнительного анализа высокогорных флор речных бассейнов хребта Куркуле (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 285-292.
70. Марина Л. В. Сравнительный анализ экотопологической структуры флор речных бассейнов хребта Куркуле (Восточный Алтай) // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 16581664.
71. Марина Л.В. Экотопологическая структура флоры Висимского заповедника (Средний Урал)//Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб. 1994. С. 192-209.
72. Марина Л. В. Внутриландшафтная активность видов флоры Висимского заповедника // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб, 2000. С. 263-274.
73. Мартыненко В. А., Канев В. А. Особенности среднетаежных локальных флор Республики Коми // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева. Сыктывкар, 2004. С.30-34.
74. Матвеева Н. В. Адаптивные особенности растений и структура сообществ Крайнего Севера// Адаптации организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин. 1984. С.101-107.
75. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 1998. 220 с.
76. Матвеева Н. В., Заноха JI. JI. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Кресты // Южные тундры Таймыра. JT. 1986. С. 101-117.
77. Матвеева Н. В., Заноха JI. J1. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр // Бот. журн. 1997. Т.82. № 12. С. 1-19.
78. Мельцер, JI. И. Зональное деление растительности тундр Западно-Сибирской равнины // Растительность Западной Сибири и ее картографирование. Новосибирск. 1984. С. 7-19.
79. Науменко Н. И. Локальные флоры и флористические границы в лесостепном Зауралье // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПБ.: НИИХ СпбГУ, 1998. С.54-70.
80. Николаева М. Г. Кустарниковый тип растительности Большого и Малого Ямала // Бот. журн. 1941. Т. 26. № 1.С. 52-86.
81. Новосад В. В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев. 1992. 278 с.
82. Новоселова М. С. Систематика видов Eriophorum (Cyperaceae) родства Eriophorum russeolum // Бот. журн. 1993. Т. 78, №8. С.80-89.
83. Полежаев А. Н., Беркутенко А. Н. Сосудистые растения верховий р. Анадырь // Бот. журн. 1982. Т.67, № 10. С. 1400-1408.
84. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. С. 154-159.
85. Полозова Т.Г. Широтные изменения соотношений жизненных форм сосудистых растений на Таймыре. В кн.: Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. 1979. С. 154-159.
86. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л. 1986. С. 122-134.
87. Полозова Т. Г., Тихомиров Б. А. Сосудистые растения района Таймырского стационара (правобережье Пясины близ устья Тареи, Западный Таймыр) // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л. 1971. С.161-183
88. Поспелова Е. Б. Флора северной части бассейна реки Логата (Центральный Таймыр) // Бот. журн. 1994. Т.79. № 1. С. 14-24.
89. Поспелова Е.Б. Сосудистые растения Таймырского заповедника. М.1998. 102 с.
90. Поспелова Е. Б. Сравнительный анализ конкретных флор основных ландшафтов территории Таймырского биосферного заповедника // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб. 2000. 129-162.
91. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Парциальные флоры двух смежных ландшафтов подзоны типичных тундр Центрального Таймыра: эколого-топологическая дифференциация // Бот. журн. 1998. Т.83. № 3. С. 28-47.
92. Пяк А. И., Зверев А. А. Опыт сравнительного анализа локальных флор с помощью прикладного статистического пакета BIOSTAT // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 5. С. 6475.
93. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.
94. Раменский JT. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 1938. 620 с.
95. Растительность Западно-Сибирской равнины. М.: ГУГК. 1976.
96. Ребристая О.В. Флора востока Болынеземельской тундры. JI. 1977. 334 с.
97. Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в Западносибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. J1. 1987. С. 67-90.
98. Ребристая О. В. Сосудистые растения острова Белого (Карское море)// Бот. журн. 1995а. Т. 80. №7. С. 26-36.
