Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана"
На правах рукописи
3-
4843467
ЯНЧЕНКО Зоя Анатольевна
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПО ВЫСОТНОМУ ГРАДИЕНТУ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПЛАТО ПУТОРАНА
03.02.01 - «Ботаника»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 7 ЯпЗ 2дЦ
Санкт-Петербург 2010 г.
4843467
Работа выполнена в двух организациях: в Государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера Российской академии сельскохозяйственных наук и в Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Защита состоится 26 января 2011 г. в 15 часов 30 минут
на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812)346-47-06, факс (812) 346-36-43
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук Матвеева Надежда Васильевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Дегтева Светлана Владимировна
доктор биологических наук Сытин Андрей Кириллович
Ведущая организация:
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
О. Ю. Сизоненко
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. Плато Путорана - интереснейший биогеографический объект, привлекающий внимание исследователей многообразием природных условий на относительно небольшом пространстве. Уникальность природы этого района отмечается многими учеными, и в 2010 г. решением Комитета всемирного наследия ЮНЕСКО плато Путорана включено в список памятников природного наследия, в связи с этим научные исследования на плато приобретают еще большую актуальность. Изучение горных растительных комплексов плато Путорана в районе оз. Лама представляет особый интерес, поскольку этот район расположен вблизи границ климатических, флористических областей и растительных зон. Сочетание таких условий дает возможность проводить сравнительные исследования на небольшой территории на всех высотных уровнях и выявить особенности распределения растений по высотному градиенту.
К настоящему времени флора и растительность плато Путорана изучены достаточно хорошо. Кроме фундаментального издания «Флора плато Путорана» (1976) вышло несколько публикаций, уточняющих и дополняющих эти материалы (Куваев, 1979, 1980, 1983, 2006; Кожевников, Андреева, 1980; Кожевников, 1981, 1984, 1986; Куваев, Лазарев, 1981; Поспелова, 2006), и работ, в которых обсуждается распределение сосудистых растений по высотному градиенту (Малышев, 19766; Куваев, 1979, 1980,1983, 2006; Ухачева, Кожевников, 1984, 1987; Заноха, 2002). Однако детальных исследований распределения растений на внутриландшафтном уровне на территории плато Путорана не проводилось, поэтому совсем не освещены в литературе вопросы о внутриландшафтной структуре флоры, как отдельных высотных поясов, так и в пределах каждого из них, что даёт ценную информацию для понимания причин дифференциации флоры по элементам рельефа и её связи с экологическими или микроклиматическими условиями, что и послужило основанием предпринятого анализа ценофлор.
Цель работы - изучение распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана и определение специфики высотной и внутриландшафтной дифференциации флоры.
Задачи: выявить флору сосудистых растений северо-западной части плато Путорана (окрестности оз. Лама); проанализировать богатство, состав, таксономическую, географическую и эколого-ценотическую структуры и определить особенности локальной флоры и флор высотных поясов; проанализировать пространственное размещение растений в ландшафтах высотных поясов по элементам рельефа и сообществам.
Положения, выносимые на защиту: 1. Специфика сибирских горных флор в подзоне северной тайги вблизи ее северной границы состоит в том, что они по общему составу, видовому богатству и соотношению географических элементов имеют общие черты с флорами Бореальной и Арктической флористических областей. 2. На распределение видов сосудистых растений по высотному градиенту в северных горах, прилегающих к Арктике, влияют не только климатические изменения, связанные с высотной поясностью, но и наличие подходящих экологических условий. 3. Изучение флор на внутриландшафтном уровне и их анализ выявляют распределение видов сосудистых растений по вертикальному профилю и особенности структуры флоры каждого высотного пояса и локальной флоры в целом. 4. Особенность распределения видов в сибирских северотаежных горных флорах заключается в том, что в каждом высотном поясе значительно представлены виды всех трех широтных фракций.
Научная новизна. Впервые для гор севера Средней Сибири проведено дифференцированное изучение флоры на трех уровнях: (локальной, 3-х высотных поясов и 55 ценофлор), впервые дана их характеристика и подробный анализ распределения сосудистых растений по высотным поясам на внутриландшафтном уровне. 3 вида (Conioselium tataricum, Pedicularis hyperborea и Salix absconditä) впервые найдены на плато Путорана. На базе унифицированных списков выполнено сравнение локальных флор плато Путорана и определена специфика флор его северо-западной части. На основе полевых исследований получена детальная характеристика флоры в целом и всех подразделений ландшафта в каждом из 3 высотных поясов. Выявлено разнообразие ценофлор в составе локальной флоры и в пределах поясов на высотном профиле.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть рекомендованы к использованию для мониторинга флоры и растительности (что особенно актуально для территории, расположенной вблизи границ природных зон) и при сравнительно-флористических исследованиях в других горных районах севера Средней Сибири и за ее пределами. 2 пункта изучения флоры включены в сеть пунктов мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор Государственного природного заповедника «Путоранский» для получения детальной информации, необходимой для обоснования расширения существующих границ заповедника. Выявленные особенности в распределении видов сосудистых растений и их сочетаний в горных системах на сравнительно небольших эталонных объектах могут быть экстраполированы на соседние территории и использованы в практике топографических, картографических, проектировочных и других работ.
Апробация результатов исследования. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на заседаниях Лаборатории растительности Крайнего Севера Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН в 2006 г., на межлабораторном заседании Лаборатории растительности Крайнего Севера и Лаборатории географии и картографии растительности в 2009 г. и были представлены на следующих совещаниях: Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Всероссийская конференция, Сыктывкар, 22-26 мая 2006 г.); Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Всероссийская конференция, Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Сравнительная флористика (Всероссийская школа-семинар, Рязань, 23-29 мая 2010 г.). Первичные материалы исследований, хранящиеся в фондах ГНУ НИИСХ Крайнего Севера, Государственного природного заповедника «Путоранский» и Московского Государственного Горного Университета в 2005-2007 гг. вошли в промежуточные и заключительные научные отчеты этих учреждений. На основе диссертационных материалов выпущен научно-публицистический диск с очерком о флоре региона, отмеченный в 2006 г. Дипломом Ш степени Сибирского отделения Россельхозакадемии.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ (в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 5 - в научных сборниках, 3 - тезисов).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Списка литературы, изложена на 233 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц, 33 рисунка, 4 приложения. Библиография включает 269 названий, в том числе 12 иностранных источников.
Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ПЛАТО ПУТОРАНА
Плато Путорана с начала XX века было предметом изучения многих отечественных ученых. Результатом их исследований стали монографические сводки (Путоранская озерная ..., 1975; Природно-ландшафтные основы ..., 1976; Флора Путорана, 1976; История больших озер ..., 1981; География озер ..., 1985; Горные фитоценотические системы ..., 1986; Структура горных ..., 1995), содержащие сведения о геологических, гидрологических и климатических условиях, истории формирования и закономерностях распределения растительности и флоры.
Планомерные флористические исследования плато Путорана, развернулись в 60-х гг. XX века. Были организованы экспедиции, охватившие большие площади плато в его разных частях и опубликованы итоги исследовательских работ: по центральной части
(Мироненко и др. 1971; Юрцев и др., 1971; Кожевников, 1984; Ухачева, Кожевников, 1984, 1987), по югу и юго-западу (Куваев и др., 1971; Куваев, Лазарев, 1981; Куваев, 1983), по северо-восточной периферии (Поспелова, 2006), включая сведения о флористических находках на плато (Ловелиус, 1970; Быченникова, Куваев, 1974; Куваев, 19746, 1975а, 6; Кожевников, Андреева, 1980) и информацию по флористическому районированию всего плато Путорана (Петроченко, 19766).
Первым источником о флоре северо-западной части плато была статья Н. Г. Москаленко (1970). Позднее сведения о флоре этой части пополнили Ю. П. Кожевников (1981, 1986) и Л. Л. Заноха (2002). По их данным во флоре северо-запада плато насчитывается от 273 до 319 видов, что схоже с нашими данными (314 видов), поэтому изученную флору можно считать полно выявленной и вполне репрезентативной.
В серии работ обсуждается распределение растений по высотному градиенту (Куваев, 1974а, 1976в, г, 1979, 1980, 1983, 2006; Малышев, 19766; Ухачева, Кожевников, 1984, 1987; Заноха, 2002). Почти все они выполнены методом маршрутов на высотных профилях с выявлением диапазона высотной приуроченности видов, границ флористических поясов, выделением высотно-ценотических групп.
Поскольку маршрутный метод не гарантирует полного охвата видового состава флоры и объективной оценки распределения видов, их активности в ландшафте, широты экологической амплитуды и др., в наших исследованиях применен дифференцированный подход к изучению флор разного уровня: описание всех разностей растительного покрова с составлением списков их ценофлор в большой повторности (в противоположность линейным маршрутным ходам с последующей субъективной оценкой встречаемости видов). Это позволило провести их детальное сравнение, выполнить анализ распределения видов по подразделениям ландшафта и выявить закономерности и особенности высотного размещения растений.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Район исследования - горы Ламские и Микчангда (окрестности оз. Лама), расположенные в северо-западной части плато Путорана на северо-западе Среднесибирского плоскогорья.
2.1. Климат. Плато Путорана находится в поясе субарктического климата на границе Атлантической и Сибирской областей (Алисов, 1956). Западная часть плато подвержена влиянию атлантических воздушных масс, что придает климату океанический характер (Пармузин, 1959; Земцова, 1975; вак^у, Ралшкш, 1981, ОаУгПсгеа, 1981, Норин,
Швец, 1986, Hahne, Melles, 1997) и определяет его как холодный и избыточно увлажненный (Окишева, Никулкина, 1983; Окишеваидр., 1988).
По данным ближайшей к району работ метеостанции на оз. Лама (ныне не действует) средняя температура воздуха самого теплого месяца (июля) в лесном поясе 12.6 °С, а самого холодного (января) - -30.1 "С. В летние месяцы с увеличением высоты температура понижается на 0.5-0.7 °С на каждые 100 м. Средняя температура воздуха в гольцовом поясе в июле 8.1 °С. Среднегодовое количество осадков 547 мм, половина из них приходится на лето. Продолжительность безморозного периода 108-125 дней. Снежный покров устанавливается в октябре. Продолжительность периода со снежным покровом 233-243 дня. Снег распределяется неравномерно: задерживается на шлейфе гор среди лесной растительности, образует сугробы-переметы высотой 2 м на берегу озера, сдувается со склонов и накапливается в воронкообразных разломах, трещинах, в результате чего образуются снежники. На склонах северной экспозиции снежники сохраняются в течение всего лета, а на южных стаивают к концу июля. Разрушение снежного покрова происходит, начиная с середины мая до начала июня. В летний период преобладают западные и северо-западные ветры, а зимой господствуют южные и юго-восточные (Справочник..., 1967).
2.2. Рельеф. Всё плато Путорана составляют несколько крупных горных комплексов с плоскими вершинами и террасированными склонами, которые в его разных частях формируются на базальтах (Воронов, Кулаков, 1958; Пармузин, 1959а, 1979, 1981а). Для плато характерно однотипное геоморфологическое строение, сочетание платообразных выровненных поверхностей горных массивов и глубоких озерных котловин, многоступенчатость и сильная изрезанность склонов, высокая степень расчлененности территории (Михайлов, 1947; Пармузин, 1959а, 1975а; Кушев, Леонов, 1964). Все морфоструктуры, определяющие характер земной поверхности плато Путорана, свойственны и району исследования, но его особенностью является низкое гипсометрическое положение озер и гребневидные, а не плоские, вершины гор.
На исследованной территории хорошо выражены 4 крупные элемента рельефа: берег озера, шлейф, склон и вершина горы. Берег представлен пологими песчаными и песчано-галечниковыми пляжами, заливаемыми во время паводков и отграниченными от шлейфа слаборазвитым береговым валом или склонами берега. За ними с отметок 58-61 м над ур. м. начинается покатый шлейф, на котором чередуются невысокие (до 3 м) повышения, невысокие (до 2 м) короткие (до 500 м) гряды, дренированные террасы, слабодренированные и заболоченные понижения на них и между ними, глубоко (до 3 м) врезанные каменистые русла рек и небольшие неглубокие (до 1 м) озера. Начиная с
высоты 200 м на склонах южной экспозиции и со 125 м - на северной, шлейф переходит в склон. На нижней (до 500 м) и средней (500-600 м) покатых частях склона развиты террасы, на верхней (600-800) крутой - развалы камней и каменистые и щебнистые осыпи. Труднодоступные узкие (1-2 м шир.), гребневидные вершины гор протяженностью в несколько километров имеют каменистые поверхности.
2.3. Почвы и растительность. Согласно почвенно-географическому районированию (Почвенно-географическое..., 1962) Путоранская горная почвенная провинция входит в состав северо-таежной подзоны глеево-мерзлотно-таежных почв Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной области. В лесном поясе преобладают охристые подбуры с высоким содержанием гумуса во всех почвенных горизонтах, высокой кислотностью верхних горизонтов и слабокислой реакцией нижних. Из-за близкого залегания монолитной породы на глубине 20-40 см почвы маломощны (Соколов, 1976). В подгольцовом поясе выделены морфологически сходные почвы со среднекислой реакцией, высокой гумусированностью и насыщенностью (Березовский, 1986).
По геоботаническому районированию (Геоботаническое ..., 1947) территория относится к восточносибирской подобласти светлохвойных лесов Евразиатской хвойнолесной (таежной) области, а по флористическому - к Бореальной флористической области (Толмачев, 1974). В горах хорошо выражены высотные пояса растительности: лесной, подгольцовый и гольцовый (рис. 1).
/1амгаий тпк! Гппы Микчяыгпа
Рис. 1. Вертикальный профиль района исследования.
С - склоны северной экспозиции, Ю - склоны южной экспозиции. Цифровые обозначения -высота над уровнем моря
ОЯС
81
Лесной ПОЯС
Лесной пояс
В лесном поясе наибольшие площади занимают смешанные редколесья из Larix sibirica, Picea obovata и Betula tortuosa, что специфично для лесных сообществ именно
северо-запада плато Путорана, в отличие от его южной и восточной частей, где доминируют чистые лиственничники (Водопьянова, 1975, 1976). В низких сырых участках развиты лиственничные редины с Betula папа и Salix glauca в кустарниковом ярусе, встречаются небольшие участки со сфагновыми ельниками (Picea obovata). Заболоченные территории занимают бугристо-болотные комплексы. На сухих дренированных горных террасах развиты березняки (Betula tortuosa), вдоль ручьев обычны прирусловые ивняки (Salix phylicifolia, S. lanata, S. glauca). В подгольцовом поясе на террасах преобладают кустарниковые заросли из Alnaster fruticosa, Juniperus sibirica, Betula папа и горнотундровые сообщества (Cassiope tetrágono, Dryas octopetala, Empetrum subholarcticum). Вдоль русла реки развиты ивняки (Salix lanata). В гольцовом поясе на небольших сырых террасах представлены кустарничковые сообщества (Dryas octopetala, Cassiope tetrágono, Salix polaris). На вершинах гор выше 800 м встречаются разреженные растительные группировки из Salix polaris, Novosieversia glacialis, Myosotis alpestris subsp. asiatica, Minuartia macrocarpa, Dryas octopetala.