99. Ребристая О. В. Флора Ямала: Таксономическое разнообразие // Совещание: «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия». Программы и тезисы докладов. СПб.: ЗИН РАН. 1995. С.65.
100. Ребристая О. В. Флора приморских экотопов западносибирской Арктики // Бо-тан. журн. 1997. Т. 82, № 7. С.30-40.
101. Ребристая О. В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сибирский экологический журнал. 2000а. №5. С.585-595.
102. Ребристая О. В. Особенности распространения сосудистых растений на п-ве Ямал (Западносибирская Арктика) // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. 20006. С. 84-94.
103. Ребристая О. В. Сосудистые растения острова Шокальского (Карское море))// Бот. журн. 2002. Т. 87. № 6. С. 29-40.
104. Ребристая О. В. Rebristaya О. V. Comparative floristic studies in the Yamal peninsula. Arctic Research: Advances and Prospects. Part 2. Moscow: Nauka.1990. P. 249-251.
105. Ребристая О. В., Творогов В. А., Хитун О. В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 1. С. 22-35.
106. Ребристая О.В., Хитун О. В., Чернядьева И. В. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр на п-ове Ямал//Бот. журн. 1993. Т. 78. № 3. С. 122-135.
107. Ребристая О. В., Хитун О. В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорья-ха (юго-западная часть Гыданского полуострова, западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994а. Т. 79. № 8. С. 68-77.
108. Ребристая О. В., Хитун О. В. Широтные географические элементы во флоре и растительности Западно-Сибирской Арктики // Вестник СпбГУ. Сер.З (Биология). 19946. Вып. 4 (№ 24). С.70-76.
109. Ребристая О.В., Хитун О. В., Чернядьева И. В., Лейбман М. О. Динамика растительности на криогенных оползнях центральной части полуострова Ямал // Бот. журн. 1995. Т. 80. №4. С. 31-48.
110. Ребристая О. В., Хитун О. В. Флора Центрального Ямала// Бот. журн. 1998. Т. 83. № 7. С.37-52.
111. Рихтер Г. Д. Рельеф и геологическое строение. В кн.: Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 22-69.
112. Самбук Ф. В., Дедов А. А. Подзоны Припечорских тундр // Труды Ботанич. Инта АН СССР. Сер. III (Геоботаника). 1934. Т. 1. С. 29-52.
113. Сапожников В. В., Никитина Е. В. Нижняя Обь и Обская губа. Дневник путешествия 1919 г.// Изв. Русск. геогр. о-ва. 1923. Т. 55. Вып. 1. С. 125-180.
114. Сафронова И.Н., Соколова М.В. Сравнительная характеристика четырех конкретных флор гор Бырранга (Таймыр) // Ботан.журн. 1989. Т.79, №5. С. 718-731.
115. Седельников В. П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае-Саянской горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: 1987. С. 128-134.
116. Секретарева Н. А. Сравнительная характеристика флор окрестностей бухты Пен-кигней и близлежащих территорий (Чукотский п-ов) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С.36-53.
117. Секретарева Н. А. Флористическая характеристика экотопов в верховьях реки Длинной (Северная Корякин, Северо-Восточная Азия) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 9. С. 56-76.
118. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 2004. 131 с.
119. Семенов И. В. Рельеф. В кн.: Ямало-Гыданская область. (Сиско, Р.К., ред.) 1977. Д.: Гидрометеоиздат. С.85-122.
120. Семкин Б. И. Дескриптивные множества и их приложение // Исследование систем. 1. Анализ сложных систем. Владивосток, 1973. С. 83-94.
121. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. 1962.
122. Сергиенко В.Г. Флора полуострова Канин. Л. Наука, 1986. 148 с.
123. Симонов И. М. Климат. // Ямало-Гыданская область. (Сиско, Р.К., ред.) 1977. Л.: Гидрометеоиздат. С.27-50.
124. Соколова М. В. Опыт количественного сравнения 8 конкретных флор Тамыра // Ботан.журн. 1984а. Т.69, № 2. С. 211-217.
125. Соколова М. В. Количественное сравнение восьми конкретных флор Таймыра по их таксономической структуре (арктическая Средняя Сибирь) //Бот. журн. 19846. Т. 69, № 6. С.840-849
126. Соколова М. В. Сравнение географической структуры конкретных флор Таймыра из тундровой зоны (арктическая Средняя Сибирь) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 9. С. 1224-1232.
127. Сочава В. Б. Основные положения геоботанического районирования. Бот. журн. 1952. Т.37, № 3.
128. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978. 319 с.
129. Сочава В. Б., Городков Б. Н. Арктические пустыни и тундры // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР" м. 1: 4 ООО ООО. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 61-138.
130. Справочник по климату СССР. Вып. 17. ч. II. Л. 1965.
131. Справочник по климату СССР. Вып. 17. ч. IV. Л. 1968.
132. Суздальский О.В. Север Западной Сибири в плиоцене и плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. 1970. Л. С.393-399.
133. Табака Л. В. Некоторые итоги сравнительного изучения флоры различных при-родно-территориальных подразделений Латвии // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987. С. 104-107.
134. Таргульян В. О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М. 1971.268 с.
135. Тихомиров Б. А. К характеристике флор западного побережья Таймыра. Петрозаводск. 1948. 84 с.
136. Толмачев А. И. Предварительный отчет о поездке в низовья Енисея и в прибрежную часть Гыданской тундры летом 1926 г. // Изв. АН СССР. 1926. Сер. 6, № 18. С.1655-1680.
137. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1931. Т. 16. №1. С.111-124.
138. Толмачев А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра. JI. 1932. Ч. 1. 126 с. (Тр. Поляр, комис. АН СССР; вып. 8); Ч. 2. 75 с. (Тр. Поляр, комис. АН СССР; вып. 13).
139. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.; Л. Изд-во АН СССР, 1941.40 с. (Тр. Сев. базы АН СССР; вып. 8).
140. Толмачев А. И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях. // Полевая геоботаника. Т. I. М.-Л. 1959. С.369-383.
141. Толмачев А. И. Проблема происхождения арктической флоры и ее развития // Тез. Докл. делегатского съезда ВБО. Секция флоры и растительности. Т.1. Вып.З. Л. 1958. С. 47-55.
142. Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники . Т.6. М.-Л. 1962. С.55-65.
143. Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. ЛГУ. 1970. №9. С. 71-83.
144. Толмачев А. И. Ввдение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1974. 244 с.
145. Толмачев А. И., Ребристая О. В. Вопросы истории европейской и западносибирской Арктики в их связи с палеогеографией антропогена // Корреляции новейших отложений севера Евразии. 1970. С.70-74.
146. Толмачев А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в Кайнозое 1970. Л. С.87-100.
147. Тонконогов В. Д. Почвенный покров. // Ямало-Гыданская область. Л. 1977. С.85-122.
148. Тыртиков А. П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М. 1979.115 с.
149. Украинцева Н. Г. Ивняковые тундры Ямала как индикатор засоленности мерзлых пород // Фундаментальные исследования криосферы земли в Арктике и субарктике (итоги и перспективы): Тез. докл. годичного собрания. Пущино, 1996. С. 121-122.
150. Флора Сибири. Новосибирск, 1987-1997. Т. 1-13.
151. Хитун О. В. Флористическая характеристика экотопов двух локальных флор на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 10. С. 1466-1476.
152. Хитун О. В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн. 1991. Т.76, №11. С. 15611570.
153. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994а. С. 218-251.
154. Хитун О.В. Северная граница распространения Larix sibirica (Pinaceae) на Тазовском полуострове (Западная Сибирь) // Бот.журн. 19946. Т.79, № 9. С.70-72.
155. Хитун О. В. Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ова Гыданский и Тазовский) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998. С. 173-201.
156. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский п-ов) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 8. С. 1-24.
157. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флоры среднего течения реки Хальмеряха (Гыданский п-ов) // Ботанический журнал. 2003. Т.88, №10. С.21-39.
158. Хитун О. В., Ребристая О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 12. С. 21-37.
159. Ходачек E. А., Соколова M. В. Флора северо-западного побережья Таймыра (мыс Стерлегова) // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 9. С. 1267-1278.
160. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.:Наука. 1977. 200 с.
161. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-tшироколиственных лесов. М. 1983. 197 с.
162. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 991 с.
163. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М. 1985. С.8-22.
164. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре//Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JI. 1979. С. 166— 200.
165. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, Западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 8. С.57-67.
166. Чугунова М. В. Некоторые химические свойства тундровых почв района пос. Кресты (западный Таймыр). // Южные тундры Таймыра. Л. 1986. С. 169-173.
167. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 6. С. 761-774.
168. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JI. 1987. С. 30-36.
169. Шмидт В. М. О площади конкретной флоры // Вестн. ЛГУ. 1972. №3. С. 57-66.
170. Шмидт В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 7. С. 929-940.
171. Шмидт В. М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 12. С. 1658-1669.
172. Шмидт В. М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 2. С. 172— 183.
173. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ. 1980. 176 с.
174. Шмидт В. М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 987. С. 163-167.
175. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. (Комаровские чтения, ХЕХ). М.-Л. 1966. 94 с.
176. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л. 1968. 235 с.
177. Юрцев Б. А. Дискуссия на тему: «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботан. журн. 1974а. Т. 59. № 9. С. 1399-1407.
178. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л. 19746. 160 с.
179. Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток, 1978. Вып. 26. С. 3-62.
180. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 1. С.69-83.
181. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. — Тр.МОИП. 1976. Т.42. с.9-43
182. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1982. Т.87. Вып. 4. С. 3-22.
183. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987а. С. 13-28.
184. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JL: Наука. 19876. С. 47-66.
185. Юрцев Б. А. Флористический и фитоценологический подходы к растительному покрову: соотношение, проблемы синтеза // Ж. общ. биол., 1988. Т. 49. № 4. С. 437- 450.
186. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 3. С. 305-313.
187. Юрцев Б. А. Эколого-биологическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: РАН. 1992. С. 7-21.
188. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994. С. 15-33.
189. Юрцев Б. А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн., 1997. Т. 82, № 6. С. 60-69.
190. Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика подзоны арктических тундр северного побережья причаунских районов Чукотки // Бот. журн. 1998а. Т. 83, № 1. С.28-43.
191. Юрцев Б. А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 19986. С. 14-34.
192. Юрцев Б. А. Сравнение двух конкретных флор в рамках локальной флоры бухты Сомнительной (остров Врангеля) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998в. С. 14-34.
193. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь. 1991. 80 с.
194. Юрцев Б. А., Катенин А. Е., Резванова Г. С. Три локальных флоры карбонатных ландшафтов на северо-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 1. С. 34-46.
195. Юрцев Б. А., Петровский В. В. Об индикационном значениии флористических комплексов на Северо-Востоке СССР. // Теоретические вопросы фитоиндикации. JI. 1971. С. 15-31.
196. Юрцев Б. А., Петровский В. В., Коробков А. А., Королева Т. М., Разживин В. Ю. Обзор географического распространения сосудистых растений Чукотской тундры // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1979. Т. 84, вып.5. С.111-122; Т. 84, вып. 6. С.74-83.
197. Юрцев Б. А., Петровский В. В. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения // Арктические тундры острова Врангеля. Спб. 19946. С. 7-66.
198. Юрцев Б. А., Сёмкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т.65, №12. С. 1706-1718.
199. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., 1978. С.9-104.
200. Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 310 с.