Глава 3. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ
Исследования проводились в пределах буферной зоны Государственного природного заповедника «Путоранский» в 2005-2007 гг.: на территории стационара фонового мониторинга «Мшсчангда» (69° 34' с. ш., 90° 19' в. д.) и на р. Пропадающей в горах Микчангда (69° 37' с. ш., 90° 26' в. д.) на северном берегу оз. Лама; в горах Ламские (69° 31' с. ш., 90° 08' в. д.) на южном берегу.
Локальная флора окрестностей оз. Лама изучена на площади около 130 км2, исследованы также флоры 3-х высотных поясов и 55 ценофлор в пределах каждого пояса. Для сравнения проанализированы 8 локальных флор из разных частей плато (Куваев и др., 1971; Водопьянова, Крогулевич, 1974; Андрулайтис и др., 1976; Кожевников, 1981, 1986; Куваев, Лазарев, 1981; Куваев, 1983; Ухачева, Кожевников, 1987; Заноха, 2002).
Особое внимание уделено выявлению всех растительных сообществ (сходного физиономического облика и состава жизненных форм) с учетом местоположения в рельефе и характеристик местообитаний и анализу внутриландшафтной структуры флоры (Юрцев, 1982). В лесном поясе выделено 28 сообществ, в подгольцовом - 19, в гольцовом - 8. Для каждого из них в его естественных границах, но не менее, чем на площади 100 м2, были сделаны геоботанические описания в повторности от 3 до 50, всего 672 (353 в лесном, 230 в подгольцовом, 89 в гольцовом). Для сосудистых растений, которые
являются основным предметом исследования, составлены полные списки видов, которые рассматриваются как ценофлоры сообществ. Для всех видов в ландшафтах каждого пояса подсчитана константность по 5-балльной шкале (с шагом в 20 %), установлена широта экологической амплитуды и дана оценка активности (Юрцев, 1968).
Анализ флоры выполнен в традициях северной флористики (Толмачев, 1932; Юрцев, 1968). Все количественные характеристики в таксономическом анализе получены с учетом вида как счетной единицы. Названия видов и их географическая принадлежность приняты в основном по сводке Н. А. Секретаревой (2004) и частично по «Арктической флоре СССР» (1960-1987) и «Флоре Сибири» (1988-1997). Статистическая обработка материала выполнена с использованием пакетов программ Microsoft Office Excel.
Глава 4. АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В ЛОКАЛЬНОЙ ФЛОРЕ И ВО ФЛОРАХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ
4.1. Флористическое богатство. Всего на изученной территории выявлено 314 видов, относящихся к 144 родам и 52 семействам, что составляет 45.2 % от общей флоры всего плато Путорана. По уровню видового богатства флора сходна с гипоарктическими флорами, для которых известны величины от 150 до 350 видов (Толмачев, 1941, 1974,1986 а).
По видовому богатству изученную флору можно отнести к числу богатых. Она богаче флор из более южных районов Путорана, где число видов варьирует от 216 до 252 и одного порядка с флорами соседних территорий окрестностей озер Капчук (319 видов) и Кета (317). На высотном профиле число видов закономерно уменьшается от 283 в лесном поясе до 189 в подгольцовом и до 126 в гольцовом. Соответственно сокращается число родов (126, 105 и 72), семейств (51,40, 32) и число видов в семействах и родах.
В горах северного полушария, расположенных в более южных широтах, экспозиция и крутизна горных склонов заметно влияют на распределение видов и их богатство в разных сообществах (Станюкович, 1973; и др.). Однако в нашем случае влияние экспозиции склона на видовое богатство в целом оказалось очень слабым: флористически самые богатые (243 вида) южные склоны в лесном поясе богаче северных всего на 19 видов, в подгольцовом (166) - на 22, а в гольцовом на склонах обеих экспозиций произрастает по 105 видов. Есть некоторые разлитая на вертикальном профиле в приуроченности видов к склонам определенной экспозиции. В лесном поясе 62 вида встречены на склонах только южной экспозиции и 42 - северной, в верхних поясах (с
более суровыми условиями) таких видов меньше: в подгольцовом - 45 на южной, 23 - на северной, в гольцовом - 21 и 20 соответственно.
4.2. Таксономический состав. В локальной флоре 10 ведущих семейств объединяют 66.2 % от выявленного состава. Несмотря на положение в подзоне северной тайги, эта величина выше 60 % даже в лесном поясе и возрастает при поднятии до 71 % в гольцовом. Следовательно, по этому признаку данная локальная флора оказывается ближе к арктическим, нежели к бореальным, где эта цифра не превышает 60 %, в то время как в арктических она близка к 70 % (Толмачев, 1941, 1974). Набор ведущих семейств характерен для флоры всего плато Путорана, разных его частей и типичен для северных азиатских горных флор (Малышев, 1976а). Первые 5 позиций, как в локальной флоре, так и по поясам, устойчиво занимают Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae и Salicaceae, которые объединяют 45.9 % всего состава (в каждом поясе по 45.2-48.4 %). Такие цифры характерны для флор Арктической флористической области, где доля первых 5 семейств колеблется в пределах 45-52 % (Толмачев, 1970, 1974). Семейства, представленные одним видом, в локальной флоре составляют 44.2 %, что характерно для бореальных флор. На вертикальном профиле эта величина уменьшается от 43.1 % в лесном поясе до 35 и 34.4 % в подгольцовом и гольцовом, что противоречит известной закономерности возрастания доли одновидовых семейств как на ншротно-зональном градиенте, так и на высотно-поясном.
В локальной флоре на долю 10 ведущих родов приходится 37.3 %. Два самых богатых рода Сагех (31) и Salí.с (19) значительно богаче остальных, у которых от 6 до 9 видов. Оба рода наиболее богаты видами и во всех трех высотных поясах, а также во флоре всего плато и в его разных частях. Третье место в спектре устойчиво занимает род Saxífraga. С увеличением высоты усиливается позиция род Роа. Для остальных родов какой-либо тенденции не прослеживается. Начиная с подгольцового пояса, к числу многовидовых можно относить только 5 родов. Почти 70 % родов локальной флоры представлено одним видом. Они преобладают и во всех поясах. На вертикальном профиле их доля увеличивается от 65.4 % в лесном и 67.9 % в подгольцовом поясах до 70.8 % в гольцовом, что вполне закономерно на широтном и высотном градиентах. Преобладание одновидовых родов характерно как для арктических, так и бореальных флор (Ребристая, 1977; Юрцев и др., 1978).
43. Географическая структура. В долготной структуре виды с циркумареалами (150, или 47.8 %) преобладают как в целом во флоре, так и во всех трех поясах. Второе место занимают виды с азиатским (77,24.5 %) распространением, чья доля с увеличением высоты возрастает до почти равного участия с циркумполярными в
гольцовом поясе. Третья по богатству долготная фракция - виды с евразийским распространением (59, 18.8 %). Близкие соотношения долготных фракций характерен как для флоры Путорана в целом, так и для отдельных его районов и высотных поясов, что говорит об однородности флоры плато по этому признаку.
Зональное положение территории на севере таежной зоны определило преобладание в локальной флоре видов бореальной фракции (43.3 %), а горный ландшафт обусловил высокий процент (30.3 %) арктической при более низком (26.4 %) участии гипоарктической. Такое соотношение широтных фракций свойственно и флоре плато Путорана в целом. В каждом из поясов на изученном высотном профиле это соотношение значительно изменяется (рис. 2).
Ог
€>*
811 1 2
Рис. 2. Распределение видов по широтным фракциям по высотным поясам.
ЛФ — локальная флора, Л - лесной пояс, ПГ - подгольцовый, Г - гольцовый, 1 — бореальная фракция, 2 - гипоарктическая, 3 - арктическая.
В лесном поясе доля видов бореальной фракции несколько выше (46.6 %), а гипоарктической (27.6 %) и арктической (25.8 %) - почти такая же, как во всей флоре. В подгольцовом поясе, климатически самом благоприятном для гипоарктических видов, их доля такая же, как и в лесном (27.5 %). Участие же бореальных и арктических одинаково (36.5 и 36.0 % соответственно), что косвенно свидетельствует о заметном сокращении числа первых и сохранении уровня видового богатства вторых. В гольцовом поясе естественно увеличение доли видов арктической фракции (до 49.2 %) и снижение бореальной (до 23.8 %). Доля же видов гипоарктической фракции практически не
меняется (27.0 %). Наиболее интересным в этих соотношениях является не то, что они изменяются на высотном профиле, а то, что в каждом поясе не просто присутствуют, а значительно представлены виды всех трех широтных фракций, особенно арктических в лесном и бореальных в гольцовом.
Максимальное число (132) видов бореальной фракции сосредоточено в лесном поясе, 69 заходят в подгольцовый и 30 в гольцовый. Привлекает внимание, что в гольцовом поясе виды бореальной фракции встречаются почти повсеместно: среди них -17 бореальные (8 - растения преимущественно лесных сообществ, остальные -кустарниковых, лугово-кустарггиковых и сообществ береговых обнажений). Такие бореальные виды, как Bistorta major, Trollius asialicus, Saxífraga spinulosa, Saussurea parviflora, Veratrum lobelianum найдены даже на горных вершинах в разреженных растительных группировках.
Закономерно уменьшение числа гипоарктических видов от 78 в лесном поясе до 51 в подгольцовом и 34 в гольцовом. Среди последних даже на вершинах гор отмечены Сагех melanocarpa, Geranium albiflorum, Empelrum subholarcticum, Salix lanata, Saxífraga aestivalis, Stellaria ciliatosepala, Trisetum agrostideum, Valeriana capitata, которые есть во всех поясах, кроме Stellaria ciliatosepala, отсутствующей в лесном.
Наиболее интересно распределение по вертикальному профилю видов арктической фракции. Из 97 видов этой фракции 40 видов встречается во всех поясах. В лесном поясе таких видов 73, что даже больше, чем в гольцовом (62) и подгольцовом (68). Более того, 21 из них вообще встречены только в лесном поясе. Больше всего (13) среди них собственно арктических видов (Роа alpígena, Arctophila fulva, Elymus vassiljevii, Luzula wahlenbergii, Sagina intermedia, Ranunculus hyperboreus, Potentilla rubella, Oxytropis adamsiana, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Polemonium acutiflorum, Pedicularis hyperborea, Tripleurospermum hookeri, Artemisia tilesii), которые найдены в основном на берегу озера, хотя некоторые (Роа alpígena, Ranunculus hyperboreus, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Pedicularis hyperborea) еще и на шлейфе, a Potentilla rubella и Oxytropis adamsiana только на склоне. Арктоальпийских видов вдвое меньше (7): Сагех bicolor, С. glacialis, Juncus triglumis, Koenigia islandica, Saxífraga cespitosa, S. hieracifolia, Comastoma tenellum, но распределены они гораздо шире, нежели арктические. Метаарктический Сагех aquatilis subsp. starts обычен на берегу озера.
Присутствие высокогорных видов в лесном поясе отмечалось и в южных горах Сибири в Восточном и Западном Саяне и Становом нагорье (Малышев, 1965, Водопьянова и др, 1972, Краснобородов, 1976). В эту группу входят арктоальпийские виды, присутствие которых, помимо обычного (выше границы леса) еще и в
несвойственном им поясе, объясняли (Малышев, 1965) особенностями микроклиматических условий или присутствием подходящих (иногда «случайных») экотопов типа галечников, выходов известняков и др., по ряду признаков сходных с высокогорными (низкие температуры почвы, каменистость субстрата, повышенная относительная влажность воздуха).
Захождение видов арктической фракции в лесной пояс на плато Путорана отмечалось и ранее («Флора Путорана», 1976). В разных его частях отмечено присутствие не только арктоальпийских, но и арктических видов, часть из которых не были найдены выше по высотному профилю. И их распределение не ограничено какими-то особыми экотопами, а достаточно равномерно, в том числе и в лесных сообществах. Исключительная приуроченность видов с основным арктическим распространением к «нехарактерному» для них лесному поясу в определенной мере связана с северным положением территории.
По всему вертикальному профилю встречаются 97 видов (30.9 %). Они довольно равномерно распределены по всем широтным фракциям (табл. 1). Только к лесному поясу приурочен 121 вид, половина из которых, естественно, виды бореальной фракции, почти треть - гипоарктической, но довольно много (21) для самого низкого пояса и арктической.
Таблица 1
Распределение видов разных широтных фракций по высотным поясам
Широтные фракции Л Л+ПГ ПГ ПГ+Г Г Л+Г Л+ПГ+Г
Арктическая 21 10 3 15 4 1 40
Гипоарктическая 35 20 2 2 2 3 28
Бореаяьная 65 36 4 - - 1 29
ИТОГО 121 66 9 17 6 7 97
Л - лесной пояс, ПГ - подгольцовый, Г - гольцовый,
Для подгольцового пояса специфичны 9 видов из всех широтных фракций, а для гольцового пояса всего 6. Имеются виды, встречающиеся в двух поясах, из которых наиболее примечательны 7, так как в их распределении имеется разрыв (отсутствие в подгольцовом поясе): бореальный Andromeda polifolia, гипоарктические Роа glauca, Eriophorum vaginatum и Taraxacum ceratophorum, арктический Carex bigelowii subsp. arctisibirica, арктоальпийские Festuca brachyphylla и Saxifraga hyperborea.
4.4. Активность. Во флоре всех поясов преобладают неактивные и низкоактивные виды (рис. 3). Наибольшее число (31) активных видов (I и II ступени) сосредоточено в подгольцовом поясе, в гольцовом и в лесном их почти вдвое меньше - по
17. Среди них к особо активным относятся 11: Equisetum arvense, Picea obovala, Larix sibirica, Salix glauca, Salix phylicifolia, Betula nana, B. tortuosa. Alnus fruticosa, Empetrum subholarcticum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea\ к высокоактивным - 6: Equisetum pratense, Calamagrostís purpurea subsp. langsdorffii, Salix lanata, Saxífraga aestivalis, Rubus arcticus, Ledum palustre.
300 -j
250 -j-----
200 4--------
150 J-------
100 ¡
50 -J-----
,__I__
jOV j_______
; ¡aw ¡
¡Ípj
I !nii
Рис. 3. Распределение видов с разными показателями активности по вертикальному
профилю.
К числу видов с высокими показателями активности в лесном и подгольцовом поясах относятся виды бореальной и гипоарктической фракции, а в гольцовом -арктической (табл. 2). Среди типичных представителей бореальных видов наиболее обильны Larix sibirica, Pícea obovata, Salix phylicifolia, Carex juncella, Equisetum ámense, E. pratense, среди гипоарктических Betula nana, Betula tortuosa, Empetrum subholarcticum, Salix lanata, Saxífraga aestivalis и др., среди арктоальпийских и метаарктических Cassiope tetrágono, Dryas octopetala, Eritrichium villosum, Gastrolychnis apétala, Lagotis glauca subsp. minor, Myosotis asiatica, Novosieversia glacialis, Oxyria digyna, Pachypleurum alpinum, Salix polaris.