201. Abbot, R. J. & Brochmann, Ch. History and evolution of the arctic flora: in footsteps of
202. Eric Hulten//Molecular Ecology. 2003. No. 12. P.299-313.
203. Arft, A. M., Walker, M.D., Gurevitch, J. and others. Responses of tundra plants to experimental warming: meta-analysis of the International Tundra Experiment. // Ecological Monographs. 1999.Vol.69, No 4. P.491-511.
204. Arkhipov, S.A. Stratigraphy and paleogeography of the Sartan glaciation in West Siberia // Quaternary International. 1998. Vol.45/46. P.29-42
205. Astakhov, V. The last glaciation in West Siberia. // Sveriges Geologiska Undersokning. 1992. Ser. Ca 81. P. 21-30.
206. Astakhov, V.I. The last ice sheet of the Kara sea: terrestrial constraints on its age // Quaternary International. 1998. Vol. 45/46. P. 19-28.
207. Astakhov, V.I., Svendsen, J.I., Matiouchkov, A., Mangerud, J., Maslenikova, O. & Tveranger, J. Marginal formations of the last Kara and Barents ice sheets in northern European Russia. // Boreas. 1999. (March) V. 28. P.23-45.0slo.
208. Austrheim, G. Heterogeneity in semi-natural grasslands: the importance of the eleva-tional gradient //Nord. J. Bot. 2001. V. 21, No 3. P. 291-303.
209. Bailey, R. G. Integrated approaches to classifying land as ecosystems. In Proceedings of the workshop on land evaluation for forestry, (edited by P. Laban).Wageningen, 1981. ILRI publ. 28. P. 95-109.
210. Billings, W. D. Arctic and alpine vegetation: similarities, differences, and susceptibility to disturbance. Bioscience. 1973. V. 23. P. 697-704
211. Bliss, L.C. North American and Scandinavian tundras and polar deserts. In: L.C. Bliss, O.M. Hill and J.J.Moore (eds.) Tundra Ecosystems: A Comparative Analysis. IBP 25. Cambridge Univ. Press. New York. 1981. P. 8-24.
212. Bliss, L.C. Arctic ecosystems of North America. -In: Ecosystems of the world 3. Polar and alpine tundra. Elsevier. 1997. P.: 551-683.
213. Chapin III, F.S., Korner Ch. Patterns, causes, changes and consequences of biodiversity in arctic and alpine ecosystems // Arctic and alpine biodiversity (Ecol. studies. Vol.113). 1995. Berlin. P. 313-320.
214. Chapin III, F. S., Shaver, G. R., Giblin, A. E., Nadelhoffer, K. J. and Laundre, J. A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate. Ecology. 1995. Vol. 76. P. 822-840.
215. Chernov, Yu. I., Matveeva, N. V. Arctic ecosystems in Russia.- In: In: Ecosystems of the world 3. Polar and alpine tundra. Elsevier. 1997. P.: 361-507.
216. Dahl, E. 1975. Flora and plant sociology in Fennoscandian tundra areas. In: Wielgo-laski, F. (ed.) Fennoscandian Tundra Ecosystems. Ecological studies. V.16. Springer-Verlag Berlin. Pp.62-67.
217. Dansereau, P. Description and recording of vegetation upon a structural basis.// Ecology. 1951. Vol. 32.No 2. P.l72-229.
218. De Candolle, A. 1855. Geographic botanique raisonee ou exposition des faits princi-paux at des lois concernant la distribution geographique des plantes de l'epoque actuelle. I-II. -Geneve. 1366 pp.
219. Ellenberg, H. Grundlagen der Vegetationsgliederung.l. Teil: Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. In: Walter, H. (ed.) Einfuhrung in die Phytologie, IV-1. 1956. Stuttgart. 136 pp.
220. Elvebakk, A. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic // Det Norske Vi-denskaps-Akademi. I. Matematisk Naturvetenskapelig Klasse, Skrifter, 1999. Ny serie 38:81-f 112.
221. Elven, R. and Elvebakk, A. 1996. Part 1. Vascular plants. In: Elvebakk, A. & Prestrud, P. (eds.): A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae, and cyanobactera. Norsk Polarinstitutt Skrifter 198. P.9-55
222. Faustova, M.A. and Velichko, A. A. Dynamics of the last glaciation in northern Eurasia. Sveriges GeologiskaUndersokning. 1992. Ser. Ca 81. P.l 13-118.
223. Forbes, В. C. The importance of bryophytes in the classification of human-disturbed high arctic vegetation // J. Vegetation Sci. 1992 . V.5. P.877-884.
224. Forman, S. L., Ingolfsson, O., Gataulin, V., Manley, W.F., Lokrantz. Late Quaternary stratigraphy of western Yamal Peninsula, Russia: New constraints on the configuration of the Eurasian ice sheet. // Geology. 1999. V. 27, № 9; p.807-810.
225. Gignac, L.D., Vitt, D.H., Zoltai, S.C. and Bayley, S.E. 1991. Bryophyte response surfaces along climatic, chemical and physical gradients in peatlands of western Canada. Nowa Hedwigia 53: 27-71.
226. Grosswald, M.G. Late-Weichselian ice sheets in Arctic and Pacific Siberia// Quaternary International. 1998. Vol.45/46. P.3-18.
227. Grytnes, ,J. A., Birks, H. J. & Peglar, S. M. Plant species richness in Fennoscandia: evaluating the relative importance of climate and history // Nodic Journal of Botany. 199. V 19. No 4. P.489-503.
228. Havstrom M., Callaghan, T.V. and Jonasson, S. Differential growth responses of Cas-siope tetragona, an arctic dwarf shrub, to environmental perturbations among three contrasting high- and subarctic sites. Oikos.1993. vol. 66. P. 389-402.
229. Henry, G. H. R. and Molau, U. Tundra plants and climate change: the International Ti-undra Experiment (ITEX). Global Change Biology. 1997. No. 3 (Supplement 1). P. 1-9.
230. Heywood, W. H. (ed.) Global Biodiversity assessment. Cambridge University Press for UNEP. Cambridge, 1995. 1140 p.
231. Hughes, T.J., Denton, G.H. and Grosswald M.G. Was there a late-Wiirm Arctic ice sheet? // Nature,. 1977. No. 266. P.596-602.
232. Hulten, E. Atlas over vaxternas utbredning i Norden. Stokholm, 1971. 531 s.
233. Hulten, E., Fries, M. Atlas of North European Vasular Plants, North of the Tropi of aner. In 3 v. Konigstein, 1986.
234. EX Manual. (ed. Ulf Molau). 1996. Copenhagen: Danish Polar Center. 49 p.
235. Jongman, R.H.G., ter Braak C.J.F. & van Tongeren O.F.R., eds. 1995. Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge Univ. Press. 299 p.
236. Juchacz-Nagy, P. Some theoretical problems of synbotany. Part 2. Preliminaries an axiomatic model-building // Acta biol. Dembricina, 1966. N 4.
237. Kent, M. & Coker, P. 1992. Vegetation description and analysis: a practical approach. Belhaven Press, London, CRC Press, Boca Raton, Florida. 363 p.
238. Klijn, F. and Udo de Haes, H.A. A hierarchial approach to ecosystems and its implications for ecological land classification. // Landscape Ecology. 1994. Vol. 9. No 2. P.89-104.
239. Magurran, A. E. Ecological diversity and its measurement. 1988. Grom Helm, London.180 p.
240. Mahaney, W.C. Scanning electron microscopy of Pleistocene sands from Yamal and taz peninsilas, Ob river estuary, northwestern Siberia. // Quaternary International. 1998. Vol.45/46. P.49-58.