Таблица 2
Распределение видов широтных фракций по ступеням активности (I-V)
и высотным поясам
Широтные фракции Высотный пояс
лесной подгольцовый гольцовый
1 11 III IV V I II III IV V I II III IV V
Арктическая Гипоарктическая Бореальная - - 2 8 63 4 2 6 14 53 7 4 16 22 82 1 8 - 11 48 3 7 3 8 31 2 10 2 8 47 2 9 12 3 16 1 3 1 12 17 - 2 3 8 17
24 6 11
ЖШ
Подгольцовый 126 27
5
25
6
Гольцовый 50 43
16 14 3
Ступени активности: V - неактивные, IV - малоактивные, III - среднеактивные, II - высокоактивные, I - особоактивные виды.
Глава 5. АНАЛИЗ ВНУТРИЛАНДШАФТНОЙ СТРУКТУРЫ ФЛОРЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ
5.1.Лесной пояс
Флористическое богатство. Число видов сосудистых растений в ценофлорах лесного пояса колеблется от 14 до 143: самые богатые (102-143 вида, 36-51 % от всей флоры) сообщества встречаются на берегу озера и на шлейфе гор; самые бедные (14, 5 %) - только на шлейфе; средние по числу видов (37-90; 13-32 %) - на берегу, шлейфе и склоне. Среди богатых особенно выделяются приозерные (пионерные) сообщества пляжей (143 вида), где Bromopsis pumpeUiana, Elymus macrourus subsp. turuchanensis, E. vassiljevii, Festuca rubra subsp. arctica, Minuartia arctica, M. verna в лесном поясе встречены лишь однажды (но они есть в других поясах), a Artemisia tilesii, Papaver nudicaule и Taraxacum macilentum, кроме как в данных сообществах, более нигде не найдепы. Самое низкое богатство (14) сосудистых растений в сообществах развалов камней. К средним по богатству относятся все лесные сообщества, где только в них отмечены виды из числа редко встречающихся в леском поясе - арктический Huperzia arctica, арктоальпийский Carex glacialis, гипоарктические Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum, Carex vaginata subsp. quasivaginata и Tofieldia pusilla. Такой же, как у лесных, и средний уровень видового богатства в ценофлорах прибрежно-водных, приозерных сообществ пляжей с участием осок и разнотравья: осоково-разнотравных (81), осоковых (69), разнотравно-осоковых (61), а также в ценофлорах бугристо-болотного комплекса: осоково-моховых мочажин (53) и сфагновых бугров (41).
Таксономическая структура. В большинстве ценофлор лесного пояса по числу видов преобладают 5 семейств: Poaceae, Cyperaceae, Salicaceae, Asteraceae, Ericaceae, на долю которых приходится 21.4-53.7 % видового богатства каждой флоры. Но они не всегда сохраняют свои позиции в разных ценофлорах. Сем. Роасеае по числу видов преобладает в большинстве ценофлор, Cyperaceae - в ряде сообществ сырых понижений, прирусловых и бугристо-болотного комплекса, Salicaceae хорошо представлено в приозерных сообществах пляжей, но наибольшее число видов (11, 13) отмечено в сообществах сырых понижений и прирусловых. Сем. Asteraceae выходит на I место по числу видов лишь в лесных сообществах (лиственничных рединах и березняках кустарничковых). Сем. Ericaceae входит в первую пятерку в половине сообществ, из них почти во всех, кроме лесных (березняков и лиственничных редин) занимает 1 место. Ведущими в ценофлорах лесного пояса являются роды Salix и Carex, в остальных родах видов намного меньше. В прирусловых (пионерных) сообществах и
ольховниках по числу видов преобладает род Saxifraga, а в сообществах осыпных склонов- Роа.
Географическая структура. Среди видов с долготным типом ареала в ценофлорах лесного пояса на первом месте - виды с циркумареалами (37-64 %), на втором - евразийская фракция (18-34), на третьем - азиатская (0-34), причем порядок расположения двух последних меняется относительно друг друга. Доля остальных (европейской, азиатско-американской и амфиокеанической) фракций значительно меньше. По соотношению долготных фракций только сообщества сырых понижений близки с флорой всего пояса.
По широтной структуре большинство ценофлор лесного пояса сходны (рис. 4) повышенной долей (52-68 %, редко 40-49 %) видов бореальной фракции, почти вдвое
превышающей гипоарктическую (19—40) и низкой арктической (6-27).
18 20 26 16 13 11 23 1 12 24 7 8 10 27 22 3 4 17 6 5 2 14 19 15 21 28 9 25 ФП
Рис. 4. Широтная структура ценофлор лесного пояса.
Примечание. Фракции: А - арктическая, ГА - гипоарктическая, Б - бореальная. Группы сообществ и номер ценофлоры: лесные (9 - лиственничные редины с шикшей, 14 -лиственничники кустарничково-кустарниковые, 19 - сфагновые ельники, 22 - смешанные леса кустарничково-кустарниковые, 23 - березняки разнотравные, 26 - смешанные леса кустарничковые, 27 - березняки кустарничковые); приозерные сообщества пляжей (2 - пионерные разнотравные, 3 - осоково-разнотравные, 4 - ивняки разреженные); сообщества осыпных склонов (6 - кустарничково-злаково-разнотравные); лрибрежно-водные (1 - осоковые, 18 - разнотравно-осоковые); прирусловые (13 - хвощово-разнотравные, 17 - ивняки осоково-разнотравные, 20 -моховые, 21 - шлейфовые пионерные разнотравные, 25 - склоновые пионерные разнотравные); сообщества сырых понижений (5 - кустарниково-кустарничково-моховые, 10 - кустарниково-разпотравно-моховые, 12 — кустарниково-разнотравные); сообщества бугристо-болотного комплекса (15 - сфагновые бугры, 16 - осоково-моховые мочажины); ольховники (7 - ольховники беднотравные); антропогенные сообщества (8 - антропогенные разнотравные, 11 - антропогенные с березовой порослью); сообщества развалов камней (24 - с единичными растениями, 28 -дриадово-лишайниковые). Здесь и на рис. 5 ФП - флора пояса, ценофлоры расположены в порядке убывания видов бореальной фракции.
Только в составе прирусловых (пионерных) сообществ на склоне гор виды бореальной фракции (31 %) уступают арктической (43 %), а в лесных (сфагновых
ельниках, лиственничных рединах) и бугристо-болотного комплекса (сфагновых буграх) их примерно поровну (40-45 %) с гипоарктической.
Широта экологической амплитуды. В большинстве ценофлор лесного пояса преобладают (59-75 %) гемистенотопные и стенотопные виды, т. е. виды с узкой экологической амплитудой, причем больше всего их в прибрежно-водных сообществах, а меньше всего в сообществах сфагновых бугров бугристо-болотного комплекса. В сообществах осыпных склонов берега озера, лесных, антропогенных и развалов камней преобладают (57-69 %) виды с широкой амплитудой (гемиэвритопные и эвритопные). В остальных они представлены почти одинаково (около 50 %).
Распределение видов широтных фракций по широте экологической амплитуды следующее: бореальная фракция преобладает (52-61 %) среди эвритопных, гемиэвритопных и гемистенотопных видов, а среди стенотопных ее доля (39) почти такая же, как и арктической (36). Гипоарктическая фракция хорошо представлена (37 и 43 %) среди видов с широкой амплитудой, в других ее доля 25 %, а арктическая - среди видов с узкой (22 и 36 %) амплитудой.
5.2.Подгольцовый пояс
Флористическое богатство. Богатство ценофлор подгольцового пояса варьирует от 20 до 100 видов. В группу наиболее богатых (97-100 видов, 51-53 % от флоры пояса) входят сообщества осыпных склонов и прирусловые. Несколько менее богаты (57-80) кустарниковые сообщества на террасах, а также сообщества каменистых, щебнистых осыпей и развалов камней. Еще беднее (35-54) кустарничковые сообщества, а также прирусловые и прибрежно-водные, где есть виды (Cardamine pratensis, Carex aquatilis, С. eleusinoides, С. holostoma, Epilobium davuricum, Eriophorum médium, E. russeolum, Juncos biglumis, Saxífraga foliolosa), которые встретились в поясе 1 раз. К самым бедным (20-22 вида) относятся сообщества мочажин.
Таксономическая структура. В ценофлорах подгольцового пояса первые 5 мест занимают семейства Роасеае, Asteraceae, Salicaceae, Сурегасеае и Ericaceae, на долю которых приходится от 22.7 до 60.0 % видового богатства каждой флоры. Кроме Ericaceae, это - те же ведущие семейства, что в локальной флоре и во флорах обсуждаемого и нижележащего лесного пояса, различно только их положение в спектре семейств. Почти во всех ценофлорах пояса по числу видов преобладает сем. Роасеае, которое уступает Asteraceae только в кустарниковых, в прирусловых и кассиопеевых сообществах;, в прибрежно-водных - Сурегасеае, а в голубичных, нивальных, а на щебнистых осыпях оно разделяет первенство с Ericaceae. Положение Salicaceae стабильно (3 место) только в 5 ценофлорах, несколько выше его место в
1S
кустарниковых на террасах и в сообществах развалов камней, немного ниже в прирусловых и ольховниках. По числу видов более чем в половине ценофлор, преобладают роды Salix и Сагех. В прирусловых 1 место принадлежит Роа (4 вида), а в сообществах осыпных склонов берега реки, ивняках, ольховниках в нем, как и в Equisetum и Pedicularis, бывает до 3 видов.
Географическая структура. Состав долготных географических фракций в большинстве ценофлор одинаков. Первое место занимает циркумполярная фракция, второе - азиатская, третье - евразийская, далее - азиатско-американская и европейская. Циркумполярные виды преобладают (35-60 %) в составе всех сообществ, за исключением кустарничковых (кассиопеевых), где несколько больше (39 %) азиатских, и сообществ щебнистых осыпей, где доли видов с циркумареалами и азиатских равны (по 32 %). В целом ценофлоры имеют высокое сходство между собой и со всея флорой пояса.
Широтная географическая структура в ценофлорах разнообразна (рис. 5): в одних (прибрежно-водных, кустарниковых и сообществах сырых понижений) преобладают виды бореальной фракции, в других (нивальных, прирусловых разнотравных и кассиопеевых) - арктической, в третьих (пионерных и моховых из группы прирусловых сообществ) - их участие одинаково, а гипоарктической ниже, в четвертых (сообществах осыпных склонов, кустарниковых (можжевеловых), кустарничковых (шикшевых) и сообществах каменистых, щебнистых осыпей и развалов камней) - доли всех трех фракций близки.
Рис. 5. Широтная структура ценофлор подгольцового пояса.
Примечание. Группы сообществ и номер ценофлоры: кустарниковые на террасах (31 -ерники, 35 - ольховники разнотравные с ерником, 41 - можжевеловые,); прибрежно-водные (30 -приозерные пушицево-осоковые, 34 - пушицево-хвощово-моховые мочажины); прирусловые (29 -разнотравные, 32 - ивняки хвощово-разнотравные, 33 - склоновые разреженные пионерные разнотравные, 38 - ивово-моховые, 43 - кустарничково-разнотравные); сообщества осыпных склонов (36 — злаково-разнотравные,); сырых понижений (39 - разнотравно-моховые); кустарничковые (40 - голубичные, 44 - кассиопейные, 45 - шикшевые); нивалъные (42 -моховые); сообщества каменистых, щебнистых осыпей и развалов камней (37 - развалы камней со щитовником, 46 - кустарничково-разнотравно-моховые каменистых осыпей, 47 - дриадово-моховые щебнистых осыпей).
Широта экологической амплитуды. Почти во всех ценофлорах больше всего (59-75 %) эвритопных и гемиэвритопных видов. Только в сообществах осыпных склонов, в прибрежно-водных (пушицево-осоковых) и прирусловых преобладают (57-60 %) етенотопные и гемистенотопные, а на террасах с ольховниками и в прибрежно-водных (мочажинах) их поровну (по 50 %). Ни одна из ценофлор по соотношению видов с разной широтой экологической амплитуды не имеет сходства с флорой пояса (последняя на 78 % сложена видами с узкой амплитудой).
По соотношению широтных фракций среди гемиэвритопных и гемистенотопных видов преобладает (40 %) бореальная фракция, среди стенотопных - арктическая (40 %), а среди эвритопных их доли равны (по 38 %). Меньше доля (около 30 %) гипоарктической фракции. В распределении широтных географических фракций по широте экологической амплитуды с флорой пояса наиболее сходны эвритопные виды.
S3.Гольцовый пояс
Флористическое богатство. Число видов в ценофлорах гольцового пояса варьирует от 16 до 111. Самые богатые по числу видов (111) - горно-тундровые сообщества, где встречены 87.3 % видов сосудистых растений всего пояса, половина из них - распределены по всему вертикальному профилю. Значительно беднее (34-50) ценофлоры каменистых и щебнистых осыпей и развалов камней, а из группы прирусловых только моховые. Самые флористически бедные (16, 18) - прирусловые сообщества, которые есть во всех поясах, но в гольцовом поясе в них отсутствует ряд видов, произрастающих в аналогичных сообществах нижележащих поясов (Equisetum pratense, Cardamine macrophylla, Cerastium jenisejense, Trollius asiaticus, Geranium albiflorum).
Таксономическая структура. В ценофлорах гольцового пояса в пятерку ведущих семейств входят Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Saxifragaceae, Salicaceae, которые объединяют в среднем 41.4 % (от 11.1 до 54.8 %) видового состава. Положение семейств в ценофлорах варьирует. Сем. Роасеае преобладает в половине сообществ. В ценофлорах щебнистых осыпей и из группы прирусловых в моховых на первом месте - Asteraceae, а в сообществах развалов камней и разреженных группировок вершин эти 2 семейства и Caryophyllaceae делят первые 3 места. Состав ведущих семейств ценофлор отличается от такового всего пояса отсутствием Сурегасеае и присутствием Saxifragaceae (в большинстве сообществ 3-6 вида и лишь в прирусловых -1-2).
В гольцовом поясе род Saxífraga можно назвать многовидовьм (в ценофлорах 3-6 видов), в отличие от флоры пояса, где наиболее богаты видами роды Сагех и Salix, а
Saxífraga занимает 3 место. Только во флористически богатых сообществах террас помимо Saxífraga (6 видов) встречаются роды Сагех (8), Роа (6), Salix (б) и Festuca (4).
Географическая структура. Распределение видов по долготным фракциям сходно почти во всех ценофлорах. Различия состоят в основном в соотношении циркумполярной и азиатской фракций: в одних преобладает первая, в других - вторая, в-третьих - обе фракции представлены почти одинаково. В прирусловых сообществах очевидно преимущество циркумполярных видов (58 %), в сообществах щебнистых осыпей и разреженных группировках вершин - азиатских (42 %), а в остальных их соотношение почти одинаково (около 30 %). По соотношению долготных географических фракций наибольшее сходство с флорой пояса выявлено у горно-тундровых сообществ.
По составу широтных географических фракций сходство ценофлор этого пояса очень высоко (рис. 6). Во всех сообществах преобладают виды арктической фракции (5095 %). Их самая высокая доля (95 %) - в прирусловых, самая низкая (50 %) - в горнотундровых.
Рис. 6. Широтная структура ценофлор гольцового пояса.
Примечание. Группы сообществ и номер ценофлоры: горно-тундровые сообщества (54 -разнотравно-осоково-кустарничковые сообщества горизонтальных поверхностей террас); прирусловые (48 — ивково-разнотравные, 49 - моховые, 51 - разреженные склоновые пионерные группировки); сообщества каменистых, щебнистых осыпей и развалов камней (50 -растительность скальных обнажений, 52 - дриадово-ивовые, 53 - разреженные кустарничково-разнотравно-моховые, 55 - разреженные группировки вершин). ФП - флора пояса, цепофлоры расположены в порядке убывания видов арктической фракции.
Соотношения гипоарктической и бореальной фракций в ценофлорах различаются. В. сообществах развалов камней (по 15 %) и в горно-тундровых (по 25 %) их доли равны; в сообществах каменистых и щебнистых осыпей, разреженных группировок вершин и в большинстве прирусловых сообществ немного больше (17-23 %) гипоарктических, лишь в пионерных из группы прирусловых - в 1.5 раза больше бореальпых видов.
Виды бореальной фракции есть во всех ценофлорах (9-28 %), причем доля бореальных видов в 2 (иногда в 3) раза выше, чем арктобореальных и арктобореально-
монтанных. Видов бореальной фракции нет только в ивково-разнотравных сообществах из группы прирусловых, тогда как в горно-тундровых их доля достигает 28 %. По соотношению широтных фракций последние наиболее сходны с флорой всего пояса.
Широта экологической амплитуды. В 4-х ценофлорах гольцового пояса преобладают (58-69 %) виды с широкой экологической амплитудой; в 3-х - их участие почти одинаково (около 50 %) и только в одной горно-тундровой, наиболее сходной с флорой всего пояса, 76 % состава представлено видами с узкой амплитудой.
Распределение видов разных широтных географических фракций по широте экологической амплитуды следующее: арктическая фракция преобладает (60-83 %) среди видов с разной амплитудой, кроме стенотопных, где доли всех широтных фракций одинаковы. Среди видов с узкой амплитудой бореальных видов в 3-4 раза больше, чем с широкой (8 %). Среди гипоарктических доля низка (8 %) только у эвритопных видов, у остальных она колеблется от 19 до 33 %. По соотношению широтных фракций состав всех групп разной амплитуды отличен от флоры пояса.
5.4. Анализ варьирования ценофлор по высотному профилю. Пределы колебаний показателей флористического богатства (число семейств, родов, видов) в ценофлорах каждого высотного пояса очень близки. Так в лесном поясе число видов колеблется от 14 до 143 видов, в подгольцовом от 20 до 100, в гольцовом от 16 до 111. Если в целом во флоре с увеличением высоты видовое богатство уменьшается более чем вдвое (с 283 в лесном до 126 в гольцовом), то в ценофлорах каждого пояса колебания его уровня почти одинаковы. На фоне значительного уменьшения числа видов во флоре верхних поясов это можно объяснить расширением экологической амплитуды некоторых видов и выравниванием условий произрастания на разных элементах рельефа при возрастании климатической экстремальности.
В ценофлорах лесного и подгольцового поясов 5 ведущих семейств одни и те же: Poaceae, Cyperaceae, Asleraceae, Salicaceae, Ericaceae, но их положение в спектре несколько варьирует, кроме Роасеае, позиция которого (1 место) устойчива по всему вертикальному профилю. Эти же семейства (кроме Ericaceae) входят в пятерку ведущих в локальной флоре и всех высотных поясов. В гольцовом поясе в этом наборе уже нет Cyperaceae и Ericaceae, и появляются Caryophyllaceae и Saxifragaceae.
По числу видов в двух нижних поясах ведущими родами являются Salix и Сагех, в гольцовом - только Saxifraga. В остальных родах видов намного меньше (1-3, редко 4-5) и встречаются они лишь в некоторых ценофлорах высотных поясов.
В широтной структуре ценофлор лесного пояса отчетливо преобладают виды бореальной фракции (49-68 %), а гольцового - арктической (50-70 %), в подгольцовом
поясе виды бореалыюй (38-43 %) и арктической (3(M3 %) фракций представлены почти одинаково, что соответствует доле этих элементов во флорах каждого пояса. Однако в каждом поясе есть отклонения от этих средних цифр.
По широте экологической амплитуды в большинстве ценофлор лесного пояса преобладают (59-75 %) гемистенотопные и стенотопные виды, а подгольцового (59-75 %) и гольцового (58-69 %) - эвритопные и гемиэвритоппые.
В целом во флорах высотных поясов преобладают (более 50 %) стенотопные виды. С увеличением высоты в 2.7 раза снижается число гемистенотопных (с 84 до 31) и гемиэвритопных (с 41 до 15) видов и увеличивается в 1.7 раза (с 7 до 12) эвритопных. У ряда видов при продвижении вверх по склону широта экологической амплитуды сохраняется (Huperzia arctica, Papaver variegatum, Poa arctica, P. palustris, Phlojodicarpus villosus, Salix lanata, Saxífraga cernua, Thymus reverdattoanus, Trisetum sibiricum subsp. litorale), так как приурочены они к одним и тем же условиям на протяжении всего высотного профиля. Например, Thymus reverdattoanus встречается только на песчано-галечных или щебнистых субстратах. У других (Cardaminopsis septentrionalis, Cassiope tetrágono, Eritrichium villosum, Gastrolychnis apétala, Myosotis asiatica, Poa paucispicula, Saxífraga spinulosa, Valeriana capitata) она расширяется, благодаря тому, что виды встречаются в ландшафте более широко, т. е. диапазон освоенных ими экотопов увеличивается. А у некоторых (Carex juncetta, Equisetum scirpoides, Larix sibirica, Ledum palustre, Luzula parviftora, Salix glauca, S. phylicifolia, S. saxatilis, Parnassia palustris) она сужается из-за отсутствия подходящих условий с увеличением высоты.
Во флорах всех высотных поясов есть виды, которые шире встречаются в «нехарактерных» для них поясах. Например, арктический Bistorta vivípara и гипоарктические Trisetum agrostideum, Luzula multiflora subsp. sibirica, Geranium albiflorum - в лесном поясе, а бореальный Bistorta major - в гольцовом.
Из-за отсутствия единого тренда в распределении видов в различных типах местообитаний и сообществ в трех высотных поясах можно сделать вывод о том, что на их высотное распределение влияют не только изменения климатических условий, связанные с высотной поясностью, но и наличие подходящих экологических условий.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате анализа флоры в окрестностях оз. Лама на северо-западе плато Путорана на 3 уровнях (локальной флоры всего исследованного района, флор 3 поясов и
55 ценофяор в пределах каждого пояса) выявлены особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту.
По числу видов (314, из них впервые для плато обнаружены 3) флора может считаться богатой для плато Путорана, наравне с флорами его северо-западной части, которые заметно богаче флор южной и центральной частей. По общему составу и видовому богатству локальная флора имеет общие черты, как с бореальными, так и с арктическими флорами, что обусловлено проявлением высотной поясности и положением плато Путорана в подзоне северной тайги вблизи ее северной границы. Зональное положение территории определило и преобладание в локальной флоре видов бореальной фракции (43.3 %), а горный ландшафт обусловил высокий процент (30.3 %) арктической при несколько более низком (26.4 %) участии гипоарктической. Довольно близкие доли широтных фракций присущи низкоарктическим (или гипоарктическим) флорам -промежуточным между арктическими и бореальными в понимании А. И. Толмачева (1932), который рассматривал их в ряду флор арктического типа. По этому признаку к ним можно отнести, как флору плато Путорана в целом, так и обсуждаемую локальную.
В распределении видов во флорах высотных поясов есть как сходство, так и различия, которые выявились при флористическом анализе видового богатства, таксономической, географической и экологической структуры. Самый богатый по числу видов (283) - лесной пояс, беднее (189) - подгольцовый и гольцовый - (126). Состав 10 и 5 ведущих семейств во всех поясах одинаков, варьирует лишь их положение относительно друг друга. Только 4 рода (Сагех, Salix, Saxífraga, Роа) из числа ведущих есть во всех поясах. Роды Ranunculus, Stellaria и Juncus занимают ведущие позиции лишь в лесном поясе, a Pedicularis и Equisetum - в подгольцовом и гольцовом. В распределение видов во флорах высотных поясов есть сходно по соотношению видов долготных фракций и различие по широтным. Притом, что в лесном поясе доля бореальной фракции наибольшая (46.6 %), но она все же меньше, чем сумма гипоарктической (27.6 %) и арктической (25.8 %). В подгольцовом поясе, наиболее благоприятном для гипоарктических видов, их доля такая же, как и в лесном, а бореальная и арктическая фракции представлены почти одинаково (36.5 и 36.0 %). В гольцовом поясе, хотя преобладают уже виды арктической фракции (49.2 %), их все же меньше, чем в сумме гипоарктической и бореальной фракций, доли которых почти одинаковы (27.0 и 23.8 %). Таким образом, особенностью распределения видов разных широтных фракций по высотному профилю является то, что при одинаковом (около 27 %) участии гипоарктических видов во всех поясах, выше границы леса встречается много бореальных видов (36.5 и 23.8 %), а в лесном поясе - арктических (25.8 %), т. е. в каждом высотном
поясе значительно представлены виды всех трех широтных фракций. Во флорах всех высотных поясов преобладают стенотопные виды. С увеличением высоты число гемистенотопных и гемиэвритопных видов в них снижается, а эвритопных увеличивается. У многих видов широта экологической амплитуды варьирует: у одних сохраняется, так как они приурочены к одним и тем же условиям на протяжении всего профиля; у других -расширяется, так как они освоили большое число экотопов или сужается из-за отсутствия подходящих условий.
В ценофлорах высотных поясов величины флористического богатства очень близки. Состав 5 ведущих семейств в ценофлорах лесного и подгольцового поясов один и тот же (Роасеае, Cyperaceae, Asleraceae, Salicaceae, Ericaceae) и характерен для флор бореального типа. В гольцовом - в составе ведущих семейств нет Cyperaceae и Ericaceae, а присутствие Caryophyllaceae и, особенно, Saxifragaceae указывает на принадлежность к флорам арктического типа. В большинстве ценофлор всех высотных поясов преобладают циркумполярные виды. Виды других долготных фракций распределены неравномерно: в лесном поясе больше евразийских, а выше границы леса - азиатских. Хотя виды бореальной фракции преобладают в большинстве сообществ лесного и подгольцового поясов, а арктической - гольцового, что, отчасти, подтверждает сходство высотно-поясных и широтно-зональных признаков флор, в каждом поясе есть ценофлоры, которые по составу широтных фракций отличаются от средних показателей, что повлияло на общий состав флоры высотных поясов и обусловило присутствие видов не в «своих» поясах. Например, в лесном поясе в пионерных (из группы прирусловых) сообществ преобладают (43 %) виды арктической фракции, а в приозерных сообществах пляжей, сырых понижений, прибрежно-водных и ольховниках их доля почти такая же (17-27 %), как и гипоарктической. В подгольцовом поясе в прирусловых сообществах доли бореальной и арктической фракций одинаковы, а в редких прибрежно-водных сообществах (55 %), так и в обычных кустарниковых (49 %) преобладает бореальная фракция. В гольцовом на фоне преобладания видов арктической фракции, бореальной больше, чем гипоарктической в прирусловых (пионерных) сообществах, а в сообществах развалов камней и в горно-тундровых - их доли равны.
Предполагалось, что распределение видов в горах будет подчинено закономерностям, связанным со снижением теплообеспеченности - основным фактором, влияющим на высотное распределение растений, особенно в вегетационный период. Отчасти это подтверждается уменьшением числа видов, родов и семейств от подножия гор к вершине, высокой долей бореальной фракции - в лесном поясе и арктической - в гольцовом. Но одновременно в каждом поясе не просто присутствуют, а значительно
представлены виды всех трех широтных фракций, в том числе арктических в лесном и бореальных в гольцовом. Почти треть видов (97, 30.9 %) из разных географических групп встречаются по всему вертикальному профилю. Есть виды, которые произрастают в нехарактерных для них поясах: 21 арктический вид - только в лесном поясе, а 11 собственно бореальных - только в гольцовом. Очень слабо на распределение видов и приуроченность их к определенному элементу рельефа влияет и экспозиция (особенно южная), что, видимо, характерно для горных систем вблизи границы двух зон.
Все выявленные особенности в распределении сосудистых растений по высотному градиенту обусловлены наличием условий, подходящих для совместного произрастания видов разных географических групп, в том числе не в «своих» поясах. Положение территории исследования в полосе контакта двух зон является причиной того, что изученная флора занимает промежуточное положение между бореальными и арктическими фяорами. Высокую долю видов арктической фракции в лесном поясе, что существенно отличает данную флору не только от таежных равнинных, но и горных в более южных районах, можно считать специфической чертой флоры северо-запада плато Путорана и горных азиатских флор Метаарктики.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
Янченко 3. А., Заноха Л. Л. Арктические и арктоальпийские виды в лесном поясе на северо-западе плато Путорана в окрестностях оз. Лама (Среднесибирское плоскогорье) // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всероссийской конференции. Сыктывкар, 2006. С. 128—129.
Янченко 3. А. Ландшафтная структура высотных поясов в горах плато Путорана (оз. Лама) // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. ГПЗ «Путоранский»: сборник научных трудов. М., 2007. С. 269—296.
Янченко 3. А. Систематическая структура флоры лесного пояса в окрестностях озера Лама на северо-западе плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Вопросы природопользования на Крайнем Севере: сборник научных трудов. СПб., 2007. С. 188— 192.
Янченко 3. А., Заноха Л. Л. Экологическая и фитоценотическая характеристика арктических и арктоалыгайских видов в лесном поясе на северо-западе плато Путорана в окрестностях оз. Лама (Среднесибирское плоскогорье) // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. ГПЗ «Путоранский». М., 2007. С. 256—268.
Янченко 3. А. Анализ локальной флоры окрестностей оз. Лама (северо-запад плато Путорана). Вестник КрасГАУ. Вып. 6. Красноярск, 2008. С. 97—102.
Янченко 3. А. Структура флоры в горах Микчангда на северо-западе плато Путорана // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Ч. 4: Сравнительная флористика. Урбанофлора. Петрозаводск, 2008. С. 140—143.
Янченко 3. А. Особенности ландшафтных условий и структура флоры окрестностей г. Норильска (северо-запад плато Путорана) // Биологические ресурсы Крайнего Севера: современное состояние и перспективы использования: Сборник научных трудов / РАСХН. СПб., 2008. С. 164—175.
Янченко 3. А. Флора антропогенно нарушенных лесотундровых экосистем на северо-западе плато Путорана // Биологические ресурсы Крайнего Севера: изучение и использование: Сборник научных трудов/РАСХН. СПб., 2009. С. 171—179.
Янченко 3. А. Флора сосудистых растений на северо-западе плато Путорана (окрестности оз. Лама) // Бот. журн., 2009. Т. 94. № 7. с 83—110.
Янченко 3. А. Анализ парциальных флор на северо-западе плато Путорана (оз. Лама) // Труды рязанского отделения РБО. Сравнительная флористика: материалы Всероссийской школы-семинара по сравнительной флористике. Рязань, 2010. Вып. 2. Ч. 2. С. 134—139.
Янченко 3. А., Романов А. А., Герасименко В. Я. Геодинамические процессы, морфология, ландшафты и особенности высотной поясности гор Путорана // Горный информационно-аналитический бюллетень. М., 2010. № 6. С 355—365.
Подписано в печать 20.12.10. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризограф. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 12175 .
Отпечатано с готового оригинал-макета. ООО "ПиФ.сот" 197101, С.-Петербург, ул. Большая Монетная, 3 лит. А 938-49-94
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Янченко, Зоя Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ПЛАТО ПУТОРАНА
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Климат
2.2. Рельеф
2.3. Почвы и растительность
Глава 3. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ
Глава 4. АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ В
ЛОКАЛЬНОЙ ФЛОРЕ И ВО ФЛОРАХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ
4.1. Флористическое богатство
4.2.Таксономический состав
4.3. Географическаяструктура
4.4. Активность
Глава 5. АНАЛИЗ ВНУТРИЛАНДШАФТНОЙ СТРУКТУРЫ ФЛОРЫ
ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ
5.1. Леснойпояс
5.2. Подгольцовый пояс
5.3.Гольцовый пояс
5.4. Анализ варьирования ценофлор по высотному профилю
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана"
Актуальность темы
Высотное распределение растений в горах многими исследователями связывается с проявлением известного географического закона высотной поясности, сформулированного ещё А. Гумбольдтом: природные зоны располагаются от подножья к вершине в той же последовательности, в какой они* прослеживаются на равнинах (Humboldt, 1817). Это позволяет говорить об относительной общности и географическом сходстве флор высотных поясов с флорами равнинных территорий, хотя полной аналогии высотной поясности и широтной зональности в природе, как известно, не существует.
Неоспоримым фактором, определяющим вертикальное распределение растений, является температурный режим, который зависит, прежде всего, от географической широты и гипсометрического уровня местности. Высказывали мнения (Вершковский, 1926; Тихомиров, 1963; Jlapxep, 1981; Волков, 2006; и др.), что распределение видов связано с их географическим распространением, разнообразием местообитаний, биологическими особенностями, приуроченностью к определенным* элементам рельефа и типам сообществ, конкуренцией между отдельными растениями в сообществах, спецификой развития растительного покрова вразличных горных системах. Многими исследователями (Малышев, 1965, 1972; Водопьянова и др:, 1972; Краснобородов, 1976; Куваев, 1979, 1980, 1983, 2006) высотные закономерности в горных сибирских флорах, в том числе и на плато Путорана, объясняются флоро-генетической принадлежностью, экологией и историей расселения видов. Но заметное влияние на поведение растений в горах оказывают экологические условия, положение в рельефе, характер субстрта и гидрологический режим.
В научной литературе имеется значительное число публикаций по выявлению и анализу региональных, локальных (конкретных) флор и распределению растений в равнинных или горных ландшафтах. Наиболее информативны для определения приуроченности видов к конкретным элементам рельефа, сравнения условий разных экотопов в одном ландшафте или сходных в разных ландшафтах, для понимания каков вклад различных сообществ в составе флоры и др. — детальные работы, проведенные в некоторых регионах России (Марина, 1985, 1987, 1994, 2000; Дидух, 1987; Сагателян, 1987; Седельников, 1987; Хитун, 1991, 1998а, б, 2002, 2003, 2005, 2006; Хитун, Зверев, 2004; Чиненко, 2008) по изучению флор внутриландшафтных подразделений (парциальных и ценофлор).
К настоящему времени флора и растительность плато Путорана изучены достаточно хорошо. Кроме фундаментального издания «Флора плато Путорана» (1976) вышло несколько публикаций, уточняющих и дополняющих эти материалы (Куваев, 1979, 1980, 1983, 2006; Кожевников, Андреева, 1980; Кожевников,« 1981, 1984, 1986; Куваев, Лазарев, 1981; Поспелова, 2006), и работ, в которых обсуждаются особенности распределения сосудистых растений по- высотному градиенту (Малышев, 19766; Куваев, 1979, 1980; 1983, 2006; Ухачева, Кожевников; 1984, 1987; Заноха, 2002). Однако публикаций об исследованиях на внутриландшафтном уровне на территории плато Путорана не было. Изучение флоры сосудистых растений- плато обычно проводили маршрутным методом с заложением высотных профилей, со сбором гербария и составлением впоследствии аннотированных списков с визуальными оценками их высотного распределения, поэтому совсем не освещены в литературе вопросы, о внутриландшафтной структуре флоры, позволяющие выявить закономерности.и особенности распределения видов сосудистых растений, как отдельных высотных поясов, так и в пределах каждого из них, что дает ценную информацию- для понимания причин зонально-широтной и высотно-поясной дифференциации флоры по элементам рельефа и зависимости ее от экологических или микроклиматических условий, что и послужило основанием предпринятого анализа ценофлор.
Научный интерес к исследованию флоры на плато Путорана не ослабевает в связи с актуальными задачами изучения, инвентаризации, сохранения' и восстановления биологического разнообразия. - объекта пристального внимания многих международных организаций, таких как ООН, ЮНЕСКО, ЮНЕП и др. (Bourlier 1984; Magurran, 1988; Wilson, 1988). В 2010 г. на прошедшей в Бразилии 34 сессии Комитета всемирного наследия ЮНЕСКО плато Путорана включено в список памятников природного наследия. Основную часть плато занимает созданный в 1988 году Государственный природный заповедник «Путоранский», основной целью которого, является охрана озерных таежных ландшафтов, своеобразного растительного мира и др. Поэтому флористические исследования на плато Путорана в свете последних событий весьма актуальны и представляют большой научный интерес.
Выбор объекта исследования - отдельных горных комплексов плато Путорана в окрестностях оз. Лама обусловлен следующими причинами: географическим положением (край плато), зонально-климатическим особенностям территории (вблизи северной границы лесотундровой и таежной природными зонами, Арктической и Бореальной флористическими областями, Атлантической и Сибирской климатическими областями).
Цель работы - изучение распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана и определение специфики высотной и внутриландшафтной дифференциации флоры.
В процессе работы были поставлены следующие задачи:
- выявить флору сосудистых растений северо-западной части плато Путорана (окрестности оз. Лама);
- составить полный список локальной флоры сосудистых растений окрестностей оз.
Лама;
- проанализировать богатство, состав, таксономическую, географическую и эколого-ценотическую структуры локальной флоры в целом и по высотным поясам;
- выявить все элементы рельефа по вертикальному профилю;
- проанализировать пространственное размещение сосудистых растений в ландшафтах высотных поясов и приуроченность их к определенным элементам рельефа и сообществам;
- выполнить анализ флор внутриландшафтных подразделений (ценофлор) в пределах каждого высотного пояса;
В соответствии с целями и задачами работы определена программа (Программы ., 1987) поэтапного исследования, при реализации которой предусматривалось проанализировать состояние вопроса для региона плато Путорана, изучить природные условия района, определить методику исследования.
Объект и предмет исследования
Объектом исследования является флора сосудистых растений окрестностей оз. Лама на северо-западе плато Путорана, предметом - таксономическая, географическая и экологическая структура локальной флоры и распределение видов по вертикальному профилю и по подразделениям ландшафта в каждом высотном поясе.
Положения, выносимые на защиту:
1). Специфика сибирских горных флор в подзоне северной тайги вблизи ее северной границы состоит в том, что они по общему составу, видовому богатству и соотношению географических элементов имеют общие черты с флорами Бореальной и Арктической; флористических областей;
2). На распределение видов сосудистых растений по высотному градиенту в северных горах, прилегающих к Арктике, влияют не: только климатические изменения, связанные с высотной поясностью, но и наличие подходящих экологических условий;
3). Изучение флор; на внутриландшафтном уровне и их анализ выявляют распределение видов; сосудистых растений по вертикальному профилю и особенности структуры флоры каждого высотного пояса и локальной флоры в целом.
4). Особенность распределения видов в сибирских северотаежных горных флорах заключается в том, что в каждом высотном поясе значительно представлены виды всех трех широтных фракций.
Научная новизна
Впервые для гор севера Средней Сибири проведено дифференцированное изучение флоры на трех уровнях: (локальной, 3-х высотных поясов и 55 ценофлор), впервые дана их характеристика и подробный, анализ распределения сосудистых, растений« по- высотным; поясамша внутриландшафтном уровне. 3 вида (Conioselium tataricum, Pedicular is Hyperborea ■ и Salix. absconditayвпервые найдены на платоПуторана. На.базе унифицированных списков-выполнено сравнение локальных флор плато Путорана и определена специфика флор его: северо-западной части. На основе полевых исследований получена детальная характеристика флоры в целом и всех подразделений ландшафта в каждом из; 3 высотных поясов; Выявлен вклад ценофлор в составе локальной флоры и в < пределах поясов на высотном профиле: Получена информация о зависимости распределения растений-от экспозиции склонов и их экологической приуроченности в районе исследования.
Практическая значимость работы
Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинга флоры и растительности (что особенно актуально для территории, расположенной вблизи границы природных зон), для экологической экспертизы рекреационного воздействия на растительность территории. 2 пункта изучения флоры включены в сеть пунктов мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор Государственного природного заповедника «Путоранский» для получения детальной информации, необходимой для обоснования расширения существующих границ заповедника. Выявленные особенности в распределении видов сосудистых растений и их сочетаний в горных системах на сравнительно небольших эталонных объектах могут быть экстраполированы на соседние территории и использованы в практике топографических, картографических, проектировочных и других работ. Данные по составу изученных ценофлор необходимы для организации и обоснования мероприятий по рекультивации в районах хозяйственного освоения. Представленные результаты могут быть рекомендованы к использованию при сравнительно-флористических исследованиях в других горных районах севера Средней Сибири и за ее пределами.
Апробация результатов исследования
Основные результаты работы докладывались и обсуждались на заседании Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института им. В, Л. Комарова РАН в 2006 г., на межлабораторном заседании Лаборатории растительности Крайнего Севера и Лаборатории Геоботаники в 2009 г. и были представлены на следующих совещаниях: Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Всероссийская конференция, Сыктывкар, 22-26 мая 2006 г.); Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Всероссийская конференция, Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Сравнительная флористика (Всероссийская школа-семинар, Рязань, 23-29 мая 2010 г.). Первичные материалы исследований, хранящиеся в фондах ГНУ НИИСХ Крайнего Севера, Государственного природного заповедника «Путоранский» и Московского Государственного Горного Университета вошли в 2005-2007 гг. в промежуточные и заключительные научные отчеты этих учреждений (шифр тематики: 04.31.04.8Н; 04.31.04.08.Н2; СС-345). На основе диссертационных материалов выпущен научно-публицистический диск с очерком о флоре региона, отмеченный в 2006 г. Дипломом III степени Сибирского отделения Россельхозакадемии.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ (в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 5 - в научных сборниках, 3 - тезисов, 3 работы написаны в соавторстве).
Структура и объем работы
Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Списка литературы, изложена на 233 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц, 33 рисунка, 4 приложения. Библиография включает 269 названий, в том числе 12 иностранных источников.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Янченко, Зоя Анатольевна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследуемый район — окрестности оз. Лама на северо-западе плато Путорана расположен в подзоне северной тайги, в Бореальной флористической области, в пределах Гипоарктического пояса. Изучение флоры на 3-х уровнях (локальной, 3 высотных поясов и 55 ценофлор в границах каждого пояса) и распределения сосудистых растений по вертикальному профилю позволяет выявить специфику флор, проследить проявление общих закономерностей и особенностей, связанных с зональным и высотным факторами этой территории.
По числу видов (всего 314, из них впервые для плато обнаружены 3 вида Conioselium tataricum, Pedicularis hyperborea и Salix abscondita) изученная локальная'флора считается богатой наравне с другими флорами в северо-западной части плато Путорана. По этому показателю она сходна с горными флорами Субарктики и соответствует гипоарктическим флорам, для которых предложены пределы от 150 до 350 видов, что характерно'для флоры восточносибирского сектора Арктики, в отличие от восточноевропейского, где видовое богатство гипоарктических флор ограничено 200-300 видами.
В семейственном спектре наиболее богаты видами Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Catyophyllaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Jimcaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Saxifragaceae. Такой набор ведущих семейств типичен для Арктической флористической области, а также для горных флор Сибири, северной и северо-восточной Азии. Больше всего и примерно поровну во флоре видов семейств Роасеаа и Cyperaceae, что удовлетворяет характеристике гипоарктических флор, в отличие от бореальных, где подчеркнуто преобладающее положение первых трех семейств — сложноцветных, злаковых и осоковых. Однако, бореальные черты изученной локальной флоры, как и большинства других из разных частей плато Путорана, проявляются в более высокой позиции Salicaceae и Rosaceae и более низкой - Brassicaceae и Saxifragaceae, хотя флора всего плато Путорана по семейственному спектру и высокой роли Brassicaceae и Caryophyllaceae, входящих в ведущую пятерку, имеет черты сходства и с арктическими флорами. 10 ведущих семейств локальной флоры объединяют 66.2 % от выявленного состава. По этому признаку она больше соответствует арктическим флорам, в которых на их долю приходится от 67 до 75 %, нежели бореальным, где их не более 60 %. Первые 5 семейств объединяют 45.9 % локальной флоры, что также характерно для флор Арктической флористической области, где их доля колеблется в пределах 45-52 %. В локальной флоре 11 ведущих родов объединяют 37.3 % видов. Роды Сагех (31) и Salix (19) значительно богаче остальных 9, между которыми различия» всего в 3 вида (от 9 до 6). Оба рода наиболее богаты видами и во всей флоре Путорана, а также во флорах Арктической и северных частях Бореальной областей, как равнинных, так и горных территорий. 44.2 % семейств и 70.1 % родов во всей флоре представлены одним видом. Такой низкий процент одновидовых семейств - признак бореальности (в арктических он выше 60 %), а высокий процент одновидовых родов свидетельствует об арктических чертах изученной флоры.
По соотношению долготных географических фракций в локальной флоре преобладают виды с циркумареалами (150, или 47.8 %). Второе место занимают виды с азиатским (77, 24.5 %) распространением. Третья по богатству долготная фракция*- виды с евразийским ареалом (59, 18.8 %). Похожие соотношения долготных фракций характерны, как для флоры Путорана в целом, так и для отдельных его районов. Это отличает их как от сибирских южных горных флор, где отчетливо преобладают (до 60 %) азиатские виды, так и от тундровых равнинных, где первые 2 позиции занимают циркумполярные и евразийские виды.
Зональное положение территории определило преобладание в локальной флоре видов бореальной фракции (43.3 %), а горный ландшафт обусловил высокий процент (30.3 %) арктической при несколько более низком (26.4 %) участии гипоарктической. Довольно близкие доли широтных фракций присущи низкоарктическим (или гипоарктическим) флорам - промежуточным между арктическими и бореальными, которые рассматриваютсяв ряду флор арктического типа. По этому признаку к ним можно отнести, как флору плато Путорана в целом, так и обсуждаемую локальную.
По видовому богатству, таксономической структуре, соотношению географических элементов изученная локальная флора имеет черты, свойственные флорам как Бореальной, так и Арктической флористических областей, что обусловлено положением плато Путорана в подзоне северной тайги вблизи северной границы таежной зоны, горным ландшафтом с проявлением высотной поясности, в особенности присутствием гольцового пояса. Эти признаки присущи северным (приарктическим) азиатским флорам.
Во флорах трех высотных поясов имеются как сходство, так и различия в их специфике (на уровне видового богатства, таксономической и географической структур) и распределении сосудистых растений. Самый богатый по числу видов (283) - лесной пояс; беднее почти на 100 видов (189) - подгольцовый и самый бедный (126) - гольцовый. По уровню видового богатства флоры не только подгольцового, но и лесного поясов соответствуют гипоарктическим (150-350 видов), а гольцового - арктическим (100-200). Как в локальной флоре, так и во всех поясах состав 5 ведущих семейств одинаков, незначительно варьирует лишь их положение относительно друг друга. В'составе же 10 ведущих семейств от подножья, до вершины остаются Ranunculaceae и Scrophulariaceae, в подгольцовом и гольцовом поясах в этой группе появляется Saxifragaceae и исчезают соответственно Rosaceae и Brassicaceae. Первые 5 семейств объединяют от 45.2 % до 48.4 в каждом поясе, что характерно для флор Арктической флористической области. В лесном и подгольцовом поясах 10 ведущих семейств объединяют 64 % от выявленного состава, что соответствует гипоарктическим флорам (60-65 %), в гольцовом - 71 % (не менее 70 %), что характерно для арктических флор. Только 4 рода (Carex, Salix, Saxífraga, Роа) из числа 10 ведущих сохраняют неизменные во всех поясах. Из них Сагех и Salix наиболее богатьг видами (они же являются ведущими в арктических и северных бореальных флорах).
Флоры всех трех поясов сходны по соотношению долготных фракций (на первом месте - циркумполярные виды, на втором - азиатские, на третьем - евразийские) и различны по широтным. В лесном поясе доля бореальной фракции наибольшая (46.6 %; всего на 3 % больше, чем во всей флоре), но она меньше, чем сумма гипоарктической (27.6 %) и арктической (25.8 %). В подгольцовом поясе, наиболее благоприятном для гипоарктических видов, их доля (27.5 %) такая же, как и в лесном (27.6 %), а бореальная и арктическая фракции представлены почти одинаково (36.5 и 36.0 %). В гольцовом поясе, хотя преобладают виды арктической фракции (49.2 %), их меньше, чем в сумме гипоарктической и бореальной фракций, доли которых почти одинаковы (27.0 и 23.8 %). То, что при одинаковом (около 27 %) участии гипоарктических видов во всех поясах выше границы леса есть много видов бореальной фракции (36.5 и 23.8 %), а в лесном поясе - арктической (25.8 %, является спецификой изученной форы, пока что не известной для других районов даже для северных горных флор. В результате, в каждом высотном поясе во флоре представлены (и значительно) виды всех трех широтных фракций. И формально все флоры высотного профиля, несмотря на различающиеся доли широтных фракций, приходится относить к гипоарктическим.
Во флорах всех высотных поясов преобладают стенотопные виды. С увеличением высоты число гемистенотопных и гемиэвритопных видов снижается, а эвритопных увеличивается. У ряда видов широта экологической амплитуды видов не изменяется, так как они приурочены к одним и тем же условиям на протяжении всего профиля; у других она расширяется, благодаря тому, что они осваивают большее число экотопов или сужается из-за отсутствия подходящих условий.
В ценофлорах в пределах разных высотных поясов величины флористического богатства (число семейств, родов, видов) очень близки. Во всех поясах преобладают сообщества со средним уровнем видового богатства. Между тем, в каждом поясе присутствуют сообщества с высоким видовым богатством. В лесном поясе - приозерные сообщества пляжей, ивняки, прирусловые, сырых понижений и антропогенные (102-143 вида); в подгольцовом — сообщества осыпных склонов берега реки и прирусловые (97-100); в гольцовом' — горно-тундровые (111). В- каждом поясе наиболее богаты видами мало распространенные сообщества, занимающие- наименьшие площади. В лесном поясе сообщества берега озера, в подгольцовом — сообщества берега реки, в гольцовом поясе — горно-тундровые. Но озера и реки - не обязательный атрибут горного ландшафта, их могло и не быть на изученной, территории. И тогда видовое богатство большинства ценофлор каждого из трех высотных поясов выравнивалось бы. Выявить такие особенности, проанализировать и оценить, какие элементы рельефа обеспечивают сходство и обусловливают различия^ во флористических показателях флор; позволила методика исследований: описание всех разностей растительного покрова с составлением списков их ценофлор в большой повторности.
Анализ таксономического состава ценофлор на вертикальном профиле возможно было провести только по 5 ведущим семействам. В лесном и подгольцовом поясах это - одни и те же (Роасеае, Cyperaceae, Asteraceae, Salicaceae, Ericaceae) семейства, спектр которых указывает на близость к флорам бореального типа; в гольцовом - в составе ведущих семейств нет Cyperaceae и Ericaceae, а присутствие Caryophyllaceae и, особенно, Saxifragaceae, указывает на принадлежность к флорам арктического типа.
В большинстве ценофлор всех высотных поясов преобладают циркумполярные виды, кроме березняков кустарничковых в лесном поясе, сообществ щебнистых осыпей и кассиопеевых — в подгольцовом и в сообществах щебнистых осыпей и горных вершин - в гольцовом. Виды других долготных фракций распределены неравномерно: в лесном поясе второе место занимают евразийские, а выше границы леса - азиатские.
Хотя бореальные виды преобладают в большинстве сообществ лесного и подгольцового поясов, а арктические — гольцового, в каждом поясе есть сообщества, которые по составу географических фракций отличаются от средних показателей. Например, в лесном поясе в прирусловых пионерных сообществах преобладают (43 %) виды арктической фракции, а в приозерных сообществах пляжей, сырых понижений, прибрежно-водных и ольховниках их доля почти такая же (17-27 %), как и гипоарктической. В подгольцовом поясе в прирусловых сообществах доли бореальной и арктической фракций одинаковы, а в редких прибрежно-водных сообществах (55 %) и в обычных в поясе кустарниковых (49 %) преобладает бореальная фракция. В гольцовом поясе при очевидном общем преобладании арктических видов, бореальных больше, чем гипоарктических в прирусловых (пионерных), а в сообществах развалов камней и в, горно-тундровых — их доли равны. В каждом поясе есть сообщества, которые повлияли на общий состав флоры« и отнесение ее к определенному типу.
По широте- экологической амплитуды в ценофлорах высотных поясов виды распределяются следующим образом: в лесном поясе преобладают виды с узкой амплитудой, в подгольцовом и гольцовом - с широкой. То, что в верхних поясах много видов с равномерным распределением в ландшафте, свидетельствует об их экологическом оптимуме в этих, наиболее суровых на данном высотном профиле, условиях.
Естественно, что флоры территорий, различных по характеру ландшафтных условий, расположенных в разных высотных поясах, различаются-географической, таксономической и другими структурами. Логично было ожидать, что каждая из флор высотных поясов будет соответствовать определенному типу флор: лесного- пояса - бореальному, подгольцового — гипоарктическому, гольцового — арктическому. Однако флористический анализ выявил ряд специфических признаков в каждом из поясов, которые повлияли на отнесение той или иной флоры к определенному типу. Даже для сообществ таких однотипных элементов .рельефа как прирусловые, на вертикальном профиле не были выявлены, однозначные изменения структуры флоры.
Предполагалось, что распределение видов на изученном профиле будет подчинено общим закономерностям; связанным с высотной поясностью. Это действительно отразилось в уменьшении числа видов, родов и семейств и увеличении одновидовых семейств и родов от подножия гор к вершине, высокой долей бореальной фракции в лесном поясе и арктической - в гольцовом. Но одновременно было выявлено, что в каждом поясе не просто присутствуют, а значительно представлены виды всех трех широтных фракций, в том числе арктических в лесном и бореальных в гольцовом. Почти треть видов (97, 30.9 %) из разных географических групп и фракций встречаются по всему вертикальному профилю. Есть виды, которые произрастают в нехарактерных для них поясах: 21 арктический вид - только в лесном поясе (причем б - вовсе в лесных сообществах), а 11 бореальных - только в гольцовом. При этом встречаются они не в специфических условиях, а достаточно широко.
Очень слабо на распределение видов и приуроченность их к определенному элементу рельефа влияет экспозиция (особенно южная). Это вероятно характерно для горных систем в северных широтах, где на, высотное распределение видов экспозиция действует гораздо слабее, чем на юге.
Такие особенности изученной флоры как высокое (26 %) участие видов арктической фракции в лесном поясе и бореальной (24 %) - в гольцовом, показывает, что распределение видов сильнее связано с местными экологическими факторами и разнообразием местообитаний, чем с высотной поясностью, которая предполагает более четкую высотную смену географических элементов. Отсюда можно заключить, что специфика состава флоры и распределения видов по высотному градиенту в окрестностях оз. Лама в северо-западной части плато Путорана в значительной степени обусловлены наличием экологических условий, подходящих для совместного произрастания видов разных географических групп, в том числе и не в «своих» поясах.
Положение территории исследования в полосе контакта двух зон является причиной того, что изученная флора занимает промежуточное положение между бореальными и арктическими флорами. Высокую долю видов арктической фракции в лесном поясе, что существенно отличает данную флору не только от таежных равнинных, но и горных в более южных районах, можно считать специфической чертой флоры северо-запада плато Путорана и горных азиатских флор Метаарктики.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Янченко, Зоя Анатольевна, Санкт-Петербург;Норильск
1. Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1956. 127 с.
2. Андреева Е. Н., Вильде Р. О, Чернядьева И. В. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Листостебельные мхи // Горные фитоценотические системы субарктики. Л., 1986. С. 91—123.
3. Андрулайтис С. Ю., Водопьянова Н. С., Иванова А. А. и др. Состав флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 40—162.
4. Арктическая флора СССР. М.; Л., 1960—1987. Т. 1—10.
5. Беликович А. В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова (на примере модельных районов Северо-Востока России). // Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001.248 с.
6. Березовский В. А. Экологические условия в горных поясах северо-запада плато Путорана. Почвы // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л:, 1986. С. 13—26.
7. Богданов В. Т. Гидрохимическая характеристика озер Путорана // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 153—162.
8. Быченникова Н. К., Куваев В. Б. Новые виды Thymus L. с гор Путорана (север Средней Сибири) // Систематические заметки герб. Им. П. Н. Крылова Томского ун-та. Томск, 1974. № 85. С. 7—9.
9. Вершковский В. Н. Материалы к вопросу о географическом распространении и топографическом распределении вида // Дн. Всесоюзного съезда ботаников в Москве. М.~ 1926. С. 44—45.
10. Водопьянова Н. С., Иванова М. М., Крогулевич П. Е. и др. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск, 1976. 272 с.
11. Водопьянова Н. С. Растительность юго-запада гор Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975а. С. 122—140.
12. Водопьянова Н. С. Флорогенетические связи Путорана с Арктикой и высокогорьями Южной Сибири // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 19756. С. 190—193.
13. Водопьянова H. С. О влиянии озер Путорана на прибрежную растительность // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976а. С. 86—91.
14. Водопьянова Н. С. Растительность Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 19766. С. 11—31.
15. Водопьянова Н. С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск, 1984. 158 с.
16. Водопьянова Н. С., Андрулайтис С. Ю. Распространение лиственницы на юге Путорана//Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 187—189.
17. Водопьянова Н. С., Крогулевич Р.* Е. Гольцовая флора окрестностей озера Богатырь (плато Путорана, Заенисейский Север) // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 6. С. 883—894.
18. Водопьянова Н. С., Иванова M. М., Крогулевич Р. Е. и др. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск, 1972. 272 с.
19. Волков И. В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2006.416 с.
20. Воронов П. С. О связи некоторых закономерностей рельефа севера Средней Сибири с процессами неотектоники // Тр. НИИГА, 1958. Т. 83. Вып. 7. С. 94—103.
21. Воронов П. С., Кулаков Ю. Н. О связи конфигурации гидросети Севера Сибири-с новейшей тектоникой // Информ. бюл. НИИГА, 1958. Вып. 9. С. 47—52.
22. Выдрина С. Н. Высокогорная флора хребта академика Обручева (Тува) // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск, 1979. С 23—28.
23. Вынаев Г. В. О понятии «флора» и задачах науки о флоре // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). JL, 1987. С. 28—30.
24. Галанин А. В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ) // Бот. журн., 1973. Т. 58. № 11. С. 1608—1618.
25. Галанин А. В. Анализ распределения растений по типам местообитаний (на примете района равнинно-горного ландшафта среднего течения р. Рау-Чуа Западной Чукотки // Бот. журн., 1977. Т. 62. № 8. С. 1089—1101.
26. Галанин А. В. Флора и растительность Усть-Чаунского биологического стационара (Заадная Чукотка) // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 9. С. 1174—1187.
27. Геоботаническое районирование СССР. М.; Л., 1947. 152 с.
28. Голубкова Н. С., Журбенко М. П. Acarospora putoranica Golubk. et Zhurb. новый вид лишайника с плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости сист. низших раст. 1990. Т. 27. С. 101—106.
29. География озер Таймыра. 1985. 221 с.
30. Горные фитоценотические системы Субарктики. 1986. 292 с.
31. Деева H. М. Запас и структура фитомассы горных тундр северо-запада Путорана // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IX симпозиума. Сыктывкар, 1981. Ч. 1. С. 90.
32. Деева H. М. Растительность подгольцового пояса северо-запада Путорана // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1982. С. 28.
33. Деева H. М. Запасы фитомассы растительных сообществ север-запада плато Путорана // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симпозиума. Магадан, 1983. Ч. 1. С. 199—200.
34. Деева H. М. Растительность горных поясов северо-запада плато Путорана // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 224—253.
35. Демидюк Л. М., Кондратьева К. А. Условия формирования сезонно и многолетнемерзлых пород // Геокриология СССР. Средняя Сибирь. Москва, 1989. С. 164— 170.
36. Дидух Я. П. Опыт структурно-сравнительного анализа горных элементарных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 117—128.
37. Дроздов В. М. Формирование элементов водного баланса в бассейне оз. Някшингда // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 39—57.
38. Ендрихинский А. С. Четвертичные отложения // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 64—97.
39. Ендрихинский А. С. О палеолимнологических исследованиях в горах Путорана // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 188—218.
40. Ершов Ю. И. Почвы Среднесибирского плоскогорья. Красноярск, 2004. 86 с.
41. Жукова А. Л. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Печоночные мхи // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 77—91.
42. Журбенко М. П. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Лишайники // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 123— 133.
43. Журбенко М. П. Материалы к лихенофлоре плато Путорана // Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 110—116.
44. Журбенко М. П. Новые и редкие виды лишайников с северо—запада плато Путорана //Бот. журн., 1992а. Т. 77. № 3. С. 108—114.
45. Журбенко М. П. Опыт определения активности лишайников на плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Нов. сист. низш. раст. 19926. Т. 28. С. 95—98.
46. Журбенко М. П. Таксономический анализ лихенофлоры плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) //Нов. сист. низш. раст. 1992в. Т. 28. С. 99—107.
47. Журбенко М. П. Взаимоотношения лишайников с различными типами субстрата на северо-западе плато Путорана (сибирская Субарктика) // Нов. сист. низш. раст. 1993а. Т. 29. С. 114—119.
48. Журбенко М. П. Некоторые особенности распределения лишайников по высотным ступеням растительности на северо-западе плато Путорана (сибирская Субарктика) // Нов. сист. низш. раст. 19936. Т. 29. С. 107—114.
49. Журбенко М. П. Флора и фауна заповедников. Лишайники и лихенофильные грибы Путоранского заповедника. М., 2000. Вып. 89. 56 с.
50. Заноха Л. Л. Флора сосудистых растений окрестностей озера Собачье (Ыт-Кюэль), плато Путорана (север Средней Сибири) // Бот. журн., 2002. Т. 87. № 8. С. 25—45,
51. Заславская Т. М. О флоре сосудистых растений бассейна верхнего течения реки Яны (Северная Якутия) // Бот. журн., 1992 Т. 77. № 12. С. 86—97.
52. Земцова А. И. Типы погоды в горах Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 19—31.
53. Золотухин Н. И, Золотухина И. Б., Марина Л. В. Флора высокогорий Алтайского заповедника//Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 190—209.
54. Иванова М. М. Источники становления флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 187—195.
55. Исаченко А. Г. Геология и учение о ландшафте. М., 1972. 254 с.
56. Исаченко А. Г., Шляпников А. А. Природа мира: Ландшафты. М., 1989. 504 с.
57. История больших озер центральной Субарктики. 1981. 137 с.
58. Кавардин Г. И. Металлогения северо-запада Сибирской платформы. Л., 1976. 158 с.
59. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.
60. Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительлной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 36—42.
61. Камелин Р. В. Геоботаника и фитогеография: сфера взаимодействия и проблемы развития // Актуальные проблемы геоботаники. Лекции. Петрозаводск, 2007. С. 8—21. Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977. 223 с.
62. Кожевников Ю. П. Сосудистые растения района северной оконечности оз. Аян // Геосистемное распределение растений и птиц. Л., 1984. Ч. 3. С. 53—211. Депон. в ВИНИТИ 22. 11. 1984. №6122-84.
63. Кожевников Ю. П. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Сосудистые растения // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 45—77.
64. Кожевников Ю. П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. С.-Пб., 1996.400 с.
65. Кожевников Ю. П., Андреева М. Д. Интересные флористические находки на севере Якутии и северо-западе Путораны // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 5. С. 690—699.
66. Королева Т. М. Флора сосудистых растений окрестностей озера Большой Нутенеут (Юго-западная Чукотка) // Бот. журн., 1994. Т. 79. № 9. С. 12—27. Костенко Н. П. Геоморфология. М., 1999. 384 с.
67. Краснобородов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск, 1976. 378с.
68. Куваев В. Б. Новинки для флоры юга гор Путорана. // Бот. журн., 1972. Т. 57. № 7. С. 813—817.
69. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в бассейне оз. Сигового (юг Путораны, Эвенкия)//Биология. Томск, 1974а. С. 97—103.
70. Куваев В. Б. Новинки флоры юга гор Путорана (Восточная Сибирь) Бот. журн., 19746. Т. 59. № 2. С. 269—275.
71. Куваев В. Б. Новинки флоры юга гор Путорана (Восточная Сибирь) Бот. журн., 1975а. Т. 60. № 4. С. 522—527.
72. Куваев В. Б. Новые таксоны из южной части гор Путорана (Восточная Сибирь) Бот. журн., 19756. Т. 60. № 4. С. 507—508.
73. Куваев В. Б. Растительность бассейна оз. Някшингда и ее высотное распределение // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975в. С. 160—186.
74. Куваев В. Б. Очерк растительности южной части гор Путорана // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976а. С. 68—85.
75. Куваев В. Б. Пути продвижения растений по данным их современного распространения в горах Путорана и на нижнем Енисее // Ареалы растений флоры СССР. JL, 19766. Вып. 3. С. 75—85.
76. Куваев В. Б. Флора и растительность бассейна оз. Тембенчи (Путорана, север Средней Сибири) // Биол. пробл. Севера. Ботаника. Петрозаводск, 1976в. С. 139—142.
77. Куваев В. Б. Флора сосудистых растений бассейна озера Някшингда и ее высотное распределение // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976г. С. 269—295.
78. Куваев В. Б. Изменения высотного распределения растений с долготой (Приполярный Урал-Путорана-Верхоянья) // Флора и растительность высокогорий. Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. Вып. 1. С. 6—18.
79. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. JL, 1980. 296 с.
80. Куваев В. Б. О флоре и растительности бассейна озера Нижнее Тембенчи (Путорана, север Средней Сибири) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М., 1983, С. 135—157.
81. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М., 2006. 568 с.
82. Куваев В. Б., Лазарев А. М. Флора бассейна озера Северное на юго-западе гор Путорана (север Средней Сибири) // Бот. журн., 1981. Т. 66. № 7. С. 943—957.
83. Куваев В. Б., Сонникова А. Е. Высотное распределение сосудистых растений верхней части горого профиля в Саяно-Шушенском заповеднике (Западный Саян) // Бот. журн., 1998. Т. 83. №11. С. 24—39.
84. Куваев В. Б., Сонникова А. Е. Высотное распределение сосудистых растений верхней части горного профиля в Саяно-Шушенском заповеднике (Западный Саян) // Бот. журн., 2001. Т. 86. №4. С. 96—113.
85. Куваев В. Б., Водопьянова Н. С., Андрулайтис С. Ю. К флоре бассейна оз. Някшингда (юг Путораны) // Бот. журн., 1971. Т. 56. № 2. С. 230—245.
86. Куваев В. Б., Рябчикова А. И., Гузнякова Н. Б. Важнейшие кормовые лишайники гор
87. Путорана и их высотное распределение // Биол. пробл. Севера. Якутск, 1974. Вып. 4. С. 32— 33.
88. Кушев С. JL, Леонов Б. Н. Рельеф идеологическое строение // Средняя Сибирь. М., 1964. С. 23—82.
89. Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. Флора сосудистых растений окрестностей поселка Депутатский (Северная Якутия) // Бот. журн., 1997. Т. 82. № 3. С. 107—118.
90. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп // Бот. журн., 1981. Т. 66. № 8. С. 1114—1134.
91. Лиханов Б. Н. Северотаежные и гольцовые горы Путорана и Тунгусское трапповое плато // Средняя Сибирь. Mi 1964. С. 350—352.
92. Ловелиус О. Л. Флористические находки1 в горах Путорана (Восточная Сибирь) // Новости систематики высших растений. Л., 1970. Т. 3. с. 273—275.
93. Лукичева А. Н: Закономерности вертикальной поясности, связанные с особенностями рельефа и горных пород // Геоботанические исследования и динамика берегов на Байкале. М., 1972. С. 56—77.
94. Лукичева А. Н., Сабуров Д. Н. Конкретная флора и флора ландшафта // Бот. журн., 1969. Т. 54. № 12. С. 1911—1920.
95. Лукницкая А. Ф., Балашова Н. Б. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Водоросли водоемов // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 156—163.
96. Лякавичюс А. А. Развитие флористических исследований в Литве // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 200—203.
97. Малолетко А. М., Малолетко В. А. Воды // Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988. С ЛОЗ—116.
98. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л., 1965. 368 с.t
99. Малышев Л. И. Особенности и генезис флоры // Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск, 1972а. С. 150—190. * Малышев Л. И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористическихисследованиях // Бот. журн., 19726. Т. 57. № 2. С. 182—197.
100. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и ; растительности Евразии. Л., 1972в. С. 17—40.
101. Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков //Бот. журн., 1973. Т. 58. № 11. С. 1581—1588.
102. Малышев Л: И; Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. СО АИ СССР: 1976а. № 10: Сер. биол. наук. Вып. 2: С. 47—55.
103. Малышев. Л. И. .Количественная« характеристика флорьь Путорана // Флора Путорана. Новосибирск. 19766: С. 163—186.
104. Мальппев Л: И; Флористические исследования на плато Путорнана // Флора Путорана. Новосибирск. 1976в: С. 4—10.
105. Малышев? Л. И. Критерии: подразделения растительного покрова1 и особенности поясности в горах северной'Азии // Бот. журн., 1977. Т. 62. № 10: С 1393-—1403;
106. Марина Л. В. Опыт сравнительного; анализа высокогорных флор речных- бассейнов Хребта Куркуре (Восточный: Алтай) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 285—292.
107. Марина Л: В; Сравнительный анализ экотопологической структуры флор речных бассейнов (Восточный Алтай) // Бот. журн., 1985. Т. 70. №-12. С. 1658—1664.
108. Марина Л. В. Сравнительный анализ флор речных бассейнов и; их экотопологической; структуры // Теоретические шметодические проблемы сравнительной^ флористики: Матер. II рабоч:совещ. по.сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л:, 1987. С. 107-—117.
109. Марина Л. В. Экотопологическая структурафлоры Висимского заповедника (Средний Урал) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Матер. III рабоч. совещ. по. сравнительной флористике: Кунгур, 1988: СПб., 1994. С. 192—209.
110. Марина ЛГ В1 Внутрхшандшафтная'активность видов флоры Висимского. заповедника // Сравнительная флористика1; на\ рубеже; III тысячелетия:, достижениям проблемы, перспективы. СПб; 2000; С. 263—274.
111. Марина Л. В., Марин Ю. Ф. Пример использования;информационной системы Висимского заповедника в ботанических исследованиях // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб;, 1998. С. 273:—284.
112. Матвеева Н: В., ЗанохаЛ. Л. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Кресты// Южные тундры Таймыра. Л. 1986. С. 101-—117.
113. Матвеева; Н. В;, Заноха Л; Л. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр П Бот. журн., 1997. Т. 82. № 12. С. 1—19.
114. Махаева Л. В. Очерк растительности окрестностей озер Глубокое и Кета (северо-запад гор Путорана и прилегающая низменность) // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 58:—67.
115. Мироненко О; Н;. Растительность юго-восточного сектора гор Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск,. 1975. С1 141-—159.
116. Мироненко О. Н., Петровский В. В., Юрцев Б. А. К познанию флоры центральной части плато Путорана (Средне-Сибирское плоскогорье) // Бот. журн., 1971. Т. 56. № 7. С. 982—988.
117. Михайлов Н. И. Геоморфологические наблюдения в западной частим гор Путорана // Вопросы физической географии СССР. М., 1947. С. 7—26.
118. Михайлов Н. И. Физико-географические районы западной части гор Путораны. // Вопросы физической географии СССР. М., 1959. С. 5—38.
119. Москаленко Н. Г. Растительный покров окрестностей! Норильска // Бот. журн., 1965. Т. 50. № 6. С. 829—837.
120. Москаленко Н. Г. К флоре окрестностей Норильска // Бот. журн., 1970. Т. 55. № 2. С. 263—272.
121. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. 184 с.
122. Нешатаева В. Ю. Растительность горных поясов северо-запада плато Путорана // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 209—224.
123. Новаковский А. Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 86—95.
124. Норин Б. Н. Сукцессии растительности щебнисто-каменистых осыпей плато Путорана // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1982. С. 62
125. Норин s Б. Н. Растительность горных поясов северо-запада плато Путорана // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 164—209.
126. Норин Б. Н., Китсинг Л. И. Формирование растительных сообществ в горных тундрах плато Путорана // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. IX симпозиума. Сыктывкар, 1981. Ч. 1.С.38.
127. Норин Б. Н., Китсинг Л. И. Стадии формирования растительных сообществ в горных тундрах плато Путорана//Бот. журн., 1982. Т. 67. № 1. С. 15—25.
128. Норин Б. Н., Швец П. И. Экологические условия в горных поясах северо-запада плато Путорана. Климат и фитоклимат // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 27—44.
129. Норин Б. Н., Китсинг Л. И., Михайлова О. И. и др. Растительность каменистых осыпей плато Путорана (север Среднесибирского плоскогорья). Бот. журн., 1982. Т. 67. № 2. С 1609—1617.
130. Окишева Л. Н., Никулкина О. Л. К изучению местного климата Хантайской гидросистемы // Вопросы географии Сибири. Томск, 1983. Вып.14. С.44—46.
131. Окишева Л. Н. и др. Климат // Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988. С.77—102.
132. Павлов Б. М., Александров А. С., Шелковникова Т. А. Природные комплексы и их охрана,// Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Сб. научн. тр. ВАСХНИЛ Сиб. отд. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1988. С. 102—117.
133. Пармузин Ю. П. Некоторые особенности ландшафтов полярных гор континентальных областей Сибири (на примере гор Путорана) // III Всевоюзное совещ. по ландшафтоведению. Тбилиси, 1958. С. 53—55.
134. Пармузин Ю. П. Вопросы физической географии СССР. М., 1959а. 310 с.
135. Пармузин Ю. П. Инверсия лесной растительности в горах Путорана // Бот. журн., 19596. Т. 44. № 9. С. 1303—1307.
136. Пармузин Ю. П. Ландшафтные исследования гор Путорана в палеогеографических целях // Методы географических исследований. М., 1960. С. 304—315.
137. Пармузин Ю. П. Современные рельефообразующие процессы и генезис озерных котловин // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975а. С 64—97.
138. Пармузин* Ю. П. Тундролесье как ландшдафтно-озерный пояс земли // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 19756. С 6—17.
139. Пармузин <Ю. П. Основные особенности массо- и энергообмена в озерных котловинах Путоранской провинции Субарктикш // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 4—10.
140. Пармузин Ю. П. Тундролесье СССР. М., 1979.295 с.
141. Пармузин Ю. П. Геологическое строение и история плато Путорана // История больших озер центральной Субарктики. Новосибирск, 1981а. С. 4—8.
142. Пармузин Ю. П. Морфологические черты озёр // Озёра северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск, 19816. С. 15—21.
143. Петровский В. В. О флоре района нижнего течения р. Яны (Северная Якутия) // Бот. журн., 1992. Т. 77. № 12. С. 77—86.
144. Петровский В. В., Плиева Т. В. О флоре Юкагирского плоскогорья (Западная Чукотка) // Бот. журн., 1994. Т. 79. № 1. С. 25—33.
145. Петроченко Ю. Н. Обзор обследованных участков конкретных флор Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976а. С. 32—39.
146. Петроченко Ю. Н. Флористическое районирование Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 19766. С. 236—242.
147. Пиотровский В. В. Геоморфология с основами геологии. М., 1977. 224 с.
148. Полевая геоботаника. М.: Л., 1964. Т. 3. 530 с.
149. Положий А. В., Ревякина Н. В. Приледняковая флора Катунского хребта// Флора и растительность высокогорий. Новосибирск, 1979. С 18—23.
150. Полькин Я. И. Стратиграфия вулканогенных образований северо-западной части Сибирской платформы // Проблемы , геологии и минеральных ресурсов Таймыра, Северной Земли и севера Среднесибирского плоскогорья. М., 1965. С. 75—97.
151. Поспелова Е. Б. Флора северо-восточной периферии плато Путорана // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всероссийской конференции. Сыктывкар, 2006. С. 85—86.
152. Поспелова Е. Б., Поспелов1 И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Часть I. Аннотированный список флоры и ее общий анализ. М., 2007. 457 с.
153. Почвенно-географическое районирование СССР. М., 1962. 422 с.
154. Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. 224 с.
155. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. с. 219—229.
156. Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. 200 с.
157. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение. М., 1925. Веста, опыта, дела. № 1. 37 с.
158. Раменский Л. Г. Морфологическая структура ландшафта. М., 1938. 218 с.
159. Ребристая О. В. Флора востока Болынеземельской тундры. Л., 1977. 334 с.
160. Ребристая О. В. Опыт применения метода конкретных флор в западносибирской Арктике (п-ов Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 67—90.
161. Ребристая О. В. Сосудистые растения острова Белого (Карское море) // Бот. журн., 1995. Т. 70. № 7. С. 26—36.
162. Румянцев В. И. Ландшафтные различия озерных котловин южной, центральной и северо-восточной частей гор Путорана. // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 163—175.
163. Рябчиков А. М. Структура высотной зональности ландшафтов суши // Вестник московского ун-та. М., 1968. Сер. 5. № 6. С. 35—43.
164. Сагателян А. А. Соотношение геоэлементов в парциальных флорах Мегри и Ширака // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). JL, 1987. С. 134—138.
165. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.
166. Серебряков И. Г. Анализ высотного распределения растений горных ельников Заилийского Алатау // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. М., 1946. Т. 50, Вып. 5—6. С. 126—137.
167. Серебряков И. Г., Куваев В. Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Уч. зап. МГПИ им. Потемкина. Тр. каф. ботаники. М., 1952. Т. 19. Вып. 1. С. 49—74.
168. Соколов И. А. Особенности автономного полярно-бореального почвообразования на основных породах (плато Путорана) // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан, 1973. С. 42-47.
169. Соколов И. А. Геохимия автономного ортоэлювиального почвообразования и выветривания в тундролесной зоне плато Путорана // Природно-ландшафтные основы озер Путорана. Новосибирск, 1976. С. 129—153.
170. Соколов И. А., Градусов Б. П. Почвообразование и выветривание на основных породах в условиях холодного гумидного климата // Почвоведение, 1978. № 2. С. 5—17.
171. Соколов И. А., Градусов Б. П. Об экзогенезе в области широкого распространения основных пород (на примере плато Путорана) // История больших озер Центральной Субарктики. Новосибирск, 1981. С. 41—67.
172. Соколов И. А., Тонконогов В. Д. О почвах плато Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. С. 115—121.
173. Солнцев В. Н. Системная организация ландшафтов. М., 1981. 214 с.
174. Сочава В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Проблемы физической географии и геоботаники. Новосибирск, 1986. С. 224—243.
175. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АСССР. Л., 1967. Вып. 21.230 с.
176. Станюкович К. В. Растительность высокогорий СССР. Душанбе, 1973. 309 с.
177. Степанов Н. В. Флора северо-востока Западного Саяна и острова Отдыха на Енисее (г. Красноярск). Красноярск, 2006. 170 с.
178. Степанов Н. В., Васильев А. Н., Тупицына H. Н., Антипова Е. М., Сонникова А. Е., Андреева Е. Б., Штаркер В. В., Велик О. В., Матвеева Ю. В. Флора Саян. Красноярск, 2003г. 328 с.
179. Степанова И. В., Томилин Б. А. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Грибы-микромицеты // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 133—147.
180. Структура горных фитоценотических систем Субарктики. СПБ, 1995. 200 с.
181. Суслов С. П. К геоморфологии района Норильских озер (оз. Лама) // Тр. Ин-та физ. Геогр. АН СССР, 1935. Вып. 14. С. 119—176.
182. Телятников M. Ю. Сравнение широтных элементов ценофлоры. осоково-гилокомиеввых тундр Ямала и Таймыра // Бот. журн:, 2003. Т. 88. № 1. С. 69—76.
183. Титов А. Н. Порошкоплодные лишайники северо-запада плато Путорана // Нов. сист. низш. раст. 1984. Т. 21. С. 179—183.
184. Тихомиров Б. А. Оченки по биологии растений Арктики. М., 1963. 155 с.
185. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн., РБО, 1931. Т. 16. № 1. С. 11—124.
186. Толмачев А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч. 1. // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Л., 1932. Вып. 8. С. 1—126.
187. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.; Л., 1941.40 с.
188. Толмачев А. И. Основные пути формирования1 растительности высокогорных ландшафтов северного полушария. // Бот. журн., 1948. Т. 33. № 2. С. 161—180.
189. Толмачев А. И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях. Полевая геоботаника. М., 1959. Т. 3. С.
190. Толмачев А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара //Вестник Ленинградского Университета. Биология. Л., 1970. Вып. 3. № 15. С. 62—74.
191. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 224 с.
192. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. М., 1986. С. И—37.
193. Томилин Б. А., Сазанова Н. А. Флористические комплексы горных поясов северо-запада плато Путорана. Грибы макромицеты // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 148—156.
194. Урванцев Н. Н. Норильский каменноугольный район // Изв. Сиб. Отд. Геол. комитета, 1921. Т. 2. Вып. 1. С 1—44.
195. Урванцев Н. Н. Норильское каменноугольное месторождение // Тр. Гос. геол. развед. управл., 1931. Вып. 95. С 1—68.
196. Урванцев Н. Н. Климат и условия работы в районе Норильского месторождения // Тр. Полярн. комиссии АН СССР, 1934. Вып. 14. С 1—89.
197. Ухачева В. Н. К выявлению поясных рубежей в горных странах. Изв. ВГО. 1978. Т. 1Ю.№ 1.С. 65—68.
198. Ухачева В. Н., Кожевников Ю. П. Выявление флористических поясов* в горных районах (на примере юго-западной части плато Путорана) // Бот. журн., 1984. Т. 69. № 6. С. 753—761.
199. Ухачева В. Н., Кожевников Ю. П. Высотное размещение растений в районе озера Аян (плато Путорана) // Бот. журн., 1987. Т. 72. № 5. С. 589—598.
200. Флора Путорана. Новосибирск, 1976. 246 с.
201. Флора Сибири. Новосибирск, 1988—1997. Т. 1—15.
202. Хитун О. В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Бот. журн., 1989. Т 74. № 1. С. 22—35.
203. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове И Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Матер. III рабоч. совещ. по сравнительной флористике (Кунгур, 1987). Л., 1991. С. 218—251.
204. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 15—33.
205. Хитун О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн., 1998а. Т. 83, № 12. С. 21—37.
206. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 8. С. 1—24.
207. Хитун О. В. Анализ внутриландшафтной структуры флор на примере локальной флоры среднего течения реки Хальмеръяха (Западносибирская Арктика) // Бот. журн., 2003, Т. 88, № 10. С. 9—30.
208. Хитун О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирского сектора Арктики (Гыданского и Тазовского полуострова). Дисс. к. б. н. СПб, 2005. 251 с. Библиотека БИН РАН.
209. Частухина С. А. Особенности морфологической структуры куртинных дриадовых горных тундр плато Путорана (район оз. Капчук) // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюз. симпозиума. Магадан, 1983. Ч. 1. С. 100—101.
210. Частухина С. А. Открытые растительные группировки плато Путорана (северо-запад Среднесибирского плоскогорья). Бот. журн., 1984. Т. 69. № 10. С. 1363—1370.
211. Чернядьева И. В. Растительность горных тундр северо-запада плато Путорана // Бот. журн., 1983. Т. 68. № 6. С. 803—812.
212. Чернядьева И. В. Растительность горных поясов северо-запада плато Путорана // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 253—278.
213. Чернядьева И. В. Бриофлора северо-запада плато Путорана // Новости систематики низших растений. 1990. Т. 27. С. 153—157.
214. Чиненко С. В. Положение восточной части Баренцевоморского побережья Кольского полуострова в системе флористического раонирования // Дисс.к. б. н. СПб, 2008. 468 с. Библиотека БИН РАН.
215. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн., 1980, Т. 65, № 6. С. 761—774.
216. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 30—36.
217. Шумилова Л. В. К характеристике растительности северной части Среднесибирского плоскогорья. Томск, 1964. С. 3—11.
218. Щелкунова Р. П. Подзона крайне северных редкостойных лиственничных лесов Таймыра // Проблемы животноводства и пушного звероводства« на Крайнем Севере. Новосибирск, 1977. Т. 23. С. 11—22.
219. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М., 1966. 94 с.
220. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л., 1968. 235 с.
221. Юрцев Б. А. Дискуссия на тему: «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 9. С. 1399—1407.
222. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор. Бот. журн., 1975. Т. 60. № 1.С. 69—83.
223. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1982. Т. 87. Вып.4. С. 3—22.
224. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987а. С. 13—28.
225. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 19876. С. 43—66.
226. Юрцев Б. А. Основные направления современной науки о растительном, покрове // Бот. журн., 1988. Т. 73. № 10.- С. 1380—1395.
227. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения* флор: Материалы,III рабочего совещания по сравнительной флористике (Кунгур, 1988). СПб, 1994. С. 15—33.
228. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991'.81 с.
229. Юрцев Б. А., Семкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 12. С 1706—1718.
230. Юрцев Б. А., Мироненко О. Н., Петровский В. В. О географических связях и просисхождении флоры плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье). Бот. журн., 1971. Т. 56. №9. С. 1263—1271.
231. Юрцев Б. А. ,Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., 1978. С. 9—104.
232. Янченко 3. А. Систематическая структура флоры лесного пояса в окрестностях озера Лама на северо-западе плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье). // Вопросы природопользования на Крайнем Севере: сборник научных трудов. СПб., 20076. С. 188—192.
233. Янченко 3. А. Анализ локальной флоры окрестностей оз. Лама^ (северо-запад плато Путорана). Вестник КрасГАУ. Вып. 6. Красноярск, 2008а. С. 97—102.
234. Янченко*3. А. Флора-антропогенно нарушенных лесотундровых экосистем на северо-западе плато Путорана // Биологические ресурсы; Крайнего Севера: изучение и использование: Сборник научных трудов/ РАСХН. СПб., 2009а. С. 171—179.
235. Янченко 3. А. Флора сосудистых растений на северо-западе плато Путорана (окрестности оз. Лама) // Бот. журн., 20096. Т. 94. № 7. С 83—110.
236. Янченко 3. А. Анализ парциальных флор на северо-западе плато Путорана (оз. Лама) // Труды рязанского отделения РБО. Сравнительная« флористика: материалы*'Всероссийской* школы-семинара по сравнительной флористике. Рязань, 2010. Вып. 2. Ч. 2. С. 134—139.
237. Янченко 3. А., Романов А. А., Герасименко В. Я. Геодинамические процессы, морфология, ландшафты и особенности высотной поясности гор Путорана // Горный информационно-аналитический бюллетень. М., 2010. № 6. С 355—365.
238. Bourlier F. Species richness in tropical forest vertebrales. // Biology International (IUBS). 1984. № 6. P. 49—60.
239. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie, Grudzüge der Vegetationskunde, 3rd ed. 1964. ' Springer, Wien-New York. 865 p.
240. Galaziy G. I., Parmusin Y. P. History of the large lakes of Central Sub-Arctic (in Russian). Novosibirsk, 1981. P. 64—69.
241. Gavrilova M. K. Modern climate and permafrost on continents (in Russian). Novosibirsk, 1981. P. 79—87.
242. Hahne J., Meiler M. Late-and post-glacial vegetation and climate history of the southwestern TaymyrPeninsula, central Siberia, as revealed by pollen analysis of a core from Lake Lama // Vegetation History and Archaeobotany. 1997. P. 1—8.
243. Humboldt A. De distribution geographica plantarum, secundum coeli temterium et altidurenem montium // Prolegomena. Lutetiae Parisiorum et Lübeck. 1817. 190 p.
244. Kuvajev W. B. Die Regelmassigkeiten der Hohenverteilung der Pflanzen in subpolaren Gebirgen des Eurasiens // Abstr. Pap. pres. XII Int. Bot. Kongr. Leningrad, 1975. P. 116.
245. Kuvajev W. B. Die Gesetzmassigkeiten der Hohenverteilung der Pflanzen in subpolaren Gebirgen Eurasiens // Feddes repert. 87. 1976. № 9—10. P. 647—657.
246. Magurran A. E. Ecological diversity and measurement. Grom Helm, London, 1988. 180 p.
247. Marr J. W. Ecosystems of east slope of the front range in Colorado. Univ.of Colorado stud., ser. Biol. 1961. P. 73—79.
248. Wilson E. O. Biological diversity in the contex of ecosystem structure // Biology International (IUBS). 1988. № 12. P. 15—60.
249. Yurtsev B. A. Floristic division of the Arctic // Journ. of Vegetation Science, 1994. 5. P. 765—776.http: //www. gismeteo.ru
-
Янченко, Зоя Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург;Норильск, 2010
-
ВАК 03.02.01
- Птицы Путоранского заповедника и сопредельных частей плато Путорана (фауна, численность, распределение, зоогеография, проблемы охраны)
- Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий
- Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики
- Современное состояние оледенения плато Путорана
- Флора Южно-Чуйского хребта