241. Michel, F.A. The relationship of massive ground ice and the late Pleistocene history of northwest Siberia // Quaternary International. 1998. Vol.45/46. P.43-48.
242. Murray, D. F. Regional and local vascular plant diversity in the Arctic. Opera Bo-tanica. Copenhagen. 1997.V. 132. P. 9-18.
243. Oksanen, L. and Virtanen, R. Topographic, altitudinal and regional patterns in continental and suboceanic heath vegetation of northern Fennoscandia. 1995. Acta Bot. fenn. 153: 1-80.
244. Qian, H., White, P., Klinka, K. and Chourmouzis, Ch. Phytogeographical and community similarities of alpine tundras of Changbaishan Summit, China, and Indian Peaks, USA. // J. Veget. Sci. 1999. V.10: 869-882.
245. Polunin N. The real Arctic: suggestion for its delimitation, subdivision and characterization//J. Ecol. 1951. Vol.39, No 2. P.308-315.
246. Prokosch, P. Nature reserve development in Russia. Yamal and Gydan: New protected areas compete with huge gas development // WWF Arctic Bulletin. 1995. No. 2. P. 14.
247. Rannie, A. Summer air temperature and number of vascular species in arctic Canada. -Arctic. 1986. V. 39. P. 133-137.
248. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford. 1934. 632pp.
249. Razzhivin, V. Yu. Zonation of vegetation in the Russian Arctic. // Det Norske Viden-skaps-Akademi. I. Matematisk Naturvetenskapelig Klasse, Skrifter, 1999. Ny serie 38: 113130.
250. Santesson, R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. 1993. Lund.
251. Svendsen, J.I., Astakhov, V.I., Bolshiyanov, D.Yu., Demodov, I. and others. Maximum extent of the Eurasian ice sheets in the Barents and Kara Sea region during the Weichselian. Boreas. 1999. Vol. 28, pp.234-242. Oslo.
252. Virtanen, R. and Eurola, S. Middle oroarctic vegetation in Finland and middle-northern arctcic vegetation on Svalbard // Acta Phytogeographica Suecica 82. Uppsala 1997.
253. Walker, D. A., Binnian, E., Evans, B.M., Lederer, N. D., Nordstrand, E., & Webber, P.J. Terrain, vegetation and landscape evolution of the R4D research site, Brooks Range Foothills, Alaska. Holarctic Ecology. 1989. N 12. P. 238-261.
254. Walker, M.D. Vegetation and floristics of pingos, central Arctic Coastal Plain, Alaska. 1990. Diss. Bot. 149: 1-283. J. Cramer, Berlin-Stuttgart.
255. Walter, H. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. 3rd revised and enlarged edition. 1985. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.318 p.
256. Whittaker, R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. // Ecol. Monogr. 1960. Vol. 30. P.279-338.
257. Whittaker, R.H. Evolution and measurement of species diversity. // Taxon. 1972. Vol. 21. No 2-3. P. 213-251.
258. Whittaker, R.H. Evolution of species diversity in land communities. Evolutionary Biology. 1977. Vol. 10 (eds. M.K. Hecht, W.C. Steere and B. Wallace) Plenum, New York. P. 1-67.
259. Wielgolaski, F. E. Introduction. In: Ecosystems of the world 3. Polar and alpine tundra. Elsevier. 1997. P. 1-5.
260. Wilson, E. 0. The biological diversity crisis. Bioscience. 1985. Vol.35, p.700-706. Wilson, M.V. and Shmida, A. Measuring beta diversity with presence-absence data. J.Ecol. 1984. V. 72.1055-1064.
261. Yurtsev, B. A. Floristic division of the Arctic // J. Vegetation sci. 1994. Vol. 5. P. 765774.
-
Хитун, Ольга Всеволодовна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2005
-
ВАК 03.00.05
- Положение восточной части баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического районирования
- Особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана
- Особенности распределения тундровой растительности Сибирского сектора Арктики
- Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья
- Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр
